Mecanismos Neuromusculares periféricos en el control de la función muscular

MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS

EN EL CONTROL DE LA FUNCIÓN MUSCULAR

Objetivo: Comprender las bases

neurofisiológicas que permíten la función muscular coordinada y

sincronizada del sistema estomatognático

Fisiología del sistema masticatorio

Los mecanismos neuromusculares desempeñan un rol muy importante en el

funcionamiento del sistema estomatognático, ya que permite una contracción muscular coordinada y

sincronizada de los diferentes músculos que lo componen.

El sistema estomatognático es la unidad morfo funcional integrada y coordinada, constituida por el conjunto de estructuras esqueléticas, musculares, angiológicas, nerviosas, glandulares y dentales, organizadas alrededor de las articulaciones occípito-atloidea, atlo-axoidea, vértebro-vertebrales cervicales, temporo-mandibulares, dento-dentales en oclusión y dento-alveolares, que se ligan orgánica y funcionalmente con los sistemas digestivo, respiratorio, fonológico y de expresión estético-facial.

El sistema estomatognático forma parte de la UCCM



Unidad Cráneo Cérvico Mandibular


Tres tercios

La función del sistema masticatorio es compleja y las cadenas musculares requieren de una contracción y relajación coordinada de los músculos de cabeza y cuello.



Funciones

Masticación.

Fonación.

Deglución.

Integración postural.

En el territorio cefálico el tejido conectivo proviene de las células de la cresta neural del primer arco branquial, inervado por el nervio trigémino, que es sensitivomotor.

Esta situación anatómica implica que los mecanismos musculares, tanto aferentes, como eferentes, presenten un centro integrador propio y único, dado por el sistema trigeminal, que suele decirse que es la proyección cefálica de la médula cervical.



Sistema Neuromuscular

Músculos.

Estructuras neurológicas.


Músculos

Componente básico del sistema neuromuscular: Unidad motora.

Unidad motora.

Se entiende por unidad motora al conjunto de fibras musculares esqueléticas inervadas por ramificaciones del axón de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultáneamente a contraerse.


Unidad motora

Unión neuromuscular

Fibra muscular


Unidad motora


Unión neuro muscular

Células musculares

motoneuronas

músculo


“El número de fibras musculares inervadas por una motoneurona varía de acuerdo a la función de la unidad motora”


Los movimientos de precisión están regulados por una relación de menor inervación de fibras musculares por motoneurona.

A menor número de fibras por motoneurona mayor precisión

Ej: oculo motor externo v/s masetero


Músculos Inervación proporcional

Temporal (cierre de mandíbula) 1:936Masetero (cierre de mandíbula) 1:640Gastronemius (extensor de tobillo) 1:1934Tibial anterior (flexor de tobillo) 1:562Recto lateral (movimiento del ojo) 1:9


La unidad motora sólo puede efectuar una acción:

La contracción o el acortamiento.

Para que la musculatura masticatoria actúe de forma coordinada se requieren mecanismos de control muscular.

Esta modulación depende por un lado de las aferencias que provienen de los receptores estomatognáticos (peridontales, articulares, musculares y mucosales) y por otro, de los centros cerebrales somatomotores.


Los circuitos nerviosos modulares que conectan estas estructuras son el componente neuromuscular del SE y se clasifica en:

1.Mecanismos neuromusculares sensoriales o periféricos.

2.Mecanismos neuromusculares cerebrales o centrales.


MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS O SENSORIALES

Los mecanismos neuromusculares periféricos se compone de los receptores periféricos que reciben los estímulos externos, las vías aferentes que llevan la información al centro integrador ubicado en el tronco encefálico, donde posee conexiones segmentarias y suprasegmentarias, que determinan una eferencia que lleva a una respuesta motora coordinada e involuntaria.


Clasificación de los mecanismos neuromusculares periféricosI. Mecanismos propioceptivos musculares a. Husos

neuromusculares b. Husos

neurotendinosos c. Propiocepción

cervicalII. Mecanismos propioceptivos articulares a. Propioceptores capsulares b. Propioceptores ligamentosos

III. Mecanismos mecanosensitivos orales a. Receptores periodontales b. Receptores mucosales

IV. Mecanismos sensoriales pulpodentarios a. Receptores intradentarios

V. Mecanismos Faríngeos

Mecanismos propioceptivos muscularesMecanismos propioceptivos del huso muscular

Los husos musculares son bolsas de tejido conjuntivo, que tienen en su interior fibras musculares modificadas denominadas “fibras intrafusales”.

Huso muscular


Huso muscularFunción:

Informa de la longitud y velocidad de cambio de la longitud del músculo participando en:

Control de tensión al interior del músculo.

Control de la longitud del músculo.


Huso muscularEstán distribuidos por todo el músculo.

Tienen una alineación paralela a las fibras extrafusales.

Cada fibra intrafusal en su región media carece de filamentos de actina-miosina, por lo que su parte central no se contrae, actuando solo como un receptor sensorial


En la porción receptora del huso muscular se encuentran dos tipos de terminaciones sensoriales.Fibras aferentesIa (A-alfa)Terminaciones anuloespinales o primarias

grandes >Velvelocidad de conducción de 80 a 120 m/s.

< umb Son estimuladas por distensión que es detectada por las regiones de cadena y bolsa nuclear.Tienen sus núcleos en el núcleo mesencefálico del V

II (A-beta)Terminaciones en rosetón o secundarias

pequeñas

< vel > umb



Las fibras intrafusales se dividen en dos tipos:

Fibras del saco nuclear (1-3 en cada huso), inervadas tanto por las terminaciones primarias como secundariasFibras de la cadena nuclear (3-9 en cada huso), inervadas principalmente por las terminaciones secundarias.

Esto da origen a las respuestas dinámicas y estáticas del huso muscular.

Respuesta estática: Respuesta de las terminaciones primarias y secundarias a la longitud del receptor.

Cuando la porción receptora del huso (porción sin actina-miosina) se estira lentamente, el número de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta directamente proporcional al grado de tracción, por lo que las terminaciones siguen transmitiendo estos impulsos varios minutos.


Respuesta estáticaEsto significa que tanto las terminaciones primarias como las secundarias siguen transmitiendo sus señales mientras el propio receptor esté tensado.

Debido a que la fibra intrafusal de cadena nuclear está inervada principalmente por terminaciones nerviosas tipo II, son éstas las responsables de la respuesta estática.


Respuesta dinámica: Respuesta sólo de la terminación primaria a la velocidad de cambio en la longitud del receptor.

Cuando se produce un aumento brusco en la longitud del receptor, la terminación primaria es estimulada de un modo especialmente intenso.


Respuesta dinámica:

La terminación primaria responde de una forma sumamente activa a una velocidad de cambio rápida en la longitud del huso.


Las terminaciones primarias transmiten respuesta dinámica y como casi todas las fibras intrafusales del saco nuclear tienen sólo terminaciones primarias, son las responsables de la respuesta dinámica


Las fibras intrafusales reciben una inervación eferente por las fibras nerviosas fusimotoras

Fibras eferentesGama o Gammaeferentes

Origen en nucleo motor del V

Tensan las áreas de cadena y bolsa nuclear (se entiende como una tensión en todo el músculo)

Iniciando la actividad aferente ei. facilita el mantenimiento de la contracción muscular


Los nervios motores gamma del huso neuromuscular pueden dividirse en dos tipos:

Gamma-dinámicos (gamma-d).Gamma-estáticos (gamma-s).

Gamma- dinámicos: Excitan principalmente las fibras intrafusales del saco nuclear.

Gamma-estáticos: excitan principalmente las fibras intrafusales de cadena nuclear.


Cuando se activa la motoneurona gamma, se estimulan los elementos contráctiles de cada polo de la fibra muscular intrafusal (contracción de las fibras intrafusales), lo que se traduce en un mayor estiramiento (tensión) de su región central.


El mayor estiramiento (tensión) de la región central del huso eleva la frecuencia de los potenciales de acción que viajan a lo largo de las fibras sensitivas Ia.Las motoneuronas gamma dinámicas y estáticas actúan para mantener la sensibilidad y la longitud del huso muscular.


Las fibras extrafusales reciben una inervación eferente por la motoneurona alfa

Fibras eferentesAlfa o alfaeferentes

Origen en nucleo motor del V

Tensan las fibras extrafusales

Contracción


Cuando se estimulan las neuronas motoras alfa-eferentes, las fibras extrafusales del músculo se contraen y el huso se acorta.

Este acortamiento del huso da lugar a una disminución de los impulsos aferentes del huso.


Las fibras aferentes de los husos musculares se estimulan por:

1. Distensión generalizada de todas las fibras extrafusales , las motoneuronas alfa (todo el músculo)

2. Una contracción de las fibras intrafusales por medio de fibras gama eferentes.

Los husos musculares sólo registran tensión y no son capaces de diferenciar la contracción generalizada de la distención.

Como consecuencia el SNC registra ambas actividades como una misma actividad



Órgano Tendinoso de Golgi

Es un receptor sensorial encapsulado a través del cual pasan las fibras tendinosas del músculo .

Mecanismos propioceptivos del órgano tendinoso de Golgi/ husos neurotendinosos


Órgano tendinoso de Golgi

Fibra muscular



Ubicación:Se ubica en el tendón muscular que está entre las fibras musculares y su inserción en el hueso.

Se encuentran dispuestos en serie con las fibras musculares extrafusales y no en paralelo como los husos.


Órgano Tendinoso de GolgiUsualmente hay entre 10 y 15 fibras musculares conectadas a cada Órgano Tendinoso de Golgi.

Su inervación sensitiva está dada por fibras Ib, mielínicas gruesas con velocidad de conducción de 70 a 110 m/s, que se ramifican para terminar en broches.



El Órgano Tendinoso de Golgi provee al sistema nervioso con información instantánea en el grado de tensión en cada pequeño segmento de cada músculo.

Este receptor es estimulado, cuando un pequeño manojo de fibras musculares se tensan, ya sea por contracción o estiramiento del músculo.

El estímulo adecuado de descarga es el estiramiento extremo o tensión, generando el reflejo de inhibición autógena o miotático inverso, donde relaja el músculo por autoinhibición de sus motoneuronas.

Es decir que, las fibras Ib realizan sinapsis excitatoria con interneuronas que a su vez inhiben las motoneuronas alfa del mismo músculo.



Función: Regula la acción refleja durante el funcionamiento muscular.

Equilibra las fuerzas contráctiles de las fibras musculares que se encuentran separadas.

Propiocepción de los músculos cervicales

Se debe tomar en cuenta que la posición postural mandibular (PPM) dada por la musculatura masticatoria tiene directa influencia de la posición de la cabeza, lo que debemos atribuir a la propiocepción de los músculos del cuello.


Mecanismos propioceptivos articulares

La ATM está inervada anteriormente por el nervio maseterino y temporal profundo y posteriormente por el nervio auriculotempral, pudiendo ser sus terminaciones libres (nociceptores) o encapsuladas (propioceptores articulares).

Los últimos dan información acerca de la posición estática y velocidad y dirección dinámica articular.


El estímulo adecuado para estos receptores es la tensión capsular y ligamentosa.

Estos receptores se pueden clasificar en:

Capsulares( postero y anterolateral + zona bilaminar).

Son más sensibles y presentan especificidad angular.

Tipo I: Propioceptores articulares encapsulados simples, de umbral bajo y adaptación lenta.

Informan acerca de la localización del cóndilo en ATM.

Ayudan a regular el tono de la musculatura mandibular.


Tipo II: Propioceptores articulares encapsulados complejos, de umbral bajo y adaptación rápida. Hay más que en otras articulaciones.

Descargan brevemente al inicio y término del movimiento condilar.Informan del movimiento transitorio, por lo que se les considera fásicos.

Ligamentosos (+ en lig. Temporomandibular)

Tipo III: Órganos de Golgi encapsulados, de umbral alto y adaptación lenta.

Responden ante posiciones condilares extremas generando inhibición de los músculos responsables.

En apertura mandibular estos propioceptores generan inhibición de los depresores mandibulares y excitación de elevadores, y lo inverso durante el cierre mandibular. Así previenen movimientos bordeantes.

Existen dos posturas frente al centro integrador de la aferencias de estos receptores, por un lado se postula que llega al centro segmentario somatosensitivo rostral y por otro lado al mesencefálico.

El primero daría la propiocepción consciente y el segundo el control reflejo.

Sistema Trigeminal

En el esquema siguiente se pueden apreciar los tipos de estímulos transmitidos a nivel de cada centro segmentario somatosensitivo:

Rostral

Caudal

Mesencefálico

Vía táctil epicrítica y de presiónVía propioceptiva cortical

Vía Táctil protopática y de presión

Vía termalgésica y dolorosa.

Vía propioceptiva cerebelosa (inconciente)

núcleo sensitivo principal y el subnúcleo oral

subnúcleos interpolar y caudal del núcleo espinal.

Mecanismos mecanosensitivos periodontales

Las estructuras de sostén dentario están inervadas sensitivo-vasomotor por el nervio alveolar inferior y los nervios interalveolares, cuyos axones pueden ser amielínicos (nociceptores), mielínicos delgados (vasomotoras) o mielínicos gruesos (mecanorreceptores periodontales).


mecanorreceptores periodontales (MRP) pueden ser simples o complejos, y responden a estímulos mecánicos como tacto y presión dentarios, permitiendo la sensopercepción oclusal que discrimina y controla las fuerzas oclusales.

Su centro integrador sería el centro segmentario somatosensitivo rostral y por el mesencefálico.

Algunos investigadores han clasificado electrofisiológicamente los MRP en:

Receptores de actividad espontánea (sin esímulo)

Receptores de adaptación lenta (durante estímulo), considerándolos tónicos.

Receptores de adaptación rápida (inicio y término de estímulo) considerándolos fásicos.


Por otro lado desde un punto de vista histológico los han clasificado como:

MRP simples: botón terminal de adaptación rápida responsable del reflejo de apertura mandibular.

MRP compuestos: anillos terminales del ligamento que descargan ante su estiramiento. Considerados los de adaptación lenta.

MRP complejos: racimos de MRP compuestos considerados como los de descarga espontánea de estímulos subumbrales o constantes.

Se ha observado en humanos que los umbrales táctiles periodontales van en aumento desde incisivos hacia posterior, teniendo directa relación con la superficie radicular.

Tomando en cuenta también la dirección de las fuerzas, donde las axiales son mejor soportadas, por lo que se les asigna a los MRP una especificidad direccional.

Respecto a esto se ha estudiado que el Canino es la pieza con mayor respuesta mecanosensitiva.


Semejante esquema sucede en los umbrales de presión, siendo estos mayores que los táctiles. Sin olvidar que estos dependen también de otros receptores.

Se postula además que existen mecanorreceptores intradentarios, ya que los umbrales aumentan en piezas depulpadas o aisladas con metal.

Estos MRP poseen además un umbral sensorial de discriminación mínimo.


Los MRP poseen relevancia clínica al permitir reflejos protectivos, que se ven abolidos en la parafunción o sobrecargas por su adaptación, dando lugar a daños tisulares que incluyen una reducción de MRP.


Mecanismos mecanosensitivos mucosalesLos mecanorreceptores mucosales (MRM) son

receptores encapsulados que se encuentran a nivel de mucosa oral y que descargan ante estímulos de deformación mecánica o eléctrica del tejido.

Su respuesta es similar a los MRP, es decir que frente a estímulos intensos generan el reflejo de apertura mandibular y ante estímulos subumbrales manifiestan el período de silencio o pausa motriz.


Como es de suponer los MRM se clasifican en fásicos, si su acción es de alta frecuencia al inicio y término de estímulo, y tónicos, cuando son mantenidos y de baja frecuencia de descarga.

Su importancia clínica se manifiesta sobre todo en los desdentados totales, donde suplen a los MRP, sin embargo con un umbral 10 veces mayor.


Mecanismos mecanosensitivos pulpodentinarios-intradentarios

El complejo pulpodentinario es altamente sensible a todo tipo de estímulos y los reconoce a todos como dolor.

Sin embargo, se teoriza como dijimos antes, que existen aferencias que ayudan a la percepción de contacto oclusal.


En general existe poca información actual acerca del mecanismo neuromuscular periférico trigeminal. La mayoría de los estudios se realiza a nivel medular, donde los diferentes componentes son similares, pero no iguales a los de nuestro territorio, por lo que a pesar de ser resultados extrapolables, aún es necesario realizar investigaciones específicas del sistema trigeminal.



El equilibrio dinámico de la musculatura se logra mediante la información sensitiva captada por los receptores sensitivos.

La convergencia de información sobre la motoneurona alfa se define como vía final común de Sherrington.

Este sistema de regulación de descarga se cumple también a nivel de los pares craneales VII y XII (facial e hipogloso), lo que permite una coordinación de movimientos en las diferentes funciones del sistema estomatognático (SE).


Este sistema permite ejercer su control sobre las unidades motoras trigeminales a partir de las actividades reflejas inducidas por los inputs transmitidos desde los receptores del SE. Esto se denomina arco reflejo.

La respuesta eferente es el resultado de la información integrada de las aferencias totales entregadas por los diferentes receptores.

Los arcos reflejos se clasifican según su número de sinapsis centrales en mono o polisinápticos y se estabilizan gracias a un mecanismo de feedback negativo.



Acción refleja

Es la respuesta que resulta de un estímulo transmitido en forma de impulso desde una neurona aferente hasta la raíz nerviosa dorsal o su equivalente craneal, donde se transmite a una neurona eferente que lo devuelve al músculo esquelético.

Aunque la información es enviada a los centros superiores, la respuesta es independiente de la voluntad y normalmente se produce sin que en ella influya la corteza ni el tronco encefálico.



Acción refleja

El reflejo puede ser mono o polisináptico.

El monosináptico es aquel en que la fibra aferente estimula directamente una fibra eferente en el SNC.

El polisináptico es cuando la neurona aferente estimula una o más neuronas eferentes


Acción reflejaEn el sistema masticatorio existen dos acciones reflejas importantes.

El reflejo miotático (monosináptico)

El reflejo nociceptivo (polisináptico)


Reflejo miotático o de distenciónEs el único reflejo mandibular monosináptico.

Cuando un músculo esquelético sufre de una distención rápida, se desencadena este reflejo de protección que causa una contracción del músculo distendido.

Se produce sin una participación de la corteza y es fundamental para determinar la posición de reposo mandibular.


Este reflejo tiene una función postural: Cuando una fuerza externa tiende a modificar la postura estira algunos músculos, y estos responden con una contracción que se opone al cambio de postura.

Para oponerse a esta fuerza , los elevadores se mantienen en un estado de leve contracción llamado “tonus muscular”.

Este reflejo es el responsable del tono muscular.



Tonus muscular

Ligera tensión contráctil en la que se encuentra permanentemente todo el músculo esquelético normal, que no esté directamente relacionado con la actividad específica, es decir, mientras está en reposo.


Tonus muscular

Se requiere la contracción de una cantidad mínima de fibras musculares y éstas se alternan constantemente. Este tipo de actividad permite una irrigación adecuada y no produce fatiga.


Reflejo miotático


Reflejo nociceptivo o flexor (protector)Reflejo polisináptico que aparece en respuesta a estímulos nocivos.

La respuesta motora es más compleja, debe coordinar diferentes grupos musculares:+ músculos depresores - músculos elevadores“Inhibición antagonista”


Regulación de la actividad muscular.

Para crear un movimiento mandibular preciso, el SNC debe recibir estímulos de diversos receptores sensitivos mediante las fibras aferentes.El tronco del encéfalo y la corteza deben asimilar y organizar estos estímulos y desencadenar las actividades motoras adecuadas por las fibras nerviosas eferentes.


Regulación de la actividad muscular.

Estas actividades comportan la contracción de algunos grupos musculares y la inhibición de otros.

Se cree en general, que el sistema gammaeferente está activado de manera permanente, aunque no provoque un movimiento necesariamente.


Esta descarga mantendría a las neuronas motoras alfa preparadas de forma refleja para recibir impulsos aferentes directos de los husos musculares.

aumentan la sensibilidad del huso al estiramiento. Las fibras gamma aumentan la actividad del reflejo miotático y aumentan el tono muscular.


La mayoría de los movimientos mandibulares probablemente son controlados por una relación entre las gammaeferentes, los husos musculares y las neuronas motoras alfa.


Estos estímulos combinados producen la contracción o inhibición necesarias de los músculos y permiten que el sistema neuromuscular mantenga el control sobre si mismo.

Gracias

Bibliografía:1. Principios de Neurociencias . Duane E. Haines. Segunda edición. Elsevier.2. Tratado de Fisiología Médica. Guyton-Hall. Onceava edición. Elsevier.3. Principios de Neurociencia. Kandel E. Cuarta edición. Mc Graw-Hill.4. Tratamiento de Oclusión y Afecciones Temporomandibulares. Okeson J. Sexta edición. Elsevier.5. Mayo Clinic Medical Neuroscience: Organized by neurologic systems and levels. Benarroch. E et al. Fifth Edition. Mayo Clinic Scientific Press.

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