Mejoramiento Genético Vegetal UNIDAD 1

Introducción al MGV

Curso: Mejoramiento Genético Vegetal Facultad de Ciencias Agrarias

Universidad de la Empresa Montevideo

Facultad de Ciencias Agrarias - Universidad de la Empresa

Curso de Mejoramiento Genético Vegetal 2017

1er semestre 2017

Viernes de 8-10 hs y de 17-19 hs

Clase Unidad Docente

1 1 Introducción al mejoramiento genético vegetal 17-mar FV

2 2 Estructura genética de poblaciones 24-mar FV

3 3 Herencia cuantitativa 31-mar JD

4 4 Interacción genotipo x ambiente 07-abr JD

Semana santa 14-abr

5 5 Aspectos generales de un programa de mejoramiento genético 21-abr FV

6 6 Mejoramiento de especies autógamas 28-abr MP

7 7 Mejoramiento de especies alógamas 05-may JD

8 8 Mejoramiento de especies forrajeras 12-may JD

9 9 Mejoramiento de especies de propagación vegetativa 19-may FV

10 10 Mejoramiento por resistencia a enfermedades 26-may FV

11 Situación, avances y perspectivas en programas públicos y privados 02-jun FV

12 11 Técnicas especiales 09-jun MP

13 12 La industria semillerista 16-jun MP

14 13 Mercado internacional de semillas 23-jun MP

Docentes

FV: Ing. Agr. Francisco Vilaró, Ph.D., Investigador Principal, Mejoramiento Genético de Especies Hortícolas, INIA, fvilaro@inia.org.uy

JD: Ing. Agr. Juan Enrique Díaz Lago, Ph.D., Gerente de Investigación y Desarrollo, PGG Wrightson Seeds, jdiazlago@gmail.com

MP: Ing. Agr. Martín Píriz, Key Account Manager, BASF Uruguaya SA, martin.piriz@basf.com

Mejoramiento de plantas Borém, Aluízio; Condori, Marin; Miranda, Glauco Vieira. -- Vicosa, Minas Gerais : Editora UFV, 2008. 438 p..

Mejoramiento Genético Vegetal • – Domesticación e Introducción de plantas • – Evolución de los cultivos • – Centros de origen de las plantas cultivadas • – Arte y ciencia del mejoramiento • – Su relación con otras ciencias

Recursos Fitogenéticos

• – Erosión y vulnerabilidad genética • – Conservación de los recursos genéticos • – Bancos de germoplasma • – Cooperación internacional en recursos

fitogenéticos • – Convenio sobre la Diversidad Biológica (´92)

El fitomejoramiento es el arte y la ciencia de mejorar la herencia de las plantas en beneficio de la humanidad. El objetivo básico del mejoramiento genético vegetal es la manipulación de la herencia para desarrollar nuevos y mejores tipos de plantas útiles a la sociedad.

P = G + E

• Podemos alterar P cambiando E pero esto NO es permanente • Podemos alterar P cambiando G y esto ES permanente

Las plantas son la materia prima del mejoramiento. Pero las plantas que tenemos hoy son morfológicamente muy distintas de sus antepasados ancestrales. • Hay dos importantes procesos que han estado operando para producir esos cambios: – evolución – domesticación • La evolución de las plantas que originaron las que hoy cultivamos comenzó probablemente hace más de 100 millones de años • La domesticación empezó cuando el hombre prehistórico aprendió a cultivar plantas y a buscar las mejores para cosecharlas

Evidencias arqueológicas señalan que 9000 años AC el hombre ya domesticaba especies

• Trigo, lino, lenteja: 9000 AC viejo mundo • Frijoles, cucurbitáceas: 9000 AC nuevo mundo • Papa, 9000 AC: nuevo mundo • Maíz, 5000 AC: nuevo mundo • Remolacha azucarera: siglo 18 Europa • Caucho y Palma oleaginosa: siglo 19

Domesticación

• La domesticación es un proceso evolucionario en el cual la selección humana (y natural) opera para cambiar las plantas genética, morfológica y fisiológicamente • Una población ha sido domesticada cuando ha sido sustancialmente alterada de su estado salvaje • La domesticación hizo a las plantas más dependientes del hombre para sobrevivir

Cambios durante la domesticación

Cambios en el maíz durante la domesticación

Mazorcas descubiertas por arqueólogos muestran la evolución del maíz por miles de años

Domestication of wheat led to changes in grain size, shape, and range of phenotypic variation.

Variedades modernas

Especies de trigo ancestrales

Eckardt N A Plant Cell 2010;22:993-993

Domesticación • Por miles de años el hombre ha estado domesticando y moldeando el fenotipo (y el genotipo) de cientos de especies. • Los antepasados silvestres eran muy distintos de las plantas cultivadas actuales. • Toda esta adaptación (mejoramiento) la hicieron campesinos sin educación, en base a su intuición y sentido común. • A este proceso de selección consciente (domesticación) se agrega la selección natural.

• Desde las primeras domesticaciones, las comunidades que practicaban la agricultura se sintieron atraídas por nuevos cultivos que pudieran serles útiles. • Históricamente, la introducción de los cultivos se llevó a cabo por el transporte de plantas por las rutas de comercio y por contactos entre culturas.

• El descubrimiento de América resultó en un enorme intercambio de especies entre el nuevo y el viejo mundo

Introducción de plantas

Evolución de los cultivos

• Los griegos y romanos ya estaban interesados en la diversidad Biológica • Hasta mediados del siglo 19 predominaba la teoría de la Fijación de las Especies: estas se consideraban entidades estáticas asociadas a un “tipo morfológico”, que no cambiaban y que cada uno de estos “tipos” tenían un origen independiente. Esta teoría no podía explicar las variaciones que existían dentro de las especies. • Charles Darwin en 1859 terminó con esa doctrina. Postuló que los tipos morfológicos o especies existentes se habían originado por selección natural entre los miembros variables de anteriores especies.

Teoría de la evolución (Darwin, 1859) • Hay variación en las poblaciones de plantas y animales. Como resultado de la selección natural los individuos más adaptados y competitivos dejan más hijos generación por generación, la población irá cambiando hacia los genotipos más aptos y a este cambio se le llama evolución. • La teoría de Darwin se basa en tres principios: – Variación: hay variación en las poblaciones naturales – Herencia: los hijos se parecen a los padres – Selección: algunos individuos están mas adaptados que otros para sobrevivir y/o reproducirse. • Conceptualmente, evolución y mejoramiento son similares, la diferencia está en la velocidad y dirección del proceso. • El mejoramiento en la actualidad trabaja con materiales que han sido alterados por la evolución durante largos períodos de tiempo.

• La evolución es un fenómeno poblacional. Las poblaciones evolucionan, no los individuos. • Los mecanismos de la evolución no fueron completamente aclarados hasta el desarrollo post mendeliano de la genética de poblaciones por Haldane, Fischer y Wright. • La evolución se refiere a los cambios en la frecuencia génica de una población que a su vez llevan a cambios en la diversidad genética y en la habilidad de la población para la divergencia evolucionaria. • Lejos del concepto del “tipo ideal”, sabemos que puede existir considerable polimorfismo genético dentro de una población como entre diferentes poblaciones de una misma especie. • En términos simples, evolución es descendencia con modificaciones.

Evolución de los cultivos

Mecanismos genéticos involucrados en la evolución

• VARIACIÓN MENDELIANA: mutaciones y recombinaciones que aumentan la diversidad. • HIBRIDACIÓN INTERESPECÍFICA: cruzamientos entre especies y preservación de los tipos mejorados. • POLIPLOIDIA: posibilita que híbridos interespecíficos sean fértiles.

La característica esencial de la evolución de las plantas fue el cambio adaptativo mediante substitución génica; la mutación y la hibridación aumentan la variación y la poliploidía aumenta las posibilidades de recombinación

Otros mecanismos importantes operando sobre la evolución de las plantas

• Selección natural: operando sobre la variabilidad genética • Aislación reproductiva: canalizando la variabilidad para adaptación al ambiente • Migración de individuos de una población a otra aumentando la variabilidad genética • Deriva genética (chance effect): cuando poblaciones derivan de un número reducido de ancestros

Selección natural y Selección humana

• La selección natural (reproducción diferencial) es inherente al cultivo de una población genéticamente heterogénea. • La selección humana es resultado de la decisión consciente del campesino o mejorador de mantener la progenie de algunos padres en desmedro de otros.

Algunos ejemplos de Selección Natural

• Adaptación al fotoperíodo/vernalización. La longitud del día y las temperaturas son factores claves que regulan el pasaje del estado vegetativo al estado reproductivo. Dentro de cada especie existen variaciones (razas, ecotipos, etc.) adaptadas a determinadas combinaciones de fotoperíodo/temperaturas. • Adaptaciones a climas distintos: los trigos y cebadas europeos adaptados a veranos largos, húmedos y benignos son bien distintos a los trigos americanos adaptados a veranos cortos, secos y calientes.

• Las especies cultivadas de amplia distribución se han diferenciado en razas localmente adaptadas. • ECOTIPO: población que se ha diferenciado en respuesta a las condiciones de un hábitat en particular. Dan híbridos fértiles. Están en ambientes distintos. • BIOTIPO: variaciones locales dentro un hábitat. Grupos de organismos que tienen el mismo o casi el mismo genotipo. Están en el mismo ambiente. Término usado generalmente en relación con resistencia a razas de patógenos

Evolución y Mejoramiento

• El Mejoramiento puede ser descrito como un proceso de evolución dirigida, donde el mejorador manipula las plantas para alcanzar determinados objetivos en un lapso corto de tiempo. • Pero hay tres diferencias básicas: – Objetivos: la selección natural selecciona por supervivencia – Migración: la selección natural opera en poblaciones relativamente cerradas, pero el mejorador puede introducir variabilidad genética – Tiempo: la evolución opera muy lentamente

Centros de origen de las plantas cultivadas

• N.I.Vavilov: cada cultivo tiene un centro de origen, que coincide con ciertas áreas restringidas donde se concentra la mayor diversidad • Identificó 8 centros principales de diversidad, algunos de los cuales fueron divididos en subcentros.

Los centros de origen de Vavilov • 1. China: soja • 2. India: arroz, frijol, caña de azúcar • 2a. Indochina: banana, coco, arroz • 3. Asia Central: trigo, lino centeno • 4. Cercano Oriente: cebada, alfalfa, centeno • 5. Mediterráneo: trigo duro, lechuga, olivo • 6. Etiopía: café, sorgo granífero • 7. Sur de Mejico y C.América: maíz, algodón, zapallo • 8. NE Sudamérica: papa, tabaco, tomate • 8a. Islas de Chile (Chiloé): papa • 8b. Brasil-Paraguay: cacao, caucho, piña

Centros origen

El Dr. Vavilov y el Dr. Boerger y col. en La Estanzuela en 1934

• El concepto de centro de origen fue objeto de debate • J.Harlan sostiene que el origen de los cultivos es difuso en el tiempo y el espacio. • Hoy se acepta que en las fases iniciales de la evolución los cultivos se dispersaron en áreas más grandes y no muy definidas, con los cultivos viajando con el hombre y evolucionando en route. • De cualquier manera, los centros de diversidad de Vavilov han sido áreas muy fructíferas para colectar variación genética.

Germoplasma Papa Origen Area Andina • Grupos Cultivados (2x-5x)

– Phureja (2x), Andigena (4x) , otros: DC – Tuberosum (4x) : Temperaturas altas y DL

• 200 especies silvestres relacionadas (2x-6x) – América Norte, Central, Sur (19 series) – Incompatibilidad pre y poscigótica (EBN) – 3 Pool Genéticos evolutivos (19 Series)

• 1ero y 2do: Rotata (EBN 4 y 2) • 3ero: Stellata (EBN 1) (Yungasense EBN 2)

Evolución del Cultivo

• Zona Andina Tropical (8 a 10.000 años) – Brevicaule Stenotomun (sparsipillum) Andigena (2x) (2x) Phureja (2x) (4x)

• Zona Templada (Chiloé) – Andigena (spp silvestre) Tuberosum

• Europa: Andigena (1500) • USA y Europa: Tuberosum (1800)

– Ejemplo: cvr Rough Purple Chili (1851) – Base genética reducida – Difusión global zonas templadas y subtropicales

Arte y ciencia del mejoramiento

• Los domesticadores del pasado se basaban exclusivamente en su experiencia, intuición y sentido común. • El Mejoramiento se desarrolló como ciencia a medida que aumentaron los conocimientos de la genética clásica. Mendel hizo la contribución más importante. • Los atributos de experiencia, intuición y sentido común (el ojo del mejorador) siguen siendo importantes en el mejoramiento moderno. • De ahí la definición de mejoramiento como el ARTE y la CIENCIA de mejorar la herencia de las plantas.

Hitos en el Mejoramiento Genético Vegetal

9000 AC Primera evidencia de domesticación 1000 AC Se completa la domesticación de los principales cultivos 1694 Camerarius (Alemania) demuestra el sexo en las plantas 1727 Vilmorin (Francia) introduce el método del pedigree 1761 Koelreuter (Alemania) produce el primer híbrido usando tabaco 1866 Mendel publica sus experimentos sobre hibridación 1900 Correns, de Vries y von Tschermak redescubren las leyes de Mendel 1903 Johansen desarrolla el método de la línea pura 1908 Hardy y Weinberg desarrollan la ley de equilibrio de poblaciones 1909 East y Shull publican sus experiencias sobre endogamia y producción de híbridos 1917 Jones desarrolla el primer híbrido comercial de maíz 1944 Avery, MacLeod y McCarty descubren el DNA como material hereditario 1953 Watson y Crick proponen el modelo de estructura del DNA 1970 Berg, Cohen y Boyer introducen la tecnología del DNA recombinante 1994 Se desarrolla el primer tomate transgénico 1995 Se desarrolla el maíz Bt 1996 Se introduce la soja RR 2004 Se desarrolla el trigo RR 2010 Selección Genómica

Objetivos y logros del mejoramiento genético

• Aumentos en el rendimiento. Aumentos del rendimiento per se, más resistencia a enfermedades y plagas, etc. (50% del aumento prod.) • Mejora en la composición nutricional. Variedades con alta proteína, girasol con alto oleico, arroz con alto contenido de provitamina A, etc. • Adaptación. Variedades insensibles al fotoperíodo, variedades de maduración temprana para producir en períodos cortos, variedades tolerantes a suelos salinos y con aluminio, etc. • Impacto en sistemas de producción. La Revolución Verde: trigos semienanos resistentes al vuelco, transgénesis (soja RR), etc. • Requerimientos de uso final: los requerimientos para productos procesados son distintos que para productos frescos, etc.

Los productos de los programas de mejoramiento son los CULTIVARES • CULTIVAR: producto del mejoramiento dirigido que por sus características es diferenciable de otros cultivares de la misma especie • El término VARIEDAD se emplea también como sinónimo de CULTIVAR • Los CULTIVARES deben ser Distinguibles, Uniformes y Estables. • Producir un nuevo cultivar lleva normalmente de 8 a 12 años

Relación del mejoramiento con otras ciencias

• Genética, biotecnología • Fitopatología • Fisiología vegetal • Agronomía • Bioquímica • Entomología • Estadística • Computación

Recursos Fitogenéticos

• En la tierra hay un cuarto de millón de especies vegetales que han resultado de miles de años de evolución. • Estos recursos genéticos representan una acumulación del pasado y el presente y son vitales para el futuro del hombre. • La necesidad de preservar los recursos genéticos es hoy ampliamente aceptada en todos los países.

• En la agricultura moderna y con la presión de la población mundial, el énfasis es en aumentar los rendimientos. • Las mejores variedades ocupan grandes áreas desplazando a todas las demás. El mejoramiento genético actual tiende a reducir la base genética de los cultivos en proporción a su éxito. • Es necesario conservar los recursos genéticos para compensar la pérdida de la variabilidad genética • Concepto de Pool Génico (1ario, 2dario, 3iario) (Harlan 1975)

Recursos Fitogenéticos

Convenio sobre la Diversidad Biológica

La Diversidad Biológica se define como la variabilidad de organismos vivos en todos los niveles: ecosistemas, especies y recursos genéticos. Objetivos: • Conservación de la Biodiversidad • Uso sostenible de sus componentes • Participación justa y equitativa de los beneficios resultantes de la utilización de los recursos genéticos. El Convenio se estableció en la Reunión de Río (Cumbre de la Tierra) en 1992 y Uruguay lo ratificó por ley en 1993. 193 países han adherido al Convenio. Constituye una herramienta internacional de gestión para la Biodiversidad. www.cbd.int

Ejemplos de la importancia del mantenimiento y conservación de una adecuada variabilidad genética

• Siglo XIX la gran hambruna de Irlanda debida a que las variedades de papa eran susceptibles a Phytopthora infestans • 1970 el tizón foliar del maíz (H.maydis) causó enormes pérdidas en el área maicera de USA debido a que la mayoría de los híbridos de esa época utilizaban la misma fuente de citoplasma.

Mayores amenazas para la Biodiversidad

• La deforestación y modificación del habitat que ha resultado en la reducción y extinción de muchas especies. • La reducción de la diversidad (erosión genética) en muchas especies y cultivos. • EROSION GENETICA puede ser definida como el descenso en la variación genética en poblaciones naturales o cultivadas como resultado de la acción del hombre. • VULNERABILIDAD GENETICA se refiere a la homogeneidad y uniformidad genética como factor predisponente a la susceptibilidad de una plaga, patógeno o riesgo ambiental de grandes proporciones.

Por que es importante conservar los Recursos Genéticos?

• Mantenimiento de la biodiversidad. Puede ser importante para el futuro. • Cambio Climático. Puede originar nuevas enfermedades en distintos lugares. • Enfermedades. Fuentes de resistencia para nuevos patógenos que surgen regularmente. • Desastres naturales. Reconstruir ecosistemas. • Investigación. Muchas plantas tienen propiedades medicinales. Fuente de germoplasma para nuevos objetivos de mejoramiento.

Métodos de conservación de los recursos genéticos vegetales

• In situ: conservar plantas en su hábitat natural. (áreas protegidas, reservas, parques) • Ex situ: conservar plantas o partes de plantas fuera de su hábitat natural. La mayoría de los cultivos son conservados ex situ en forma de semillas. Las colecciones de semillas o plantas se denominan genéricamente bancos de germoplasma.

Mantenimiento del Germoplasma

• Semillas, plantas cuyas semillas se pueden almacenar (ej. trigo, maíz) • Plantas vivas, plantas cuya semilla no se puede almacenar (ej.coco, caucho, te). Se denominan especies recalcitrantes. Criopreservación en algunas especies. • Clones, ej. papa, vid, frutas vivo, vitro

Mantenimiento del Germoplasma

• La CONSERVACION POR SEMILLAS es el método más práctico y económico. • Largo plazo: -18°C, 3-7% H, >20 años • Mediano plazo: 1- 4°C, 10-12% H, ≤ 10 años • Muestras de alta calidad y en número suficiente • Passport data (mínimo) • Cuando la viabilidad desciende, la muestra debe ser regenerada

BANCOS DE GERMOPLASMA

• Colección base: largo plazo, reúne la mayor variabilidad, en general no es para intercambio. • Colección activa: mediano plazo, comprende materiales de la colección base, para intercambio. • Colección de respaldo: duplicado en otro banco de la colección base por si hay un accidente etc. • Colecciones de trabajo, de los mejoradores

Tipos de germoplasma en los bancos (Accesiones)

• Introducciones y colectas (silvestres) • Variedades criollas • Cultivares comerciales • Líneas de mejoramiento (breeding lines)

Elección en tipo de Germoplasma para MG (Adaptación)

Facilidades de los bancos de germoplasma

• Varía enormemente desde freezers comunes a cámaras de frío robotizadas • El principal problema es el costo de mantener la temperatura bajo cero • Banco de germoplasma de los Países Nórdicos: isla en el ártico • Facilidades para caracterización y regeneración

BANCOS INTERNACIONALES DE GERMOPLASMA

Svalbard Seedbank

Localizado en la isla de Spitsbergen (Noruega), a 78°N en el Artico, a 1300 km del Polo Norte, a 130 mts sobre el nivel del mar. Es una gran bóveda subterránea. Se guardan muestras duplicadas de otros bancos de distintos países como forma de asegurarse contra pérdidas de semillas por accidentes y como reserva de germoplasma en casos de catástrofes.

foto

Svalbard Genebank

Manejo de los recursos genéticos a nivel de un banco de germoplasma

• Monitoreo de viabilidad y regeneración • Caracterización de las colecciones en base a descriptores • Evaluación preliminar • Intercambio (requisitos cuarentenarios)

Cuarentena e introducción de plantas

• Las semillas pueden venir contaminadas con hongos, malezas o plagas no existentes en el país. • Muchos países tienen regulaciones cuarentenarias muy rígidas. • En Uruguay, para introducir cualquier semilla se debe solicitar previamente al MGAP el AFIDI (Acreditación Fitosanitaria de Importación) que establecerá las condiciones que esa semilla deberá reunir para entrar al país y los controles a los que deberá someterse.

La operativa de los bancos varía entre bancos y países

• Bancos nacionales con estados centrales • Bancos regionales (Nordic Genebank) • Bancos Internacionales (CGIAR) • Bancos en red por cultivo

No todos los bancos siguen el principio de libre distribución del germoplasma, pero lo pueden hacer sobre una base de intercambio

Bancos de Germoplasma en USA • NPGS: National Plant Germplasm System • GRIN: Germplasm Resources Information Network • National Plant Quarantine Center • Colección Base: National Seed Storage Lab., Beltsville • Colecciones Activas: - Geneva, N.York - Griffin, Georgia - Ames, Iowa - Pullman, Washington

Bancos de germoplasma en Uruguay

• INIA La Estanzuela: 15000 acc, 322 especies, cultivos de secano, forrajeras, etc. • INIA Salto Grande: citrus 250 acc, mantenimiento vivo • INIA Las Brujas: 750 acc. , hortícolas y frutícolas • Facultad de Agronomía: 3500 acc, gramíneas silvestres, hortícolas, maíz.

RECURSOS FITOGENÉTICOS DEL URUGUAY

Centro de diversidad primario

• gramíneas y leguminosas forrajeras • especies de usos: medicinales, frutales, aromáticas, maderables, ornamentales, etc. • especies emparentadas de especies cultivadas

Centro de diversidad secundario

• algunas especies cultivadas (variedades criollas) • especies naturalizadas o subespontáneas

Solanum commersonii

Resistente a Enfermedades (MB)

Tolerancia Estreses abióticos

2n =2x = 24 (1 EBN)

Alto contenido de Glicoalcaloides

TESIS Mariana Andino Población BC3 Evaluación de :

Nº y peso de tubérculos/planta. Caracteres morfológicos de tubérculo: color piel, prof. ojos, % materia seca.

Parentales

BC3

Germoplasma local de Cebolla

INIA Casera

INIA Naqué

Mejoramiento Genético Vegetal Unidad 1 Bibliografía

• Acquaah caps 1, 2, 6 • Poehlman+Sleper caps 1, 13 • Simmonds+Smartt caps 1, 10 • Allard caps 2, 3 • Chin, H.F. 1994. Seedbanks: conserving the past for the future. Seed Sci. & Technol., 22, 385-400.

Estrategia en los recursos fitogenéticos para los países del Cono Sur. IICA Montevideo; PROCISUR, IICA, 2010. 172 p. Segundo Informe País sobre el Estado de los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura. Comité Nacional sobre Recursos Fitogenéticos. Uruguay. 2007.

Lecturas