MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Selección

Métodos de Mejoramiento Genético. Conceptos

generales y clasificación.

INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Introducción

El mejoramiento de una determinada producción se logra

básicamente por dos vías: mejorando el ambiente de

producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones,

etc.) o mejorando la capacidad genética de los animales

para producir en un determinado ambiente.

“Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o

por el ajuste del ambiente para adecuarse a un tipo particular

de producción… que el criador se asegura la máxima y más

económica producción” (Hammond, 1941).

La mejora genética de la capacidad genética, es quizás la

más lenta y exige una importante dedicación, formación y

experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la

ventaja de que no poseer un vínculo marcado a la relación

causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las

mejoras ambientales (manejo,

alimentación y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos

desarrollados, lo conseguido con la mejora genética

permanece en la población, por mucho tiempo, incluso

cuando concluyen los esfuerzos.

Las mejoras realizadas en el ambiente son:

· generalmente importantes

· de efectos inmediatos

La mejora genética tiene efectos

· pequeños y acumulativos

· a largo plazo.

Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética

conseguida en la productividad de las diferentes razas

existentes es siempre rentable.

Evolución de los métodos de mejoramiento.

Etapa empírica

1. El primer acto de mejora genética se produjo en el

Neolítico cuando el hombre cazador y recolector decidió

convertirse en granjero sedentario criando a sus propios

animales y vegetales sin tener que buscarlos en la

naturaleza.

En ese momento surgió el lento proceso de la

domesticación, entendiendo como tal “el cambio genético

producido sobre las poblaciones domésticas hasta

diferenciarlas significativamente de sus congéneres salvajes”.

Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos

en los que se produjo una separación reproductiva completa.

Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se

basaron en el más estricto empirismo ya que todo se apoyó

en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la

elección como reproductores a aquellos animales y plantas

que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del

mundo doméstico (mayor

producción, docilidad, etc).

Etapa Mendeliana

2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la

genética moderna, aunque no fue hasta el redescubrimiento

de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando

los científicos contaron con los fundamentos necesarios para

conocer la explicación de aquel parecido entre los parientes.

En ese momento se considera que nació la Ciencia

Genética, la cual ofreció la posibilidad de modificar

racionalmente las características de las poblaciones

domésticas, aunque solo aquellas de naturaleza

cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados

mencionados, estudiándolos por supuesto a nivel individual.

Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones

3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos,

que no permitían una observación directa de los genotipos al

no corresponderse con una relación causa-efecto con los

fenotipos, debido a que estos estaban codificados por

múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de

acciones génicas.

Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación

entre la Genética y la Estadística fundándose

especialidades como la Genética Cuantitativa que se

encarga del estudio del comportamiento genético de este

tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética

de Poblaciones, la cual estudia la dinámica genética a

nivel de las poblaciones y no a nivel individual como hace

el Mendelismo.

En este momento se puede considerar que se entró en una

etapa estadística de la Mejora Genética, en la cual aún nos

encontramos.

Etapa molecular (Biotecnológica)

4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite

leer directamente en el genoma de animales y plantas,

ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de

manipulación de los genotipos apoyándose en los aportes

specialmente de la reproducción asistida.

De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están

abriendo una nueva puerta para la mejora, la etapa

Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía

observar genes cualitativos de efecto claro, y que hoy se

centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes

Cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la

localización de QTL (Quantitative Trait Loci) para la

selección asistida por marcadores (MAS).

A pesar de que los aportes de la biotecnología o de la

ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que

aún nos encontramos inmersos en un período estadístico

claro y dentro de este en una evolución de las técnicas.

Bases para el mejoramiento genético

El MGA consiste en aplicar principios de biología,

estadísticos, matemáticos y económicos, con el fin de

encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la

variación genética existente en las distintas especies

de animales, para maximizar su mérito. Esto involucra tanto la

variación genética entre los individuos de una raza, así como

entre razas y cruzas.

El MGA incluye procesos de evaluación genética y difusión

del material genético seleccionado, para lo cual se pueden

utilizar tecnologías reproductivas artificiales tales como la

inseminación artificial (AI), la ovulación

múltiple y transferencia embrionaria (OMTE), la fertilización in

vitro de embriones, así como el uso de marcadores de ADN.

Las dos herramientas primordiales del MGA son:

1. La selección es decir determinar cuáles individuos van

a dejar descendencia.

El mejoramiento genético utiliza como herramienta base la

Selección, entendiendo como tal “a la utilización de los

individuos mejores dotados genéticamente para los

caracteres que hacen a una determinada

producción como precursores de la siguiente

generación”.

Por lo tanto la detección de esos mejores genotipos se puede

considerar como el axioma fundamental de la mejora en

las tres etapas mencionadas, lo que ha variado ha sido el

método utilizado para ello, desde la presunción empírica

del Neolítico hasta la observación directa que se vislumbra

para el futuro con la

Biotecnología, pasando por la aproximación estimativa y/o

predictiva del período estadístico (actual).

Afortunadamente, en la actualidad el desarrollo y la

universalización de las computadoras y la amplia difusión de

los programas a aplicar han hecho posible que la más

moderna metodología esté al alcance de todos los

especialistas del mundo, de las grandes empresas

multinacionales que se dedican a la explotación de especies

de ciclo corto como cerdos, aves y conejos, hasta las

tradicionales asociaciones de criadores gestoras de libros

genealógicos, etc.

La selección de los animales que serán reproductores se

basa en el nivel de los valores genéticos individuales (mérito

genético).

La eficiencia de selección se apoya en diversos aspectos que

se verán adelante, en primer lugar la cantidad y la calidad de

la información disponible sobre los criterios de selección nos

permite fijar estrategias de evaluación mas o menos

ambiciosas, en segundo lugar en la fidelidad entre los valores

genéticos estimados y los reales (precisión de las

estimaciones) y finalmente en las tasas reproductivas

posibles especialmente para los animales seleccionados.

2. Los sistemas de apareamiento, es decir determinar

cómo los individuos seleccionados serán apareados

La planificación de los apareamientos depende de que

componentes genéticos deseemos explotar en los animales

evaluados:

· si se trata de programas basados en razas puras se explota

el componente aditivo y por tanto se utilizan los animales

seleccionados dentro de la misma población.

· Por el contrario si nos basamos en el cruzamiento, nuestro

interés predominante es el componente de dominancia y

por lo tanto los animales seleccionados se utilizan con otras

poblaciones.

· Otro aspecto a tener cuenta en la planificación de los

apareamientos especialmente en las

poblaciones cerradas es el control de la consanguinidad,

de tal forma que él cálculo de coeficientes de coascendencias

previos a los apareamientos constituye una herramienta, útil

en estos propósitos.

MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Selección

Selección: Definición y concepto. Efecto genotípico.

Tipos.

SELECCIÓN

1. DEFINICIÓN

Es el acto mediante el cual, ciertos individuos en una

población son preferidos sobre otros para la producción de la

generación siguiente.

La selección permite que ciertos animales se reproduzcan

más que otros. Como resultado, animales con un genotipo

deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la

selección es practicada de generación en generación,

algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos

frecuentes en la población.

La selección genética es un proceso de dos pasos. Primero,

los animales con un genotipo superior son identificados y,

segundo, estos animales deben servir como padres para la

nueva generación.

El resultado de la selección es el aumento de la proporción de

genes deseables con efectos aditivos, es decir que el efecto

fenotípico de un gen se suma al de su propio alelo y/o a otros

genes en el genotipo que afectan la expresión de un

determinado carácter. Por ejemplo: tasa de crecimiento,

producción de leche, conformación, cantidad y calidad de

carcasa, tamaño corporal. Son los rasgos o caracteres

cuantitativos del ganado, como producción de leche, grasa y

proteína, los que son económicamente importantes para

productores de leche.

Estos se diferencian de los cualitativos, como color de pelo,

dado que en lugar de caer dentro de categorías discretas

(rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos

varían en una escala continua de posibilidades infinitas.

El gran número de posibilidades para un rasgo cuantitativo es

debido a la cantidad de genes involucrados en la expresión y

al efecto significativo del medio ambiente que agrega

variabilidad a los posibles valores del carácter.

En cambio cuando los genes poseen acción no aditiva, los

miembros de un par de alelos pueden interactuar para dar un

cierto efecto fenotípico, o dos pares de genes completamente

separados pueden interactuar entre ellos para producir un

fenotipo particular. Por ejemplo: presencia de cuerno,

albinismo, color de la capa en la raza bovina Shorthon, gen

“compres” en la raza bovina Hereford

Mediante la selección se determina que animales se

reproducirán y con que intensidad:

1. Cuales individuos serán padres.

2. Cuanta descendencia producirán.

3. Por cuanto tiempo estarán en la población.

Se puede distinguir.

a. La selección de reemplazo: es el proceso que determina

los individuos que serán padres por primera vez.

b. La selección de refugo: es el proceso que determina cuales

padres serán eliminados de la población.

2. EFECTO GENOTIPICO

El principal efecto genético de la selección es "cambiar la

frecuencia de los genes", en una población en la

dirección.

El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar

genéticamente generaciones futuras de una población,

aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables

en la misma.

Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el

cambio de la media de la población para un rasgo de

producción dado, debido a que se deja a los individuos con la

mejor carga genética reproducirse de manera

que las próximas generaciones, tengan en promedio más

genes deseables que la generación actual.

3. TIPOS

Selección natural

En la selección natural, la principal fuerza que obra es la

supervivencia del mejor dotado en un ambiente particular. La

selección natural es de interés por su manifiesta efectividad y

por los principios que la forman.

Puede ser ilustrada considerando la ecología de algunas de

nuestras especies animales salvajes. Por ejemplo, se observa

que los lobos persiguen muchos carneros antes de que

puedan cazar uno. La mayoría de los carneros muertos por

los lobos son animales débiles, muy jóvenes o muy viejos.

Existe una tendencia de la naturaleza a seleccionar contra los

débiles, y solo los fuertes sobreviven para reproducir las

especies.

Algunos casos de la selección natural se dan en el hombre

mismo.

Selección artificial

Es la aplicada por el hombre, por medio de la cual determina

en gran parte los animales que han de producir la siguiente

generación.

MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Selección

Factores que influyen en el proceso de selección. A)

Reconocimiento de los reproductores superiores:

Individualidad o Fenotipo. Árbol genealógico o pedigree.

Parientes colaterales. Pruebas de progenie. Otros

métodos de evaluación de reproductores.

FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA RESPUESTA A LA

SELECCIÓN O PROGRESO GENÉTICO:

a) Reconocimiento de animales reproductores

superiores:

El mejoramiento de una población se basa en la práctica de

aparear las mejores hembras con los mejores machos y así

obtener sus descendientes para los reemplazos.

La superioridad de éstos individuos se basa en el nivel de los

valores genéticos individuales, pero el fenotipo (P) de un

animal tiene un componente genético (G) y un componente

ambiental (E), de los cuales el primero es trasmitido a su

escendencia y el segundo no.

Por ello el ritmo de mejora o progreso genético dependerá de

la exactitud con la que se pueda identificar a los

reproductores superiores, aquí radica la médula del problema

de la selección, realizar todos los esfuerzos posibles para

reconocer los individuos genéticamente superiores.

El primer paso es realizar el mayor esfuerzo en la medición

de los caracteres que se quieren mejorar y disponer de una

buena y eficiente información sobre los mismos.

La información de la genealogía, y de los efectos no

genéticos y la estructura de la población a seleccionar,

redunda en la mejor identificación de los mejor dotados, y por

lo tanto una mayor precisión de la selección y una mayor

respuesta genética.

Dependiendo de cuanta de esta información se disponga se

puede realizar la elección de individuos superiores,

con bases sencillas pero menos eficaces, a las más

complejas pero de mayor exactitud como se describe a

continuación.

1. Selección sobre la base de la individualidad (selección

masal o fenotípica)

La selección sobre la base de la individualidad significa que

los animales son conservados o elegidos para la

reproducción " sobre la base de su propio fenotipo" y por su

mérito o desempeño individual.

Se puede hacer la selección para caracteres, de

conformación y tipo, así como por las denominadas pruebas

de producción o comportamiento.

En el primer caso se puede mencionar como ejemplo la

selección por calificación descriptiva para productores de

leche o en producción de carne seleccionar por conformación

exterior del biotipo carnicero.

En el segundo caso entrarían la prueba de producción de

leche, peso de vellón sucio en producción de lana y por ritmo

de crecimiento en los productores de carne, la selección de

toros por capacidad de servicio, etc.

Se deberá prestar siempre cierta atención a la individualidad

para ciertos caracteres en un programa de selección.

Es más importante como base de la selección "cuando la

heredabilidad del carácter para el que se esta seleccionando

es alta", ya que es una señal de que el carácter está afectado

intensamente por la acción aditiva de los genes.

La mayor desventaja de la selección basada en la

individualidad es que los efectos genéticos y del ambiente

son algunas veces difíciles de distinguir.

2. Selección basada en el árbol genealógico o pedigree

En este tipo de selección se tiene en cuenta "la individualidad

y desempeño de los antepasados para calcular la probable

capacidad que tendrá la descendencia".

Un árbol genealógico o “pedigree" es un registro de los

antepasados de un individuo que están relacionados con él a

través de sus progenitores".

Este tipo de selección adquiere importancia, cuando no se

dispone de datos de producción o cuando los animales son

tan jóvenes que no se conocen sus méritos individuales.

Además si la selección es entre animales de méritos

individuales semejantes, el pedigree puede ser el factor

determinante para la elección.

Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta

que los ascendientes más próximos en el pedigree son los

importantes y no los que están separados por varias

generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3

ó 4 generaciones de distancia sólo contribuye con un muy

pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por

lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y producción, a

menos que se haya hecho consanguinidad en línea a partir

de ese antepasado.

Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de

reposición en los tambos, evaluando la producción de leche

de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los

pedigrees.

3. Selección basada en los parientes colaterales

Los parientes colaterales "son todos los que no son directos,

o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos,

hermanas, tíos, tías, etc.

Evalúa el desempeño de los parientes más cercanos, ya que

es muy probable que tengan las mismas combinaciones de

genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los

transmitirá a su descendencia.

Si la información sobre los parientes colaterales es completa

nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que

el individuo en cuestión probablemente posea.

En los programas de certificación de cerdos para carne, esto

puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser

sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo

mismo sucede en la

selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche

de sus hermanas, que posiblemente se transmitirá por él a su

descendencia.

4. Sobre la base de las pruebas de progenie.

Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los

méritos de su progenie", con ello se logra una mayor

exactitud en la selección.

Cuando se valora a un animal por su progenie, el peso de sus

hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la

eficiencia alimentaria, su tipo corporal o la evaluación de sus

reses etc, es más preciso que todo lo anterior.

De manera que si un reproductor demuestra su valor a través

de la calidad siempre uniforme de sus hijos, sus

características individuales, su propia producción o su

ascendencia ya no tienen demasiada importancia, porque sus

méritos aparecen en sus crías que es el principal objetivo de

la selección.

En la comparación de individuos según sus hijos se debe

tomar ciertas precauciones:

1- Es importante probar una muestra al azar entre los hijos.

2- Las hembras con las cuales se aparea el macho, deben

ser de un grupo no seleccionado, ya que podría esperarse

que la descendencia de un macho, sea superior si es

apareado con las hembras sobresalientes.

3- La cantidad de descendencia requerida para una prueba

exacta depende de la heredabilidad del carácter, es mayor si

ésta es baja, y es menor si aquella es alta.

4- Para que las pruebas de descendencia sean más exacta,

es importante mantener el ambiente tan parecido como sea

posible para la descendencia de los diferentes machos a

seleccionar. Para que la acción de éste no distorsione los

resultados de la prueba.

5- El desarrollo de las pruebas puede ser acelerado a una

edad más temprana de lo que generalmente son utilizados

para la cría. Esto se ve facilitado a través de la I. A. con lo

cual el macho joven puede ser utilizado con un gran numero

de hembras.

6- Un macho para ser probado debe haber completado

satisfactoriamente algún tipo de prueba de descendencia. Por

ejemplo, si tiene 6 hijos que hayan completado un registro de

un año completo. Como

ser un registro de lactación, de tamaño de camada, de

producción de óvulos, peso al nacimiento o al destete, etc.

5. Métodos de aproximación estimativa y/o predictiva en

la evaluación genética de los

reproductores superiores.

El mérito genético de un animal en realidad no puede ser

evaluado con todo el rigor, con las limitaciones que se

mencionaron anteriormente, para las pruebas de progenie.

Actualmente el destino de toda la información que puede ser

obtenida para la aplicación de todo lo anterior, es la

estimación del valor genético de los animales, (Estimated

Breeding Value o EBV) y para ello se dispone de sofisticados

métodos estadísticos que nos permiten pasar de una

evaluación genética basada

en el propio fenotipo de los animales o en su ascendencia y

parentesco, a la formulación de índices de selección y sobre

todo a la obtención de los mejores predictores lineales

insesgados para los efectos ambientales de los valores

genéticos de los animales: BLUP.

Este nuevo método de evaluación, a partir de la década del

80, ha evolucionado progresivamente hasta la actualidad

(Best Linear Unbiased Prediction) (Mejor estimación linear ó

lineal insesgada), desarrollado por Henderson, 1973.

El mismo consiste en tomar en cuenta la totalidad de la

información disponible sobre los candidatos a la selección,

incluida la del conjunto de sus parientes, con el objeto de

poder discernir el valor genético de los efectos del medio.

Aquí, los valores no se estiman en el interior de un grupo

contemporáneo (como en las prueba de progenie), sino en el

marco del conjunto de la población, con lo cual se pueden

comparar animales pertenecientes a lotes diferentes.

De esta manera se pueden comparar animales en el espacio

y en el tiempo con la condición de que existan conexiones

suficientes de parentesco entre todos lo lotes que componen

la población (reproductores conectores o de referencia).

El método BLUP

Las bases teóricas del sistema BLUP se aplicaron en una

primera fase a la evaluación genética del ganado vacuno

lechero aunque posteriormente se ha utilizado en todas las

especies ganaderas.

De una forma muy simplificada se puede decir que el método

se basa en la consideración de que el valor fenotípico para un

carácter es consecuencia de la acción independiente de

efectos fijos determinados (sexo, raza, época de control, etc.)

y del valor genético aditivo para este carácter. Si se conocen

las relaciones de parentesco entre los animales objeto de

evaluación, que efectos (y niveles)

fijos podían afectar a los animales controlados, las

estimaciones de los de los componentes de varianza

(genéticas, maternales, ambientales, etc.), se pueden estimar

simultáneamente, mediante la resolución de ecuaciones de

tipo mixto, los valores de los efectos fijos y los valores

genéticos de los animales y de sus emparentados.

La aplicación del método BLUP requiere el uso de programas

informáticos, bases de datos genealógicos, productivos y

reproductivos e información genética compleja.

La resolución de las ecuaciones del modelo mixto tiene un

elevado costo computacional lo que impedía su aplicación a

modelos multivariantes, multicaracter o de muchos caracteres

a la vez) o en los que se deseaba utilizar información de

varias generaciones o de muchos animales en equipos

nformáticos tradicionales.

Actualmente, la potencia y velocidad de cómputo informático

no es una limitante para la resolución de estas ecuaciones

incluso en PC, noteboks etc, para los que se han desarrollado

aplicaciones informáticas específicas (PEST, MTDFREML

PIGBLUP, etc) de uso relativamente simple que permiten

estimar los

valores genéticos de forma rápida y eficaz.

Este sistema es actualmente ampliamente utilizado en los

programas de mejora tanto en empresas como en

organizaciones de selección, pues presenta muchas ventajas:

- Se obtiene la mejor estimación del valor genético insesgado

de cada animal.

- Se pueden comparar directamente animales con distinta

información, medidos en diferentes generaciones, épocas,

sexos, etc.

- Se pueden comparar animales de distintos establecimientos

si están suficientemente relacionadas (por reproductores

conocidos como conectores).

- Permite integrar información repetida, efectos maternales,

etc.

La aplicación del método BLUP en la práctica hace posible:

- Preseleccionar animales a evaluar en función de su valor

genético previsible.

- Comparar animales jóvenes con reproductores existentes.

- Comparar animales de diferentes establecimientos

relacionados e integrar su información

- Predecir los progresos genéticos mediante la comparación

los valores genéticos medios de los animales nacidos en

distintos años.

- Establecer la importancia de los efectos ambientales

(régimen alimentario, granja, etc.).

- Utilizar de forma óptima la información más costosa (análisis

de calidad de carne de emparentados, por ejemplo).

Para la aplicación práctica del BLUP es preciso:

a) Disponer de las genealogías de los animales (sin errores

de parentesco).

b) Conocer los parámetros genéticos (heredabilidades,

repetibilidades, correlaciones) de los caracteres a mejorar.

c) Disponer de una base de datos de evaluaciones, datos

reproductivos, etc representativos y sin errores

d) Diseñar modelos predictores y definir la estructura de la

información a analizar adecuada.

e) Utilizar el programa adecuado.

Con la aplicación regular del sistema de evaluación BLUP se

obtienen estimaciones de los valores genéticos aditivos

(relativos) de los animales y de sus emparentados. Estos

varían cada vez que se obtiene nueva información propia o

de los emparentados y son comparables entre ellos en un

momento dado.

Las predicciones de los valores genéticos pueden combinarse

para cada raza de forma distinta atendiendo a las prioridades

establecidas para cada una de ellas.

La implementación del método BLUP difiere según el tipo de

caracteres a evaluar y el contexto de su aplicación. En

estructuras en las que el uso de la inseminación artificial

permite integrar información de distintos establecimientos o

de centros de testaje es posible combinar información de

distintos orígenes pero en el caso de estructuras cerradas

solo será posible realizar evaluaciones intra-rebaño.

En general las evaluaciones de las características

reproductivas se realizan de forma independiente de las

productivas y de calidad de canal y carne debido a sus

particularidades genéticas y a su débil correlación con las

anteriores.

El método BLUP asegura una evaluación precisa del valor

genético pero su uso debe ser cauteloso ya que puede

provocar una reducción rápida del tamaño genético efectivo

de la población.

Es preciso mantener el nivel de variabilidad de las

poblaciones de selección mediante un uso equilibrado y

dirigido de los reproductores, evitando los acoplamientos

consanguíneos e incrementando la variabilidad mediante la

incorporación de reproductores externos adecuados.