Mejoramiento Gentico del GanadoIng. Jorge P. Caldern Velsquez

Conceptos bsicosGen. Unidad hereditaria que controla cada carcter en los seres vivos. A nivel molecular corresponde a una seccin de ADN, que contiene informacin para la sntesis de una cadena protenica. Alelo. Cada una de las alternativas que puede tener un gen de un carcter. Ejemplo el gen que regula el color de la piel de los vacunos Holstein: presenta dos alelos, uno que determina el color Blanco con negro y otro que determina el color Blanco con rojo. Por regla general se conocen varias formas allicas de cada gen (Caso de grupos sanguneo tipo: A, B, AB y O); el alelo ms extendido de una poblacin se denomina "alelo normal o salvaje", mientras que los otros ms escasos, se conocen como alelos mutados".

Carcter cualitativo. Es aquel que presenta dos alternativas claras, fciles de observar: Negro-rojo; con cuernos sin cuernos, liso-rugoso; alas largas-alas cortas, etc. Estos caracteres estn regulados por un nico gen que presenta dos formas allicas (excepto en el caso de las series de alelos mltiples). Las formas allicas se pueden representar con una letra mayscula (A) llamada dominante y otra minscula (a) llamada recesivo. Carcter cuantitativo. El que tiene diferentes graduaciones entre dos valores extremos. Ejemplo la variacin en la produccin de leche, variacin de las estatura. Estos caracteres dependen de la accin acumulativa de muchos genes, cada uno de los cuales produce un efecto pequeo. En la expresin de estos caracteres influyen mucho los factores ambientales.

Genotipo. Es el conjunto de genes que contiene un organismo heredado de sus progenitores. En organismos diploides, la mitad de los genes se heredan del padre y la otra mitad de la madre.

Fenotipo. Es la manifestacin externa del genotipo, es decir, la suma de los caracteres observables en un individuo. El fenotipo es el resultado de la interaccin entre el genotipo y el ambiente. El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla el individuo.

Locus. Es el lugar que ocupa cada gen a lo largo de un cromosoma (loci en plural). Homocigoto. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homlogo el mismo tipo de alelo, por ejemplo, AA o aa . Heterocigoto. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homlogo un alelo distinto, por ejemplo, Aa.

Leyes de Mendel

1) Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera generacin (F1)Cuando se cruzan dos variedades o individuos de raza pura ambos (homocigotos) para un determinado carcter, todos los descendientes de la primera generacin son iguales, es decir todos heterocigotos.

2) Separacin o disyuncin de los alelos Al aparear los individuos de la F1 (heterocigotos) en la descendencia se puede observar una de las caractersticas que aparentemente haba desaparecido en la F1.

En casos de herencia intermedia tambin se cumple dicha ley, ya que los fenotipos expresados en la F1, que no son iguales a los parentales, se puede observar los caracteres filiales.

Esquema de apareamientos de la F1F1 F1Aa x Aa

AA Aa aa

3) Herencia independiente de caracteresLa Ley de la herencia independiente refiere cuando se tiene dos caracteres, stos se segregarn siguiendo las dos leyes anteriores, es decir, se mostrar los caracteres dihbridos (AaBb).

Esquema de apareamientoAaBb x AaBb

BB=1/16AABB AA Bb=1/8AABb bb=1/16AAbb BB=1/8AaBB Aa Bb= AaBb bb=1/8Aabb BB=1/16aaBB aa Bb=1/8aaBb bb=1/16aabb9/16A_B_3/16A_bb3/16aaB_1/16aabb

Proceso de duplicacin del ADN

Determinacin del sexoDeterminacin fenotpica Determinacin gnica Determinacin cromosmica Determinacin cariotpica

1). Determinacin fenotpicaEn muchas especies, la dotacin gentica no determina totalmente el tipo de sexo, y son las condiciones ambientales las que realizan dicha determinacin.Muchas plantas superiores que producen flores hermafroditas pueden masculinizar o feminizar sus flores cuando se las trata con alguna fitohormona.En algunos gusanos marinos de la clase Poliquetos, los individuos jvenes son todo machos y los adultos todos son hembras. Adems, cuando varias hembras crecen juntas en un ambiente cerrado, las mas jvenes acaban transformndose en machos, por influencia de una ectohormona elaborada por los vulos maduros.

En especies de ranas y sapos, los machos son hermafroditas en su fase juvenil y las hembras adultas pueden pasar a hermafroditas e incluso a machosEn Rana temporaria, las larvas genticamente hembras que se desarrollan a 28 C dan lugar a machos y las larvas genticamente machos que se desarrollan a menos de 10 C dan lugar a hembras.

2). Determinacin gnicaEn algunas especies la determinacin sexual es producida por un gen con varios alelos. Caso del pepinillo del diablo, en el que se dan tres alelos para la sexualidad: aDes el alelo dominante y determina masculinidad a+es el alelo intermedio y determina plantas monoicas (plantas con flores masculinas y flores femeninas ) ades el alelo recesivo y determina la feminidad

3). Determinacin cromosmicaEl caso mas comn de determinacin sexual es aquel en el que los genes que determinan la sexualidad se renen en unos cromosomas determinados llamados cromosomas sexuales.

4). Determinacin cariotpicaEn Himenpteros sociales (abejas, avispas) el sexo viene determinado por la dotacin cromosmica: los individuos diploides son hembras y los haploides son machos.

Herencia ligada al sexoEn la especie humana los cromosomas X e Y presentan diferencias morfolgicas (el cromosoma Y es mas pequeo que el cromosoma X) y tienen distinto contenido gnico.Presentan un segmento homlogo donde se localizan genes que regulan los mismos caracteres y un segmento diferencial, en este ltimo se encuentran tanto los genes exclusivos del cromosoma X llamados caracteres ginndricos, como los del cromosoma Y denominados caracteres holndricos.Los caracteres cuyos genes se localizan en el segmento diferencial del cromosoma X se denominan caracteres ligados al sexo, as tenemos el daltonismo, hemofilia, ictiosis.

Daltonismo.

MUJERHOMBREXD XD: visin normalXD Y : visin normal XD Xd: normal/portadora Xd Y : daltnicoXd Xd: daltnica

Hemofilia

MUJERHOMBREXH XH: normalesXH Y : normal XH Xh: normal/portadora Xh Y : hemoflicoXh Xh: hemoflica (no nace)

Herencia Ligada al Sexo

Herencia influenciada por el sexoAlgunos genes situados en los autosomas, o en las zonas homologas de los cromosomas sexuales, se expresan de manera distinta segn se presenten en los machos o en las hembras.Generalmente este comportamiento se debe a la accin de las hormonas sexuales masculinas.

La calvicie en humanos.

Genotipo Hombres Mujeres AANormal NormalAaCalvo Normal aaCalvoCalva

Heredabilidad de una caracterstica

HeredabilidadLa heredabilidad de un carcter cuantitativo en una poblacin, es el parmetro gentico de mayor importancia.Es la proporcin de la variabilidad de la poblacin que es debida a diferencias genticas, el resto de la variacin se debe a la influencia ambiental ya que determina la estrategia a ser usada en el mejoramiento de ese carcter.La heredabilidad (h2) se define como el coeficiente de la varianza gentica aditiva sobre la varianza fenotpica o varianza total.

Definicin en el sentido amplioEsta es la h2en sentido amplio llamado tambin coeficiente de determinacin gentica y cuya utilidad radica simplemente en el hecho de marcar la importancia relativa del genotipo como determinante del valor fenotpico.

Particin de la Varianza genticaLa varianza gentica se descompone:

donde:s2a = varianza aditivas2d = varianza de la dominancias2i = varianza de la interaccin (episttica)

Definicin de la h2 en el sentido estrictoEn cambio si en el numerador se toma solamente la varianza gentica aditiva, estamos tomando solo la varianza de los valores de cra, que es lo que transmiten los padres a la progenie, en este caso la h2 es en sentido estricto. (El grado de h2 de un carcter tiene como funcin principal expresar la confianza que se puede tener en el fenotipo del animal como una gua para predecir su valor de cra).

Valores de la heredabilidadLos valores de h2 puede variar de0a 1 y puede ser expresado como porcentaje.La heredabilidad puede ser considerada:

HeredabilidadRangoBaja0.00 a 0.20Media0.30 a 0.50Alta0.60 a 0.80

Caractersticas de ALTA heredabilidadConformacin y calidad de la carne:

Valores de heredabilidad en Cerdos

Caractersticah2Longitud del cuerpo0.60Rendimiento a la canal0.72% de magro0.35 0.40Espesor graso dorsal0.40 0.60Longitud de la canal0.40 0.60% partes nobles0.45 0.60

Productivos y calidad de la carne, heredabilidad mediaReproductivos y de adaptacin al medio, heredabilidad baja

Caractersticah2GMD (20-90 Kg. PV)0.25 0.30IC0.20 0.30Calidad de la carne0.20 0.40

Caractersticah2N lechones destetados / ao0.12Intervalo entre partos0.12Produccin lechera - peso al destete0.15 0.20N lechones paridos vivos0.10 0.20Resistencia a enfermedades0.10

QUE ES LA MEJORA GENTICA?Es la bsqueda de unas mejores caractersticas productivas y reproductivas a partir de la seleccin y combinacin de los caracteres ms favorables de los animales de que se dispone, cuando se haya manejado lo mas eficientemente la condicin ambiental .

EN QUE SE BASA LA MEJORA GENTICA?En la eleccin de unos pocos pero fundamentales caracteres (los de mayor importancia econmica): GMD, calidad de la canal, IC y prolificidad. Adems, en la mejora tienen un papel fundamental las propiedades genticas de los caracteres, como su heredabilidad (facilidad de un carcter para ser transmitido a la descendencia) o la correlacin que haya entre dichos caracteres. El otro pilar de la mejora gentica es la variacin que se observa entre los individuos que componen una poblacin, ya que es sta la que permite realizar una seleccin de los mejores como futuros reproductores.

COMO SE REALIZA LA MEJORA?Una vez que se conocen las particularidades genticas (heredabilidad y correlaciones) de los caracteres, se inicia un proceso en dos fases que comprende la seleccin de los mejores animales mediante las tcnicas estadsticas adecuadas y su posterior cruzamiento para conseguir los beneficios de la heterosis y la complementariedad entre las lneas.

Progreso gentico

PROBLEMTICA ASOCIADA A LA SELECCIN PORCINALas exigencias que el mercado ha venido imponiendo (tanto a nivel productor como transformador y consumidor), ha llevado en ocasiones, a forzar la seleccin en ciertos aspectos quedando descompensado, de este modo, el equilibrio hormonal y anatmico - funcional de los animales. Este hecho se manifiesta de varias maneras; por ejemplo: Reduccin de la capacidad de adaptacin de los animales al medio (condiciones de explotacin intensiva). Disminucin notable de la calidad de las carnes (sensibilidad al estrs).

CARACTERES FUNDAMENTALES A MEJORARREPRODUCTIVOS PRODUCTIVOS OTROS

REPRODUCTIVOSSon aquellos que inciden en la productividad (n lechones destetados/hembra y ao) de las hembras reproductoras: - tamao de la camada - aptitud maternal - produccin lechera- intervalo entre partos, etc... Medios de mejora: Cruzamientos con razas hiperprolficas (chinas). Elevada intensidad y precisin de seleccin en poblaciones de gran talla

PRODUCTIVOSSon aquellos que reflejan la aptitud de un animal para la transformacin del alimento en peso vivo: GMD (Determina el tiempo de engorde) IC (Muestra la eficacia transformadora del animal) Estos son los factores ms influyentes en la rentabilidad de las explotaciones (la alimentacin supone el 60% de los costes de produccin en porcino) por lo que han sido prioritarios en los programas de mejora gentica. Medios de control y mejora: Empleo de sistemas automticos de control individual de ingestin de alimentos en animales manejados por lotes. Incorporacin de tecnologa ultrasnica para el control de la composicin de la canal en vivo.

OTROSSon aquellos referentes a: calidad de la carne capacidad de resistencia a enfermedades adaptacin al medio productivo en condiciones no ptimas (rusticidad)

No obstante, no se debe olvidar que en la actualidad interesa producir magro y no grasa. Por ello son, los ms importantes econmicamente la conformacin y la calidad de la canal. En base a ellos se paga al productor de acuerdo con las demandas actuales del mercado (canales muy musculosa y con poco engrasamiento).

CORRELACIONES ENTRE CARACTERESSe dice que dos caracteres estn correlacionados cuando la mejora de uno incide en la mejora del otro y viceversa. Correlaciones positivas: GMD e IC Longitud corporal y % magro de la canal GMD y % graso de la canal rea muscular de los lomos y % magro de la canal Capacidad de adaptacin y resistencia a enfermedades

Correlaciones negativas: Longitud corporal y % graso de la canal Resistencia a enfermedades y GMD Capacidad maternal y % magro de la canal

EL PROCESO DE SELECCIN PORCINAEn un plan de seleccin es prioritario : Conocer las caractersticas de los reproductores; verracos y marranas

Estimar el valor gentico de los verracos mediante:

ndices de seleccin BLUP

CARACTERSTICAS SELECCIONABLES EN EL VERRACOSon productivas y de conformacin, de forma que se reduzca el tiempo y el coste de engorde y se aumente la calidad de la canal: Ausencia de anomalas hereditarias Alta velocidad de crecimiento (entre la 8 y la 22 semana) Mnimo ndice de conversin de alimentos Excelente conformacin crnica (alto % de partes nobles) Calidad Extra de la canal (bajo % grasa, alto % magro) y alto rendimiento de la misma. Resistente a factores de estrs (influye en la calidad de la carne) Exento de enfermedades

CARACTERSTICAS SELECCIONABLES EN LAS MARRANASEsencialmente son cualidades reproductivas buscando aumentar la prolificidad: Ausencia de taras hereditarias Elevada fertilidad y fecundidad Cualidades maternales (facilidad de parto, comportamiento poco agresivo, ...) Excelente capacidad lechera Rusticidad-resistencia a enfermedades Resistencia a factores de estrs

INDICES DE SELECCIN Con este sistema se puede integrar en un solo parmetro el valor gentico global de cada animal para diversos caracteres. Para calcularlo se tienen en cuenta las caractersticas genticas y econmicas de dichos caracteresEstructura del ndice de seleccin (I): I = 100 + b1 (x1-1) + b2 (x2-2) + .... + bn (xn-n) Donde: x1,x2,...xn = valor de cada uno de los caracteres considerados. 1,2,...n = valor medio de dichos caracteres en las poblaciones de comparacin. b1,b2,...bn = factores de ponderacin gentico - econmica; indican a la vez la probabilidad de que un dato de rendimiento sea transmitido a la descendencia y su importancia econmica.

Ejemplo: 1) Prolificidad: P.e.: medida en la madre. 2) Capacidad de produccin de carne: P.e.: medida en los descendientes Particularidades: No es posible comparar animales que se han controlado en grupos distintos o con informacin desigual.

BLUP (Best Linear Unbiased Predictor)Mejor predictor lineal sin sesgoConsiste en la aplicacin a la evaluacin gentica de los reproductores de una tcnica estadstica que se basa en la descripcin de uno o varios caracteres mediante modelos lineales que incluyen efectos ambientales.

DescripcinConociendo la relacin parental (parentesco, genealoga) entre los animales en estudio, los efectos ambientales (sexo, granja, alimentacin, etc...) que inciden sobre ellos y los parmetros genticos de los caracteres, es posible obtener la mejor prediccin de los valores genticos aditivos de los animales controlados y sus descendientes.

ParticularidadesOfrece la mejor estimacin del valor gentico y la posibilidad de comparar animales con distinta informacin (sexo, granja, periodo o generacin si hay conexiones genealgicas entre animales). La identificacin de los animales as como la obtencin de la informacin ha de ser muy cuidadosa pues un error en un animal puede afectar a muchos otros.

EL CRUZAMIENTO O "HIBRIDACION PORCINA"Cundo se aplica? Esquemas de cruzamiento Qu poblaciones se van a cruzar? Cruces genricos

CUANDO SE APLICAN LOS CRUZAMIENTOS?El cruzamiento es la estrategia que proporciona resultados ms eficaces cuando los caracteres a mejorar poseen bajas heredabilidad, aprovechndose el efecto de la heterosis o vigor hbrido. Este efecto consiste en una mejor capacidad de adaptacin al medio (muy influenciada ambientalmente). La heterosis se manifiesta sobre todo en los caracteres de cra: productividad de la marrana y viabilidad de los lechones y, en menor medida, en los caracteres de engorde, no estando afectados por la heterosis las caractersticas de la canal. De manera secundaria, el cruzamiento permite aprovechar la complementariedad entre caracteres, mejorar la homogeneidad o aumentar la resistencia al estrs de los productos cruzados.

Particularidades a tener en cuenta en los cruzamientos: 1. No se pueden cruzar lneas libremente; solamente es aconsejable en: a) Aquellas cuyos individuos hayan llegado a su techo productivo a travs de la seleccin. b) Aquellas ms alejadas genticamente. 2. Los caracteres reproductivos se buscan principalmente en la lneas maternas, mientras que los caracteres productivos (engorde y canal) son deseables en las lneas maternas y paternas, aunque bsicamente en las paternas. 3. Los diversos planes o esquemas de cruzamiento permiten sacar mayor o menor partido de la heterosis directa, materna o paterna ligadas respectivamente al genotipo del producto terminal, de su madre o de su padre. 4. El progreso obtenido slo afecta a la generacin cruzada

ESQUEMAS DE CRUZAMIENTOSSegn el n de lneas implicadas se distinguen varios:

Cruce simple (a dos vas) Cruce a tres vas Cruce doble (a cuatro vas)

CRUCE SIMPLE (A DOS VAS O INDUSTRIAL)Caractersticas: - Lnea A: Prolfica y de buen crecimiento (por ejemplo lneas Large White Landrace) - Lnea B: Excelente conformacin (por ejemplo lneas Pietrain antiguamente Blanco Belga) Objetivo: Aprovechamiento de la heterosis individual: Mayor n de lechones al destete de buenos ndices tcnicos (crecimiento y conformacin)

CRUCE A TRES VASCaractersticas: - Lneas A y B: Muy prolficas y de buenas aptitudes al cebo (por ejemplo tipo Landrace, Large White incluso Duroc). - Lnea C: Muy buena conformacin (por ejemplo tipo Pietrain). Objetivo: El aprovechamiento de la heterosis maternal en las hembras F1 (manifestado fundamentalmente en un mayor n de lechones nacidos y destetados y un mayor peso de la camada al destete) y la complementariedad obtenida en los animales F2 (canales bien conformadas).

CRUCE A CUATRO VAS (O DOBLE)Caractersticas: - Lneas A y B: Muy prolficas y de buena aptitud al cebo (por ejemplo, tipo Large White, Landrace incluso Duroc). - Lnea C: Resistencia al estrs, buena calidad crnica rusticidad (por ejemplo, tipo Hampshire Duroc). - Lnea D: Muy buena conformacin (por ejemplo, tipo Pietrain). Objetivo: Adems de las expuestas para el cruce a tres vas, hay otros tambin importantes como: emplear verracos hbridos para evitar el manejo en pureza de animales conformados (la conformacin va ligada a baja resistencia al estrs y comportamientos agresivos que dificultan mucho la correcta gestin de la explotacin) o explotar comercialmente un producto cuyas caractersticas propias diferenciadas poseen un valor aadido econmicamente rentable.

ELECCIN DE RAZAS A CRUZARLas lneas porcinas actualmente disponibles, a pesar de su elevada productividad general, tienen aptitudes claramente diferenciadas (rsticas, carniceras o con aptitud maternal ms acusada) que las hacen ms aptas o incluso idneas para formar parte de lneas maternas o paternas, lo que permite sacar partido de la complementariedad entre lneas y del fenmeno de la heterosis. Adecuacin de las razas tradicionales ms comunes a la lnea paterna o materna; (+) : Adecuada (+/-) : Menos adecuada (-):Inadecuada

RazaRaza paternaIdemRaza maternaIdemLW(+/-)-Mejora la calidad de la carne -Mejora de la GMD e IC(+)-Gran prolificidad aptitud maternal y rusticidad -Aceptable conformacinLD(+/-)-En cruces a dos vas(+)-Similar a LW, pero ms dcil y con mejor IC -Algo ms prolfica pero peor aptitud maternalBB(+) -Excepcional conformacin -Falta de ardor sexual(-) -Psima prolificidad, carencia de cualidades maternales y rusticidad Pi(+) -Similar al BB -Mayor dificultad de manejo en pureza(-) -Similar al BB -Mayor dificultad de manejo en purezaH(+) -Gran ardor sexual -Buena rusticidad -Buena calidad de la carne -Resistente al estrs(-)-Prolificidad media D(+)-Elevada rusticidad -Buena calidad de la carne(+/-)-Rstica Mei(-)-Malos ndices tcnicos -Canal muy engrasada(+)-Hiperprolfica (uso como mejorante) -Excelente carcter maternal

LW=Large White LD=Landrace BB=Blanco Belga Pi=Pietrain H=Hampshire D=Duroc Mei=Meishan

CRUZAMIENTOS GENRICOSLnea PATERNA O DE PADRE Lnea MATERNA O DE MADRE

PARA FORMAR LA LNEA PADREBB x Du o H: Excelente conformacin y calidad de la canal; Cierta rusticidad, resistencia al estrs y calidad de la carne. Pi x Du o LD o H: Similar al anterior; La raza LD aporta mayor prolificidad. BB x LD: Excelente conformacin; Mejora de la prolificidad. LW x Pi: Buena combinacin tcnico-econmica de caractersticas productivas y rendimiento a la canal.

PARA FORMAR LNEA MADRELD x LW: Es el cruce ms empleado en Europa para la obtencin de la lnea madre. Buena conformacin; Muy alta prolificidad, rusticidad y docilidad as como buenos ndices tcnicos (GMD e IC). LW x LD: Variante de la anterior que proporciona mayor rusticidad pero menor prolificidad (til en condiciones algo adversas). D x LW: Mayor rusticidad H x LD: Idem D x LD: Idem

MTODOS DE SELECCINLa seleccin individual es aquella forma de seleccin que se basa en los valores individuales. En este caso da iguala ponderacin a los dos componentes del valor fenotpico del individuo, Pf y Pw. Se seleccionan individuos de mejor fenotipo. Este es el mtodo ms sencillo de trabajar y en muchas circunstancias proporciona la respuesta ms rpida. Slo debe descartarse cuando hay razones suficientes para preferir otro mtodo. La seleccin masal es una forma de seleccin individual en la que los individuos se disponen en conjunto para aparearse en masa, La expresin seleccin individual se una ms especficamente cuando se controlan los apareamientos de los individuos seleccionados

La seleccin familiar es aquella en la que se selecciona en base a la media familiar Pf solamente, sin considerar para nada la desviacin dentro de familias Pw. Selecciona las familias de mejor fenotipo medio, selecciona los mejores fenotipos de todas las familias. La seleccin fraternal es una variante de la seleccin familiar en la que no se incluye el fenotipo del individuo a seleccionar en la media familiar. Algunos caracteres no pueden ser medidos en los individuos que van a ser usados como progenitores, y la seleccin puede basarse nicamente en los valores de los parientes. La seleccin fraternal es una seleccin familiar en las que los individuos seleccionados no han intervenido en la estimacin de su media familiar. Es decir, usaremos la expresin seleccin fraternal cuando los individuos seleccionados no son medidos y seleccin familiar cuando los individuos seleccionados son medidos e incluidos en la media familiar.

La prueba de progenie es la que selecciona al padre cuya descendencia ha tenido el mejor fenotipo medio. Tiene el inconveniente de un alargamiento del intervalo de generacin, porque la seleccin de los progenitores no puede llevarse a cabo hasta que la descendencia ha sido mediad. Se considera un caso especial de seleccin familiar. La seleccin intrafamiliar (dentro de familias) es aquella en la que se seleccionan los individuos cuya diferencia fenotpica con la media de su familia es mayor. Se selecciona en base a Pw. Es til en aquellos caracteres en los que las varianzas entre familias es muy grande y la varianza dentro de familias es pequea.

La seleccin combinada es aquella que tiene en cuenta ambos componentes Pf y Pw pero dndoles diferentes ponderaciones. Selecciona a los individuos en los que el valor formado por la ponderacin del fenotipo individual y del fenotipo medio de su familia es mayor. La seleccin indirecta selecciona los individuos que tienen mejor fenotipo para un carcter distinto al que se desea mejorar, porque ste resulte difcil de medir con precisin directamente o por cualquier otra razn. Asume que existe un alto grado de correlacin entre los dos caracteres.

Progreso Genticodonde:h2=heredabilidad del carcteri=intensidad de seleccinsP=desviacin fenotpica del carcterL=intervalo de generacin