. 1 / '

Mejoramiento Genético de Plantas

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Edgar Iván Estrada Salazar

Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira

2002

. 1 / '

© Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira Marzo de 2002

ISBN: 958-8095-11-5

Publicación Financiada por DIPAL

Reservados todos los derechos

Impreso en los talleres gráficos de Impresora Feriva S.A. Calle 18 No. 3-33 Teléfono: 883 1595 E-mail:feriva@feriva .com www.feriva.com Cali-Colombia

A mi esposa lucy, a mis hijos Franco Javier y Franco Alejandro

y en especial a mi madre Fidela

Franco Alirio Vallejo C. •

A las personas que me han acompañado y tienen un gran significado en mi vida

Edgar Iván Estrada S.

. 1 / '

Presentación El libro es el resultado de quince años de labores del progra-

. ma de investigación en Mejoramiento Genético de hortalizas y de las experiencias acumuladas en la enseñanza del fitomejora­miento durante los últimos veinte años, en la Universidad Nacio­nal de Colombia Sede Palmira.

Constituye una importante ayuda y complemento para los cur­sos de mejoramiento genético de plantas en pregrado y posgra­do. Ofrece un tratamiento general de los diferentes temas, sin pretender ser lo suficientemente profundo y completo como se­ría deseable, pero sí procurando ofrecer al estudiante lo funda­mental sobre el apasionante mundo del fitomejoramiento. Tam­bién puede ser material de interés para los científicos o investi­gadores que en su ejercicio profesional se desempeñan en cam­pos relacionados con el mejoramiento genético de plantas.

La obra comprende 20 capítulos. En los primeros se presen­tan la importancia, justificación y los fundamentos genéticos bá­sicos para un programa de fitomejoramiento. Se analizan temas como el origen, diversidad y evolución de las plantas cultivadas, clasificación de la variabilidad de las plantas, recursos fitogené­ticos, sistemas de reproducción , esterilidad, incompatibilidad, variación fenotípica, estimación de los componentes de la va­rianza genética, heterosis, endogamia e interacción genotipo por ambiente. En los capítulos finales se presentan los diferentes métodos de mejoramiento genético para las especies autóga­mas y alógamas, resistencia genética a enfermedades e insec­tos plagas, las aplicaciones de la biotecnología en el mejora­miento genético y una bibliografía seleccionada.

los autores reconocen las valiosas interacciones con los es­tudiantes de pregrado y posgrado de la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira y las ideas o recomendaciones de nues­tros colegas fitomejoradores tanto nacionales como internacio­nales. Agradecen a la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira por el apoyo brindado en todas las etapas de elabora­ción del presente libro.

Los autores

. 1 / '

ME JORAMIEN TO GE NÉTI C O o E PLANTAS

Contenido

Pagina

1. Introducción 19 1.1 Justificación y logros del fitomejoramiento ....... .... .... . .. ............ ............ .. . ... 21 1.2 El fitomejoramiento en Colombia .............. .......... ... .... ..................................... . .... 23 1.3 . Objetivos básicos del fitomejoramiento ........ ... ........ ....... ..... ...... ... .. . ; .. .... .... .... ..... . 25 1 .4 Etapas básicas del fitomejoramiento ... . ...... ... .......... ......... ......... ............. ... ... ...... 26 1.5 Planeación de un programa de fitomejoramiento .. ........ . .... ..... .. ....... ... .... 28 1.6 Características de los programas de fitomejoramiento ..... ...... ... ......... .. .......... .... . 30

2. La seguridad alimentaria y el fitomejoramiento 31

3.

2.1 Seguridad o inseguridad alimentaria .. ...... ... . ... . ... ... .. . .... 31 2.2 El crecimiento de la población y la demanda de alimen10s ...... .. .. 32 2.3 ¿Cómo alimentar un mundo con 10.000 millones de habitantes? ...... ................... 33

Origen, diversidad y evolución de las plantas cultivadas 3.1 Proceso histórico ..... .. ..... ... :..... .... ................ .. .... ........ ............. .. .

37 37

3.2 Principales investigaciones sobre el origen y dispersión de las plantas cultivadas ......................... .......... .............. . . ........ ..... ... ...... .. 38

3.3 Evolución de las plantas ... ..... ....... ... .. ..... .. . .... .... .... ....... 43 3.4 Cambios debidos a la domesticación de las plantas . .. .... ...... .. .. .... .. 45

4. Clasificación de la variabilidad de las plantas 53 .53 . 54

4.1 Concepto tipológico ........... ........ .. ......... ......... . 4.2 Concepto biológico ... ... .......... ..... ...... .... ..... .... .

5. Recursos fitogenéticos 59 5.1 Concepto e importancia ..... . ..... .. .............. ... . .. 59 5.2 ¿Dónde se localizan los recursos fitogenéticos? . .. 60 5.3 Clasificación de los recursos fitogenéticos . . ... ... ... .. ....... ...... ..... ... ............... 60 5.4 Conservación de los recursos fitogenéticos . _...... .. ... . ...................... .... ........... ... 63 5.5 Caracterización y evaluación de los recursos fitogenéticos ................ ... ... ............ 67 5.6 Documentación de colecciones ....... ............................ .. .... ........ .. .. .. ........ .. ......... ... 68 5.7 Utilización de los recursos fitogenéticos ... .. .. .. ..... ....... ....... ... .... ............... . 68 5.8 Erosión de los recursos fitogenéticos ........... .... ... .... .............. .......... ... .... ... .......... 69

6. Sistemas de reproducción de las plantas 71 6.1 Reproducción asexual ... ..... .......... .... ..... .. .. ........ ...... ...... .. .. .... .. ........ ..................... 71 6.2 Reproducción sexual ..... ....... .. .. ..... ...... ... ................ ..... ................ ..... ...... .. .. .......... 72 6.3 Consecuencias genéticas de los sistemas reproductivos .... ..... ....... ....... .... .... ...... 74 6.4 Fenómenos que favorecen la polinización cruzada natural ..... ....... ........ ... ... ......... 75 6.5 Metodologías para determinar el sistema reproductivo .... ...... .. .... ................. .. .. .... 76

9

F A A N C O AL IR I O VA L LE J O CA B A E R A • E o G A A Iv Á N f.s A A O A SA LA Z A A

Página

7. Esterilidad 79 7.1 Androesterilidad genética ................ ... ..... .. ........... ... ... .............................. .. ...... .. .. 80 7.2 Androesterilidad citoplasmática .. ............ ...... .. ...... .. ...... ... .. . ..... .. .... .. .. ....... .... .... .... 80 7.3 Androesterilidad genético-citoplasmática .... .. ...... .... .... ..... .. .... .. ... ............ .. ..... ....... 82 7.4 Producción de híbridos de cebolla de bulbo usando androE ,terilidad .... .. .... .. ....... 84

8. Incompatibilidad 89 8.1 Producción de semilla híbrida usando la autoincompatibilic i d ............... .. .. .. .. .. .... 94

9. Variación fenotípica 97 9.1 Variación continua ........................ .. ... ..... .. .... .. ............................ .. .................. .. .... 97 9.2 Variación discontinua .. .. ................ .. .................................................. ........ .. ......... . 97 9.3 Componentes de la variación fenotípica y sus relaciones con la selección .. .... .. .. 97 9.4 Estimación de las varianzas genotípica y ambiental ... .. ........................... .. ......... 100 9.5 Coeficiente de heredabilidad y progreso esperado en la selección .......... ... .... .... 102 9.6 Intensidad de selección ................................................................................... .. .. 105 9.7 Modelo genotípico de medias .. ... .. .. ..... .. ..... .. .... ... .............. .. ... .. ........................... 106

10. Estimación de los componentes de la varianza genética por el método de los retrocruzamientos 109

11. Cruzamientos dialélicos 117 11 .1 Metodología de Griffing .... .. ........ ........ .. .. .. .. .. ... .. ................ .. ..... .. ...... .. ..... .. ........... 118

Habilidad combinatoria ................ ........................... ....... .............. .. ......... ............. 125 Análisis del carácter producción por planta en tomate ............. .... ... .. ...... .. ..... .. ... 127 Análisis del carácter número de frutos por planta en tomate ........ .. ..................... 129 Análisis del carácter peso promedio de fruto en tomate ... .. ............ .. ............ ... .... 130

11 .2 Metodología de Hayman .. .. : .. .. ....... .. .. ......... ... ... .. ...... .... ..... .. ..................... .... ....... 132 Análisis del número de frutos por planta en tomate .................. .. .. .... ...... ....... ...... 141 Análisis del número de inflorescencia por planta en tomate ............ ................. .. . 146 Análisis del número de frutos por inflorescencia en tomate. .. .. ...... .. ..... 147

12. Heterosis y producción de híbridos en autógamas 151 12.1 Teorías que expl ican la heterosis .... ..... ...... .. .................................................... 157 12.2 Aspectos conocidos de la heterosis .............. ........ .. ......... .. .. ............................... 159 12.3 Ventajas y limitaciones de los híbridos F 1 en autógamas .. ...... ... .. .. ............ .. .... 161

13. Endogamia 163 13.1 Introducción .. .. ........................................ .................. .. .... .. ..... .... ............... ...... .... 163 13.2 Endogamia debido a la autofecundación ..... .. ...... .... ............ .. ..... .. ........... .. .......... 175 13.3 Coeficiente de parentesco de Malécot.. ... .. ....... .. .. .. ... .. ... .... ...... .. ........ .. ............ ... 177

Endogamia en un sistema regular de hermanos completos ..... .. .......... .. ......... .... 178 Endogamia en un sistema regular de medios hermanos ........................ .. ........... 179 Endogamia en un sistema regular de retrocruzamientos sucesIvos ... .. ... .. .......... 179

13.4 Cálculo de la endogamia en genealogías ............... ... ........... ..... .. ................... .. .... 180

14. Interacción genotipo - ambiente 183 14.1 Introducción ... ........ ..... .. ......... .............. .. ...... .. ..... .... .. ..... .... .............. .... ........... ..... 183 14.2 Conceptos asociados al estudio de la interacción genotipo por ambiente ......... . 185 14.3 Metodologías de campo para realizar estudios

de adaptabilidad y/o estabilidad ... .. ......... .. .... .. ...................... .. ................. ...... ... ... 187

10

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

Página

14.4 Metodologías estadísticas utilizadas para determinar la interacción genotipo por ambiente ...... .. ......... ... .... ....................... .. ... .. ....... ...... 187

14.5 Ejemplo numérico para cálculo de parámetros de estabilidad según la metodología de Eberhart y Russell .............. ..... .. ..... ... ...... ................ ............... .... ..... ............... . 195

15. Mejoramiento genético de especies autógamas 203 15.1 Selección en especies autógamas ........... ............. ............. .. ............................... 203 15.2 Selección masal en especies autógamas ............... ................. .......... .................. 205 15.3 Teoría de la línea pura ....................................................... .... .............................. 209 15.4 Selección de plantas individuales con prueba de progenie ......... .... ....... ........... .. 210 15.5 Hibridación en especies autógamas ............................................... ... .................. 214 15.6 Método genealógico o pedigrí .............................................................................. 227 15.7 Método poblacional o masal ................................... .. .. .. ..... ... ........ .. ...... ............. 231 15.8 Método de retrocruzamiento ..... : .. ..... .. .. .................................................. .. ......... .. 234 15.9 Variedades multilineales ..... .... ...... ... ..... ............................................................ ... 247 15.10 Método de la descendencia de semilla única o S.S.D ......................................... 251 15.11 MétodoS.H.D. (Single Hill Descent) .... ....... .... .......... ................................ ........... 255 15.12 Método M.S.D. (Multiple Seed Descent) ...... .. ............. ....... ...... .................... .. ...... 257 15.13 Selección recurrente ................................................. ..................... ......... .. ..... .. . 257 15.14 Selección recurrente usando macho esterilidad .......... ...... .......... .. ...................... 262

16. Mejoramiento genético de especies alógamas 267 16.1 Selección intrapoblacional .................... .... ................................... ....... .... ...... ...... 269 16.2 Selección interpoblacional ...... .. ...... ... ........... ........ ....... ...... .. .... ... ............ .. .... 299 16.3 Hibridación entre líneas endocriadas ...... .. ..... ... ......... .. ........ ... ..... ..... ...... .............. 311

17. Resistencia genética de plantas a enfermedades 323 17.1 Importancia ....... .... .. ... ........ ... ... ... ... ... ... ...... .......... ..... ... .................. ....... .............. 323 17.2 Concepto de enfermedad ............ ... ..................................... .............. .. .... 323 17.3 Agentes bióticos causantes de enfermedades ......... ................. ....................... 325 17.4 Problemas del mejoramiento en la obtención

de resistencia a enfermedades ..................... ....... ............................................... 327 17.5 Teoría del gen a gen en las relaciones hospedero-parásito ... ........... ........ .......... 328 17.6 Heredabilidad de la resistencia a enfermedades ... ............................................. . 331 17.7 Clasificación epidemiológica de la resistencia ................ ..... ....... .............. ... ........ 332 17.8 Mecanismo de resistencia de enfermedades .... ... .............. .. ................. ....... ....... 339 17.9 Métodos de mejoramiento para producir cultivares resistentes ..... .. ........ ..... ....... 339

18. Resistencia genética de plantas a insectos plagas . 345 18.1 Importancia ...... .. .................... .............................................................................. 345 18.2 Concepto de planta resistente ............................................................ .. ... ............ 345 18.3 Grados de resistencia .................................. ...... ..... .... .... .. .................. ........... ...... 346 18.4 Bases de la resistencia ...... .. ........................... ..... .... ...... ............. ..... ...... .............. 347 18.5 Mecanismos de resistencia ................... .. ..................... .. ... .. ............ .. ....... .. .......... 347 18.6 Requisi tos para la evaluación de la resistencia .................. .... .......... ............... ... . 350 18.7 Criterios para medir resistencia .... .. ..... ....... .......... .. ..... .............. ... ... ... .. .. ............. 351 18.8 Téc'licas para determinar mecanismos de resistencia ................................... .. ... 351 18.9 Producción de variedades resistentes a insectos plagas .......................... .. ...... .. 352 18.10 Ingeniería genética para producir cultivares resistentes

a insectos plagas ..... ... .... .... ... ........ .... .................... ..... .............. .......... ................. 353

11

F R A N C O A L I R I O VA L L E J O CA B R E R A • E o G A R Iv Á N r-' T R A O A SA L A ZAR

Página

19. Biotecnología Y mejoramiento genético 361 19.1 Cultivo de tejidos vegetales ................................................................................. 361 19.2 Transformación genética de plantas .... .. .............................................................. 378 19.3 Uso de marcadores moleculares en el mejoramiento

genético de plantas ............................................................................................. 381

20. Bibliografía 389

12

Cuadro 1

Cuadro 2

Cuadro 3 Cuadro 4

Cuadro 5

Cuadro 6 Cuadro 7

Cuadro 8

Cuadro 9

Cuadro 10

Cuadro 11

Cuadro 12

Cuadro 13

Cuadro 14

Cuadro 15

Indice de cuadros

Rendimiento máximo alcanzado y relación entre rendimiento máximo y rendimiento promedio de algunos cultivos

Página

(Borojevic, 1990) ............................................................................................. 23 Cambios por evolución durante la domesticación de las plantas ....... .......... "'"'''' ................. , .. ... ..................... ....... ... ..... .............. 50 Niveles de ploidia en algunos cultivos y árboles importantes ........................ 51 Las seis mayores colecciones de germoplasma ex situ de algunos cultivos, en países, Centros Internacionales y bancos de germoplasma regionales ........... .... ................... ............ ... ...... .. ... 65 Entidades nacionales que manejan bancos de germoplasma en condiciones ex situ. 1997 ...................... ...... .............. .... 66 Bancos de germoplasma manejados por CORPOICA ................................. . 67 Diferencias principales entre especies autógamas y alógamas .. ......... .... ........... ...... ........... ..... ........ ............. ...... ... .. ... ........ ...... .... .. 75 Cruzamientos dialélicos, obtenidos a partir de seis progenitores, incluyendo los cruzamientos recíprocos ........ .. ......... 117 Análisis de varianza para el método 2, modelo 1, propuesto por Griffing ".""."".""". """."""""""".""""""" """"""'''''''''''' '' 121 Promedio parental (P), promedio de cada progenitor en los cruzamientos donde intervino (C) y heterosis promedia para los caracteres producción por planta (X ,), número de frutos por planta (Xz) y peso promedio de frutos (Xl) .. ................................................................. 124 Heterosis relativa (H.R.) y heterobeltosis (H.B.) para el carácter producción por planta, en híbridos de tomate , ......... 125 Heterosis relativa (H.R.) y heterobeltosis (H.B.) para el carácter número de frutos por planta, en híbridos de tomate .. .......... ................... .. ............................................... .. 126 Heterosis relativa (H.R.) y heterobeltosis (H.B.) para el carácter peso promedio de frutos en híbridos de tomate ................................ ........ ...... ...... ..... ........... .. ....... ....... 126 Valores y significancias de los cuadrados medios y coeficientes de variación (C.V.) del análisis de varianza, a nivel individual, para los caracteres producción por planta (X,). número de frutos por planta (X2) y peso promedio de fruto (Xl) """",,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ... ................. ,,, 127 Valores y significancias de los cuadrados medios de habilidad combinatoria y componentes de varianza basados en los valores promedios de los caracteres producción por planta (X,), número de frutos"por planta (X

2) y peso promedio de fruto (X

3) ............ . ... .. : .. .... .......... .............. ............. .. 128

13

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN E S TRADA SALAZAR

Cuadro 16 Valores de los efectos de habilidad combinatoria general para los caracteres producción por planta (X,), número

Página

de frutos por planta (Xz) y peso promedio de fruto (X3

) ................................ 129 Cuadro 17 Estimativos de varianza de los efectos habilidad

combinatoria general asociados con. cada progenitor para los caracteres producción por planta (X,), número de frutos por planta (Xz) y peso promedio de fruto (X:J ................... ............. 130

Cuadro 18 Estimativos de las varianzas ambientales con base individual y con base a la media, para los caracteres producción por planta (X,) , número de frutos por planta (Xz) y peso promedio de fruto) ........................................................... .. ......... 131

Cuadro 19 Estimativos de los efectos de habilidad combinatoria específica para los caracteres de producción por planta (X,), número de frutos por planta (Xz) y peso promedio de fruto (X

3) ..................................................... .... .... .... ..... 131

Cuadro 20 Estimativos de la varianza de los efectos de habilidad combinatoria específica asociados con cada progenitor para los caracteres de producción por planta (X,), número de frutos por planta (Xz) y peso promedio de fruto (X

3) ................................ 132

Cuadro 21 Cruzamientos dialélicos obtenidos a partir de cuatro progenitores incluyendo los recíprocos ................ ............................ ............ 133

Cuadro 22 Valores promedios para los diferentes caracteres evaluados en una población dialélica compuesta por siete progenitores y sus respectivos híbridos F1 (sin recíprocos) de tomate "chonto" Lycopersicon esculentum Mili ......................................................... 139

Cuadro 23 Cuadrados medios del análisis de varianza, con base en los valores promedios para los caracteres número de frutos por planta, número de inflorescencias por planta y número de frutos por inflorescencia en una población dialélica de tomate "chonto" Lycopersicon esculentum Mili ......................... 140

Cuadro 24 Cuadrados medios del análisis de varianza para los valores ('ÍJi- Oi), prueba de homogeneidad, para los caracteres número de frutos por planta, número de inflorescencias por planta y número de frutos por inflorescencia, en una población dialélica de tomate "Chonto" Lycopersicon esculentum Mili ....................................................... 140

Cuadro 25 Componentes genéticos y error experimental relacionados con la varianza de los caracteres, número de frutos por planta, número de inflorescencias por planta y número de frutos por inflorescencia, en tomate "chonto", Lycopersicon esculentum Mili ....................................................................... 143

Cúadro 26 Parámetros genéticos derivados de los componentes de varianza de los caracteres, número de frutos por planta, número de inflorescencia por planta y número de frutos por inflorescencia en tomate "chonto" Lycopersicon esculentum Mili ....................................................................... 147

Cuadro 27 Efectos de heterosis observados en tomate t.ycopersicon esculentum Mili, para rendimientos y sus· componentes .................... ... ...... 160

Cuadro 28 Frecuencias genotípicas en función de la endogamia ................................. 165 Cuadro 29 Frecuencias genotípicas en una especie

del grupo intermediario .................................................................................. 175 Cuadro 30 Incremento de los genotipos homocigotos

en función de la germinación de autofecundación ....................................... 176

14

MEJO R AMIENTO GENETI C O D E PLANTAS

Cuadro 31

Cuadro 32

Cuadro 33

Cuadro 34 Cuadro 35 Cuadro 36

Cuadro 37

Cuadro 38

Cuadro 39

Cuadro 40

Cuadro 41

Cuadro 42 Cuadro 43

Cuadro 44

Cuadro 45

Cuadro 46

Cuadro 47

Cuadro 48

Cuadro 49

Cuadro 50

Cuadro 51

Cuadro 52

Cuadro 53

Cuadro 54

Análisis de varianza para experimentos en un cultivo semestral, con diferentes

Página

localidades y semestres ........ .... .. ... .... ... .. .......... .. .. : .............................. .. ........ 189 Significado de los parámetros de estabilidad obtenidos por la metodología de Eberhart y Russell .. .. .. .. .................. .. .. .. .. .... 195 Rendimiento de ocho variedades de maíz en cinco ambientes de suelos ácidos y uno normal localizado en Palmira .. ............................................................ . 196 Resumen de los principales parámetros de estabilidad ................................. 200 Significado de los parámetros de estabilidad .............................. .. ................. 201 Estructura familiar e individual en diferentes generaciones de autofecundación .......... .. ...................................... .. ............ . 220 Datos numéricos relacionados con híbridos de progenitores que difieren en n loci .. .. .. .. .... ...... .......................................... 223 Coeficiente de varianza aditiva & A entre y dentro de líneas, en diferentes generaciones de autofecundación . .. ........ .... ...................... .. .... . 224 Varianza aditiva 0 2Ay varianza de interacción aditiva x aditiva O\A en generaciones de autofecundación .. ......................... 225 Coeficientes de varianza aditiva OZAY de la varianza dominante 0 2

0 entre y dentro de familias, en generaciones de autofecundación ....... .. ...... .... .. .. ........... .. ... .. ................ .... .... ........ ......... ...... 226 Efecto del ligamiento sobre la probabilidad de eliminar un gen indeseable (b) ligado a un gen deseable (A) ....... .. .......... .. .... .. ........... 244 Recuperación promedia de los genes del padre recurrente .......................... 246 Porcentaje de plantas homocigotas para los alelos del padre recurrente , en diferentes generaciones de retrocruzamiento ...... ...................................... ... ....... ....... .. .. ........ : ............. 246 Coeficiente K=ds/OF empleado en el cálculo del progreso asperado con selección truncada, en función del porcentaje P de selección .... .. .. .. .................... .. ........................................ 275 Resultados obtenidos por el método de selección entre y dentro de familias de medios hermanos, en diversas poblaciones de maíz (Paterniani, 1978) .. .. ....... .... .. .. .. .. .. ......... .. 284 Distribución de varianzas entre y dentro de diferentes tipos de familias ................ .. ... .................................. ..... .... .... ............... .. ......... 286 Interacción entre variedades de Solanum y razas del hongo Phytophthora infestans .... .... .. .... ................................................ .... 329 Interacción diferencial entre variedades de hospedero y las razas del patógeno ... .... ...... .... .................... .. .. .. ........................ .. ........... 332 Ausencia de interacción diferencial entre variedades de hospedero y razas del patógeno ............... ............................................... 335 Efectos de una combinación antibiosis-antixenosis sobre los niveles de resistencia esperados .. ... .. ......... ..... ............... .. ............. 350 Plantas transgénicas expresando genes Cry de Bacillus thuringiensis ............. .. ....... .......... .... ... ............... , .......... ................................. 355 Genes inhibidores de proteinasa, de origen vegetal, util izados para producir cultivares resistentes a insectos ...... ... .. ................... 356 Genes inhibidores de proteinasa, de origen animal , usados para producir cultivares resistentes a insectos ....... ....... .... ........... .. ... 357 Algunos híbridos somáticos producidos a través de la fusión de protoplastos (Torres, 1998) ............ .. ..................................... 371

15

Fjgura 1

Figura 2 Figura 3 Figura 4

Figura 5 Figura 6 Figura 7 Figura 8

Figura 9

Figura 10

Figura 11 Figura 12

Figura 13

Figura 14

Figura 15

Figura 16

Figura 17

Figura 18

Figura 19

Figura 20 Figura 21

Figura 22

Figura 23

Figura 24

Indice de figuras

Página

Los ocho centros de origen (diversidad) de las plantas cultivadas según Vavilov ... .. ....... ....... .. ..... ... ......... . ....... .. ... 41 Centros y no-centros de la agricultura, según Harlan ........... ...... .... ........ .. .... .. 44 Procesos de divergencia genética en función del tiempo ..... .. ....................... 45 Esquema del acervo génico primario (GP-l), acervo génico secundario (GP-2) y acervo génico terciario (GP-3) ...... .. .. .. ...... .. ...... .. .............. .. .. .. ............ ..... .. .... ........ .. ... ... .. ...... 55 Acervo génico del trigo ......... .. ............ ........ ... .. .... .. ...... ....... .. .. ......... ................ 56 Acervo génico del tomate, Lycopersícon esculentum ................. ... .. ................ 57 Acervo génico del arroz y de la soya .... .. .. ...... .................. .. .... ... .. .............. ...... 57 Acervos génicos del trigo y la cebada. Se sobreponen en el nivel terciario ... .. ........ ........... .. ............ .. ..... .. .. .................... .................... 58 Relación entre tres especies cultivadas de la tribu Andropogonae ....... .................. .. ................... .. ...... ... .. ................. ... 58 Esquema de la producción de semilla híbrida de cebolla de bulbo, usando macho esterilidad ........ .. .. .. ........ .................... ... 86 Diagrama de flores brevistilas y longistilas .......... ...................... .. ........ 90 Representación gráfica del diferencial de selección (ds) y progreso genético debido a la selección (~g) ... ............. .. ..... .. . . ....... 103 Progreso genético debido a la selección , utilizando la gráfica de distribución normal .... .... ...... ................ ........ .... ...... .. ............ .. .... 104 Población con distribución normal, presentando el punto truncamiento (t) ..................... ... .... .... ... .. ...... .. .. ... ........................ .................. 105

Regresión entre W, vs Vi y parábola limitante para el carácter número de frutas por planta .. ... ...... .... ..... ................... ................. . .. ...... 142 Regresión entre VI vs (wl + ~ ) para el carácter número de frutos por planta .. ..................... ... ....... .. ........ .. ........................ .. 144 Regresión entre W¡ vs ~ y parábola limitante para el carácter número de inflorescencias por planta .......... ..... .................. 145 Regresión entre w¡ vs ~ y parábOla limitante para el carácter número de frutos por inflorescencia ........... ... ...... . : .... .......... 149 Regresión entre Y, VS (wi + ~ ) para el carácter número de frutos por inflorescencia .. ... .. ...... .. ........ .............. ... ... ............ ... ... .. .. ... ... .... 150 Endogamia originando individuos autocigóticos .... .. ............. .... ........... .. .. ... .. 164 Media y varianza de un carácter en función de la endogamia ..... ..... .. .. ........... .. .... ................... ..... ..... .. .. .. .. ......................... 167 Cambios en la media ()(F ) y varianza genotípica (j 2, en función de la endogamia, con dominancia positiva (A 1 > A~) .. ..... .. . .... ... .. ..... .. .... 170 Cambios en la media (XF )y varianza genotípica (j 2, en función de la endogamia, con dominancia negativa (A 1 < A2) .. .... ...................... ....... 172 Cambios en la media XF y varianza genotípica (j2, ) en función de la endogamia, con aditividad (A 1 = A2) ... .. .... .. .. .... .................. .. ............... 174

16

MEJORAMIE NT O GENÉTICO o E PL A NTA S

Figura 25

Figura 26

Figura 27

Figura 28

Figura 29

Figura 30

Figura 31

Figura 32

Figura 33

Figura 34

Figura 35 Figura 36 Figura 37

Figura 38

Figura 39 Figura 40 Figura 41

Figura 42

Figura 43 Figura 44 Figura 45 Figura 46 Figura 47

Figura 48

Figura 49

Figura 50

Figura 51

Figura 52

Página

lipos de interacción genotipo x ambiente 1: Ausencia de interacción. 11: Interacción de tipo cuantitativa, 111 Interacción de tipo cualitativa ........... 184 Estabilidad biológica y agronómica de dos variedades En el eje horizontal se presenta el índice ambiental que mide la productividad en cada ambiente y en el eje vertical la respuesta de cada variedad ... . . .... ... ..... ....... .. 1 86 Metodologías de campo para evaluar estabilidad ylo adaptabilidad ... ..... ................. .... .. ..... ....... ...... .. .... ........ ... ... .............. ....... 188 Diferentes situaciones de estabilidad ambiental. La variedad B (b=1 .0) es el tipo de variedad más deseable ........ ........ ..... .. 191 Respuesta de variedades mejoradas y criollas a condiciones favorables ..... ................... ...... ........... ... ... .... .......... 192 Efectos de las desviaciones sobre la línea de regresión ..... .... ......... ............. . en la predicción del comportamiento de dos variedades .......... 194 Selección masal simple en una población autógama nativa . ... ... ............... .... . ......... 206 Selección masal múltiple en una población autógama nativa ... .. ........... ... ........ ............... .......... .. ........... . ... ............ 207 Esquema de selección utilizado en los experimentos de Johannsen (1903) .. ....... .. ........ ... .... .. ...... .. ..... ............ . ... ... ....... ....... 21 0 Selección individual con prueba de progenie en poblaciones autógamas .... ... ...... ... ............ ... ........ .... .......... . ... .. 212 Esquema del método genealógico ... ......... .. .. ............ ...... .. ............ ... ..... .... .. 228 Esquema del método poblacional o masal ............... . ........ ....... . .. 232 Esquema del retrocruzamiento para transferir un gen dominante (MiMi) , en tomate ...... ... .... ... ...... ..... ... .... ....... ... .. ..237 Esquema del retrocruzamiento para transferir el gen recesivo (sp sp), en tomate .. .. .......................................... .... ............ 238 Esquema del retrocnJzamiento recurrente ................ .... ........................... .. 239 Esquema del método para producir variedades multilineales ....... ....... ..... . 249 Esquema del método de la descendencia de semilla única o S.5.D .. .. ................. ............ ... ......... ..... ....... ... ........ .......... 254 Uso del método genealógico y S.S.D. , según propuesta de Casali y Tigchelaar (1975) ... ...................... ................. 255 Esquema del método S.H.D. (Single Hill Descent) ........ ....................... ...... 256 Esquema del método M.S.D. (Multiple Seed Descent) ........ ..... .... ........ ..... . 258 Esquema de selección masal simple ... .. ... ... ..... ............... .............. .............. 270 Esquema le la selección masal estratificada ................ ...................... ....... 276 Efecto de . a selección realizada por Hopkins para alto 1 bajo contenido de aceite y proteína, en la variE:; ,jad de maíz "Burr White" ....... ..... ..................... .. ........................ 281 Esquema Je la selección entre y dentro de familias de medio! hermanos en ambos sexos, usando s¡.,millas de reserva ............. ....... ...................... ...... ............. ... .. ...... 283 Esquema je selección entre y dentro de familias de medio~ 'lermanos en un solo sexo, sin usar semillas de reserva ... ..... ... .. ....... ... ......... ............ ..... ... ........ ....... ...... 288 Esquema del método de selección entre y dentro de familias de hermanos completos . ......... ......... ......... ....... .. .... ... .. 290 Esquema de la selección recurrente recíproca de familié\s de medios hermanos ... ............. ........ .. ........... ........ . ......... 301 Esquem~ de la selección recurrente recíproca en famil ias de hn,·,1í3 nOS completos. .. .. ... .. .. ............. .. .. ..... ...... ... ...... .. ......... . .. ...... 304

17

FRAN CO A L I RIO VALLEJÚ CABRERA· EDGAR IVÁN ESTR AD A SALAZAR

Página

Figura 53 Efecto de la resistencia vertical sobre el desarrollo de la enfermedad ........................................................... , ............... .. ............. 333

Figura 54 Efecto de la resistencia horizontal sobre el desarrollo de la enfermedad: resistencia horizontal de la variedad A,B,C ..................................... .. ............ ........................ ......... 336

Figura 55 Efecto de la resistencia horizontal y vertical, separadas y combinadas ............................ .. ............ .. ................................ 337

Figura 56 Cultivo de polen de arroz (Adaptado de Cornejo y Primo, 1984) ............ .. .............. : ............... ............. 365

Figura 57 Cultivo de anteras de arroz (Adaptado de Cornejo y Primo, 1984) ........................................................ 366

Figura 58 Comparación entre el método de producción línea homocigotas por autofecundación y el método de cultivo de anteras .................................................................................... 368

Figura 59 Producción de nuevas líneas a través de las técnicas haploides ...... ....................................................................... 369

Figura 60 Fusión de protoplastos de tomate y papa, con la formación del híbrido interespecífico (Adaptado de Lisei de Sá, 2000) ................................................................. 372

Figura 61 Representación esquemática de la producción de variantes somaclonales .......... ........................................ ......................... 374

Figura 62 Estrategia de mejoramiento para producir nuevos cultivares, usando variación somaclonal .................................................. ..................... 375

Figura 63 Producción de semilla sintética a través de embriogénesis somática directa e indirecta, a partir del embrión nuclear o cigótico ..... ... .. 377

18

1. Introducción

El mejoramiento de la productividad, calidad y adaptación de los cultivos se pue­

de conseguir, básicamente, de tres maneras:

• Por el mejoramiento de las condiciones ambientales a través de prácticas co­rrectas de producción o del manejo adecuado de los insumos, tales co~¿tsuelo , fertilizantes, agua, pesticidas.

• Por el uso de semillas genéticamente superiores, que resultan de los programas de mejoramiento.

• Por el aprovechamiento simultáneo del mejoramiento genético y ambiental.

Para ilustrar estas estrategias se consideran los siguiente ejemplos:

• El ataque de un hongo a un cultivo puede ser prevenido con fungicidas (mejora­

miento ambiental) o con la siembra de una variedad resistente (fruto del mejora­

miento genético). El último proceso probablemente es el más económico.

• En trigo, el único proceso económicamente viable de combate a las enfermeda­des es la siembra de líneas o variedades resistentes (mejoramiento genético).

• El maíz es un cereal que siempre viene mejorado genéticamente, constante~

mente aparecen nuevos híbridos y variedades. El mejoramiento ambiental , sin

embargo, también puede dar buenos resultados (modo más adecuado de siem­

bra, fertilización, riego etc.).

• El aceite existente en el embrión del maíz tiene gran importancia industrial. Aó­

tualmente, existe la necesidad de formar variedades con mayor contenido de

aceite (mejoramient? genético). Cambios en las condiciones ambientales, en lo~

cultivos de maíz (fertilización, agua, etc.) no conseguirán provocar aumentos ·

palpables en la cantidad de aceite de las semillas. El mejoramiento genético, en

este caso, es el único medio de obtener tal aumento. Desde el punto de vista de

los agricultores, las variedades mejoradas genéticamente ofrecen uno de los

medios más efectivos, en términos de costos de producción, para aumentar el

rendimiento y la calidad de los cultivos. Los ingenieros agrónomos, biólogos y

19

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

ambientalistas se sienten atraídos al mejoramiento genético por una razón muy

importante: el rendimiento y calidad de los productos vegetales pueden ser in­

crementados mediante el uso de la genética, sin incurrir en los riesgos que a

menudo acompañan el uso de sustancias químicas contaminantes, como fertili­

zantes y plaguicidas. El fitomejoramiento, en otras palabras, genera tecnológía

limpia, no contaminante.

El fitomejoramiento, en un sentido amplio, es el arte y la ciencia de alterar o

modificar la herencia de las plantas para obtener cultivares (variedades o híbridos)

mejorados genéticamente, adaptados a condiciones específicas, de mayores ren­

dimientos económicos y de mejor calidad que las variedades nativas o criollas. En

otras palabras, el fitomejoramiento busca crear plantas cuyo patrimonio hereditario

esté de acuerdo con las condiciones, necesidades y recursos de los productores

rurales, de la industria y de los consumidores, o sea de todos aquellos que produ­

cen, transforman y consumen productos vegetales.

~I fitomejoramiento, entendido como el arte de selección de plantas, ha sido

practicado por el hombre desde el comienzo de la agricultura, aproximadamente

desde hace 11 .000 años atrás. Sin embargo, el fitomejoramiento como ciencia,

como algo creativo, empezó con el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en

1900, por parte de Correns, De Vries y Tschermak .

. El fitomejoramiento, como ciencia aplicada, es una sola, a pesar de que se fun­

damenta.o se refuerza en un conjunto de disciplinas básicas tales como la genéti­

ca , biología molecular, botánica, citología, biometría, fisiología, fitopatología, ento­

mología, suelos, clima, nuevas biotecnologías, y en el conocimiento del medio so­

cioeconómico donde se van a utilizar los nuevos cultivares.

El fitomejorador necesita obtener toda la información posible acerca del cultivo

que va a mejorar y de las condiciones socioeconómicas del medio donde se van a

utilizar los nuevos cultivares. Debe construir un programa consistente de largo alcan­

ce, "vivir" con su cultivo, "'amar un poco" sus selecciones, variedades o híbridos pero

sin sobredimensionarlos porque probablemente no son tan buenos como él cree.

Además debe ser receptivo y hacer que los resultados lleguen a la comunidad.

Algunos fitomejoradores casi nunca entregan genotipos mejorados porque siem­

pre esta n esperando producir la "mejor" variedad o el "mejor" híbrido. Se debe

pensar que el fitomejoramiento implica un proceso de avances progresivos y que

por lo tanto esto no va a ocurrir. Se debe entregar al público, la variedad o híbrido

mejorado (aunque no el "mejor") para su uso y beneficio. La sociedad no se bene­

ficia de los materiales mejorados que permanecen guardados en los centros expe­

ri"mentales.

20

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

Últimamente y con el auge de las nuevas biotecnologías, se ha pretendido

crear una división entre el fitomejoramiento convencional o tradicional y el fitome­

joramiento no convencionál o realizado a través de las nuevas biotecnologías.

Esto no es correcto y menos aún afirmar que el fitomejoramiento propiamente

dicho pronto sería reemplazado por las nuevas biotecnologías. La biotecnología

es una herramienta más, como lo son la genética, la fisiología, la biometría, que

ayudará grandemente a la producción de nuevos cultivares. Los fito'n1ejoradores,

biotecnólogos vegetales, fisiólogos, fitopatólogos , deben fortalecer los equipos

multidisciplinarios de trabajo, complementarse para enfrentar problemas de mu­

tuo interés. Se deben olvidar las rivalidades o competencias entre fitomejorado­

res y biotecnólogos vegetales, pues ambos, trabajando armoniosamente, bus­

can las mismas metas u objetivos.

Todos los científicos dedicados a la producción agrícola deben comprender que

la lucha por la producción de alimentos, para una población humana creciente, se

ganará o perderá en los campos experimentales y en las fincas de tos agricultores;

los laboratorios serán solamente espacios para acelerar o incrementar la eficiencia

de esta lucha.

1.1 Justificación y logros del fitomejoramiento

La alimentación humana depende en un 93% de los productos vegetales yen un

7% de los productos animales, pero éstos provienen indirectamente de las plantas.

El 99% de la comida es producida en tierra firme y sólo el 1 % lo es en los océanos

y en las aguas interiores. El 80% de la población mundial utiliza exclusivamente

plantas o derivados de éstas para el tratamiento de las diferentes enfermedades;

alrededor de 7.000 compuestos químicos medicinales provienen de especies ve­

getales. Combustibles, materiales de construcción, ropa, insecticidas, herbicidas,

también se derivan de las especies vegetales. Al conocer la gran importancia de

las plantas, no es sorr rendente que el hombre se haya preocl,Jpado desde hace

muchos años atrás -y ~ 'ga preocupándose- por obtener genotipos seleccionados o

mejorados para satisfé'~er sus necesidades.

Los avances 10grad,ls en la producción de alimentos a partir de 1900 han sido

progresivos y, sin duda sorprendentes para beneficio tanto de los agricultores como

de los consumidores. f" mejoramiento vegetal ha dado origen a variedades o híbri-• '. ~ ~ ': i I

dos cada vez más prc.uuctivos con mayor resistencia a hongos, bacterias ~ . virus,

insectos, frío, calor, sequía, acidez, salinidad, y con gran adaptación a las diferen­

tes condiciones en donde es posible el desarrollo de la agricultura.

Cientos de millones de hectáreas se cultivan hoy en día en el mundo con semi­

llas de variedades D híbridos mejorados que producen entre 150 a 500 por ciento

21

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IvAN ESTRA D A SALAZAR

más que las variedades cultivadas a comienzos del siglo xx, hecho que permite el

suministro de alimentos y materia prima para la creciente demanda, la cual en la

década de 1980 fue superior 210 veces a la existente en la década de 1900 .

. En , el último siglo, el fitomejoramiento basado en métodos de hibridación entre

diferentes variedades de la misma especie, junto con métodos especiales d~ se­

lección en generaciones segregantes subsecuentes, ha alcanzado extraordinarios

resultados que han repercutido considerablemente en la producción agrícola mun­

dial . En muy pocos casos, la selección de mutantes (naturales o inducidos) o la

utilización de plantas transgénicas han producido resultados tan espectaculares,

hasta el momento.

A finales del siglo XIX, las variedades de remolacha azucarera contenían alrede­

dor del 9% de azúcar; hoy existen variedades con más del 20%. En la década de

1940, .Ias variedades de girasol contenían alrededor del 30% de aceite, mientras

los hí~ridos actuales contienen 50%,.'y algunas líneas poseen más del 60% de

aceite. En la primera mitad del siglo XX, el rendimiento máximo del maíz era de

5.0 Vha en Estados Unidos y en Europa; el rendimiento máximo actual excede las

20.0 Vha. Las variedades de trigo de las décadas de 1960 y 1970 rendían entre 6.0

y 8.0 Vha; actualmente las nuevas variedades exceden las 10:0 t/ha. Similares

resultados se han logrado con muchos otros cultivos. En el Cuadro 1 se presenta el

rendimiento máximo alcanzado y la relación entre el rendimiento máximo y el ren­

dimiento promedio para algunos cultivos; en él se pueden observar las ganancias

espectaculares obtenidas por el uso de nuevas variedades acompañadas de facto­

res ambientales favorables.

Además se han producido desarrollos portentosos en una gran cantidad de cul­

tivos tales como hortalizas, frutales, ornamentales y especies industriales (caña de

azúcar, café, palma africana, algodón, caucho, etc.).

Los resultados del fitomejoramiento han sido extraordinarios, especialmente para

que el mundo pueda tener alimento y materias primas para la industria. Ninguna

actividad ha sido, es y será tan lucrativa para un país como el mejoramiento gené­

tico de plantas y animales.

El número de cultivares nacionales disponibles, de una especie determinada, en

un país puede ser considerado como medidor del gr~do de desarrollo de su agr,i­

cultura. A medida que ella crece, más cultivares son producidos. Las variedades

pasan a tener cada vez más especificidad, más desarrollo y distribución geográfiCa

más estrecha.

Considerando que las condiciones generales de la vida económica y agrícola de

un -país están en constante evolución o alteración, se puede afirmar que el mejo-

22

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

ramiento genético es una actividad que no cesará jamás. Siempre habrá la necesi­

dad de producir nuevas variedades para atender a las nuevas demandas de tecno­

logía.

Cuadro 1. Rendimiento máximo alcanzado y relación entre rendimiento máximo y rendimiento promedio de algunos cultivos (Borojevic, 19.90).

Especie Rendimiento máximo (tJha) Relación entre . rendimiento máximo

y rendimiento promedio

Maíz 23.9 4.3

Sorgo 21 .5 6.5

Arroz 14.4 5.8

Trigo 14.1 2.3

Cebada 11.4 6.2

Avena 10.6 3.9

Soya 7.4 3.5

Papa 94.1 2.4

Remolacha azucarera 120.0 3.0

Caña 150.0 3.0

El mejoramiento genético genera ciencia y tecnogía nacional y por lo tanto es

obligatorio considerarlo en las diferentes estrategias de desarrollo e independen­

cia agrícola y tecnológica del país.

1.2 El fitomejoramiento en Colombia

En Colombia se desconoce cuándo comenzó la investigación en fitomejoramiento.

Se supone que las investigaciones se iniciar:on al fundarse las primeras estaciones

experimentales del Instituto Colombiano Agropecuario-leA, tales como .Ia de Pal­

mira, Armero, la Picota, Tulio Ospina, Aracataca y San Joaquín~ 'en las décadas de

1930 y 1940.

El convenio firmado entre el Gobierno Nacional y la FLJndaéión Rockefeller en

1950 marcó una nueva etapa en las investigaciones sobrE{fitomejoramiento en

Colombia. Correspondió a tal institución internacional organizar las actividades re­

gionales de fitomejoramiento en maíz, frijol, trigo, cebada, avena, papa y arroz, las

cuales quedaron bajo la 'dirección de la Oficina de Investigaciones Especiales del

Ministerio de Agricultura.

23

F R A N e o A L I R. I o V A L L E :~~ A B R E R A • E o G A R I v Á N E s T R A o A S A L A Z AR

Posteriormente aparecieron los centros privados de investigación tales como Ce­

_ nicafé, Cenicaña, Cenipalma y Cenibanano y la Universidad Nacional de Colombia,

cuyos programas de fitomejoramiento buscan producir genotipos mejorados y gene­

rar tecnología para algunos cultivos de interés y de ímportancia para el país.

La contribución del fitomejoramiento al desarrollo agrícola nacional se puede

ilustrar por un sinnúmero de-ejemplos relacionados con el incremento de caracte­

res agronómicos deseables en muchos cultivos y que han repercutido en el mejo­

r.amiento socioeconómico del pueblo colombiano_

Entre 1950 Y 1960, el rendimiento promedio del maíz era de 0.5 t/ha; actualmen­

te el rendimiento récord excede las 10.0 t/ha. En estos cambios espectaculares

tuvo mucho que ver el antiguo programa de maíz del ICA. Las variedades de frijol

de los años 50 y 60 rendían aproximadamente 0.4 t /ha ; actualmente , las nuevas

variedades exceden de 1.5 t/ha . Nuevamente el ICA a través del programa de

leguminosas tuvo mucho que ver en este cambio.

El pfOgrama de mejoramiento genético de Cenicafé logró cambiar los rendi­

mientos de 0.6 l/ha a 6.0 t/ha mediante la introducción de la variedad Caturra y

adaptación de otras tecnologías de manejo, y últimamente con la variedad Co­

lombia (resistente a la roya) ha hecho posible el cultivo de café en Colombia;

además de ahorrarle al país 50.000 millones de pesos/año por la disminución en

el uso de fungicidas .

Las variedades de caña en las décadas de los años 40 y 50 rendían aproximada­

mente entré 50.0 y 60.0 t/ha; actualmente las nuevas variedades exceden las 120

t/ha; el ICA y Cenicaña tienen responsabilidad en este espectacular cambio.

Las antiguas variedades de arroz rendían aproximadamente 1.2 t/ha; hoy las

nuevas variedades rinden aproximadamente entre 9.0 y 12.0 t/ha. Los programas

. de arroz dellCj\ y del CIAT son en gran parte responsables de estos increm~ntos . . :' " . ,

El programa de investigación "Mejoramiento genético y producción de semillas

, de hortalizas"qe la Universldad Nacional de Colombia-Sede Palmira, . er¡ los últi­

mos años ha entregado al horticultor colombiano los siguientes cult.ivares mejora­

dos: Unapal-Arreboles (tomate tipo chonto), Unapal-Serrano (pimentóf;l), Unapal­

BoloVerde (zapallo procedente de Cucurbita moschata) , Unapal -Mandarino (za­

pallo procede~te de Cucurbita maxima) . Unapal Precbso (cilantro) i ÚHapal -Mile-

., nio (habichuela), los cuales sin lugar a dudas están incrementando el bi~'nestar del

agricultor y del. consumidor.

Otra contribución significativa del fitomejoramiento ha sido el desqrr9110 en el

país de la industria de semillas certificadas. Este proceso de la . certi~icé!ción se

24

MEJ ORAM IENTO GEN ET I CO DE PLANTAS

inició en 1953, cuando se vendieron 65.0 toneladas de semillas de maíz. En la

actualidad hay más de 50 empresas autorizadas para vender semilla certificada de

muchos cultivos.

Si en el campo investigativo el fitomejoramiento le ha dado al país tantos resul­

tados positivos, en el de la educación su contribución ha sido fructífera. En el Pro­

grama de Estudios para Graduados en Ciencias Agrícolas (PEG), adscrito a la Uni­

versidad Nacional y al Instituto Colombiano Agropecuario, se tuvo la Maestría en

Genética y Fitomejoramiento, cuyo fin primordial fue capacitar a profesionales, con

conocimientos teóricos suficientes para afrontar los problemas, relacionados con la

creación de nuevos genotipos, adaptados a las condiciones, Jlecesidades y recur­

sos del agricultor colombiano. Se formaron aproximadamePlte !50 magísteres entre

1967 y 1980, fecha en la cual desapareció el PEG.

Posterior a la desaparición del PEG, la Universidad Nacional de Colombia, en

1987, a través de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de Palmira 'y la Facultad

de Agronomía de Bogotá, asumió la responsabilidad de seguir formando investiga­

dores a nivel de Magíster y Doctorado en fitomejoramiento y en si~.t~mas de pro­

ducciónde semillas. Solamente en la Sede de Palmira y hasta diciembre de 2000

se habían graduado 50 Magísteres en fitomejoramiento y 15 Magísteres en siste­

mas de producción de semillas.

1.3 Objetivos básicos del fitomejoramiento

El fitomejorador debe tener claramente definidos los objetivos que han de ser

alcanzados en su trabajo investigativo. Esos objetivos varían de acuerdo con la

especie, estado de mejoramiento en que ella se encuentre y especialmente con las

condiciones, necesidades y recursos del agricultor, procesador y consumidor que

van a utilizar los cultivares mejorados.

En términos generales se puede decir que el fitomejoramiento busca producir

nuevos cultivares con:

1. Mayor capacidad de adaptación: Colombia tiene muchas áreas marginales para

la agricultura. Un cierto grado de adaptabilidad a suelos con problemas o a regio­

nes con irregularidades hídricas daría mayor seguridad al productor, reduciendo

los riesgos en su labor. Claro está que la genética no puede realizar milagros,

como por ejemplo el desarrollo de cultivares con buen rendimiento, sin que sea

necesario la aplicación de fertilizantes , agua, etc. Lo que se enfatiza aquí es la

posibilidad de producir plantas menos exigentes y más rústicas, para actividades

agrícolas en regiones difíciles, desde el punto de vista de suelo y clima.

25

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E o G A R Iv Á N Es T R A o A SA L A ZAR

2. Mayor producéión por planta y/o unidad de superficie: Aumento en la eficiencia

fisiológica de las plantas, mejor aprovechamiento de los recursos del ambiente y

de los diferentes insumos o mejora de los componentes del rendimiento, puede

conducir a alcanzar este objetivo.

3. Mayor calidad ·de los productos vegetales: Aumento en la cantidad y calidad de

carbohidratos y proteínas; incremento en el contenido de vitaminas y minerales;

modificación de formas, colores, sabores, tamaños, etc., conducen a mejorar la

calidad.

4. Mayor resistencia o tolerancia a enfermedades e insectos plagas: desarrollando

genotipos con tales características se reducen los costos de producción y la

necesidad del control químico con todas las ventajas ecológicas y de salud que

esto supone.

5. Caracteres agronómicos de importancia modificados, por ejemplo: mayor maco­

IIamiento, reducción de la altura de planta, mayor resistencia al volcamiento,

menor altura de carga, etc.

6. Mayor velocidad de desarrollo, que permita cosechar el producto en el menor

tiempo posible. De este modo se puede aprovechar el suelo más intensamente

durante el año.

7. Respuestas específicas al nivel tecnológico del productor rural que los utilizará.

En nuestro país existen diferencias marcadas entre los productores rurales: los

que practican la agricultura como una empresa comercial y los pequeños pro­

ductores cuya agricultura es de subsistencia. Los cultivares para un tipo de pro­

ductor no son adecuados para el otro.

8. Respuestas positivas a los sistemas de cultivos asociados: Esta práctica, muy

común entre nosotros, consiste en efectuar cultivos con más de una especie co­

existiendo en la misma área. De acuerdo con la especie se necesita que ella sea

mejorada genéticamente, para resistir o tolerar la asociación y la competencia .

Dentro de esta gama amplia de objetivos, le corresponde al fitomejorador identi-

ficar y establecer las prioridades del prowama del fitomejoramiento para concen­

trar sus esfuerzos en ellas.

1.4 Etapas básicas del fitomejoramiento

La naturaleza genética de un nuevo cultivar determina en gran parte las etapas

básicas del proceso de mejoramiento. Igualmente, la biología de la reproducción

de la especie incide en las estrategias de mejoramiento.

26

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

El nuevo cultivar puede ser:

Híbrido simple: Cultivar constituído por una población homogénea con indivi­

duos heterocigotos y que se caracterizan por el vigor y la uniformidad. Este cultivar

está indicado para una agricultura de mercado como el maíz, sorgo, cebolla, "bras­

sica", cucúrbita, tomate etc. Son viables en especies alógamas yautógamas.

Híbrido varietal: Cultivar formado por una población heterogénea y heterocigo­

ta, con expresiones diversas de vigor híbrido. Es un material de mayor adaptación.

Variedad sintética o de polinización abierta: los cultivares pueden ser com­

puestos de una mezcla estable de individuos hetero y homocigotos. Estos cultiva­

res se adecuan más a agricultores con poco acceso a la tecnología. Ocurren en

poblaciones alógamas,

Línea pura: Constituida por un genotipo homocigoto y que forma poblaciones

homogéneas como las que se presentan en autógamas como en el trigo, soya,

arroz, fríjol, tomate, etc.

Compuestos varietales: Resultan de la mezcla de diversas líneas puras con

cierto grado de uniformidad fenotípica.

Clones con diferente constitución genética: Ocurre en especies que permi­

ten la reproducción vegetativa como caña de azúcar, yuca, cítricos, papa, etc.

En la producción de los anteriores cultivares se pueden presentar dos situa­

ciones:

Cuando el fitomejorador tiene la esperanza de que el genotipo superior ya fue

originado naturalmente y entonces su trabajo se reduce a encontrarlo y multiplicarlo.

Cuando los tipos superiores no existen, entonces el fitomejorador debe producir­los por medio de cruzamientos dirigidos, mutaciones o ingeniería genética. Aquí el

objetivo sería reunir en una planta o conjunto de plantas el mayor número posible

de genes ventajosos .para la actividad agrícola, o producir artificialmente el carác­

ter que no existe en la naturaleza.

la materia prima del mejoramiento está constituída por los genes que se en­

cuentran dispersos en las plantas de una especie. El trabajo del fitomejorador se concentra en reunir una gran cantidad de genes favorables en las plantas de una

variedad por medio de cruzamientos, esperando recombinar esos genes y obtener

así nuevos genotipos.

El fitomejorador puede cruzar plantas, dos a dos; cruzar una con varias otras,

autofecundarla y así sucesivamente, con miras a producir nuevas combinaciones

génicas.

27

F R A N e o A L ,1 R. 1 o V A L L E J o e A B R E R A • E D G A R I v Á N E s T A A o A S A L A Z A A

Cuando los genes deseados no se encuentran en variedades preexistentes el

fitomejorador debe echar mano de las especies silvestres afines; éstas son agro-

. nómicamente inadecuadas, interesando sólo algunos pocos genes. Así, solamen­

te después de una larga secuencia de cruzamientos y selecciones, el fitomejorador

podrá incorpbrar en su nueva variedad aquellos pocos genes deseables del tipo

silvestre.

En la fase siguiente, después de los cruzamientos, los nuevos tipos son someti­

dos a pruebas cuidadosas de laboratorio y de campo, para identificar las nuevas

combinaciones génicas interesantes. A medida que los nuevos tipos mejorados

van siendo identificados los experimentos deben seguir aumentando en precisión

y cubrimiento geográfico. El fitomejorador mide sus progresos cuando evalúa y

comprueba la superioridad de los materiales en los centros experimentales y sobre

todo en las fincas de los agricultores. Una vez conocida la superio ridad agronómi ­

ca y establecidas sus ventajas s~ procede a la distribución del nuevo cultivar.

1.5 Planeación de un programa de fitomejoramiento

En la planeación de un programa de fitomejoramiento se deben tener en cuenta

los siguientes aspectos:

1.5.1 Definición de objetivos y prioridades

• Conocer las necesidades, condiciones y recursos del agricultor, intermediario,

procesador y consumidor.

• Conocer muy bien los problemas existentes en la zona donde se va a utilizar el nuevo cultivar.

1.5.2. Realizar un inventario de lo que ya fue hecho

• Hacer una evaluación en la literatura publicada de lo que ya fue investigado con

el fin de evitar repeticiones.

• Consultar a otros fitomejoradores, productores de semillas, etc. porque muchas

vece~ todo lo que ha sido investigado sobre un determinado asunto todavía no

ha sido publicado y por lo tanto no será ~ncontrado en la literatura.

1.5.3. Identificación de la variabilidad de la especie

• Saber el origen, evolución, distribución geográfica y aspectos etnobotánicos de

la especie.

• Conoc8f< la variabilidad d~ los cultivares producidos en diferentes programas de

fitomejoramiento.

28

ME JORAMIENTO n E G E N E TIC O-=--_--=---~_ PLANTAS

• Conocer las variedades locales: son materiales que están sien<;io cultivados

por los agricultores tradicionales y que no han sido trabajados en programas

de. fitomejoramiento . Se debe verificar el potencial de algunas de las varieda­

des locales como material básico (germoplasma) para el programa de mejora­

miento.

• Colectar y estudiar las especies silvestres o afines y establecer la capacidad de

hibridación (flujo genético) entre ellas con el fin de promover la transferencia

genética hacia la especie cultivada (introgresión genética).

• En caso de que no exista el carácter deseado en toda la variabilidad natural

existente de la especie, se debe considerar la posibilidad de utilizar la ingeniería genética o la inducción de mutaciones, como último recurso.

1.5.4. Conocimiento profundo de la especie

• Morfología, taxonomía, aspectos ecológicos, genéticos, moleculares, agronómi­

cos, principales enfermedades y plagas que la afectan y modifican la expresión

de su potencial productivo.

El sistema de reproducción de la especie determina la estructura genética de las

poblaciones. El método de mejoramiento es escogido, en gran parte, con base en

el sistema de reproducción de la planta o en la capacidad de cruzamiento natural

que ocurre en el lugar donde se practica el mejoramiento.

1.5.5. Estudio de la base genética

• Tipo de herencia del carácter.

• Expresión del carácter y su influencia ambiental.

• Eficiencia de los diferentes métodos de mejoramiento.

1.5.6. Conocimiento de las técnicas o métodos de mejoramiento

1.5.7. Conocimiento perfecto de los componentes del rendimiento

Es de mucho interés conocer la forma como están asociados los diferentes ca­

racteres de la planta, especialmente para determinar la influencia de ellos en el

rendimiento o en otro carácter de interés.

De acuerdo con los aspectos anteriormente mencionados con el nivel de desa­

rrollo del cultivo y con los recursos materiales y económicos se procede a dar inicio

al programa de mejoramiento.

29

FRANCO AllRIO VAllEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRAD A SAlAZAR

1.6 Caracterfstlcas de los programas de fitomejoramiento

1.6.1 El principal factor que garantiza el éxito del fitomejoramiento es la continui­

dad. Al descontinuar mucho material se pierde y se alarga el tiempo para

entregar materiales mejorados.

1.6.2 Debe ser conducido en condiciones locales, teniendo en cuenta las caracte­

rísticas agroecológicas, económicas y sociales de la zona donde se van a

utilizar los cultivares mejorados.

1 .6.3 Conocimiento amplio por parte de los fitomejoradores de la genética, fisiolo-

gía, enfermedades, plagas, clima, mercado, relacionados con el cultivo.

1.6.4 Debe trabajar con gran número de genotipos.

1.6.5 Es una actividad cuyos resultados se obtienen a mediano o largo plazo.

1.6.6 Requiere recurso humano capacitado, infraestructura apropiada y suficien-

tes recursos financieros.

1.6.7 Los productos del fitomejoramiento deben ser evaluados continuamente por

la comunidad agrícola.

1.6.8 Debe ser conducido mirando al futuro. Se necesitan en promedio siete años

para producir nuevas variedades. Hay que predecir el futuro, resolver los

problemas del mañana.

1.6.9 Debe producir altos beneficios sociales y/o económicos, acordes con las

inversiones efectuadas y el impacto de los cultivares en los diferentes sec­

tores.

30

2. La seguridad alimentaria y el fitomejoramiento

2.1 Seguridad o inseguridad alimentaria

La seguridad alimentaria, entendida como la producción y disponibilidad de ali­

mentos para la población humana, es un tema candente y de permanente actuali­

dad para la comunidad nacional e internacional. Está asociada estrechamente a dos retos o desafíos, de complicada o difícil respuesta:

• ¿Cómo producir suficientes alimentos, en forma económica y ambientalmente sostenible, para una población creciente?

• ¿Cómo distribuir el alimento en forma equitativa?

Estos desafíos implican que para eliminar el hambre de una población mundial en continuo crecimiento, se debe utilizar, por parte de la comunidad internacional y de los Estados una multiplicidad de estrategias científicas, tecnológicas, políticas, económicas y sociales. Por supuesto, la investigación científica ha jugado y jugará

un papel importante en el incremento de los rendimientos y prodLicción de varios cultivos, especialmente los cereales, en muchos países con deficiencias alimenta­rias . Sin embargo, aunque la producción mundial de alimentos se ha más que triplicado en las últimas tres décadas, la famosa "revolución verde" en la produc­ción de cereales no ha solucionado el problema de desnutrición crónica de cientos de millones de personas, agobiadas por la pobreza alrededor del mundo.

El hambre, que aún brota endémicamente en algunas regiones del globo, no se

deriva tanto de la falta de alimentos, sino de fallas en los sistemas de distribución y de situaciones sociales, políticas y económicas, tales como el desempleo y la infla­

ción, que determinan el bajísimo poder adquisitivo de dichas poblaciones e impi­den el acceso equitativo a los alimentos.

En el mundo no hay seguridad alimentaria si se consideran ·Ia distribución y

acceso equitativo a los alimentos: en 1990, 15 millones de personas murieron por

falta de alimentos; 800 millones, todas del Tercer Mundo, sufrían de desnutrición

crónica y 200 millones de niños menores de cinco años poseían peso inferior al

normal. Por lo visto, la inseguridad alimentaria es un problema de grandes dimen-

31

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRA D A SALAZAR

siones en el mundo, sobre todo en los países subdesarrollados que son los más

pobres.

Las tres especies que suministran el 66% de las calorías y proteínas a la pobla­

ción mundial (maíz, trigo, arroz) se cultivan en su gran mayoría en los países desa­

rrollados y son .Ias multinacionales las que controlan el 90% del mercado mundial

de estos cereales. Los países subdesarrollados dependen cada vez más de las

importaciones masivas de cereales y otros productos agrícolas lo cual aumenta su

inseguridad alimentaria. Parece increíble que países como Colombia, que tienen

condiciones favorables para autoabastecerse y exportar excedentes agrícolas en

grandes cantidades, compren sus alimentos en los países del Norte.

La comida de la humanidad se sustenta en una base sumamente estrecha de

especies vegetales: solamente en 20 de 250.000 especies reportadas. Y lo más

grave es que el germoplasma de éstos y otros cultivos de importancia o promiso­

rios, es decir, la materia prima para producir los cultivares (variedades o híbridos)

que necesita y necesitará el mundo para producir su comida está en su gran mayo­

ría en los países del Norte o en las multinacionales.

La inseguridad alimentaria de los países del Tercer Mundo se debe a uno o

varios de los siguientes factores: no producen sus alimentos básicos (casi toda la

comida es importada), acceso inequitativo a los alimentos (no tienen dinero con

qué comprarlos) , el manejo del germoplasma (materia prima para producir los cul­

tivares adaptados a las condiciones y necesidades de los países pobres) está bajo

control de los países del Norte, multinacionales o institutos de investigación inter­

nacional, la alimentación se sustenta en pocas especies vegetales, impuestas por

la cultura del Norte; no han sabido aprovechar la inmensa riqueza que existe en las

naciones en proceso de desarrollo.

2.2. El crecimiento de la población y la demanda de alimentos

La población mundial crece a un ritmo acelerado, a pesar de las medidas de

control de natalidad adoptadas en la mayoría de los países. Las naciones desarro­

lladas presentan una tasa de crecimiento cercana al cero por ciento, mientras que

los países del Tercer Mundo muestran un dos por ciento o más.

Para tener una idea del incremento poblacional que experimenta el mundo, se

manejan las siguientes cifras: en 1914 había solameJlte 1.600 millones de bocas

por alimentar; hoy, en 2002, existen 6.200 millones. La ·población mundial, en pro­

medio, está creciendo a una tasa de 1.000 millones por década. Una proyección

media es que la población mundial alcanzará los 8.300 millones en el 2025; 10.000

millones en el 2050; esperando que se estabilice en cerca de 11.000 millones a

finales del siglo XXI.

32

MEJO R AM I ENTO GENÉTICO D E PLANTAS

Para atender la demanda de alimentos de esta población creciente, se necesita

incrementar los rendimientos de los cereales en un 80%, durante el período 1990 y 2025. ¿,Será posible alcanzar esta meta, si se tiene en cuenta que los altos rendi­

mientos de los cereales obtenidos en la revolución verde, hace treinta años, no han

sido modificados significativamente hasta el momento?

La población de América Latina y el Caribe es de 500 millones de personas.

Para el 2020 será de 700 millones. Durante este período, la demanda de alimento

aumentará en un 61 % Y la posibilidad de incrementar el área agrícola es del 12%.

De nuevo, incrementar los rendimientos por unidad de área es la salida o el reto

que se debe enfrentar.

2.3. ¿Cómo alimentar un mundo con 10.000 millones de habitantes?

El reto de producir comida en forma económica y ambientalmente sostenible,

para satisfacer las necesidades crecientes de la población, debe ser afrontado con

todas las herramientas científicas disponibles por parte del hombre. sin excluir al­guna. Afortunadamente, la investigación agrícola, los avances en producción y los

esfuerzos de los agricultores de todo el mundo han logrado mantener la produc­

ción de alimentos por delante del incremento de la población mundial. Un ejemplo

claro son los resultados de la revolución verde en cereales, que lograron triplicar los rendimientos por uriidad de área. Sin embargo, no habrá una solución definitiva

de la inseguridad alimentaria mundial hasta que se adopten medidas que permitan

un balance racional entre producción, acceso a los alimentos y un crecimiento de

la población humana.

La producción de alimentos o seguridad alimentaria para diez mil millones de

habitantes es un gran reto que puede abordarse, desde el púnto de vista científico,

por uno o varios caminos.

2.3.1 Diversificar los cultivos empleados en la alimentación humana

La comida del mundo no puede seguir dependiendo de tan sólo veinte especies

de las 250.000 descritas hasta el momento. Los países del Tercer Mundo deben

reducir sustancialmente su dependencia de productos alimenticios producidos en

los países del Norte. Explorar las inmensas posibilidades que les brindan las espe­

cies nativas del trópico, como fuentes de energía, proteína, vitaminas y minerales.

Los llamados "cultivos menores", las frutas y hortalizas tropicales deben jugar un

papel estratégico en la dieta y en la economía de los habitantes de los países

subdesarrollados pues la conservación y utilización sostenible de estos recursos

genéticos es crucial para su bienestar social y económico.

33

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA. EDGAR ¡VÁN ESTRA D A SALAZAR

2.3.2 Incrementar los rendimientos en las actuales tierras

Aunque todavía existen vastas áreas que se pueden llevar a producción en Su­

r.américa y Africa, muchos de los incrementos proyectados en la producción ali­

,mentaria tendrán lugar en las tierras actualmente en producción.

Se debe utilizar la riqueza del germoplasma para seleccionar genotipos con mayor

eficiencia metabólica, con pérdidas reducidas de energía debidas a la fotorrespira­

ción o con arquitectura de planta que favorezca el componente reproductivo en

lugar del vegetativo en aquellas especies en las que no se utiliza la biomasa produ­

cida. La biología molecular jugará un papel decisivo en incrementar la eficiencia de

los programas de mejoramiento genético y en aprovechar al máximo la diversidad genética presente en el planeta.

En el pasado, se buscaba seleccionar genotipos capaces de responder muy bien a la aplicación masiva de fertilizantes, pesticidas y herbicidas para conseguir

las producciones máximas posibles, con un costo económico aceptable. Hoy, y en

el futuro inmediato, las estrategias de mejoramiento deberán tener en cuenta los

problemas relativos a la contaminación derivados de las actividades agrícolas y

extra agrícolas. Por lo tanto, no es suficiente buscar una producción absoluta máxi­

ma posible, sino que se necesitará seleccionar genotipos que permitan conservar una elevada producción pero con un uso más limitado de fertilizantes, pesticidas y

riesgos. iTamaño reto!

2.3.3 Incrementar la frontera agrícola

Para continentes densamente poblados como Europa y Asia, la posibilidad de

abrir nuevas tierras a la agricultura es casi imposible. Esta estrategia sería par­

cialmente posible en Suramérica y África, donde existen grandes extensiones

inexplotadas, pero solamente algunas pocas tierras de éstas podrían ser incor­

poradas a la producción agrícola debido a la fragilidad de sus suelos y del ecosis­

tema en general.

2.3.4 Nuevas tecnologías

El mejoramiento genético convencional ha producido una gran cantidad de va­

riedades e híbridos que han contribuido a incrementar el rendimiento, calidad, es­

tabilidad de la producción y el mejoramiento del cam~o. Sin embargo, en los últi­

mos treinta años no se han logrado aumentos significativos en los rendimientos,

sobre todo en los cereales.

La biotecnología, especialmente la ingeniería genética, puede ser una ventana a

través de la cual se pueda investigar nuevos "genes maestros" para alto rendimien-

34

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

to potencial, eliminando los efectos confusos de otros genes, además de incorpo­

rar genes de otras especies biológicas para mejorar la estabilidad y calidad de los

productos vegetales.

35

. 1 / '

3. Origen, diversidad , y evolución de las plantas cultivadas

3.1. Proceso histórico

Alexander von Humboldt y luego Alfonso de Candolle, en el siglo XIX, fueron los

primeros investigadores en hacer referencia al origen de las especies domestica­

das. Desde ese entonces el tema ha sido muy debatido por la comunidad científica

internacional pero todavía existen dudas sobre cuándo, cómo, dónde y por qué el

hombre comenzó a domesticar y cultivar plantas.

El hombre habita la tierra desde hace dos millones de años. En los primeros

años de su historia, dependió exclusivamente de la naturaleza para obtener su

alimento: era esencialmente cazador de animales y cosechador de plantas. El hom­

bre primitivo fue nómada y posiblemente experimentó casi todos los recursos ve­

getales, convirtiéndose en un perito en distinguir plantas que le servían para su

alimentación. Dedicaba mucho tiempo a buscar alimentos y seguramente aguantó

hambre durante el período pre-agrícola.

Aproximadamente hace 11 .000 años empezaron a cambiar los hábitos humanos

p~ra conseguir alimento: el hombre pasó de ser cazador-cosechador a productor

de alimentos. Aparece la agricultura y el hombre se convierte en sedentario. Al principio tenía que complementar el alimento producido con el que obtenía, de la

caza y la cosecha natural, pero, gradativamente se tornó menos dependiente de

las fuentes naturales de alimento, a medida que mejoraban y aumentaban en nú­

mero sus plantas y animales domesticados. Dado que la producción d~ alimentos

se tornaba más eficiente, surgieron las aldeas o pueblos y con el tiempo se forma­

ron las ciudades y comenzó la civilización . Además, con la producción de alimen­

tos el hombre tuvo tiempo para desarrollar las artes y la ciencia .

En los últimos años , la investigación arqueológica aumentó el conocimiento so­

bre el origen de la agricultura. Estas investigaciones suministraron evidencias so­

bre lo que comía el hombre primitivo, cómo vivía y cómo era su ambiente. Más

recientemente, con el uso del carbono radioactiva fue posible determinar con rela­

tiva precisión la época en que el ser humano empezó a cultivar plantas.

37

FRANCO AL/R/O VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRAOA SALAZAR

las evidencias acumuladas durante los últimos años indican que la agricultura se

inició en diferentes partes del mundo. Sus primeros orígenes ocurrieron en el Oriente

Medio, en las regiones montañosas y semiáridas próximas a la Mesopotamia. Posible­

mente otros centros de origen de la agricultura se desarrollaron en el Viejo Mundo, por

ejemplo en el sudeste de Asia, pero no se han encontrado evidencias arqueológicas

para confirmar si esta hipótesis es anterior o posterior al origen en el Oriente Medio. En

el Nuevo Mundo la agricultura comenzó algunos millares de años más tarde que en el

Oriente Medio y tuvo sus orígenes en México y posteriormente en Perú.

3.2. Principales investigaciones sobre el origen y dispersión de las plantas cultivadas

Para establecer el origen y dispersión de las plantas cultivadas se han utilizado

diferentes fuentes de evidencia (plantas actuales, plantas del pasado, hombre ac­

tual, hombre del pasado y otras) las cuales han sido calificadas (autenticidad, abun­

dancia, tipo, interpretación, integración).

Las fuentes de evidencia, debidamente calificadas, además de establecer los

mecanismos de evolución permiten contestar las preguntas: dónde, cuándo y cómo

se originó la agricultura y por qué el hombre decidió hacer agricultura.

Muchas teorías sobre el origen de las plantas cultivadas están basadas en evi­

dencias de dudosa calidad. Aun teorías que fueron bien elaboradas y sustentadas,

por integración de evidencias, poco a poco han sido refutadas; ejemplo: la lenta

revaluación de la teoría vaviloviana es un hecho para destacar. Vavilov presentó

una gran cantidad de evidencias en su ensayo sobre "El origen de las plantas

cultivadas"; sin embargo, la calidad de las evidencias dejó mucho que desear y en

los últimos años casi todos los puntos relacionados con la teoría sobre centros de

origen han sido refutados. De la teoría original queda muy poco; solamente persis­

te la afirmación que los cultivos son más variables en algunos lugares que en otros.

Sin embargo, la teoría vaviloniana ha sido muy importante para buscar y colectar

germoplasma para los diferentes cultivos.

Muchos investigadores se han interesado por estudiar el origen y la dispersión

de los cultivos.

• De Candolle (1885), fue uno de los primeros que se interesó por los centros de

origen de la agricultura, basándose en la variabilidad y datos históricos.

• Vavilov (1920-1951) recorrió gran parte del mundo colectando especies culti­

vadas (razas primitivas). Después de analizar su variabilidad morfológica con­

cluyó que ésta no estaba distribuida al azar sino que se concentraba en ciertas

regiones.

38

MEJ O RAMIENTO GENETICO DE PLANTAS

Basándose exclusivamente en la variabilidad de las razas primitivas, ignorando

sus ancestrales, propuso el centro de origen primario y el centro de origen secun­

dario. Sin embargo, Vavilov no diferenció bien el centro de origen con el centro de

diversidad.

• Centro de origen o de domesticación es la región geográfica donde se originó

una especie , es decir, el sitio donde la planta silvestre fue domesticada por el

hombre y luego se dispersó. Es un hecho histórico.

• El centro de diversidad está relacionado con la región ecogeográfica donde se

presenta una gran variación o diversidad genética de la especie. Es un hecho

biológico. Se distinguen dos tipos de centros de diversidad:

- Centro de diversidad primaria: donde además de la especie de interés eco­

nómico, social o cultural se presentan especies silvestres relacionadas que

exhiben características primitivas y alta frecuencia de caracteres dominan­

tes .

- Centros de diversidad secundaria: donde se presentan pocas especies sil­vestres relacionadas, los niveles de variación genética son bajos y ocurre

alta frecuencia de caracteres recesivos .

El centro de diversidad puede ser o no ser el centro de origen. La presencia de

gran diversidad no es prueba suficiente para decir que la especie se originó o do­

mesticó en ese lugar, porque pueden existir factores, en dicha región, que favorez­

can una gran diferenciación de especies, después de haber sido domesticada en

otros lugares.

Vavilov, luego de recorrer gran parte del mundo, observó que en algunas regio­

nes se concentra la mayoría de la variabilidad para determinadas especies. Descri­

bió cerca de 600 especies, de las cuales 500 eran del Viejo Mundo y de éstas 400

fueron encontradas en el sur de Asia. Determinó ocho centros de origen primario

(Centros de diversidad primaria).

1. Centro de China:

2. Centro de la India:

Es considerado el más antiguo y rico en número de es­

pecies. Reconoció 138 especies distintas, sobresalien­

do la soya, especies de bambú, rábano', e'species de

Brassica, A/Jium, Prunus, Pyrus y Citrus.

Reconoció 117 especies, destacándose el arroz, sorgo,

guandul, berenjena, pepino, mango, eipeCies de citrus,

caña de azúcar, coco, algodón, crotalaria y pimienta.

39

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E o G A R Iv Á N Es T R A D A SA L A ZAR

2a. Centro Indo-Malayo: Considerado como complementario del centro indiano,

incluye todo el archipiélago malayo y la Indochina. Reco­

noció 55 especies, sobresaliendo el banano, coco, caña

de azúcar y pimienta.

3. Asiático Central:

4. De Oriente Medio:

5. Mediterráneo:

6. Abisinio :

7. Sur de México

y América Central:

8. Región Andina

de Suramérica:

8a. Chileno:

Reconoció 42 especies, destacándose trigo, centeno, ar­

veja, garbanzo, lino, algodón, zanahoria, cebolla de bul-

bo, ajo, pera, uva y melón.

Reconoció 83 especies sobresaliendo nueve especies

de Triticum, centeno, avena, alfalfa, remolacha, repollo,

col, coliflor, lechuga, higo, especies de Pyrus y especies

de Prunus.

Reconoció 84 especies destacándose la lenteja, remola­

cha, nabo, ajo, espárrago, especies de Triticum y espe­

cies productoras de aceite.

Es el centro menos importante, considerado como un

refugio de cultivos procedentes de otras regiones. Reco­

noció 38 especies de Triticum, cebada, sorgo, vigna, haba,

higuerilla y café .

Incluye también las Anti"as. Reconoció 49 especies, so­

bre saliendo el maíz, fríjol, especies de Cucurbitáceas,

batata, algodón, agave papaya, aguacate, guayaba y ca­

cao.

Incluye áreas montañosas del Perú, Bolivia, y parte de

Ecuador. Reconoció 45 especies, destacándose la papa,

maíz, fríjol, tomate, Cucurbita maxima, algodón, guaya­

ba y tabaco.

Menciona solamente 4 especies, siendo la más impor­

tante la papa Solanum tuberosum, derivada a partir de

las solanáceas de los Andes.

8b. Brasilero-Paraguayo: Reconoció 13 especies, destacándose la yuca, maní, ca­

cao, piña, maracuyá y cayCJ.

En la actualidad se afirma que los centros de diversidad están distantes de los

centros de origen o domesticación y que algunas especies se adaptan mejor fuera

de su centro de diversidad, por estar libres de plagas y enfermedades, por lo me­

nos en los primeros años.

40

MEJO R AMIENTO GENETICO DE PLANTAS

,,'lit. .' o " a r. "f •

~~~ i o (:J " .. -Q ) •

Figura 1. Los ocho centros de origen (diversidad) de las plantas cultivadas según Vavilov: 1 Chino; 2 Indiano; 2a Indo-malayo; 3 Asiático central; 4 De Oriente medio; 5 Mediterráneo; 6 Abisinio; 7 Sur de Méjico y Centroamericano; 8 Suramericano; 8a Chileno; 8b Brasilero-Paraguayo.

Vavilov no visitó regiones importantes tales como Australia, Norteamérica, las

tierras bajas de Suramérica y gran parte de Africa, en donde se encuentra una

inmensa variabilidad genética de muchas especies valiosas.

• Zhukosky: modificó un poco los centros de origen establecidos por Vavilov, adi­

cionando nuevos centros de origen, abarcando prácticamente todo el globo te­

rrestre. No incluyó solamente al desierto del Sahara, lOS polos y América del Sur.

Estableció los megacentros (contrario al concepto de centro de origen que es un

área estrecha) y admitió los no centros.

• Harlan (1971): propuso la integración de evidencias para obtener un alto nivel

de confiabilidad . Afirmó que la agricultura se originó independientemente en tres

áreas diferentes y que en .cada área existe un sistema compuesto de un centro

de origen y un no centro, en el cual las actividades de domesticación fueron

dispersas en un radio de 5.000-10.000 kilómetros.

El centro de origen, según Harlan, es un área estrecha (geográficamente peque­

ña), perfectamente localizada, documentada y fechada, en donde el material salva­

je fue transformado en domesticado por el hombre y a partir del cual las plantas se

dispersaron.

41

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv Á N Es T R A D A SA L A ZAR

El no centro, propuesto por Harlan, es un área geográficamente amplia , con poca

documentación y no fechada, en donde ocurrió alguna domesticación. Los no cen­

tros están localizados en la región tropical, en donde no hay condiciones para con­

servar el material vegetal, debido a la alta temperatura y la humedad. Esto explica

el por qué en esta zona no ha sido posible encontrar restos arqueológicos vegeta­

les.

Los centros de origen de Harl?n están ubicados en la zona templada, en donde

hay condiciones y necesidad para guardar o conservar semillas. Por lo tanto, estos

centros están bien documentados debido a la existencia de restos arqueológicos.

¿Será que nosotros colocamos los centros de origen en áreas donde la informa­

ción es grande y asequible y los no centros en áreas donde poco conocemos?

Los centros de origen propuestos por Harlan tienen estas características:

1. Están localizados en la misma latitud (México, Cercano Oriente y Norte de China) .

2. Están ubicados en la zona templada (estacionalidad climática) en donde existe

mucha información arqueológica.

3. Presentan clima mediterráneo: vegetación rastrera, con periodos de sequía (6-8

meses) y con baja incidencia de plagas. La escasez de lluvias ofreció ciertas

ventajas a los primeros agricultores, pues no existía cobertura vegetal densa y

por lo tanto menor cantidad de enfermedades, plagas y malezas.

4. Son ecosistemas especial izados: baja diversidad, producción primaria baja, equi­

librio interno bajo.

5. Presentan presión de selección natural tipo 2: planta de porte pequeño (poca

biomasa total) , planta de ciclo corto y alto esfuerzo reproductivo .

6. Son r~giones montañosas, con gran diversidad de microclimas y cierto aislamiento,

lo cual fue favorable para crear variabilidad genética (Subpoblaciones locales).

7. Area geográfica pequeña , perfectamente localizada, fechada y documentada.

Los centros de origen según Harlan son los siguientes:

1. Centro del Cercano Oriente (A 1):

Ubicado entre Irán, sudeste de Turquía y sur de las tierras altas del Jordán. (7.000

a. de C.) y está ampliamente documentado. Aquí se domesticaron el trigo, cebada,

centeno , arveja , lenteja, corderos , cabras, cerdos y ganado.

Lo inadecuado de la teoría de Vavilov es mostrado por el hecho de que la ceba-da,

en esta región , no es particularmente variable; hay mucha más variación en Etiopía

que en su centro de origen. Dicho centro no siempre corresponde al centro de máxi­

ma variabilidad; ahora; los centros de máxima variabilidad ocurren lejos del

42

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

centro de origen (esto es un patrón común), sin embargo los cultivos no necesaria­

mente se desarrollan en los centros de variabilidad, aunque ellos estén creciendo

extensivamente en la región.

Paralelo a este centro de origen está el no centro africano (A2), ubicado al sur

del Sahara y norte del Ecuador (aproximadamente 4.000 a. de C.). La agricultura

se originó en las sabanas (ecotones). Aquí los africanos domesticaron el sorgo,

caupí, café , algodón, palma africana, etc.

2. Centro de origen del norte de China (B1)

Este centro está ligado a la civilización de Yan-Shao y su edad parece ser de

4.000 a. de C. Aquí se domesticaron la soya, cítricos y algunas hortalizas .

El sudoeste de China (B2) es considerado como el no centro. Aquí se origina­

ron la caña de azúcar y el banano.

3. Centro de origen de Meso América (C 1):

Mesoamérica tiene todas las características de un centro de origen de la agri­

cultura. Centro defin ido en tiempo y espacio en donde la agricultura se originó

ya partir de la cual se dispersó. Tiene una edad aproximada de 6000-4.000

a.de C. Aquí se domesticaron el maíz, zapallo , fríjol, amarantus, etc.

Parece que en el no centro de Suramérica (C2), especialmente en el Perú, la

agricultura se originó después que la de México (3.000 a. de C.) porque el frijol

y el ají suramericanos eran diferentes a los de México.

Últimamente Kaplan (1973) mencionó que la agricultura del Perú se originó al

mismo tiempo o más temprano que la de México (6.000 a. de C.). Aquí se

domesticaron la papa, pimentón, tomate, frijol.

Entre los centros de origen parece no existir comunicación. Solamente es

posible la existencia de ligamiento entre México y América del Sur. Por lo

tanto, la domesticación fue independiente en las tres áreas.

3.3. Evolución de las plantas

El evolucionista reconoce que la variabilidad de las poblaciones posee dos com­

ponentes: genético y ambiental.

La teoría moderna o sintética de la evolución admite cinco tipos b~sicos de pro­

cesos que tienen que ver con la evolución: mutación génica, variación en la estruc­

tura y número de cromosomas, recombinación genética, selección natural y aisla­miento reproductivo.

43

FRANCO A L IR I O VAL L EJO CABRERA· ED G AR I VÁ N ESTRADA SALAZAR

Los tres primeros procesos generan la variabilidad genética sin la cual no puede

ocurrir cambio; y la selección natural y el aislamiento reproductivo orientan las po­

blaciones en canales adaptativos. Además, tres procesos accesorios afectan el

trabajo de los cinco procesos básicos anteriores:

Figura 2. Centros y no centros de la agricultura, según Harlan (A 1, Centro de origen del Cercano Oriente; A2, no-centro africano; 81, Centro de origen del norte de China; 82, no-centro del sudoeste de China y Pacífico sur; C1 , Centro de origen de Mesoamérica; C2; no-centro de Suramérica

Migración de individuos de una pOblación a otra, hibridación entre razas y espe­

cies relacionadas aumentan la variabilidad genética de una población y la deriva

genética (efectos del azar) en pequeñas poblaciones. Estos procesos accesorios

pueden alterar la manera como la selección natural guía el curso de la evolución.

Otros autores clasifican los procesos que generan variabilidad de la siguiente

forma:

Mecanismos primarios (ocurren en todas las poblaciones): mutación, alteración

en la estructura y número de cromosomas y recombinación genética.

Mecanismos secundarios (ocurren en algunas poblaciones): migración, hibrida­

ción y deriva genética.

44

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

La selección natural direcciona la variabilidad que es producida por los mecanis­

mos primarios y secundarios, para ampliar la adaptabilidad de la población. La

selección natural es el proceso reproductivo diferencial que confiere adaptabilidad.

Los individuos más adaptados tienen mayor posibilidad de trasmitir sus genes.

Los procesos de divergencia (diferenciación), resultantes de la selección natural

se fijan cuando ocurre aislamiento reproductivo, en el tiempo.

Tiempo

Selección disruptiva

I I l ' I

Aislamiento reproductivo

Ancestral

Divergencia genética

Figura 3. Procesos de divergencia genética en función del tiempo

Es importante estudiar el origen y la evolución de las plantas porque a través de

ellos podemos identificar los parientes próximos al cultivo, estudiar la distribúción

geográfica de los parientes, razas silvestres (wild). razas invasoras (weed) , interac­

ción entre razas cultivadas y espontáneas, centros de diversidad, distribución de

razas cultivadas y cambios durante la domesticación. Permite conocer además, la

estructura del germoplasma del cultivo y las relaciones con otros cultivos, los cua­

les pueden ser aprovechados grandemente en el mejoramiento.

3.4. Cambios debidos a la domesticación en las' plantas

Al ocurrir la domesticación, se presentan algunos cambios en las plantas silves-. .

tres. En el Cuadro 2 se presentan los principales cambios por evolución durante la

domesticación de las plantas.

45

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRA D A SALAZAR

• Competencia: Las plantas cultivadas pierden su capacidad de competir con la :. vegetación natural, no pueden sobrevivir en vegetación natural cuando el hom­

bre deja de cultivar la tierra. Sin embargo, algunas plantas cultivadas persisten

como cimarronas por varios años pero al final desaparecen. Las formas ances­

trales de las plantas cultivadas resisten mejor, pero no completamente, la pre­

sión de competencia con otra vegetación.

• Gigantismo: Se manifiesta en el órgano de la planta que el hombre ha seleccio­

nado, y no necesariamente en toda la planta. Por ejemplo, el hombre selecciona

frutas, semillas, tubérculos, rizomas grandes, si estas son las partes de la planta

que se consumen. Estos órganos son mucho más grandes que sus equivalentes

en las plantas silvestres.

• Rango amplio de variabilidad morfológica: Muchos de nuestros cultivos, ta­les como arroz, papa, trigo, maíz y otros, presentan un rango muy amplio de

variabilidad morfológica. Como en el gigantismo, la parte de la planta que más

interesa al hombre es la que muestra mayor variabilidad. Existe un rango amplio

en la forma y color de las papas, ajíes, tomates, pero no en las hojas y flores de

estas plantas porque son órganos que no interesan al hombre.

• Rango amplio de adaptación fisiológica: La planta fue llevada por el hombre

a climas y condiciones distintas a las del sitio de origen. Igualmente la planta se

adaptó al medio ambiente de los países y regiones en donde se cultiva. De este

modo, presiones naturales de selección de suelo y clima, y presiones artificiales

de los regímenes de los agricultores, han causado cambios de adaptación en las

plantas cuando se las lleva lejos de su país original y cuando se han cambiado

los regímenes agrícolas. En varios casos, las especies silvestres han formado

híbridos con las plantas cultivadas en nuevas localidades. Cuando una planta

adaptada y cultivada en una región, llega al lugar de distribución de otras espe­

cies relacionadas con ella, puede producir híbridos con estas especies relacio­

nadas. Esto ha ocurrido en varias ocasiones con cultivos que han formado híbri­

dos haciendo un canje de genes entre el cultivo y otra especie. La selección

artificial también ha jugado un papel importante en varios casos.

• Supresión de los mecanismos naturales de distribución de semillas: Este

proceso está bien marcado en todas las plantas domesticadas. El reemplazo de

raquis frágil de los pastos silvestres por el raquis fuerte en los cereales , ha permi­

tido que el hombre pueda cosechar una porción mayor de la semilla. Otro caso

es el reemplazo de la distribución explosiva de semillas por el no explosivo en

las formas cultivadas. Por ejemplo, los Phaseolus silvestres tienen vainas que

explotan para liberar la semilla; el hombre ha seleccionado formas que no tienen

ese mecanismo con el fin de cosechar más semillas. Hay otro ejemplo de reduc-

46

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

ción en el número de extensión de las aristas en cereales. Muchos de los trigos

nuevos no tienen aristas, aunque en los tipo durum se han retenido las aristas

casi completamente. En la papa hay una reducción en la longitud de los estolo­

nes. Las papas silvestres los tienen bastante largos y las cultivadas muy cortos.

En el maní, ¡as especies silvestres tienen un meristema muy largo en el gineceo

que deja las semillas a gran distancia de la planta, pero en las cultivadas uno de

los meristemas está suprimido y el otro es muy corto, así que todas las vainas

están más o menos alrededor de la planta madre. Estos cambios son casi invo­

luntarios debido a la forma de uso de la planta bajo cultivo.

• Supresión de los mecanismos de protección: Las plantas tienen que sobrevi­vir entre sí, con otras especies y con animales que las atacan. Ellas han elabora­

do varios mecanismos de protección. El hombre ha seleccionado mutaciones

que tienen tendencia a suprimir estas características por razones obvias: por

ejemplo, las calabazas silvestres tienen sabor amargo. Uno puede preguntarse

por qué el hombre se interesó en estos frutos. La clave es que él primero se

interesó en cultivarlas por las semillas y luego cuando habían cambiado por mutaciones del sabor amargo a dulce, el hombre también las seleccionó. Las

espinas también protegen las plantas contra los animales, pero el hombre las

seleccionó sin espinas y sin sustancias amargas o venenosas. Por ejemplo,

Solanum melongena, casi no tiene espinas, pero sus antepasados en el Africa y

la India sí las tenían. Poco a poco se han seleccionado especies sin espinas

para su mejor uso y manejo. En Dioscorea (ñame) hay varias especies con raí­

ces muy profundas. Este es un mecanismo de defensa contra animales como el

cerdo que no puede llegar a ellas. El hombre ha seleccionado especies con

raíces menos profundas. Es interesante tener todos estos procesos en la mente

cuando se piensa en la evolución de plantas cultivadas.

• Reducción en la fertilidad de semillas de plantas que se reproducen vege­

tatívamente: En apariencia la selección para rendimiento y vigor de las raíces o

tubérculos ha resultado en reducción o en eliminación de la fertilidad; es proba­

ble que el seleccionar plantas para un mayor rendimiento de raíces se traduzca

en la selección de plantas que no invierten su energía en formación de semillas,

entonces, lo que parece que ha sido una selección directa para reducción de

fertilidad es una selección indirecta en ese sentido.

• Cambio de hábito: En Phaseolus, por ejemplo, la forma de la planta silvestre es

muy ramificada, con ramas vigorosas y crecimiento no, determinado, así que

tienen la facilidad de seguir creciendo indefinidamente. En, cambio, las varieda­

des cultivadas son reducidas a un tallo relativamente simple, no ramificado y

muchas veces bastante corto.

47

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ES T R AD A SALAZAR

• Germinación rápida y uniforme de la semilla: Las semillas de algunas especies

pueden presentar latencia por varios períodos. Esto puede representar ventaja

porque ~i algunas germinan y luego mueren por falta de humedad hay otras semi­

llas para el futuro. En la agricultura esto no es necesario, puesto que el hombre

necesita un cultivo que germine uniformemente y se coseche al mismo tiempo.

• Autofecundación: Asegura que las plantas sean genéticamente uniformes,

Mientras que en las plantas silvestres la variabilidad ayuda a la especie a sobre­

vivir cuando las condiciones ambientales son variables. Uniformidad es lo que

busca el agricultor, diversidad es por lo general lo que busca la planta. Hay cul­

tivos, como el centeno, el maíz y la papa, que no son autofecundados. En este

último, la reproducción es por tubérculos.

En conclusión, en las plantas cultivadas y en muchos de los árboles frutales se

puede crear un proceso selectivo común. Los procesos que dirigen la evolución y

varr'abilidad de plantas bajo domesticación, son distintos a los de las plantas silves­

tres porque la selección y el modo de vida son diferentes.

• Poliploidla en las plantas cultivadas: Más o menos 40% de todas las especies

de las angiospermas son poliploides, pero se ha aseverado que este fenómeno

se encuentra con más frecuencia en las plantas cultivadas.

En el Cuadro 3 se presenta, a manera de ejemplo, un listado de especies diploi­

des y poliploides.

Son muchos los cultivos totalmente diploides; entre los más importantes están la

cebada, el maíz, los frijoles, los tomates, los garbanzos, varios árboles frutales y

otras plantas de interés económico.

En cambio, otros cultivos han desarrollado unas series de poliploides. El trigo es

el ejemplo clásico, que se reconoció en 1918 en el Japón. La avena también de­

muestra una serie poliploide más complicada que la del trigo. En los cultivos como

la cebada, aunque la sección del género CercaNa. es diploide, otras secciones de­

mVestran poliploidía.

Son poliploides la mayor parte de cultivos de propagación vegetativa, tales como

papa, ñame, yuca, taro, etc. Es de suponer que esto es así puesto que el material

no tiene que pasar por la criba de meiosis como en plantas de reproducción por

semilla. Es curioso, sin embargo, que otros cultivos como la piña, Xanthosoma y

Zingiber sean diploides, aunque se reproducen vegetativamente . Varios cultivos

son diploides y triploides, como Taro (Colocasia), Curcuma, Canna, manzanas,

peras, etc. Otros son 2x y 4x, como cerezas y algodón. Otros son 4x ó 6x como

Ipomoea (camote) (pero muchas de sus especies silvestres son diploides); tam-

48

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

bién ocurre lo mismo para café y tabaco. Manihot parece ser totalmente 4x. Se

presentan series más complicadas en la papa, la ciruela, los bananos y rosa.

De este resumen de algunos cultivos se puede concluir que las especies diploi­

des tienen una historia de evolución bastante amplia. Por otra parte, las especies o

grupos de especies que demuestran poliploidía son mucho más interesantes para

el citogenetista o el citotaxónomo, y por eso han atraído más atención que la que

merecen, en comparación con las especies diploides.

49

F

F R A~ C o AL I R I O V A L L E J O e A B R E R A • E o G A R I v Á N E s T R A o A S A LA ZAR

Cuadro 2. Cambios por evolución durante la domesticación de las plantas

Características Formas silvestres Formas domesticadas

1. Variabilidad Buena Pobre en competencia con otras especies

2. Reservas alimenticias Mediano, no muy (Tamaño de fruto, etc.) suculentas Grande, suculentas

3 Variabilidad del órgano Poca variabilidad Mucha variabilidad utilizado por el hombre (tamaño color y forma)

4. Adaptación fisiológica Rango estrecho Gran rango a intermedio de adaptación

5. Mecanismos de dispersión

a) Raquis de cereales Quebradizo No quebradizo b) Estolones de papa Largos Cortos c) Vainas en Arachis Meristemos largos Sin meristemos

o reducidos d) Dehiscencia explosiva

(p.e. Phaseolus, etc.) Presente Ausente

e) Poros para dispersión de semillas (p.e. Papa ver somniferum) Presentes Ausentes

f) Arista en cereales Presentes Ausentes o reducidos

6. Organos o partes protectoras

a) Espinas Presentes Ausentes

b) Sabor amargo Presentes Ausentes o venenoso

c) Pubescencia dura Presentes Ausentes

7. Reproducción sexual Presente Ausente o reducida (como en papa, batata, etc.)

8. Hábito Perenne Anual

9. Uniformidad No sincronizada Sincronizada de germinación y uniforme de la semilla

10. Mecanismo Alógamas Autógamas

de reproducción

50 ·

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS --------------------------------------------------- -------------------

Cuadro 3. Niveles de ploidia en algunos cultivos y árboles importantes

Diploides

Cebada

Centeno

Maíz

Arroz

Colocasia

Phaseolus

Lenteja

Cicer

Tomate

Repollo

Almendra

Durazno

Piña

Olivo

Palma aceitera

Té

Cacao

51

Poliploides

Trigo (2x, 4x, 6x)

Avena (2x, 4x, 6x)

Papa (2x, 3x, 4x, 5x)

Dioscorea (ñame) (variable)

Ipomoea (Batata) (4x)

Yuca (4x)

Curcuma (2x, 3x)

Xanthosoma (2x, 3x)

Canna (Achira) (2x, 3x)

Caña de Azúcar (variable)

Rosa (3x, 4)(, 5x, 6x)

Maní (4x)

Ciruelo (2x, 4x, 6x)

Manzano (2x, 3x)

Pera (2x, 3x)

Musa (banano) (2x, 3x, 4x)

Tabaco (4x)

Café (4x)

Algodón (2x, 4x)

. 1 / '

4. Clasificación de la variabilidad de las plantas

Cuando se trata de sistematizar la variación genética de las plantas es necesario

tener claridad sobre el significado de especie. Existen diferentes conceptos de

especie, los principales son:

4.1 Concepto tipológico

Este criterio existe desde la época de Platón y Aristóteles y fue adoptado por

Lineo y sus seguidores. Según este concepto, la diversidad observada en el uni­

verso es el reflejo de un número limitado de tipos básicos o universales. El criterio

de especie se basa en semejanza morfológica. Si una planta presenta discontinui­

dad morfológica, ésta es colocada en otra especie diferente al patrón o tipo morfo­

lógico.

En esta clasificación hay necesidad de establecer un patrón morfológico, llama­

do tipo, que es guardado generalmente en los museos botánicos o herbarios. A

cada tipo se le atribuye un nombre genérico y otro específico, ejemplo: Lycopersi­

con esculentum. Organismos diferentes morfológicamente al patrón, deben tener

un nombre genérico o específico diferente, ejemplo: Lycopersicon hirsutum.

La clasificación tipológica presenta las siguientes características:

• Es una clasificación estática: ignora la variabilidad que se está generando conti­

nuamente. Los organismos no son estáticos, están mudando y toda clasificación

debe reflejar ese cambio que ocurre en el tiempo.

• Basándose en características morfológicas, esta clasificación ha traído incon­

sistencias, desacuerdos o confusiones entre los taxonomistas a nivel de género,

especie y categorías inferiores. Ejemplo: Percival (1921) encontró dos especies

de trigo, Snowder (1935) 31 especies cultivadas de sorgo, Jakuskevsky (1.969)

nueve especies cultivadas de sorgo y De Wet (1969) halló sólo una especie

cultivada de sorgo. El Teosintle es clasificado por algunos taxonomistas dentro

del género Euchalena, otros en Zea y otros dentro de razas o subespecies de

Zea mays.

53

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EO G AR IVÁN ESTRA D A SALAZAR

• No agrupa las diferentes taxas de acuerdo con el grado de relación filogenética.

Por esto presenta problemas cuando se usa esta clasificación para estudiar el

origen y evolución de las plantas. ..

4.2 Concepto biológico

Es un concepto basado en la integración de diferentes fuentes de evidencia y

relaciones de naturaleza filogenética. Combina la descripción de la especie local

en uf),.geterminado momento, con el potencial evolutivo para cambio continuo.

Según este concepto, especie es una población que tiene cohesión genética

interna debido a un programa genético históricamente desarrollado, y que es com­

partido por todos sus miembros. Los miembros de una especie constituyen:

• Una comunidad reproductiva: los individuos de una especie animal, por ejemplo,

son cónyuges potenciales y se buscan los unos a los otros con finalidad repro­

ductiva.

• Una unidad ecológica: interactúa con otras especies con las cuales comparte el medio ambiente como una unidad.

• Una unidad genética: constituye un gran patrimonio g.enético en intercomunica­

ción, ya que el individuo es sólo un vehículo temporario con una pequeña por­

ción del contenido total del patrimonio genético.

La clasificación biológica refleja el grado de aislamiento reproductivo entre po­

blaciones, la diferenciación de las mismas en función del tiempo y por lo tanto el

parentesco entre la especie cultivada y los posibles ancestrales. La divergencia

genética que ocurre en el tiempo trae diferenciaciones morfológicas cada vez ma­

yores, pero no siempre; ejemplo: las especies crípticas son morfológicamente idén­

ticas pero no se cruzan porque están aisladas reproductivamente. Esta es la gran

diferencia con el concepto tipológico.

Con el objetivo de ofrecer posibilidades para ser aprovechadas en programas de

mejoramiento, Harlan y De Wet (1971), utilizando el concepto biológico de espe­

cie, propusieron el concepto de acervo génico o "genepool", el cual está constituido

por toda la información genética de una población de organismos con reproduc­

ción sexual, en un momento dado, y que generalmente se aplica al grupo de espe­

cies filogenéticamemte relacionadas, que componen el género.

Harlan y De Wet (1971) clasificaron la variabilidad de plantas en tres niveles

(Figura 4):

54

MEJ O RA M

GP-3

E N e GENETI CO o E

Híbridos con GP-1 anómalos, letale~o compl~amente estériles

Todas las especies que se pueden cruzar con GP-1 y con algún

grado de fertilidad en los híbridos

GP-1 Sub-especies A: Razas cultivadas

ESPECIE BIOLOGICA

Sub-especies B: Razas espontáneas

GP-1

La transferencia de genes es posible pero puede

ser dificil

P L A N T A S

GP-3

Figura 4. Esquema de acervo génico primario (GP-1) acervo génico secundario (GP-2) y acervo génico terciario (GP-3)

• Acervo génico primario (GP-1): incluye todas las poblaciones o razas que pue­

den cruzarse con la especie de interés, produciendo híbridos fértiles y en los

cuales ocurre buen apareamiento de cromosomas y la segregación es normal.

• Acervo génico secundario (GP-2): incluye todas las especies biológicas que

pueden cruzarse con la especie de interés, pero con flujo genético restringido.

Pueden transferirse genes del acervo secundario al primario, pero aparecen

55

FRANCO ALIRIO VALLEJO CAB R ERA · E DGAR I VAN E STRADA SA L AZAR

diferentes niveles de esterilidad en la progenie o pobre apareamiento de cro­

mosomas.

• Acervo génico terciario (GP-3) : incluye todas las especies que pueden cruzarse

con la especie de interés generando progenies anómalas, con altos índices de

letalidad o completamente estériles y por lo tanto incapaces de manifestar los

efectos de los intercambios génicos, a través del uso de procedimientos tradicio­

nales. Para la transferencia de genes de acervo terciario al primario se deben

utilizar técnicas como el cultivo de embrión, hibridación somática, cruzamientos

puente o ingeniería genética.

Esta clasificación da un conocimiento profundo de la estructura del germoplas­

ma para un cultivo o una especie determinada, así como las relaciones entre culti­

vo y especies ancestrales .

En las Figuras 5, 6, 7, 8 Y 9 se presentan algunos ejemplos de acervos génicos

del trigo, tomate, arroz y soya y las relaciones filogenéticas entre trigo-cebada y

caña-sorgo-maíz.

GP-2

GP-3

Trigo

Figura 5. Acervo génico del trigo. El acervo génico secundario es muy grande e incluye todas las especies de Aegilops, Secale y Haynaldia, y especies como Agropyron elongatum, A. intermedium y A. trichophorum. El acervo génico terciario incluye muchas especies de Agropyron y Elymus.

56

MEJORAM ENTO GENÉTICO

GP-3

GP-2

GP-1

Razas cultivadas

L. esculentum

L. esculentum varo

L. chmielewskii L.parviflorum L. hirsutum L. penne/lii -L. peruvianum L.chilense

D E

Figura 6. Acervo génico del tomate, Lycopersicon esculentum

Arroz

P LANTAS

Soya

Figura 7. Acervos génicos del arroz y de la soya. Dos especies de arroz domesticadas con acervos génicos primarios separados. El acervo génico secundario contiene las especies de la sección Euoryza pero no presenta acervo génico terciario. La soya no tiene acervo génico secundario ni terciario.

57

FRA N CO A LIRIO V A LLE JO C A B R E RA · E DGAR ¡V AN E S- RADA S A L AZ AR

8\

GP-1 ) )

/

.8 Cebada

GP-2

GP-3

Trigo

Figura 8. Acervos génicos del trigo y la cebada. Se sobreponen en el nivel terciario. La cebada no tiene acervo génico secundario, mientras que el trigo tiene 35 especies o más.

o Malz

Caña

Figura 9. Relación entre tres especies cultivadas de la tribu andropogonae. El sorgo tiene un acervo génico secundario muy pequeño (una especie). El maíz tiene acervo génico secundario más grande y la caña contiene al menos siete especies en este acervo. Los acervos génicos se sobreponen en el nivel terciario .

58

5. Recursos fitogenéticos .'

5.1 Concepto e importancia

Los recursos fitogenéticos representan toda la diversidad genética vegetal, re­

sultante del proceso evolutivo, desde que comenzó la vida en la tierra, hace 3.000

millones de años. La diversidad genética vegetal, sometida a un proceso de selec­

ción y adaptación permanente a las condiciones ambientales cambiantes, constitu­

ye un amortiguador contra los cambios nocivos en el medio ambiente y materia

prima necesaria para numerosas investigaciones científicas, industriales y su con­

servación es vista como una cuestión de seguridad, de inversión y 'como un princi­

pio moral. Es nuestro recurso natural fundamental y es el más grande y profundo acervo en el que se encontrarán nuevos alimentos, fibras, carburantes, productos

químicos, medicinas, productos farmacéuticos, herbicidas, insecticidas y materia

prima para la industria.

Desde el punto de vista utilitarista, los recursos fitogenéticos pueden considerar­

se como recursos naturales, limitados y perecederos que proporcionan la materia

prima o genes que, debidamente utilizados o combinados por el hombre, permiten

obtener nuevas y mejores variedades de plantas. Son fuente insustituible de ~arac­terísticas tales como adaptación, resistencia a enfermedades, plagas y productivi­

dad. Los recursos fitogenéticos no son una renta inagotable, sino un capital cuyo

nivel es preciso mantener si queremos seguir disfrutándolos. La responsabilidad

de conservar ese nivel corresponde a toda la humanidad y sobre todo a los que "

más los utilizan y se benefician de ellos.

Los recursos fitogenéticos para la alimentación son además el resultado de la

intervención del hombre, es decir de los agricultores que los han seleccionado y

mejorado deliberadamente desde los orígenes de la agricultura, hace aproximada­

mente 11.000 años. A diferencia de toda la biodiversidad natural,. los reCUrsos fito­

genéticos requieren una ordenación humana activa y constante.

Los recursos fitogenéticos incluyen variedades primitivas, variedades moder­

nas, especies silvestres y arvenses relacionadas con las especies cultivadas, es-

59

-

)

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRA D A SALAZAR

pecies silvestres de valor actual o potencial y determinadas combinaciones genéti­

cas útiles en los programas de mejoramiento (poliploides, polisómicos, con genes

marcadores) que se pueden utilizar para obtener alimento, forrajes, fibras, carbu­

rantes, productos farmacéuticos, medicinales, etc.

Como fuente de alimentacion, los recursos fitogenéticos constituyen la despen­

sa de la humanidad. Su importancia, tanto real como estratégica, es enorme y su

pérdida es una amenaza grave, a mediano y largo plazo, para el desarrollo agrícola

y la seguridad alimentaria del mundo.

Se estima que existen en el mundo 250.000 especies vegetales. De éstas solo

100 especies suministran más del 90% del alimento; solo 20 proveen la mayoría de

proteínas, calorías y aceites; solo tres especies (maíz, arroz y trigo), suministran el

66% de las proteínas y calorías. La humanidad depende de mucho menos del 1 %

de las especies vegetales existentes, mientras que las restantes siguen siendo

desconocidas o en' el' mejor de los casos subutilizadas.

5.2 ¿Dónde se localizan los recursos fitogenéticos?

La diversidad genética no se distribuye al azar en el mundo, sino que está loca­

lizada principalmente en zonas tropicales y subtropicales que coinciden en mu­

chos casos con países en vía de desarrollo: América Central y México, área Andi­

na, Brasil, Paraguay, Chile, Asia Central, Cercano Oriente, India e Indo-Malasia,

Etiopía y Mediterráneo.

El 90% de la diversidad biológica está localizada en las regiones tropicales y subtropicales de América del Sur, Asia y Africa. Brasil, Colombia y México poseen

aproximadamente el 50% de la diversidad biológica del mundo. Los cinco países

m?s ricos en biodiversidad son: Brasil, Indonesia, Colombia, México y Australia.

Colombia, que representa sólo el 0.75% de la superficie continental mundial

(114.174.800 has) posee el 10% de la biodiversidad mundial. Es el país con mayor

biodiversidad por unidad de área. Ocupa el primer lugar en diversidad de aves,

anfibios y mariposas, el segundo lugar en diversidad de plantas (55.000 especies,

representando el 18% del total) y de peces de agua dulce y el tercer lugar en diver­

sidad de reptiles.

5.3 Clasificación de los recursos fitogenéticos

Los recursos fitogenéticos incluyen a los cultivares nativos de la especie, cultiva­

res mejorados, poblaciones en proceso de mejoramiento, especies silvestres rela­

cionadas y especies cultivadas relacionadas.

60

ME JOR AM I ENTO GENÉTICO DE PLANTAS

• Cultivares nativos: Son las variedades o poblaciones colectadas en regiones

donde el cultivo se originó o diversificó o sea aquellas variedades que usan los

agricultores tradicionalmente y que no han pasado por ningún proceso de mejo­

ramiento sistemático y científicamente controlado y cuya semilla se produce en

el mismo campo del agricultor. Muchas veces se usa el término "cultivo primitivo"

como sinónimo de cultivar nativo pero esto no es correcto porque muchas varie­

dades nativas de los centros donde la especie ha evolucionado y diversificado

son variedades desarrolladas.

Las variedades nativas se denominan en inglés como "Iandraces". La definición

de "Iandraces" es, un cultivar antiguo evolucionado de un cultivar silvestre. No es

sinónimo de "raza", pues este es un término genético-taxonómico usado en la cla­

sificación intraespecífica. Una raza es un agregado de poblaciones de una especie

que tienen en común caracteres morfológicos, fisiológicos y usos específicos. Sin

embargo, sus características distintivas no son lo suficientemente diferentes como

para constituír una subespecie diferente.

Un ecotipo es el producto de la adaptación de una especie a un ambiente parti­

cular. Ecotipo no es sinónimo de raza . Una raza puede habitar varios ambientes y

su área de adaptación puede ser muy amplia. Hay razas de altura que se pueden

adaptar muy bien en zonas bajas, y viceversa. Lo que define la raza es principal­

mente su morfología y su fisiología, que a veces limita su adaptación , así como el

ecotipo es principalmente su área de adaptación. Tanto las razas como los ecoti­

pos de una especie son interfértiles.

• Cultivares obsoletos: Son las variedades que se introdujeron en una región como

variedades mejoradas y que se siguen cultivando como variedades nativas.

En regiones donde la especie no se ha originado, casi toda la diversidad de la

especie pertenece a la categoría de cultivares obsoletos. Por ejemplo, en la región

andina, donde las arvejas y las habas se cultivan hace varios siglos, desde que

fueron introducidas por los europeos , después de la conquista , los agricultores

mantienen las variedades obsoletas, muchas de las cuales son ahora mezclas

heterogéneas.

Constituyen una importante fuente de variabilidad por el aislamiento de zonas

de producción moderna de estos cultivos. En regiones donde la especie se origi­

nó y diversificó es difícil distinguir las categorías nativas y obsoletas, a menos

que una característica o grupo de características identifique claramente la varie­

dad mejorada.

• Cultivares mejorados: Son los producidos con métodos científicos y sistemáti­

cos de. mejoramiento genético. La Semilla original se produce fuera del campo

61

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IV Á N ESTR A DA SALAZAR

del agricultor, y ni el agricultor ni otra fuerza evolutiva natural participan en la

generación de la variedad.

Un cultivar mejorado debe ser distinto de los anteriores. Debe ser uniforme para

las características que lo definen y estable en el sentido de que sus características

distintivas no se deben perder a través de las generaciones. Dependiendo del

método por el cual son producidos los cultivares mejorados, pueden ser líneas,

híbridos, clones, compuestos o variedades propiamente dichas.

Un clon es una población de plantas descendiente de una sola planta a través

del proceso mitótico, por lo que todas las plantas de un clon son genéticamente

idénticas.

Una línea pura es una población de una especie autógama donde todas las

plantas son homocigotas y genéticamente iguales. Si poblaciones alógamas hete­rogéneas se autofecundan durante varias generaciones, la línea se denomina en­

docriada y no forma un cultivar por sí misma. El híbrido es un cultivar producido por

el cruzamiento de dos o más líneas endocriadas a las que previamente se les ha

determinado su habilidad combinatoria; al híbrido producido por la recombinación

de muchas líneas se le denomina sintético.

Un compuesto es una mezcla de líneas o genotipos provenientes de varios cul­

tivares, mantenidos por polinización normal. Si la especie es alógama, la recombi­

nación durante varias generaciones produce una variedad. Si la especie es autó­gama, la población resultante es una multilínea, o sea una población heterogénea

compuesta por individuos homocigotos.

• Poblaciones en proceso de mejoramiento: Son poblaciones creadas artifi­

cialmente por el fitomejorador; la mayoría de ellas se encuentran fuera del rango de variación natural de la especie, o son formadas por variedades de diverso

tipo que no hubieran podido combinarse sin la participación del fitomejorador. Los genes son los mismos que los que se encuentran en variedades nativas,

sólo que están ordenados en nuevos juegos de genotipos . .

• Poblaciones silvestres: Las poblaciones o especies silvestres crecen y se de­

sarrollan sin la intervención del hombre en los centros de origen o de diversifica­

ción; son especies que nunca fueron seleccionadas o cultivadas. Poseen genes

particulares adaptados a las condiciones ambientales y de resistencia a insectos

y enfermedades propios de la región . Hay dos categorías de especies silvestres:

los progenitores de especies domesticadas y las usadas por el hombre en esta­

do silvestre. La diferencia entre silvestre y cultivada, en muchos casos, puede

ser pequeña. Cultivar es una población que el hombre siembra o cultiva para su

uso. Las formas no cultivadas pueden ser "malezas" o silvestres. La "maleza"

62

M E J O R A M I E N T O GENÉTICO o E P L A N T A S -----------------------------------------------------

prospera junto con las cultivadas en ambientes habitados por el hombre y las

silvestres están adaptadas a ambientes no modificados por el hombre. La gran

mayoría de malezas han evolucionado de especies silvestres que invaden los

ambientes humanos después de la domesticación de la planta cultivada.

• Especies cultivadas relacionadas: En algunos casos un grupo de especies

relacionadas se maneja como si fuera un solo cultivo; aunque generalmente hay

un cultivo principal que es el que marca las plantas de manejo y conservación y

los cultivares de otras especies simplemente se incorporan al germoplasma prin­

cipal. Ejemplo: dentro del género Cucurbita se presentan cinco especies cultiva­

das: C. moschata, C. maxima, C. argyrosperma, C. pepo y C. ficifolia; en Colom­

bia C. moschata es la especie p, ~ncipal, pero los cultivares de las otras especies

se incorporan al germoplasma de C. moschata.

• Pool o acervo genético: El término pool o acervo genético se usa para relacionar

las diferentes categorías de germoplasma y su posibilidad de intercambio de ge­

nes. Existen tres niveles de relación, que fueron descritos en el capítulo anterior.

5. 4. Conservación de los recursos fitogenéticos

Los recursos fitogenéticos pueden conservarse in situ o ex situ.

• Conservacion in situ: se refiere a la conservación de los ecosist~mas y los

hábitats naturales y el mantenimiento y recuperación de poblaciones viables de

especies en sus entornos naturales, y en el caso de las especies domesticadas

y cultivadas en los entornos en que se hayan desarrollado sus propiedades es­

pecíficas.

Esta modalidad ha sido practicada por nuestras comunidades y agricultores por

muchas generaciones, básicamente con variedades locales y regionales las cua­

les se han utilizado para su subsistencia. Con los siglos, los agriculto~e.s y comuni­

dades han adicionado un valor económico a. estos materiales, a través de ,su s~tec­

ción y utilización. Estas variedades, basadas en la innovación del, agricultor, son,

fueron y serán la base para el desarrollo de futuras variedades comerciales.

Las actividades de conservación in situ, promovidas por los Estados, están re­

presentadas en las áreas de manejo especial y (as reservas forestales; protegidas

por Ley con diferentes categorías de conservación , en razón al papel estratégico

que desempeñan como reservas de biodiversidad.

El Plan de Acción Mundial, promovido por la Organización de las 'Naciones Uni­

das para la Agricultura y la Alimentación, incluye cuatro actividades para la ordena­

ción y el mejoramiento de los recursos fitogenéticos in situ:

'63

FRANCO AL IR I O VALLEJO CABRERA' EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• Estudio e inventario para evaluar la diversidad.

• Apoyo a la ordenación y mejoramiento en fincas.

• Asistencia' a los agricultores en casos de catástrofe, para restablecer los siste­mas agrícolas.

• Promoción de la conservación in situ de las especies silvestres afines de las

cultivadas y las plantas silvestres para la producción de alimentos.

• Conservación ex situ: El principal método de conservación de los recursos

fitogenéticos ha sido el uso de los bancos de germoplasma ex situ (almacena­

miento de semillas a bajas temperaturas y humedad). En los años setenta se }

emprendieron colecciones masivas ante la a~~~aza de la erosión genética, y en

la actualidad hay cerca de seis millones de muestras almacenadas en todo el

mundo en bancos de germoplasma. Los cerea1'es tales como el trigo, arroz y

maíz están bien representados, aunque existen algunas lagunas determinadas.

Otros cultivos básicos, como la yuca y la batata están bastante menos represen­

tados. Muchos cultivos tropicales no pueden ser almacenados como semillas y

deben ser mantenidos como colecciones vivas en bancos de germoplasma de campo o mediante el mantenimiento in vitro.

Aunque actualmente hay más de 1000 bancos de germoplasma, sólo treinta paí­

ses pueden proporcionar almacenamiento a largo plazo, pues existen pocas provi­

siones para el ordenamiento sostenible a largo plazo en los bancos de germoplasma

existentes. El resultado es que muchas colecciones se hallan deterioradas y más de

un millón de muestras precisan ser regeneradas. Los niveles de duplicación para el

resguardo parecen ser bajos, si bien se carece de datos precisos debido a la falta de

información y documentación en muchos de los bancos de germoplasma.

En el Cuadro 4 se presentan las seis mayores colecciones de germoplasma ex

situ de algunos países, centros internacionales y bancos de germoplasma regiona­

les. Se observa que aproximadamente el 70% de toda la semilla colectada, en su

gran mayoría en los países subdesarrollados, está almacenada en los centros inter­

nacionales o en instituciones o laboratorios de países desarrollados. Norteamérica y

Europa han extraído, clasificado, analizado y _utilizado industrialmente estos recur­

sos y el conocimiento asociado. La materia prima para la producción de nuevos

cultivares, para la agricultura del futuro, está en manos de los países desarrollados.

Colombia conserva bajo la modalidad ex situ alrededor de 26.000 accesiones,

que corresponden a 352 especies de importancia agrícola, forestal y ornamental

(Cuadro 5). Del total de accesione~ vegetales que posee el país, mantenidas en

condiciones ex situ, el 70% se manejan en la Corporación Colombiana de Investi­

gación Agropecuaria (CORPOICA) (Cuadro 6).

64

F R AN CO ALIRIO VALLEJO CABRERA • EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Cuadro 5. Entidades nacionales que manejan bancos de germoplasma en

condiciones ex situ. 1997.

No.

Entidad Razón

Social

Grupo No. Colecciones

Cartón de Colombia

CENICAFÉ

CENICAÑA

COLTABACO

CONIF

CVC

ICA-CORPOICA

SINCHI

UNIPALMA

U. DE ANTIOQUIA

U. DE CALDAS

U.NACIONAL BOGOTÁ

Papa criolla

Otros tubérculos

Cultivos andinos

Privada

Privada

Privada

Privada

Privada

Pública

Mixta

Pública

Privada

Pública

Pública

Pública

U. NACIONAL MEDELLÍN Pública

U.NACIONAL PALMIRA Pública

U.PTC. Pública

Forestales

Ornamentales

TOTAL

1/ INT: Introducciones NAT: Nativas o criollas

de Especies Especies INT. NAT.

Forestales 12 790

Café 18 2.900

Caña de Azúcar 6 1.049 244

Tabaco 4 135 85

Maderables 28 39 45

Forestales 45 99

Agrícolas 73 8.109 9.912

Amazónicas +10 3 199

Palma africana 2 319

Ornamentales 92 92

Frutales 5 101

Papa

32 55 208

Frutales tropicales 10 250

Hortalizas 5 200 1.000

Frutales

10 3 · 7:

352 13.701 12.150

66

MEJORAMIENTO GENETICO o E PLANTA S

Cuadro 6. Bancos de germoplasma manejados por CORPOICA

Cultivo No. de muestras Cultivo No. de muestras

Trigo 622 Batata 186

Arroz 486 Ñame 82

Maíz 5.379 Ulluco 12

Sorgo 1.305 Quinua 28

Fríjol 1.170 Arracacha 10

Soya 1.418 Achira 10

Algodón 1.037 Capsicum 206

Papa 453 Cucurbita 312

Papa criolla 2.133 Tomate 1.890

Yuca 21 Frutales (varios) 1.000

El 62% del total de colecciones ex situ se conservan en la modalidad de banco de

semillas (semilla ortodoxa). Una menor proporción, 36%, se encuentra en condicio­

nes de bancos de campo (especies de reproducción vegetativa o que presentan

semilla recalcitrante) y apenas el 1.5% del germoplasma conservado en condiciones

in vitro obedece a duplicados de las colecciones que se mantienen en campo.

El Plan de Acción Mundial (PAM) incluye cuatro actividades para mejorar la con­

servación ex situ de los recursos fitogenéticos:

• Mantenimiento de las colecciones ex situ existentes.

• Regeneración de las muestras ex situ amenazadas.

• Apoyo a la recolección planificada y selectiva.

• Ampliación de las actividades de conservación ex situ.

5. 5. Caracterización y evaluación de los recursos fitogenéticos

La evaluación se refiere a medir características genéticas de tipo cuantitativo

que son afectadas por el medio ambiente, como son los factores de rendimiento y

adaptación. La caracterización permite medir variables de tipo cualitativo, no afec­

tadas por el medio ambiente.

67

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA · EDGAR IVÁN E STRADA SALAZAR - -- -+ - --------- -

Los recursos fitogenéticos en Colombia han sido caracterizados y evaluados

parcialmente. El mayor énfasis se ha puesto en la caracterización morfoagronómi­

ca, con un trabajo escaso en las áreas de caracterización fisiológica , citogénetica,

bioquímica y molecular. Aproximadamente el 40% de las colecciones nacionales

presentan algún grado de caracterización morfoagronómica, estando resaltado prin­

cipalmente el aspecto de evaluación. En lo referente a la caracterización bioquími­

ca y molecular se reporta que apenas el 1.2% de las colecciones (caña, musaceaes

y passifloras), han sido evaluadas con estos parámetros.

Las actividades de caracterización y evaluación ayudan a mejorar las estrate­

gias de colección y conservación de germoplasma porque permiten detectar las

necesidades de variabilidad y conservación más eficientes, promover su uso y di­

señar estrategias de mejoramiento de las distintas especies.

5. 6. Documentación de colecciones

Documentar el germoplasma implica colocar a disposición de un usuario un con­

junto de datos e información que identifica o acredita alguna condición o circuns­

tancia del material genético que es sujeto de estudio, durante cualquiera de las

fases de trabajo: colección, conservación, caracterización y evaluación, distribu­

ción y uso.

La actividad de documentación incluye también todas las gestiones de recopila­

ción , procesamiento, actualización, monitoreo, consulta y emisión de informes re­

lacionados con la dinámica de los recursos genéticos.

Los datos que se deben incluir en estos registros son los siguientes: datos de

pasaporte (incluye datos de entrada o procedencia y/o sobre la colección). datos

de caracterización y evaluación y descriptores de gestión (incluye datos sobre

monitoreo del germoplasma, regeneración y distribución) .

En Colombia se cuenta con un número reducido de bases de datos y se tienen

pocos catálogos publicados. En promedio, el 80% de las colecciones poseen datos

de pasaporte. Los bancos nacionales no forman parte de redes nacionales o su­

bregionales de bancos de germoplasma, por lo tanto no hay intercambio de datos

al interior del país.

5,7. Utilización de los recursos fitogenéticos

Los recursos fitogenéticos son conservados para ser utilizados en beneficio del

hombre. Actualmente estos recursos están subutilizados debido a la falta de infor-

68

ME JOR A M I E N T O GE N É T I CO D E P L A NTA S

mación sobre el valor y uso del material y a la carencia de comunicación entre los

bancos de germoplasma, los fitomejoradores y los demás usuarios. Esto limita el

aprovechamiento de los beneficios sociales y económicos a largo plazo.

En general , las entidades estatales y privadas utilizan muy poco las colecciones

que se encuentran conservadas en los bancos de germoplasma ex situ en sus

programas de mejoramiento genético. Esto se debe al hecho de que muchas acce­

siones aún no se han caracterizado, a la falta de información sobre los materiales

existentes, a la dificultad de acceso a las colecciones , entre otras. Para el caso de

Colombia, las colecciones correspondientes a 352 especies han sido evaluadas en

un 40%, que resulta ser un dato avanzado frente a la situación reportada por otros

países de la región americana. En el país, el objetivo de los programas de fitome­

joramiento ha sido preponderantemente incrementar la producción mediante in­

crementos en rendimiento, no obstante los programas más recientes incluyen re­

sistencia a condiciones de estrés bióticas y abióticas.

5. 8. Erosión de los recursos fitogenéticos

El país y el mundo viven un proceso acelerado de transformación de sus hábi­

tats y ecosistemas naturales a causa de factores tales como la colonización y am­pliación de la frontera agrícola, establecimiento de cultivos il íci tos, construcción de obras de desarrollo vial e infraestructura , actividad minera, adecuación de zonas

cenagosas para el pastoreo, consumo de leña, incendios de ecosistemas natura­

les, producción maderera, introducción de especies foráneas e invasoras , la so­

brexplotación de especies silvestres, la contaminación y sobre todo la generaliza­ción de la agricultura comercial moderna. Esta transformación conduce a la reduc­

ción de hábitats naturales o a su fragmentación y por lo tanto a la pérdida de varia­

bilidad biológica que se conoce como erosión genética.

Existen datos que demuestran la gravedad del problema . En el mundo, cada

año, se deterioran 17 millones de hectáreas; 100 especies biológicas se extinguen

definitivamente; en una semana se pierden más especies de las que se perdieron

en los tres siglos pasados. Si esta tendencia se mantiene , 60.000 de los 250.000

especies vegetales reportadas podrían desaparecer en las próximas tres décadas.

En Colombia , cada año se deterioran 600.000 hectáreas , debido a la colonización y expansión de la frontera agrícola (73.3%), producción maderera (11 .%), consu­

mo de leña (11.9%), incendios forestales (2.0%) y cultivos ilícitos (2.0%) .

La introducción de variedades mejoradas modernas , uniformes y mucho más

productivas ha jugado un papel importante en el abastecimiento de alimento al

mundo; sin embargo, ha conducido a una pérdida de numerosas variedadl..' s loca-

69

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA • EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

les heterogéneas, en muchos países del mundo, atentando contra el mecanismo

de seguridad más importante que tiene la naturaleza: la diversidad. Con la pérdida

de una especie o de una variedad local se elimina de forma irreversible la diversi­

dad genética en ella contenida, que naturalmente incluye genes de adaptación a la

zona en la que evolucionó.

El mundo depende de muy pocas especies vegetales para la producción de

alimentos (menos del 1% de las 250.000 especies reportadas). Esta reducción de

la diversidad no sólo se limita al número de especies sino también al número de

variedades agrícolas sembradas dentro de cada especie, indicando la vulnerabili-

dad genética de los principales cultivos agrícolas. Por ejemplo: en Estados Unidos, .;,

el 15% del maní sembrado procede de sólo nueve variedades, el 96% de los gui­

santes procede de sólo dos variedades. En Colombia, de las 2.000 hectáreas sem­

bradas de papa en 1996, solamente el 15% correspondía a variedades locales; de

las 23 razas nacionales de maíz reportadas, prácticamente ninguna es cultivada,

han sido reemplazadas por variedades o híbridos modernos.

70

'-

6. ~istemas de reproducción de las plantas

De acuerdo con el sistema de reproducción, las plantas pueden dividirse en

plantas de reproducción asexual o clonal y plantas de reproducción sexual.

6. 1. Reproducción asexual

La reproducción asexual se efectúa por medio de partes de la planta diferentes a

la semilla: tallos (estacas, tubérculos, bulbos, rizomas, estolones), hojas, hijue-Ios,

yemas, injertos, meristemos, callos, células somáticas, protoplastos o embrio-nes

asexuales producidos por apoximis.

La reproducción por este sistema conduce, en general, a la perpetuación de

genotipos superiores con gran ventaja en el mejoramiento de plantas puesto que

puede obtenerse un número indefinidamente grande de individuos genéticamente

idénticos, independientemente del grado de heterocigosis de la planta "madre". Por

lo tanto, el mejorador puede aprovechar los individuos sobresalientes que aparez­

can en cualquier momento de su programa y perpetuarlos usando la reproducción

asexual. Por lo anterior, el mejoramiento de estas plantas es en algunos aspectos

menos complicado que el de otras especies.

De otro lado, si una variedad tiene un buen ideo-tipo pero, por ejemplo, se llega

a presentar una enfermedad que no existía en la localidad, o bien , se forma una

nueva raza fisiológica de una enfermedad ya existente, al estar constituida esta

variedad por un solo genotipo y éste resultare susceptible a la enfermedad o tara

fisiológica, obviamente los resultados no serían satisfactorios, según sea el efecto

de esa epifilia. Como ejemplo se puede citar el desastre causado en 1830-1840 por

el hongo Phythopthora infestans en los cultivos de papa en Europa y el causado

por el insecto Phylloxera vitifoliae en los cultivos de uva en Francia, en 1860.

Apomixis: Formación de un embrión asexual o "seudo semilla" sin que ocurra la

singamia. El embrión se desarrolla a partir de células haploides del saco embriona­

rio o de células somáticas de la nucela sin que ocurra fertilización. Se presentan

tres modalidades importantes de apomixis: partenogénesis, apogamia yaposporia .

71

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E 6 G A A Iv Á N Es T A A o A SA L A Z A A

Partenogénesis: Formación del embrión a partir de la célula huevo u oosfera

del saco embrionario, sin que ocurra la fecundación. Si la oosfera es haploide, el

embrión y la planta que se desarrollarán serán haploides. Si la célula huevo u oosfera

es diploide, el embrión y la planta serán diploides.

Apogamia: Formación del embrión a partir de células del saco embrionario dife­

rente a la oosfera. Generalmente es diploide porque se desarrolla a partir de la

fusión de dos esporas o núcleos haploides del saco embrionario.

Aposporia: Formación del embrión a partir de células somáticas, sin interven­

ción de las esporas. El embrión se forma a partir de células somáticas diploides,

gene!:almente de la nucela.

En todos los casos de apomixis , la polinización tiene lugar para la iniciación y

formación del endospermo, pero no hay fecundación. La apomixis tiene importan­

cia en el mejoramiento porque la descendencia es semejante a la planta progenito­

ra, los caracteíes son de herencia materna. En algunas especies, como en el na­

ranjo, algunas plantas producen semilla por apomixis y por fecundación, dando

lugar a variación; en otras especies, se produce semilla únicamente por apomixis.

Especies forrajeras importantes como aquellas pertenecientes a los géneros

Brachiaria y Panicum son apomícticas.

6. 2. Reproducción sexual

La reproducción sexual es aquella que se efectúa por medio de semilla resultan­

te de la unión de dos gametos· de diferente sexo, uno masculino llamado polen y

otro femenino llamado óvulo.

La semilla sexual puede ser el resultado de procesos de autofecundación o de

polinización cruzada natural. Según la cantidad de autofecundación o de cruza­

miento natural , las plantas pueden ser clasificadas en las siguientes categorías:

• Normalmente autógamas: Tienen menos del 5% de polinización cruzada

(PCN) . Ejemplo: tomate, lechuga, arroz, fríjol, soya, maní, papa, cebada, trigo,

arveja. Las condiciones ambientales (insectos, vientos, temperatura, densidad

de población) pueden modificar la cantidad de polinización cruzada natural. La

autogamia se ve favorecida por la cleistogamia. Dentro de las plantas normal­

mente autógamas es necesario determinar la cantiaad de cruzamiento natural

para tener una base sobre el mantenimiento de la pureza (homogeneidad y

homocigosis) durante el período de aumento, certificación y comercialización

de un material mejorado y también sobre el grado de contaminación de las

progenies.

72

MEJORAMIENTO GENETICO o E P A N T A S

Para determinar la can~¡dad de cruzamiento natural, preferentemente, se usa un

"carácter marcador" que es un carácter cualitativo que depende de un solo par de

genes, en lo posible con dominancia completa para facilitar el proceso de cuantifi­

cación.

A manera de ejemplo tómese el caso de la flor roja con genotipo RR o Rr y flor

blanca con genotipo rr. Se deben usar variedades progenitoras que sean homoci­

gotas para el carácter dominante y para el carácter recesivo. Generalmente se

recomienda sembrar un surco con semillas de una variedad de flor roja enseguida

de un surco de otra variedad de flor blanca y así sucesivamente, o también sem­

brar un surco iniciado con semilla de una variedad de flor roja y enseguida a lo

largo del mismo surco, sembrar una semilla de la otra variedad de flor blanca,

dejando la distancia normal entre plantas y así sucesivamente hasta terminar la

siembra; en el siguiente surco sembrar una semilla de la variedad de fl or blanca y

luego una semilla de la variedad de flor roja , se repite este procedimiento, lo que

dará como resultado que una planta de una variedad, supongamos de flor blanca,

estará rodeada por cuatro plantas de flor roja , aumentando así las probabilidades

de cruzamiento natural.

Al momento de la maduración se cosecharán sólo las correspondientes al carác­

ter recesivo (flor blanca), para que, en caso de existir cruzamiento, éste sea rr

(hembra) por RR (macho) y cuyo resultado será Rr; o bien , si no hubo cruzamiento,

la autofecundación dará rr (hembra) x rr (macho) cuyo resultado será rr flor blanca.

Después de cosechar las semillas de las plantas madres homocigotas recesivas,

algunas semillas serán producto de cruzamiento natural y otras se formarán por

autofecundación ; por lo tanto al sembrar esas semillas en el siguiente ciclo agríco­

la, simplemente se cuenta el total de plantas con flores blancas y las de flores

rojas. Con los datos se calcula el porcentaje de cruzamiento natural. Supongamos

que se encontraron 870 blancas y 22 rojas, para un total de 892; por lo tanto, el

cruzamiento natural, en este ejemplo, es 2.47%.

• Prevalentemente autógamas: Tienen entre 5-20% de cruzamiento natural; ejem­

plo: algodón , ají , pimentón , berenjena, café .

• Prevalentemente alógamas: Tienen entre 20-70% de cruzamiento natural; ejem­

plo: sorgo.

• Normalmente alógamas: Tienen de 70 a 80% ó hasta 100% de cruzamiento na­

tural; ejemplo: cebolla, zapallo, melón, zanahoria, repollo, girasol, cacao, yuca ,

maíz . .

Es necesario insistir que no es posible delimitar en grupos a las plantas, de

acuerdo con su porcentaje de cruzamiento natural, porque según sea el valor de

73

F R AN CO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN · ESTRAOA SALAZAR

éste, las poblaciones de plantas podrán derivar entre un bajo o un alto porcentaje

de homocigosis o de heterocigosis.

6.3 Consecuencias genéticas de los sistemas reproductivos

El modo de reproducción de la especie determina la constitución genética de las

plantas individuales y la estructura genética de las poblaciones.

• Constitución genética de las plantas: Los individuos de una población autógama

son homocigotos para la mayoría de los genes; los individuos de una población

alógama son heterocigotos para la mayoría de los genes que controlan los dife­

rentes caracteres.

• Estructura genética de las poblaciones

Reproducción asexual

Población : usualmente homogénea

Planta : altamente heterocigota

• Reproducción sexual

Normalmente autógama:

Población: normalmene autógama

Planta: normalmente homocigota

• Prevalentemente autógama:

Población: relativamente homogénea

Planta: relativamente homocigota

Normalmente alógama:

Población: normalmente heterogénea

Planta: normalmente heterocigota

• Determina, en gran parte, la metodología de mejoramiento a seguir. En las plan­

tas autógamas se presenta la endogamia (autofecundación) y en las alógamas

la polinización cruzada natural que determina la estructura genética de las po­

blaciones y la constitución genética de la planta individual.

74

e d

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

Cuadro 7. Diferencias principales entre especies autógamas y alógamas.

Autógamas Alógamas

1. No se presenta la recombinación 1. Máxima recombinación genética,

genética. No intercambian sus gran variabilidad genética.

genes con otras plantas.

2. El fitomejorador centra su interés 2. Poco interés por seleccionar y

en seleccionar y evaluar genotipos evaluar los individuos (el genotipo

(el genotipo es permanente). es pasajero).

3. Mayor interés por la frecuencia 3. Mayor interés por la frecuencia de

de genotipos en la población. gametos en la población.

4. Una planta o genotipo puede 4. Una variedad es formada por el

dar origen a una variedad. conjunto y recombinación de muchas

plantas o genotipos.

5. No pierden vigor por autofecundación. 5. Generalmente pierden vigor por

autofecundación

6. El mejoramiento avanza rápido pero 6. Las ganancias son lentas pero continuas.

puede parar rápido. La recombinación genética garantiza el

progreso en el mejoramiento.

7. Se debe aumentar variación genética 7. La variación genética se origina en

por hibridación artificial, mutación, etc. forma natural por recombinación

8. Las pruebas de progenie son fáciles 8. Las pruebas de progenie son mas

y bien definidas. difíciles y muy variables .

6. 4. Fenómenos que favorecen la polinizacion cruzada natural

Dioecia. Fenómeno por el cual las flores estaminadas y pistiladas están situa­

das en plantas diferentes. Existe la diferenciación sexual. Son normalmente alóga­

mas, y de constitución genética heterocigota. Entre estas especies se encuentran

el lúpulo, espárrago, papayo, jojoba, marihuana, espinaca, álamo. Los fitomejora­

dores permanentemente seleccionan, dentro de estas especies, plantas con flores

75

FRANCO AL I RIO VA LL EJO CA BRE RA • ED G AR IVÁN E ST RADA SALAZAR

perfectas con el fin de incrementar la producción por autofertilidad. Actualmente,

casi todas las variedades mejoradas, dentro de especies dioicas, son autofértiles.

Monoecia. Separación de las flores estaminadas de las pistiladas dentro de una

misma planta; ejemplo: maíz, girasol, centeno, cocotero, palma africana, higuerilla,

sandía, me lón, pepino, zapallo. Son plantas de libre polinización y de constitución

genética heterocigota.

Las cucu rbitáceas, casi siempre monoicas, pueden presentar los siguientes

tipos de plantas: ginoicas, que sólo producen flores femeninas; androicas, sólo

producen flores masculinas ; andróginas, producen flores perfectas; andromonoi­

caso producen flores masculinas y andróginas. También se pueden presentar plan­

tas polígamas que producen flores andróginas y unisexuales (masculinas y fe­

men inas ).

Protandría. Los estambres maduran antes que el pistilo; no hay coincidencia

para la fecundación; ejemplos: cebolla, girasol , maíz.

Protogina. Los pistilos maduran antes que los estambres; ejemplos: aguacate

y nogal.

Heterost ilia. Los estambres y los pistilos presentan diferentes tamaños o longi­

tudes.

Película protectora sobre la superficie del estigma. Los insectos deben per­

forar la película protectora para facilitar la pol inización.

Forma de la flor y disposición del estigma y las anteras. Por ejemplo: en

al fa lfa es necesario que se presente el mecanismo de "tripping" (aper­

tura mecánica de la flor por insectos) con el fin de que pueda ser

polinizada por éstos.

Androesterilidad. Los gametos masculinos no son funcionales debido al efecto

de genes mutantes.

Autoincompatibilidad. Imposibilidad fisiológica de producir semilla por autofe­

cundación, aunque poseen gametos masculinos y femeninos viables.

6. 5. Metodologías para determinar el sistema reproductivo

El sistema reproductivo y la cantidad de cruzamiento natural, para la mayoría de

las especies agrícolas es conocido, aunque existen variaciones en la taxa de cru­

zamiento natural debido a las variaciones ambientales, principalmente. Para el éxito

76

ME JORAMI E N TO G E N ÉTICO D E P ANTA S

de un programa de mejoramiento es recomendable determinar la cantidad de cru­

zamiento natu ral . dentro de la especie de interés y para la región donde se desa­

rrolla el programa. Para saber si una especie es autógama o alógama se pueden

utilizar las siguientes metodologías:

• Examen de /a estructura flora/: Plantas dioicas obl igatoriamente serán alóga­

mas. Fenómenos como monoecia. dicogamia. androesterilidad , autoincompati­

bilidad o presencia de flores vistosas con olores fuertes favorecen la alogamia.

La cleistogamia evidencia la presencia de autogamia . El hermafroditismo no es

un indicio seguro de autogamia.

• Aislamiento de plantas individua/es: Si la planta no produce semi lla en condicio­

nes de aislamiento. ojalá aislamiento en espacio. es un indicio fuerte de que la

especie es alógama. Si produce semilla en aislamiento no significa necesaria­

mente que la planta es autógama porque muchas especies alógamas , como el

maíz y el zapallo. por ejemplo, son autofértiles .

• Efecto de la endogamia: Si se presenta pérdida de vigor o depresión por endo­

gamia. la especie es alógama, con excepción de algunas Cucurbitáceas. Si no

se presenta depresión . la especie probablemente es autógama.

77

FRAN CO ALIRIO VALLEJO CABRERA · EDGAR IvAN ESTRAD A SALAZAR

7. 1. Androesterilidad genética

Genes nucleares son responsables de este tipo de esterilidad. Se han encontrado

ejemplos de androesteri lidad controlados por un solo gen, en muchas especies cul­

tivadas. Generalmente un gen recesivo es el responsable de la androesterilidad.

La androesterilidad genética, suele producirse, por mutación

Ms Ms ms ms

Fértil Estéril

Una vez detectada la planta androestéril, se la cruza inmediatamente con una

planta fértil, que puede ser heterocigota (Ms ms) u homocigota (Ms Ms) de la mis­

ma variedad, con el fin de conservar el gen recesivo de la androesterilidad.

ó

x EJ +

Estéril Fértil Fértil Estéril

ó

EJ ---------..~ EJ Estéril Fértil Fértil

La semilla heterocigota Ms ms constituye el material de reserva del gen "m s" y

se lo guarda en los bancos de germoplasma. Este tipo de androesterilidad no es

usado en la producción comercial de semilla híbrida, debido a la dificultad de man­

tener el gen "ms" en forma homocigota.

7. 2. Androesterilidad citoplasmática

Depende de factores citoplasmáticos. Existen plantas con un tipo especial de

citoplasma que es androestéri l, pero pueden producir semilla cuando están pre­

sentes las plantas polinizadoras adecuadas. En este tipo de esterilidad masculina

no intervienen factores genéticos nucleares, salvo cuando entran a modificar el

citoplasma para restaurar la fertilidad . Generalmente se produce por mutación, así:

eo

ME JaRAM ENTa GENE c a DE P L ANTA S

Mutación

[D:] .. DJ Fértil Estéril

Una vez detectada la androesterilidad citoplasmática se debe cruzar con una

planta fértil de la misma variedad, con el fin de aumentarla y almacenarla en los

bancos de germoplasma para su posterior utilización .

9 cJ

DJx [OJ -----..-. [D:] Estéril Fértil Estéril

La progenie será androestéril , puesto que su citoplasma se deriva casi por com­

pleto del gameto femenino.

Cuando el mejorador desea incorporar la androesterilidad citoplasmática a un

material de su predilección, simplemente utiliza el retrocruzamiento:

50% del padre recurrente

75% del padre recurrente

87 .5% del padre recurrente

~/x [Q]x

Estéril /

[Qj Fértil (Padre recurrente)

[Q3

DJ [C] y así sucesivamente, hasta lograr

recuperar el 99% del padre recurrente

Estéril

81

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv Á N Es T R A D A SA LA ZAR

La androesterilidad citoplasmática es muy útil en ciertas plantas ornamentales,

debido a que toda la descendencia de las plantas androestériles es también an­

droestéril, cualquiera que sea el polen utilizado y por lo tanto no darán semillas.

Estas plantas sin semillas tienden a mantener la flor durante más tiempo que las

plantas semilladas y las flores permanecen frescas más días.

También es útil este tipo de androesterilidad para la producción de híbridos sen­

cil los en algunas plantas cultivadas, en las que se utiliza alguna parte vegetativa de

la planta como producto comercial.

7. 3. Androesterilidad genético-citoplasmática

Es debida a la interacción entre un gen recesivo (ms) y un factor citoplasmático

(s). Generalmente se produce así:

Fértil Estéril Fértil

Este tipo de androesterilidad difiere del tipo citoplasmático en que la descenden­

cia de las plantas androestériles no es necesariamente androestéril sino que pue­

de ser fértil, cuando se utilizan ciertas plantas como polinizadoras.

Se ha comprobado que los polinizadores que producen híbridos fértiles, llevan

genes (Ms Ms) que pueden restaurar la aptitud de producir polen en plantas con

ci toplasma estéril.

9 d

BJ X

[6J Estéril Fértil

F, Fértil

82

le

má

ME J ORAMIENT O G ENET I CO o E PLAN TAS

Existen los siguientes casos de androesteri lidad genético-citoplasmática:

Citoplasma Núcleo

N Ms-Ms

N Ms-ms

N ms-ms

S Ms-Ms

S Ms-ms

S ms-ms (Androestéril)

Para que las plantas sean androestériles debe existir la interacción entre el fac­

tor genético (ms ms) y el factor citoplasmático (8) .

Cuando las plantas androestériles son cruzadas con plantas fértiles se obtienen

los siguientes resultados:

Androestéril Fértil F1

S-ms ms X N-M s Ms --.. S-Ms Ms (100% fértil)

S-ms ms X N-Ms ms --.. S-M s ms + S-ms ms (50% fértil+50% estéril)

S-ms ms X N -ms ms --.. S-ms ms (100% esteril)

S-ms ms X S-Ms Ms --.. S-Ms ms (100°'0 fértil)

S-ms ms X S-Ms ms --.. S-Ms ms + S-ms ms (50% fértil Y 50°0 estéril)

Cuando el fitomejorador desea incorporar la androesterilidad genético cltoplas­

mática a un material de su predilección , utiliza el retrocruzamiento:

83

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA · EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

50% del padre recurrente

75% del padre recurrente

9 ó S-ms ms X N-ms ms (Fértil, padre recurrente)

/ S-ms ms X N-ms ms

/ S-ms ms X N ms ms

/ Hasta lograr recuperar el

99% del padre recurrente

Para ilustrar el procedimiento en la producción de híbridos comerciales, utilizan­

do el fenómeno de la androesterilidad, se presenta un ejemplo en cebolla de bulbo (Allium cepa L.) .

7.4. Producción de híbridos de cebolla de bulbo usando androesterilidad.

Para la producción de semillas híbridas de cebolla, usando la androesterilidad,

se necesitan tres líneas: A, B Y R.

Línea A: Línea androestéril : S-ms ms

Línea B: Línea mantenedora de la línea A. Genéticamente es semejante a la

línea A, excepto que produce polen (N-ms ms)

Línea R: Línea genéticamente diferente a la línea A y usada para hacer el cru­

zamiento con la línea A, para la producción de semil la híbrida. Se

denomina línea restauradora (N-Ms Ms-ó N -ms ms).

• Producción de la línea mantenedora (Línea B)

Una línea androestéril conocida (ejemplo: Red Italian línea 13- 73) se cruza con

la variedad de interés (ejemplo: Red Creole)

84

r

ME J ORAMIEN TO GENÉTICO

Red Italian x Red Creole

S-ms ms N-ms ms

F¡ S-m s ms

100% estéril

D E PL A NTA S

~EB

N-ms ms

Línea S

Si la progenie de este cruzamiento es 100% estéril , entonces la planta probada

de Red Creole sería N-ms ms. Semil las provenientes por autofecundación a partir

de esa planta probada formarán la línea S (N- ms ms) .

• Obtención de la línea A en la variedad Red Creole

Utilizando la progenie F1 del cruzamiento anterior se procede por retrocruza­

miento, a producir la línea A que será igual a la línea S, excepto que será androes­

téril (isolínea).

50% Red Italian

50% Red C >s-ms ms reole

25% Red Italian

>s-msms

75% Red Creole

·f~~:?,·~ ~;.;, ... ,

12 . 5°/¿~'f1ed Italian

S-ms ms

I Red Italian I

S-ms ms x

~x

x

x ,J¡' > 87.5%. Red Creole ~

I LINEA A I

85

I Red Creole I

N-ms ms

N-ms ms

N-ms ms

N-ms ms

F RANCO ALI R I O VA L L EJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• Mantenimiento de la línea A:

LINEA A LINEA B

Red Creole X Red Creole

(S-ms ms)

/x (N-ms ms)

Red Creole Red Creole

(S-ms ms)

/ (N-ms ms)

etc.

• Producción de la semilla híbrida:

Generalmente se utiliza la proporción de un surco de la línea masculina (línea

R: N-ms ms) y cuatro surcos de la línea femenina (línea macho estéril A: S-ms ms).

En la Figura 10 se presenta un esquema para la producción de semilla híbrida F1,

usando machoesterilidad. El genotipo del polinizador, preferiblemente, debe ser

N-ms ms, con el fin de evitar la posibilidad de obtener semilla F2 .

\ .-------..,,) Y. S Lmea A: -ms ms

(Macho estéril)

y Línea R: N-ms ms (Polinizador)

Figura 10. Esquema de la producción de semilla híbrida de cebolla de bulbo, usando macho esterilidad.

86

\ R

M E J O R A M I E N T O GENÉTICO o E PLANTAS

Las plantas androestériles pueden identificarse fenotípicamente de dos

maneras :

• Examen en campo: las plantas androestériles poseen las anteras más peque­

ñas y arrugadas.

• Examen microscópico: cuando el polen es tratado con acetocarmín y observado

bajo el micros~opio se pueden tener dos posibilidades: si el polen es fértil se

colorea y se muestra lleno, y si es estéril no colorea y se aprecia vacío.

La aplicación de la androesterilidad en la producción comercial no es tan sencilla

porque:

• Existen genes modificadores que pueden influir en la precisión del mecanismo

de la androesterilidad.

• El gameto masculino puede participar en la formación del cigoto con una peque­

ña porción del citoplasma, lo que puede ocasionar una falla en la esterilidad.

• El ambiente, especialmente la temperatura alta, puede afectar la expresión de la

·a androesterilidad .

. ) .

1,

er

I

87

8. Incompatibilidad

Incompatibilidad es la incapacidad de las plantas, con polen y óvulos viables , de

producir semillas debido a algún impedimento fisiológico que evita la fertilización .

La incompatibilidad puede operar en cualquier estado entre la polinización y la

fecundación. En repollo, rábano y centeno, el polen generalmente no germina y si

germina el tubo polínico no puede penetrar a través del estigma. En otras espe­

cies, el polen germina, penetra lentamente pero no alcanza el ovario a tiempo y en

otras el polen, germina, penetra a través del estigma, pero en el momento de ocurrir

la fecundación los dos gametos se rechazan.

Indudablemente, el fenómeno de incompatibilidad hace que las plantas tengan

una polinización cruzada forzada, lo cual evita la consanguinidad de las especies.

Este fenómeno es muy conocido y frecuente en diversas familias tales como

Gramineae, Leguminosae, Brassicaceae, Rosaceae, Compositae, Solanaceae,

Onagraceae, Papaveraceae y Scrophulariaceae. Se estima que la incompatibili­

dad se presenta en más de 300 especies pertenecientes a 20 familias .

Un tipo especial de incompatibilidad, el cual está bajo control genético, es la

autoincompatibilidad que se caracteriza por la imposibilidad fisiológica de producir

semilla por autofecundación.

Se distinguen dos sistemas de incompatibilidad: heteromórfico y homomórfico.

La incompatibilidad, en el sistema heteromórfico, se basa en diferencias morfo­

lógicas de las flores de diversas plantas. En Prímula vulgarís, las anteras y los

estigmas pueden ocupar dos posiciones complementarias en flores diferentes (Fi­

gura 11).

Estas especies de Prímula exhiben, también, dimorfismo en relación con el ta­

maño de los granos de polen y las células estigmáticas. Plantas longistilas tienen

células estigmáticas grandes y granos de polen pequeños, mientras que las plan­

tas brevistilas son portadoras de células estigmáticas pequeñas y granos de polen

grandes.

89

F R AN CO A LI RIO VAL L E JO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Este carácter es controlado por un solo locus con dos alelos S y s, los cuales

condicionan dos genotipos Ss (brevistila) y ss (Iongistila). El genotipo SS es deleté­

reo. Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son brevistilas x longistilas

(Ss x ss) o longistilas x brevistilas (ss x Ss). Ambos cruzamientos segregan para

dar una descendencia constituida por igual número de plantas longistilas y brevis­

ti las.

longistilas (ss) brevistilas (Ss)

Figura 11. Diagrama de flores brevistilas y longistilas

Ss x ss ss x Ss

1/2 Ss + 1/2 ss 1/2 Ss + 1/2 ss

90

ME:JORAMIENTO GENÉ: T ICO D E PLAN T A S ._---

Los granos de polen que contienen los alelos S ó s procedentes de una planta

brevistila (Ss) son compatibles sobre estigmas de una planta longistila (ss) y simi­

larmente, el polen s aportado por una planta longistila es compatible sobre una

planta brevistila (Ss), pero ambos tipos de polen S y s resultan débilmente compa­

tibles sobre los estilos Ss y ss cuando proceden, respectivamente, de genotipos Ss

y ss.

La incompatibilidad, en el sistema homomórfico, no se basa en diferencias mor­

fológicas de las flores, sino en la constitución genotípica de la planta, especialmen­

te en el genotipo del gametofito o esporofito.

En el sistema homomórfico se distinguen dos tipos de incompatibilidad: gameto­

fítica y esporofítica.

En el sistema gametofítico, la incompatibilidad resulta de la interacción entre el

polen haploide y el estilo diploide y se manifiesta por la inhibición total o parcial del

crecimiento del tubo polinico en su propio estilo o en otro estilo portador del mismo

alelo. Se encuentra controlada, generalmente, por un solo locus S (Iocus de incom­

patibilidad) caracterizado porque tiene un gran número de formas alélicas: S" S2'

S3' .... Sn (serie alélica múltiple).

Si el grano de polen contiene, por ejemplo el alelo S" éste no crecerá normal­

mente en el estilo diploide de una planta portadora del mismo alelo. Así, si una

planta S, S2 es polinizada por su propio polen o por el polen de otra planta S, 52'

ningún grano de polen alcanzará a los óvulos a tiempo para la fecundación .

Los alelos de incompatibilidad del estilo no exhiben dominancia ni cualquier otra

forma de interacción interalélica, existiendo por lo tanto completa independencia

de acción en el estilo diploide.

El sistema gametofitico da lugar a tres tipos de polinización

1. Incompatibilidad completa: ocurre entre plantas con Igual genotipo de Incompa­

tibilidad; aquí se incluye la autopolinización . Ejemplo:

9 d S,S2 x S,52

I ¡ 100% incompatible

91

FRANC O A LIRIO VAL L EJ O CABRERA' EDGAR ¡VAN ESTR A DA SALAZAR

o en la polinización de un homocigote cualquiera (como padre) con un heteroci·

gote (como madre) que tenga un alelo común con el homocigote.

x 8,8,

! 100% incompatible

2. La mitad del polen es compatible: cuando las plantas tienen un alelo de incom·

patibi lidad común . Ejemplo:

x

1 +

3. Todo el polen es compatible: cuando las plantas tienen alelos diferentes.

Ejemplo.

S? Ó 8,S2 X 8 3S4

~ S,S3 + 8 2S3 + S,84 + S2S4

En el sistema esporofítico el fenómeno de incof11patibilidad se encuentra deter

minado por el núcleo diploide del esporofito. En otras palabras, los genotipos d polen y del óvulo son determinados por el genotipo del tejido materno.

El sistema esporofítico se parece al gametofítico en que también está controla

por un solo gen 8 con alelos múltiples. Difiere del sistema gametofítico en que

reacción de incompatibilidad es impartida al polen por la planta a que éste perten!

92

M EJORAM ENTO GENÉTICO DE PLANTA S \ ZAR

'rod ce. Además, en el sistema esporofítico pueden presentarse alelos con dominancia,

acción individual o competencia en el polen o en el estilo, de acuerdo con las com­

binaciones alélicas implicadas.

En cacao, la incompatibilidad esporofítica está gobernada por un locus simple S

con cinco alelos múltiples, por lo menos, con el siguiente orden de dominancia: .

81 > 82

= 83 > 8 4 > 85

• Además se ha comprobado que la reacción de incompa­

tibilidad no se produce en el estilo , como sucede en otras especies, sino dentro del

saco embrionario. También existen dos loci simples (A y B) con dominancia com­

pleta que actúan como precursores necesarios para que se dé la incompatibilidad.

:om Algunas reacciones de incompatibilidad, en cruzamientos entre varios genotipos

'te'

di

aó e m

de cacao son las siguientes:

9 d 9 d 9 el s, 8

2 X S, S2 S1S2 X 8,83 S, S2 X S3 S4

l l l Incompatible Incompatible Compatible

Para explicar la reacción de incompatibilidad se han sugerido dos mecanismos:

uno de estimulación complementaria y otro de reacción inhibidora. Por el primer

mecanismo se supone que los tubos polínicos compatibles crecen más rápida-mente

debido a que son estimulados por una sustancia en el estilo, que es comple-mentaria

de los productos transportados por el polen . Se supone que los tubos incompati­

bles se desarrollan más lentamente debido a que faltan las sustancias promotoras

del crecimiento o posiblemente a que las que se presentan en los tubos polínicos

no son complementarias a las existentes en e.1 estilo. Por otra parte, la inhibición de

los tubos polínicos incompatibles lleva consigo la acción de un inhibidor que única­

mente es específico contra los granos de polen o los tubos po-línicos que tienen los

mismos alelos que se hallan presentes en el estilo. La mayor parte de los hechos

observados soportan la tesis de la presencia de una operación delimitada por un

sistema inhibidor de tal tipo que tiene muchos aspectos en co-mún con la reacción

que se presenta en los animales de antígeno-anticuerpo.

La semejanza entre los sistemas de incompatibilidad y la reacción antígeno-an­

ticuerpo ha sido estudiada en Petunia. Los antisueros obtenidos bajo la influen-

93

F R A N e o A L I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv Á N Es T R A D A SA L A ZAR

cia del polen procedente de cuatro genotipos de diferente incompatibilidad propor­

cionan la reacción de las precipitinas con otros extractos de polen, pero la reacción

fue más intensa cuando ambos alelos eran homólogos a los estratos de polen y al

antisuero. Además, el antisuero que había sido totalmente absorbido por extractos

heterólogos dio reacción únicamente con extractos que tenían alelos S común con el

antisuero absoluto. Ambas observaciones sugieren que los extractos de polen proce­

dentes de distintos genotipos tienen diferentes propiedades antígenas.

8. 1. Producción de semilla híbrida usando la autoincompatibilidad

El uso de la autoincompatibilidad en la producción de semilla híbrida comercial

se limita a muy pocas familias, principalmente Brassicaceae y Compositaceae.

En las Brassicaceae, (repollo por ejemplo) la autoincompatibilidad está condi­

cionada por el locus génico S, con alelismo múltiple. Es un locus altamente poli­

mórfico: decenas de diferentes formas alélicas ya han sido descritas. Sin embargo,

una planta determinada solamente puede presentar dos alelos como máximo. Ejem­

plo: S, S2 ' S3 S4 ' Ss S6 , ..... etc.

Una planta autoincompatible prácticamente no produce semilla cuando sus flo­

res son autopolinizadas; de aquí la utilidad en la producción de semillas híbridas.

Surge entonces la pregunta: ¿cómo obtener semillas de una planta autoincom­

patible para poderla usar como línea parental de un híbrido? La respuesta es la

polinización de botones florales cerrados (estigma inmaduro) con polen maduro

cosechado de flores abiertas de la misma planta. La sustancia inhibidora (glicopro­

teína) de la germinación del grano de polen o del crecimiento del tubo polínico,

presente en el pistilo, todavía no ha sido producida. A través de esta técnica se

pueden producir líneas autofecundadas, homocigotas para los alelos S, como las

de genotipos S1 S1 ' S2 S2 , .. ... etc.

Si en una inflorescencia de repollo se autopolinizan botones. florales cerrados y

flores abiertas, se pueden tener hipotéticamente las siguientes situaciones en cuanto

al número de semillas por silicua:

94

11

a p e h

MEJORAMIENTO GENÉTICO

Planta

de repollo

No.

2

3

4

5

Número de semillas por silicua

Botones

florales

autopolinlzados

22

20

21

18

18

Flores

abiertas

autopollnizadas

18

23

4

o

o E P l A N T A S

Reacción

Compatible

Incompatible

Compatible

Incompatible (débil)

Incompatible (fuerte)

En el caso anterior. solamente las plantas 5 y 2 serían adecuadas para la pro­

ducción de híbridos usando autoincompatibilidad.

Sin embargo. no basta que una planta sea autoincompatible para que pueda ser

usada como progenitor en la producción de híbridos: es necesario que todas las

planta~ de su progenie autofecundada sean no sólo autoincompatibles. sino tam­

biél1' incompatibles entre sí. Esto solamente es posible si la planta fuese homocigo­

ta para la autoincompatibilidad S, SI,S2 S2' S3 S3' S4 S4 •.. · .. etc.

En esta condición reside una de las limitaciones del método. dado que la mayo­

ría de las plantas derivadas de poblaciones de polinización abierta son heterocigo­

tas (ejemplo: 8, 82) y la obtención de líneas homocigotas a partir de éstas es un

proceso trabajoso y demorado. En general se gastan dos años. como mínimo. para

identificar una planta como SI 8 1 Ó 82

8 2 , un año para la confirmación y un año más

para el incremento de semilla (que se debe hacer manualmente. por polinizaciones

en botón). Además se gastan cuatro años más para iniciar la etapa piloto de obten­

ción de semillas híbridas.

Una vez obtenida la(s) línea (s) homocigotas autoincompatibles. el híbrido se

produce. sembrando en forma intercalada hileras de la línea autoincompatible con

la línea de un polinizador. las semillas cosechadas en las hileras correspondientes

a la línea autoincompatible serán las semillas hrbridas. Si el polinizador fuese una

población de polinización abierta o una línea autocompatible. las semillas que se

cosechen deben descartarse. Si el polinizador fuese otra línea autoincompatibie.

homocigota para otro alelo de la serie S. las semillas cosechadas en esta línea

serán también híbridas recíprocas que pueden mezclarse o no con el primer híbri­

do. a criterio del productor de semillas.

95

9. Variación fenotípica

Variación es la tendencia que se manifiesta en los individuos a diferencia rse

unos de otros; es decir, es el fenómeno mediante el cual los descendientes de un

par de progenitores difieren no sólo entre sí, sino en relación con los progenitores

que les dieron origen. Es la tendencia opuesta a la herencia . La variación se debe

a varias causas: hibridación inter e intra específica, recombinación de genes, mu­

taciones, poliploidismo y ambiente. Se distinguen dos tipos de variación:

9.1. Variación continua Se expresa por pequeñas diferencias entre individuos, de tal manera que al exa­

minar un carácter de una población, éste se puede agrupar entre dos valores extre­mos, existiendo grados intermedios entre ellos. Se presenta en caracteres cuanti ­tativos controlados por muchos genes con efectos pronunciados del ambiente. Ejem­plo: rendimiento, precocidad, contenido de proteína, resistencia horizontal.

9. 2. Variación discontinua

Los individuos de una población se agrupan en unas pocas clases. o categorías

fenotípicas de tal manera que un individuo se diferencia visiblemente del resto de

los individuos de la población . Es propia de los caracteres cualitativos controlados

por pocos genes y generalmente insensibles al ambiente. Ejemplo: presencia de

tricomas, color de la flor, color del hipocotilo.

La caracterización de la variación fenotípica es importante para los programas de

fitomejoramiento porque permite conocer las bases hereditarias de los diferentes

caracteres, es decir, cuantificar el componente genético y el no genético o ambiental.

9. 3. Componentes de la variación fenotípica y sus relaciones con la selección.

El valor que se observa o mide en un individuo se denomina fenotipo (F) y es el

resultado de una contribución del genotipo' (G) y de una contribución ambiental

particular (E) asociada con el sitio donde él se desarrolla:

97

FRAN C O ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAA

El valor G de un genotipo, en relación con un carácter dado, se define como la

media aritmética de un gran número de medidas fenotípicas hechas todas en indi­

viduos que poseen el referido genotipo.

plantas del mismo genotipo

2 3 m

Medidas

fenotípicas del

mismo genotipo Fl = G + El F2 = G+E2 F3 = G+E3---.... ~ Fm = G+ Em

G = F = ~ (para m suficientemente grande) m

Los efectos ambientales pueden ser positivos en ambientes que tienden a au­

mentar la medida fenotípica, o negativos en aquellos que provocan una disminu­

ción del valor fenotípico.

Al estimar la media de muchos valores fenotípicos (m muy grande), los efectos

ambientales (E) tienden a anularse, de modo que la media representa mejor el

valor genotípico (G) que una simple observación fenotípica (F). Esta es una de las

razones para recomendar repeticiones en experimentos de campo.

Es claro que el componente ambiental involucrado en el fenotipo dificulta el re·

conocimiento de genotipos agronómicamente favorabtes.

Para el fitomejorador, es importante saber qué proporción de las diferencias fe·

notípicas entre los individuos de una población es atribuible a diferencias genotípi·

cas y cuánto a diferencias ambientales. Este problema generalmente se resuelve

de manera indirecta, a través de la estimación de los componentes de la variación

fenotípica . Considere el siguiente ejemplo.

98

M E O RAM ENT O G E NET CO D E P A N A S

Un fitomejorador pretende hacer selección para mayor producción de tomate

por planta. Sembró dos lotes adyacentes. En el lote A sembró una variedad gené­

ticamente heterogénea para efectuar selección en ella. En el otro B sembró una

línea pura, con el fin de evaluar la influencia del ambiente sobrE; la producción . La

heterogeneidad del suelo se asumió relativamente similar en los dos lotes . A la

cosecha obtuvo los siguientes resultados .

Lote A (29 Plantas) Lote B (18 Plantas)

Kilogramos de frutos por planta Kilogramos de frutos por p lanta

3,8 6 .6 4.7 9.0 5.2 4.8 3. 9

7.3 6 .9 5.4 4.3 4.3 4.1 5.7

9.7 5 .6 5.8 7.3 6.1 6.0 5.9

4.2 10.2 8.8 3.6 4.9 5.5 5.8

7.4 6.2 3.9 6.2 3.8 6 .1 5.2

8.6 4 .3 10.4 9.3 4.0 4.2 4.4

3.8 2.6 4.4 5.9

Cada semilla proven ía de una planta Todas las semillas provenían de una madre diferente. misma planta madre

Media aritmética: 6.39 kg/planta Media aritmética: 4.99 kg/planta

Con estos datos, el fitomejorador no pudo estimar la contribución del ambiente

(E) , en la producción final de frutos (F) de cada planta. Sin embargo, resolvió con­

siderar genéticamente superiores aquellas plantas que produjeron nueve kilogra­

mos o más de frutos (selección fenotípica) . No pudo tener una confianza absoluta

en estas producciones (9,0; 9,7; 10,2; 10,4 Y 9,3 kg ) como indicadoras de las

calidades genotípicas de las plantas respectivas , pues en el lote B las diferencias

en producción son atribuibles exclusivamente a variación ambienta l. Por lo tanto , el

mejorador se debió preguntar:

• ¿Cuál es el grado de confianza que se tiene al juzga r el valor genotípico de una

planta por su correspondiente valor fenotípico?

• ¿Las semillas cosechadas en plantas fenotíp icamente superiores darán proge­

nies genéticamente superiores?

• ¿Una nueva variedad formada a part ir de la mezc la de estas semillas debería

producir más que la variedad original? ¿Cuánto?

99

F R A N e o A L I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv A N Es T R A D A SA LA ZAR --- -- --------------------------------------------------------

9. 4. Estimación de las varianzas genotípica y ambiental

La eficiencia del proceso de se lección de genotipos deseables está ligada a la

cantidad de variabilidad genotípica disponible. Para estimar la varianza genética,

es necesario conocer la variabilidad fenotípica de la población motivo de estudio.

Donde :

M:::: media

N :::: número de observaciones

Cuando se trabaja con muestras:

I(Fi - m)2 n -1

Siendo m la media de la muestra y n el número de observaciones de la muestra.

La varianza es también la media de las desviaciones cuadráticas fenotípicas. La

desviación estándar (raíz cuadrada de la varianza) es también una medida de va­

riabilidad de la pob lación. Cuanto mayor sea su valor, más posibilidades habrá de

Identificar individuos contrastantes.

o F loteB :::: :::: 0.69 kg planta) ~ 2( ) 1 [(5 .2 - 4.99)2 + (4 .8 - 4.99 2] (/ 2

(18 - 1) + ......... (4.4 _ 4.99)2

El valor 4.99 kg/planta corresponde a la media en la muestra de 18 plantas del

lote B. La varianza también se puede estimar empleando el siguiente procedi­

miento:

(B 1 [ 22 2 1 2 ()~ lote ):::: (18-1) (5.2 +4.8 + .... +4.4)-18 (5 .2+4.8+ ... +4.4)

100

ME JORAMIENTO GENE: I C O o lo P A N A S _._-_.

Como el lote B está compuesto por un solo genotipo, se concluye que las dife­

rencias fenotípicas corresponden a diferencias ambientales.

~ 2( ) ~2 ~2 0 F loteS = ° G+ ° E

~ 2 O 0 G=

a: (loteS)= a ~ =0.69 (kg/planta)2

Para el lote A se tiene :

&: (ioteA)= 1 [(3.8 2 +6.6 2 + ...... . 5.9 2) - 1 (3 .8 + ..... ... + 5.9)2]

28 -1 28

a: = 4 .98(kg/planta)2

~2 ~2 ~2

0F=0G+0

E =4.98

&: (loteA» &:(ioteS)

Por la forma como se estableció el ensayo , se puede admitir que la variabilidad

ambiental en el lote A es la misma que la del lote B

~2 ( ) ~2 ~2 0F

loteA =0G+0E

~2

4.98 = 0G

+ 0.69

~2

0G

=4.29

Se concluye que las diferencias en producción de frutos entre plantas del lote A

son debidas a diferencias de origen genético, pues ó~ =4 ,29 es aproximadamente h 2

seis veces mayor que cr E = 0,69.

101

F RANCO A LIHIO V ALLI:JO C A BRERA · EDGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

En este caso, se deduce que valores fenotípicos son buenos indicadores de los

valores genotípicos de las plantas; por lo tanto , el fitomejorador puede tener una

confianza razonable en la producción de frutos , como criterio para reconocer plan­

tas genotípicamente superiores.

9. 5. Coeficiente de heredabilidad y progreso esperado en la selección.

En el ejemplo anterior el valor cr ~ = 4,29 por sí solo no aporta mayor informa­

ción, a menos que se pueda establecer la proporción de la diferencia fenotípica &2 A F

debida a diferencias genotípicas entre las plantas (J ~ . Esta proporción universal-

mente se denomina heredabilidad (h2), en sentido amplio.

- 2 , 2 ,

_ ° G °G h 100 100 ~ 2

A 2 ~ 2 °F °G+OE

f\

En el ejemplo , la h2 presente en la población sembrada en el lote A se estimó

como:

h 4 .29

4 .29 + 0.29 100 = 86.1 %

La heredabilidad tiene una relación estrecha con la selección. La selección bus­

ca obtener y aislar grupos de individuos genéticamente mejores que la población

original. Para medir el éxito de la selección se deben considerar los siguientes

valores del carácter en estudio:

Fa media del carácter en la población original

F S media del carácter en los individuos seleccionados de la población

original y que generan la población mejorada

F M media del carácter en la población mejorada

Si la selección no da resultado F M = Fa El progreso conseguido con la selección

es medido por 6 9 = FM - Fo

En el ejemplo de tomate , la población original produjo en media:

F 0=6 ,29 Kg ./planta (estimativo basado en 28 plantas)

102

M LJOHr, r,'llc N TO GENETICO DE P L A N T A S ----

El fitomeJorador no sabe cuánto producirá la población mejorada , porque toda­

vía no terminó la selección. El coeficiente de heredabilidad dará un estimativo así:

Fs - F o = ds . (diferencial de la selección).

La media (Fs) de las plantas progenitoras de la nueva población es: 1

Fs = (9. 0 + 9.7 + 10 .2 + 10.4 + 9.3) = 9.72kg /planta 5

Por tanto : ds = 9.72-6.29 = 3.43 kg/planta

t,g (esperado)= 3.43 (0 .861) = 2.95 kg/planta

F M = 6.29 + 2,95 = 9,24 kg/planta

El progreso expresado en porcentaje será:

6 9 (%) = 6 9 x 100 Fo

2.95

6.29 46.9

La nueva variedad mejorada de tomate producirá 46,9% más que la variedad

original.

El progreso debido a selección, para nuestro ejemplo, se puede ver de la si­

guiente manera:

10

9

Kg. planta 8

7

6

O

F, == 9.72

O

I Fm == 9.24

e

ds=3.43 . t

ro =6.29 ¡ tig "¡O5 - - -- O --- - - - - - - - - -

F Poblaoción original

Fs Individuos

seleCCionados que generan la población

mejorada

FM Población mejorada

Figura 12. Representación gráfica del diferencial de selección (ds) y progreso genético debido a la selección (.6g)

103

F R A N e o A L 1 R 1 o V A L L E J o C A B R E R A • E o G A R I v A N E s T R A 1) A S A L A ZAR

Otra forma de representar el progreso debido a la selección es utilizando la gra­

fica de distribución normal de una población (Figura 13) .

/,7/ Ir

/

Población original

"\ K a ¡ \

/'

/'

,/ r ' ,.' ~----

to t s I I 1 ~ ds ' ,...1 I ....

1 <.~¡\g~1

I ;

/ C,eI" I

/ to Fs

1 1 __ 1_- _ d, ~_: __ . ~ I

Iu.- I\g- ' ... '

Figura 13. Progreso genético debido a la selección , utilizando la graflca de dlslrrbuclon

normal.

104

1.1 I ( 1I ,\ ~, I l ri ¡ O GtNETICO o E P L A N T A S

9.6. Intensidad de selección

El exito de la selección no sólo depende de la heredabilidad sino también del

dlferenCléll de se lección (se lección más o menos rigurosa) ; en otras palabras el

fltomeJorado r debe definir cuá ntas plantas serán descartadas y cuántas serán man­

tenidas . En el ejemplo del tomate , el fitomejorador mantuvo 5 plantas de un total de

28 , o sea que seleccionó un 17,8%. El fitomejorador pudo haber preferido otro

porcentaje de selección (intensidad de selección) .

ds

ds = i . Cí F

~ 2 . (J G l.

La Intensidad de se lección i puede ser determinada por medio de las propieda­

des, de la distribución normal, en función de una proporción de los individuos pre­

viamente seleccionados, facili tando estimar la ganancia por selección . Los valores

de i , en función de la proporción de individuos seleccionados p que corresponden

a la proporción de la población encontrada a la derecha del punto de truncamiento

t. siendo Z la al tura de la ordenada en ese punto (Figura 14) .

,/ /

A . ds Z 1- -- - --

- (JF - P

/

-x t

Figura 14. Pob lación con dist ribución norma l, presentando el punto de truncamiento (t) .

105

FR ANCO A L I RIO VALLEJO CABRERA· ED G AR I VAN E S 1RA lJA S ,\LA¿AH

Con base en lo ant,erior, i corresponde al número de desviaciones estándar, por

las cuales el promedio de los individuos seleccionados supera al promedio de la

población, antes de la selección. Consecuentemente, la ganancia por selección se

puede predecir para cualquier proporción de individuos seleccionados.

El valor de i se encuentra en las tablas de Fisher y Yates (1943) . A continuaCión

se presentan los valores de i más frecuentes , en función de una proporción de los

individuos previamente seleccionados:

Proporción de individuos

seleccionados (%)

2 5 10 20 30 50

2.66 2.42 2.06 1.76 1.40 1.16 0.80

La relación entre intensidad de selección y la proporción de individuos seleccio­

nados es válida sólo cuando se utiliza una muestra grande (mayor de 50), es decir,

cuando se pretende seleccionar entre un gran número de individuos evaluados.

Para la selección entre pocos individuos (20 o menos) el valor de i es un poco

inferior y se encuentra en las tablas presentadas por Falconer (1981) .

9. 7. Modelo genotípico de medias

Para estimar los aportes debidos a los componentes genéticos (gi) ambiental

(ej) y de interacción (ge)ij asociados a la expresión fenotípica de un rasgo, así

como establecer la importancia o influencia de cada genotipo , ambiente e interac­

ción en dicha expresión , se puede usar el modelo fenotípico de medias.

P '1 = ~ + 9¡ + ~ I + ( g"e 1 Donde:

P '1 = Expresión fenotípica del genotipo i -ésimo en el ambiente j- ésimo

I-l Media fenotípica general

g, Efecto genético promedio del genotipo i-ési mo

e) Efecto ambiental promedio del ambiente j-ésimo r-.

(ge)ij = Efecto de interacción genético-ambiental del genotipo

i-ésimo en el ambiente j-ésimo.

106

MEJ ORAM IENT O GENÉTICO DE PLANTAS ----

9¡ = Gi-Il

G¡ = Promedio del genotipo "i" en todos los ambientes (j)

(e) = E I - 11

El = Promedio del ambiente "j" probado en todos los genotipos (i)

(ge);j = Pil - [1-1 + 9i + ;j] El siguiente cuadro resume la información experimental obtenida en una evalua­

ción de genotipos y ambientes.

Ambientes

Genotipos E, E2 EJ E4 Gi gi

G, 14 8 6 12 10 +2

G2 6 5 7 6 6 -2

GJ

12 4 8 12 9 +1

G. 8 11 3 6 7 -1

Ej 10 7 6 9 p=8 ~gi = O

ej +2 -1 -2 +1 ~ej = O

Las interacciones genotipo ambiente (ge)ij son las siguientes:

Ambientes

Genotipos E, E2 EJ E4 (ge)i .

G, +2 -1 -2 +1 O

G2 -2 O +3 -1 O

G3

+1 -4 +1 +2 O

G4 -1 +5 -2 -2 O

(g'é) .j O O O O

107

FRAN CO A L I RI O VAL L EJO CA BRERA · EOGAR I VAN E S rRA D A SALAlAH

La calificación o importancia de cada genotipo, ambiente o de la interacción

respectiva se establece según la naturaleza del carácter y el interés en la selección

así:

Si interesa aumentar la expresión del rasgo , se destacan los efectos de los

genotipos G1 (91=+2) y G3

(93=+ 1). Ambientes favorables con efectos positivos:

El Ce1=+2J y E4 (e4=+1)· Las mejores interacciones son:

(GE)23 (ge )23=+3 y (GE)42 (ge)42=+5

Si el interés del fitomejorador es disminuir la expresión del rasgo (por ejemplo

reducir altura de planta) se destacan los genotipos:G2

(92 = -2) Y G 1 (9 , = -1 ). Am­

bientes favorables con efectos negativos se destacan El (e3= -2) y E

2 (e

2= -1 ) Y la

interacción que presenta la más baja expresión del rasgo es (GE)32 (ge) ~?= -4 .

108

10. Estimación de los componentes de la varianza genética por el método de los retrocruzamientos

W. Johansen en 1909 demostró que la varianza fenotípica de cualquier carácter

tiene dos componentes : genético y ambiental.

R.A. Fisher en 1918 propuso la descomposición de la varianza genética en tres

componentes: adi tiva, dominante y epistática .

VG = VA + VD + VEP1S

La estimación de los componentes de la varianza genotípica es importante para

determinar el avance en los programas de mejoramiento, dado que permite esti­

mar parámetros genéticos como coeficiente de heredabilidad (h2) , grado medio de

dominancia (g.m.d) y progreso genético esperado en la selección (,~g).

El método de retrocruzamiento se usa frecuentemente en la separación de los

componentes de la varianza genotípica. Fue propuesto por Warner (1952) y se

fundamenta en el modelo matemático de Fisher, lmmer y Tedin (1932) descrito con

detalles por Mather (1949) y Jenkins (1982 , 1984) :

P, P2

bb o Bb BB

I I I I 1 1 1 I 1 1 I I 1 1 d 1

1 1'" . 1 I 1 ... -a .1 .,. +a . 1

109

FRAN CO ALI RIO VALLEJO CABRERA · ED GAR I V A N E STRAIlA SALALAH

En el esquema para un locus simple se asume que la media de los padres es

cero, o sea, se usa el origen para medir el efecto de los diferentes alelos de cada

locus, a representa el efecto genético aditivo y corresponde a la diferencia entre

uno de los homocigotos y la media de ambos homocigotos o la mitad de la diferen­

cia entre los dos homocigotos; d representa el efecto de dominancia y corresponde

a la diferencia entre el comportamiento del heterocigoto y la media de ambos ho­

mocigotos .

Este método utiliza: dos (2) progenitores homocigotos o líneas puras, PI y Pe' las

generaciones F1

y F2

, Y los retrocruzamientos hacia los dos padres (RC1

y RC2

)

Si se adopta la convención que P1

= bb Y P2

= BB, el cruzamiento PI x P2

origina

la F1

=Bb. Si P1

Y P2

son líneas puras, entonces la varianza entre individuos dentro

de P1

, P2

Y F1

es de naturaleza ambiental , de manera que las tres generaciones

pueden ser usadas para medir la varianza ambiental (V E):

VE = )§(VPl + VP2 + VF1 ) (1)

La constitución genotípica de la generación F2

es:

){(bb):~(Bb): X(BB)

De acuerdo con el modelo matemático adoptado , la media de los individuos F2

es:

F2 =Y4(-a)+1j2(d)+1/4(a)

F2 = 1/2d (11)

La varianza genotípica entre individuos F 2 (V GF2) es:

VGF2 =1/4(-a2 )+ 1/2(d2 )+ 1/4(a2 )-(F2 ) 2 (111)

Sustituyendo II en III y simplificando :

11 0

M [JORAMI[NTO GENETICO DE PLAN T AS

(IV)

Si k loci controlan la herencia del carácter cuantitativo , se tiene que:

(V)

(VI)

De acuerdo con la expresión VI , la variación genotípica entre individuos F2 se

fracciona en dos componentes: la varianza genética aditiva (cri ) que corresponde

a una varianza fijable a través de la selección de líneas homocigotas y la varianza

dominante (cr6) que es un tipo de variac ión no fijable , y depende de las propieda­

des de los heterocigotos. Ambos componentes no son influenciados por la distribu­

ción de alelos entre las dos líneas parentales ni por la dirección de la dominancia.

La expresión VI puede adaptarse a la nomenclatura de Mather y Jenkins (1982 ,

1984) , haciendo:

Para separar los componentes de vari anza aditiva y dominante hay necesidad

de los retrocruzamientos F, x P, y F, X P 2' La const itución genotípica de los dos

retrocruzamientos es:

F, x P ,: RC1 =1/2Bb+1/2bb

Siguiendo un procedimiento si milar el empleado para F2

se obtienen las varian­

zas genotípicas entre individuos de RC , (VGRC,) y de RC2

(VGRC):

111

F R A N e o A L I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E o G A R Iv A N Es T R A o A SA L A ZAR

k

VGRC1 = 1/2cr ~ +cr6 + 1/2 ¿ ad (VII) I

k

VGRC2 =1/2cr! +cr~ - 1/2 ¿ ad (VIII) I

Comparando VII con VIII se observa que el retrocruzamiento hacia el padre P2 •

con predominio de genes dominantes , tiene varianza genotípica menor, debido al

efecto negativo de la interacción epistática.

Experimentalmente, los genotipos se evalúan a través de los fenotipos y por

tanto cada observación es acompañada de un efecto ambiental. Así, las varianzas

fenotípicas entre individuos en las generaciones F2

, RC 1 y RC2 son:

VF2 = cri + cr6 + cr~ (IX)

k

VRC1 = 1/2 cr ~ + cr5 + y 2 ¿ ad + cr~ 1

(X)

k

VRC2 = y2cr~ + cr5 - 1/2 ¿ad + cr~ (XI ) 1

Para eliminar la influencia del componente de interacción entre efectos génicos

a y d se suman las ecuaciones X y XI :

VRC1 + VRC2 = cr~ + 2cr5 + 2cr~ (XII)

La varianza adit iva se estima a través de la relación:

cr~ = 2VF2 - (VRC1 + VRC2 ) (XIII)

La varianza dominante se estima por la relación:

cr6 = (VRC1 + VRC2 )- VF2 - VE (XIV)

11 2

M EJORA MICNTO GENETICO DE PLANTAS

A partir de los componentes de varianza se puede estimar la heredabilidad, el

grado medio de dominancia y el progreso esperado en la selección.

El coeficiente de heredabilidad en sentido estrecho (he2) se estima por la ecua­

ción:

h ~ - 2VF2 - (VRC , + VRC2 )

VF-¿

(XV)

El error asociado a la estimación de h2 se estima por la expresión obtenida por

Vello y Vencovsky (1978):

En la ecuación XVI, N representa el número de individuos evakJados en cada

generación .

El grado medio de dominancia se estima por:

( )

1/2 2cr2

g.m.d = at

g.m.d = O : acción génica aditiva

g.m.d <1 : dominancia parcial

g.m.d = 1 : dominancia completa

g.m.d > 1 : sobredominancia

113

F R A N e o AL I R I o V A L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv Á N Es T R A D A SA L A ZAR

El progreso genético esperado por la selección en F 2 se estima por:

(J 2 . A

6 g = 1-( -)'(2 VF2

Siendo: i = intensidad de selección

Recomendaciones para obtener parámetros genéticos confiables:

• Utilizar tamaños poblacionales mínimos de 100 individuos para las generacio­

nes no seg regantes (P" P2

, F,) ; 200 para los retrocruzamientos (RC " RC 2) yel

mayor número posible de individuos F2

.

• Diseño experimental con repeticiones .

• Estratificar las parcelas e intercalar las poblaciones P" P 2 Y F, con las generacio­

nes segregantes.

• Emplear distancias de siembra adecuadas para la evaluación individual de plantas.

• Proporcionar condiciones óptimas de manejo agronómico (fertilización , riego,

prácticas culturales etc .) para la expresión genotípica total, principalmente en

función del carácter de interés.

Ejemplo: Allard (1971) estudió el carácter días a floración en trigo a part ir del

cruzamiento entre la variedad Ramona (P,) y la variedad Baart (P). Los datos

experimentales fueron :

Generaciones No. de plantas Promedio de días a floración

P, 159 12,99

P2 148 27 ,61

F, 171 18,45

F2 552 2 1,20

RC , 326 15,63

RC2 314 23 ,36

(J~ = 1/ 3 (11,036 + 10,320 + 5,237) = 8,864

(J ~ = 2(40,350) - (17,352 + 34,288) = 29,060

11 4

Varianza estimada

11 ,036

10 ,320

5.237

40,350

17,352

34,288

'.1 l .J G E rl E 1 I e o

Ui; = (17.352 -t 34,288) - 40,350 - 8,864 = 2,426

h2 = 29,060 = 072 40,350 '

gmd _ 12x2,426 = O 41 29.060 '

p = 5°-;' plantas más precoces

~ q = 2,06 29.060 =- 9,42días . . ,1 0,350

~,42 x1 00 = 44% 21,20

s( h2 ) = 0,11

i = 2,06

o E PLANTAS

En este ejemplo la varianza fenotípica de F2

fue descompuesta en los compo­

nentes: aditivo. dominante y ambiental. La heredabilidad del carácter fue estimada

en 72 + 11 % . El grado medio de dominancia fue 0.41, indicando la existencia de

dominancia parcial en la herencia del tiempo para florecimiento , debido a que el

Re , tiene menor varianza, el padre P, (variedad Ramona) debe poseer mayor can­

tidad de genes dominantes en comparación con el padre P 2 (8aart). La selección

del 5°10 de las plantas F2

más precoces debe provocar una reducción media de 9,42

días en el tiempo de florecimiento; o sea se obtiene un 44% del progreso. Esta

selección debe origi nar una F3 con tiempo de 11 ,78 días.

El método de los retrocruzamientos, para estimar componentes de varianza,

puede utilizarse en autógamas, alógamas e intermediarias, siempre y cuando los

progenitores sean líneas puras.

115

11. Cruzamientos dialélicos

Es un sistema de apareamiento en donde p progenitores se cruzan entre sí para

producir un número determ inado de progenies p(p-1) si se incluyen los cruzamien­

tos recíprocos y p(p-1 )/2 si no se incluyen.

Los progenitores pueden ser líneas totalmente homocigotas o poseer algún gra­

do de heterocigocidad.

Una de las principales limitaciones es el número de progenitores que se pueden

incluir en los cruzamientos dialél icos . Cuando se usan p =10; p=15 ó p=20 el nú­

mero de cruzamientos, sin incluir recíprocos, que se producen para evaluación

son: 45, 105 Y 190, respectivamente . Por esta razón la mayoría de los trabajos

sobre dialélicos usan 10 progenitores o menos.

Uno de los objetivos fundamentales de los cruzamientos dialélicos es estimar la

habilidad combinatoria general (h.c.g.) y la habilidad combinatoria específica (h.c.e.).

Cuadro 8. Cruzamientos dialélicos, obtenidos a partir de seis progenitores, incluyendo los cruzamientos reciprocas.

Progenitores Progenitores (p) Total de

(p) 2 3 4 progenitores

X1.1 X1.2 X1 .3 X1.4 X1 .

2 X2 .1 X2.2 X2.3 X2.4 X2 .

3 X3.1 X3.2 X3 .3 X3.4 X3.

4 X4.1 X4.2 X4.3 X4.4 X4 .

Total de

progenitores X.1 X.2 X.3 X.4 X ..

117

FRANCO ALIRIO VAL LEJO CABRERA· EDGAR I V ÁN E ST RA D A SA LA Z AR

h.c.g es el comportamiento promedio de una línea a través de los cruzamientos

en que participa. Se asocia con los efectos aditivos.

h.c.e se refiere a aquellas combinaciones híbridas que tienen un comportamiento

relativament~ mejor o peor de lo que se podría esperar con base en el comporta­

miento promedio de las líneas parentales. Se asocia con los efectos de dominancia.

El análisis de habilidad combinatoria general permite identificar los mejores pro­

genitores con habilidad para transmitir sus caracteres deseables a la descenden­

cia y la habilidad combinatoria específica permite identificar aquellas combinacio­

nes híbridas F1

sobresalientes.

Los cruzamientos dialélicos pueden ser analizados usando diferentes metodolo­

gías; sin embargo, las más utilizadas por los programas de mejoramiento son los

propuestos por Griffing (1956) y Hayman (1954 a y 1954b).

11. 1. Metodología de Griffing

En el análisis de cruzamientos dialélicos se pueden generar cuatro métodos de

análisis, dependiendo del tipo de material experimental que se utilice:

Método 1: Incluye progenitores, cruzamientos directos y cruzamientos recípro­

cos (todas las P2 combinaciones) .

Método 2: Incluye progenitores y cruzamientos directos , pero no tiene en

cuenta los recíprocos. Comprende los materiales presentes en la

diagonal y encima de la diagonal (p (p+ 1 )/2 combinaciones) .

Método 3: Incluye los cruzamientos directos y recíprocos pero no incluye los

progenitores. Se eliminan los materiales presentes en la diagonal

p(p-1) combinaciones)

Método 4: Incluye solamente los cruzamientos directos. No incluye los progen i­

tores ni los cruzamientos recíprocos (p(p-1 )/2 combinaciones) .

De acuerdo con la naturaleza de los progenitores, se pueden generar dos mode­

los de análisis:

Modelo 1: Llamado también modelo fijo, en el cual los progenitores han sido

deliberadamente seleccionados y constituyen, per se, el material sobre el cual se

realiza el estudio y no hay una población de referencia sobre la que se hará infe­

rencia de ningún tipo. En estos estudios se estiman efectos genéticos tales como

habilidades combinatorias generales y específicas, pero no se pueden determinar

componentes de varianzas genéticas y por lo tanto tampoco heredabilidad.

118

MEJORAMIENTO GENÉ TI CO D E P L A N T A ' S

Modelo 2: Los progenitores constituyen una muestra aleatoria de genotipos per­

tenecientes a una población de referencia sobre la que se realizarán ciertas infe­

rencias. En este modelo se pueden estimar componentes de varianza y heredabi­

lidad.

Los cuatro métodos y los dos modelos dan origen a ocho análisis genético-esta­

dlsticos diferentes. Para cada uno de los cuatro métodos se consideran las dos

situaciones relacionadas con la naturaleza del material experimental.

Los detalles de los ocho análisis genético-estad ísticos pueden verse en Griffing

(1956). Por ser uno de los análisis más util izados en los programas de fi tomejora­

miento. sólo se presentará el análisis correspondiente al método 2 , modelo 1, uti li­

zando el diseño experimental de bloques completamente al azar.

En el diseño de bloques completamente al azar se supone que existen ª genoti­

pos resultantes del cruzamiento dialélico, distri buidos al azar en cada uno de los b

bloques y que hay e plantas en cada una de las ab parcelas . Entonces, el modelo

matemático para las observaciones del orden ijkl es:

Donde

p = Efecto de la media general del experimento

v = efecto del genotipo ij '1

b, = efecto del bloque k

(bv)'lk = interacción entre el genotipo ij y el bloque k

e = efecto microambiental (error residual) en la observación 'Ikl (planta individual) ijkl.

En el análisis de la habilidad combinatoria, el efecto de genotipo se puede des­

componer en términos de efectos de habi lidad combinatoria general y habilidad

combinatoria específica, así:

v = 9 + 9 + S (cuando no se incluyen cruzamientos recíprocos) I I I 1I

v = 9 + 9 + S + r .. (cuando se incluyen cruzamientos recíprocos) 1) r J 1I 1)

Donde:

g, y gl = efectos de h.c.g. de los progenitores i o j

S = efecto de h .c.e para el cruzamiento entre i y j '1

119

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

r. = mide la diferencia entre el híbrido i x j y j x i ~

I. gi = O porque los efectos de h.c.g . son desviaciones con respeto a la media

general del experimento Il; I. Sil = O porque los efectos de h.c.e. miden las desvia­

ciones respecto a las expectativas basadas en el promedio de h.c.g. de las líneas

progenitoras de cada híbrido.

Entonces. bajo el método 2. modelo 1 y utilizando el diseño experimental de

bloques completamente al azar. el modelo matemático para el análisis de la habili­

dad combinatoria es:

X ijkl = Il + gi + g, + Sij + bk + (gb)'lk 1/bc+ I.Le.lkl

i. j = 1.2 ................. P

k = 1.2 ................. b

= 1.2 ................ , c

donde:

Il = media general del experimento

gi y g¡ = efecto de la h.c.g. de los progenitores i y j

Sil = efecto de la h.c.e. para el cruzamiento i x j (Sij = Sji)

bk

= efecto del bloque k

(gb)ijk = efecto de la interacción entre el genotipo ij y el bloque k

1/bc I.I.eijkl = efecto residual de la observación ijkll

Para el análisis estadístico se tienen en cuenta las siguientes restricciones:

Lg.=O i I

~ Sil + Sil = O (para cada i)

El análisis de varianza para el método 2, modelo 1 es el siguiente:

120

M EJ O RAMIENTO GENÉTICO DE PLANTA S

Cuadro 9. Análisis de varianza para el método 2, modelo 1, propuesto por Griffing.

Fuentes de G.L.

variación

h.e.g p-1

h.e.e. p(p-1 )/2

Error m

SCg = 1 {I(Xi. + Xii)2 _ 4 X2 .. } p+2 ' p

SCs = "'''' X 2 __ 1_ L(X + X)2 L.L. '1 P + 2 ' "

1 E (M'e) = 0

2

bc

X =LX :..:: X +X + X I 1I 11 12 13

Cuadrado medio esperado del error

M'e = Me

bc Donde : b = bloques

s.e. e.M.

SCg Mg

SCs Ms

SCe M'e

2 2 + X ..

(p + 1) (p + 2)

y c ='plantas

Para probar las diferencias entre los efectos de h.c.g se usa:

121

Esperanza

de los cuadra-

dos medios.

p + 2 (}2 + Igi2 p-1

2 .. (}2 + IISIJ2 p(p - 1) , I

(}2

F R A N e o AL IR I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A H Iv A N Es T H A DA SA L A ~ ,; h

F l(p-1).m! = Mg M'e

donde: (p-1) = G.L. de padres

m = G.L. del error

Para probar las diferencias entre los efectos de h.c.e. se usa :

F Ip(p-1) /2, mi = Ms M'e

Los efectos se pueden estimar de la siguiente manera:

2 ¡..t = P (p + 1)

" . 1 I g l = X + XH P + 2 I 11

x ..

I 2 X.o

P

s = Xij - 1 Ixi. + XII + Xlo X)) 1+ 2 X .. ij p+2 (p+1) (p+2)

La varianza de los valores de la media de los padres o de los F, es :

Var (X'I) = M'e = ;-2

La varianza de la diferencia entre los valores de dos medias es :

Var (X,I-X kl ) = 2;-2

Las varianzas de los efectos se pueden estimar así:

122

t.1 I J e h A 1/ I ~ N T o GI::NI::1ICO

2 8 2

Var (ü ) = p(p + 1)

A p - 1 &2 Var (g i) = p(p + 2)

v (S) - P (p - 1) &2 ar 11 - (p+1)(p + 2)

o E P L A N T A S

La varia nza de los efectos de h.c.g ., para cada progenitor se puede estimar así :

La varianza de los efectos de h.c.e. para cada progenitor se puede estimar así:

p-3 (p- 2)

~2 ()

A continuación se presentan, a manera de ejemplo, los resultados de un trabajo de

Investigación realizado por Vallejo, Sanint y Martínez (1996) cuyo objetivo principal

fue analiza r la heterosis y la habil idad combinatoria para el carácter producción de

tomate por plan ta y sus componentes, a part ir de un cruzamiento dialélico, utilizan­

do el método 2, mode lo 1, de Griffing (1956) .

Se utiliza ron seis líneas endocriadas como progenitores (Motelle , Angela I 5100,

Olho Roxo , Ramlnho , Llcapal 21 y Zambao), y los qu ince híbridos F1, sin incluir los

reciprocas. El mate rial experimental fue sembrado en condiciones de campo, utili­

zando un diseño experime ntal de bloques completamente al azar con cuatro repe­

ticione s. La parcela experimental estuvo constituida por seis plantas en total , con

cuatro plantas útiles

Los principales resultados fue ron los siguientes:

123

...

F R A N e o A L R I o V A L L E J o e A B R E R A • E D G A R I v A r, E s T H A o A S A L A ZAR

Heterosis

El carácter producción por planta presentó heterosis promedia posi tiva pero re­

lativamente baja (7.34%). Los híbridos que exhibieron mayor heterobeltiosis fue­

ron Motelle x Angela I 5100 (145 .02%), Motelle x Zambao (130.01 %) Y Motelle x

Raminho (115.78%) (Cuadros 10 y 11).

Cuadro 10 Promedio parental (P), promedio de cada progenitor en los cruzamientos

donde intervino (C) y heterosis promedia para los caracteres producción

por planta (XI)' número de frutos por planta (X2

) y peso promedio de frutos

(X3

)

XI X2

X3 _._-

Progenitores P e P e p e

Motelle (1 ) 8.007.50 10051 .21 108.21 119.51 72.32 83.20

Angela 1 5100 (2) 8437.50 9724.62 88 .93 113.38 95 .82 8701

Olho Roxo (3) 9353.50 9609 .87 75 .62 104.89 125.54 8928

Raminho (4) 8966.25 9461 .25 90.81 118.27 97.91 80.64

Licapal21 (5) 9521.87 9211 .12 122.68 112.41 78.43 8292

Zambao (6) 7996.25 8958.75 98.50 113.12 85 .02 86.29

Promedio 8697.08 9335.96 97.46 11 3.54 9251 8446

Heterosis promedia 7.34 16.50 -8.26

(%)

124

ME JORAM IENTO GENÉTICO DE PLANTAS -------------_._-----------------

Cuadro 11 Heterosis relativa (H. R.) y heterobeltosis (H.B.) para el carácter producción

por planta, en híbridos de tomate.

Heterosis Angela Olho Roxo Raminho Licapal 21 Zambao O/o 5100 (2) (3) (4) (5) (6)

Motelle (1) H.R. 148.80 99.00 121 .67 99.75 120.35

H.B. 145.02 91 .95 115.78 91.82 130.01

Angela

15100 (2 ) H.R. 130.20 113.75 98 .15 107.72

H.B 98.15 111 .00 92.52 104.90

Ol ho Roxo (3) H.R. 100.13 101.10 70 .64

HB 97.52 100.12 70.64

Raminho (4) H.R 90.53 107.60

H.B. 95.14 102.38

Licapal 2 1 (5) H.R 113.10

H.B 104.03

El carácter número de frutos por planta presentó heterosis promedia positiva y

rel ativamente alta (16.5%). Los híbridos que exhibieron mayor heterobeltiosis fue­

ron Motelle x Angela I 5100 (126 .36%). Angela I 5100 x Raminho (128.21 %) Y Olho

Roxo x Raminho (120.43%). (Cuadros 10 y 12) .

El carácter peso promedio de fruto presentó heterosis promedia negativa (-8.26%).

El único híbrido que exhibió heterobeltosis positiva fue Licapal-21 x Zambao

(105.9%) (Cuadros 10 y 13) .

Habilidad combinatoria

Los cuadrados medios del análisis de varianza individual, para los diversos ca­

racteres , presentaron diferencias altamente significativas, indicando la variabilidad

existente entre los genotipos (líneas e híbridos) cuando se les compara con base

en los fenotipos expresados (Cuadro 14).

Los valores de los coeficientes de variación (CV) para los diferentes caracteres

fueron relativamente bajos, indicando alta confiabilidad de los datos obtenidos en

el trabajo de campo (Cuadro 14).

125

FRANCO ALIRIO VALLEJ O CABRERA· ED GAR I VAN E STRADA SALAZAR

Cuadro 12 Heterosis relativa (H .R.) y heterobeltosis (H.B.) para el carácter número de

frutos por planta, en híbridos de tomate.

Heterosis Angela I Olho Roxo Raminho Licapal21 Zambao % 5100(2) (3) (4) (5) (6)

Motelle (1) H.R. 145.84 106.26 129.99 91.36 120.35

H.B. 126.36 9006 11924 86.19 114.65

Ange la

15100 (2) . H.R. 123.27 12955 10365 10870

H.B 114.05 1282 1 9040 10342

Olho Roxo (3) H.R. 131 .42 104.19 12907

H.B. 120.43 84 .2 1 11408

Raminho (4) H.R 11 826 115.74

H.B. 102.9 1 111 .23

Licapal 21 (5) H.R 10584

H.B. 9542

Cuadro 13 Heterosis relativa (H.R.) y tleterobeltosis (H .B .) para e l caracter peso pro-

medio de frutos en híbridos de tomate .

Heterosis Angela I Olho Roxo Raminho Licapal21 Zambao

"/o 5100 (2) (3) (4) (5) (6)

Motelle (1) H.R. 107.02 8906 90.14 103.76 105.45

H.B. 93.90 70 .18 78 .36 99 .73 97.57

Angela

15100 (2). H.R. 82 .26 89 .66 8217 96.08

H.B 72 .52 8807 80.01 90.67

Olho Roxo (3) H.R. 75 .36 9251 84.27

H.B. 6707 75.15 70.67

Raminho (4) H.R 81 .30 90.58

H.B. 7322 84.61

Licapal21 (5) H.R 11016

H.B. 105.90

126

M EJOn AM I ENT O GENÉTICO o E PLANTAS -----

Cuadro 14 Valores y significancias de los cuadrados medios y coeficientes de varia­

ción (C.V.) del análisis de varianza individual, para los caracteres produc­

ción por planta (X ,), número de frutos por planta (X2

) y peso promedio de .

fruto (X3

) .

Fuentes de Grados de Cuadrados medios (C.M.)

variación libertad

X, X2 Xl

Genotipo 20 13695888.90 •• 3491.44 ••. 2.054.44 ••

Bloques 3 17362904.70 904.48 810.54

Genotipos por

bloques 60 3842.598.70 439.69 134.42

Plantas por

parcela 252 2232650.90 357.95 112.92

Total 335

CV. % 16.06 17.32 12.25

En el análisis de varianza de la habilidad combinatoria se presentaron diferen­

cias significativas del 1 % de probabilidad en los cuadrados medios de los diferen­

tes caracteres, tanto para habilidad combinatoria general como para la específica

(Cuadro 15). Estos resultados señalan que en la variación genética participan con­

juntamente los efectos de h.c.g . (acción génica aditiva) y los efectos de h.c.e. (ac­

ción génica no aditiva). Lo anterior permite planificar futuros programas de mejora­

miento, ya sea para la obtención de líneas superiores, aprovechando la herencia

transgresiva en las diferentes generaciones segregantes originadas a partir de los

híbridos F" o aprovechando la acción génica no aditiva, evaluando los híbridos con

mejores posibi lidades, para una futura comercialización.

A pesar de que ambos tipos de habilidad combinatoria contribuyeron significativa­

mente en la variación genética de los diferentes caracteres evaluados; el componen­

te de varianza debido a la h.c.e. (1/15S.ss.2) contribuyó más a la variación genética I i 1)

que el componente de varianza debido a la h.c.g. (1/5sG4'2) y el ambiente (52) .

Análisis del carácter producción por planta en tomate

Las variedades Motelle, Angela I 5100, Raminho y licapal 21, además de pre­

sentar alta producción por planta, presentaron los mayores efectos positivos de

127

FRANCO ALIRIO VALLEJ O CABRER A · EDGAR I VAN ESTRADA S A LAZAR -----

h.c.g (Cuadro 16), lo cual las convierte en buenos progenitores para un programa

de mejoramiento que busque producir líneas mejoradas porque harían manifestar

su alta producción por planta en sus progenies segregantes .

En relación con los estimativos de las varianzas de los efectos de h.c.g. (sG,2),

para el carácter producción por planta , los menores valores correspondieron a los

progenitores Angela I 5100 Y Motelle (Cuadro 17) indicando que estos materiales

transmitieron uniformemente el carácter producción por planta a sus progenies.

La varianza ambiental presentó igual magnitud para todos los progenitores y

paratodos los caracteres evaluados (Cuadro 18) . La varianza ambiental con base

individual superó a la varianzA ambiental con base en el promedio de todos los

caracteres, ya que la primera varianza tiene en cuenta el número de plantas por

parcela .

Los híbridos Motelle x Angela I 5100, Motelle x Zambao, Licapal x Zambao y

Motelle x Raminho, presentaron altos efectos de h.c.e. para el carácter producción

por planta (Cuadro 19). Los anteriores efectos asociados con las altas heterobeltio­

sis , hacen que estos híbridos sean promisorios para posterior comercialización.

Cuadro 15 Valores y significancias de los cuadrados medios de habilidad combinatoria

y componentes de varianza basados en los valores promedios de los ca­

racteres producción por planta (X,) , número de frutos por planta (X2

) y peso

promedio de fruto (X3

)

Fuentes de Grados de

libertad

Cuadrados medios (C. M.)

variación

h.c.g.

h.c.e .

Residuo

TOTAL

5

15

252

272

Componentes de varianza

1/5 sGi2

1/15 s i sj si j2

S2

x,

64930730 ••

1391 540.60 ••

139540.60

318604.14

1251 531.30

139540.60

Significancia al nivel del 1 % de probabilidad

n.s. No significativo al nivel del 1% de probabilidad

128

X2

313.98"

18456 ••

22.37

36.45

162.19

22.37

XJ

301.71 ..

7082 ••

706

36.83

63.76

706

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

Cuadro 16 Valores de los efectos de habilidad combinatoria general para los caracte­

res producción por planta (X,), número de frutos por planta (X2

) y peso

promedio de fruto (X) .

Habilidad combinatoria

general

Motelle

Angela I 5100

Olho Roxo

Raminho

Licapal 21

Zambao

Error estándar

X,

268.33

209.27

-296.67

114.35

121.93

-4 17.21

187.77

Caracteres

X2

XJ

6.32 -6.09

- 2.25 2.17

-10.00 11.02

1.27 -1.39

5.57 -4.73

- 0.025 -0.98

2.36 1.32

En cuanto a las varianzas de los efectos de h.c.e. la mayoría de los progenitores

presentaron varianzas altas; solamente el progenitor Raminho presentó varianza

relativamente baja, indicando uniformidad en la transmisión de este carácter a sus

combinaciones híbridas (Cuadro 20) .

Análisis del carácter número de frutos por planta en tomate

Las variedades Motelle, Licapal-21 y Raminho, presentaron los mayores efectos

de h.c.g. positivos para el carácter número de frutos por planta (Cuadro 16). lo cual

los convierte en buenos progenitores para incrementar este carácter dentro de los

programas de mejoramiento. Las variedades Angela I 5100, Olho Roxo y Zambao

exhibieron efectos negativos de h.c.g. El progenitor Angela I 5100 presentó un

valor relativamente baJo de varianza del efecto de h.c.g. (Cuadro 17), lo cual confir­

ma la habilidad para transmitir uniformemente este carácter a sus progenies.

Los híbridos Motelle x Angela I 5100, Olho Roxo x Raminho y Olho Roxo x lam­bao, presentaron los mayores efectos de h.c.e. para el caracter número de frutos

por planta (Cuadro 19) confirmando su significativa heterobeltiosis: 126.36%,

120.43% Y 114.08%, respectivamente.

129

FRANCO AL/RIO VALLEJ O CABRERA· ED GAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Análisis del carácter peso promedio de fruto en tomate

Se destacaron las variedades Olho Roxo y Angela 1 5100 por presentar valores

promedios altos para el carácter peso promedio de fruto. Además, presentaron los

mayores efectos de h.c.g. positivos (Cuadro 16), lo cual los convierte en buenos

progenitores para un programa de mejoramiento que busque incrementar este ca­

rácter.

Los progenitores con valores negativos para los efectos de h.c.g. (G) para el

carácter peso promedio de fruto, presentaron efectos de h.c.g. positivos para el

carácter número de frutos por planta, a excepción del progenitor Zambao.

Las varianzas más bajas de los efectos de h.c.g. correspondieron a los progeni­

tores Raminho y Licapal (Cuadro 17) pues sus desviaciones estándar no supera­

ron el 50% del valor de sus respectivos efectos de h.c.g.; por lo tanto estos dos

progenitores transmitirán en forma muy uniforme el carácter peso promedio de

fruto a sus progenies.

Cuadro 17 Estimativos de varianza de los efectos habil idad combinatoria general aso­

ciados con cada progenitor para los caracteres producción por planta (X,),

número de frutos por planta (X2

) y peso promedio de fruto (X3

) .

Caract e res

X, X2 X3

Motelle 42930.01 34.15 35.62

Angela I 5100 14722.95 0.42 3.23

Alho Roxo 58942.11 11 3.7 1 119.97

Raminho -15995.00 -3.05 0.46

Licapal21 -14204.00 26.42 2.09

Zambao 14499.20 -4.66 -0.5

130

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

Cuadro 18. Estimativos de las varianzas ambientales con base individual y con base en

la media, para los caracteres producción por planta (X,), número de frutos

por planta (X2

) y peso promedio de fruto (X3).

Caracteres

x,

2232650.90 357.90 112.92

139540.60 22 .30 7.06

Cuadro 19 Estimativos de los efectos de habilidad combinatoria específica para los

caracteres de producción por planta (X,), número de frutos por planta (X2) y

peso promedio de fruto (XJ

Error estándar

(Sij-Sik)

(Sij-Skjl

X,

2597.45

- 531.61

722.45

807.70

1 398.93

107.46

357.68

- 678.01

- 101.37

143.62

547.30

-1838.56

- 337.47

159.80

1 040.97

494.16

457.51

131

Caracteres

X2

24.46

- 6.40

13.18

-15.11

9.49

5.60

8.45

- 2.61

- 4.82

15.63

- 0.35

14.30

10.44

- 0.65

2.54

6.26

5.69

X3

6.85

-3.88

- 2.84

1.98

2.97

- 9.20

0.97

- 4.18

- 1.36

-12.47

3.50

- 8.37

9.23

- 1.82

8.70

3.51

3.25

FRANC O A LIRIO VA L LE JO C AB R ER A· EDGAR IVAN ESTRADA SALA ZA R _._- ---

Cuadro 20 Estimativos de la varianza de los efectos de habilidad combinatoria especí­

fica, asociados con cada progenitor para los caracteres de producción por

planta (X,) , número de frutos por planta (X2

) y peso promedio de fruto (X)

CARACTERES . "-

(J2 S il X, X2

X3

Motelle 2435484 .13 266.05 1540

Angela I 51 00 1734395. 13 165.99 32 .67

Alho Roxo 89400042 113.53 79 .08

Raminho 97759.02 132 .93 57.96

Licapal 21 283 103. 54 70.89 43.83

Zambao 1509529. 11 64.38 34 .64

Sólo 6 híbridos presentaron efectos positivos de h.c.e. (S) para el carácter peso

promedio de frutos. Los valores más altos corresponden a los híbridos Raminho x

Licapal-21 (9 .23) , Licapal 21 x Zambao (8 .7) , O lho Roxo x Licapal 21 (3.5) Y Mote­

Ile x Zambao (2 .97) (Cuadro 19). Sin embargo, los híbridos Licapal 21 x Zambao y

Motelle x Zambao revisten mayor importancia al presentar heterosis alta y efectos

de h.c.e. positivos para producción por planta.

11.2. Metodología de Hayman

Esta metodología fue desarrollada para ser util izada en cruzamientos dialélicos

que incluyen líneas homocigotas únicamente, siendo por lo tanto usada amplia­

mente en autógamas. Se desarrolló inicialmente para el modelo fijo, en donde los

progen itores y sus híbridos correspondientes constituyen toda la población estu­

diada (Hayman 1954 a y 1954 b) ; posteriormente fue ampliada para el caso en

donde las líneas puras const ituyen una muestra aleatoria (modelo aleatorio).

(Hayman, 1960 a) . Se basa en un modelo genético con las siguientes restriccio­

nes : progenitores homocigotos, segregación diploide, ausencia de diferencias en­

tre cruzamientos recíprocos, los genes no alélicos deben presentar segregación

independiente, ausencia de alelismo múltiple , los genes se deben distribuir inde­

pendientemente entre los progenitores.

132

M lJOR AMIl:N TO G E NÉTICO o E P L A N T A S

Para estudiar esta metodología se considerará la siguiente tabla dialélica p x p,

donde Xii y Xij, con i = 1,2 . .. , P Y j = 1,2 ..... , p, que constituyen los progenitores y los

híbndos F1 resultantes del cruzamiento del i-ésimo progenitor con el j-ésimo pro­

genitor, respectivamente. Se asumirá además que Xij = Xji . En la tabla dialélica se

considerará el conjunto de progenitores (diagonal), las progenies de cada progeni­

tor (~Xi. o l.X .j) y las medias de las progenies de cada progenitor (IXi ./p o IX.j / p) .

Cuadro 21. Cruzamientos dialélicos obtenidos a partir de cuatro progenitores incluyen-

do los recíprocos.

Progenitores Progenitores (p) Total de Media de

(p) progenitores progenitores

2 3 4 (LXi.) (rXi./p)

X" X' 2 X, 3 X'4 X, X,./p

2 X;> , X22 X23 X24 X2 X2./p

3 X3, X:,~ X33 X34 X3 X3./p

4 X" X42 X43 X44 X4 X4./p

Total de X .1 X 2 X 3 X 4 IXi. = I X .j p rogenitores

(¡Xi)

Media de X / p X / p X) p X)p progenitores

¿(X .j/p)

Las va ri anzas y covarianzas que se pueden estimar en la tabla dialélica se utili­

zarán para obtener componentes de varianza genética, parámetros genéticos y

también para efectuar el análisis gráfico a través de la regresión lineal. Esta meto­

dología permite estudiar además, el control genético de los diferentes caracteres,

clasificar los progenitores ten iendo en cuenta el grado de dominancia y estimar el

límite de selección .

De acuerdo con la tabla dialélica se estimarán las siguientes varianzas y cova­

nanzas, para cada uno de los bloques del diseño experimental bloques completa­

mente al azar:

1, Varianza de los progenitores (Vo lo) :

133

FRAN CO ALIRIO VALLEJO CABRERA' ED GAR I VAN ESTRADA SALAlAh

2. Varianza de la progenie del progenitor i (Vi)

Vi = (p ~ 1 )[ ~ X~ - ( 7 X, )' ! p 1

3. Media de las varianzas de la progenie del progenitor i (Viii)

V,,, = (~) ~ VI

4. Covarianza de la progenie del progenitor i con el progenitor no recurrente Wi .

w, = (p ~ 1 ) [ ~ X" X" - ( ~ X, ~ X" ) ! P 1 5. Media de las covarianzas entre la progenie del progentor i con el padre no

recurrente (Woloi):

Wo,,, = (~ ) L, W

6. Varianza de las medias de la progenie del progenitor i (Voli):

Vo" = (p ~ 1 )[ p F. - ( p..J ! P 1

7. Diferencia entre la media de los progenitores y la media de sus progenies

(M,i-M ,o)2

(Mil - M.o )' = (~ ) [ p " - (p)! P J Con el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo­

dominante (ausencia de epistasis) se debe realizar el análisis de varianza o la

prueba de homogeneidad de los valores (W,-V,). En los casos en que la hipótesis

134

M EJO RAMIENTO GENÉT ICO o E P L A N T A S

de homogeneidad sea aceptada, se prosigue el análisis haciendo la regresión de

los W, en V" usando el modelo lineal simple de la forma Wi = a + bVi y se construirá

la parábola limitante (W2i = V 010. V,). En ausencia de interacción no alélica y distribu­

ción independiente de genes entre los progenitores, Wi y Vi estarán relac ionadas

por una línea de regresión con b aproximadamente igual a 1.

En caso de sobredominancia, la recta interceptará al eje de las ordenadas (WJ por

debajo del origen; en el caso de dominancia incompleta, la interceptará por encima

del origen. En ausencia de dominancia , la recta será tangente a la parábola.

La forma como se distribuyen los progenitores a lo largo de la recta de regresión,

indica la distribución de los genes dominantes y recesivos en los genotipos paren­

tales . Los que poseen mayor proporción de genes dominantes se encontrarán más

cerca al punto de origen y presentarán valores menores de Wi y Vi; los que posean

mayor número de genes recesivos estarán alejados del punto de origen, con ma­

yores valores de Wi y Vi , cercanos a la intercepción de la línea de regresión con la

parábola limitante .

Se determinará la correlación (r) entre el grado de dominancia de cada progeni­

tor (Wi + Vi) Y su comportamiento promedio (Vi) . El signo y la magnitud del coefi­

ciente de correlación se usarán para evaluar el sentido de actuación de los genes

dominantes.

Cuando el coeficiente de correlación (r) presente valores significativos y próxi­

mos de 1, se procederá a estimar los límites de selección , sustituyendo los valores

máximos y mínimos de W, y V, en la ecuación V, = a + b(Wi + V) , obtenidos de la

siguiente manera:

W = a + bV I I

V, = (W,-a) / b (1)

W, = ± [ V 010 (W,-a)/ b]"'. en esta ecuación se obtendrá un valor máximo (W)

y un valor mímino (W/'), los cuales se sustituirán en la ecuación (1) Y se obten­

drán valores máximos y mínimos para Vi. Así, se obtendrá:

y = a + b (W¡ máximo + V. máximo) I I

Vi = a + b (Wi mínimo + Vi mínimo)

135

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVAN ESTRAOA SALAZAR

Posteriormente se procederá a la estimación de los componentes de variación ,

así:

1. Componente genético relacionado con la acción génica aditiva ó:

¡j=VOIO -~

~ = Cuadrado medio del residuo (error experimental) . En el presente caso E es

el cuadrado medio de la interacción genotipo x bloque.

2. Componente genético relacionado con la varianza debida a los desvíos de la

dominancia de los genes con efectos positivos (H J

H, = Vo,o-4Wo,o, + 4V¡h-(3p-p)~ /p

3. Componente genético relacionado con la varianza debida a los desvíos de domi­

nancia de los genes con efectos negativos (H 2):

H2 = 4V¡,¡-4VO,¡-2~

4. Componente genético relacionado con las frecuencias relativas de genes domi­

nantes y recesivos en la población parental (~). Si los alelos dominantes son

más frecuentes que los alelos recesivos, ~ será positivo.

r"- = 2 V -4W-2(p-2) ..... /p r olo 0101 e

5. Componente genético relacionado con las frecuencias relativas de genes domi­

nantes y recesivos en cada progenitor (~¡ ):

~¡ = 2 VOIO + WOIO¡ + W¡1i + (W¡-V)-2(p-2) ~ /p

6. Componente genético relacionado con la acción génica dominante (f12); refleja

el cuadrado de la diferencia entre la media de los progenitores y la media gene­

ral de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialélica.

h 2 == 4(M,¡-M,Y-4(p-1) ~ / p2

Para estimar la significancia de los componentes de la variación genética , es

necesario determinar las respectivas desviaciones estándar, de acuerdo con la

metodología de Hayman (1954, b). El cálculo de la desviación estándar comprende

136

MEJORAMIENTO GENETICO D E P L A N T A S ----

básicamente tres pasos:

1. Cálculo de la varianza (S2)

Como norma general, si el valor del componente genético dividido por su des­

viación estándar excede el valor de 1 .96, el componente es significativamente

diferente de cero.

2. Cálculo de multiplicadores

e o = (p' + p4) /p' = 1.1429

e H2 = 36 p4/p' = 5,1429

e F = (4p5 + 20p4_16p3 + 16p2)/p5 = 6.5773

e h2 = (16p4 + 16p2_32p + 16)/p5 = 2.3200

e E = p4/p' = 0.1429

3. Cálculo de la desviación estándar

Los componentes de la variación genética se utilizan para estimar los

parámetros genéticos:

1. Grado medio de dominancia (g.m.d.) :

137

FRAN CO A LIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR I V AN E S TRADA SALAZAR

2. Producto de las frecuencias medias de los alelos de efectos positivos y nega­

tivos en loci con dominancia: H2/ 4H 1 . Tiene un valor máximo teórico de

0.25, cuando la frecuencia de alelos positivos y negativos es igual a 0.50.

3. Relación entre el número de alelos dominantes y alelos recesivos :

(4 HOl )1 /2 + ~ (4 OH )1 /2 - F

Cuando está próximo de 1, indica que la distribución de genes dominantes y

recesivos en los progenitores es uniforme.

4. Número mínimo de genes o bloques génicos que exhiben dominancia en los

progenitores: h 2 / H2

El valor de (Hl/ O) 1/2 , la significancia de H 2 Y la diferencia (O - H1) se usan

para estimar el grado de dominancia.

5. Heredabilidad en sentido estrecho

~ 1 /2 O + 1 /2 Hl + 1 /2 H2 - 1 /2 ~ he = 1/20 + 1/2H1 + 1/4H2 -1/2r+~

6.Heredabilidad en sentido amplio

ha = 1/20 + 1/2Hl- 1/4 H2 -1/2~ 1 /2 O + 1/2 H1 - 1 /4 H2 - 1 /2 ~ + ~

A continuación se presentarán , a manera de ejemplo, los resultados de una in­

vestigación realizada por Vallejo y Urrego (1996) cuyo objetivo principal fue anali ­

zar genéticamente el carácter número de frutos de tomate por planta y sus compo­

nentes (número de inflorescencias por planta y número de frutos por inflorescen­

cias) en un cruzamiento dialélico entre siete cultivares de tomate tipo chonto, utili­

zando la metodología de Hayman. Los progenitores fueron: Angela Gigante, Lica­

pal 21, Raminho, Olho Roxo, Introducción 1258, Introducción 1475 e Introducción

1597. El material experimental fue ser:nbrado en condiciones de campo, utilizando

un diseño experimental de bloques completamente al azar con cinco repeticiones .

La parcela experimental estuvo formada por cinco plantas efectivas.

Los principales resultados fueron los siguientes:

Los progenitores y sus correspondientes híbridos presentaron variabilidad para

los caracteres número de frutos por planta , número de inflorescencias por planta y

138

ME JO RAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

número de frutos por inflorescencias (Cuadro 22). lo cual se confirmó a través del-­

correspondiente análisis de varianza (Cuadro 23).

El análisis de varianza relacionado con la prueba de homogeneidad de los valo­

res (Wi- V i) no presentó diferencias significativas para ninguno de los caracteres

estudiados (Cuadro 24), lo cual permitió la aceptación de la hipótesis de homoge­

neidad y la aplicación de la metodología de Hayman.

Cuadro 22 Valores promedios para los diferentes caracteres evaluados en una pobla­

ción dialélica compuesta por siete progenitores y sus respectivos híbridos

F1 (sin recíprocos) de tomate "chonto" Lycopersicon esculentum Mili.

N° de frutos N° de Inflo res- W de frutosl

por planta cenciasl planta Inflorescencia

Angela Gigante 1 OO( 1) 24 .28 6.90 3.54

Licapal 21 (2) 29.06 7.06 4.12

Raminho (3) 26.96 6.82 3.96

Olho Roxo (4) 16.08 5.02 3.22

1258 (5) 27.20 7.82 3.46

1475 (6) 25.56 6.56 3.94

1707 (7) 17.76 6.68 2.66

1 x 2 26.50 6.42 4.14

1 x 3 30.46 7.60 4.00

1 x 4 24.44 6.56 3.72

1 x 5 26.72 6.62 4.08

1 x 6 21.56 6.62 3.22

1 x 7 22.28 6.60 3.40

2x3 32.00 7.32 4.40

2x4 23.86 7.02 3.70

2x5 29.98 8.02 3.74

2x6 22.42 6.86 3.28

2x7 26.90 6.40 4.22

3x4 24.42 6.70 3.70

3x5 27.10 7.56 3.60

3x6 24.88 6.16 4.04

3x7 27.19 6.00 4.62

4x5 23.54 6.06 3.90

4x6 16.66 4.90 3.44

4x7 14.32 5.26 2.74

5x6 21.42 5.98 3.64

5x7 25.18 7.72 3.26

6x7 21 .10 5.22 4.06

139

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Cuadro 23 Cuadrados medios del análisis de varianza, con base en los valores prome­dios para los caracteres número de frutos por planta, número de inflorescencias por planta y número de frutos por inflorescencia en una po­blación dialélica de tomate "chonto" Lycopersicon esculentum MilI.

Fuente de

variación

Bloques

Genotipos

Genotipos x bloque

Total

Media general (Y .) =

Desv. Estándar (S) =

Grados de

libertad

4

48

192

244

Coeficiente variac. (S/Y .. )

ns = Efecto no significativo

W de frutos

por planta

3.1013 ns

89 .9583 ••

87290

24.97

2.95

12.17

.. = Efecto altamente significativo (nivel del 1 %)

W de Inflores.

por planta

0.3729 ns

3.3359 ••

0.3490

6.59

059

907

W frutos!

Inflores­

cencias

0.4117 ns

10374 ..

0.3192

3.71

0.56

12.54

Cuadro 24 Cuadrados medios del análisis de varianza para los valores (Wi- Vi). prue­ba de homogeneidad, para los caracteres número de frutos por planta, nú­mero de inflorescencias por planta y número de frutos por inflorescencia, en una población dialélica de tomate "Chonto" Lycopersicon esculentum MilI.

Fuente de Grados N° frutos! N° Infloesc. W frutos!

variación de libertad planta por planta Inflorescencia

Bloques 4 153.1411 ns 0.7301 • 0.1941 ns

Tratamiento 6 45.5465 ns 0.0811 ns 0.0995 ns

Error 24 50.0668 0.2463 0.0768

Total 34

ns = Efecto no significativo

.. = Efecto significativo (nivel del 5 %)

140

ME JO RAMIENTO GENÉTI C O o E PLANTAS -----------------------------

Análisis del número de frutos por planta en tomate

La regresión de Wi sobre V i con é = 0.75 ± 0.122 (Figura 15), no difirió estadís­

ticamente de 1 (P = 5 %), pero sí de cero (P=1%), demostrando que el modelo

aditivo-dominante es adecuado, no existiendo evidencia de acción génica epistática.

La alta correlación negativa (f = -0 .86**) entre los grados de dominancia de los

progenitores (Wi + V,) y su comportamiento promedio (Y) indica que los alelas

dominantes favorecen el mayor número de frutos por planta. Los progenitores con

mayor número de frutos por planta (Licapal-21 , 1258, Raminho 1475 y Angela Gi­

gante) se localizaron próximos a la extremidad inferior del segmento de la recta

(Figura 15), lo cual indica que el mayor número de frutos por planta está asociado

con alta proporción de genes dominantes.

Los cult ivares con menor número de frutos por planta (Olho Roxo y 1507) se

local izaron en la extremidad superior de la recta (Figura 15), lo cual explica que el

menor número de frutos por planta está asociado con mayor cantidad de genes

recesivos .

Según la posición de los progenitores en la recta (Figura 15), la mayor cantidad

de genes dominantes favorables, para mayor número de frutos por planta, se en­

contró en el siguiente orden : Raminho, 1475, Angela Gigante, 1258, Licapal-21,

1507 Y Olho Roxo , respectivamente.

Según Hayman (1954 a y b) Toledo y Kiihl (1982), cuando es significativa la corre­

lación entre ('Ni + V i) Y yi, indica que el efecto de dominancia es, principalmente,

unidi reccional y permite estimar el límite de selección para todos los genes dominan­

tes y recesivos. Tales límites pudieron ser estimados para el número de frutos por

planta. y corresponden a 34. 12 frutos por planta para los genes dominantes y 3.15

frutos por planta para los genes recesivos, respectivamente (Figura 16).

El componente genético aditivo (L> =21 .67** ± 2.28) y el componente relaciona­

do con la acción génica dominante, con efectos positivos, A1 =34.61 ** ± 5.49 (Cua­

dro 25) indican que tanto los desvíos aditivos de los genes como los dominantes

contribuyeron a la expresión del número de frutos por planta, aunque la magnitud

de ambos muestra que la variación debida a los desvíos dominantes tuvo mayor

contribución a la expresión del carácter número de frutos por planta.

El hecho de que el componente genético relacionado con los desvíos de genes

de efectos negativos (A2) difiera significativamente de cero, indica la existencia de

algún grado de dominancia. El valor negativo (L> -A1 =-12 .94) indica sobredomi­

nancia, lo que se puede confirmar por el valor de (A1 IL> )112 =1 .26 (Cuadro 26) y Dar el hecho de que la recta de la regresión intercepta el eje de las ordenadas por

jebajo del origen .

141

FRANCO ALIRIO VALLEJ O CABRERA· E DG A R I VAN E STRADA SALAZAR

4.0

3.0

2.0

A

W¡

1.0

. O

-5

-10

g .m.d =2 .207

~ ~

~ • *6

" " .",.",. *3

" .",.",.

o

A

W¡ = ±(30.4 . VJ 2

.,

~

.. -.. -~ .. ",-­

" .. -......

-.¡¡¡,." * 7 .",.",.

.",.",.

" " " " *2

" *5

,.. *4 .",.",..",.",.,

p= 0.756 +0.122 *1

3.6 7.2 10.8 14.4 18 21.6 25.2 28.8 32.44

PROGENITORES

( 1 ) Angela Gigante ( 2) Licapal-21 (3) Raminho ( 4) Olho Roxo ( 5) Tipo 1258 ( 6) Tipo 1475

A

V¡

W¡

7.523 9.808 7.074

20.116 9.764 10.174

V¡

14.326 18.840 12.932 32.126 16.364 30.393

Figura 15. Regresión entre Wi vs Vi y parábola limitante para el carácter número de frutos por planta.

142

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

Cuadro 25. Componentes genéticos y error experimental relacionados con la varianza de los caracteres, número de frutos por planta, número de inflorescencias por planta y número de frutos por inflorescencia, en tomate "chonto', Lycopersicon esculentum Mili.

Carácter

fi

Número de 21.67 ••

frutos por ±2.282 planta

2 Número de 0.651 ••

inflores- ±0.09 cencia por planta

3 Número de 0.13 ns frutos por ±O.10 Inflores-cencia

ns = efecto no significativo

fl,

34.61 .. ±5.94

1.46 ••

±0.23

1.08 ••

±0.25

Componentes de Variación

~2

25.30 ••

±4.80

1.41 ••

±0.20

0.91 ..

±0.22

'F h2 'E • -2.22 ns 0.29 ns 8.72 * •

±5.47 ±3.25 ±0.80

-0.30 ns -0.91 ns 0.34 ..

±0.23 ±0.13 ±0.03

0.11 ns 0.12 ns 0.31 .. ±0.25 ±0.152 ±0.03

•• = efecto altamente significativo (nivel 1%)

143

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· ED GAR IVÁN E STRADA SA L AZAR

30

1\

~ 20

10

.--------

*2

*1

1\ 1\

V. = 33.532 - 0 .300 ( W , + V, )

30

PROGENITORES

( 1 ) Angela Gigante ( 2) Licapal-21 (3) Raminho ( 4) Olho Roxo (5) Tipo 1258 ( 6) Tipo 1475 ( 7) Tipo 1507

... ; .. ,,:_."-----... -..

W,

40

1\ 1\

W, +V,

21 .852 28.648 20.006 52.242 26.128 22.494 54.400 ._--_. -

'" '" '"

r = -0.886**

50 80

~

24 .28 29.06 26 .96 16.08 27.20 25.56 17.76

Figura 16 Regresión entre Y, vs (W¡ + V) para el carácter número de frutos por planta

144

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS

1\

W. I

- -- -- - __ o ________ _

1, /'

/\ I /' w. +(l.Oxvl"' /'

1I I - 1 /'"

g,m,d=2,793 0.9

*4

07 ./

./ ./ *7

o' /"

./ ./ *5

*6

0.3

~<~ B

./ ./

* 2 01 *1 /' P- o 892 .. O 288

./

01 ./ /'

A 0.3

O 0.12 0 .24 0.36 0 .48 0 .6 0 .7 0.84 0 .96 1 .08

A

V I

A /'..

PROGENITORES W I V· 1

( 1 ) Angela Gigante 0.124 0.374 ( 2) Licapal-21 0.266 0.644 (3) Raminho 0,284 0.756 ( 4) Olho Roxo 0.868 1.008 ( 5 ) Tipo 1258 0.502 0.988 (6) Tipo 1475 0.474 0.766 (7) Tipo 1507 0.640 1.072

/'o ro

Jura 17. Regresión entre Wi vs Vi y parábola limitante para el carácter número de inflorescencias por planta.

145

FRANC O ALIRI O VALLEJO CABRERA· ED GAR IvAN ESTRADA SALAZAR

El grado medio de dominancia obtenido gráficamente, a través de la fórmula

(g.m.d.) = 2(AB/OB) 1/2 = 2.20 también confirmó la mayor participación de la ac­

ción génica sobredominante (Hayman, 1958 y Park y Davis, 1976).

La relación entre el número de alelos dominantes y alelos recesivos está en

proporción aproximada de 1:1, en la población parental. La estimación del número

de genes con dominancia, para este carácter, no pudo ser realizada en virtud de

que h2 no fue significativamente diferente de cero.

Análisis del número de inflorescencia por planta en tomate

Para este carácter no se presentó evidencia de epistasis, una vez que el coefi­

ciente de regresión (B = 0.89 ± 0.22), (Figura 17) no difirió significativamente

de 1 a un nivel de confianza (P = 5%), pero sí de O (P =5%), lo que demuestra la

adecuación del modelo aditivo- dominante.

El coeficiente de correlación (í' = 0.44 n. s) entre los grados de dominancia de

los progenitores (Wi + V i) Y los valores promedios de los progenitores (yi) , no fue

estadísticamente significativo y por lo tanto no permite estimar los límites de selec­

ción para este carácter debido a la ausencia de dominancia unidireccional para

mayor o menor número de inflorescencias por planta.

Debido a lo anterior, en la Figura 17 se observa la clasificación relativa de los

progenitores, sin ninguna tendencia, en cuanto a proporción de genes dominantes

y recesivos, así: Angela Gigante, progenitor que produjo el mayor número de inflo­

rescencias por planta, se encuentra próximo a la extremidad inferior de la recta y en la parte superior de la recta se halla un grupo variable de progenitores: Olho

Roxo, que presentó el menor número de inflorescencias, 1258 que presentó el

mayor número de inflorescencias y 1507 con un valor intermedio.

Los componentes ([) = 0.65** ± 0.09) y (Al = 1.46** ± 0.23) indican que tanto la

varianza debida a los efectos aditivos y dominantes contribuyeron significativa­

mente a la expresión del carácter número de inflorescencias por planta.

El hecho de que el componente A2 difirió significativamente de cero indica la

existencia de algún grado de dominancia y el hecho de que ([) - A1 = -081) fue

menor que cero (Cuadro 26), indica sobredominancia; lo que se puede confirmar

por el valor de (H,IOj'2 = 1.49 Y por la intercepción de la recta por debajo del origer

(Figura 17).

El grado medio de dominancia a través del gráfico 2(AB/OB) 1/2 = 2.79) confir·

mó nuevamente la presencia de sobredominancia para este carácter.

146

ME JO RAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

Cuadro 26 Parámetros genéticos derivados de los componentes de varianza de los caracteres, número de frutos por planta, número de inflorescencia por plan­ta y número de frutos por inflorescencia en tomate "chonto" Lycopersicon escu/entum MilI.

Carácter

No. Frutos por planta

No. Inflorescencia/planta

No. Frutos/ inflorescencia

((HIlO r (a)

1.26

1.49

2.87

a) Grado medio de dominancia

h2 / H2

(b)

0.01

0.13

0.13

b) Número minimo de genes que exhiben

dominancia

e) Razón del número de alelos dominantes

para alelos recesivos

Parámetros Genéticos

( 40H,)'" +F H2/ 4H, O- H, he ha

(4D H,)'" -F (e) (d) (e) (f)

0.92 0.18 -12.94 0.52 0.72

1.50 0.24 -0.81 0.41 0 .71

1.35 0.21 -0.44 0.14 0.50

d) Proporción de genes con efectos positivos

y negativos en los padres

e) Heredabilidad en sentido estrecho

f) Heredabilidad en sentido amplio

La relación de alelas dominantes y alelas recesivos fue aproximadamente 1.5: 1

(Cuadro 26) mostrando una leve asimetría que se reflejó, también, a través de las

frecuen-cias de los genes de efectos positivos y negativos (¡::b / 4H1 = 0.24) muy

similar a 0.25 que se presenta cuando la frecuencia de alelas positivos y negativos

es igual a 0.5 La estimación del número de genes con dominancia, no pudo reali­

zarse en virtud de que h2 no fue significativamente diferente de cero.

Análisis del número de frutos por inflorescencia en tomate

No se hallaron evidencias de epistasis para el carácter número de frutos por inflo-1\

rescencias . La correlación (f = -0.86<*) entre el grado medio de dominancia (Wi +

V 1) Y los valores promedios de los progenitores (9i) sugirió la presencia de los alelos

dominantes actuando en sentido de aumentar el número de frutos por inflorescencia.

Los progenitores Angela Gigante, 1258, 1475, Raminho y Licapal-21 , poseedores de

los mayores valores promedios para el carácter número de frutos por inflorescencia,

se ubicaron en la extremidad inferior de la recta (Figura 18), indicando que poseen

mayor cantidad de genes dominantes favorables para alto número de frutos por inflo­

rescencia. El componente genético debido a los desvíos aditivos (O = 0.13n5 ± 0.10),

estadísticamente no fue diferente de cero, lo cual sugiere que este componente no

tiene incidencia significativa en la expresión del carácter. El componente genético

147

FRAN CO ALIRIO VALL EJO CABRERA· EO GAR IVAN ESTRADA SALAZAR - -----_.- -----

debido a los desvíos dominantes con efectos positivos (Al = 1 .OS** ± 0.25) fue signi­

ficativamente diferente de cero, lo cual demuestra su gran importancia en la expre­

sión del número de frutos por inflorescencia.

El hecho de que el componente genético A2 difirió significativamente de cero

indica la existencia de algún grado de dominancia, y el hecho de que (é) - Al) =

-0.44 fue menor que cero (Cuadro 26) indica la presencia de sobredominancia, lo

que se puede confirmar por el valor de ( Al / é) )1 /2 = 2.87 Y por la intercepción de la

recta de regresión por debajo del origen.

Los alelas con cierto grado de dominancia predominan, en número, sobre los

recesivos en una proporción de 1.35: 1. Existió pequeña asimetría entre las fre­

cuencias de alelas positivos y negativos lo cual se verificó a través del valor Al / 4 A2

= 0.21 , menor que 0.25. El número de bloques génicos con efecto dominante, no

se pudo establecer debido a la ausencia de significancia del componente genéti­

COh2·

148

I

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

O.X

0.6 gmd=2.678

04 *7

~

W I

0.2

p = 0.540+0.230

. O

*6

*3

-0 .2 -t--.,...---r--.,...-~--.,...-...,..--or--...,..--.,....

o 0.096 0.192 0.288 0.384 0.48 0.576 0.672 0.768 0.864

PROGENITORES

( 1 ) Angela Gigante ( 2) Licapal-21 ( 3) Raminho ( 4 ) Olho Roxo (5) Tipo 1258 ( 6 ) Tipo 1475 ( 7) Tipo 1507

" V. I

0.070 0.046 0.076 0.074 0.116 0.052 0.404

0.260 0.608 0.430 0.608 0.302 0.346 0.856

:jgura 18. Regresión entre w vs v y parábola limitante para el carácter número de frutos por inflorescencia I

149

FRANCO ALIRIO VALLE JO CABRERA· EDGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

4 .3

4.1

3 .9

3.7

3.5

/\

Y¡ 3.3

3.1

2.9

2.7

2.5

o

·6

·3

·1

"5

/\ /\

Y = 4.253 - 1 .285 (W¡ + V¡ 1

0 . 14 0.28 0.42 0.56

PROGENITORES (Ñ +v) I I

( 1 ) Angela Gigante 0.330 ( 2) Licapal-21 0.442 (3) Raminho 0.354 ( 4) Olho Roxo 0.682 ( 5) Tipo 1258 0.418 ( 6) Tipo 1475 0.294 ( 7) Tipo 1507 1.260

" '" "

r - -0.86 1"

*4

0./

/\ " W + V

I I

A

y I

3.54 4.12 3.96 3.22 3.46 3.94 2.66

0.0-1 098 1.12 1 26 1 4

Figura 19. Regresión entre Y vs (W. + V) para el carácter número de frutos por inflorescencia I I I

150

12. Heterosis y producción de híbridos en autógamas

La heterosis y el vigor híbrido han sido términos usados como sinón imos por

muchos autores, pero actualmente se considera que heterosis es un estímulo al

desarrollo (causa) y el vigor híbrido es la manifestación fenotípica de la heterosis

(efecto).

El término de heterosis fue propuesto originalmente por G.H. Shull , en 1914,

para describir el vigor híbrido manifestado en generaciones heterocigotas, deriva­

das del cruzamiento entre individuos genotípicamente diferentes. En otras pala­

bras, heterosis sería la expresión genética de los efectos benéficos de la hibrida­

ción. En general, el efecto principal esperado está relacionado con un aumento

significativo de la productividad. Sin embargo, un gran número de caracteres agro­

nómicamente importantes son, también, mejorados a través de la heterosis.

En los últimos cuarenta años, el vigor híbrido o heterosis ha sido uno de los

temas más intensamente estudiados. Gran número de trabajos científi cos , tesis ,

monografías, libros y reuniones científicas realizados acumularon un acervo consi­

derable de conocimientos teóricos y prácticos que permitieron destacar la impor­

tancia de la heterosis como un eficiente método de mejoramiento genético. Ade­

más de lo anterior, tornó viable el desarrollo y la producción de cultivares híbridos

de primera generación, en escala comercial, en un gran número de especies eco­

nómicamente importantes.

El vigor híbrido o heterosis es medido de varias maneras.

• Heterosis relativa (H.R .): es la relación entre el promedio de la generación F1 yel

promedio de sus progenitores, expresada en porcentaje

F1 H.R = ( - )1 x 100

Pl + P2 2

• Heterobeltiosis (H.B.): es la relación entre el promedio de la generación F1

yel

progenitor de mejor comportamiento (PMC)

151

FRAN CO AL IRIO V ALLEJO CABRERA· E DGAR I VAN ESTRADA SALAZAR

F1 H.B =~x100 PMC

• Heterosis promedio de cada progenitor: es el comportamiento de cada progeni­

tor en los cruzamientos donde interviene.

El uso del vigor híbrido, como método de mejoramiento, permite obtener cultivares

F1

en forma rápida y eficiente. La producción de genotipos heteróticos incluye

tres etapas básicas:

• Selección de buenos progenitores que pueden ser líneas endocriadas o varieda­

des de polinización abierta.

• Producción de numerosos cruzamientos entre los progenitores seleccionados .

• Evaluación y selección de los mejores cruzamientos.

A manera de ejemplo se calcularán y analizarán los diferentes tipos de heterosis

para el carácter producción por planta (expresada en kilogramos) en un cruza­

miento dialélico entre seis progenitores seleccionados de tomate, evaluados en un

diseño experimental de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones. La uni­

dad experimental fue de cuatro plantas efectivas .

K (1 ) (2) (3) (4) (5) (6)

(1) Motelle 8,149b 12,278a 8,600b 10,265ab 8,743b 10,377ab

(2) Angela

Gigante 8,437b 9,180b 9,842ab 8,814b 8,851 b

(3) Olho Roxo 9.357b 9.122b 9,533b 9,421 b

(4) Raminho 8,866b 9,059b 9,017b

(5) Licapal 9,521b 9,906ab

(6) Zambao 7,996b

Valores seguidos de las mismas letras no difieren significativamente entre sí

(Tukey 5%) .

Por lo tanto, la heterosis relativa (H .R) y heterobeltiosis (H .B) para este conjunto

de cruzamientos será:

152

M E J O R A M I E N T O G E N E T I e o o E P L A N T A S ------- -- ---

~ (1) (2) (3) (4) (5) (S) Heterosis

Promedio

(1) H.R 148,0 98 ,3 120,7 98,9 128,5 118,9

H.B 145,5 92,0 115,8 103,6 127,3 116,8

(2) H.R 103,2 11 4,0 98,2 107,7 114,2

H.B 98,2 111,0 92,6 104,9 110,4

(3) H.R 100,1 101,0 108,6 102,2

H.B 97,5 100, 1 100,7 97,7

(4) H.R 98,5 107,0 108,0

H.B 95 ,1 101 ,7 104,2

(5) H.R 113,1 101,9

H.B 104,0 99,1

(6)

Considerando el promedio de los progenitores, los valores heteróticos (H .R),

varían ent re -1,8% (2x5) y 48,0% (1 x2) . Sobresalen los híbridos 1 x2 (48,0%), 1 x6

(28,5%), 1x4 (20,7%), 2x4 (14%) y 5x6 (13,1 %) . Sin embargo, de estas cinco com­

binaciones híbridas sólo los híbridos 2x1 y 1 x6 difieren estadísticamente de sus

respectivos progenitores.

Desde el punto de vista práctico, la heterobeltiosis (H .B) es una medida de ma­

yor interés cuando se busca explotar comercialmente el vigor híbrido . De todas las

combinaciones evaluadas, sobresalen los híbridos 1x2 (45,5%) , 1x6 (27,3%), 1x4

(15,8%) y 2x4 (11 ,0%) por cuanto exhiben un mejor comportamiento en relación

con el padre superior, para el carácter producción por planta.

Según los resultados anteriores, el progenitor Motelle (1) presenta el mayor va­

lor heterótico promedio, tanto para heterosis relativa (18,9%) como para heterobel­

tiosis (16,8%), seguido del progenitor Angela Gigante (2) con 14,2% para heterosis

relativa y 10,4% para heterobeltiosis.

Según lo anterior, existen dos conceptos de heterosis: uno que propone que

existen efectos de heterosis, si el vigor del híbrido supera al vigor promedio de

153

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVAN ESTR ADA SALAZAR

ambos progenitores y el otro que asume que sólo habrá heterosis si el vigor del

híbrido supera a la expresión del mejor de sus progenitores. Sin embargo, como ya

se dijo, desde el punto de vista práctico el vigor híbrido es importante solamente

cuando el híbrido F¡ es superior al mejor progenitor.

Actualmente, algunos investigadores sostienen que no es aceptable considerar

a la heterosis sólo como la mayor expresión de los caracteres favorables (heterosis

positiva); en otros casos, la heterosis puede presentar una menor expresión (hete­

rosis negativa) de los caracteres favorables, como la precocidad. Hay caracteres

en las plantas que en lugar de aumentar (heterosis positiva) se debe disminuir su

expresi'ón para un aprovechamiento benéfico de la humanidad.

Como el vigor híbrido es la manifestación fenotípica de la heterosis, es importan­

te cuantificar cuál es la contribución del componente genético (acción aditiva y no

aditiva) y cuál es la contribución del componente ambiental en la superioridad de

un determinado híbrido F¡. Para esto es necesario realizar estudios de habilidad

combinatoria.

Habilidad combinatoria se refiere al comportamiento de líneas o cultivares cuan­

do son usados en combinaciones híbridas, entre sí . A este concepto se asocian la capacidad transgresiva de los genotipos y la respuesta heterótica de los mismos.

El estudio de la habilidad combinatoria es importante en programas de mejora­

miento genético, por cuanto permite identificar un conjunto de progenitores con

alta capacidad de cruzamiento.

La habilidad combinatoria se divide en habilidad combinatoria general (h.c.g) y habilidad combinatoria específica (h.c.e). La primera se refiere al comportamiento

promedio de una línea en una serie de cruzamientos y la segunda se refiere al

desvío, superior o inferior, de un determinado cruzamiento en cuanto al promedio

de la h.c.g de sus padres.

La habilidad combinatoria general está asociada con la presencia de genes con

efectos aditivos, principalmente, y la habilidad combinatoria específica depende

básicamente de genes con efectos dominantes, epistáticos u otros tipos de interac­

ciones.

Cuando el efecto de h.c.g (gi) para un determinado progenitor, positivo o nega­

tivo, es alto, indica que dicho parental es muy superior o inferior a los demás proge­

nitores del dialélico, en relación con el comportamiento promedio de los cruza­

mientos. Además, ese valor indica que los genes tienen efectos predominante-1\

mente aditivos. Por lo tanto, los progenitores con los más altos valores ( gi ) son los

154

ME JO RAMIENTO GENETICO DE PLANTAS --------------------------------------------

más indicados para formar nuevas poblaciones, favoreciendo la selección de nue­

vas líneas homocigotas. A

El efecto de la h.c,e (Sij) es la desviación de un híbrido en cuanto al que sería

esperado y con base en la h.c.g de sus progenitores. Valores bajos absolutos de

Sij indican que el comportamiento de un determinado híbrido es relativamente

mejor (Sil) o peor '\Sij) al esperado con base en la h.c.g. de los padres. Los

valores Sij expresan la importancia de los genes que exhiben efectos de domi­

nancia o epistasis.

Utilizando el anterior cruzamiento dialélico, entre seis progenitores selecciona­

dos de tomate se calcularán y analizarán los efectos de h.c.g (~i) Y h.c.e. (S~j ).

Primeramente se realizará el análisis de varianza para habilidad combinatoria, uti­

lizando el método 2, modelo mixto B de Griffing (1956 b) :

Fuentes de variación G.L

h,c,g 5

h.c,e 15

Error 60

1;L~2 1/

l' ' 115LLSi2 j

856709, 55 , J

n.s No significativo Significativo al nivel del 5% de probabilidad

1/ Valor negativo

Cuadrado medio

133427,25 ns

10968833,30 ••

240123,75

El cuadrado medio fue altamente significativo para h.c.e. y no lo fue para h.c.g.,

indicando que los efectos génicos no aditivos son los responsables del control

genético del carácter producción por planta en to'mate. Los efectos génicos aditi­

vos no intervienen significativamente en la manifestación de este carácter; no obs-" tante, y con fines didácticos se presentan los efectos de h.c.g. (gi) para cada pro-

genitor y algunos comentarios al respecto.

155

FRANCO AL IRIO VALLEJO CABRERA · ED GAR I VAN E STRADA SALAZAR

Carácter

9' 92

Producción 181.4 91 .1

por planta

Efecto de h.c.g para cada progenitor

93 9, 95

-68,6 -9 ,12 -1 ,54

96

-193 ,33

. ' ) EE (9 1 9J

245 ,0

Los progenitores 1 y 2 presentan valores positivos de, y por tanto contribuyen

genéticamente a una mayor producción por planta , gi en los cruzamientos en don-" de intervienen. Los progenitores 3 y 6 con valores negativos de gi disminuyen la

producción por planta en los cruzamientos en donde intervienen .

" Finalmente se presentan los efectos de h.c.e. (Sij) de los respectivos híbridos .

Híbrido

1x1

1x2

1x3

1x4

1x5

1x6

2x2

2x3

2x4

2x5

2x6

3x3

3x4

3x5

3x6

4x4

4x5

4x6 5x5

5x6

6x6

156

Efectos de h.c.e. del carácter

producción por planta ( S ij )

-1515 ,2

2703 ,9

-813 ,9

761 ,6

-738,4

1087,1

-1046 ,4

-143,6

458 ,2

-577 ,5

-348 ,2

188,6

-102,1

301 ,6

380 ,9

-417 .2

-231 ,6

-81,7

223,3

799,5

-918 ,8

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS

EE( Sii- Sjj)= 4900

EE( Si¡ - Sik )= 6482

E E( S ij - Ski) = 600.1

Las combinaciones híbridas exh iben una variación relativamente grande (cuatro

veces el ~espectivo error estándar). Los híbridos 1 x2 y 1 x6 presentan los mayores

valores Sij' sin embargo solamente el híbrido 1 x2 difiere estadísticamente de los

demás. Por tanto, éste se convierte en una combinación potencialmente buena,

que puede comercializarse después de comprobar su superioridad en ensayos

refinados siempre y cuando reúna otras características agronómicas que exige el

mercado del tomate.

12.1 Teorías que explican la heterosis

1. Teoría de la sobredominancia: Shull y East en 1908 afirmaron que la

heterocigosidad de por sí, es necesaria para la completa expresión del vigor

híbrido y por lo tanto el individuo más valioso es aquel que tiene más loci en

estado heterocigótico, porque supone que hay estímulo fisiológico como conse­

cuencia de la diversidad genética de los gametos (Aa>AA).

Esta teoría supone que es una expresión por efectos intralélicos, al interaccionar

las reacciones enzimáticas que desencadenan simultáneamente el gen dominante

"A 'V el recesivo "a", cuya reacción enzimática total es mayor en el híbrido F¡, de las

de cada gen homólogo dominante y recesivo por separado. Ejemplo : Si asumimos

que el loci dominante contribuye al carácter con 6, el loci recesivo con 2 y el loei

heterocigote con 7 tenemos:

S? ó AA bb dd LL MM x aa SS DO 11 mm

22

1 18

F¡Aa Sb Dd LI Mm

! 35

157

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o C A B R E R A • E o G A R Iv Á N Es T R A o A SA LA Z AR

El híbrido F1

manifiesta un mayor valor en comparación con el promedio de sus

progenitores que es de 20, o con el mejor progenitor cuyo valor es de 22.

2. Teoría de la dominancia: Propuesta por Davenport (1908), 8ruce (1910), Keeble

y Pellew (1910) ; según esta teoría la heterosis se debe a la acción de genes con

dominancia completa.

El vigor híbrido es el resultado de reuni r genes dominantes favorables . La

heterocigosis no se considera esencial para la verdadera expresión de la heterosis

y teóricamente los individuos homocigotos para los genes favorables serán tan

vigorosos como los heterocigotos para esos genes. Para este caso, el loci

homocigoto dominante y el heterocigoto darán cada uno un valor de 6 y el

homocigoto recesivo un valor de 2.

9 ó AA bb dd LL MM x aa 8 8 DO" mm

22

1 18

F1

Aa Bb Od LI Mm

! 30

3. Teoría epistática: Las dos teorías anterio res se fundamentan en la relación

intralélica para explicar los efectos de la heterosis. La teoría epistática se basa

en las interacciones enzimáticas de genes que están en diferentes loci para dar

una heterosis positiva (transheterosi s) o en una heterosis negativa (cisheterosls)

para la expresión de un carácter.

En realidad , no es posible cuant ificar o interpretar la heteros ls por separado:

sino es más práctico considerarl a en su totalidad desde el punto de vista de la

manifestación del fenotipo y éste como el resultado de la acción e interacción del

genotipo total con el medio ambiente; cuya interp retación coincide con Hayman

que dice que la heterosis es la diferencia entre la F1

y el promedio de sus progeni­

tores ; o bien cuando la F1

supera el mayor progenitor.

158

MEJOR AM IEN TO GENÉTICO o E PLANTAS -------------------------------------------

12.2. Aspectos conocidos de la heterosis

1. La heterosis se logra en la hibridación, pero no es un fenómeno universal ni

fácilmente obseNable. Se presenta cuando se cruzan dos padres genéticamente

diferentes. La mayor dificultad en la utilización de la heterosis como método de

mejoramiento es la identificación de cruzamientos heterÓticos. La producción de

líneas endocriadas, por ejemplo en maíz, es relativamente simple, el problema

es cómo identificar los mejores cruzamientos.

2. La heterosis siNe para determinar el grado de relación genética entre los proge­

nitores. Si el valor de la heterosis es superior al 100% se dice que los dos proge­

nitores que se cruzaron son diversos genéticamente.

Hayes y Johnson (1952) efectuaron un experimento en maíz para comparar los

efectos de la diversidad genética al cruzar líneas endocriadas y obtuvieron el

siguiente resultado:

Padres iguales

(AxB) x (AxB)

F1

Rendimiento bajo

Un padre igual

(AxB) x (AxC)

F1

Rendimiento intermedio

Padres diferentes

(AxB) x (CxD)

F1

Rendimiento mayor

3. La heterosis es más obseNable en plantas alógamas que en plantas autógamas

debido a que en las primeras hay mayor diversidad genética. En plantas

autógamas se cree que la heterosis no es muy aparente, pero últimamente se

reportan casos sorprendentes de heterosis en tomate (Cuadro 27), pimentón,

berenjena, trigo, avena, algodón, etc.

4. El mayor valor de la heterosis se presenta en la F1

, pero ésta se pierde paulatina­

mente en futuras generaciones de segregación. La heterosis persiste indefinida­

mente en plantas de propagación vegetativa o en cultivos perennes.

159

FRANCO AL I RI O VALLEJ O C AB R ER A· EOGAR IVÁN ESTRAOA SALAZAR

Cuadro 27. Efectos de heterosis observados en tomate Lycopersicon esculentum, Mili,

para rendimiento y sus componentes.

Carácter Heterosis Autores

Rendimiento 13-66 Rick y Buttler, 1956; Chen, 1972; Lobo

y Marin, 1975; Estrada, 1984; Melo, 1988;

Vallejo; 1988; Maluf,1989.

Número de frutos/planta 10-55 Chen, 1972; Lobo y Marín, 1975: Estrada,

1984 : Melo, 1988; Maluf, 1989.

Peso promedio/fruto 1-20 Lobo y Marín, 1975; Estrada, 1984: Melo,

1988; Maluf, 1989.

Número de

Inflorescencias / planta 1-1 6 Estrada, 1984; Melo, 1988.

Número de Frutos /

Inflorescencia 1-37 Estrada, 1984; Melo, 1988.

Número de lóculos/fruto 1-20 Hanna y Hernández, 1979; Estrada. 1984:

Melo, 1988.

Peso promedio/lóculo 1-34 Estrada 1984.

5. El grado de endocría está estrechamente relacionado con la manifestación de

vigor híbrido. Para la producción de híbridos en plantas alógamas, se necesita

producir líneas endocriadas. A mayor grado de endocría de estas líneas, posi­

blemente se obtendría mayor vigor híbrido.

6. La heterosis incrementa la expresión morfológica: puede presentarse incre­

mento del tamaño de las partes de una planta pero el número de partes (raí­

ces, tubérculos, hojas, etc.) es poco afectado; o aum~nto del número de partes

de la planta pero el tamaño es poco afectado.

7. La heterosis favorece cambios en la expresión fisiológica: se han detectado in­

crementos metabólicos que producen aumentos de crecimiento. La mayor efi­

ciencia metabólica conduce a una mayor precocidad y eficiencia fotosintética, lo

cual se traduce en incrementos del crecimiento y la productividad.

160

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

12.3 Ventajas y limitaciones de los híbridos F1

en autógamas

1. Permite reunir en un solo individuo características deseables que están presen­

tes en progenitores separados; por ejemplo, resistencia múltiple a diferentes

enfermedades.

2. Permite la producción y uso de genotipos superiores en tiempos relativamente

cortos.

3. Puede expresar ganancias genéticas significativas, debido a las interacciones

génicas presentes en la generación híbrida.

4. Usualmente los híbridos F1

exhiben mayor uniformidad que sus progenitores.

5. En general, los híbridos F1

muestran una baja interacción ambiental, debido a su

cond ición heterocigota. Esta mayor capacidad de homeostasis provee mayor

adaptación y consecuentemente mayor estabilidad en la producción .

6. El uso de la semilla híbrida sirve como un estímulo para desarrollar la industria

semillista en especies autógamas, la cual contribuye indirectamente a mejorar la

productividad de los cultivos.

7. Como la semilla híbrida F1

es de alto valor económico, el gasto de semilla híbrida

por unidad de área es bajo.

De otro lado, el uso exclusivo de semillas híbridas presenta estas limitaciones:

1. La heterosis se basa solamente en una fracción de la totalidad de los genes

presentes en la especie, a menos que los métodos de mejoramiento usados

incrementen la frecuencia de los genes favorables en la población básica. En

otras palabras, la producción de híbridos F1 en forma comercial, será promisoria,

siempre y cuando los programas hayan mejorado previamente sus poblaciones

básicas.

2. La heterosis en autógamas se puede aprovechar solamente cuando la semilla híbrida se puede producir fácilmente y a bajo costo, o cuando el producto comer­cial tiene un alto valor. Por ejemplo, en tomate y pimentón se pueden producir comercialmente semillas híbridas F1 haciendo cruzamientos manuales. En cul­tivos como el trigo se utiliza la androesterilidad; pero en otros como la soya o el fríjol es muy complicado producir semilla híbrida F1 en forma comercial, debido a la baja cantidad de semilla producida en cada cruzamiento.

3. La producción de semilla híbrida de buena calidad es poco viable en muchas

áreas donde hay deficiencia de facilidades para su producción, procesamiento y

distribución.

161

13. Endogamia

13.1 Introducción

La endogamia hace referencia al sistema de cruzamientos entre individuos em­

parentados. Ejemplo:

B A e

\/\/ D\/'

La planta I es endógama o endocriada porque sus progenitores O y E están

emparentados: son medios hermanos.

El efecto de la endogamia es una cOAsecuencia de la autocigocidad que provo­

ca un aumento en la homocigocidad media en todos los loci del genoma. Autofe­

cundaciones o 'retrocruzamientos sucesivos con un padre recurrente endógamo

son procesos que llevan a un grado fuerte de endogamia.

El efecto de la endogamia es medido por el coeficiente de endogamia F. Para

definir F, imagínese un locus homocigoto con dos alelos de un individuo endógeno.

Si estos dos alelos son idénticos por descendencia o sea, derivados por replica­

ción del ADN de un único alelo en la población parental que originó el individuo

endógamo, entonces el individuo es denominado autocigótico para este locus. Si

los dos alelos no son copias de un mismo alelo de la generación ancestral, ellos

son denominados alelos independientes y el individuo será alocigótico para ese

Iocus (Figura 20).

163

FRANCO ALIR IO VALLEJ O CAB RERA · ED GAR IVAN E STRADA SALALAR -------------- - - -

En otras palabras, el individuo homocigótico puede ser autocigótico o alocigóti­

co. El autocigótico ocurre cuando el individuo diploide homocigoto presenta dos

copias idénticas de un mismo alelo. Alocigótico cuando el individuo diploide homo­

cigótico se forma por copias de genes diversos, es decir, tiene origen diferente. El

concepto de endogamia se refiere solamente a los autocigotos. Los autocigotos

provienen de autofecundación. Los alocigotos pueden derivarse de autofecunda­

ciones o cruzamientos (Figura 20).

EJ B EJ B

A2

A k lo, (11)

P () h I a,e i (í 11 a 11 e e ~ Ir a I F = ()

Al A l

:\~ ¡\~

Al Al

A~ ¡-\ 2

Al A~

Al !\ ~

(JCl1llIIP(\,1211 1

P II h 1.1 (1 ti 11 111 l.tI

Figura 20. Endogamia originando individuos autocigóticos

,\ lIIP,'lg,'l(ll(\'

II Ollllll'I~(lIll'

. ..\ 1(\ l' i ~"I (1'

11 (\11\ (\l i~(\I(\'

A I()l'i~(ll(h

IICl l'l(ll'I~(\I(\,

El coeficiente de endogamia F se define como la probabilidad de que un indivi­

duo diploide lleve alelos idénticos por descendencia y mide la cantidad de autoci­

gocidadde una población en relación con la población an.cestral.

F • O en poblaciones alógamas

F ~ en poblaciones autógamas

164

M f: J O H A ti I E N T O GENETI CO o E P L A N T A S

La endogamia al tera las frecuencias genotípicas de la población , pero no su

fecuencia génica: por lo tanto la endogamia no es considerada como un método de

mejoram iento. Alterando las frecuencias genotípicas de la población, la endoga­

mia produce cambios en la media y en la varianza del carácter.

Cuadro 28. Frecuencias genotípicas en función de la endogamia

Frecuencias genotípicas en especies

Genotipos Intermedias Alógamas

(0<F<1) (F = O)

p?(1 - F)+pF p2

2pq(1- F) 2pq

q2(1 - F)+qF q2

Total

p= f(A ,) q = f(A 2)

Autógamas

(F = 1)

p

O

q

Obsérvese que las frecuencias genotípicas dependen de las frecuencias géni­

cas (p y q) y del coeficiente de endogamia F.

Disminuyendo la frecuencia de genotipos heterocigotos, la endogamia altera la

media del carácter en la población, según la ecuación de Falconer (1981).

Donde:

m

d

p

q

o

(1) mI = mo - 2 F Idpq loc,

media del carácter de la población filial

media del carácter de la población ancestral

. . A A A, A, + A2 A2 desvlo de dominancia: 1 2 - 2

frecuencia del alelo A, en la población

frecuencia del alelo A2 en la población

De acuerdo con la expresión (1) , la alteración en la media del carácter provocada

por la endogamia corresponde a:

165

FRAN CO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVAN ESTRA D A S ALAZAR -----

(11) -2FI,dpq loc'

En la expresión (11) , el factor principal es la dominancia direccional. Si los genes

que aumentan la expresión de un carácter son dominantes sobre los alelos que

reducen la expresión del carácter, entonces la endogamia resultaría en reducción

de la media de la población. Esta sería la desventaja práctica de la endogamia que

puede ser ejemplificada por la pérdida de vigor que normalmente ocurre cuando

una especie alógama, como el maíz, es autofecundada por sucesivas generacio­

nes, para la obtención de líneas que posteriormente serán combinadas en híbridos

comerciales .

Durante la endogamia, cada locus génico puede contribuir diferentemente a la

alteración de la media del carácter, dependiendo de la frecuencia génica. Las altera­

ciones mayores sobre la media del carácter suceden cuando los alelos dominante y

recesivo de un locus ocurren con frecuencias iguales (p = q = 0,5) en la población

La alteración de la media del carácter es directamente proporcional al valor de F,

en ausencia de epístasis.

Aumentando la frecuencia de genotipos homocigotos, la endogamia da como

beneficio un aumento de la variabilidad genética en la población, de acuerdo con la

ecuación de Falconer (1981).

Donde:

0 2 -9F -

0 2 -90 -

P =

q

a =

(111) cr~F = 2pqa 2 (1+F) = cr~o (1+F)

Varianza genética en la población filial

varianza genética de la población ancestral

frecuencia del alelo Al en la población

frecuencia del alelo A2

en la población

A ,A l - A 2 A 2 efecto genético aditivo 2

En ausencia de dominancia, la ocurrencia de endogamia completa (F=1) dobla­

ría la varianza de la población , independiente de las frecuencias génicas en la

población ancestral (111). Cuando genes dominantes también están presentes en la

herencia del carácter, entonces el efecto de la endogamia sobre la varianza de la

población dependería de las frecuencias génicas iniciales.

166

M [JOnAMIENTO GEN ÉTICO DE PLANTAS

a. Dominancia positiva ( A , > A2

)

12 Endogamia (F)

b. Dominancia negativa (A < A ) 1 2

Endogamia (F)

c. Aditividad ( A 1 = A2 ) o ( d = o )

Endogamia (F)

ro N e ro

~

ro N e ro

' C

~

ro N e ro

' C

~

12 Endogamia (F)

\tí

Endogamia (F)

Endogamia (F)

Figura 21. Media y varianza de un carácter en función de la endogamia

167

F R A N e o A L I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv A N Es T R A D A SA L A ZAR

A manera de ejemplo se estudiará el efecto de la endogamia sobre la estructura

genética de la población, analizando las frecuencias genotípicas y cambios de la

media y varianza genotípica en función del coeficiente F; suponiendo:

a. Dominancia positiva (A 1 > A2 )

b. Dominancia negativa (A 1 < A2 )

c. Aditividad (A 1 = A2 )

Genotipos Valores genotípicos

A1A1

A1A2

A2A2

A, > A, A, < A,

100 100

100 20

20 20

a. Con dominancia positiva (A 1 > A2 )

• X o Media de la población original:

Frecuencia

genotípica

original

A = A , ,

100 0.25

60 0.50

20 0.25

X~ = (100 x 0.25) + (100 x 0.50) + 20 (0.25) = 80

(J~o = varianza genotípica original :

Frecuenc ia s

genotípicas

después de :

10 20 .. 60

(J~o = 0.25 (100-80)2 + 0.50 (100-80)2 + 0.25 (20-80)2 = 1200

• Coeficiente de endogamia (F) en diferentes generaciones de autofecundación:

F=1/2(1+Ft_1)

F1 = 1/2 (1 + O) = 1/ 2

F2 = 1 '2 (1 + 1/2) = 3/4

F3 = 1/2(1+3/ 4)= 7 /8

F4 = 1/2 (1 + 7/8) = 15/16

Fs = 1/2(1+15/16) = 31 /12

h = 1f2(1 + 31/32) = 63/ 64

p~ = p2(1+F); q~ = q2(1+F)

168

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

• Media para la primera generación de autofecundación:

XF1 = (100 x 0.375) + (100 + 0,25) + (20 x 0.375) = 70

• Varianza genotípica para la primera generación de autofecundación:

a~, = 0.375 (100-70Y +0.25 (100-70)2 +.0375 (20-70)2 =1500

Genotipos Valor Frecuencia Frecuencias genotípicas

genotípico genotípica

original

10 20 30 40 50 60

A,A, 100 0.2500 0.37500 0.43750 0.46875 0.48437 0.49218 0.49609

A,A2 100 0.5000 0.25000 0.12500 0.06250 0.03125 0.01562 0.00078

A2A

2 20 0.2500 0.37500 0.43750 0.46875 0.48437 0.49218 0.49609

P 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5

Q 0.5 0.5 0.5 0.5 0 .5 0.5 0.5

X, 80.0 70.0 65.0 62.5 61.2 60.6 59.6

(J2 9F

1200.0 1500.0 1575.0 1593.7 1598.4 1599.6 1588.9

F O 1/2 3/4 7/8 15/16 31/32 63/64

Con dominancia positiva (A, > A), a medida que la e~dogamia aumenta, dismi-

uye la media (XF) y aumenta la varianza genotípica a 2 . ; gF

b. Con dominancia negativa (A, <A)

• Xo = (100 x 0.25) + (20 x 0.50) + (20 x 0.25) = 40

• (J~o = 0.25 (100-40)2 + 0.5 (20-40)2 + 0.25 (20-40)2 = 1200

• Media para la primera generación de autofecundación:

= (100 x 0.375) + (20 xO.25) + (20 xO.375) = 50

• XF, = Varianza genotípica para la primera generación de autofecundación:

(J~, = 0.375 (100-50)2 + 0.25 (20-50)2 + 0.375 (20-50)2 == 1500 '

169

F R AN CO A LI RI O VA LLEJO CABRERA · EDGAR I V AN E STRADA SALAZA R

X F

80

70

60

1\ 2 cr gf

1600

1500

1400

1300

1200

Figura 22

1/2 3/4 7/8 15/16 31 /32 F

Cambios en la media (XF) y varianza genotípica (j 2 en función de la gr

endogamia, con dominancia positiva (Al> A)

170

M E J O A A M I E N T O G E N É T I e o D E P L A N T A S --------

Genotipos Valor Frecuencia Frecuencias genotípicas genotípico genotípica

original

1® 2® 3® 4® 5® 6®

A,A, 100 0.25000 0.37500 0.43750 0.46875 0.48437 0.49218 0.49609

A,A2 20 0.50000 0.25000 0.12500 0.06250 0.03125 0.01562 0.00078

A2A

2 20 0.25000 0.37500 0.43750 0.46875 0.48437 0.49218 0.49609

P 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5

q 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5

X F 40 .0 50.0 565 57.5 58.7 59.3 59.5

2 G gF 1200.0 1500.0 1593.7 1598.4 1598.4 1599.6 1588.9

F o 7/8 15/16 31/32 63/64

'-'"

171

FRANCO ALIRIO VALLEJ O CABRERA • EDGAR IvAN E ST RA D A SAL A Z AR

XF

60

55

50

45

40

A 2 cr gF

1600

1500

1400

1300

1200

_._------

F 31/32

F

2

Figura 23. Cambios en la media XF y varianza genotípica 8 en función de la endogamia, 9.-

con dominancia negativa (Al < A)

172

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P L A N T A S ---

Con dominancia negativa (Al < A), a medida que la endogamia aumenta, la

media (XF) y la varianza genotípica ( ~: l también aumentan.

c. Con aditividad (A 1 = A2)

• Xo = (100 x 0.25) + (60 x 0.50) + (20 x 0.25) = 60

• a~o = 0.25 (100-60)2 + 0.50 (60-60)2 + 0.25 (20-60)2 = 800

• Media para la primera generación de autofecundación:

X F, = (100 x 0.375) + (60 x 0.25) + (20 x 0.375) = 60

• Varianza genotípica para la primera generación de autofecundación:

a~, = 0.375 (100-60)2+ 0.25 (60-60)2 + 0.375 (20-60)2 = 1.200

Genotipos Valor Frecuencia Frecuencias genotípicas

genotípico genotípica

original

1® 2® 3® 4® 5® 6®

A,A, 100 0.25 0.37500 0.43750 0.46875 0.8437 0.49218 0.49609

A,A, 60 0.50 0.25000 0.12500 0.06250 0.03125 0.01562 0.00078

A2A

2 20 0.25 0.37500 0.43750 0.46875 0.48437 0.49218 049609

P 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5

q 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5

XI; 60.0 60.0 60 .0 60.0 60.0 60.0 60.0

a~ 800.0 1200.0 1400.0 1500.0 1549 1574.97 1587.48

F O 1/2 3,{, 7/8 15/16 31/32 63/64

Con aditividad (Al = A2), a medida que la endogamia aumenta, la media XFl

permanece constante y la varianza genotípica a~, también aumenta.

173

FRANC O AL I R I O V A LL EJO C ABRERA · E DGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

XF

60

30

.... 2 cr 9F

1549

1500

1400

1300

1200 800

o ~ % 7/8 15/ 16 F

~ % 7/8 15/16 F

Figura 24. Cambios en la media XF y varianza genotípica (a 2 ) en función de la gF

endogamia, con aditividad (A, = AJ

174

M EJORAM IENTO GENETICO o E PL ANT AS

13.2 Endogamia debido a la autofecundación

Las especies cultivadas presentan diferentes grados de autofecundación natu­

ral. Especies alógamas como cebolla, zanahoria , maíz, girasol presentan porcen­

tajes casi nulos de autofecundación natural. El algodón y la berenjena muestran

porcentajes intermedios (aproximadamente el 50%) de autofecundación natural.

Especies autógamas como tomate, fríjol , soya y arroz presentan alrededor del1 00%

de autofecundación natural.

A medida que el porcentaje de autofecundación natural aumenta, mayor será el

grado de endogamia natural en la población . Esta relación se explica en la siguien­

te fórmula:

F= W 2-W

Donde W = porcentaje de autofecundación natural (W=O para especies alóga­

mas y W=1 para autógamas).

Conociendo el porcentaje de autofecundación natural de una especie, es posi­

ble ~stimar F y luego sustituyendo en las ecuaciones del Cuadro 28 se encontrarán

las frecuencias genotípicas en la población. A partir de las frecuencias genotípicas

se puede estimar la media y varianza para los diferentes caracteres.

Cuadro 29. Frecuencias genotípicas en una especie del grupo intermediario

F =

(p=0.7, q =0.3, W = 0.5)

0.5 2 -.05

= 0.33

Genotipos

A,A ,

A,A2

A2A

2

Totales

Alocigótico

0.33

0.28

0.06

0.67

Frecuencias genotípicas

Autocigótico Tota l

0.23 0.56

0.28

0.10 0.16

0.33 1.00

175

FR ANCO AL IRIO VALLEJO CAB RERA · ED GAR I VAN E STRADA SALA¿AR

Para una población con W = 50% de autofecundación natural, 56% de los loci de

la población son A,A" 33% en condición alocigótica y 23% en condición autocigó­

tica . Obligatoriamente , todos los loci A,A2

(28%) están en condición alocigótica . De

los 16% de loci A2A

2, 6% están en estado alocigótico y 10% en autocigosis. El total

de autocigosis en la población es del 33% que corresponde al coefi ciente de endo­

gamia.

En un proceso de autofecundación repetida, la endogamia en una población

original que contiene solamente individuos heterocigotos, conduce al incremento

de genotipos homocigotos en detrimento de los individuos heterocigotos.

Progenitores: A,A, X A2A

2

! F, A,A

2

F fl

A,A, + A2A2

Cuadro 30. Incremento de los genotipos homocigotos en función de la generación de

autofecundación.

Generación de

autofecundacion

o

2

00

A,A,

o

v..

3/8

~(~r 2

Y2

Frecuencias genotípicas

A,A2 A

2A

2 F p

o o 1/2

1/2 1/2 1/2 1/2

2/8 3/8 3/4 1/2

(1/2)' 1- (lf)~ - 2

1-( 1/2)\ 1/2

o 1/2 1/2

176

MEJORAMIENTO GENETICO o E PLANTAS ---------------------

De esta forma, el coeficiente de endogamia se calcula en función del número de

generaciones de autofecundación (t), así:

F = 1-(1 /2)'

Si la población original tiene endogamia Fo' F será:

F = 1 -( 1 /2)' (1 -F o)

La endogamia en la generación t se calcula a partir de la endogamia en la gene­

ración anterior (t-1) :

13.3 Coeficiente de parentesco de Malécot

El coeficiente de parentesco entre dos individuos es la probabilidad de que dos .

gametos tomados al azar, uno de cada individuo, lleven alelos idénticos por des­

cendencia. El coeficiente de parentesco de Malécot permite la deducción de las ·

expresiones para el cálculo de endogamia en sistemas regulares de apareamiento

entre hermanos completos, medio hermanos, etc. Considera la siguiente genea­

logia:

A x B C x D

1 1 p x Q

1 x

177

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA • EO G AR I VÁN ESTRAOA SALAZAR ------

El'parentesco entre los individuos P y a es simplemente el promedio de los

parentescos AC, AD, BC y BD, o sea:

fpo = 1,14 (fAC + fAO + fsc + fso) = Fx

El coeficiente de parentesco entre los ancestrales P y a es igual a la endogamia

del descendiente X. La expresión anterior representa la regla básica para relacio­

nar parentescos de una generación con aquellos de la próxima generación.

Si ocurre sobreposición de generaciones, el parentesco entre dos individuos es

equivalente al parentesco promedio de un individuo con los dos parentales del otro

individuo. En la genealogía anterior se tiene:

fpC =

fpo =

fpo

112 (f AC + fsc)

112 (fAO+ fso)

112 (fpe + fpo)

Dos reglas adicionales se deben considerar:

a. Se debe asumir que los padres de la primera generación no son relacionados

con F = O

b. Los primeros parentescos diferentes de cero ocurren en la progenie de los pa­

dres

Endogamia en un sistema regular de hermanos completos

t- 2

t-1

A\/B P~

FX = fPO = 1,14 (fAA + fAB + fBA + fBA)

= 1,14 (2fAB + fAA + fBS)

fAS =FP = Fa ;: Ft-1

178

X

A\/B / 0

M EJOR AMIEN TO GEN ÉT ICO D E P LANTAS

fAA = fBB = Y2 (1+FA)

FA = F B = Ft_2

FX = 1/4 f(1+2Ft _, )+ Ft - 2 ]

Endogamia en un sistema regular de medios hermanos

t-2

t -1

FX = fPO

fAB

fBe

fAA

= 1f.I (fBA + fBe + fAA + fAC)

= FP = FO = FI-1

= Ft-1 = FP = FO

= Y2 (1 +Ft-2)

FX = 1/8 [(1+6 Ft-1) + Ft-2]

Endogamia en un sistema regular de retrocruzamientos sucesivos

A XL A A B A A

\/ \/ \/ A XL A e A

\I~/ A o X

\/ P o

\1 X

179

1-3

1-2

1-1

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv Á N Es T R A [) A SA L '" Z '" R

Fx = fpQ = % (fAC + fAA + fCC + fAC)

fAC = Fp = F Q = F,.,

f CC = fAA = Y2 (1 + FA)

Fx = y.¡ (1 + FA + 2F,., )

FA = endogamia del padre recurrente

13.4 Cálculo de la endogamia en genealogías

Se considerará la siguiente genealogía:

B A e

El individuo I es homocigoto en este locus, como consecuencia de la unión de

dos copias idénticas de un gen del ancestral A El individuo I pudo haber tenido otra

constitución genética ya que es cuestión de probabilidad.

La probabilidad del individuo I de ser homocigoto es:

P (I =1- -b (1 /2) (1/2) (1 /2) (1 /2) = 1/16

P (1 =10 ob (1/2) (112) (1 /2) (1 /2) = 1/1 6

P (1 = 1 __ 1 ó 1001 ) = (1/2)4 + {J/2)4 == (1 /2)3 = 1/8

180

M E JORAMIENTO GENETICO DE P LAN TAS

Por tanto el coeficiente de endogamia F, es igual a:

En la expresión FI= (1/2)3, el exponente representa el número de ancestrales

existentes en el recorrido que se hace comenzando en 1. pasando por los ancestra­

les y volviendo a j. El recorrido en este caso es I-E-A-D-I; los ancestrales son tres:

E, A. D.

Ejemplo: Estimar la endogamia del individuo Q, de la siguiente genealogía:

M N

o P

\/ Q

Si F M = FN = O

Fa = (1/2)3 + (1/2)3 = (1/2)2 = 14

181

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E o G A R I v Á N Es T R A o A SA L A ZA R

Generalizando se llega a que:

F = L (1/2)n; (F ) X; Al

Donde:

Ai = ancestral común. cuyos genes pueden juntarse posteriormente en

Homocigosis.

ni = número total de ancestrales que se encuentran en cada recorrido

En el cálculo de endogamia en genealogías deben tenerse en cuenta las si-

guientes consideraciones:

a. Identificar todos los ancestrales comunes.

b. Se debe conocer el coeficiente de endogamia de cada ancestral común .

c. Contar el número de ancestrales del recorrido.

d. Al realizar el recorrido no se puede pasar dos veces por un mismo ancestral y

las flechas pueden cambiar de dirección. una sola vez.

182

14. Interacción· Genotipo-Ambiente

14.1. Introducción

La expresión fenotípica (F) de los diferentes caracteres es dependiente del ge­

notipo (G), ambiente (A) y de la interacción genotipo por ambiente (GxA)

F=G+A+GxA

El genotipo es la constitución hereditaria completa (expresada y latente) de un

organismo. Comprende todos los genes localizados en los cromosomas y los fac­

tores de herencia citoplasmática.

Ambiente es el conjunto de todas las condiciones externas que afectan el creci­

miento y desarrollo de un organismo. Incluye factores ambientales predecibles (al­

gunas características de clima como radiación solar; tipo y fertilidad de suelo; fe­

cha, densidad y método de siembra) y factores ambientales impredecibles (canti­

dad y distribución de lluvias; temperatura y humedad relativa; presiones repentinas de insectos o enfermedades).

La interacción genotipo por ambiente (GxA) se la puede definir como el compor­

tamiento relativo diferencial que muestran los genotipos cuando se les somete a

diferentes ambientes; o expresado en otros términos, es la incapacidad de un ge­

notipo para responder similarmente cuando se le siembra en varios ambientes.

La interacción GxA reduce la asociación entre los valores genotípicos y fenotípi­

cos y obliga a los fitomejoradores a considerar la estabilidad o adaptabilidad de los

materiales.

Existen tres posibilidades cuando se estudia la interacción GxA (Figura 25):

a. No se presenta G x A o si se da ésta no es estadísticamente significativa.

b. La G x A es estadísticamente significativa pero no produce cambios en el

orden de mérito de los genotipos. evaluados en diferentes ambientes. Esta

interacción es de tipo cuantitativo o de escala.

183

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

c. La G x A es tan significativa que resulta en cambios en el orden de mérito de

los genotipos, evaluados en diferentes ambientes. Esta interacción es de tipo

cualitativo y complica mucho más el trabajo del fitomejorador y eventualmente

puede obligar a liberar dos o más variedades o híbridos específicamente adap·

tados a distintos ambientes.

Comportamiento Varietal

Comportamiento Varietal

Comportamiento Varietal

11

111 Variedad B

2

2

Variedad A

2

3

3

3

Variedad A

Variedad B

Variedad e

Variedad A

Variedad B

Variedad e

Variedad e

Figura 25. Tipos de interacción genotipo x ambiente 1: Ausencia de interacción. 11:

Interacción de tipo cuantitativo, 111: Interacción de.tipo cualitativo.

En la interacción I y 11, la variedad A fue siempre, en todos los ambientes, supe·

rior a las otras variedades; aun cuando en el caso 11 existió interacción de tipo

cuantitativo. En el caso 111, la situación es complicada porque en el ambiente 1, la

variedad e fue la mejor, pero en los ambientes 2 y 3 las mejores variedades fueron,

respectivamente, B y A.

184

MEJORAMIENTO GENETI C O o E PLA N TAS

14.2. Conceptos asociados al estudio de la interacción genotipo por ambiente

En el tema de interacción genotipo x ambiente existe una serie de términos o

conceptos que se hace necesario establecer alguna claridad

Estabilidad y/o adaptabilidad

Estos dos términos son usados como sinónimos o asociados a dos conceptos

diferentes.

Algunos autores utilizan el térm ino estabilidad para describir un comportamiento

uniforme y predecible a través del tiempo (semestres o años) o prácticas agronó­

micas, de un determinado genotipo en una determinada localidad. La adaptabili­

dad para estos mismos autores se refiere a un comportamiento uniforme y prede­

cible de un determinado genotipo a través de distintas localidades.

Otros investigadores utilizan los términos estabilidad y adaptabilidad como sinó­

nimos.

Estabilidad biológica y agronómica

La estabilidad biológica u homeostática se refiere al comportamiento constante ,

sin variación , de un genotipo a través de todos los ambientes donde es evaluado ,

independiente de si las condiciones son favorables o no para el cultivo (Figura 26) .

La insensibilidad de un genotipo a condiciones ambientales cambiantes puede

ser de gran interés biológico , pero no agronómico; porque la agricultura de merca­

do busca que los genotipos respondan positivamente a condiciones favorables

para el cultivo .

La estabilidad agronómica es la capacidad de un genotipo de responder al po­

tencial productivo ofrecido por cada ambiente en donde es evaluado (Figura 26) .

185

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EOGAR IVÁN ESTRAOA SALAZAR

Respuesta de los genotipos

(tJha)

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

1.0

° 1

1 1

2

Estabilidad Agronómica

Variedad A

Variedad B

1

3

stabilidad Biológica

1 I 4 5

1

6 1

7 1

8 1

Potencial productivo de cada ambiente (% de la productividad máxima observada)

9 1

10

Figura 26. Estabilidad biológica y agronómica de dos variedades. En el eje horizontal se presenta el índice ambiental que mide la productividad en cada ambiente y en el vertical la respuesta de cada variedad.

Homeostasis, Plasticidad, Amortiguamiento

Homeostasis es la habilidad de una población, en panmixia, para equilibrar su

composición genética y resistir cambios repentinos, es decir un mecanismo de

autocorregulación del organismo, el cual le permite estabilizarse ante las variacio·

nes ambientales externas e internas.

Plasticidad de un carácter es la capacidad que tiene un genotipo para alterarse

por las diferencias ambientales; de ahí que la plasticidad corresponda a una falta

de homeostasis.

Amortiguamiento es la capacidad que tiene una población para ajustar su con­

dición genotípica y fenotípica en respuestas a condiciones fluctuantes del am­

biente. En este sentido homeostasis y amortiguamiento son hasta cierto punto

equivalentes.

186

MEJ O RAMIENTO GENÉTICO DE PL ANTAS - -- ------ -

14.3. Metodologías de campo para realizar estudios de adaptabilidad y/o estabilidad.

Los estudios de adaptabilidad y/o estabilidad requieren de una alta inversión, un

tiempo algo extenso y una amplia gama de localidades para la obtención de resul­

tados confiables.

El fitomejorador puede utilizar dos alternativas: 1) trabajar en ambientes natura­

les o, 2) ambientes artificiales o controlados.

En la Figura 27 se representan esquemáticamente los ambientes de evaluación

y sus diferentes posibilidades.

14.4. Metodologías estadísticas utilizadas para determinar la interacción genotipo por ambiente.

En el presente escrito los términos estabilidad y adaptabilidad se usaron como

sinón imos y se refieren a la capacidad de un determinado genotipo de responder

positivamente a condiciones ambientales favorables tales como riego, adecuada

fertil ización, temperatura y humedad relativa óptima, ausencia de plagas y enfer­

medades , buen manejo agronómico, ausencia de malezas. Es decir se utilizará el

sentido agronómico de estabilidad.

Para cuantificar la estabilidad o adaptabilidad del rendimiento se han desarrolla­

do numerosos y variados procedimientos estadísticos.

Metodologías basadas en el análisis de varianza (Andeva)

Sprague y Federer (1951) usaron Andeva para calcular los componentes de

variación asociados a genotipos, ambientes y a la interacción G x A. Sin embargo,

no dieron información sobre la estabilidad de los genotipos individuales.

En el Andeva , las fuentes de variación se dividen en efectos principales y sus

respectivas interacciones (Cuadro 31) . Se determinan los cuadrados medios de

las fuentes de variación y se realizan las pruebas de F con el fin de estudiar la

significancia o no de la correspondiente fuente de variación. Posteriormente se

calculan los componentes de variación, para el efecto principal del genotipo y sus

respectivas interacciones con semestres y localidades. Finalmente se determina el

error estándar para cada componente de varianza.

Plaisted y Peterson (1959) propusieron un método para obtener estimadores de

la interacción G x A para cada genotipo. Realizaron un análisis combinado de va­

rianza sobre ambientes, para cada par de genotipos y calcularon la a2GxA. para

cada par. No verificaron la significancia de la a2GxA. Esta metodología presenta

gran dificultad cuando se evalúan muchos genotipos.

187

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· E O GAR IVÁN E STRAOA SALAZAR

Metodologías de campo

J

Ambiente natural Ambiente artificial

Una localidad Diferentes fechas de y varios semestres siembra, en época

normal y no normal

Varias localidades Diferentes prácticas y un semestre agronómicas (fertilización,

población)

Varias localidades Gradientes de humedad y varios semestres

Análisis de varianza (datos de unidad

experimental)

I Tabla de doble entrada (datos de promedios)

I Manejo estadístico

I I Estabilidad - Adaptabilidad I

Figura 27 Metodologías de campo para evaluar estabilidad y/o adaptabilidad.

188

MEoJOHAMIEN10 GENETICO o E PLANTA S ~---

Cuadro 31. Análisis de varianza para experimentos en un cultivo semestral , con dife­rentes localidades y semestres.

Fuente de variación

1 Una localidad y un semest re "

Repeticiones

Genotipos

Error

GL

(r-1 )

(g-1)

(r-1 )(g- 1)

2. Una localidad y dos o más semestres:

Semestres

Repeticiones en

Semestres

Genotipos

Genotipos x semestres

Error

(S-1)

S (r- 1)

(g-1)

(g-1) (8-1)

S(r-1 )(g-1)

3 Un semestre y dos o más localidades:

l-ocalidades

Repeticiones en

Localidades

Genotipos

Genotipos x localidades

Error

4. Dos o más

Localidades y dos o

Más semestres'

Semestres

Localidades

Rep/8em /localidad

Semestres x localidades

Genotipos

Genotipos x semestres

Genotipos x localidades

Gen x semestre x loe.

Efl or

(1-1 )

I (r-1)

(g-1)

(g-1) (1-1)

I (r-1) (g-1 )

(8-1)

(1-1)

si (r-1)

(8- 1 )(1-1)

(g-1)

(g-1 )(8-1)

(g-1 )(1-1)

(g-1 )(S- 1 )(1-1 )

si (g-1 )(8 -1 )(1-1)

189

Cuadrados medios esperados

a 2 + r (a 2 + a 2 + a 2 + a 2 ) e 9 91 95, gis

a 2 ·

a 2. + r (a 295 + a 29,,)+ r s (a 29 + a 2

91)

a 2. + r (a 29S

+ a 29

,, )

a 2 ·

a 2. + r (a 291 + a 291, )+ r 1 (a 29 + a 29,}

a 2. + r (a 291 + a 291S

)

a 2 ·

a 2. + r a 2915 + rs a 291 + r 1 a 29

, + rls a 29

a2 + ra 2 +rla2 e ~s g5

a 2. + r a291

, + rs a 291

a 2 +ra 2 e gis

F RANCO A L I RIO VAL L EJ O C ABR E R A · E OGAR I VAN E STRAOA SALAZAR

Wrike (1962) , propuso el método de la ecovalencia , el cual uti liza Andeva de los

experimentos, basándose en las interacciones entre los genotipos y los ambientes.

las que se distribuyen entre los genotipos . Los que tengan baja part icipación en el

valor de las interacciones G x A, se consideran estables en el ca rácter y por defin i­

ción tienen una ecovalencia pequeña. Situación contra ria se presenta con los ge­

notipos con gran participación en G x A.

Metodologías basadas en la regresión

Finlay y Wilkinson en 1963 propusieron realiza r un anál isis de regresión del ren­

dimiento de cada variedad sobre el índice ambiental de cada loca lidad . con el fm

de estimar la estabilidad de los genotipos.

Indice ambiental es una estimación del potencial de rendimiento de cada locali­

dad . Es la diferencia entre el rendim iento promedio de las ~ variedades en la

localidad j y el promedio de la Y.,variedades en todas las! localidades en las que se

realizó la valuación .

Ij =I (X' IJ-II (X"J V 'I vi

donde:

li = Indice ambiental del ambiente j

X . = Rendimiento de la variedad i en el ambiente j . '1

El concepto básico de este análisis se esquematiza en la Figura 28 . Por def ini­

ción una variedad estable es aquella que tiene un coeficiente de regresión igualo

cercano a 1.0 . Cuando una variedad cumple con este requisito, demuestra un com­

portamiento promedio estable tanto en ambientes poco productivos (1 < 0 .0) , como

en aquellos altamente productivos (1 > 0.0) . La variedad B, en la Figura 29, tiene

este comportamiento . Si bien es superada por la va ri edad A en ambientes poco

productivos, demuestra tener adaptación aceptable a ambientes limitantes de la

producción , pero también responde pos itivamente a las mejores condiciones de

aquellas localidades donde I es posit ivo . En cambio la variedad A fue muy buena

en ambientes pobres , pero no demostró capacidad de responder a los mayores

insumos y/o mejores condiciones de los ambientes productivos. La variedad C tuvo

un comportamiento inverso al de A: excelente en ambientes altamente productivos

pero muy pobre en los de índice ambiental negativo.

190

ME:JOHAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

El fitomejorador busca producir variedades con alto rendimiento promedio y buena

estabilidad (b = 1.0).

Rendimiento (Vha)

9,0

7,0

5,0

3,0 --

1.0

-3,0

Variedad ideal (b= 1.0), alto X"

Variedad e (b> 1.0)

Variedad B (b=1.0)

Variedad A (b< 1.0)

-2,0 0,0 1,0 2,0 3,0

Indice Ambiental (Vha)

Figura 28. Diferentes situaciones de estabilidad ambiental. La variedad B (b=1.0) es el

tipo de variedad más deseable.

En la Figura 29 se muestra el objetivo de un programa de mejoramiento: las

variedades criollas, poco mejoradas, son generalmente de comportamiento acep­

table en ambientes de baja profundidad, pero responden poco a condiciones más

favorables y a fertilizaciones adecuadas. Por lo tanto, estas variedades general­

mente tienen un coeficiente de regresión menor a 1.0. La revolución verde consis­

tió en introducir variedades de arroz y trigo con alta respuesta al uso de mayores

insumos: pero a la vez no descuidó el comportamiento de las mismas en ambien­

tes menos productivos, de modo que el mismo permanecía competitivo en compa­

ración con las variedades no mejoradas,

Eberhart y Russell en 1966 modificaron ligeramente la propuesta de Finley y

Wilkinson incorporando las desviaciones respecto a la línea de regresión como un

segundo criterio de estabilidad. El siguiente modelo resume la propuesta de Eber­

hart y Russell:

191

FRAN C O ALIRIO VALLEJO CABR E RA· E DGAR I VAN ESTRADA SALAZAR

Rendimient (tn/h

9,0

7,0

5,0

3,0

1,0

-3,0 -2,0

Variedad mejorada (b>1.0)

Variedad criolla (b < 1.0)

-1,0 1,0 2,0 3,0

Indice Ambiental (Uha)

Figura 29. Respuesta de variedades mejoradas y criollas a c~ndic i ones favorables

192

MEJORAMIENTO GENE T ICO o E PLA N TAS

Donde :

X,) = Comportamiento de la variedad! en el ambiente j .

fJ , Media de la variedad i a través de todos los ambientes

b, Coeficiente de regresión, el cual mide la respuesta de la variedad i a

los cambios ambientales.

Indice ambiental obtenido como la diferencia entre la media de todas

las variedades en el ambiente j menos la media general.

d Desviación de la reg resión de la variedad i en el ambiente j . 'r

En la Figura 30 se puede observar que las medias de la variedad A se localizan

cerca de la línea de regresión , y por lo tanto se puede predecir con exactitud el

rendimiento que logrará tanto en ambientes altamente productivos como en los

poco productivos. Por el contrario, las medias de la variedad B en las distintas

local idades oscilan grandemente a lo largo de la línea de regresión y la predicción

del rendimiento será difícil. Una variedad estable, para Eberhart y Russell , es aquella

que muestre un coeficiente de regresión cercano a uno (bi = 1.0) Y la sumatoria de

sus desviaciones próximas a cero (I d~ = 0.0)

El mejorador de plantas busca variedades de alto rendimiento, con un coeficien­

te de regresión cercano a uno (bi =1.0) Y desviaciones de la regresión tan peque­

ñas como sea posible (Ld2'1 = 0.0).

193

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR I VÁN E STRADA SALAZAR

Rendimiento (tlh?)

9,0

7,0

5,0

3,0

t; 1,0

-3,0

// I

I I -2,0 - 1~0

ce

Variedad B Variedad A

•

o

• Variedad A ~ Predecible

O Vanedad B -~ Poco prcdccihlc

I I I I 0,0 1,0 2,0 3,0

Indice Ambiental (Uha)

Figura 30. Efecto de las desviaciones sobre la línea de regresión en la predicción del

comportamiento de dos variedades.

194

MlcJORA M I EN TO GEN ET ICO o E P L A N T A S

En el Cuadro 32 se resume el significado de los parámeros de estabilidad obte­

nidos por la metodología de Eberhart y Russell.

Cuadro 32. Significado de los parámetros de estabilidad obtenidos por la metodología de Eberhart y Russell .

Coeficiente

de regresión (bi)

= 1

=1

< 1

• < 1

> 1

> 1

C.M.de la

desviación de la regresión

(L d\ )

=0

>0

=0

> 0

= 0

> 0

Significado

Variedad estable y predecible

Buena respuesta en todos los ambientes,

pero poco pr~decible

Mejor respuesta en ambientes desfavora­

bles y predecible.

Mejor respuesta en ambientes desfavora­

bles, pero poco predecible.

Mejor respU€sta en ambientes favorables y

predecible .

Mejor respuesta en ambientes favorables ,

pero poco predecible

14.5. Ejemplo numérico para el cálculo de parámetros de estabilidad según la metodología de Eberhart y Russell.

Se ut ilizará la sumatoria de cuatro repeticiones provenientes de la tesis de maes­

tría de Freddy Salaza r (1996) , relacionadas con la evaluación del rendimiento de

ocho variedades de maíz en ci nco ambientes de suelos ácidos y uno normal loca­

lizado en Palmira (Cuadro 33).

195

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA · E DGAR I VÁr, E STRADA SALAZ:·R

Cuadro 33. Rendimiento de ocho variedades de maíz en cinco ambientes de suelos ácidos y uno normal localizado en Palmira.

Variedad Ambientes

Brasil Carimagua Palmira Quilichao

CMS 18.079 12.131 23.488 10.208

ETO 16.68 5.221 25.3 12 4.919

Tuxpeño 13.911 8 .874 31.364 3.353

SA 7 17.748 8.567 28 .192 9.32

SA 6 17082 9.271 27.898 3.711

SA 5 15.939 6.502 24.896 8 .638

SA 4 15.985 7.019 31.208 8.667

SA 3 20.383 8.605 30.508 10.855

Total 135.807 66.19 222 .866 58 .855

Ambiente s

Cálculo de la media general (M.G .)

Donde :

V variedades: 8

M.G. = I Xijk V. 1. r.

localidades o ambientes: 6

repeticiones : 4

Total

Villavo 1 Villavo 2 Genotipos

17.465 9075 90.446

17 .329 8.524 77 .985

16.129 6 .886 80 .517

17039 9.85 90 .716

17933 8238 84 133

21078 11 447 8853

20037 9847 92763

18.848 11 .732 100 115

145 .858 75629 705 .205

Xijk rendimiento de la variedad i en el ambiente j y en la repetición k

705. 205 M.G. = = 3.673

8x6x4

196

M L , HAMIENT O GENET I CO o E

Calculo de índices ambientales pa ra cada localidad

IJ ::: ,- (X. j .)

v r

1 1

(,t j¡

fin -l ¡

1 ,

~ I

- M.G

135. 807

8x4

66. 190

8x4

222 .866

8x4

58 . 855

8x4

145. 858

8x4

75 . 629

8x4

0 .000

3 .673

3 .673

3 .673

3 .673

3 .673

3 .673

P L ANTA S

0 .571

-1 .604

3.291

-1.834

0.885

-1.310

Cálculo de la regresión del comportamiento promedio de cada variedad en cada

localidad (variable dependiente) sobre el índice ambiental de cada localidad (varia­

ble Independiente).

b= (I, XiJ . x JJ )!I,(l¡)'

Vaneda d1 =- l 18~79 XO .57 1l + [ 1 2 .~ 3 1 x( - 1.604] + r 23 .:88 X3.292]

Variedad 1 13.257

197

FRANCO ALI R I O V A LLE JO CA BRERA · E DGAR I VAN E STRADA SALAZ.t.R

y así sucesivamente hasta efectuar el cálculo para la variedad 8

Variedad 8 = r 20.~83 x 0 .571] + [8 . ~05 x (- 1.604] + [30:08 x 3 292 J

+r10.~39X(- 1 . 834)] +[18.:48 X0855] +[11;32 X (- 13101

Variedad 8 = 20 .291

L (1j)2 = (0.571)2 + (-1.604)2 + (3 .292)2 + (-1 .834)2 + (0 .855)2 + (-1 .310)2 = 19.596

13.257 = 0 .677 bl= 19 .596

y así sucesivamente hasta calcular ba

20.291 =1 .035 be= 19.596

Estimación de las desviaciones respecto a la línea de regresión .

Para esto se debe proceder a estimar o calcular los siguientes datos :

Suma de cuadrados (S .C.) del rendimiento de cada variedad :

S.el =C8~79 J + C2 .~31 J + .... . + (9 . ~75 J -(90:46 r 6

S,Cl

= 9.617

y así sucesivamente, hasta calcular S,Ca

198

MLJORAMIEN10 GENETI CO o E P L A N T A S

S.Ca = 21.464

Cálculo de la sumatoria de los cuadrados de las desviaciones (L d2¡j):

Como habrá desviadones positivas y negativas , éstas se elevan al cuadrado, de

modo que en realidad se trabaja con cuadrados de desviaciones.

Las desviaciones corresponden a la diferencia entre el rendimiento real en cada

localidad y el rendimiento esperado en función de la línea de regresión.

¿df = 9.617 - 0.677 (13.257) = 0.648

y así sucesivamente hasta calcular ¿ d~

¿ d§ = 21.464 - 1.035 (20.291) = 0.453

Cálculo del parámetro de estab ilidad S2 di:

Como en estos estud ios se trabaja con medias de cada variedad en cada locali­

dad , se debe tener en cuenta la variac ión debida al error experimental. El cuadrado

medio del error es una estimación del error contenido en el cálculo de las medias

de cada variedad en cada localidad. En el Andeva realizado para este trabajo se

estimó el cuadrado medio del erro r que fue de 0.670; pero como se trabajó con

medias. el error apropiado es, entonces:

199

FR ANCO ALIRIO VALLEJO CABRE RA · ED GAR I VA N E STRADA SALAZAR

entonces:

_ S2d = Id~ , 1='2

CM Error

0.648 8 2 d, = - ----- 0.1675 = - 0 .006 6-2

y así sucesivamente hasta calcular S2ds

8 2 da = 9.453 - 0 .1675 = - 0 .054 6-2

Los valores negativos se interpretan como estimaciones de un parámetro pobla­

cional igual a cero. En otras palabras, las desviaciones alrededor de la recta de

regresión son menores que el error experimental . Al mejorador le interesan varie­

dades que tengan el valor S2di lo más próximo a cero .

Cuadro 34. Resumen de los principales parámetros de estabilidad

Variedad SC de Coeficiente

Genotipos de regresión ~[~lll b[lI,X, 'JI sc bl( ~> '11 s' d,

CMS 9.6 17 0.677 13.257 8.969 0.648 -0006

ETO 20.607 1,016 19.995 20.219 0.388 -0071

TUXP 30.892 1.225 24,013 29.426 1.465 0.199

SA 7 17.864 0 ,948 18.57 17,597 0.267 -0 .101

SA 6 23 .722 1.084 21.247 23037 0.684 0.004

SA 5 16.281 0 ,873 17.101 14.924 1.357 0.172

SA 4 26,133 1.142 22 ,384 25.57 0.563 -0027 ·

SA 3 21.464 1.035 20 ,291 21 .01 0.453 -0.054

Localidad

2 3 4 5 6 L (Ij x Ii)

Jj 0.571 -1 ,605 3.292 -1,834 0.885 -1310 19.596

CM Error del Andeva = 0.670 0,1675

4

200

IJl.J()h I f " 1 O GENlrlCO [' E P L

Cuadro 35. Significado de los parámetros de estabilidad

Variedad

CMS

ETO

ruxp

SA 7

SA G

SA 5

SA ·1

SA 3

Tot<11

de Ambientes

Total de genotipos en los 6

ambientes

90446

77 985

80.517

907 t6

84 133

88530

92763

100 11 5

Brasil

0571

135.807

b

0677

1016

1 225

0948

1 084

0.873

1 142

1.03S

Canmagua

-1 605

66 190

Significado

-O 006 Mejor respuesta en ambientes desfavo-

rables y predecibles

-O 071 Mejor respuesta en ambientes féJ'vorubles

y predecibles.

0.199 Mejor respuesta en ambientes féJvo rables

y poco predecibles.

-0.101 Mejor respuesta en ambientes féJvorables

y predecibles.

0.004 Mejor respuesta en amblent8s favora-

bles. poco predecibles.

0.172 Mejor respuesta en ambientes desfallo-

rabtes, poco pledeclbles.

-O 027 Mejor r8spuesta en ambientes favora-

bles. predecibles.

-0054 Mejor respuesta en ambienles favora-

bles. predecibles.

Palmlra Ouilichao Villavo 1 Vrllavo 2

3292 ·1 .834 0885 -13 10

222866 58855 145858 75629

201

15. Mejoramiento genético de especies autógamas

Las poblaciones de las especies autógamas pueden ser homogéneas y homoci­

gotas (constituidas por una sola línea pura) o heterogéneas y homocigotas (cons­

tituidas por mezclas de líneas puras).

La heterogeneidad de las poblaciones autógamas es debida, generalmente, a

'T1ezclas o a la segregación de algunos loci mutantes , cruzamientos naturales o

l eterocigosidad residual. Esta heterogeneidad es la base para la selección indivi­

j ual o masal en estas poblaciones.

Entre los métodos de mejoramiento genético más utilizados en las especies au­

ógamas se destacan los siguientes:

l . Selección .

1.1 Selección masal.

1.2 Selección de plantas individuales con prueba de progenie .

) Poblaciones obtenidas por hibridación .

2.1 Genealógico o pedigrí.

2.2 Poblacional o masal.

2.3 Retrocruzamiento.

2.4 Descendencia de Semilla Única o S.SD y sus modificaciones.

2.5 Selección recurrente.

'. Uso del vigor híbrido en la generación F1

.

5.1 La selección en especies autógamas

La selección, como método de mejoramiento, es un procedimiento que sigue el

tomejorador para separar los mejores genotipos de los menos favorecidos. Es un

roceso discriminatorio de reproducción diferencial de determinados genotipos.

203

FRANC O ALIR I O VALLE JO CABRERA' EOGAR IVAN E S IR AO A S ALA lA R - ----

La selección, en general, descansa sobre dos principios básicos: La selección

sólo puede actuar sobre diferencias heredables. La selección no crea variabilidad

sino que actúa solamente sobre la ya existente.

La selección, como método de mejoramiento (selección artificial), difiere de la

selección natural en diversos aspectos:

• La selección artificial se utiliza en ambientes escogidos o seleccionados. En

selección natural esto no ocurre.

• En selección artificial, la superioridad recae sobre ciertos genotipos que el fito­

mejorador considera más favorables (mayor rendimiento, calidad, etc.) . En se­

lección natural, la superioridad recae sobre genotipos con mayor capacidad de

sobrevivir y de reproducirse , en otras palabras, sobre plantas más rústicas.

• La selección natural se presenta generalmente en poblaciones grandes con pre­

dominio de cruzamientos naturales al azar. La selección artificial se efectúa en

poblaciones con pequeño número de individuos seleccionados y generalmente

con pol inización controlada.

• La selección artificial es más rápida que la selección natural para obtener cam­

bios en la media de ciertos caracteres.

El éxito de la selección varía de una población a otra, dentro de una especie o de

especie a especie. Si hay considerable variación genotípica de tipo aditivo (intralo­

cus e interloci) y una alta heredabilidad, la selección puede causar grandes y per­

manentes cambios en la población . La varianza genotípica de tipo aditivo puede

estar presente , pero si la heredabilidad es baja, la selección es inefectiva para

cambiar la población, a menos que aquella se acompañe con apareamientos ade­

cuados y un buen control ambiental.

El procedimiento general consiste en:

• Selección de los mejores individuos en una población heterogénea.

• Utilización de los individuos seleccionados como progenitores de la siguiente

generación .

• La selección no termina con un solo ciclo de selección, puesto que es práctica­

mente imposible agotar la variación genética aditiva en un solo ciclo, y además

porque los efectos aditivos no comprenden la totalidaá de la variación genética y por la influencia del medio ambiente.

• Segundo ciclo de selección en la población.

• Realización de varios ciclos adicionales hasta el agotamiento de la varianza ge­

nética aditiva, o hasta que lo determinen otras circunstancias.

204

ME JO RAMIE:NTO GENÉTICO o E PLA NT AS

El progreso debido a la selección depende de la variabilidad genética aditiva del

carácter, del efecto ambiental y de la presión de selección. Aurrientando la presión

de selección se puede incrementar la eficiencia en la selecci6n pero se corre el

riesgo de agotar muy rápido la variabilidad genética aditiva de la población. A me­

dida que se avanza en la selección, la variabilidad genética aditiva se agota y por lo

tanto el diferencial de selección y la ganancia genética disminuyen considerable­

mente. La ganancia genética siempre presenta valores menores que el diferencial

de selección debido a los efectos genéticos no aditivos y al ambiente.

15.2 Selección masal en especies autógamas

La selección masal (S.M.) es el método de mejoramiento más antiguo que se ha

utilizado en especies autógamas. La selección masal se desarrolló y se practicó

antes de conocerse los trabajos sobre la línea pura de Johannsen. Los agricultores

seleccionaron plantas o semillas dentro de cultivares heterogéneos (poblaciones

nativas) con el fin de efectuar la siguiente siembra. Esto lo hacían sin conocer la

genética del carácter y las consecuencias genéticas de su actividad. Debido a las

jiferentes preferencias personales del agricultor y a los distintos usos que se le

jaban al cultivo, la selección masal permitió que se desarrollara una gran diversi­

jad de cultivares (variedades nativas).

En los primeros años del mejoramiento de plantas la selección masal fue el

)rincipal y único método para mejorar el cultivo. Antiguamente se le conocía como

;elección sistemática y se creía que la selección continua producía un efecto acu­

nulativo o creativo.

La selección masal, más tarde, fue adoptada por los fitomejoradores como un

létodo para aumentar la frecuencia de genotipos deseables durante la autofecun­

ación en poblaciones desarrolladas por hibridación o mutación.

La selección masal consiste en seleccionar, en la población original, centenas

e plantas con fenotipos semejantes y deseables, mezclar las semillas de plantas

31eccionadas y finalmente tomar una muestra para efectuar la próxima siembra.

Este procedimiento se repite tantas veces como sea necesario hasta que la po­

ación se torne homogénea. Cuando el material llega a la homogeneidad se pro­

'?de a la multiplicación de las semillas y a la distribución a los agricultores (Figuras

1 y 32).

El objetivo principal de la S.M. es, a través de la selección de los mejores fenoti­

)s, mejorar el nivel general de la población por la selección y reunión de los geno­

lOS superiores ya existentes en la población.

205

FRANCO ALIRIO VAL LEJO CABRERA· ED GAR I VAN ESTRADA SALAZAR ______ - - ._- ~,--- -- _ •• - - __ o ._. -

Primer año • • • • • • • • . o isemestre • ;~\;\;I b • • • • • • ~: •

2

3

4

Distribución a agricultores

Figura 31. Selección masal simple en una población autógama nativa.

206

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

• • • • • • • • Primer año • • • • • • • • o semestre • • • •

2

3

4

5

Distribución a agricultores

'igura 32, Selección masal múltiple en una población autógama nativa,

207

FRA NCO AL I R I O V ALLEJO CABRERA · ED G,A R I V AN E STR A D A S ,\LA¿AR

La selección masal como método de mejoramiento parece tener, actualmente,

su mayor aplicación en países donde todavía existen va riedades locales o nativas.

En estos países el método puede ser útil para el iminar tipos de valor agrícola bajo,

sin los peligros inherentes a la selección de genotipos únicos.

En países con agricultura altamente desarrollada la selección masal es útil en la

purificación de variedades existentes como una etapa en la obtención de semil las

puras. Incluye la eliminación de plantas fuera de tipo, directamente en el campo o

eliminación de semillas fuera de tipo en la muestra cosechada .

Las variedades que son obten idas por S.M. contienen un menor numero de ge­

notipos, comparados con los genotipos de la población original : pero ese número

es mayor comparado con el único genotipo que caracteriza las variedades obteni­

das por selección individual con prueba de progenie .

A pesar de que la S.M. en plantas autógamas tiene uso limitado, presenta las

siguientes ventajas o funciones importantes en el mejoramiento de plantas

• Es un método seguro, rápido y poco costoso para mejora r las variedades loca­

les, incrementando los genotipos deseables en esas variedades .

• Sirve para purificar variedades ex istentes, con el fi n de producir semillas puras.

La se lección masal presenta las siguientes desventajas:

• En S.M. no se sabe si las plantas seleccionadas están en homocigosis o hetero­

cigosis. Plantas que se encuentran en esta última condición, segregarán en la

siguiente generación , obligando al fitomejorador a repetir la selección . Las mejo­

res plantas pueden ser el resultado del vigor híbrido .

• No es posible saber si los fenotipos superiores se presentan debido a la carga

genética o a la influencia del ambiente. La selección se hace con base en el

fenot ipo y no en el genotipo.

• La selección masal no incluye prueba de progenie.

• La efectividad de la S.M. depende de la heredabilidad del ca rácter. La S.M. no es

efectiva para caracteres de baja heredabilidad.

• En S.M. se mezclan· plantas buenas y malas .

El resultado de la selección masal es una variedad formada por la mezcla de

varios genotipos (líneas puras) , muy similar a la población onginal en tipo y rendi­

miento.

208

ME JO RAMIE NT O GENET ICO D E PL AN T AS --------

Consideraciones genéticas de la S.M. en autógamas:

• La S.M. en especies autógamas incrementa el porcentaje de genotipos desea­

bles.

• La efectividad de la S.M. depende de la heredabilidad del carácter. Cualquier

hecho que aumente las diferencias entre genotipos y reduzca la variación am­

biental incrementará la heredabilidad y la efectividad de la S.M. Ejemplo: la S.M.

para resistencia a una enfermedad será más efectiva cuando hay una infesta­

ci ón uniforme del patógeno,

• Las consecuencias genéticas de la S.M. en autógamas son diferentes de la S.M.

en alógamas. En autógamas , la frecuenc ia de genotipos heterocigotos disminu­

ye progresivamente en cada generación de endocría y la frecuencia de genoti­

pos homocigotos aumenta, disminuyendo la efectividad de la selección .

En alógamas, la frecuencia de genotipos heterocigotos es función génica. La

frecuencia de genotipos homocigotos y heterocigotos en una población alógama

no cambia a menos que la selección sea efectiva para alterar la frecuencia de

alelos que controlen el carácter de interés .

15.3 Teoría de la línea pura

El biólogo danés W. L. Johannsen (1903) dio las bases científicas para la selec­

ción de especies autógamas cuando definió la "línea pura" y descubrió el mecanis­

mo genético a través del cual se podría producir.

Estudió los efectos de la selección en el peso de la semilla del fríjol . Utilizó la

variedad comercia l Princess, la cual era heterogénea para peso o tamaño de semi­

lla . Observó que las descendencias de las semillas más pesadas se caracteriza­

ban por tener un peso mayor de semilla que las que provenían de semillas de

menor peso. Esto demostró que la selección por peso de la semilla había sido

efectiva .

En la Figura 33 se esquematizan , de manera resumida, los experimentos de

Johannsen . En la variedad Princess se seleccionaron 19 semillas, cada una con un

peso característico diferente. Estas semillas fueron sembradas separadamente con

el fin de observar su descendencia.

Como la descendencia de cada semilla conservaba el peso característico, Jo­

hannsen concluyó que el lote original estaba compuesto por una mezcla de líneas

puras. De esta manera definió la línea pura como la descendencia de un individuo

homocigoto autofecundado.

209

-----~-

FRAN CO AL I RIO VALLEJO CABRERA · ED GA R I V AN E S TR ADA SALAZAH

Además, dentro de la descendencia de cada semilla observó la presencia de

diferentes pesos o tamaños, lo cual no era debido a causas genéticas sino a

factores ambientales.

Línea pura ---~---No. 19 •• • ••

I Peso promedio

35 ,1 c.g.

••••• • ••• Peso promedio 35,8 c.g.

Peso promedio 34,8 c.g.

----Variedad Princess (heterogéneo para peso de semilla)

\;

Varianza { Línea pura

ambiental I Peso promedio \ 64,28 c.g.

/ \ .,

No. I

Peso promedio 63, I c.g.

Peso promedio 64,9 c.g .

Figura 33. Esquema de selección utilizado en los experimentos de Johannsen (1903) .

Los experimentos de Johannsen dieron las bases para la selección y sus conse­

cuencias . Puesto que el fríjol es una especie autógama y su autofecundación con­

tinua conduce a la homocigosis, el lote original del que partió Johannsen debía ser

un conjunto de líneas homocigotas. Por lo tanto la descendencia de una semilla no

presentaría normalmente segregación genética y como consecuencia las variacio­

nes observadas dentro de una línea sólo tendrían el componente de origen am­

biental.

Por otra parte, la selección en la población original fue efectiva porque la va ria­

ción existente en ella tenía el componente genético. Esta interpretación hecha por

Johannsen esclareció la diferencia esencial entre fenotipo y genotipo, establecien­

do una fuerte base científica para explicar el papel de la selección.

15.4 Selección de plantas individuales con prueba de progenie

La selección de plantas individuales con prueba de progenie ha sido muy utiliza­

da en la producción de nuevas variedades de especies autógamas , a partir de

variedades locales antiguas, mantenidas por los agricultores durante muchas ge­

neraciones.

210

M EJO RAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS ----------------------------------------------

Esquemáticamente se la puede representar así:

-'Selección-'

Variedad local

L1

L2 L3

Ln

Evaluación -. Agricultores

Las líneas componentes de la variedad local pueden ser muy semejantes en

cuanto a su morfología pero ser diferentes en cuanto a su valor agrícola. Lo ante­

rior constituye la base para la selección de una nueva variedad estable.

La selección de plantas individuales con prueba de progenie generalmente in­

cluye tres etapas diferentes:

Primera etapa: Selección de un gran número de plantas individuales (líneas)

dentro de la población original. La diversidad genética se encuentra entre líneas y

muy poca dentro de las líneas.

Con el fin de incrementar la eficiencia de la selección se puede utilizar un control

ambiental a través de la estratificación del suelo de acuerdo con el grado de fertili­

dad o humedad del suelo, drenaje, etc.

Se debe seleccionar intensamente para caracteres de alta heredabilidad como

resistencias a enfermedades, colores, etc. No se debe seleccionar intensamente

para caracteres de baja heredabilidad como rendimiento y calidad.

Segunda etapa: Siembra de las progenies de las plantas individuales seleccio­

nadas con el fin de proceder a la evaluación. Esta valoración visual puede prolon­

garse durante varios años, eliminando rápidamente las plantas con defectos apa­

rentes . Frecuentemente se realizan inoculaciones artificiales de los principales

patógenos que atacan el cultivo con el fin de eliminar las plantas susceptibles.

Posteriormente las líneas seleccionadas se cultivan en varios semestres o locali­

dades con el fin de observar su comportamiento en diferentes ambientes.

Tercera etapa: Se inicia cuando el fitomejorador ya no puede decidir entre las

líneas basándose solamente en su observación y tiene que realizar experimentos

con diseños experimentales apropiados, suficiente número de repeticiones y testi­

gos con el fin de comparar las selecciones en cuanto a rendimiento y a otros carac­

teres.

En forma detallada los pasos que se deben seguir en la selección individual con

prueba de progenie son (Figura 34):

211

FRAN CO ALIR IO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTR A DA S AL AZAR

* * * *

1 ¡

* * * * * * *

* * * *

1_, _*1 * ¡'1 ; ~ I ;21 131 l 4 1 ls '

\ . ;~ !

! 2 I

_/ s

L _.~ ~ ._-,-_ .. .. ~

Testigo ' 2

6 !

* * * * * * * * ·i .. ~! -*

1 \ : 7

! 8 ,

'\. 6

'" 6

/ 6

1

9

* * *

·\0

Variedad Local

Progenies

/' ,

lO Ensayos preliminares de rendimiento

Ensayos comparativos de rendimiento

Multiplicación y producción de semillas de la nueva variedad

Distribución a agricultores

Figura 34. Selección individual con prueba de progenie en poblaciones autógamas

212

ME J ORAMII::NTO GENÉTICO o E P L A N T A S

1. Primer semestre:

• Siembra de la variedad local con numerosas plantas individuales. Se debe partir de poblaciones originales con gran tamaño para obtener éxito en el pro­

grama. Cuando se vayan a seleccionar líneas de alta calidad o rendimiento se

debe incrementar la población original.

• Selección de plantas con mejor apariencia para el carácter de interés. Se

deben seleccionar intensamente para los caracteres ' de alta heredabilidaq

como resistencia, color de tallo, grano, precocidad, etc. No se debe selec­

cionar intensivamente para caracteres de baja heredabilidad como rendi­

miento, calidad.

• Cosecha de plantas individuales, en forma separada.

2. Segundo semestre:

• Siembra de la semilla de cada planta seleccionada en un surco individual. En

esta etapa se deben tener en cuenta las siguientes observaciones:

• Eliminar las progenies que estén segregando, a menos que sean muy supe­

riores.

• Seleccionar los mejores surcos.

• Cosechar separadamente la semilla de los surcos seleccionados .

3. Tercer semestre:

• Sembrar surcos individuales de longitud apropiada.

• Utilizar varios ambientes (altura, precipitación, fertilidad, sequía, sales, etc.).

• Seleccionar los mejores surcos.

4. Cuarto semestre:

• Pruebas preliminares de rendimiento en centros experimentales o fincas de

agricultores .

• Se debe utilizar diseño experimental y testigos apropiados.

5. Quinto semestre: Pruebas regionales en diferentes localidades y épocas.

6. Sexto semestre: Multiplicación de semillas.

7. Séptimo semestre: Registro y entrega de la nueva variedad.

213

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· ED GAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

15.5 Hibridación en especies autógamas

Hibridación es el proceso a través del cual se cruzan progenitores de diferente

constitución genética, con el objeto de lograr la transferencia de características

deseables (genes) entre los progenitores.

La hibridación o cruzamiento es la principal estrategia para el mejoramiento ge­

nético de las especies autógamas; a través de ella se logran formas cultivadas

superiores a las existentes.

La hibridación, como método de mejoramiento, tiene los siguientes objetivos:

• Combinar en un solo genotipo, los genes favorables presentes en dos o

más progenitores diferentes.

• Cruzamiento entre dos progenitores diferentes

Progenitor 1 x Progenitor 2

AAbb aaBB

A,B= genes favorables

F,: Aa Bb

I®

AABB ~ Genotipo deseado

F2

AA bb

aaBB

aa bb

214

M EJO RAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

• Cruzamiento entre tres progenitores diferentes:

Progenitor 2 l' Progenitor 1 x

! F

1 x Progenitor 3

! F1

Selección del genotipo deseado en la población segregante.

• Hibridación compleja; utilizando ocho progenitores:

1 x 2 3x4 5x6 7x8

+ + + + F, X F,

+

F, X F,

+ J F, X F,

1,

®

Selección del genotipo deseado en la población segregante.

215

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· ED G AR IVÁN E STRAD A S A L AZ A R -----

Ejemplo: .

Combinar en una sola variedad de melón el gene de resistencia a Oidio, (P mi)

presente en la variedad A, el gen de resistencia a Mycosphaerella (Me,) presente

en la variedad B, el gen de resistencia a Fusarium (F) presente en la variedad e y el gen de tolerancia a pulgón (Ag) presente en la variedad D.

Variedad A X Variedad 8 Variedad e x Variedad D

(Pm, Pm, mc, mc,)

! (Mc, Mc, pm, pm,) (FF ag ag)

1 (Ag Ag f f)

Pm, pm, Mc, mc, Ff Ag ag

® ®

Pm1 Pm1 Mc1 Mc1 X FF Ag Ag

F,

! ®

F2

Selección de la variedad resistente a tres enfermedades y una plaga.

216

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

• Aumentar la variabilidad genética, utilizando los procesos dé recombina­

ción y segregación.

Progenitor 1 X Progenitor 2

AA bb t aa BB

F1

: Aa Bb

F2

:

+0 AABB}

- Líneas recombinantes

aa bb

AAbbJ - Líneas parentales

aa BB

• Aprovechar la segregación transgresiva en herencia cuantitativa.

En el siguiente ejemplo se supone que los genes A y B contribuyen con dos

unidades cada uno a la manifestación genotípica del carácter y los genes a y b

contribuyen con cero unidades.

Progenitor 1 X

AA bb

(4 Unidades)

.F1

: Aa Bb

Progenitor 2 ·1

. aa BB

(4 Unidades)

(4 unidades) .

j® AA BB 8 unidades

aa bb O unidades

AA bb 4 unidades

aa BB 4 unidades

217

FRANCO ALlRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR ¡VÁN ES T RADA SALAZAA

Segregación transgresiva es la aparición en F 2' o en cualquier generación segre­

gante, de genotipos superiores o inferiores en comparación con los progenitores.

Es la base del mejoramiento genético de caracteres cuantitativos en especies au­

tógamas_

15.5.1. Selecci6n de progenitores para la hibridación en especies autógamas

El éxito del mejoramiento por hibridación depende, en gran parte, de la buena

selección de los progenitores. Los criterios que se tienen en cuenta para escoger

progenitores para un programa de hibridación, en especies autógamas, son:

• Los progenitores deben tener 105 caracteres deseables que se quieren combinar

o reunir. Manifestar claramente las características que se pretenden reunir en la

nueva variedad.

Si el fitomejorador está interesado en combinar caracteres cualitativos (re­

sistencia a enfermedad), la selección de progenitores es una labor fácil; pero si el

objetivo es combinar caracteres cuantitativos, la selección de progenitores es difí­

cil porque la heredabilidad es baja.

• En lo posible esos progenitores deben ser materiales adaptados. Muchas veces

uno de los progenitores es una variedad local, bien aceptada, que presenta cier­

tas características indeseables que no se observan en el otro progenitor.

La nueva variedad no debe ser marcadamente inferior en rendimiento, adapta­ción y regularidad a la variedad a la que ha de sustituir. Por esta razón un proge­nitor se elige casi siempre por su comportamiento comprobado en las zonas en las cuales se va a cultivar y el otro porque complementa algún defecto específico del primero.

• Los progenitores deben tener promedios altos en el carácter de interés y que

genéticamente sean diferentes para aprovechar al máximo el valor heterótico o

la segregación transgresiva. Cuando el componente genético aditivo es el más

importante, el promedio general es un buen indicativo para la producción de

líneas buenas en generaciones avanzadas. También es necesario conocer la

heterosis del cruzamiento entre los progenitores para saber si se logrará produ­

cir líneas buenas.

• Deben tener buena habilidad combinatoria. Esta se estudia a través del análisis

dialélico, bien sea para la habilidad combinatoria general o habilidad combinato­

ria específica.

• La selección de los progenitores debe ser hecha de una manera secuencial, así:

• Evaluar los progenitores por sus características deseables.

218

MEJ O RAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS ---------------------------------------------

• Evaluar la generación F, en cruzamientos dialélicos .

• Evaluar la generación F2 en diferentes localidades, épocas y con repeticiones.

Después de todo lo anterior el fitomejorador tendrá una idea de la capacidad de

los progenitores y del potencial de los híbridos para producir buenas líneas homo­

cigotas en generaciones avanzadas de mejoramiento.

15.5.2. Técnicas de hibridación.

• Siembra de los progenitores seleccionados, generalmente en invernaderos. Se

debe tener en cuenta el número adecuado de plantas por cada progenitor y la

sincronización de la floración entre progenitores.

• Definir qué progenitores serán utilizados como polinizadores y cuáles serán uti­

lizados como hembras; teniendo en cuenta si existe efecto materno o si los ca­

racteres son dominantes o recesivos.

• Efectuar los cruzamientos mediante polinización artificial. Generalmente el día

anterior se hace la emasculación (retirada de las anteras) en el progenitor feme­

nino por intermedio de una pinza; enseguida se protege la flor emasculada con

una bolsa u otros dispositivos que no permitan la contaminación con polen extra­

ño. Al día siguiente, más o menos a las 8:00 a.m., se cosecha polen del progeni­

tor masculino y se coloca sobre el estigma de la flor emasculada, finalizando el

proceso. Después que la flor emasculada es polinizada, se recomienda que ella permanezca protegida para tener garantía en el proceso.

• Cosecha individual de frutos o semillas híbridas.

15.5.3. Estructura genética de las poblaciones segregan tes

Después de la hibridación artificial, el híbrido F, (Aa), como consecuencia de la

autofecundación natural , segregará en la proporción ~ AA: % Aa: ~ aa; en donde

el 50% de los individuos de esta progenie serán heterocigotas. En la siguiente

generación estas heterocigotas segregarán, aumentando el número de individuos

homocigotos en la población . Al mismo tiempo, los homocigotos AA y aa reprodu­

cirán sus propios genotipos. Después de varias generaciones de autofecundación,

la población resultante estará constituida apenas por los genotipos homocigotos

AA y aa, siendo muy baja la proporción de genotipos heterocigotos. En el Cuadro

36 se pueden observar detalladamente los cambios en la estructura familiar e indi­

vidual después de sucesivas generaciones de autofecundación.

219

FRANCO A l lRIO VALLEJO CABRERA · E OG AR I VA N ESTRADA SALAZAR

Cuadro 36 Estructura familiar e individual en diferentes generaciones de autofecundación.

Generación Familias y genotipos Coeficiente de Media

(F) endogamia (F,) generacional

P, AA X aa O

l Aa O h ¡ ®

F2 114 AA + Y2 Aa +

"aa~ O Y2 h

~ ! ®

F3 114 AA + Y2 (Y4AA + Y2 Aa + 114 aa) + 114 aa 114 h

Feo Y2 AA + Y2 aa O

Cuando se consideran n pares de genes y m generaciones de autofecundación ,

la proporción (P) de plantas completamente homocigotos es dada por la fórmula:

p= [(2m

2: 1) r

Considerando cinco genes independientes , después de cinco generaciones de

autofecundación (F6), el 85% de los individuos de la población serán homoclgotos

para todos los cinco loci .

El porcentaje de plantas homocigotas (P) también puede obtenerse por la for­

mula :

P = [ 1 + (2m-1 )]"

220

ME JOR AMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

Esta fórmula representa un binomio, en donde el primer término es 1 y el segun­

do término es (2m-1). Desarrollando este binomio, el exponente del primer término

indica el número de loci heterocigotos y el exponente del segundo término indica el

número de loci homocigotos.

Ejemplo: Para n ;:: 3 Y m ;:: 4 (Fs). se tiene:

[ 1 + (24-1) P ;:: (1 + 15) 3

desarrollando el binomio se tiene:

P (15)0 + 3(1)2 (15)' + 3 (1)' (15)2 + (1)0 (15)3

Por lo tanto, se tiene:

Planta con los tres loci heterocigotos.

45 Plantas con dos loci heterocigotos y un homocigoto.

675 Plantas con un locus heterocigoto y dos loci homocigotos.

3.375 Planta con los tres loci homocigotos.

Sumando se tienen 4.096 plantas, de las cuales el 82,39% son completamente

'1omoci gotas.

Por otro lado, las autofecundaciones sucesivas también conducen a reducir la

leterocigosis y aumentar sucesivamente la homocigosis, dando como resultado

Jn gran número de líneas homocigotas diferentes. Con n genes en heterocigosis,

~I número posible de líneas es igual a 2".

La proporción de heterocigosis después de m generaciones de autofecundación

~s obtenida por la siguiente expresión:

221

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRADA SAlAZAR

Así, el porcentaje de heterocigosis en diferentes generaciones de autofecunda-

ción será:

1 p

21 0,5000 50,00 %

1 P

22 0,2500 25.00%

1 P = 23 0,1250 12.00%

1 P

24 0,0625 6.25%

1 Fm 2m-l ~ Tiende a ser cero

Cuando se consideran varios loci en heterocigosis, la reducción de ésta es más

lenta. Sin embargo, si se consideran 10 loci heterocigotos, después de diez gene­

raciones de autofecundación se presenta más del 99% de homocigosis.

En el Cuadro 37 se presentan algunos datos numéricos relacionados con híbri­

dos de progenitores que difieren en n loci.

Se puede observar que el número de combinaciones posibles es directamente

proporcional al número de genes en segregación. En un programa de mejoramien­

to es prácticamente imposible manejar todas las combinaciones posibles; sin em­

bargo, se debe procurar manejar poblaciones grandes en las generaciones inicia­

les y en generaciones avanzadas tratar de obtener un número adecuado de líneas

puras para evaluación final. El número de líneas puras diferentes dependerá del

número de loci heterocigotos n del progenitor original F,. Matemáticamente se pre­

sentarán 2n combinaciones.

En la selección de un determinado genotipo se presentan una serie de limitacio­

nes tales como: número de semillas que produce una planta, espacio necesario

para evaluación y capacidad del mejorador para evaluar el material. Ejemplo: un

híbrido original (F) con 10 loci heterocigotos puede producir 2'0 = 1.024 líneas

diferentes.

222

M EJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS

Cuadro 37. Datos numéricos relacionados con híbridos de progenitores que difieren en n loci.

No. de loci No. de Genotipos Población F2

Fenotipos en F 2 con gametos posibles mínima

en F1

en F2

perfecta Dominancia Ausencia de completa dominancia y

epistasis

2 3 4 2 3

2 4 9 16 4 9

5 32 243 1.024 3 243

10 1024 59.049 1.084.576 1.024 50.049

20 1.048.576 3.486.784.401 1.099.511 .627.776 1.048.576 3.486 .784.401

21 2.097 .151 10.460.353.203 4.398.046.511 .104 2.097.152 10.460.353.203

m 2n 3' 4n 2n 3n

En F2

, el genotipo de cada una de esas 1.024 líneas aparecería solamente una

vez en 410 = 1.048.576 plantas. Por lo tanto, si se quieren tener todas las líneas en

F2

se requiere manejar una población sumamente grande. Por esta razón , el fito­

mejorador procura mantener el alelo favorable en cada locus, independiente de la

homocigosis, en las primeras generaciones [(la frecuencia de los genotipos con el

alelo favorable a partir de la F2 (AA + Aa = 75%) es mayor que la frecuencia de los

genotipos homocigotos para el alelo favorable (AA = 1,4 = 25%)]. Así, el fitomejora­

dor debe tratar de manejar un tamaño poblacional mínimo en las primeras genera­

ciones , no excesivamente grande, que le permita seleccionar plantas con un alelo

favorable, por lo menos en todos los loci segregantes. A medida que avanzan las

generaciones de autofecundación , aumenta la posibilidad de obtener loci con ale­

los favorables .

En el Cuadro 38 se presentan los coeficientes de varianza aditiva (cri) entre y dentro de las líneas en diferentes generaciones de autofecundación. Se observa

que a medida que avanza el proceso de autofecundación, la varianza aditiva au­

menta entre las líneas y disminuye dentro de las líneas. En generaciones avanza-

223

F R A N e o AL I R I o VA L LE J o CA B R E A A • E o G A R Iv Á N Es T R A o A SA LA ZA R

das la (0\) entre las líneas es uno (1) Y la) (0\) dentro de las líneas es cero (O),

En el Cuadro 39 se observan los cambios de la varianza aditiva (0\ ) y varianza de

la interacción aditiva x aditiva (j'\A ) a medida que se avanza en generaciones de

autofecundación. Igualmente en el Cuadro 40 se presentan los coeficientes de la

varianza aditiva (j'2A) Y de la varianza dominante (j'2D), entre y dentro de fam ilias,

a medida que se avanza en generaciones de autofecundación .

Cuadro 38. Coeficiente de varianza aditiva «j'2 A) entre y dentro de líneas, en diferentes

generaciones de autofecundación.

Generación

F2

F3

F4

F5

Fn

Líneas homocigotas

Entre líneas

1/2

3/4

7/8

1- (1/2)n.2

Varianza Aditiva «j\ )

224

Dentro de líneas

1/4

1/8

1/16

(1 /2)""

o

Total

1/2

3/4

7/8

15/16

1- (1 /2)n,'

Cu

ad

ro 3

9.

Va

ria

nza

ad

itiv

a ( c

r~)

y va

ria

nza

de

in

tera

cció

n a

diti

va x

ad

itiv

a (

aiA

) en

ge

ne

raci

on

es

de

au

tofe

cun

da

ció

n.

Den

tro

de

fam

ilias

T

ota

l

1/2

ai

+ 1

/4 a

h

1/4

(ji

+ 5

/16

(jiA

3/

4 (j

i +

9/

16 (

jiA

1/8

(ji

+

13/6

4 (ji

A

1/2

ai

+ 4

9/64

(jiA

1/16

(ji

+

29

/256

(jiA

15

/16

(ji

+

225/

256

(jiA

Foo

cri

+

(j~A

o (j

i +

(j~A

~

m

O

:D

» ;;:

m

z .....

O

G)

m

z m·

.....

()

O o m

"U

r » z .....

» (J)

1\.)

1\

.)

(J)

Cu

adro

40.

C

oefic

ient

es d

e va

rianz

a ad

itiva

( ()

~ )

y de

la v

aria

nza

dom

inan

te (

)5)

entr

e y

dent

ro d

e fa

mili

as,

en g

ener

acio

nes

de

au

tofe

cund

ació

n.

Gen

erac

ión

(n)

F 2 F3

F.

F s

F s

Fn

Foo

Var

ian

za e

ntr

e

()~

()5

1/2

1

/4

1/2

1

/16

3/4

3

/64

7/8

7/2

56

15

/16

1

5/1

02

4

1-(

1/2

)n.2

(1/2

)"-(

1 /2

)20.2

o

Var

ian

za d

entr

o

()~

1/4

1/8

1/1

6

1/3

2

(1/2

)n.'

o

()5

1/8

1/1

6

1/3

2

1/6

4

(1/2

)n

o

Var

ian

za t

ota

l

()~

1/2

3/4

7/8

15/1

6

21/3

2

1-( 1

/2)n

.'

()5

1/4

3/1

6

7/6

4

15

/25

6

31/1

02

4

(1/2

)""

-( 1

/2 )2

n.2

o

1; I~ » JJ

o <

>

r­ r­ m

o ()

>

en

:D

m

JJ

>

m

o i~ .<

1>

.

Z m I~ 'o

>

(J)

:>­ r­ >

¡~

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS - . ---- ---_._---~-- ----------- --~ ---~----_._-------

15.5.4. Manejo de segregan tes

Las estrategias de manejo de las poblaciones segregantes normalmente no es­

tán estandarizadas. La adopción o la modificación de cualquiera de elias está

condicionada a los recursos y al tiempo disponible por el fitomejorador y princi­

palmente a los objetivos de los cruzamientos.

Las poblaciones segregantes pueden ser manejadas mediante las siguientes

estrategias:

• Genealógico o pedigrí

• Poblacional o masa!.

• Retrocruzamiento.

• Descendencia de semilla única ó S.S.D y sus modificaciones.

• Selección recurrente.

15.6. Método genealógico o pedigrí

El método genealógico consiste en seleccionar plantas superiores, a partir de la

generación F2

y en generaciones segregantes sucesivas, conservando un registro

de las relaciones padres-progenies. Estos registros sirven para decidir qué familias

deben ser mantenidas y cuáles deben ser eliminadas (Figura 35).

El método genealógico comprende dos etapas fundamentales: Selección y cru­

zamiento de progenitores y manejo de materiales híbridos y segregantes; siendo

esta segunda etapa la más demorada del método.

Generación F1

: Se debe sembrar suficiente cantidad de, semilla F1 para obte­

ner semilla F2

en la cantidad deseada. Se debe guardar una

reserva de semilla en el caso de un accidente o pérdida.

Generación F2

: En esta generación comienza la segregación, posibilitando la

primera oportunidad de selección:

• Se debe practicar selección rígida para caracteres de alta heredabilidad y moderada para caracteres de baja heredabilidad.

• Se deben eliminar plantas portadoras de genes mayores perjudiciales y después seleccionar aquellas que tengan las características de la nueva

variedad.

• El vigor de muchas plantas F2

puede depender de su heterocigosis, lo cual

conlleva a seleccionar las más heterocigotas; sin embargo, la prueba de pro­

genie puede clarificar esta situación.

227

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

I VARIEDAD A I I VARIEDAD B I

F,

F,

F,

F4

F,

F,

2.42

F,

F, - F1,

6.23 9.32

Distribución a los agricultores

Figura 35. Esquema del método genealógico

228

Parcela homogénea

Parcela exhibiendo segregación Se inicia la selección

Selección de las mejores familias y dentro de éstas de las mejores plantas

Hileras homogéneas

Parcelas homogéneas

Ensayos de rendimiento

Multiplicación

Registro y entrega a los agricultores

j

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

• El tamaño de la generación F2 depende del número de familias F3 que es

posible manejar. La relación entre el número de plantas F2

y el número de

familias F3 varía entre 10:1 y 100:1. La mayor relación se usa en cruzamientos

distantes.

Generación F3

: Aquí aparecen las familias y sus diferencias. Cada familia debe

tener suficientes plantas, generalmente se cultiva entre 10 Y

30 plantas por familia. Se selecciona entre familias y dentro de

familiaso Como regla general, el número de individuos F3 que

se seleccionan no deben exceder el número de familias culti­

vadas en esta generación.

En F3 se predice la potencialidad de los híbridos; si hay pocas familias promete­

doras, se puede descartar el híbrido.

Generación F 4: Se maneja de la misma forma que la F3 , pero se debe hacer

más énfasis en la selección entre familias. Aquí se debe redu­

cir en forma drástica el número de familias, esto se puede ha­

cer con base en la comparación visual entre ellas o con base

en el registro que se ha venido llevando. En esta generación

se puede comenzar a seleccionar para rendimiento u otros

caracteres de baja heredabilidad.

Generación Fs: Siembras con densidades comerciales. Algunos fitomejorado­

res cosechan en masa para obtener suficiente semilla para

ensayos de rendimiento y calidad en la generación F 60

Generación F6 Y F7

: El manejo es igual al de la generación Fso El objetivo princi­

pal de la selección en estas dos generaciones es la identifica­

ción de las mejores familias.

Cuando el número de familias se ha reducido suficientemente, se inician los

msayos de rendimiento y calidad. La evaluación final de las familias promisorias

ncluye:

• Eliminación de características indeseables que no hayan aparecido en gene­

raciones anteriores.

• Ensayos de rendimiento y calidad.

229

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR -------------

• Incremento de semilla.

• Registro de la nueva variedad.

• Entrega al agricultor.

Cuando se efectúa selección en F2

o en generaciones posteriores, generalmen­

te surgen estas preguntas:

• ¿Con qué exactitud se puede predecir el comportamiento de las descenden­

cias de una planta o una línea?

• ¿En qué momento del proceso de consanguinidad están los distintos caracte­

res agronómicos suficientemente fijados para permitir una selección eficaz?

El efecto del ambiente en el rendimiento de las plantas individuales es tan gran­

de que sería poco eficiente seleccionar en la F2

para rendimiento. Sin embargo, es

posible efectuar una selección efectiva para resistencia a enfermedades u otros

caracteres de alta heredabilidad.

Los estudios publicados hasta hoy indican que los ensayos de la líneas F 3 permi­

ten una selección suficientemente efectiva entre las líneas, para los caracteres de

heredabilidad moderada.

Se propone que la selección para rendimiento se realice en generaciones poste­

riores a la F 4' Sin embargo, el mejorador debe conocer los caracteres morfológicos

y fisiológicos de las buenas variedades. La mayoría de las decisiones se basan en

una rápida valoración visual más que en mediciones exactas.

El método genealógico o pedigrí presenta las siguientes ventajas:

• Permite al mejorador ejercitar su habilidad en la selección y tener un conoci­

miento genético más amplio del material segregante.

• Permite descartar genotipos indeseables y concentrar sus esfuerzos en aque­

llos genotipos de importancia; por esto es un método muy usado en hortalizas

y frutales.

• Permite cultivar menor número de plantas dentro de cada cruzamiento.

• Permite estudiar la herencia de los diferentes caracteres.

• Permite llevar un registro genealógico del comportamiento del material en cada generación .

. El método genealógico presenta las siguientes desventajas:

• Exige tiempo, esfuerzo y recursos en la toma de datos de la genealogía (esta

es la principal debilidad del método),

230

~

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

• Usa menos la variación genética (segregación transgresiva) resultante del cru­

zamiento,

• Se pueden descartar genotipos buenos, para caracteres cuantitativos, en ge­

neraciones tempranas,

• A menudo se acumula mucho material, el cual no puede ser evaluado y

• No proporciona una pista segura que se pueda volver a seguir para obtener la

misma variedad, por repetición del mismo cruzamiento.

15.7. Método poblacional o masal

En el método poblacional los híbridos son cultivados mezclados en una sola

población y no hay necesidad de hacer anotaciones de la genealogía de los indivi­

duos (Figura 36).

La generación F2 se siembra en una parcela suficientemente grande como para

acomodar varios centenares o aun millares de plantas. Las densidades de siembra

y las prácticas de cultivo son las mismas de las siembras comerciales.

La cosecha se hace en forma masal y la semilla se usa para sembrar una parce­

la similar el siguiente semestre, repitiéndose este procedimiento tantas veces como

el mejorador lo desee.

Durante el período de propagación masal, la selección natural puede cambiar la

frecuencia génica en la población, particularmente si el método se practica durante

un buen número de generaciones. El fitomejorador puede, además, hacer selec­

ción artificial cuando lo estime conveniente.

El período de propagación de la población como un todo termina en la generación

é:6

o F8

, haciéndose una selección de plantas individuales deseables. Estas seleccio­

les se conducen como familias, y se las evalúa como en el método genealógico.

El uso más frecuente del método poblacional es para la obtención de líneas

lomocigotas con un mínimo de esfuerzo y de costo. Cuando el objetivo principal es

Dgrar la homocigosis, la duración del período de mezcla depende de las caracte­

ísticas genéticas del carácter. No debe olvidarse que el porcentaje promedio de

lomocigosis, bajo autofecundación, es bastante alto hacia la generación F6 y se

lproxima al 100% en la generación F 10' aun para casos en que esté segregando un

IÚmero considerable de genes.

Cuando el método se usa por tiempo corto, la selección natural obra principal­

lente sobre individuos heterocigotos para muchos pares de genes. Desafortuna-

231

..

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

F¡

F,

El

F.

Fl

F6

F7

F,

rvARiEDADA J 1-._"'---......;.'".-:. ryARni?~iiJ

f~:, f--:J .** 111

~'$ .~¡~:-=~. fil* 'I!I * m * * 111 111 ~* * *1* 1\1

Parcela homogénea

Parcela exhibiendo segregación

.. -,- .::,:_,'., -·.J_-'-~--'fl '* * m * * * * ~ * * 001 111. 00l Fenotipos inferiores eliminados ,_! ... ,,,~!" '-!"[!L~--II_¡

t -:" ¡'''I''~'¡ ",---U h..L_~,"_.!!!....-.!.. * * r.~'''.''· .. ,;¡;,L.¡¡-¡¡ tlil li1 :11 iI 1\1 ¡ji L,!, ... __ !. .... -::c 1\1 _-!..J

f$'"~--*-~* * ~ i . 1\1 1 t * * li1 111 ,$ "-~=~::r' · · I '.r¡ .Ü-~ ~.".l-t:c~~~~~~<, ,s.""". d, p,".,~

*** f***, '***, \***, IOII**! *** *** .** ''''** ,.**, , ",*, **,,1 1**, *:, 1"',·, .J 1**, *1 ''''**"I'j t··"',1 * •• , f····~ll··*,i '·"''''l Parcelashomogeneas :**.' 1.**1",."'> ;***1 '$*$ ••• "'.'" ••• "'** ' •• "'¡ .!,!«:! 'w!~~: ~~,,!!! ~*~!:!: ~,~_**" I~ ~~, i~~ i.!.** ..!.!.~1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

j.,- .--L, _~/:;t '***, 1*** 1*** '****** *** ~***l l***J $**, '***! ***1 '*** ~-3" 7"-9

B)o., **~' **.* *** ,-

7

,_L,. *** *** r,*** *** -r

**. ::= ***

9

En~ayos de rendimiento

Multiplicación

Registro y entreg a

a los agricultores

Figura 36. Esquema del método poblacional o masal

232

M EJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS

damente cuando la población llega a un estado de homocigosis casi completa,

parece que la selección natural deja de ser efectiva precisamente cuando debiera serlo para obrar sobre las líneas homocigotas.

Si esto es cierto, la efectividad de la selección natural no es muy grande y por lo

tanto es deseable seleccionar más plantas en la F s' para evaluar en surcos de progenie en forma similar al método genealógico.

El método poblaciorial incluye básicamente tres etapas:

• Selección de progenitores y cruzamiento entre ellos.

• Período de propagación como un todo que, generalmente, es terminado en la

generación Fs o Fs' donde una alta proporción de las plantas se encuentra en

homocigosis para la mayoría de los caracteres observables.

• Selección de plantas individuales deseables en la población. Estas seleccio­

nes son conducidas como familias, en forma similar al método genealógico.

En una parcela masal típica se espera que muchos genotipos estén en compe­

tencia. Los mejores genotipos se incrementarán rápidamente durante varias gene­

raciones y los más pobres serán eliminados rápidamente.

Cuando dos o más genotipos compiten en una parcela suficientemente grande,

la supervivencia depende de dos factores: el número (no el peso) de semillas que

cada genotipo produce y la proporción de semillas que alcanza la madurez y que

producen progenie.

Existen evidencias que indican que la selección natural ejerce fuertes presiones

selectivas en poblaciones híbridas masales, especialmente· para características

relacionadas con la adaptación. En características como la resistencia a enferme­

dades, las presiones son frecuentemente naturales y por lo tanto hay oportunida­

des para practicar selección, con el fin de llevar la población hacia tipos resistentes

y deseables agronómicamente. Los genotipos indeseables deben ser eliminados.

A continuación se presenta una comparación entre el método genealógico y el

masalo poblacíonal:

Genealógico Masal o poblacional

• La selección comienza en la F2• • La selección comienza en Fs-Fs'

• Más caro, más trabajoso. • Más barato, más simple.

• Cultiva menor número de plantas • Cultiva mayor número de plantas

233

..

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E o G A R Iv A N Es T R A o A SA LA ZAR

Continuación

Genealógico

• Más rápido.

• Explora menos la variabilidad

del cruzamiento.

• El mejorador se familiariza

con la variabilidad genética.

Masal o poblacional

• Más demorado.

• Explora más la variabilidad del

cruzamiento.

• Menos familiarizado.

• Sirve para estudio de herencia. • No sirve.

• Más adecuado para combinación • Más adecuado para segregación

entre dos variedades. transgresiva.

• No se pueden manejar muchos • Se pueden manejar más

cruzamientos. cruzamientos.

15.8. Método del retrocruzamiento

El método del retrocruzamiento, propuesto por Harland y Pope (1922), constitu­

ye una forma precisa de mejorar variedades que son sobresalientes para un buen

número de características pero que son deficientes para una o unas pocas. Es un

método muy utilizado para incorporar resistencia a determinadas enfermedades,

en variedades cuya susceptibilidad puede comprometer la estabilidad de la pro­

ducción.

Como su nombre lo indica, el método hace uso de una serie de cruzamientos

repetidos entre la progenie híbrida y la variedad que se va a mejorar (padre recu­

rrente) y durante la cual la característica para la que se busca mejoramiento es

mantenida mediante selección.

Padre recurrente x Padre donante

aa ! AA

Aa x aa . Re1

! Aa + aa F

1RC

1

234

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS ------~ -- -- - - --~-_.~-- --- ---------- -_._----_.~---- -

En el ejemplo anterior y al final del proceso, el gen que se ha transferido, a

diferencia de los otros, está en estado heterocigoto. La autofecundación después del último retrocruzamiento producirá homocigosis para este gen o genes transfe­

ridos, y así, después de completar el proceso, se tendrá una variedad con la adap­

tación, capacidad de rendimiento y calidad del padre recurrente, pero superior a éste en la característica particular para la cual se hizo mejoramiento.

Los requisitos para efectuar retrocruzamiento son los siguientes:

• Tener una variedad bien adaptada y apropiada en cuanto a rendimiento y calI­

dad (padre recurrente) pero que carece de algunos pocos caracteres que pue­

den ser fácilmente transferidos de otra u otras vóriedades (padre donante).

• Tener una variedad o variedades que posean los caracteres requeridos por el padre recurrente.

• El gen o genes que se transfieren del padre donante deben manifestar alta expresividad o de lo contrario el retrocruzamiento es poco eficiente_

• El genotipo del padre recurrente debe ser recobrado en un número razonable

de retrocruzamientos (seis como máximo).

• El carácter se debe manifestar fenotípicamente, con alta penetración, de tal

manera que pueda seleccionarse fácilmente en cada retrocruzamiento.

Además de esto se debe tener en cuenta que el padre recurrente no está cons­

tituido por una sola línea pura, probablemente está constituido por muchas líneas

puras bastante relacionadas entre sí. Por esto se debe usar un número suficiente

de plantas del padre recurrente para tener seguridad de que el tipo mejorado por

retrocruzamiento tendrá las mismas características agronómicas básicas de su

predecesor.

Procedimiento:

1. Cuando el carácter que se va a transferir es dominante, no es necesario ir

hasta la F 2 para hacer el retrocruzamiento porque su genotipo Aa se manifies­

ta en la F,. Ejemplo:

Tomate variedad Chonto: Padre recurrente, adaptada al Valle del Cauca, agro­

nómicamente deseable, de gran aceptación pero sus­

ceptible a nematodos (mi mi).

Tomate variedad Rossol: Padre donante, variedad no adaptada a condiciones

del Valle, pero resistente a nematodos (Mi Mi).

235

...

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

En la Figura 37 se puede observar el procedimiento para transferir un gen domi­

nante (Mi Mi), en tomate.

Cuando el carácter que se va a transferir es recesivo, es necesario ir hasta la F 2

para luego hacer retrocruzamiento hacia et padre recurrente. Ejemplo:

Tomate variedad Chonto: Padre recurrente, adaptada al Valle del Cauca, agro­

nÓm1camente deseable, pero de crecimiento indeter­

minado (Sp Sp).

Tomate variedad Many: Padre donante, no adaptada, pero de crecimiento de­

terminado sp sp.

En la Figura 38 se puede observar el procedimiento para transferir un gen rece­

sivo (sp sp) en tomate.

236

MEJORAMIENTO GENETICO o E PLANTAS

Chonto (mi mi)

Fl < 50 % Chonto 50% Rossol

< 75%Chonto F1RC

. 25 % Rossol

x ( Rossol )

(Mi Mi) -.....;.-----.-

C __ M_i m_i _) X C __ m_i ffil_· _) RCI

C---)!+ C---) Mi mi mi mi Prueba temprana de inoculación

C ___ -Eliminado

x ( mi mi ) RCz

Fl Re < 87.5 % Chonto 12,5 % Rossol

!-( __ Mi_mi _) + ( mi mi )

C .... __ -- Eliminado

X C'--m-i-m-i--) RC J

< 93.75 % Chonto C"----) !+ F1RC ~~ . 6.25 % Rossol .... ____ _ ( mi mi ) ~-__ -- Eliminado

X C mi mi ) RC4

C-M-i mi---') ! (--mi mi---') , < 96.875 % Chonto '1 RC. 3.125 % Rossol

~ .... __ -- Eliminado

C Mi Mi ) + C ~®

( Mi Mi ) + (

2Mi mi )

~® ( mi mi )

'\ Eliminado

+

3 : 1 )

~ Aumento

.,gttro .... Eotr", d, -+ ICIIONTO + MI MI I

¡gura 37. Esquema del retrocruzamiento para tranferir un gen dominante (MiMi), en tomate

237

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Chonto X Many Sp Sp

! sp sp

50%Chonto .. Sp sp indeterminado Fl < 50% Many , F2 .. Sp Sp t 2Sp sp + sp sp , f I Se eliminan

Sp Sp X sp sp 1 Re¡

< 75%Chonto l F¡ RC¡

. 25% Many .. Sp sp

F1 RC¡ ! ®

.. Sp Sp t 2Sp sp + sp sp , t I Se eliminan

SpSp X sp sp

~ RC, 87.5% Chonto

h RC2

,... .. Sp sp ........ 25% Many

0~ Sp Sp + 2Sp sp + sp sp

" '2' Se eliminan 1 ;¡ Seleccionar líneas sp sp

/ Aumento

¡ Registro

¡ Entrega ---i"~1 Chonto sp sp

Figura 38. Esquema de retrocruzamiento para tranferir el gen recesivo (sp sp), en tomate

238

...

GENf ¡fCO P LAr. T A S

El método es fácil de aplicar en especies autógamas, especialmente cuando se

va a transferir un carácter que depende de un par de genes. Sin embargo, es esen­

cial trabajar con un alto número de plantas del padre recurrente y realizar al menos

1 ó 2 retrocruzamientos, para recuperar la variabilidad de ese padre.

En alógamas hay que evitar la endogamia, por tanto hay que contar con una

población representativa, de frecuencia génica característica de dicha variedad.

Por ejemplo, en alfalfa se usan 200 plantas del padre recurrente.

El retrocruzamiento se ha utilizado mucho para obtener variedades resistentes a

enfermedades. Sin embargo, resulta adecuado también para modificar caracteres

morfológicos, características de color y caracteres cuantitativos dependientes de

pocos genes, como la precocidad, altura de planta y tamaño y forma de semilla.

En realidad, el método puede utilizarse para modificar cualquier carácter que

tenga una hederabilidad elevada.

El uso del retrocruzamiento para transferir caracteres controlados por numero­

sos genes depende casi que exclusivamente de la habilidad del mejorador para

seleccionar ese carácter. Sin embargo, para incrementar las posibilidades de trans­

ferencia se puede usar la metodología conocida como retrocruzamiento recurrente

(Figura 39). Que es una estrategia de retrocruzamientos independientes para ma­

nejar mejor ese problema.

A X B A X B A X B ) A X B

l l FI X A ) FI X A ( FI X A FI X AJ

l l l FI Rel FI RCI FI RCI Fl RCI

Línea Línea

""/ Línea", / Línea

------Figura 39. Esquema del retrocruzamiento recurrente.

239

F R A N e (, AL I R I o V A L L E: J o e A 13 F< lO HA. E o G A R I v A N E s 1 HA [) A S A L A Z A H

El retrocruzamiento también puede utilizarse en el mejoramiento de plantas aló­

gamas. Cuando se usa el retrocruzamiento más selección, se aligera la recupera­

ción del padre recurrente. Se dice que tres retrocruzamientos más selección equi­

valen a seis retrocruzamientos.

En el retrocruzamiento se puede prever el resultado final y no se necesita eva­

luar el material en ensayos de rendimiento y estabilidad.

El retrocruzamiento se lo puede realizar fuera de la región del cultivo o en inver­

naderos donde se acelera mucho el proceso.

Aspectos genéticos importantes del retrocruzamiento

1. Con el retrocruzamiento se obtienen individuos homocigotos con la misma

velocidad que en la autofecundación, de acuerdo con la siguiente fórmula:

((2m _ 1) )n

Plantas homocigotas = ~2';'

Donde: m = generaciones de retrocruzamientos

n = número de genes que contro1an el carácter

También se puede utilizar el binomio ( 1 + (2m-1) )n para estimar la proporción de

plantas homocigotas.

Ejemplo:

Si m = 6 generaciones de retrocruzamiento

n = 21 pares de alelos

(26 -1 )21

Plantas homocigotas = ~', = 0,7183 ó 71,83%

El 71.83% de los individuos, en el RC6

se espera sean homocigotos para 21 loci.

2. Con selección en cada generación de retrocruzamiento se puede acelerar la

recuperación del progenitor recurrente. La selección es deseable sólo en las tres

primeras generaciones de retrocruzamiento, después se torna inefectiva.

3. Para romper ligamientos indeseables, el retrocruzamiento es más efectivo en

comparación con la autofecundación o el cruzamiento entre hermanos:

3.1 Con el retrocruzamiento:

240

.....

, I

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

Padre recurrente Padre donante

aS

aS x

F a B 1 A b

Donde: A = gen deseable

b = gen indeseable

x

Ab A b

aS aS

Si se asume una recombinación de c = 0.10, se tiene:

~ aS

(0.45)

aS aS/aS

(0.45)

• Gametos parentales:

Ab

(0.46)

Ab/aS

(0.45)

0.45 aB

0.45 Ab

• Gametos recombinantes: 0.05 AS

0.05 ab

AS

(0.05)

AS/aS

(0.05)

(Re1

)

ab

(0.05)

ab/aS

(0.05)

• Los genotipos aB / aS y ab laS se eliminan porque carecen del gen A.

241

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR - ~-------- -_._-~-_ .. -

• Se seleccionan los genotipos Ab / aB y AB / aB, (0.45 + 0.05 = 0.50) porque

contienen el gen deseado A. 1 (0.45)+0(0.05)

• Frecuencia del gen indeseable b: f(b)= 2 = 0.45 0.5

• En FIRCI la frecuencia del gen indeseable b es 45% y la frecuencia del gen B

es 55%.

3.2 Con autofecundación:

aB

aB

Fl

K 0.45

aB

0.45 a B

0.45 A b (0.45)2

0.05 A B 0.45 xO.05

0.05 a b *

x

1 aB

Ab

@

F2

0.45

Ab

(0.45)2

(0.45)2

0.45 x 0.05

0.45 x 0.05

Ab

Ab

0.05

AB

0.45 x 0.05

0.45 x.0.05

(0.05)2

(0.05)2

* Eliminados por carecer del gen A = 4/16 = 25%

242

0.05

ab

0.45 x 0.05

(0.05)2

*

i

j

MEJORAMIENTO GENETICO D E

Población seleccionada = 12/16 = 75%

Frecuencia del gen indeseable ~ en F2 es igual a:

f(b)=1 2(0.45) +12(0.45) +(0.45) +0.45xO.05+12(0.45xO.05)

~1_2.(~,-~?_~ 0.0?1+ 1/?(0.05) +9_·~~2:0~0?~ 1~2(~_:º?) 0.75

f(b) = 63%

PLANTAS

Comparando los resultados anteriores se puede observar que en Re1

la f(b) =

45% Y en F2 la f(b) = 63%, lo que demuestra que el retrocruzamiento favorece más

el rompimiento de ligamientos en comparación con la autofecundación.

La probabilidad de eliminar un gen indeseable, ligado a un gen deseable, está

dada por la ecuación:

Donde p es la cantidad de recombinación entre los genes ligados y m es el

número de retrocruzamientos. Por ejemplo, si la cantidad de recombinación es

0.10, la probabilidad de eliminar un gen indeseable, sin selección, durante cinco

retrocruzamientos sería:

1-(1-0.10)5+1 = 0.47

En el Cuadro 41 se puede observar el efecto del ligamiento sobre la probabilidad

de eliminar un gen indeseable (b) ligado a un gen deseable (A).

243

FRANC'" ALIRIO VALLEJO CABHERA • EDGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

Cuadro 41. Efecto del ligamiento sobre la probabilidad de eliminar un gen indeseable

(b) ligado a un gen deseable (A).

Probabilidad para eliminar el gen indeseable

%de Con cinco Con cinco

recombinación retrocruzamientos autofecundaciones

0.50 0.98 0.50

0.20 0.74 0.20

0.10 0.47 0.10

0.02 0.11 0.02

0.01 0.06 0.01

0.001 0.006 0.001

4. Cuando se quieren transferir varios genes en programas de retrocruzamiento,

es aconsejable transferir cada uno de estos genes en programas de retrocru­

zamientos separados. Ejemplo:

Programa 1 Programa 2

P. recu rrente X P. donante (AA) P. recurrente x P. donante (BB)

! RC', ! RC' s

P. recurrente + AA X P. recurrente + BB

1 P. recurrente + AA + BS

5. El retrocruzamiento se lo puede utilizar en la transferencia de caracteres cuan­

titativos de alta heredabilidad. Ejemplo:

244

j

MEJORAMIENTO GENÉriCO o E P L A N T A S

Padre Recurrente x Padre Donante

Variedad Baart Variedad Ramona

(tardía y alta) Precoz: 10 días más precoz

Baja: 14 pulgadas más baja

Variedad Baart ~ 9 días más precoz y

I 13 pulgadas más baja

6. Número total de plantas necesarias en los programas de retrocruzamiento.

Sedcole (1977) desarrolló un modelo para estimar el número de plantas que

poseen los genes deseables en los programas de retrocruzamientos.

_ [2(r-O.5)+z2(1-q)J+z[z2(1-q)2 +4(1-q)(r-0.5)r; n - '-""~'-"-,"--_._ .. _ .. ,-----,-,,- -.. - .-.'-.'.' '."""'-, 2q

Donde:

n = número total de plantas necesarias.

r = número requerido de plantas que poseen los genes deseables.

p = probabilidad para recuperar el número requerido de plantas con los

genes deseables.

q = frecuencia de plantas con los genes deseables.

z = valor que es función de la probabilidad (p).

Ejemplo: asumir que r = 15, q = 1/64 Y p = 0.95 (z =1.645)

. r 2 (14.5)+ (1 .645Y (-ci})l + 1 .645l (1,645Y (:! J +4 (~! }14.5) r n .. ~ ..... -- . . .... ...-.. ,~ .. _._-... -'., .. ,----,--

2(1 64)

n = 1420

245

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

7. Recuperación promedia de genes del padre recurrente, en un programa de

retrocruzamiento. En el Cuadro 42 se puede observar la recuperación del pa­

dre recurrente a medida que se avanza en generaciones de retrocruzamiento.

Cuadro 42. Recuperación promedia de los genes del padre recurrente.

(%) del padre

Generación Recurrente Donante

F, 50,000 50,000

F,RC, 75,000 25,000

F,RC2

87,500 15,500

F,RC3

93,750 6,250

F,RC4

96,875 3,1250

F,RC5 98,4375 1,5625

8. Porcentaje de plantas homocigotas del padre recurrente, en diferentes gene­

raciones de retrocruzamiento, de acuerdo con el número de genes que se

están transfiriendo. En el Cuadro 43 se puede ver la proporción de plantas

homocigotas para los alelos del padre recurrente, en diferentes generaciones

de retrocruzamiento.

Cuadro 43. Porcentaje de plantas homocigotas para los alelas del padre recurrente, en

diferentes generaciones de retrocruzamiento.

Número de Generación de retrocruzamiento genes que se

transfieren 2 3 4 5 6

50 75 88 94 97 98

2 25 56 77 88 94 97

5 3 24 51 72 85 92

10 0.1 6 26 52 73 85

246

J

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

9. El retrocruzamiento se puede utilizar para romper ligamientos entre caracteres

cuantitativos correlacionados negativamente. Ejemplo: producción y cantidad de

proteína.

Padre Recurrente Padre Donante

(alta producción x (baja producción

baja proteína)

J

alta proteína)

F1

J RC1

Para romper ligamiento

RC2

! Selección recurrente para los dos caracteres

15.9. Variedades multilineales

Según Borlaug (1958), las variedades multilineales son resultantes de la mezcla

de líneas isogénicas, producidas por retrocruzamientos independientes, a partir de

variedades altamente difundidas, las cuales difieren apenas por un único gen de

resistencia a enfermedades.

Las líneas componentes de la variedad multilineal deben presentar bastante di­

versidad genética en cuanto a resistencia, pero a la vez deben ser lo suficiente-

247

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR -----_.

mente uniformes en sus aspectos agronómicos, que las hagan compatibles en la

mezcla.

Las variedades multilineales operan de dos maneras sobre el control de epide­

mias:

1. Actúan sobre el desarrollo de las epidemias, como lo hace una variedad con

resistencia vertical u horizontal, pues la mezcla de plantas resistentes y suscep­

tibles reducen el inóculo inicial efectivo y crean barreras que rebajan la tasa de

incremento de la enfermedad.

2. Actúan estabilizando las razas del patógeno: mientras más genes de virulencia

adquiera una raza, mayor será su ventaja reproductiva, pues podrá atacar más

hospedantes, pero esta ventaja parece ser reducida por la llamada presión

estabilizadora que opera contra razas complejas cuando ataca hospedantes de

genotipo simple.

El procedimiento para producir variedades multilineales es el siguiente:

1. Selección del padre recurrente. Debe corresponder a la mejor variedad o línea

que comercialmente se esté utilizando. Generalmente se selecciona por alto

rendimiento promedio.

2. Selección del padre donante. Serían las variedades o líneas que en lo posible

sean resistentes a muchas razas conocidas del patógeno. Los padres donantes,

generalmente, son genotipos desadaptados, muchas veces se refiere a espe­

cies silvestres. La resistencia del padre donante es determinada por la reacción

a varias razas del patógeno.

3. Evaluación de la resistencia durante el retrocruzamiento. Las isolíneas tienen

padres donantes diferentes y son desarrolladas por programas de

retrocruzamientos independientes que tienen lugar en forma simultánea. Proba­

blemente los genes para resistencia son diferentes en todas las isolíneas. La

única forma para probar que los genes de resistencia han sido transferidos es

probar esa resistencia mediante inoculaciones artificiales.

248

11

MEJORAMIENTO -~~------- ~~~- GENÉTICO o E PLANTAS

P.R X P.D

Resistente a

razas 1 y 2

(RC)I FI X P. R

j FI RCI

FI RC4

1 Selección

1 LI.2

P.R X P.D

(RC)I

Resistente a

raza 3

FI X P.R

j Fl RCI

FI RC4

1 Selección

1 L3

~-~ ---.. _----- .. --- _.-

P.R X P.D··········:.P.R X P. D

Resistente a

razas 4 y 5

(RC)I FI X P. R

j FI RCJ

FI RC4

1 Selección

1

Resistente a

razas n

.... :. (RC)I FI X P. R

j FI RCI

FI RC4

1 Selección

1 L4.5 .. · .... ···· ...... ··········.:.Ln

Variedad multilineal = L, 2 + L3 + L45 + ----- + Ln

¡gura 40. Esquema del método para producir variedades multilineales.

249

FRANCb ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

Otra forma para probar la resistencia es mediante el uso de una raza probadora

simple. La raza probadora es aquella a la cual el padre recurrente es susceptible

pero el padre donante es resistente. Ejemplo: si el padre recurrente es susceptible

a la raza 9 y el padre donante es resistente, entonces esta raza podría ser probado­

ra. Esta raza se usa hasta que el programa de retrocruzamiento haya terminado.

4. El número de retrocruzamientos depende de:

• Necesidad de que las isolíneas se parezcan al padre recurrente.

• Parecido entre el padre recurrente y el padre donante.

• Cantidad de pruebas de las líneas antes de comercializarse.

• Tres retrocruzamientos generalmente son necesarios si las líneas provenien­

tes de cada retrocruzamiento son evaluadas para rendimiento y cuatro

retrocruzamientos cuando éstas no son evaluadas antes de formar la mezcla.

5. Evaluación de las líneas después del retrocruzamiento.

Las variedades multilineales presentan las siguientes ventajas:

• Constituyen un mecanismo útil para controlar epidemias.

• La resistencia otorgada por estas variedades tiene características de

horizontalidad.

• Posibilita la ampliación de la vida útil de los genes para resistencia.

• Aumenta la estabilidad de los materiales al disminuir los riesgos de ocurrencia

de una enfermedad.

• El incremento de la población del patógeno disminuye considerablemente.

Las variedades multilineales presentan las siguientes desventajas:

• No son recomendables para cultivos perennes o arbóreos, donde el uso de la

resistencia horizontal sería más adecuado.

• En términos del fitomejoramiento, es un método conservador, ya que está

limitado al progenitor recurrente empleado. Si el padre recurrente se torna

obsoleto para algunas características agronómicas, lógicamente la variedad

multilineal se tornaría también obsoleta. Fitopatológicamente puede ser un

método progresista.

• Es un método costoso.

• Requiere la utilización de genes fuertes para resistencia, los cuales no siem­

pre están disponibles.

250

'''!!

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

• Se requiere establecer un sistema permanente de vigilancia tanto sobre los

genes de resistencia en la población hospedera, como sobre los genes de

virulencia en la población del patógeno.

15.10. Método de la descendencia de semilla única o 5.5.0.

Este método, también llamado poblacional modificado o "Single Seed oescent"

(S.S. D.), propuesto por Goulden en 1939, consiste básicamente en avarizar cada

planta F 2 por medio de una semilla única, hasta alcanzar cierto grado de homocigo­

sis y luego efectuar selección entre líneas. Así, de cada planta F2

proveniente de

un determinado cruzamiento, se toma al azar una semilla única para avanzar a la

siguiente generación. Se repite el proceso con la generación F3 y F4

• A partir de la

generación F5 o F6

, en lugar de tomar una semilla por planta se cosechan plantas

individuales, que serán sembradas en surcos individuales separadamente (planta

x surco) y evaluadas para características agronómicas deseables. Los surcos se­

leccionados serán evaluados posteriormente en ensayos de producción. Este mé­

todo, actualmente, es el más utilizado en especies autógamas.

EJ X EJ ! ~ , [SJ

Sin selección

~ ~ Evaluación de líneas F6

El S.S.O. es un método de mejoramiento porque avanza las generaciones se­

~regantes hasta lograr homocigosis y en la etapa final efectúa selección para alte­

'ar las frecuencias génicas de la población.

251

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTH."OA SALAZAR

El procedimiento tal como fue propuesto es el siguiente:

1. Cultivo de plantas F2

(SJ Se cosecha una semilla por planta de todas y cada

una de las plantas F 2' La generación F 2 pljede ser originada a partir de un cruza­

miento simple, triple, doble o múltiple. En cada generación es necesario conser­

var cierta cantidad de semilta como material de reserva.

2. Cultivo de plantas F3 (SI)' Se cosecha una semilla por planta de todas y cada

. una de las plantas F 3'

3. Cultivo de plantas F4 (S2)' Se cosecha .una semilla por planta de todas y cada

una de las plantas F4

•

4. Cultivo de plantas Fs (S3)' En esa generación se procede a abrir las progenies.

Se cosechan plantas individuales que originarán la semilla F6'

5. Cultivo de progenies F6' Usando el método planta x surco. Se seleccionan las

mejores líneas F6' De cada línea seleccionada se toma una muestra para pasar

a la siguiente generación.

6. Ensayos preliminares de rendimiento, registro y entrega de la nueva variedad.

Las ventajas del método son las siguientes:

• Permite alcanzar la homocigosis en condiciones artificiales tales como casa

de mallas, invernaderos o en regiones diferentes donde el material va a ser

usado. Con esta metodología se pueden hacer 3-4 generaciones de

autofecundación por año y así ganar mucho tiempo en la producción de mate­

rial mejorado.

• En este método el tamaño efectivo poblacional (Ne) es dos veces más grande

que el tamaño efectivo del método poblacional o masa\. Esta es una gran

ventaja del método ya que permite trabajar con tamaño efectivo superior al de

otros métodos, debido a la menor área ocupada por este método.

• Para caracteres de baja heredabilidad, el método S.S.D. es muy ventajoso,

porque permite trabajar con poblaciones efectivas mayores. Cuando se utili­

cen poblaciones pequeñas es mejor trabajar con el método genealógico.

• El método S.S.D. permite romper ligamientos debido a que trabaja con pobla­ciones grandes.

• La variabilidad genética entre progenies es mayor que en el método

genealógico. Esta ventaja es muy perceptible a partir de la generación F 6'

Las bases genéticas del método S.S.D. son las siguientes:

252

-"1

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS ---_._---

• En términos de compónentes de varianza, el método S.S.D. corresponde al

método poblacional; pero en términos de metodología el S.S.D. es parecido al

método genealógico.

• En el método S.S.D. generalmente se abren las progenies en la generación F4

porque en ésta predominan las varianzas aditivas (cr2A) y aditiva x aditiva

(a2 AA). Además porque existe una alta correlación entre la generación F4

yel

material final.

• Cuando se trabaje con caracteres de baja heredabilidad (menor de 25%) es

aconsejable usar el método S.S.D. Con caracteres que posean heredabilidad

entre 25 -50% es aconsejable usar el método poblacionaf. Con caracteres

entre 50-75% es aconsejable usar el método genealógico, teniendo en cuenta

el número de líneas producidas.

Casali y Tigchelaar (1975) compararon los métodos genealógicos y el S.S.D.,

teniendo en cuenta la frecuencia de líneas superiores producidas. Encontraron

~ue lo mejor es conducir por pedigrí hasta la generación F3 (efectuar selección

Jara caracteres de alta heredabilidad), luego conducir F4

y Fs por S.S.D y en F6 o F7

~fectuar selección entre líneas (para caracteres de baja heredabilidad). En la Figu­

'a 42 se puede observar esquemáticamente la estrategia usada por los menciona­

jos investigadores.

253

I J i.

J

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAA

f,

FJ

f.

F,

F"

VAR. A

* * *

*(1) *(2) *(3)

* * *

x ~ Fl

* * *

* * *

VAR. B

* * *

*(4) *(7) *(10) * (13) $(5) *(8) *(11) *(14) *(6) *(9) *(12) * (15)

~~~~~~~~~~. ~~~~.~. '" '" '" '" '" '" '" '" '" 8 '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" * '" '" '" '" '" : : : : : : : : : ~ : : : : : 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1415

8 * * '" « ..

Sin selección

Se abren progenies

F7 * ~ * 'J ~ * Ii: * * 8 [:1 Ensayos preliminares

F,-F u

'" " '" " :lo '"

3

si 8 * * * '" .. * * * 8 *

3

3

I

7 * * ~ .. .. :jo

11 14

~ * ;lo * '" '" '" '" '" '" '" '"

11

11

Distribución a agricultores

de rendimiento

Ensayos de rendimiento

Multiplicación

Figura 41. Esquema del método de la descendencia de semilla única o S.S.D.

254

..1

""!

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P L A N T A S

AxB

Fl

1 F2

a 1 b 12 líneas S.S.o F5

F3

a 1 b 12 lineas S.S.D ~6 --t mejor I \

F4 \ \

1 ,

a b 12 líneas S.S.D ~7 " \ , \ 'vs Fs \ .

1 ' .

Líneas pedigree F '. 5 ~

" F6 ' .vs 11 I

1 Líneas pedigree F6 I , , ,

F7 Líneas pedigree Ft

a= selección por pedigree

b= avance de generación por S. S. D.

Figura 42. Uso del método genealógico y S.S.D. según propuesta de Casali y Tigchelaar (1975)

15.11 Método S.H.D. (Single HiII Descent)

El método S.H.O es una modificación del método S.S.O., conocido también con

el nombre S.S.O. esquema 2 (Figura 43).

La metodología, tal como fue propuesta, es la siguiente:

1. Cultivo de progenies F2

. Se cosechan individualmente todas las plantas F2

que

producen la semilla F3.

2. Cultivo de las progenies F 3. La semilla de cada planta se siembra en un sólo sitio o en surcos cortos dependiendo de la especie. En general se usan 10 semillas por sitio o por surco. La cosecha se efectúa en forma masal en cada sitio o en cada surco; aquí se obtiene la semilla F

4•

255

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

VAR. A x ~

VAR. B

F2

F)

F4

Fs

F6

F¡

Fg - Fl2

Multiplicación

** ** ** ** ** **

FI

** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** **

**(1) **(4) **(7) **(10) **(2) **(5) **(8) **(11) **(3) **(6) **(9) $$(12)

** ** ** ** ** **

~~~~~~. ~~~~. ~~~ '" '" * '" '" '" '" '" '" '" '" • '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" '" * • '" • * '" '" '" ~ '" '" '" '" '" '" '" '" '" * '" '" ~ '" '" * I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 \3

'" ,. * 8 '" ~, :¡:. :;: 8 [' '" 3 * '8 * '* '" * .. Ii: I'!; * * 3 * 3 * '" * '" .. '" .. *

3 6 9 II

. '" '" '" LOO * )oc * * '" " * * '" * ,;, '" * * * '" * * .8 '" '" '" '"

3 9

* •• ** ***** ***.* **.**

2 9

I I Distribución a agricultores

Figura 43. Esquema del método S.H.D. (Single Hill Deseent)

256

Se abren progemes

'l!

~

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS ---~--~-------- -"--

3. Cultivo de las progenies F4

• En un sólo sitio o en surcos cortos. Las semillas Fs producidas son cosechadas en forma masal en cada sitio o en cada surco.

4. Cultivo de las progenies Fs' En un sólo sitio o en surcos cortos. Se cosecha una planta individual en cada sitio o en cada surco para obtener la semilla F6'

5. Cultivo de las progenies F6' En surcos de mayor longitud. Aquí se efectúa selec­ción entre surcos. Se cosechan en forma masal los surcos seleccionados.

6. Cultivo de las progenies F7' Para pruebas o ensayos de producción.

15.12. Método M.S.D. (Multiple Seed Descent)

El método M.S.D. es una modificación del método S.S.D., conocido también con

el nombre S.S.D. esquema 3. (Figura 44).

La metodología, tal como fue propuesta, es la siguiente:

1. Cultivo de progenies F 2: Se cosechan varias semillas (2-4) de cada una de las

plantas F2

• Se realiza una mezcla balanceada y de ésta se toma una muestra

aleatoria para la próxima siembra.

2. Cultivo de las progenies F3

: Manejo igual al de la etapa 1.

3. Cultivo de las progenies F4

: Manejo igual al de la etapa 1.

4. Cultivo de las progenies F 5: Manejo igual al de la etapa 1.

5. Cultivo de las progenies F 6' en surcos largos. Aquí se efectúa selección entre

progenies. Se cosechan en forma masal los surcos seleccionados.

6. Cultivo de las progenies F7 para pruebas extensivas de producción.

15.13. Selección recurrente

La selección recurrente es cualquier método de selección en el cual los indivi­

luos seleccionados, con base en alguna característica, son intercruzados para

¡btener una nueva población que será utilizada en un nuevo ciclo de recombina­

ión. Es un método eficiente para realizar un cambio gradual en las frecuencias

énicas de la población, procurando un aumento de las frecuencias de los genes

worables para la expresión de un determinado carácter, evitando una aproxima­

ión muy rápida a la homocigosis.

La selección recurrente ha sido muy utilizada en especies alógamas porque

I proceso de recombinación genética, en estas poblaciones, ocurre en forma

atura/.

257

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

F2

F3

F4

Fs

F6

F7

Fg - F 12

Multiplicación

VAR. A x ~ Fl

VAR. B

-----t .. ~ Mezcla formada por la contribución de dos semillas por planta

-----t .. ~ Mezcla

I~~I ¡. r.::::!I ~

----t .. ~ Mezcla

*(1) *(4) *(7) *(10) *(2) * (5) * (8) *(11) *(3) * (6) * (9) *(12)

~~~~~~~~~~- ~~ : : : : : : : : : : : : • • • • ... * • • • ~ • • • * * • * * •• ~ • •

... • * . . ... . . ... • * •

... . ... ... . ... ... . ... ... . ... • • • • • • ... ... . . . ...

3 8 9 12

8 9

8 9

I Distribución a agricultores

Figura 44. Esquema del método M.S.D. (Multiple Seed Deseent)

258

"'"

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P L A N T A S ------------------------------------------

De acuerdo con muchos investigadores no existe razón genética para excluir el uso de la selección recurrente en especies de autofecundación. El principal

obstáculo ha sido justamente la dificultad de hacer suficientes cruzamientos para

promover la recombinación en cada ciclo, especialmente en especies donde el

número de semillas obtenidas por cruzamiento es muy bajo.

La selección recurrente permite obtener poblaciones de amplia base genética e

introducir genes de especies exóticas.

SElECCIÓN ~COMBINACI~~ ....... SElECCIÓN .r"~,,,._RECOMBINACI<'¿N,,,

XXX .' \\ / XX ", " , xxxx ' '.' t POBLAaON 1 f,-~~l xxxx ~-Jw ! POBLAaON 2

" XXX , . ._ ./ \ xx \. ... " _ (RJBLAaÓN 0j ._--~ ";:.""' ........ __ ,,. .T/'

El procedimiento, en forma detallada, abarca las siguientes etapas:

l. Selección de progenitores: Se deben seleccionar como mínimo cuatro progeni­tores con base en su potencial productivo, resistencia a enfermedades, eficien­cia en suelos problemas, etc. Estos progenitores deben ser lo menos em­parentados posible para que se pueda iniciar un programa de selección recu­rrente con tamaño efectivo (Ne) poblacional alto. La selección de progenitores incluye pruebas experimentales de campo en donde se concentre la atención en el carácter de mayor importancia económica (por ejemplo, producción) para te­ner mayor éxito .

. Recombinación de los progenitores: La recombinación de los progenitores, en

autógamas, es hecha a través de cruzamientos manuales.' Existen varias

metodologías para hacer la recombinación:

2:1 Cruzamientos dialélicos: Con n == 10 progenitores, por ejemplo, se produci­rán n(n2-1)=45 híbridos simples, sin incluir los recíprocos. Con n=40 progenito­

res se obtendrán 780 híbridos simples. Para reducir el número de cruzamien­

tos se pueden realizar cruzamientos en cadena.

2.2 Cruzamientos en cadena: Con n=10 progenitores, por ejemplo, se produci­

rán sólo 10 híbridos simples:

259

"

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Progenitores Híbridos simples o

primer intercruzamiento

1x2

2 2x3

3 3x4

4 4x5

5 5x6

6 6x7

7 7x8

8 8x9

9 9x10

10 10x1

Normalmente se hacen cinco polinizaciones por cruzamiento. Tanto en el cruza­

miento dialélico como en los cruzamientos en cadena se necesitan varias genera­

ciones de intercruzamientos (2 Ó 3) para que la mayor parte de los genes favora­

bles puedan tener mayor posibilidad de encontrarse en un solo genotipo, así:

Progenitores Primer intercruzamiento Segundo intercruzamiento

1x2

2 2x3 (1x2) (3x4)

3 3x4 (2x3) (4x5)

4 4x5 (3x4) (5x6)

5 5x6 (4x5) (6x7)

6 6x7 (5x6) (7x8)

7 7x8 (6x7) (8x9)

8 8x9 (7x8) (9x10)

9 9x10 (8x9) (1 Ox1)

10 10x1

260

~

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

3. Endogamia

El avance de generaciones de endogamia puede ser hecho a través de S.SD., S.H.D., o cualquier otro método.

Los híbridos resultantes del primero, segundo o tercer intercruzamiento se

avanzan a través de generaciones segregantes por los métodos de S.S.D. o

S.HD., hasta obtener líneas recombinantes en F5 que son evaluadas en en­

sayos experimentales y diferentes ambientes para seleccionar las más sobre­

salientes y volver a iniciar un nuevo ciclo así:

1 2 3 ....................................... 10 ( cruzamientos)

~ + ~ + * * * * * * * * * * * * =F3

* * * * ~ ~ ~ ~ * * * * * * * * =F4

* * * * * * * * + + ~ + * * * * * * * * * =Fs

[: * * 1 2 3 45 6 7 .......................................... 200 Progenies

261

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR 'VÁN ESTRADA SALAZAR

4. Pruebas de Evaluación .

. Generalmente se evalúan 200 progenies F5, en surcos cortos, con 2 repeticiones

y en 2 localidades. Usando una intensidad de selección del 30% se obtendrán 60

progenies superiores.

5. Ensayos preliminares de rendimiento.

Se evalúan las 60 progenies Fs en surcos dobles con dos repeticiones y en

tres localidades. Se seleccionan las 10 ó 20 progenies superiores y con éstas

se inicia un nuevo ciclo de selección recurrente.

15.14. Selección recurrente usando macho esterilidad

La utilización de macho esterilidad en programas de selección recurrente de

plantas autógamas tiene como ventaja principal evitar la realización de polinizacio­

nes manuales para efectuar la recombinación de los materiales y así poder trabajar

con mayor número de progenitores y recombinaciones.

En programas de selección recurrente, con uso de macho esterilidad, se deben

utilizar abejas para efectuar la recombinación. Esta metodología presenta algunos

problemas debido a que la macho esterilidad está asociada con baja producción, lo

cual afecta la ganancia genética. Afortunadamente estas plantas en generaciones

avanzadas pueden ser identificadas. Por ejemplo en soya, estas plantas son más

tardías y presentan pocas semillas.

El procedimiento de la selección recurrente usando macho esterilidad es el si­

guiente:

1. Selección de progenitores con base en tres criterios:

1.1 Presencia de los genes de macho esterilidad.

1.2 Distancia genética satisfactoria entre los progenitores. Estudios teóricos so­

bre poblaciones recomiendan que el número de padres que deben intervenir

en un programa de selección recurrente debe ser igualo superior a 40, con el

fin de obtener los mayores progresos, durante más tiempo.

1.3 Los progenitores. deben tener una producción media aceptable.

A manera de ejemplo se esquematiza un programa de selección recurrente en

soya, realizado en Nebraska, usando la macho esterilidad:

a. Selección de progenitores:

4 progenitores masculinos MS2 mS2 (fértil)

262

j

MEJORAMIENTO GENETICO D E P L A N T A S

40 progenitores femeninos MS2

MS2

(fértil)

b. Incorporación de los genes de macho esterilidad en la población, a través

de cruzamientos manuales:

40 9 (Ms, Ms,) 1 x 4 d' (Ms, ms)

160 F, (1/2 MS2 MS2 + 1/2 MS2

ms)

¿Cuál es la contribución de cada macho ( cJ') a la población?

50% ° Cada núcleo macho contribuye con 50%:· --.- = 12,5 Yo 4

50% ° Cada núcleo hembra contribuye con 50%:· 40 = 1,25 Yo

0% 0000;' Cada citoplasma macho contribuye con 0% :'-4- =, °

100% ° Cada citoplasma hembra contribuye con 100%:· -;w- = 2,50 Yo

Como puede observarse, la contribución proporcional de cada macho (12,5%)

es mayor que la de la madre (1,25%), en términos nucleares; por esta razón, los

machos deben ser muy bien seleccionados, es decir, con altas producciones pro­

medias.

c. Avance de la generación F, a F2

160 F,

d. Recombinación natural, con la ayuda de abejas.

Se utilizaron 240 muestras; cada una constituída por la mezcla de dos semi­

llas provenientes de cada una de las 160F2

(320 semillas por muestra).

263

FRANCC1 ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

La siembra se estableció utilizando una densidad de 150 cm entre surcos (lo

normal es 60 cm) y 15 entre plantas (lo normal es 3 cm).

I Colmena de abejas

Surcos

I I I 121 \ sem~rados -l-. -l'~---------Ir' 122 20 dlas

I I I I ~~6 2 ............................................. 119 120

después de los 120 surcos verticales

Se cosecharon apenas las plantas macho estériles (ms2ms

2). Estas plantas

se distinguían por tener maduración atrasada y menor cantidad de semillas

por planta. Se cosecharon 2000 plantas macho estériles Que produjeron 7,5

kilos de semilla.

4 Ó seleccionados (Ms2 ms2) x 40 9 seleccionadas (Ms2

Ms2

)

160 F1

1/2 MS2

mS2

+ 1/2 MS2

MS2

®

1

1/2 Ms, MS2 ¡ 160 F 2

1/2 (1/4Ms, Ms, + 1/2 Ms ms, + 1/4 m¿m,)

264

...

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

La F 2 estará constituida por:

En el lote de recombinación, las polinizaciones fueron aleatorias entre plantas

macho estériles mS2

mS2

como hembras y las plantas MS2

MS2

o MS2

mS2

como

polinizadores.

Los 7,5 kilos de semilla fueron cosechados en las plantas macho estériles

(ms2ms

2); sin embargo, es necesario enfatizar que en los 7,5 kilos de semillas se

presentan genes mS2

y Ms2

.

1/8 ms2 ms2 (y) x ( Ó) 1A I 2/7 -' ,- Ms2ms2 ~ 1/ 4 x 8 7 = -~8 1

Por lo tanto, de los 7,5 kilos de semillas cosechadas, sólo 1/7 es machoestéril.

Segunda recombinación:

1/7 mS2

mS2

( y) x 6/7 MS2

mS2

( Ó)

J

265

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRADA SALA1AH

Como en este lote de recombinación las semillas se cosechan en las plantas

macho estériles (ms¿ ms2), tenemos:

~ MS2 mS

2

mS2

Y2 MS2

mS2 Y2 mS

2 mS2

Por lo tanto, después de la segunda recombinación se tiene la mitad de las

plantas macho estériles (ms2

ms2

) y la mitad de plantas fértiles (Ms2 ms2)·

Tercera recombinación:

ms? mS2 ( 9 ) X MS2 mS2 (Ó)

Y2 MS2

mS2

+ % mS2 mS2

Después de la tercera recombinación se asegura el equilibrio.

(1/2 MS2

ms2

: 1/2 mS2

ms2

) y por lo tanto se puede continuar con el proceso de

selección recurrente.

266

j

16. Mejoramiento genético de especies alógamas

Las plantas alógamas presentan un alto porcentaje de polinización cruzada na­

tural· como consecuencia de fenómenos biológicos naturales, conocidos como

monoecia, dioecia, dicogamia, protandria, protoginia, heterostilia, esterilidad o au­

to; ncompatibilidad.

Estas especies presentan un constante intercambio genético (recombinación)

generación tras generación. En consecuencia, las poblaciones alógamas tienden

a ser altamente heterogéneas (poblaciones compuestas por plantas con genotipos

diferentes) y las plantas individuales son altamente heterocigotas.

Esencialmente, el mejoramiento de plantas alógamas presenta dos alternativas:

obtención de poblaciones mejoradas u obtención de una generación F I con vigor

híbrido.

En el caso de las alógamas, la población es mejorada cuando ésta presenta una

mayor frecuencia de genes favorables en comparación con las poblaciones origina­

les o no mejoradas. El aumento de los genes favorables se consigue a través de

diferentes métodos de selección. Trátase, por lo tanto, de un proceso dinámico en

que el mejoramiento es conducido de una manera continua y progresiva.

A medida que las frecuencias génicas favorables aumentan, los progresos si­

guientes tienden a disminuir en magnitud y la fijación de los genes raramente es

¡;onseguida, a no ser por un evento aleatorio (oscilación genética).

El aumento de las frecuencias génicas, como efecto de la selección, depende de

nuchos factores:

• Variabilidad genética presente en la población original.

• El método de selección empleado.

• El tamaño efectivo de la población.

• la técnica y precisión de las evaluaciones de los genotipos.

• La influencia del ambiente.

267

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• La interacción con el ambiente.

• Los efectos pleiotrópicos.

• Las correlaciones fenotípicásy%gertotípicas. "¡.

Obviamente, muchos de estos factores están interrelacionados.

El mejoramiento ;J~ POblaciones conduce inevitablemente a una base genética

más estrecha, sin embargo persiste una cierta variabilidad debida a la no fijación

de los genes o por la liberación de variabilidad genética potencial debida al rompi­

miento de bloques génic9s a través de la recombinación. Así la población resultan­

te estará constituida por una mezcla de un gran número de genotipos, lo c,ual le

confiere mayor estabilidad fenotípica. Una población con cierta variabilidad genéti­

ca está más protegida en comparación con una población constituida por un solo

genotipo.

En contraposición a lo anterior, un híbrido F1 proveniente del cruzamiento entre

líneas endogámicas está constituido por unos pocos genotipos. La superioridad

del híbrido es debida a la combinación favorable de los genes, los cuales están, en

gran parte, en condición heterocigota. Así, la frecuencia de gran parte de los genes

es de 50%. Por lo tanto, esa superioridad sólo se manifiesta en la generación F1,

En la generación siguiente, F2 , se presentará la segregación génica y aparecerán

individuos con genes recesivos desfavorables en condición homocigota. La media

de la generación F2

será por lo tanto menor que la media de la F1

•

Anteriormente se discutía sobre el empleo de loS híbridos con relación a las

variedades mejoradas, como si se tratase de soluciones antagónicas, Actualmente

los dos métodos se consideran complementarios puesto que para obtener mejores

híbridos es necesario contar con poblaciones mejoradas. La aparición de líneas

élite derivadas de una variedad o población, es función directa de las frecuencias

génicas en la población. Así, a medida que las frecuencias de los genes más favo­

rables se aumentan, a través del mejoramiento poblacional, las líneas SUperi?reS

tienen mayor probabilidad de ocurrencia.

El mejoramiento de poblaciones pretende alcanzar los siguientes objetivos, tan­

to de carácter básico como aplicado:

• Estudiar comparativamente los diferentes métodos y t~cnicas de selección. Los

diferentes métodos de mejoramiento no son igualmente eficientes; la eficiencia

varía de acuerdo con las facilidades dispO,f1ibles, el material empleado, el pro­

greso a corto o largo plazo, etc.

• Estudiar el material básico, su composición y estructura genética, con miras a

incrementar el progreso a corto o largo plazo.

268

..

1

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

• Estudiar los componentes de la variación genética de las poblaciones y sus alte­

raciones debidas a los diferentes métodos de selección, comparando los progre­

sos esperados y observados.

• Obtener poblaciones superiores para productividad y demás características

agronómicas.

Los métodos que se utilizan para obtener poblaciones mejoradas son los si­

guientes:

1.Selección intrapoblacional

• Selección Masal Simple.

• Selección Masal Estratificada.

• Selección Masal antes del Florecimiento.

• Selección planta por surco.

• Selección entre y dentro de familias de medios hermanos.

• Selección entre y dentro de familias de hermanos completos.

• Selección entre y dentro de familias endogámicas S1 o S2'

• Selección recurrente por h.c.g. o h.c.e. (variedades sintéticas).

2. Selección interpoblacional

• Selección Recurrente Recíproca en familias de medios hermanos.

• Selección Recurrente Recíproca en familias de hermanos completos.

16.1. Selección intrapoblacional

Busca mejorar el comportamiento per se de una determinada población. Existen

dos tipos de selección intrapoblacional: la masal, basada principalmente en el fe­

notipo de plantas individuales y la selección que utiliza algún tipo de estructura

familiar o prueba de progenie.

16.1.1. Selección Masal Simple

La Selección Masal Simple consiste en seleccionar de una población aislada,

leterocigota y heterogénea, con alta varianza genética de tipo aditivo, un número

idecuado de plantas agronómicas deseables. Se cosecha su semilla, se mezcla y

~sta mezcla constituye la semilla para la siguiente generación (Figura 45).

269

....

..

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

* *

MEZCLA

* * * *

* * * *

* * * *

* * * *

t

...

* * * *

* * * *

Figura 45. Esquema de Selección Masal Simple

~

~

* *1 * *

* * * &

Población original

Y2 reserva

Y2 futura siembra

S.M}

t S.Mn

Es el sistema de mejoramiento más antiguo. La domesticación de las plantas

pudo realizarse o acelerarse gracias a la sencillez y eficiencia de este método. La

selección masal practicada por millones de generaciones por nuestros antepasa­

dos contribuyó a originar la gran variedad de tipos y razas existentes. En maíz fue

la responsable del elevado grado de domesticación y productividad, pues a partir

, de mazorcas que producían 15-20 granos, fueron obtenidas variedades con ma­

zorcas de 500 granos o más.

270

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P l A N T A S

Características de la Selección Masal

En la Selección Masal se representa un tipo de selección materna. El control

parental se hace únicamente a través del progenitor femenino,· puesto que los

gametos masculinos (polen) provienen de toda la población. Eliminando los ma­

chos indeseables, antes de la polinización, se efectúa un control de ambos pro­

genitores.

• En la Selección Masal no existe control ambiental, de tal manera que las mejo­

res plantas generalmente son aquellas que ocurren en las partes más fértiles o

más favorables del terreno. Esto dificulta la identificación de genotipos superio­

res por el aspecto fenotípico de las plantas individuales.

• La Selección Masal es efectiva para caracteres de alta heredabilidad.

• Presenta resultados poco consistentes para alterar la media de caracteres cuan­

titativos.

• Permite máxima recombinación de genes, por lo tanto contribuye al uso de máxima

variabilidad genética.

• Es el método más económico y fácil. Cada cosecha representa un ciclo de

selección.

• La mayor limitación de la Selección Masal es la falta de un controlo evaluación

de la descendencia.

Progreso esperado en selección:

Para medir el progreso esperado en cada ciclo de selección, se utiliza la regre­

:;ión lineal:

y == a + bX

y-y =b(X-X)

Donde: y _ y == progreso en la selección (.19

)

b == coeficiente de heredabilidad (h2)

X - X = diferencial de selección (ds)

De modo que: .19

:; h2 (dS)

271

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

En la regresión lineal múltiple, con dos variables independientes, Se tiene:

y - y = b{ X, -X, )+ b{ X2 - X2 )

~g = h~(ds,)+ h22 (ds2 )= ~g, + ~92

Esta última expresión se utiliza en selección combinada, por ejemplo. con base

en los promedios de progenies, dando el progreSOL\" y enseguida seleccionamos

masalmente, dentro de las familias que producen el progreso adicional .::\112. Lo mis­

mo ocurre cuando se selecciona en ambos sexos, donde .::\g1 se refiere al progreso

obtenido en la selección sobre uno de los sexos y .::\g2 sobre el otro.

Para adaptar las anteriores ecuaciones de regresión a la terminología usada en

el mejoramiento genético, debemos considerar los siguientes terminos:

X _media del carácter en la población original, antes de la selección. F-

X _media dal cClrácter el) el mútc¡":a: ::;cicccionado, después del d8sco.rte. 5-

X _media del carácter en la población mejorada, en la generación siguien­M-

te, después de la multiplicación.

En estos términos tenemos: ds= Xs-XF

~g= XM-XF

Por lo tanto, en términos generales, tenemos:

XM - XF = ~ Xs - XF )

272

.J

'1

MEJORAMIENTO GENÉllCO o E P L A N T A S

Como el coeficiente de regresión b, de Y en relación con X, es igual a la cova­

rianza entre X y Y (cov. X,Y) dividido por la varianza de X(0X2). se tiene:

Por tanto, el progreso debido a la selección depende del diferencial de selec­

ción; de la covarianza que exista para un carácter dado entre el material probado

en el campo y el material constituyente de la población mejorada y de la variación

fenotípica (cr x~) del carácter en el momento de la selección.

La anterior covarianza es de naturaleza genética, ya que el material del campo

de selección y el material mejorado, en la generación siguiente, no están en las

mismas condiciones ambientales. De acuerdo con Kempthorne, la Cov (XF , XM )

contiene frecuentemente una porción o la totalidad de cr~. Además, hay que re­

cordar que la covarianza entre madres e hijos, por ejemplo, es igual Y2 cr~ .

Para estimar el progreso o ganancia genética esperada en Selección Masal Sim­

ple, en un solo sexo, se utiliza el siguiente esquema:

pOlen~

La selección se basa solamente en el fenotipo de las plantas madres (XF ) y las

plantas mejoradas (XM

) solamente reciben la mitad de los genes de éstas.

273

F R A h e o A L I R I o V A L L E J o e A 13 R E R A • E D G A H I v Á N E s T R A D A S A L A ZAR

Entonces:

Cov (XF,XM )= 1/20!

L\ = 1f2~~ . (ds) 9 . ·-i-·······_-

0 x,

En esta selección sólo se aprovecha el 50% de la ()~

Para calcular el diferencial de selección (ds) se debe tener la media del carácter

en todas las plantas del campo (XF) y después la media de las plantas selecciona­

das (X s ), lo cual es muy trabajoso. Sin embargo, la distribución del carácter es

normal y se hace selección truncada, esto es, se descartan todas las plantas infe­

riores para un cierto valor fenotípico, y por lo tanto se tiene:

dS=(Xs-XF )=K0 XF

Siendo K, un valor tabulado en función del porcentaje de individuos selecciona­

dos (Cuadro 44).

6 1/2 02

9 ______ ._f

02 x,

Ko x,

!\ __ K 1/202

9 _ _~~ ......... _ A

o Xf

De esta manera se puede estimar el progreso conociendo la varianza aditiva y

fenotípica sin necesidad del diferencial de selección.

La variación ambiental es un componente importante de la varianza y de la des­

viación estándar fenotípica. En Selección Masal es difícil implementar un diseño

274

'!O

. ..l

MEJOHAMIEr,TO GIONéTICO [) E P L A f, T A S

experimental, que permita su reducción. Suponiendo que se evalúa una población

en un sistema de bloques al azar yen una sola localidad; en este caso existirá una

variación ambiental entre surcos (0~) y otra dentro de cada surco (0;), de modo

que la ganancia genética será:

Cuadro 44. Coeficiente K = ds 0 F ' empleado en el cálculo del progreso esperado con selección truncada, en función del porcentaje P de selección.

P K P K

50 0.7979 15 1.5544

45 0.8796 10 1.7550

40 0.9659 5 1.0627

35 1.0583 4 2.1543

30 1.1590 3 2.2681

25 1.2711 2 1.4209

20 1.3998 2.6652

0.5 2.8919

16.1.2. Selección Masal Estratificada

El objetivo de la Selección Masal Estratificada es hacer la Selección Masal más

eficiente mediante el uso de un esquema que permita un cierto control sobre la

heterogeneidad del suelo. Fue propuesta por Gardner en 1961, con el fin de redu­

cir el efecto ambiental en los procesos de selección.

Consiste en dividir el lote de evaluación-recombinación en parcelas o estratos

de igual tamaño, procediéndose a la selección en cada estrato independiente de

los demás. Cada estrato representa, por tanto, una unidad ambiental diferente.

275

FRANCO ALIRIO VALLE:JO CABHERA • EDGAR IVAN ESTRADA SALA¿AH

En maíz, se utiliza la Selección Masal Estratificada de la siguiente manera:

• Lote aislado con 10.000 plantas aproximadamente y con densidad de siembra

normal (1 x 0.30 m).

• En la cosecha, se divide el campo en parcelas o estratos.

• El tamaño usual de cada estrato es de 10m2 (un surco de 10m de largo, o dos

surcos de cinco metros).

Estrato ,A r ,

I I

*****,**~*~*,**

Cosecha de estas plantas para iniciar un nuevo

ciclo de selección

Figura 46. Esquema de la Selección Masal Estratificada.

276

*

MEJORAMIENTO GEONEIICO o E P L A N T A S

• En la cosecha, la selección se hace separadamente en cada estrato. Se supo­

ne que al interior de cada estrato la heterogeneidad del suelo es menor.

• Se escoge una intensidad de selección comprendida entre 5-20%. En el caso

de usar 10% de intensidad de selección, como cada estrato debe tener 33 plantas, se escogen las tres o cuatro mejores plantas.

• Las mazorcas de las plantas seleccionadas darán la semilla para la próxima

siembra. Para garantizar una muestra adecuada se toma un número igual de semillas de cada mazorca.

• El ciclo siguiente se conduce de manera idéntica al anterior.

La ganancia genética en la Selección Masal Estratificada, sin control de polen, es:

Donde 0~E es la variabilidad ambiental dentro de cada estrato. La 0~E es igual

a 0~ (variabilidad dentro de cada surco) siempre y cuando el tamaño y la forma de

los estratos sean similares a las de los surcos usados. Si sobre la misma parcela

en la que se practicó la estratificación se realiza la selección, sin tener en cuenta

dicha estratificación, la varianza fenotípica aumentaría en una magnitud equivalen­

te a 0~E (varianza entre los distintos estratos), por lo que la ganancia genética sería:

La Selección Masal Estratificada presenta las siguientes ventajas:

• Relativa facilidad de conducción.

• El tamaño efectivo de la población es grande.

277

Q

F H A N e u A L I R I o V A L L E J o C A tI H E R A • E o G A R I v A N E s T H A D A S A L A ZAR

• Se puede aplicar fuerte presión de selección, pudiendo llegar al 1 %.

• El material es evaluado todos los años, lo que reduce problemas de interacción

por años.

• Se obtiene un ciclo de selección por semestre o año.

La Selección Masal Estratificada presenta las siguientes limitaciones:

• No hay control de la descendencia. Plantas fenotípicamente buenas, debido a

condiciones de ambiente o a interacciones génicas especiales, pueden dar

descendientes inferiores.

• El material es evaluado en una sola localidad. Con el tiempo la tendencia es

aumentar la adaptación a áreas específicas. La población resultante tendrá

una estrecha adaptación.

• Debido a la fuerte competencia entre plantas, las más altas pueden ser las

más productivas. Plantas bajas, potencialmente buenas, son severamente afec­

tadas y no expresaron su potencial.

16.1.3. Selección antes del florecimiento

Con el fin de mejorar la eficiencia de la Selección Masal se ha sugerido la elimi­

nación de plantas inferiores antes del florecimiento, lo cual representa una selec­

ción en ambos sexos o selección con control de polen.

En algunas especies como el maíz, el potencial productivo de una planta se

percibe después de la floración. Debido a lo anterior, el reconocimiento de plantas

inferiores antes del florecimiento sea muy problemático. Sólo las más débiles se

podrán reconocer y eliminar.

En otras especies como la cebolla, repollo, zanahoria, la producción se expresa

antes del florecimiento, de ahí que el reconocimiento de plantas inferiores antes del

florecimiento sea fácil. Se pueden entonces controlar los machos y las hembras.

Para estimar la ganancia genética esperada en la selección antes del floreci­

miento (Selección Masal en ambos sexos o con control de polen) se puede utilizar

el siguiente esquema:

Madres

Padres

XF

~ X,./ 278

XM

MEJORAMIENTO GENETICO D E P L A N T A S

En este caso, el progreso (llg) se estima para cada sexo:

K, i].~l G; + K2

(y22 G; G XF G x F

Si K1 = K2 Y CJ XF de las hembras es igual a G XF de los machos, se tiene que:

16.1.4. Selección familiar con prueba de progenie

El método consiste en usar la prueba de progenie con el fin de mejorar la eficien­

cia de la selección. La prueba de progenie se define como la evaluación del geno­tipo de los progenitores con base en el fenotipo de sus progenies.

Después de la obtención y evaluación de las progenies se identifican los proge­

nitores superiores que dieron origen a esas progenies. Estos progenitores superio­res serán utilizados en la obtención de la siguiente generación mejorada.

La selección con prueba de progenie es más eficiente con relación a la Selec­

ción Masal o fenotípica, debido a la evaluación más precisa de las plantas selec­

cionadas. Como las progenies son evaluadas en ensayos con repeticiones, las

medias de las progenies son más precisas, en relación con las observaciones indi­

viduales. Además, la posibilidad de repetición en varios locales (ambientes) dismi­

nuye el efecto de la interacción genotipo x ambiente sobre el resultado de la selec­

ción, permitiendo así una utilización más amplia del material seleccionado.

El proceso consiste en sembrar la progenie de una planta en un surco para

evaluación y luego seleccionar los mejores progenitores para avanzar a la siguien­te generación.

279

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRf:RA • EDGAH IVÁN ESTRADA SALAZAR

Este método tuvo su origen en los trabajos realizados en Francia por Louis de

Vilmorín, en 1840, cuando verificó que raíces de remolacha de alto contenido de

azúcar podrían dar descendientes de alto o bajo contenido.

El éXito obtenido por Vilmorín indujo a los mejoradores norteamericanos de maíz

a usar este método para seleccionar para alto y bajo contenido de aceite y proteí­

na. Estos trabajos los inició Hopkins en la Universidad de IlIinois, en 1896, utilizan­

do la variedad Burr White, que tenía en promedio 4,70% de aceite y 10,93% de

proteína.

El método consistió en lo siguiente:

• Siembra de la variedad Burr White.

• Selección fenotípica de las mejores 160 mazorcas.

• Análisis para alto y bajo contenido de aceite y proteína.

• Formación de cuatro subpoblaciones:

- Alto contenido de aceite (40 mazorcas)

- Bajo contenido de aceite (40 mazorcas)

- Alto contenido de proteína (40 mazorcas)

- Bajo contenido de proteína (40 mazorcas)

• Siembra de las cuatro subpoblaciones utilizando el método mazorca x surco.

• Selección, en cada subpoblación, de los mejores surcos, de acuerdo con la

característica de dicha subpoblación. Posteriormente la selección fenotípica

de las cuatro mejores mazorcas dentro de cada surco seleccionado. Por lo

tanto, en cada subpoblación se seleccionaban 40 mazorcas.

Este proceso se repitió durante muchas generaciones. El trabajo de Hopkins fue

continuado por la Universidad de Illinois y después de 70 generaciones de selec­

ción, la cantidad media de aceite en las subpoblaciones "alto aceite" y "bajo aceite"

fueron de 16,6 y 0,4%, lo cual representa 21 % Y 23%, respectivamente, del conte­

nido de aceite de la variedad original Burr White (Figura 47).

Del mismo modo, el contenido medio de proteína en las subpoblaciones "alta

proteína" y "baja proteína" fue de 26,6 y 4,4%, representando, respectivamente,

34% y 14% del contenido de proteína de la variedad original.

280

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

El método, en su comienzo, presentaba las siguientes limitaciones:

• Inexistencia de técnicas experimentales adecuadas. El método estaba 20-30 años

adelante de los conocimientos necesarios sobre técnica experimental de campo:

diseño experimental, repeticiones, replicaciones, tamaño de muestra, etc.

• Endogamia debida al tamaño pequeño de las poblaciones.

• Falta de aislamiento del campo de selección.

• La selección se basaba sólo en prueba de progenie. Así la selección visual se

hacía con base en los estándares de las exposiciones.

Cantidad de Proteína 30

y aceite (%)

25

20

15

JO

................ Proteína

Aceite

10 20 30

~

...... .. .. ..

40

...... .. .. .. ......

50 60

~26.6%

16.6%

...... .. 4.4%

70 Tiempo (años)

Figura 47. Efecto de la selección realizada por Hopkins para alto y bajo contenido de aceite y proteína, en la variedad de maíz Surr White.

16.1.5. Selección entre y dentro de familias de medios hermanos

Este método lo sugirió Lonnquist en 1964. En 1967, Paterniani en Brasil hizo una

Jequeña modificación y lo denominó "selección entre y dentro de familias de me­

:lios hermanos", teniendo en cuenta que el método consiste en la evaluación y

>elección de progenies de medios hermanos y después la selección de las mejo­

'es plantas dentro de las progenies seleccionadas. Existen dos metodologías:

281

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA • EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• Selección entre y dentro de familias de medios hermanos, en ambos sexos,

y usando semilla de reserva (método de Paterniani)

En maíz, el método consiste esencialmente en lo siguiente:

• Inicialmente se procede a seleccionar mazorcas de libre polinización a partir

de la población a ser mejorada, constituida generalmente por 2.500-5.000 plan­

tas. Cuando sea posible es conveniente seleccionar las mejores plantas direc­

tamente en el campo de la población obteniéndose de éstas las mejores ma­

zorcas. Las mazorcas de cada planta constituyen una progenie o familia de

medios hermanos. Las mazorcas son desgranadas y las semillas de cada pro­

genie son colocadas en bolsas separadas. Generalmente se seleccionan en­

tre 200 y 500 progenies (mazorcas) (10-20% de presión de selección).

• Evaluación de las 500 familias de medios hermanos: esta evaluación general­

mente se realiza utilizando láttices (5 láttices de 10x10) en diseño bloques al

azar, colocando testigos fuera del láttice. Se anotan todos los caracteres de

interés. En función de los resultados, se seleccionan las mejores familias. Ge­

neralmente se utiliza una presión de selección entre 10-20%. Esta etapa cons­

tituye la selección entre familias.

• Las mejores familias de medios hermanos (generalmente 100 familias) se

recombinan entre sí. Para esto se utiliza la semilla de reserva de estas fami­

lias. Un procedimiento adecuado consiste en sembrar un lote aislado de

despigamiento, donde las familias seleccionadas serán utilizadas como sur­

cos hembras y los surcos machos serán sembrados con una mezcla de todas

las familias seleccionadas (control en ambos sexos). Se puede utilizar una

relación de: 10': 29 Ó 10': 39

En el momento de la cosecha, se seleccionan generalmente las cinco mejores

plantas (mazorcas) dentro de cada surco para tener nuevamente un total de 500

mazorcas. Esta etapa se refiere a la selección dentro de familias de medios her­

manos. Las 500 mazorcas constituyen las nuevas familias de medios hermanos,

las cuales serán evaluadas en la generación siguiente, iniciándose así un nuevo

ciclo de selección. En la Figura 48 se presenta el esqu.ema de selección entre y dentro de familias de medios hermanos, en ambos sexos.

282

--""I11III

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P LAr; T A S

* * * *

* * * *

* * * *

* * * *

* * * *

* * * * Selección de 500 plantas (mazorcas), P.S = 10%

Evaluación de 500 familias de medios hermanos (5 lácttices de 10 x lOen bloques al azar con

5 repeticiones)

Selección de las mejores 100 familias; P.S = 20'10 (selección entre familias de medios hermanos)

Recombinación de las mejores 100 familias de medios hermanos,usando semilla de reserva (Lote de despigamiento)

~ , ~' b~j r

<.l

cf

Q

~ Q ~

~ % ~~ r-t),l .~~ $ ~ \" ~~ 0V7" '~ "0" t~~ tt ¡ir' .; '" '\ " , ij'./

~\~ ~l.t, "1 ~ n \ (1, r;.'I" b~! Y\\«7' ~ u Ir v'~t ¡~~f \1 'J d " , ,j J 1 2 3 4 -----------~ 100

Selección de 5 plantas (mazorcas) en cada uno de los surcos hembras (500 mazorcas)

~ cf

INICIO DE UN NUEVO CICLO DE SELECCION

Población origird con Variabilidad gellé:tica

y sembrada a libre poliniDlción

(5.000 plantas)

Figura 48 Esquema de la selección entre y dentro de familias de medios hermanos en ambos sexos usando semillas de reserva.

283

FRANCl ALIRIO VALLEJO CABRERA' EOGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

Cuadro 45. Resultados obtenidos por el método de selección entre y dentro de familias

de medios hermanos, en diversas poblaciones de maíz (Paterniani, 1978).

Población Ciclos Ganancia por Ciclo (%) Referencia

Dente Paulista 3 13,6 Paterniani (1967)

Piramex 4 3,8 Paterniani (1968)

Hays Golden 12 4,6 Gardner (1976)

Kitale Composite 6 2,2 Darrah (1976)

Central me x 6 2,0 Segovia (1976)

En el lote de recombinación se tiene un control de ambos tipos de gametos

(porque el polen proviene de una mezcla de las familias seleccionadas) y

por lo tanto la ganancia genética, por selección entre familias, será:

(1/4)a; L1g = K

\107 + (a7a/J + (a~/ar) + (a~/arn)

donde:

a.::: número de ambientes

r == número de repeticiones

n == número de plantas por surco

a~ == varianza entre medias de familias

a¡." == varianza de interacción genotipo por ambiente

0~. == varianza entre surcos representando a una misma familia

0~ == varianza dentro de surcos

La ganancia genética dentro de familias, será:

284

MEJORAMI~NTO GEN~¡ICO D E PLANTAS

L'lg

2 donde Ci

F1dl es la varianza fenotípica entre plantas individuales dentro de

familias.

En el cuadro 46 se presenta la distribución de varianzas entre y dentro de dife­

rentes tipos de familias.

285

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Cuadro 46. Distribución de varianzas entre y dentro de diferentes tipos de familias

Generación F

M ·H o

*M.H-s , o

*M. H-S¿ o

H·C o

** s,lF 3 V2

S)F4 %

S/Fs 7/8

S41F 6 15/16

S/F7 31/32

S/Fe 63/64

SO'JFoo

Entre familias

2 (JA

1/4

3/8

7/16

1/2

3/2

7/4

15/8

31/16

63/62

2

(J~

o

o

o

1j.¡

1j.¡

3/16

7/64

15/256

31/1024

63/4096

o

Dentro de familias

286

2 (JA

3/4

5/8

9/16

1/2

1/2

1/4

1/8

1/16

1/32

1/64

o

2 (Jo

3/4

1/2

1/4

1/8

1/16

1/32

1/64

o

Total

2 tl (J A

3/2

7/4

15/8

31/16

63/32

127/64

2

2 tltl (J o

3,4

7/16

15/64

31/256

63/1024

127/4096

o

.,

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

Donde:

F= Coeficiente de endogamia

* = familias de medios hermanos formados a partir de líneas 81

o S2

** = asumiendo p = q = 0.5

H.C.: Familias de hermanos completos

,} = coeficientes de 0! de acuerdo con la siguente fórmula:

con n = número de generaciones de autofecundación.

l1L1= Coeficientes de 0~ de acuerdo con la siguiente fórmula:

• Selección entre y dentro de familias de medios hermanos, en un solo sexo, sin usar semilla de reserva (Método lonnquist)

Este método es muy utilizado en maíz y otras especies alógamas y se describe

de la siguiente manera: Una vez obtenidas las familias de medios hermanos, éstas

se evalúan en varios ambientes, utilizando solamente una repetición. Simultáneo

al proceso de evaluación, las familias de medios hermanos se siembran en un lote

aislado de recombinación (cada familia en un surco), las que actuarán como hem­

bras (se desespigan antes de que ocurra la floración). Cada cierto número de sur­

cos hembras se intercala un surco como fuente de polen. Este surco macho estará

formado por una mezcla balanceada con semilla de todas las familias que definen

la población original (control de un solo sexo).

En el momento de la cosecha y en el lote de evaluación se seleccionan las

mejores familias (selección entre) con base en sus promedios respecto al prome­

dio de todas las familias a través de todos los ambientes. Una vez elegidas las

mejores familias, se cosechan en el lote de recombinación las mazorcas de las

mejores plantas pertenecientes a esas familias seleccionadas.

287

L

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

AMBIENTE 1

*4**** ***** AMBIENTE 2

***,** ***~** AMBIENTE 3

***** ***~**

Lotes de

evaluación

PI ¡~ Surco mezcla * I anta Su de todas las familias

~( ~:é'Plg*a as *hembra*s. ~ , *? * ~~ , . ~ ~ ~~ r Lote

~~,******* de

recombinación

, " , .. ...

surcos

Figura 49.

surco

Esquema de selección entre y dentro de las familias de medios hermanos en un solo sexo, sin usar semillas de reserva

288

'lI

MEJORAMIENTO GENETICO D E P L A N T A S

La ganancia genética entre familias está dada por la siguiente fórmula.

Aquí se asume una evaluación en a ambientes, con r repeticiones por ambiente.

El denominador de la fórmula estima la desviación estándar fenotípica de prome­

dios de familias a través de los ambientes usados en la evaluación.

Como todas las familias en el lote de recombinación son polinizadas por una

mezcla balanceada de la población (surcos machos), la selección entre familias se

basa esencialmente en un solo sexo (progenitor femenino). El coeficiente 1/8 re­

sulta de multiplicar el coeficiente de varianza aditiva entre familias de medios her­

manos (1/4) por (1/2) debido a que solo hay control de los gametos del progenitor

femenino.

La selección dentro de surcos o familias de medios hermanos será:

.' 2 ~ = K 3'8<JA

9 ! 2 \. <JF(d)

donde <J~(d) es la varianza fenotípica entre plantas individuales dentro de familias.

El coeficiente 3/8 resulta de multiplicar el coeficiente de la variación entre plantas

dentro de familias de medios hermanos (3/4) por (1/2) debido a que sólo hay con­

trol de los gametos del progenitor femenino.

16.1.6 Selección entre y dentro de familias de hermanos completos

Las familias de hermanos completos corresponden a la descendencia del cruza­

miento entre dos plantas. En una población en vía de mejoramiento, se pueden

obtener muchas progenies de hermanos completos a través del cruzamiento entre

dos plantas, así: 1 x 2, 3 x 4, 5)( 6, 7 x 8, etc. Por consiguiente, 200 familias de

hermanos completos son obtenidas de 400 plantas de la población. Estas familias

pueden ser evaluadas y usadas para selección.

289

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SAL/\ZAR

1* * * * ----*·--·--q~l Población original

'1' ~ t' ;:~ * * * con variabilidad

I~ ~ * * * * I genética

L~. ___ * * * * *, (2.500 - 5.000)

Obtención de 500 famili! de hennanos completos

......... "" ............ ...

\ O" ~ \

3 r 999 rO{) , ¡

familia 1 familia 2 .. " ..... , ........ ", ... ... tT familia 500

~ Evaluación de 500 familias de hermanos completos

I '1'

Selección de las 100 mejores familias (PS = 20%)

! t

Recombinación de las 100 mejores familias

,

~- ~_Ii'(', t&~ 1ft uf ~f II ~ ~

1 2 \J ~¡~, f

~ 'l.l <l 3 4' . -' ......... ~ 100

i {

ObtenciVn de un nuevo conjunto de familias de hermanos completos para iniciar

un nuevo ciclo de selección

Figura 50. Esquema de métodos de selección entre y dentro de hermanos completos.

290

j

MEJORAMIENTO GENETICO D E PLANTAS

El método de selección entre y dentro de familias de hermanos completos fue

propuesto por Harland (1946) en el mejoramiento de una variedad de maíz.

El método consiste en:

• Obtención de las familias de hermanos completos, cruzando plantas manual­

mente, dos a dos. Las semillas de cada cruzamiento se colocan en una bolsa y constituyen una familia.

• Evaluación de las familias de hermanos completos en ensayos de producción.

Usando presión de selección del 10-20% se escogen las mejores familias.

• Recombinación de las mejores familias, usando semilla de reserva y en lote

aislado de despigamiento. El surco macho estará formado por una mezcla ba­

lanceada de semillas provenientes de las plantas seleccionadas.

En la generación siguiente se procede a la obtención de un nuevo conjunto de

familias de hermanos completos para iniciar un nuevo ciclo de selección. Ciertos

investigadores, para ganar tiempo, prefieren obtener ese nuevo conjunto de fami­

lias de hermanos completos, en la primera generación de recombinación. En este

caso, dentro de cada familia se escogen las mejores plantas (selección dentro), las

cuales se cruzan individualmente con las mejores plantas de otras familias.

La ganancia genética esperada en este sistema de mejoramiento, con base en

la selección entre familias, para ambos sexos será:

~g = K (1/2~;

donde ()~(H.C) es la varianza fenotípica entre promedios de familias de hermanos

completos.

Si la evaluación se hace en varios ambientes a, la varianza fenotípica incluirá:

pero si no se realizan mediciones de plantas individuales dentro de cada surco, la

varianza fenotípica sería:

291

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

0~(H.C) = 0~ + (0~.a/J + (0; / ar)

Si la selección se efectúa en un solo sexo (no es lo usual) la ganancia genética

entre familias será:

L\g =k (1!4)0!

J02

\ F(H.C)

La ganancia genética dentro de familias seleccionadas, con control de ambos

sexos sería:

L\ -k 9 -

donde 0~ es la varianza fenotípica de plantas individuales dentro de surcos o fami­

lias.

La ganancia genética dentro de familias seleccionadas para un solo sexo sería:

L\g = k (1/4) 0! , 2

\0F

16.1.7 Selección entre y dentro de familias endogámicas 51 052

Familias o progenies endogámicas obtenidas por autofecundación han sido

empleadas frecuentemente en el mejoramiento de poblaciones.

La metodología utilizada en maíz es la siguiente:

• Se autofecundan las mejores 500 plantas de la población que va a ser mejorada.

En el momento de la cosecha se seleccionan las plantas y mazorcas más sanas

y de características deseables. Las semillas de cada mazorca se las marltiene por separado.

292

'I!

MEJORAMIENTO GENcTICO D E P L A N T A S

• Evaluación de las semillas autofecundadas, de igual manera que en los méto­

dos anteriores. Utilizando una presión de selección del 10 ó 20% se procede a

escoger las mejores familias.

• Recombinación de las mejores familias, usando la semilla de reserva. Esta

recombinación puede ser hecha de igual manera que en los métodos anteriores,

esto es, usando lotes aislados de desespigamiento, donde los surcos hembras

estarán sembrados con las familias seleccionadas y los surcos machos estarán

sembrados con una mezcla de esas familias. Las semillas obtenidas de esta

recombinación representan el primer ciclo de selección.

Cuando se desee efectuar una recombinación más completa, el material será

sembrado en una generación adicional. Esta recombinación más completa es de­

seable, aunque se necesite una siembra adicional. Después de la recombinación

se inicia el siguiente ciclo, autofecundando las mejores plantas de la población del

ciclo 1.

El uso de familias endogámicas en el mejoramiento de poblaciones es recomen­

dado para caracteres de baja heredabilidad, porque la endogamia hace aumentar

la varianza genética entre familias y conduce a un aumento del progreso esperado

por selección. El método requiere polinización controlada y el tamaño efectivo es el

menor de todos, cuando se compara con el mismo número de familias selecciona­

das por los otros métodos.

Para estimar la ganancia genética a partir de selección de líneas S" se debe

asumir ausencia de efectos de dominancia, frecuencias génicas p = q = 0.5 para

cada uno de los genes comprometidos en la expresión del carácter.

donde B, es la desviación de la varianza genética debida a los efectos de dominan­

cia y 0~(SI) es la varianza fenotípica de las medias de las familias S,.

Si se asume que p = q = 0.5 para todos los genes y si se realiza selección entre

familias S" controlando solo uno de los sexos en la etapa de recombinación, se

tiene que:

293

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Si se controlan ambos sexos durante la recombinación, entonces el avance ge­

nético es mayor:

~ =k 9

2 0 A 2

)0F (S,)

Si se realiza selección dentro de familias S" entonces para calcular la ganancia

genética total es necesario estimar la ganancia por selección dentro de familias:

~g = k 114 0¡ 02

F

donde (j~ es la varianza fenotípica entre plantas individuales dentro de familias.

16.1.8 Selección recurrente

La expresión Selección Recurrente (S.R.) fue introducida en 1945 por Hull, para

indicar la reselección, generación tras generación, con intercruzamiento de los

materiales seleccionados con el fin de promover la recombinación genética.

El concepto de selección recurrente es bastante amplio y significa un proceso

continuo de mejoramiento, en donde se suceden ciclos de recurrencia.

El método consiste en la selección de las mejores plantas de una población

seguida de intercruzamiento entre sí para obtener la población del ciclo 1. En la

población resultante se repite el proceso para obtener el siguiente ciclo.

Según este concepto, muchos métodos de selección se ajustan al criterio de

selección recurrente. Así la selección masal y los demás métodos de mejoramien­

to poblaclonal que usan prueba de progenie son modalidades de selección recu­

rrente.

La selección recurrente tiene como objetivo aumentar continuamente la frecuen­

cia de los genes favorables, a través de los sucesivos ciclos de selección.

Tipos de Selección Recurrente

La Selección Recurrente se clasifica en:

294

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS ----------------------------

• Selección Recurrente Fenotípica (S.R.F), y

• Selección Recurrente Genotípica (S.R.G), esta a su vez puede ser:

• Selección Recurrente para h.c.g (S.R.h.c.g) o

• Selección Recurrente para h.c.e (S.R.h.c.e)

Existen diferencias entre los tipos de selección recurrente, así:

• S.R.F

• El fenotipo de las plantas So constituye la unidad de selección, (no es nece­sario autofecundar plantas).

• Se aplica para caracteres de alta heredabilidad (resistencia a plagas, enfer­

medades, composición química de granos, altura de planta, etc).

• Se basa en la varianza genética aditiva, GA

Z•

• No necesita de probador

• S.R.h.c.g

• Se necesita autofecundar plantas; las plantas SI constituyen la unidad de

selección.

• Se aplica para caracteres influenciados grandemente por el ambiente o de

baja heredabilidad como el rendimiento.

• Se basa en la varianza genética aditiva, G/. • Se necesita un probador de amplia base genética.

• S.R.h.c.e

Es idéntico al método anterior, solamente con las siguientes diferencias:

• El probador es de estrecha base genética.

• Se basa en genes heteróticos (varianza génica no aditiva).

• Selección recurrente fenotípica

Es sinónimo de selección masal tradicional o selección masal estratificada.

295

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Este tipo de selección se utiliza en todos los casos en los cuales el fenotipo de la

planta So constituye la unidad de selección. Por lo tanto, se usa para modificar los

caracteres de alta heredabilidad, debido al efecto de genes aditivos y poco influen­

ciados por el ambiente. En este método de selección los genotipos a ser evaluados

no necesitan cruzarse con un probador, debido a que los caracteres pueden ser

evaluados en los propios individuos o plantas So' Tampoco se necesita efectuar

autofecundaciones.

• Selección recurrente genotípica

Este esquema fue sugerido por Jenkins (1940) como un método para obtener

variedades sintéticas superiores.

La S. R. genotípica se divide en:

1. S.R.h.c.g

2. S.R.h.c.e

Mediante el estudio de las variedades sintéticas se analizarán la S.R.h.c.g y la

S.R.h.c.e.

La Selección Recurrente para h.c.g se usa para caracteres cuya heredabilidad

es debida a genes con efecto aditivo, muy afectados por el ambiente y por ende

con heredabilidad baja. Esta metodología requiere autofecundar y cruzar los geno­

tipos autofecundados con un probador de amplia base genética para evaluar la

habilidad combinatoria general. Este esquema de mejoramiento fue sugerido por

Jenkins en 1940 como método para obtener variedades sintéticas superiores.

La Selección Recurrente para h.c.e fue sugerida originalmente por Hull en 1945.

El esquema básico es semejante al de la selección recurrente para h.c.g, con la

única diferencia que el probador utilizado es de estrecha base genética, como por

ejemplo una línea autofecundada. Este método se basa en el hecho de que los

genes sobredominantes o heteróticos son responsables, en gran parte, del vigor

híbrido, y de esta manera el método ofrece la posibilidad de concentrar en una

población heterogénea, genes que dan la máxima het~rosis en relación con un probador particular. Este método no ha tenido mucha aceptación debido a dos

razones fundamentales: la primera se refiere a que ninguna línea es lo suficiente­

mente buena para que sea substituida por otra después de varios años de uso, y la

segunda, porque actualmente existen muchas evidencias que señalan que gran

parte del vigor híbrido es debido a genes complementarios dominantes y no genes

sobredominantes.

296

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS ------ ---~--------- - - -------------

• Variedades sintéticas

Las variedades sintéticas se pueden definir de varias formas:

• Las variedades sintéticas son el resultado de la recombinación de líneas 81

con alta h.c.g. (no la recombinación de líneas 81

con alta h.c.e.).

• Las variedades sintéticas constituyen poblaciones heterocigotas y

heterogéneas resultantes de la recombinación de gametos de genotipos se­

leccionados por su alta h.c.g. Por lo general, tales generaciones de síntesis o

recombinaciones se realizan en lotes aislados.

• Una variedad sintética es una población en expansión, la cual consiste de

pocos individuos en la generación de síntesis cero (sin. O) y de muchos en

generaciones avanzadas de síntesis. Por haber pocos genotipos en sin. 0, los relacionados tienen una gran posibilidad de cruzarse en tales generaciones

avanzadas, originándose la endocría.

• Una variedad sintética, en maíz, constituye la generación avanzada de un

híbrido múltiple aumentado mediante libre polinización.

Las líneas que constituyen una variedad sintética tienen las siguientes caracte­

rísticas:

Deben tener alta capacidad de combinación general para que tales líneas 81

combinen bien entre sí. La capacidad de combinación de estas líneas no solo debe

expresarse en las primeras generaciones de recombinación o síntesis (sin.1 y sin.

2); sino también en las posteriores generaciones, sobre todo si dichas sintéticas

van a recomendarse en forma comercial.

Estas líneas además deben ser vigorosas, resistentes a plagas y enfermedades

y de buen porte agronómico.

En cuanto al número de líneas endocriadas que se deben utilizar para producir

una variedad sintética no se tiene un criterio definido al respecto, sin embargo, se

recomienda producir una sintética mediante la mezcla y recombinación de igual

número de semillas de un mínimo de 10 líneas endocriadas.

Al mantener semilla en reserva de las líneas que constituyen una variedad sinté­

tica, ésta se puede reconstruir cuando haya necesidad de ello. Se debe además

procurar que la recombinación de tales líneas sea un proceso de azar, de tal forma

que cada línea contribuya por igual en el juego gamético de dicho evento.

Las variedades sintéticas se pueden utilizar en forma comercial como varieda­

jes o como material básico para producir líneas endocriadas, híbridos varietales o

1uevos ciclos de selección recurrente.

297

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Ejemplos de variedades sintéticas de maíz producidas y comercializadas en

Colombia:

1. Para clima frío:

1.1 Diacol V502 (harinoso Mosquera I sin. 3)

1.2 ICA V533 (blanco rubí 11 sin. 3)

1.3 ICA V453 (kilate x Colombia (S) 111)

2. Para clima caliente:

2.1 Diacol V103 (Ven 1 x Ven 471) I sin. 3

2.2 Diacol V153 (Diacol VI x Diacol V361) I sin. 3

3. Para clima medio y caliente:

3.1 ETO

Método para formar variedades sintéticas de maíz, mediante S.R.h.c.g.

o S.R.h.c.e.

Primer semestre: Autofecundar unas 250 plantas So de buenas caracterís­ticas agronómicas (ejemplo de la población original: blan­

co rubí).

Segundo semestre: Formación en lotes aislados de desespigamiento de los

cruzamientos líneas x variedad (C. LV) para probar las

líneas endocriadas S1 (en este momento se sabe si la

variedad sintética se formará mediante S.R.h.c.g o

S.R.h.c.e y todo depende del tipo de probador utilizado).

Si el probador es de amplia base genética se usa

S.R.h.c.g. y si es de estrecha base genética se emplea

S.R.h.c.e.

Tercer semestre: a) Ensayo de rendimiento de los C.L.V., usando diseños

experimentales especiales, varios ambientes y testigos.

b) Selección de las mejores líneas endocriadas S1' con base en el resultado de sus C.L.V.

c) Mezcla de igual número de semillas de las líneas se­

leccionadas. Dicha mezcla constituye la generación de recombinación o síntesis cero (sin. O).

298

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE P L A N T A S -_._~---

Cuarto semestre: Siembra, en lote aislado, de la generación sin. O para ob­tener la generación sin. 1.

Quinto semestre: Siembra, en lote aislado, de sin. 1 para obtener la sin. 2.

Después de haber obtenido la generación sin. 2, se hacen ensayos compara­tivos de rendimiento, en donde se estudia el comportamiento de la nueva varie­

dad sintética en relación con la variedad original y con otras variedades como

testigos.

Si la nueva variedad es superior, se reparte como un nuevo tipo mejorado de

maíz. Obsérvese que, según el método anteriormente explicado, cada ciclo de

selección cubre un período de cinco semestres. Es decir, cada ciclo de selección

incluye: formación de líneas endocriadas, C.L.V., ensayo de rendimiento de los

C.L.V., siembra de la generación sin. O para obtener sin. 1, Y siembra de la sin. 1

para obtener sin. 2.

Si se desea continuar con el mismo método de selección, se usará como ma­

terial básico (So) la variedad sintética obtenida previamente. Al final de este se­

gundo ciclo de selección (otros cinco semestres) se tendrá una nueva variedad

sintética.

Nomenclatura usada en Selección Recurrente

Ejemplo:

Variedad sintética de maíz conocida como: "Blanco rubí I sin 1", donde:

Blanco rubí es el material básico (So) a partir del cual se obtuvieron las líneas

endocriadas S1 para formar la variedad sintética.

1: indica el primer ciclo de selección recurrente, que en este caso, cada ciclo

incluye cinco cosechas.

Sin: síntesis o recombinación al azar.

1: una generación de síntesis o recombinación.

16.2. Selección interpoblacional

16.2.1 Selección recurrente recíproca en familia de medios hermanos

La S.R.R. fue propuesta por Comstock, Robinson y Harvey en 1949 como un

procedimiento útil para mejorar la respuesta heterótica entre dos poblaciones, apro­

vechando simultáneamente la varianza genética aditiva y no aditiva. Selecciona

299

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

simultáneamente por h.c.g y h.c.e y necesita dos probadores (una población es

probadora de la otra).

El método parte de dos poblaciones (A y B), preferiblemente no relacionadas,

que se mejoran simultáneamente y se conocen como poblaciones recíprocas. El

objetivo básico es aprovechar al máximo los efectos aditivos y no aditivos de ge­

nes. El resultado es el mejoramiento per se de las dos poblaciones (basado en

efectos aditivos) como la heterosis del cruzamiento entre ellas (basado en efectos

de dominancia).

El procedimiento original prevé las siguientes etapas:

1. Autofecundación de plantas en la población A y cruzamiento simultáneo con las

plantas de la población B. De igual manera, se autofecundan plantas en la po­

blación B y simultáneamente se cruzan con plantas de la población A. Para los

cruzamientos, el polen de la planta autofecundada se coloca al azar en estigmas

de 4 a 5 plantas de maíz de la otra población.

2. Evaluación, en ensayos de rendimiento, de las progenies obtenidas de los cru­

zamientos.

3. Recombinación de las mejores líneas Sl de A de acuerdo con los resultados de

los ensayos. De igual manera, recombinación de las mejores líneas Sl de B. De

esta forma se obtienen dos poblaciones de primer ciclo (Al y BI). Se puede ini­

ciar un nuevo ciclo, repitiendo las etapas anteriores.

En la Figura 51 se ve el esquema de mejoramiento interpoblacional por selec-

ción recurrente recíproca, con evaluación de familias de medios hermanos.

En forma resumida la S.R.R. en familia de medios hermanos se puede presentar así:

Primer semestre:

a} Siembra de las dos poblaciones heterocigotas y no relacionadas A y B.

b) Selección de plantas en la población A y en B.

c) Autofecundación de las plantas seleccionadas.

d} Simultáneamente, cruzamiento de las plantas seleccionadas AxB y BxA.

Segundo semestre:

Evaluación de los cruzamientos A x B y B x A y selección de los mejores cruza­

mientos y consecuentemente de las mejores líneas Sl'

Tercer semestre:

Recombinación, en lotes aislados, tanto de las mejores líneas de la población A

como de las mejores líneas de la población B. Sin. O para obtener Sin. 1.

La ganancia genética esperada, medida como el comportamiento promedio es­

perado del cruzamiento interpoblacional, es la siguiente:

300

MlJÚHAMltNfO GfcNETICO II E PLANfAS

~ ~ ..... \t:"r.~ Bo ....

A"

1 Ensayo de rendimiento

(A" x Bo) Ensayo de rendimicnto

(Ro x Ao)

Recombinación de las mejores familias S" provenientes de la población A, y seleccionadas

a través de los ensayos de rendimiento

Versión mejorada de la población A (ciclo A,)

x

1

Recombinación de las mejores familias S" provenientes de la población 8, y seleccionadas a

través de ensayos de rendimiento.

Versión mejorada de la población 8 (ciclo 8,)

El cruzamiento (Al x B,) muestra. mayor heterosis que el cruzamiento

(Ao x 8 0 )

Figura 51. Esquema de la selección Recurrente Recíproca de familias de medios her­manos

301

FRANCO ALIRIO VALLEoJO CABREcRA • EOGAR IVAN ES1RAUA SALAZAR

2 2 <J f IAyB) + K <J f (BxA)

~ =K 9 2

\1 aFIA)

~ _ K 1/4a2

9 _ 1 A(AxB)

~<J~(A) + K2

2 '. <JFIB )

2 1/4<JA (B'A)

; 2 ,I<JF(B) ,

donde: a¡IAYB) y <J~ (BxA) son los varianzas entre medias de familia de medios

hermanos para los cruzamientos (A x B) y (B x A), respectivamente, y estiman:

2 <J f (AxB)

2 <J f (BYA)

1/4 <J2 (A x B) A

2 1/4<J A(BxA)

<J~(A) Y (J~(B) son las varianzas fenotípicas de las medias de familias de medios

hermanos en las poblaciones A y B, respectivamente. Son estimadas a través de

los cuadrados medios del análisis de varianza; así:

(J~(A I = C M de las familias de medios hermanos cuando la población A actúa

de macho/n·r

<J~(BI = CM de las familias de medios hermanos cuando la población B actúa de

macho/n·r

donde n = número de plantas por familia de medios hermanos

r = número de repeticiones

16.2.2 Selección recurrente recíproca en familias de hermanos

completos

Es una modificación de la S.R.R. tipo tradicional, propuesta por Comstock, Ro­

binson y Harvey (1949).

302

--"'l1lI

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS ---~--~---~~-------~-_.--_.- -----------

Este método es idéntico al anterior, con la diferencia de que aquí se evalúan

familias de hermanos completos en vez de medios hermanos. Una ventaja de este método es que se puede muestrear el doble de plantas en las poblaciones de

referencia que en el método de medios hermanos, porque sólo se realiza un ensa­

yo de evaluación en donde las familias de hermanos completos sirven para identi­

ficar al mismo tiempo los mejores progenitores tanto en la población A como en la B. Esta metodología se la puede utilizar cuando las poblaciones producen dos o

más inflorescencias.

303

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IvAN ESTRADA SALAZAR

®

Al,

Recombinación de las llh.:jores familias SI

1 Población mejorada

ciclo A,

Ensayo de rendim iento dc hermanos completos

(A'\.B-B'\.A)

x

1 El cruzamiento (Al x B I )

muestra mayor heterosis que el cruzamiento (A,) x B,,)

Q9

B"

Recombin3cion de IJS me.iorc~ fJ1l11i l;\~ S,

1 PoblaClun I\1C¡llfJcla

clclll H

Figura 52 Esquema de la Selección Recurrente Recíproca en familias de hermanos

completos

304

..

MIcJORAMIENTO GENETICO D E

La ganancia genética esperada en este tipo de selección será:

1/2(0~(AXB) + 0~(BXA)) Llg = K . 2

\;0F

P L A N T A S

donde 0~ es la varianza fenotípica de las medias de familias de hermanos comple­

tos. Como solo se realiza un ensayo de rendimiento, se tendrá sólo una estimación

de la varianza entre familias cr2 f(A x B - B x A)

La Selección Recurrente Recíproca en familias de hermanos completos presen­

ta las siguientes características:

• Utiliza al máximo los efectos no aditivos.

• Requiere de dos poblaciones prolíficas, es decir, con dos o más inflorescencias

por planta.

• Selecciona pares de genotipos en cada generación de autofecundación, en

lugar de genotipos en forma individual.

• Puesto que la selección se basa en pares de genotipos, el interés primario es

el comportamiento agronómico de combinaciones simples específicas.

• La selección se basa en el comportamiento de las familias entre hermanos

completos, en lugar de una mezcla de hermanos completos y medio herma­

nos, como ocurre en el caso anterior.

• La metodología difiere de la prueba temprana, porque sólo se cruzan plantas

So en forma individual, en lugar de cruzar éstas a un probador común.

• Los dos progenitores de las mejores familias se seleccionan y se recombinan

dentro de cada población, para formar nuevas poblaciones a fin de iniciar un

nuevo ciclo de selección.

• La principal ventaja de este sistema de selección es que si se identifican fami­

lias superiores, éstas se pueden reproducir pues se dispone de semilla de

ambos padres.

305

FRANCC ALIRIO VALLEJO CAflflEflA • ElJGAR IVAN ESTRADA SALAZAR

• El cruzamiento entre dos poblaciones puede producir híbridos superiores.

• El valor promedio de un individuo depende del de su compañero y una familia

de hermanos completos dará una estimación menos precisa del valor prome­

dio de un padre que una familia de medios hermanos.

• En resumen, este sistema consiste en aislar un grupo de genotipos de una

población o poblaciones y determinar cuáles genotipos se comportan mejor

en combinaciones híbridas específicas.

En forma detallada, la metodología en maíz consiste en lo siguiente:

1. Se requieren dos poblaciones básicas heterocigotas y heterogéneas, las pobla­

ciones deben ser prolíficas.

2. Las cJos poblaciones se siembran intercaladas.

3. Se cubren o protegen las mazorcas de las plantas prolíficas seleccionadas en

ambas poblaciones.

4. Las mazorcas superiores se utilizan para el cruzamiento interpoblacional entre

cada par de plantas So escogidas.

5. Las mazorcas inferiores se autofecundan para formar pares de líneas

endogámicas Sl'

Si se poliniza primero la mazorca superior, la inferior no se desarrolla. Se autofe­

cunda la inferior, porque en la superior se obtiene mayor cantidad de grano para las

pruebas de rendimiento y evaluación de líneas.

So

MB-51

306

So

MB-56

1

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

6. El par de líneas que salen de la autofecundación se evalúan a través del cruza­

miento interpoblacional So x So que proviene de la mazorca superior.

• El material So x So se siembra en ensayos de rendimiento con diseño experi­

mental adecuado.

• Dada la poca semilla que se obtiene de cada par de cruzamientos, la evalua­

ción no podría ser muy extensiva.

• La presión de selección debe ser intermedia (30-50%).

7. Si se selecciona un determinado número de líneas hay dos posibilidades:

7.1 Cada par de líneas S" seleccionadas por los C.L.V., se siembra utilizando el

sistema mazorca por surco: Por ejemplo: si se seleccionan 60 pares de lí­

neas, la siembra será así:

MB - 51 S, MB - 56 S,

'v' Primer par de líneas

- - - . - - . . . - -~ Hasta obtener los 60 pares

Dentro de cada línea S, se seleccionan de 4-10 plantas prolíficas, y se vuelve a

repetir el proceso anterior; es decir, autofecundar las mazorcas inferiores para for­

mar S2 y cruzar pares de plantas de líneas S, para formar C.L.V., y evaluar las

líneas S2' y así sucesivamente hasta tener líneas homocigotas que se cruzan entre

sí para producir el híbrido sencillo.

7.2 Si se seleccionan 20 líneas S, de MB51 y 20 de MB56; se pueden recombinar

en forma separada, así:

307

F A A N e o AL IR 10 VA L L E J o e A B A E AA • E o G A A I VAN E s T A A DA S A L A ZAR

20 líneas S1 20 líneas S1

de MB-51 de MB-56

Recombinación Recombinación

variedad variedad

sintética: sintética:

(MB-51-I-sin 1) (MB-56-I-sin 1)

Otra alternativa es cruzar cada línea seleccionada en MB-51 con todas las líneas

de MB-56 seleccionadas. Este método fue propuesto para producir casi exclusiva­

mente híbridos sencillos (híbridos crípticos). Híbrido críptico: Es el híbrido resultan­

te de la S.R.R. entre familias de hermanos completos.

La Selección Recurrente Recíproca se emplea básicamente para producir lí­

neas endogámicas que pueden utilizarse en la formación de híbridos sir:nples o

variedades sintéticas.

16.2.3 S.R.R. modificada por Paterniani

Se basa en familias de medios hermanos y en el caso del maíz se sigue la

siguiente metodología:

1. Se requieren dos poblaciones heterogéneas y heterocigotas.

Ejemplo: MB-51 y MB-56.

2. Cada una de estas poblaciones se siembra en lotes aislados. Se seleccionan

250 plantas (familias de medios hermanos)en la poblaci.ón MB·51 y 250 plantas en la población, MB-56, se desgranan en forma individual (de cada población

habrá 250 bolsas).

3. Luego, en dos lotes aislados de desespigamiento se siembran estas plantas seleccionadas siguiendo el método de Mazorca x Surco, y usando 25 plantas

por surco; así:

308

MEJORAMIENTO GENÉTICO

MB-56 (Ó)

MB-51 (cf)

MB-56 (9)

D E PLANTAS ----

Lote Aislado 1

Lote Aislado 2

Los polinizadores son mezclas balanceadas de las 250 plantas seleccionadas.

na población es probadora de la otra.

De los 250 surcos, supongamos que se cosechan 169 surcos de plantas So, en

:ida lote aislado.

Se evalúan las 169 familias en láttice triple 13 x 13. Se tendrán dos ensayos de

rendimiento, uno para cada población.

309

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA • EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR ------

13 x 13 ----I~~ 169

169 C.l.V .. MB-56 x MB-51

169 C.L.V .. MB-51 x MB-56

1 MB-51

testigos ~ 1 MB-56

1 MB-56 x MB-51

1 MB-51 x MB-56

5. Con base en los análisis de estos ensayos, se selecciona el 10% de los surcos y

se obtendrán 17 familias de MB-51 y 17 familias de MB-56.

6. En los lotes aislados se producirá el primer ciclo de recombinación, así:

17 familias provenientes de la población MB -51, recombinadas a libre poliniza­

ción, originarán la variedad sintética (MB-51) I sin. 1. De la misma forma 17 familias

provenientes de la población MB- 56, recombinadas a libre polinización originarán

la variedad sintética (MB -56) I sin. 1.

7. En lotes aislados se siembran:

(MB-51) I Sin. 1 para producir (MB-51) I Sin. 2.

(MB-56) 1 Sin. 1 para producir (MB-56) I Sin. 2

16.2.4. Selección Recurrente Recíproca con familias de medios hermanos, obtenidas de plantas prolíficas de maíz. • Se siembra, en el mismo día, dos lotes aislados de desespigamiento. En un lote,

la población A es usada como hembra y la población B como macho. En el otro campo, la población B constituye las líneas femeninas y la población A las líneas masculinas. En la época de floración, las plantas de los surcos hembras son

desespigadas (se elimina la inflorescencia masculina) y se protegen las mazor­

cas de las plantas prolíficas en esos surcos femeninos. Es recomendable hacer selección para caracteres deseables tales como altura de mazorca, resistencia

al volcamiento, sanidad, etc.

310

..

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS ----- --- ---

• En cada lote aislado, las primeras mazorcas serán polinizadas naturalmente con el polen de los surcos masculinos que corresponden a la población contrastante o recíproca. Las segundas mazorcas (protegidas) serán polinizadas con una mez­cla del polen obtenido de los surcos masculinos del otro campo. De esta forma

se obtienen, de cada planta prolífica trabajada de la población A, dos mazorcas: la primera mazorca cruzada con la población 8 y cuyas semillas serán evalua­das en ensayos para medir la capacidad de combinación de la planta en cues­tión y la segunda mazorca, polinizada con polen de la misma población A y cu­yas semillas serán guardadas para una eventual utilización si la planta en cues­tión tuviera buena capacidad de combinación. Ambas mazorcas constituyen fa­milias de medios hermanos.

• Evaluación, en ensayos de rendimiento, de las progenies provenientes de las semillas de las plantas A cruzadas con 8 e igualmente de las progenies de las plantas 8 cruzadas con A.

• Con base en los ensayos de rendimiento se determinan las plantas que presen­tan mayor capacidad de combinación. Las semillas de las segundas mazorcas de esas plantas son usadas para sembrar dos nuevos lotes aislados de desespigamiento, repitiéndose el proceso del primer año. Las semillas de esas mazorcas son usadas tanto para la siembra de los surcos femeninos de un cam­po, como para la siembra de los surcos masculinos en el otro campo. Al comple­tarse el ciclo se obtienen las poblaciones A, y 8,. Las poblaciones obtenidas después de cada ciclo pueden ser utilizadas inme­

jiatamente como fuentes de líneas, cruzamientos en pares, cruzamientos interva­'ietales o para continuar la selección recurrente recíproca.

El método presenta las siguientes ventajas:

, Cada ciclo se realiza en dos años, que es un tiempo reducido para selección

recurrente recíproca, posibilitando mayor ganancia por año y menos interacción genotipo por años. En todos los años, las plantas se someten a selección, pues se realiza una fuerte selección para prolificidad en un año y fuerte selección para capacidad de com­binación en el año siguiente. Así, las poblaciones r¡nejoradas deberán ser más productivas como tales (debido principalmente a la selección por prolificidad) y tener también mayor capacidad de combinación (debido a la selección recurren­

te recíproca). La metodología es relativamente simple, lo que posibilita que un gran número de

plantas y, por tanto de genotipos, sean evaluados.

'6.3. Hibridación entre líneas endocriadas

El sistema tradicional de hibridación entre líneas endocriadas de maíz incluye

1S siguientes etapas:

311

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

1. Formación de las líneas endocriadas.

2. Evaluación de las líneas endocriadas.

2.1 Por habilidad combinatoria general.

2.2 Por habilidad combinatoria específica.

3. Formación y evaluación de híbridos simples, combinando las mejores líneas

endocriadas.

4. Predicción de híbridos dobles.

5. Producción de los híbridos dobles más rendidores; por lo general, no menos de

40.

6. Evaluación de tales híbridos en diversos ambientes y con adecuados testigos.

7. Selección del más indicado, para evaluaciones más refinadas o más amplias,

según el caso.

8. Evaluar las combinaciones simples y dobles posibles del híbrido doble seleccio­

nado, para definir los cruces específicos de las líneas y el simple de tal híbrido

doble.

9. Registro del híbrido doble escogido.

• Formación de líneas endocriadas

El propósito primario de la endocría como herramienta en el mejoramiento de

alógamas es el aislamiento de biotipos (líneas). que pueden ser utilizados en la

producción de combinaciones híbridas.

La endocría en poblaciones de polinización cruzada produce la separación de la

población en líneas entre las cuales la selección será efectiva.

La selección entre líneas durante el proceso de endocría es particularmente efec­

tiva para caracteres fenotípicos propios de una baja heredabilidad.

La identificación y evaluación de líneas superiores puede fácilmente realizarse

después de unas pocas generaciones de endocría. Endocría continuada y selec­

ción puede conducir a la pérdida de algunos genes favorpbles presentes.

En el caso de maíz, se han producido y evaluado miles de líneas endocriadas. Al

comienzo cualquier línea endocriada que pudiera combinarse, se guardaba. A

medida que el mejoramiento avanzaba, los requerimientos eran más estrictos. Los

caracteres, ahora, de valor son: rendimiento, habilidad combinatoria y característi­

cas agronómicas generales.

312

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P L A N T A S

Los métodos para producir líneas endocriadas son:

1. Método tradicional: Se utiliza la autofecundación como herramienta para conse­guir la endogamia. La selección es hecha entre y dentro de las progenies a

medida que se realiza el trabajo de endogamia. Las plantas son seleccionadas

por sus caracteres fenotípicos: vigor, resistencia y buenas características agronómicas. En el caso del maíz, se seleccionan también las mazorcas en el

momento de cosecha y en la preparación para la próxima siembra.

El esquema general, en maíz, es el siguiente:

Primera siembra: Autofecundar más o menos 200 plantas So de buenas ca­

racterísticas agronómicas de variedades o híbridos promisorios, descartando las malas.

Segunda siembra: Sembrar 25-30 plantas de cada progenie o familia.

Autofecundar 2-5 plantas seleccionadas en cada progenie y seleccionar entre y dentro de las progenies. Escoger 1-3 mazorcas por progenie.

Tercera siembra: Sembrar 1-3 surcos de cada mazorca seleccionada,

autofecundar y seleccionar, repitiéndose este proceso hasta que las líneas alcancen homocigosis relativamente altas, lo cual lleva de 5-7 años.

2. Método del sitio único: Este método fue sugerido por Jones y Singleton en 1934

y difiere del método tradicional porque cada progenie está representada por un sitio único con tres plantas en lugar de un surco con varias plantas. Así se redu­ce el área, facilitando trabajar con un número mayor de progenies y aumentando

la posibilidad de selección entre progenies.

, Evaluación de las líneas endogámicas

La evaluación se realiza con base en el comportamiento de las líneas en combi­

laciones híbridas.

l. Top-Cross o Cruzamiento Línea x Variedad (CLV)

Para evaluar el comportamiento preliminar de las líneas, Davis en 1927 y

Lindstrom en 1931, sugirieron el empleo de Top-Cross o cruzamiento línea x

variedad (CVL), o sea el cruzamiento de cada una de las líneas endogámicas

con un probador de amplia base genética. Esto representa una prueba por

habilidad combinatoria general (h.c.g).

La h.c.g. implica comportamiento promedio en combinaciones híbridas. Este

comportamiento promedio puede medirse utilizando un cruzamiento con un

único probador que puede ser una variedad de libre polinización o una varie-

313

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

dad sintética, la cual proporciona combinaciones con un amplio arreglo de

gametos o por el comportamiento promedio con un grupo de líneas, las que

corresponden a un razonable número de gametos, los cuales proporcionan un

buen estimado del comportamiento de las líneas en pruebas.

Cuando la meta es producir híbridos, a la prueba de h.c.g. le sigue la prueba de

h.c.e., la que se define como la desviación de un cruzamiento particular de dos

líneas, de lo esperado de sus habilidades combinatorias generales. h.c.g. es, por

tanto, el comportamiento promedio de líneas en una serie de cruzamientos, mien­

tras h.c.e. es función de un cruzamiento particular. La prueba de h.c.e. general­

mente se realiza a través de cruzamientos dialélicos con pocas líneas evaluadas y seleccionadas por su alta h.c.g.

PROBADOR

r .......................

Línea S

198 199

~

L

La h.c.g. se basa principalmente en los efectos aditivos de los genes y h.c.e. se

basa en los efectos epistáticos y dominancia de los genes.

La selección del probador, para evaluar el potencial de una línea endogámica,

es uno de los aspectos más discutibles en el mejoramiento. De un modo general y con base tanto en los estudios teóricos como en las evidencias experimentales, se

puede decir que es más recomendable utilizar un probador homocigoto recesivo o

una variedad con baja frecuencia de genes favorables.

En otras palabras, la constitución genética de un probador debe ser tal que

permita la máxima expresión de la constitución genética-de las líneas a probarse.

En general se asume que un probador con alta resistencia al volcamiento no

permitirá seleccionar líneas resistentes a tal carácter agronómico. Argumento

similar puede aplicarse para rendimiento aunque hasta ahora parece que proba­

dores con buena o regular capacidad de rendimiento son los que se vienen utili­

zando.

314

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

Como probadores para h.c.g. se pueden utilizar: variedades de libre poliniza­ción, variedades sintéticas, población compuesta por líneas de origen diferente a las líneas a probarse.

Como probadores para h.c.e. se pueden utilizar líneas encodriadas, cruzamien­

tos simples o dobles.

2. Cruzamientos dialélicos

El cruzamiento de líneas endocriadas en todas sus combinaciones posibles,

seleccionadas previamente por su alta h.c.g. se utilizan para escoger las mejores

combinaciones híbridas F1

y para predecir híbridos dobles. El cruzamiento dialélico

no solo determina la h.c.g. sino también la h.c.e. Por Jo general, aquellas líneas

que han sido seleccionadas por su alta h.c.g. en el Top-Cross son las escogidas

para probarlas nuevamente en cruzamientos dialélicos y obtener información de la

h.c.e. para producir híbridos simples superiores.

• Tipos de híbridos producidos con líneas endocriadas

Las líneas endocriadas son las unidades fundamentales para el desarrollo de un

programa de producción de semillas híbridas. Las líneas endocriadas son poco

productivas, pero los híbridos, debido al vigor, son más productivos que las varie­

dades o variedades mejoradas.

Diferentes tipos de híbridos se pueden producir:

1. Top-Cross o C.L.V: Cruzamiento línea x variedad.

2. Híbrido simple: línea A x línea B.

3. Híbrido simple modificado: (AxA')xB; (AxA') x (BxB').

4. Híbrido triple: (AxB) x C.

5. Hibrido doble: (AxB) x (CxD).

6. Híbrido múltiple: (AxB) x (CxD) x (ExF) x (GxH) --•. --- y otros.

7. Híbrido intervarietal: Variedad A x Variedad B.

Top-Cross: Resulta del cruzamiento entre una línea endocriada y una variedad

de amplia base genética. Este tipo de híbrido no ha sido considerado de valor

comercial, pero es ampliamente usado en los programas de evaluación de líneas

para la utilización en híbridos. En algunos países estos tipos de híbridos han sido

utilizados comercialmente.

315 I

I

i

J

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR --"---------""

Híbrido simple: Es obtenido mediante el cruzamiento de dos líneas endocriadas.

En general es más productivo que los otros tipos de híbridos, presentando mayor

uniformidad de plantas. La semilla tiene un costo de producción más elevado por­

que es producida en las líneas que, por ser endocriadas, exhiben producción más

baja.

H.S = n(n -1) 2

Donde: n= número de líneas endocriadas

Híbrido simple modificado: Se utiliza como progenitor femenino el híbrido entre

dos progenies afines de la misma línea, esto es (A x A!), y como progenitor mascu­

lino otra línea (B) o también un híbrido entre progenies afines (B x B!). En cualquie­

ra de los casos, el costo de producción de semillas es reducido porque el progeni­

tor femenino presenta un cierto vigor que se manifiesta en mayor producción.

Híbrido triple: Se obtiene a partir del cruzamiento entre un híbrido simple

(A x B) y una línea (C). La línea polinizadora debe ser suficientemente vigorosa

para poder ser sembrada intercaladamente al híbrido simple y producir polen

suficiente para garantizar una buena producción de granos en las líneas femeni­

nas. El híbrido triple también puede ser obtenido como un híbrido modificado,

esto es (A x B) x (e x e'), donde e y e' son dos progenies afines de la misma

línea. El híbrido triple es también uniforme y requiere dos años para ser produci­

do a partir de las líneas.

H.T= 3(n!) (n -3)! 3!

Donde: n = número de líneas endogámicas

Híbrido doble: Es el híbrido más utilizado, obtenido del cruzamiento de dos híbri­

dos simples, (A x B) (C x D), incluyendo por lo tanto cuatro líneas endocriadas.

H.O 3 n! = (n-4)!4!

Donde: n= número de líneas endocriadas

316

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

Híbrido múltiple: Es producido mediante la utilización de 6, 8 o más líneas. Co­

mercialmente ha sido poco usado y su principal ventaja reside en la mayor variabi­

lidad genética que puede resultar en una mayor adaptación.

• Producción de híbridos simples

En maíz, un híbrido entre dos líneas puras muestra algún aumento en el vigor,

en comparación con sus progenitores. Sin embargo, muy pocas de las miles de

líneas puras que se han ensayado han presentado un grado de heterosis con im­

portancia económica.

Un estimativo hecho en 1952 indicaba que de 100.000 líneas puréiS que se ha­

bían probado hasta entonces, sólo unas 60 eran lo suficientemente buenas para su

utilización como progenitores de maíz híbrido comercial. Aunque actualmente se

cultivan muchos híbridos, el número de líneas puras que se han utilizado para

producirlo es bastante reducido y algunas líneas entran en la genealogía de la gran

mayoría de los híbridos.

• Predicción de híbridos dobles

Una vez que se han identificado las mejores líneas para producir híbridos sim­

ples, el paso siguiente es la formación de los dobles. Sin embargo, el número de

combinaciones aumenta. Por ejemplo con 20 líneas puras se producen 190 cruza­

mientos simples y 14.535 híbridos dobles. Como es prácticamente imposible eva­

luar un número alto de híbridos dobles, se recomienda efectuar la predicción del

comportamiento de estos híbridos con el fin de seleccionar las mejores combina­

ciones, y posteriormente evaluarlas en campo. Existen cuatro metodologías para

efectuar la predicción de los híbridos dobles:

Método A: Se basa en el rendimiento promedio de los seis híbridos simples

posibles que resultan al combinar las cuatro líneas endocriadas.

Si las líneas son A, B, C, D; el valor del híbrido doble será el correspondiente al

promedio de los seis simples (A x B); (A x C); (A x D); (B xC); (B x D) Y (C x O).

Método B: El comportamiento del híbrido doble será igual al rendimiento prome­

dio de los híbridos simples no parentales. Tomando las líneas A, B, C Y D se forman

los cruces simples (A xB); (A xC) (A x D); (B xC); (B x D) Y {C x O}. La predicción del

híbrido doble (A x B) x (C x D) será: '

317

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALA ZAR

(AxB) (CxO) = (AxC)+(AxO)+(BxC)+(BxO) 4

Método C: El híbrido doble tendrá un valor equivalente al rendimiento promedio

de cada línea en todas las combinaciones simples posibles.

El rendimiento de la línea A será el promedio de los simples (A x B); (A xC) y

(A x D); igual se calcula para las otras líneas que formarán el doble.

G ~ ~ ~ (A x B) (Bx A) (C x A) (D x A)

(A xC) (B x C) (C x B) (D x B)

(A x D) (B x D) (C x D) (D x C)

XA Xs Xc Xo

H. D ~ (XA+ XB + Xc + XD J 4

Método O: El híbrido doble debe rendir una cantidad igual al rendimiento prome­

dio de los cruzamientos línea x variedad, que resulta al cruzar cada una de las

cuatro líneas con una variedad probadora común.

(Línea A x Variedad)

(Línea B.x Variedad)

(Línea e x Variedad) (A x B) (C x D) = X Línea x Variedad !

(Línea D x Variedad)

318

..

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

El método B ha sido el más indicado para las predicciones de los híbridos dobles

en maíz y actualmente se tiene un programa de computadora, basado en el com­

portamiento promedio de los 45 cruces simples, que resultan al combinar dialélica­

mente diez líneas endocriadas. Se predice el comportamiento de los 630 híbridos

dobles que pueden formarse al cruzar tales líneas.

Con base en la predicción se escogen 40 Ó 45 híbridos dobles, los de mejor

comportamiento, y se los evalúa en campo, en ensayos de rendimiento replicados

en diferentes ambientes. Con la anterior evaluación, el mejorador decide cuál será

el híbrido doble que escogerá para su producción comercial.

Ejemplo: Al combinar cuatro líneas puras de maíz se obtuvieron seis híbridos

simples que produjeron los siguientes rendimientos (kilogramos por hectárea):

Cruzamiento Rendimiento

(A x B) 2804

(A x C) 4210

(A x D) 4762

(B x C) 4412

(B x D) 4849

(C x D) 4318

Predicción del valor del híbrido doble (A x B) x (C x D):

Método A:

(A x B)= 2804

(A x C)= 4210 25.355

(A x D)= 4762 Híbrido doble =--- = 4226 6

(B x C)= 4412

(B x D)= 4849

(C x 0)= 4318

Total: 25355

319

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Método B:

(A x C)= 4210

(A x D)= 4762

(8 x C)= 4412 Híbrido doble 18.233 =4556

4 (8 x D)= 4849

Total: 18233

Método C:

Promedio Línea A Promedio Línea B Promedio Línea C Promedio Línea D

(A x 8) = 2804 (A x 8) = 2804 (A x C) = 4210 (A x D) = 4762

(A x C) = 4210 (B x C) = 4412 (8 x C) = 4412 (B x D) = 4849

(A x D) = 4762 (8 x D) = 4849 (C x D) = 4318 (C x D) = 4318

- --

XA = 3925 XB =4022 Xc = 4313 Xo = 4643

3925 + 4022 + 4313 + 4643 16903 4225 Híbrido doble = 4 -4- = --

Rendimiento real del doble (A x B) x (C x O) = 4627 kg/ha

Orden de apareamiento en los híbridos dobles:

La diversidad genética tiene gran importancia en el apareamiento de los híbridos

y, por lo tanto, en un cruzamiento doble los híbridos de líneas relacionadas son

menos rendidores que aquellos obtenidos de líneas no emparentadas.

Si las líneas Al y A2

provienen del recurso genético A-, y si las líneas 8 1 y 82

provienen de otro recurso Ji, genéticamente diferente de A, el híbrido doble más

indicado sería:

(Al x A2) X (81 X 8 2)

320

~

Pero si se va a formar un híbrido simple, las combinaciones más deseables serían:

321

17. Resistencia genética de plantas a enfermedades

17.1. Importancia

La importancia de la resistencia genética de las plantas cultivadas a las diferen­

tes enfermedades fue reconocida a comienzos del siglo XX. El desarrollo de la

Genética y la Fitopatología proporcionó al mejoramiento de plantas condiciones

favorables para la producción de cultivares resistentes a enfermedades, capaces

de evitar los daños causados por los patógenos.

El control genético de las enfermedades, basado en la utilización de cultivares

resistentes, es el método más eficaz y económico en la medida en que suprime o

disminuye la aplicación de pesticidas durante el cultivo, aminora la contaminación

de las cosechas, del medio ambiente y los riesgos para la salud humana; además

de reducir los costos de producción de los cultivos tornándolos competitivos y sos­

tenibles.

Durante los últimos años se han intensificado los esfuerzos dentro de los progra­

mas de mejoramiento que han dado como resultado la producción de numerosas

variedades o híbridos con resistencia a diferentes clases de patógenos, limitantes

de la producción. Muchas veces, la obtención de cultivares resistentes a enferme­

dades se convierte en el principal objetivo de los programas de mejoramiento ge­

nético de las plantas cultivadas.

El valor económico de las variedades resistentes es inmenso; representa un

ahorro de muchos billones de dólares al año por el hecho de disminuir o no usar

pesticidas. En muchos cultivares, como en los cereales, hortalizas y frutales, es el

único medio de control viable.

17.2. Concepto de enfermedad

Una forma de definir enfermedad en las plantas es comparar una planta enferma

con una sana. La sana es aquella que expresa todo su potencial fisiológico y gené­

tico cuando las condiciones ambientales (temperatura, humedad, luz, agua, nu­

trientes) están en niveles óptimos. La presencia de una enfermedad implica una

323

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA • EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

desviación de los procesos fisiológicos, interfiriendo el desarrollo normal de las

plantas.

Los agentes que inducen desviaciones de los procesos fisiológicos pueden ser

bióticos y abióticos. Los bióticos corresponden a los agentes patogénicos (hongos,

bacterias, virus, nematodos) y los abióticos a condiciones ambientales estresantes

como deficiencia de nutrientes, agua, daño de herbicidas, efecto de luz, radiacio­

nes, etc.

Enfermedad también se puede definir como un proceso dinámico en el cual hos­

pedero y patógeno, en íntima relación con el ambiente, se influencian mutuamen­

te, a partir de lo cual resultan modificaciones morfológicas y fisiológicas. Este con­

cepto excluye ciertas enfermedades que no incluyen la participación de parásitos

pero que se presentan como sucesión de eventos concatenados de un proceso

dinámico. Ejemplo: pudrición estilar en tomate.

Patógeno

(virulento o agresivo)

Hospedero

(susceptible)

l /~ ... .. Ambiente

(favorable)

Para que se presente la enfermedad debe existir la interacción de los tres com­ponentes: patógeno virulento o agresivo, hospedero susceptible y ambiente favo­rable.

324

........

M E J O R A M I E N T O GENETICO o E PLANTAS

17.3. Agentes bióticos causantes de enfermedades

Los principales agentes bióticos son los hongos. bacterias, virus y nematodos.

Estos organismos necesitan obtener alimentos elaborados, bien sea a partir de

la materia orgánica muerta o a partir de las plantas vivas, estableciendo la enfer­medad.

De acuerdo con el grado de evolución del parasitismo del patógeno se presen­

tan diferentes procesos fisiológicos de la enfermedad (patogenicidad) en la planta.

• Patógenos que destruyen órganos de reserva: Se caracterizan por ser agre­

sivos, causando grandes destrucciones en los frutos, raíces, tubérculos, se­

millas y yemas en estado de dormancia. Son parásitos débiles que penetran a

través de las heridas o por acción enzimática. Ejemplo: Erwinia, Rhizobium y Penici/lum.

• Patógenos que atacan plántulas o tejido juvenil: Son más evolucionados

que los anteriores y atacan en la fase de plántula, causando volcamiento de

plantas (Damping off). Ejemplo: Phytium. Rhizoctomia y Diplodia.

• Patógenos que causan pudrición de raíces: Son más evolucionados que

los anteriores y atacan raíces diferenciadas. Para estos patógenos se puede

conseguir resistencia horizontal, pero en forma difícil. Ejemplo: Fusarium,

Sclerocium, Aphanomyces.

• Patógenos que interfieren la translocación del agua y nutrientes: Son

parásitos más especializados y atacan especies vegetales específicas. Cau­

san enfermedades en el sistema vascular, produciendo la marchitez de la planta

porque suspenden el transporte de agua y los nutrientes. Algunos son faculta­

tivos y viven a expensas de la materia orgánica muerta presente en el suelo.

Algunos son diseminados a través del suelo infectado como: Fusarium,

Vertici/lium y Pseudomonas. Otros son diseminados por insectos como Pseu­

domonas stewart y Ceratotone/la u/neí.

• Parásitos de los órganos de la fotosíntesis:

Son patógenos marcadamente especializados, facultativos, que provocan le­

siones como chancros y pudriciones. Ejemplos: Alternaría, Colletotrichum,

Helmínthosporíum.

325

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Parásitos más especializados que los anteriores, casi obligados, forman

haustorios (estructura que penetra en la célula del hospedero sin destruirla) y

retiran delicadamente los nutrientes del hospedero, disminuyendo los daños.

Ejemplo: Todos los mildeos pertenecientes a los Ficomicetos: Phytoph­

thoraceae.

Oidio polvoriento: Son parásitos obligados, forman haustorios, siendo mínimo

el daño directo provocado por el patógeno. El efecto dañino es debido a las

alteraciones fisiológicas en el hospedero, especialmente en la fotosíntesis,

porque reducen la absorción de la luz.

Royas (Uredinales): Son más especializados que los Oidios. Presentan esta­

do haploide-diploide. Se dan en los patógenos heteroécios que requieren un

hospedero alternativo, como en el caso de la roya del trigo que se produce en

el Barberis; nunca viven en la forma saprofítica. Existen también los patógenos

autoécios que poseen un solo hospedero, como en el caso de la roya del café.

• Patógenos que causan interferencias en los productos resultantes de la

fotosíntesis:

Carbones: Son patógenos más especializados que las royas e infectan es­

tructuras florales y ramas. Ejemplo: Tilletia y Ustilago.

Pa tógenos que causan agallas y tumores: Son bacterias y hongos que esti­

mulan el metabolismo del hospedero, induciendo multiplicación exagerada de

las células. Ejemplo: Agrobacterium tumefaciens.

Virosis: Patógenos compuestos de ARN y proteínas. El ARN altera el metabo­

lismo del hospedero. El hospedero pierde nitrógeno para la multiplicación del

virus, aumentando la respiración y causando necrosis en el floema.

Los organismos que causan pudriciones de los órganos de reserva y los que

causan el Damping off son difíciles de ser controlados genéticamente, pues cau­

san gran destrucción y tienen poca capacidad de parasitismo, atacando muchas

veces tejidos completamente diferenciados. Los patógenos más evolucionados

causan menos destrucción y son más fáciles de ser controlados por la resistencia

genética del hospedero. El éxito de obtener resistencia a enfermedades está 'rela­

cionado positivamente con la especialización del parásito.

326

...

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

17.4. Problemas del mejoramiento en la obtención de resistencia a enfermedades.

• Variabilidad de los patógenos y vulnerabilidad de los cultivares resistentes.

La resistencia de las plantas a las enfermedades no es una característica per­

manente, debido a la variabilidad genética de las interacciones hospedero-pará­

sito. De la presión de selección resultante de la coevolución de los parásitos y

hospederos surgen nuevos genes de virulencia en el patógeno que producen las

llamadas razas fisiológicas, capaces de vencer los genes de resistencia del hos­

pedero. Similarmente, la actuación de los genes de virulencia de los parásitos

puede promover la selección de genes de resistencia en las poblaciones de hos­

pederos.

Normalmente, en esta interacción hospedero-patógeno prevalece el equilibrio

favorable al segundo, debido a la mayor facilidad de multiplicación y diseminación.

En el caso de los genes de resistencia del hospedero, en la mayoría de las veces

hay necesidad de intervención del hombre para identificarlos, mantenerlos y utili­

zarlos.

Esta interacción permanente entre hospedero-parásito explica el hecho de que,

en muchos casos, la utilización de variedades resistentes está limitada a un tiempo

bastante corto. Por ejemplo, la resistencia del trigo a la roya se pierde, en prome­

dio, entre los tres y siete años. Lo mismo ocurre en los cultivos de plantas autóga­

mas constituídos por líneas puras. Los cultivares de plantas alógamas permane­

cen resistentes por un tiempo más largo debido a la variabilidad para resistir la

acción selectiva de los genes de virulencia de nuevas razas. Por ejemplo, el desa­

rrollo de nuevas razas de roya en maíz es teóricamente imposible.

Por otro lado, se debe resaltar que no todos los patógenos son altamente va­

riables. Las razas fisiológicas son estables por un período largo y por lo tanto se

han detectado pocas razas en las poblaciones de ciertos patógenos; Por ejem­

plo: la marchitez del tomate causada por Fusarium oxysporum f. sp .. /ycopersici;

del algodón causada por F oxysporum f. sp. vasinfectum, de la arveja causada

por F oxysporum f. sp. pisi y del repollo causada por F oxysporum f. sp. conglu­

tinans.

327

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• Efecto del medio ambiente sobre la interacción hospedero-parásito

La reacción de una variedad resistente a una raza específica de un patógeno

está condicionada por determinados pares de genes encontrados en el hospedero

y en el parásito, en determinadas condiciones ambientales. La modificación del

ambiente puede modificar la reacción de la interacción genética de esos dos orga­

nismos. Ejemplo: para la marchitez del repollo causada por F oxysporum f. sp.

conglutinans existen dos tipos de resistencias: Tipo A y tipo B. La tipo A es contro­

lada por un gen simple dominante y la tipo B lo es por muchos genes y se torna

inestable cuando la temperatura del suelo es alta. Las variedades de repollo con

resistencia tipo B se vuelven susceptibles cuando son cultivadas en suelos conta­

minados por patógeno y a temperaturas superiores a 24°C, mientras que las porta­

doras del tipo A no son afectadas.

17.5. Teoría del gen a gen en las relaciones hospedero-parásito

En un sistema hospedero-parásito, la reacción de resistencia o susceptibilidad

del hospedero depende de su genotipo para ese carácter y del genotipo para viru­

lencia de la raza fisiológica del patógeno.

H.H. Flor, en 1942, después de muchas investigaciones desarrolladas sobre la

herencia de la resistencia y de la virulencia en el sistema lino-roya (Melampsora

/im) concluyó que "para cada gen que confiere resistencia al hospedero, existe un

gen en el patógeno que le otorga virulencia" (primera teoría de Flor).

La introducción o aparecimiento de un gen de resistencia en el hospedero provo­

ca el surgimiento de un gen de virulencia en el patógeno que le posibilita vencer

ese gen de resistencia. Los patógenos que pueden vencer esa resistencia suelen

estar presentes en bajas frecuencias, en la población del patógeno, o ser el resul­

tado de una mutación.

De esta manera, para cada gen nuevo de resistencia incorporado surgirá uno de virulencia correspondiente en el patógeno.

Un ejemplo bastante conocido es el sistema Solanum-Phytopthora infestans.

Las variedades de papa resistentes son designadas por la letra R seguidas por

un subíndice que indica el gen de resistencia envuelto: si el gen de resistencia es

el gen 1, la variedad será representada por R1

, si el gen de resistencia es el gen

2 la variedad será R2 y así sucesivamente. La raza de P. infestans capaz de vencer la resistencia conferida por R, será llamada raza (1) Y así sucesivamente

(Cuadro 47).

328

-

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS ---~~--~---

Cuadro 47. Interacción entre variedades de Solanum y razas del hongo Phytophthora infestans

Genotipo Genotipo de la raza del patógeno

de la

variedad (O) (1 ) (2) (3) (1,2) (1,3) (2,3)

Ro S S S S S S S

R, R S R R S S R

R2 R R S R S R S

R3 R R R S R S S

R, R2 R R R R S R R

R, R3 R R R R R S R

R2 R3 R R R R R R S

R, R2 R3 R R R R R R R

Donde:

R = Resistencia

S = Susceptible

La teoría gen a gen se aplica para el caso de parásitos obligados que poseen un

único hospedero. La teoría prevé que el patógeno siempre vencerá, pero esto no

ocurre en forma tan drástica debido a que se presentan fenómenos importantes

conocidos como selección estabilizadora y genes fuertes.

H.H. Flor también analizó la calidad de los genes de resistencia y patogenicidad

y postuló su segunda teoría que dice que la calidad del gen de resistencia determi­

na la adaptación del gen de virulencia del patógeno; en otras palabras: "razas con

genes desnecesarios para virulencia son menos aptas para sobrevivir". Ejemplo: si

se cultiva una variedad R1

, la raza predominante del patógeno será (1). Si se intro­

duce una variedad R 1R2, la población del patógeno, por selección, pasará a estar

constituída por la raza (1,2) (selección direccional). Si se vuelve a cultivar la varie­

dad R1, la población del patógeno también volverá a ser predominante de la raza

(1) (selección estabilizadora).

329

FRA NC O ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

I Hospedero I Patógeno

Gen de resistencia R1 Gen de virulencia (1)

J Selección direccional

..

Gen de resistencia R1 R

2 ~ Gen de virulencia (1,2)

J Selección estabilizadora

Gen de resistencia R1

.. Gen de virulencia (1)

Selección direccional: El cultivo de un determinado hospedero ejerce presión

de selección sobre el correspondiente prototipo virulento, el cual predominará en la

población del patógeno. Es la selección en dirección a la virulencia que ocurre en

el paso de la raza (1) a la raza (1,2) por haber sido cambiado el cultivar R1

por el

R1R2•

Selección estabilizadora: Se presenta cuando el cultivo de un determinado

hospedero cesa, disminuyendo la población del patógeno. Es el regreso a la pobla­

ción original de patógeno cuando la presión de selección es removida. Cuando se

deja de cultivar la variedad R1R2 , se disminuye la población del patógeno (1,2) y se

vuelve a la población original del patógeno (1).

La selección estabilizadora se fundamenta en la menor capacidad de sobreviven­

cia de razas con gerles de virulencia desnecesarios. La selección ~stabilizadora ac­

túa muy bien c~~ndo el gen de resistencia del hospedero es FUEfHE, es decir la

selección es dr?stica contra la raza del patógeno con e~ gen cql.l1p'I~m.entario de , . • ~ I ". .... • .. , , .... . . ,

virulenci~.J, Ejernpl~: si tenemos una población de plantas : Rl ,Y. carl)biamos a una

población R2

, la raza predominante del patógeno también cambiará de (1) hacia (2).

Si volvemos a sembrar hospederos R" dos cosas pueden suceder: a) el patógeno

vuelve a ser (1), lo cual signific~ que el gen R2 es fuerte, b) el patógeno continúa

siendo predominantemente (2), significando que el gen R2 es débil.

330

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P l A N T A S

En el caso de parásitos obligados se debe usar un conjunto de plantas con las mismas características agronómicas pero con genes fuertes diferentes (varieda­

des multilineales). Aquí la selección estabilizadora actuará entre líneas. En el caso

de parásitos no obligados (facultativos) se necesita solamente una variedad con un

gen fuerte. La selección estabilizadora actuará entre el hospedero y la fase sapro­fítica del patógeno.

17.6. Heredabilidad de la resistencia a enfermedades

Para el fitomejorador es necesario conocer la heredabilidad de la resistencia a

enfermedades, con el fin de determinar la estrategia que se debe adoptar en los

programas de mejoramiento. La herencia de la resistencia puede ser monogénica, oligogénica, poligénica o citoplasmática.

• Resistencia monogénica

Es aquella determinada por un solo gen. Manejar este tipo de resistencia es

sencillo, especialmente si ella es dominante. Lamentablemente esta resistencia controlada monogénicamente es únicamente para razas específicas del patógeno

y usualmente tiene una corta duración en el control efectivo de las enfermedades,

debido al hecho de ser rota o superada por nuevas razas fisiológicas de los patóge­

nos. Para que una variedad permanezca resistente a una gran variedad de razas,

es necesario disponer de un gran número de genes de resistencia. Por otro lado,

hay casos en que un solo gen confiere resistencia por muchos años, como es el

caso de ciertas marchiteces causadas por Fusarium o Verticillium.

• Resistencia oligogénica

Es controlada por un pequeño número de genes mayores, cada uno con un

efecto amplio en la manifestación de la resistencia como un todo. La mayoría

de los casos de resistencia vertical o específica, en la cual se presenta actua­

ción diferencial sobre las diferentes razas de los patógenos, es de naturaleza

oligogénica.

• Resistencia poligénica

Es controlada por muchos genes, cuyo efecto individual es muy bajo. Es hereda­

da de forma semejante a los caracteres cuantitativos como producción o calidad.

331

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SAlAZAR

Es una resistencia estable y duradera, pero a la vez es de naturaleza compleja, lo

cúal dificulta su aprovechamiento en los programas de mejoramiento. La mayoría

de los casos de resistencia horizontal o inespecífica, o sea aquella que actúa uni­

formemente sobre todas las razas del patógeno, son de naturaleza poligénica.

• Resistencia citoplasmática

Los factores citoplasmáticos son los responsables de la resistencia de las plan­

tas a los patógenos. Ejemplo: el citoplasma normal (N) del maíz es resistente a las

razas O y T del patógeno Helminthosporium maydis. El citoplasma del maíz an­

droestéril tipo Texas (Tms) es susceptible a la raza T de este patógeno.

17.7. Clasificación epidemiológica de la resistencia

• Resistencia vertical

La resistencia es de tipo vertical cuando una variedad es más resistente a cier­

tas razas del patógeno que a otras. Presenta una interacción diferencial entre las

variedades del hospedero y las razas del patógeno y generalmente está controlada

por un solo gen (Cuadro 48).

La resistencia vertical es muy común contra hongos y nematodos, pero es rara

contra insectos, bacterias y virus.

Ejemplo de presencia de interacción diferencial:

Cuadro 48. Interacción diferencial entre variedades de hospedero y las razas del pató­

geno.

RAZAS Variedades

A 8 e

5

2 5

3 5

332

......

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS -----

Puede existir o no diferencias estadísticamente significativas entre razas y/o entre variedades pero siempre hay una interacción diferencial significativa entre razas y

variedades. El orden de las variedades, de acuerdo con la resistencia, o de las

razas, de acuerdo con su patogenicidad, no puede ser determinada apenas por la

reacción frente a una raza o una variedad respectivamente. Para cada variedad se tiene siempre un orden diferente de razas, en el sentido de mayor a menor grado

de capacidad de causar enfermedad. La raza 1 en la variedad A, la raza 2 en la

variedad B y la raza 3 en la variedad C.

La consecuencia epidemiológica de la resistencia vertical es la reducción de la

cantidad efectiva del inóculo inicial, realizado en el inicio de la enfermedad. En la

Figura 53 se puede observar el efecto de la resistencia vertical sobre el desarro­

llo de la enfermedad. En la variedad susceptible la epidemia se inicia rápidamen­

te, mientras que en la variedad resistente la enfermedad se presenta mucho más

tarde.

100 Variedad

Enfern-.edad (%)

50

o

Susceptible

Variedad Resistente

Tiempo (dras)

Figura 53. Efecto de la resistencia vertical sobre el desarrollo de la enfermedad.

Este tipo de resistencia se caracteriza por los siguientes aspectos:

• En resistencia vertical, una variedad es más resistente a .ciertas razas del

patógeno que a otras.

• Presenta interacción diferencial entre variedades del hospedero y razas del

patógeno.

333

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• Presenta un control genético simple, es decir, herencia cualitativa.

• Funciona bien contra hongos y nematodos; poco contra bacterias y virus.

• Disminuye el inóculo inicial del patógeno, sin afectar la tasa del desarrollo de

la enfermedad.

• Es poco afectada por el ambiente.

• Se presenta en las fases juvenil y adulta de la planta.

• Actúa como reacción de hipersensibilidad.

• Confiere resistencia completa, pero es transitoria, porque puede ser vencida

por el patógeno.

• Asociada a la teoría de H.H. Flor: gen a gen.

• Asociada con razas virulentas.

Robinson (1971), presentó algunas ideas que ayudan a decidir el uso o no de la

resistencia vertical:

• No es aconsejable usar este tipo de resistencia en cultivos perennes o de

difícil proceso de mejoramiento genético.

• La resistencia vertical funciona mejor en enfermedades cuyo patógeno demo­

ra muchos años para difundirse ampliamente (enfermedades de interés sim­

ple). No es aconsejable utilizarla en enfermedades cuyo patógeno se difunde

ampliamente en períodos cortos como por ejemplo en uno o dos años (enfer­

medades de interés compuesto).

• No es aconsejable usar resistencia vertical para patógenos que presentan

alta mutabilidad.

• Tiene poco valor cuando la población del hospedero es genéticamente unifor­

me y se siembran grandes extensiones con un solo cultivar.

• La resistencia vertical tiene gran valor cuando la presión estabilizadora puede

ser aprovechada.

• Cuando se trabaja con parásitos obligados se necesitan dos genes fuertes de

resistencia vertical, es decir, dos hospederos verticales. En el caso de parási­

tos facultativos, la presión estabilizadora se puede aprovechar usando un solo

gen fuerte, es decir, un solo hospedero vertical.

334

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS -------------------------------

• La resistencia vertical tiene poco valor en enfermedades que se transmiten

por material vegetativo.

• Esta resistencia es más efectiva en países o regiones que presentan estacio­

nes climáticas; en el trópico es más limitada.

• La resistencia vertical tiene más valor cuando se la refuerza con resistencia horizontal.

• Resistencia horizontal

La resistencia es de tipo horizontal cuando una variedad es resistente a todas

las razas del patógeno, es decir, no es específica para las razas del patógeno. No

presenta interacción entre variedades del hospedero con las razas del patógeno

(Cuadro 49).

Cuadro 49. Ausencia de interacción diferencial entre variedades de hospedero y razas del patógeno.

Razas Variedades Razas Variedades Razas Variedades

O E F G H J K L

4 3 4 5 7 4 3 2 10 4 4 4

5 2 3 4 8 4 3 2 11 3 3 3

6 2 3 9 4 3 2 12 2 2 2

(a) (b) (c)

En el Cuadro 49(a), la variedad D es la más resistente a las tres razas (D>E>F),

r la raza 4 es la más agresiva para las tres variedades (4)5>6). En el Cuadro 49(b),

as variedades presentan niveles diferentes de resistencia horizontal (1 > H > G) sin

)currir resistencia vertical, virulencia o niveles diferentes de agresividad entre las

azas. En el Cuadro 49(c), las razas presentan niveles diferentes de agresividad

10> 11> 12), sin ocurrir virulencia, resistencia vertical o niveles ,diferentes de resis­

encia horizontal entre variedades.

335

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

La consecuencia epidemiológica de la resistencia horizontal es bien diferente al

de la resistencia vertical que generalmente se manifiesta confiriendo a la variedad

que la posee inmunidad o hipersensibilidad contra determinadas razas del patóge­

no. La resistencia horizontal, a pesar de ser efectiva contra todas las razas, apenas

disminuye el tamaño de las lesiones producidas por el patógeno, aumenta el perío­

do de incubación del mismo, disminuye el número de esporas producidas por le­

siones, etc. Todos sus efectos son parciales: menor número de esporas infectan el

follaje de las variedades horizontalmente resistentes; las lesiones se desarrollan

más lentamente; las esporas son producidas en menor cantidad y más tardíamen­

te. Todos estos efectos sumados producen una reducción en la taxa de desarrollo

de la enfermedad. La Figura 54 ilustra los aspectos descritos anteriormente.

100

Enfermedad (%)

50

o

Tiempo (días)

Figura 54. Efecto de la resistencia horizontal sobre el desarrollo de la enfermedad:

resistencia horizontal de la variedad A, B, C.

También se puede evaluar el comportamiento de las resistencias vertical y hori­

zontal en conjunto. En la Figura 55 se presentan cuatro variedades hipotéticas: la

variedad A tiene poca resistencia horizontal y ninguna vertical. La variedad Btiene

la misma poca resistencia horizontal que la variedad A, pero tiene resistencia ver­

tical; esta resistencia vertical es suficiente para atrasar la enfermedad en la varie-

336

..

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

dad B por diez días. La variedad e se asemeja a ta variedad A por no tener resis­

tencia vertical, pero tiene resistencia horizontal; esta resistencia horizontal es sufi­

ciente para doblar el tiempo gastado por el patógeno, en la variedad e, para doblar

el nivel de enfermedad, en re/ación con la variedad A. La variedad O tiene la misma

resistencia vertical de la variedad By/a misma resistencia horizontal de la variedad

C. El comportamiento de /a variedad D tiene la misma inclinación de la variedad e porque la resistencia horizontal es igual. El comportamiento de la variedad B está

retrasado so/amente diez días en relación con la variedad A y la variedad O está

veinte días atrás de la variedad e porque la resistencia horizontal redujo a la mitad

la tasa de infección y duplicó el tiempo necesario para que la enfermedad recupere

la pérdida del inóculo inicial, causada por la resistencia vertical.

100

Enfermedad (%)

50

o

Tiempo (dras)

Figura 55 Efecto de la resistencia horizontal y vertical, separadas y combinadas: La

variedad A posee poca resistencia horizontal y ninguna resistencia vertical;

la variedad B tiene la misma resistencia horizontal que la variedad A pero

tiene más resistencia vertical; la variedad e no tiene resistencia vertical

pero tiene más resistencia horizontal que A y B; la variedad D combina

resistencia vertical con resistencia horizontal de C.

337

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

La resistencia horizontal muestra las siguientes características:

• Una variedad con resistencia horizontal presenta resistencia a todas las razas del patógeno.

• No presenta interacción entre variedades del hospedero con las razas del

patógeno.

• Presenta control genético complejo, es decir la herencia es cuantitativa.

• Retarda la tasa de desarrollo de la enfermedad.

• Es afectada por el ambiente.

• Confiere protección incompleta pero es duradera o permanente.

• Se presenta en la fase adulta de la planta.

• Asociada con razas agresivas.

La resistencia horizontal puede ser utilizada en los siguientes casos:

• Cuando el hospedero es perenne y de difícil proceso de mejoramiento,

• En patógenos con alto potencial de reproducción y diseminación (interés com­

puesto).

• En patógenos con alta capacidad de mutación.

• En patógenos que poseen diseminación pasiva, es decir por medio de semilla

o material vegetativo.

• En hospederos genéticamente uniformes y que se cultivan en grandes exten­

siones.

• En regiones donde no se presentan estaciones climáticas, como en el trópico.

Desafortunadamente, la resistencia horizontal por sí sola es insuficiente para con­

ferir a las variedades que la poseen un nivel de resistencia satisfactorio. Por lo tanto,

se debe reforzar con genes fuertes de resistencia vertical. Cualquier programa de

mejoramiento que trabaje con resistencia vertical, como por ejemplo en la produc­

ción de multilíneas, debe iniciar primero con la incorporación de resistencia horizon­

tal a sus líneas. En otras palabras, la resistencia horizontal, en forma aislada, se

debe usar en enfermedades que no tengan elevadas tasas de desarrollo o en con­

junto con la resistencia vertical u otro método de control como la aplicación de fungi­

cídas para aquellas enfermedades con altas tasas de desarrollo.

338

0.1

M ~ J O R A M I E N T O GENÉTICO o E PLANTAS

17.8. Mecanismo de resistencia a enfermedades

Los principales mecanismos de resistencia de las plantas a las enfermedades

pueden ser constitutivos o inducidos. Los constitutivos corresponden a un meca­

nismo pasivo, existente en el hospedero e independiente de la presencia del pató­

geno. Los inducidos equivalen a mecanismos activos o inducidos por la presencia del patógeno.

La resistencia constitutiva puede ser física o química. La resistencia constitutiva

física está asociada con la presencia de cera, cutícula o pared celular gruesa, pre­

sencia y disposición de pelos o tricomas, número y tamaño de estomas, menor

apertura de estomas, menor formación de lenticelas. La resistencia constitutiva

química está asociada con disponibilidad de nutrientes y pH en condiciones desfa­

vorables para el patógeno, presencia de compuestos tóxicos e inhibidores enzimá­

ticos que impiden el desarrollo de la enfermedad tales comocatecol, ácido proto­

catecoico, fenoles, etc.

La resistencia inducida está asociada con la respuesta del hospedero a la pre­

sencia del patógeno como por ejemplo la disposición de calosa, iignificación, absi­

ción de hojas, formación de tilosa o formación de sustancias tóxicas. En cuanto a estas últimas, se sabe que una vez el patógeno penetra en el hospedero, éste es

estimulado a liberar sustancias tóxicas (fitoalexinas) que causan la muerte de algu­

na de sus células y también del patógeno. Esta reacción es muy rápida y se la

conoce como reacción de 'h~ersensibilidad.

Otro tipo de resistencia inducida está relacionada con la protección cruzada que

consiste en la inoculación previa de un hospedero con algunos microorganismos

no patogénicos o con razas·a~rulentas, con el fin de proteger a dichos hospederos

contra la inoculación subsiguiente con microorganismos patogénicos.

17.9 Métodos de mejoramiento para producir cultivares resistentes

En la producción de cultivares con resistencia a enfermedades se deben tener

en cuenta dos organismos: el hospedero y patógeno y sus respectivas interaccio­

nes con el ambiente. La metodología de mejoramiento dependerá del sistema de

reproducción de la planta hospedera, si es alógama o autógama, y también de la

disponibilidad de los genes que confieren la resistencia deseada.

Un trabajo de esta naturaleza debe realizarse siempre en presencia del patóge­

no y combinando bien la resistencia con las características agronómicas requeri­

das para que el cultivar sea aceptado comercialmente.

339

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

El proceso de producción de cultivares resistentes a enfermedades, necesaria­

mente debe abordar las siguientes etapas:

1. Aislamiento e identificación del patógeno causante de la enfermedad. Es nece­

sario estudiar o conocer la variabilidad del patógeno, ciclo de la enfermedad,

velocidad de diseminación, transmisión, capacidad de esporulación, cambios en

la virulencia, etc.

2. Búsqueda de fuentes de resistencia. Se debe procurar encontrar genes de resis­

tencia en los cultivares de la misma especie y ojalá en ambientes propicios para

la presencia de la enfermedad. Si lo anterior no es posible se deben buscar

genes de resistencia en las especies silvestres relacionadas con el cultivo o en

otras especies relacionadas. Fuentes de resistencia se pueden encontrar en

nichos ecológicos donde el hospedero y el parásito coevolucionan, en regiones

donde se cultiva la especie con bajo nivel tecnológico o en los centros de diver­

sidad del cultivo. Los bancos de germoplasma nacionales o internacionales pue­

den, en un momento dado, tener los genes de resistencia que el fitomejorador

esté buscando.

3. Reacción del hospedero al patógeno: Este proceso es difícil puesto que implica

tener un buen conocimiento de la epidemiología de la enfermedad. En general

es necesario recurrir a infecciones artificiales; sin embargo, el método de infec­

ción es determinante en la comprobación de la resistencia: métodos drásticos

son útiles para seleccionar resistencias verticales pero se corre el riesgo de eli­

minar plantas interesantes que poseen solamente resistencias parciales u hori­

zontales.

Las infecciones naturales son demasiado aleatorias o heterogéneas para permi­

tir medir la resistencia; sin embargo, cuando se utiliza este tipo de infección se

debe reforzarla con la aplicación de inóculo producido artificialmente. Estos méto­

dos naturales reforzados, que tienen la ventaja de permitir apreciar el valor de las

resistenéias a campo, no obstante tienen dos grandes defectos: los riesgos de

diseminación de la enfermedad fuera de las parcelas experimentales y la lentitud

de los programas de selección.

Las inoculaciones artificiales en condiciones controladas permiten resolver es­

tos problemas, por eso actualmente son ampliamente utilizadas. Las inoculacio­

nes en condiciones controladas implican utilizar razas bien determinadas de un

patógeno y estar alerta para detectar variaciones de estas razas. Es necesario

estudiar las metodologías más adecuadas para la conservación del inóculo sin que

340

..

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

ocurra pérdida de la capacidad de esporulación o cambio de la virulencia. La refri­geración, el uso de nitrógeno líquido, agua isotónica, aceite, tejido seco o vivo del

hospedero o la liofilización son técnicas que se pueden utilizar para el manteni­

miento del inóculo.

También es necesario estudiar los métodos de inoculación más apropiados para

establecer la enfermedad. Para cada patógeno y hospedero existe un método es­

pecífico que garantiza la presencia de la enfermedad. Técnicas como la pulveriza­

ción, inyección, injerto, frotamiento, uso de suelo o gelatina son muy utilizadas en

esta etapa del programa. Para apreciar el valor discriminante de un método es

necesario emplear dos testigos en los ensayos de resistencia: una variedad sus­

ceptible y una resistente.

La concentración del inóculo es importante: concentraciones bajas pueden ser

insuficientes para establecer la enfermedad, concentraciones altas (superiores a

las que existen en condiciones naturales) pueden eliminar genotipos potencial­

mente resistentes. Cuando se trabaja con resistencia horizontal, las concentracio­

nes intermedias son las más recomendadas.

La reacción del hospedero al patógeno se mide utilizando una diversidad de

metodologías que dependen del hospedero, del patógeno y condiciones ambienta­

les. La incidencia o intensidad de la enfermedad (número de plantas enfermas) y la

severidad (porcentaje de destrucción) se miden a través de los siguientes criterios:

a) número de plantas, órganos o tejidos enfermos. Cuando se trabaja con resisten­

cia horizontal se deben realizar varias lecturas durante el desarrollo del cultivo,

b) escalas descriptivas, utilizando calificaciones tales como resistencia alta, inter­

media, baja, etc., o empleando escalas numéricas, comprendidas entre O y 4, don­

de O es asignado a una planta resistente y 4 es asignado a una planta susceptible.

Se pueden utilizar escalas aritméticas en los casos que se registre el número de

plantas u órganos afectados en clases porcentuales de intensidad, escalas logarít­

micas cuando se utiliza la capacidad del ojo humano para discriminar los diferen­

tes grados de intensidad o severidad y el índice de infección cuando la escala

empleada no es de naturaleza porcentual, permitiendo obtener un valor medio de

una parcela o cultivo.

. . , L (grados de la escala X frecuencia) Indlce de Infecclon :=-.------... ------... --- .. --.,-,--. -- X 100

No. de plantas x grado maxlmo

c) Medidas combinadas, cuando se hacen evaluaciones integrando observaciones

de número y tamaño de los síntomas.

341

4. Control genético de la resistencia. Es necesario saber si la resistencia es

monogénica (controlada por un solo gen), poligénica (controlada por muchos

genes cuyo efecto individual es bajo) o citoplasmática.

La resistencia vertical o absoluta generalmente está controlada por uno o pocos

genes mayores, dominantes o recesivos, con poca influencia ambiental. Se expre­

sa usualmente en condiciones severas de inoculación (plantas jóvenes, fuerte pre­

sión de inóculo y condiciones ambientales variables).

La resistencia horizontal o parcial generalmente está controlada por muchos

genes menores y es muy afectada por el ambiente. Se expresa regularmente en

planta adulta, en condiciones de campo y con grados intermedios de resistencia.

El control genético de la resistencia determina en gran parte el método de mejo­

ramiento que se debe seguir para producir un cultivar con resistencia.

5. Mecanismos de resistencia: Es necesario conocer los mecanismos de resisten­

cia, especialmente para facilitar la evaluación de la enfermedad. Estos mecanis­

mos pueden ser: a) escape a la enfermedad, cuando el hospedero presenta un

rápido crecimiento, desarrollo y maduración; b) tolerancia, cuando el hospedero

soporta la enfermedad sin sufrir daños en la producción; c) inmunidad, cuando el

hospedero presenta ausencia total de la enfermedad, o d) resistencia a la pene­

tración o resistencia después de la penetración del patógeno.

Los mecanismos de resistencia también pueden ser clasificados como constitu­

tivos (pre-existentes) o inducidos, como se estudiaron anteriormente, dentro de

este mismo capítulo.

6. Métodos de mejoramiento. Dependen especialmente del sistema reproductivo

del hospedero (autógama o alógama), del control genético de la resistencia, de

la naturaleza del patógeno y del hospedero y de las interacciones hospedero­

patógeno- ambiente.

Cuando los genes que confieren la resistencia están presentes en una variedad

comercial, el método más rápido y fácil para obtener una variedad resistente es

la selección de las plantas portadoras de esa característica. Para identificar es­

tas plantas resistentes se deben utilizar inoculaciones artificiales o sembrar en

regiones donde esté presente el patógeno.

Cuando no es posible encontrar genes de resistencia, dentro de la variedad o

cultivo que se pretende mejorar, éstas se deben transferir de otras fuentes, usando

342

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

la hibridación sexual o la ingeniería genética. Las progenies resultantes del cru­

zamiento entre individuos susceptibles y resistentes deben someterse a la pre­

sión del patógeno para identificar y seleccionar las plantas resistentes. En la

evaluación de las progenies se deben utilizar testigos susceptibles y resistentes

y tener en cuenta si se selecciona para resistencia vertical u horizontal.

El retrocruzamiento es un método recomendado cuando el progenitor resistente

(progenitor donador) no posee características agronómicas deseables tales como

rendimiento o calidad y el progenitor susceptible sí las posee (progenitor recu­

rrente). En este caso es necesario hacer varios retrocruzamientos hacia el pro­

genitor recurrente para recuperar las características agronómicas deseables y

conservar los genes de resistencia. Esta metodología es muy recomendada para

obtener cultivares con resistencia vertical, o también multilíneas.

Cuando los cruzamientos incluyen progenitores resistentes y con otras caracte­

rísticas agronómicas deseables, se pueden utilizar diferentes metodologías para

manejar las poblaciones segregantes: genealógico, poblacional, S.S.D., selec­

ción recurrente, etc. Sin embargo, en todas las generaciones segregantes o de

selección se deben utilizar testigos e inoculaciones artificiales.

7. Prueba de las variedades resistentes. La variedad resistente, antes de ser culti­

vada en gran escala, se debe probar en diferentes localidades y épocas, con el

fin de tener seguridad plena de su resistencia. Además, esta variedad debe re­

unir características agronómicas deseables para que pueda ser cultivada co­

mercialmente.

343

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS ------- -----"--

18. Resistencia genética de plantas a insectos plagas

18.1. Importancia

Existe en el mundo la necesidad urgente de producir plantas con resistencia

genética a los insectos plagas con el fin de reducir las pérdidas en los cultivos,

estimadas en 20-30% de la producción total; disminuir también el consumo de

insecticidas químicos estimado en US$ 10 billones por año; la contaminación am­

biental y los riesgos en la salud y alimentación.

La principal alternativa de control siempre ha sido el uso de insecticidas quími­

cos. Otros métodos de control tales como: biológico, cultural, por comportamiento, mecánico, físico o legislativo, han contribuído en algunos casos específicos a re­

ducir las poblaciones de los insectos plagas. La resistencia varietal, dentro de una

estrategia de manejo integrado de plagas (MIP) es considerada como la gran es­

peranza. Sin embargo, esta resistencia está asociada con caracteres cuantitativos,

controlada por muchos genes, en donde el progreso ha sido lento y las posibilida­

des de éxito son limitadas dentro de los programas de mejoramiento convencional.

Con la llegada de la ingeniería genética, basada en la tecnología del DNA recom­

binante, es posible ahora introducir al genoma de los cultivos, genes de proceden­

cia muy diferente con el fin de conferir resistencia a los insectos plagas.

La resistencia varietal es considerada como el mejor método de control de in­

sectos plagas. Es un método ecológico, limpio y natural. Reduce la dependencia

del uso de insecticidas sintéticos, es durable, económico, fácil de utilizar por parte

de los agricultores y compatible con otros métodos de control.

18.2. Concepto de planta resistente

Una planta resistente es aquella que, debido a su constitución genotípica, es

menos dañada que otra, por insectos plagas, en igualdad de condiciones. En la

práctica es la habilidad que tiene una variedad para producir una cosecha de más

345

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

alto rendimiento y de mejor calidad que otras variedades a un nivel dado de pobla­

ción de un insecto plaga.

La resistencia es relativ~ puesto que implica una comparación entre dos o

más plantas, con determinadas condiciones específicas. Así por ejemplo, cuando

se dice que la variedad A es resistente a un determinado insecto, quiere decir

que la resistencia de la variedad A está siendo comparada con la resistencia de

la variedad B o variedades B, e, D, etc.; por lo tanto, no es una característica

absoluta.

La resistencia es hereditaria. Las progenies de la planta resistente se deben

comportar como resistentes, desde que las condiciones ambientales sean las mis­

mas. La resistencia es específica a determinada plaga. Una planta puede ser resis­

tente a un insecto y susceptible a otro.

18.3. Grados de resistencia

• Inmunidad: planta inmune es aquella que no presenta ningún daño debido a la plaga, en cualquier condición ambiental.

• Alta resistencia: planta con alta resistencia es aquella que sufre poco daño en

comparación con otras, en determinadas condiciones.

• Resistencia moderada: cuando la planta sufre un daño menor que el daño pro­

medio causado en las variedades en general.

• Susceptibilidad: la planta sufre un daño semejante al daño promedio sufrido por

las variedades en general.

• Alta susceptibilidad: la planta sufre un daño mayor que el daño promedio sufrido

por las variedades en general.

Bajo las mismas condiciones ambientales se pueden presentar plantas con me­

nos daño que otras, pero no son resistentes; esto se puede deber a:

• Escape: plantas que debido a efectos del azar no sin infestadas por parte del insecto. Incluso en infestaciones elevadas, algunas plantas se pueden escapar

al ataque. La prueba de progenie define si es escape o resistencia.

• Evasión: cuando la planta pasa su etapa de mayor susceptibilidad por una épo­ca de menor densidad poblacional de la plaga.

• Resistencia inducida: es una resistencia temporal conferida a la planta por algu­

na práctica cultural como fertilización, irrigación, rotación, insecticidas. Esta re­

sistencia desaparece, pero algunas prácticas deberían ser mejor aprovechadas en el combate de insectos plagas.

346

18.4. Bases de la resistencia

Para que exista resistencia de plantas a insectos es necesaria la presencia o mediación de aleloquímicos que actúan en dos niveles tróficos: la planta y el insec­

to plaga.

Un aleloquímico es un metabolito secundario que no es esencial para la fisiolo­gía del cultivo pero que actúa como mecanismo de defensa. Los más importantes

son: a) alomona: compuesto producido por la planta (emisor) para beneficio de la

misma pero perjudica al insecto (receptor); b) sinomona: compuesto que beneficia

a la planta y al insecto; c) antimona: compuesto que no beneficia ni a la planta ni al

insecto y d) kairomona: compuesto que beneficia al insecto pero no a la planta.

La resistencia varietal, especialmente en sus mecanismos de antibiosis y antixe­

nosis, ocurre básicamente por la presencia de alomonas (sustancias que favore­

cen a las plantas) o por la ausencia de kairomonas (sustancias que favorecen al

insecto).

Las alomonas tóxicas o repelentes constituyen la más elemental forma de de­

fensa de las plantas. Afectan directamente la biología del insecto, impiden que se

alimente o pueden favorecer la acción de enemigos naturales del insecto. Las kai­

romo nas sirven como atrayentes, deterrentes, retardantes o estimulantes de ovo­posición o alimentación. Muchos de estos compuestos pueden actuar como alo­

monas y convertirse así en base fundamental de la resistencia. En muchos casos

las plantas responden a sustancias producidas por insectos y contrarrestan su ac­

ción mediante defensas facultativas (aumento de tasas de crecimiento, crecimien­

to diferencial de tejidos, producción de alomonas).

18.5. Mecanismos de resistencia

Painter (1951), diferenció tres tipos de resistencia de plantas a insectos y los

agrupó de manera triangular.

Antixenosis Antibiosis o No Preferencia -11 .. (efecto adverso sobre (por ovoposición, la biología del insecto)

alimentaciÓ~ o refugio) \ /

Tolerancia (regeneración o capacidad de soportar la infestación)

347

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EOGAR IVÁN ESTRAOA SALAZAR

Una planta resistente puede tener al mismo tiempo los tres tipos de resistencia,

esto es, puede ser no preferida para ovoposición o alimentación, puede tener anti­

biosis y ser tolerante. Los factores genéticos que condicionan la no preferencia,

antibiosis o tolerancia pueden ser independientes o tener acción acumulativa. Esto

muestra la posibilidad de acumular factores de resistencia en una variedad, contra

una plaga.

• Antixenosis o no preferencia

Es un conjunto de características que hacen que una variedad sea menos prefe­

rida por el insecto para los procesos de cópula, ovoposición, alimentación e inges­

tión de alimento. La respuesta del insecto está dada por la habilidad de percibir e

integrarse con los estímulos externos dados por los sentidos del olfato, vista, tacto

y gusto que hacen que la planta no sea seleccionada.

Los mecanismos de defensa de la planta pueden ser físicos, como presencia de

tricomas, superficies cerosas o dureza del tejido; o químicos, como repelentes (ter­

penos, aceites) o deterrentes (alcaloides, flovonoides, lectonas, fenoles, taninos).

La antixenosis, generalmente, da lugar a niveles bajos de resistencia; puede dar

niveles aceptables de resistencia siempre y cuando la planta antixenótica presente

dos o más características para que sea no preferida por el insecto o que presente

cualidades repelentes que sobrepasen a los estímulos atractivos o los enmascaren.

• Antibiosis

Se dice que hay antibiosis cuando la planta tiene un efecto adverso en la biología

del insecto. Ocurre por la presencia de alomonas o por la ausencia de kairomonas.

La antibiosis puede deberse a la presencia de factores químicos tales como

proteínas, toxinas (alcaloides, quetonas, ácidos orgánicos), inhibidores (de alfa­

amilasa, tripsina, proteasas) o a la presencia de factores físicos tales como creci­

miento hipersensitivo, tricomas, deposiciones de sílice, etc.

Dependiendo de la magnitud del efecto antibiótico, el insecto puede sobreponer­

se y recuperarse. Sin embargo, en muchos casos los efectos son irreversibles y

entonces el nivel de resistencia es muy alto. La antibiosis se manifiesta de una o varias maneras, así:

• Muerte del insecto en los instares tempranos.

• Tasas de crecimiento anormales, generalmente como prolongación del ciclo de vida del insecto.

348

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

• Conversión anormal del alimento.

• Fallas en el proceso de empupamiento.

• Fallas en la emergencia de adultos a partir de la pupa.

• Emergencia de adultos muy pequeños o mal formados.

• Fallas en la acumulación de reservas alimenticias para hibernar.

• Fecundidad y fertilidad reducidas.

• Conducta anormal.

El efecto total de estos fenómenos es una reducción sustancial de la población

del insecto en la variedad resistente.

• Tolerancia

Es la habilidad genética de una planta para soportar un ataque y sobreponerse a

él mediante la recuperación de tejidos o adición de tejidos nuevos, después de la

destrucción o remoción causadas por un insecto.

La tolerancia de ninguna manera afecta la colonización de la planta (antixeno­

sis) ni el desarrollo o reproducción del insecto (antibiosis). Sin embargo, es común

encontrar a la tolerancia actuando en combinación con otros mecanismos de resis­

tencia.

La resistencia por tolerancia presenta ventajas y desventajas. La ventaja más

importante es que es regida por genes diferentes de los demás componentes de

resistencia y cuando está presente los refuerza. Como no afecta la población del

insecto, reduce la posibilidad de aparecimiento de nuevas razas fisiológicas y se

ajusta bien a un programa de manejo integrado de plagas. Las desventajas más

importantes se refieren a que no reduce la población de la plaga y es muy afectada

por el ambiente.

Una gran cantidad de factores pueden afectar positiva o negativamente la expre­

sión de la resistencia: edad de la planta, parte de la planta atacada, condición

fisiológica de la planta, edad del insecto, especie de insecto, razas fisiológicas del

insecto, condiciones ambientales (humedad. temperatura), nutrición de la planta,

épocas de siembra, cultivos adyacentes cultivos anteriores.

• Combinación de mecanismos de resistencia.

Muchas veces una variedad puede presentar combinaciones de mecanismos de

resistencia a un insecto dado. La combinación más frecuente es la de antibiosis y

349

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

antixenosis. Cardona (1997), presenta en el Cuadro 50 los efectos de una combi­

nación antibiosis-antixenosis sobre los niveles de resistencia esperados.

Cuadro 50. Efectos de una combinación antibiosis-antixenosis sobre los niveles de re­

sistencia esperados.

Cantidad

de efecto

antibiótico Preferencia

en la próxima

generación.

• Desarrollo normal Susceptibilidad

• Desarrollo lento,

menor tamaño, Resistencia baja

menor fecundidad

• Alta moralidad, pero Resistencia, pero

un bajo porcentaje cuidado con

de los individuos se los biotipos.

desarrollan normales.

• Poco o ningún

desarrollo de

inmaduros.

Resistencia

CONDUCTA

No Preferencia

Resistencia baja

Resistencia

Resistencia, pero

menor peligro

de biotipos.

Casi inmunidad

Repelencia

Resistencia

Resistencia alta

Resistencia alta,

muy difícil que se

desarrollen biotipos

Inmunidad

18.6. Requisitos para la evaluación de la resistencia

Dahms (1992), mencionó los requisitos para realizar la evaluación de la resis­

tencia a insectos:

• Identificación completa y precisa del insecto y del cultivo que se va a evaluar.

• Uso de niveles de infestación uniformes y controlados. Las infestaciones bajas

no son confiables porque se pueden presentar escapes; las infestaciones altas no permiten detectar resistencias.

350

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E P L A N T A S

• En lo posible, las infestaciones naturales son las preferidas. Si se hacen evalua­

ciones en el invernadero o laboratorio, se recomienda reconfirmar bajo infesta­ción natural. Hay formas de simular infestaciones naturales en el campo como

son sembrar bordes susceptibles, colocar la parcela en medio de cultivares sus­

ceptibles o transportar insectos.

Este mismo autor enfatiza la importancia de contar con una metodología total­

mente confiable para poder declarar como resistente lo que sí es en realidad resis­

tente. Se considera esencial tener un excelente conocimiento de la biología y hábi­

tos del insecto, así como la fenología del cultivo, saber cuándo y con qué infestar,

desarrollar buenas técnicas y tamaños de parcelas, buscar sincronía en tiempo y

espacio de insecto y cultivo, asegurarse de que no se trabaja con una mezcla de

especies de insectos, usar un adecuado número de replicaciones y utilizar méto­

dos de evaluación probados y comprobados.

18.7. Criterios para medir resistencia

La resistencia puede ser medida en la planta y en el insecto. El efecto que el

insecto le causa a la planta puede ser medido a través de: evaluación visual de la

cantidad de daño directo o cuantificación de: achaparramiento, trozamiento, deco­

loración de tejido, supervivencia de plantas, área foliar consumida, tallos dañados,

necrosis de tejidos, abscisión de flores y/o frutos, pérdidas en el rendimiento, tasas

de crecimiento, etc.

El efecto de la resistencia de la planta en el insecto puede ser medido a través

de la duración del ciclo de vida, tasa de mortalidad, de reproducción y de ovoposi­

ción, peso de individuos, progenies por hembra, cantidad de alimento consumido,

cantidad de alimento utilizado, cambios en la conducta, etc.

En los últimos años han aparecido otras técnicas que pueden ayudar a la eva­

luación de la resistencia: electrofóresis, marcadores moleculares, cultivo de teji­

dos, etc.

18.8. Técnicas para determinar mecanismos de resistencia

Panda y Khush (1995), describieron la metodología para diferenciar cada uno de

los tres mecanismos de resistencia: antixenosis, antibiosís y tolerancia.

• Para evaluar antixenosis: Plantas uniformes se infestan con insectos de la mis­

ma edad, sexo y condición de crecimiento. Las plantas sembradas en inverna­

dero se organizan en círculo y los insectos se liberan en el centro para garanti-

351

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

zarles una libre escogencia del material. Los insectos se dejan en las plantas

hasta que la variedad testigo susceptible muestre daño o una acumulación de

población.

• Para evaluar antibiosis: Puede ser evaluada a través de pruebas forzadas, don­

de las variedades son separadas e infestadas individualmente. Las pruebas de

antibiosis están diseñadas para determinar si la biología del insecto es afectada

negativamente cuando el insecto se alimenta en materiales susceptibles versus

materiales resistentes. Sin embargo, un ejemplo es el retardo en el crecimiento

larval que puede ser debido a factores potencialmente deletéreos responsables

de antixenosis, o de la presencia de inhibidores de crecimiento o toxinas, resul­

tando en antibiosis.

• Para evaluar tolerancia: No incluye la interacción de la planta con el comporta­

miento del insecto o la fisiología. A diferencia de los dos anteriores tipos de

resistencia, la tolerancia se involucra como una comparación de la pérdida de

biomasa en presencia del insecto y en ausencia de él. La diferencia de campo

entre plantas infestadas y no infestadas puede ser usada como un estimativo del

porcentaje de pérdidas. La evaluación de tolerancia debe ser conducida en con­

diciones comparables de la población del insecto y pérdidas de campo de las

variedades tolerantes versus las susceptibles.

18.9. Producción de variedades resistentes a insectos plagas

La producción de variedades resistentes a insectos puede ser un componente o

un fin único de un programa de mejoramiento genético de plantas. Dependiendo

de la importancia del insecto plaga, se justifica desarrollar programas de mejora­

miento cuyo objetivo principal sea producir cultivares resistentes. Requiere un tra­

bajo mancomunado de fitomejoradores y entomólogos.

Las etapas fundamentales para producir variedades resistentes son:

• Conocimiento completo de la bioecología del insecto. A través de ese conoci­

miento se puede realizar con eficiencia la cría de insectos en laboratorio para

posteriormente efectuar infestaciones artificiales.

• Conocimiento de las fuentes de resistencia. Es imposible adelantar mejoramien­

to cuando no existen en el cultivo, en sus ancestrales o en cultivos relacionados,

los genes de resistencia que se puedan manipular. En muchos cultivos no se ha

encontrado resistencia a determinados insectos; no se ha reportado por ejem­

plo, resistencia a tierreros en ningún cultivo, a la mosca de las frutas en frutales o a moscas blancas en fríjol.

352

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

Los genes de resistencia se los debe buscar en los bancós de germoplasma nacionales o internacionales, en los campos de agricultores tradicionales y con bajo nivel tecnológico o en los centros de diversidad. Se debe procurar encontrar­

los primeramente dentro del cultivo, si esto no es posible se debe recurrir a las

especies silvestres relacionadas, especies relacionadas dentro del mismo género y finalmente en especies de géneros relacionados.

• Conocimiento de la genética de la resistencia: El conocimiento de los factores

genéticos que regulan la herencia de la resistencia es más importante en la

práctica, que el conocimiento de la causa de la resistencia. Este conocimiento

permite definir la estrategia de mejoramiento que se debe seguir. En muchos

casos, la resistencia a insectos está condicionada por un solo gen (resistencia

vertical), facilitando la producción de cultivares resistentes; pero en otros casos la resistencia es debida a la presencia de muchos genes menores (resistencia

horizontal), muy afectados por el ambiente, dificultando su obtención.

• Métodos de mejoramiento convencionales: Dependiendo del sistema reproductivo

de la planta y de la base genética de la resistencia se selecciona la estrategia de

mejoramiento que debe seguirse. los métodos más usados son la selección

masal, selección por línea pura e hibridación (genealógico, poblacional, descen­

dencia de semilla única, retrocruzamiento, selección recurrente). los detalles de

cada uno de estos métodos fueron analizados en capítulos anteriores.

18.10. Ingeniería genética para producir cultivares resistentes a insectos plagas

• Los cultivos transgénicos

la ingeniería genética es una alternativa muy importante para producir varieda­

des con resistencia a insectos porque permite aprovechar toda la variabilidad ge­

nética de especies relacionadas y no relacionadas con el cultivo de interés, así

como reducir los costos de producción de los cultivos, la contaminación ambiental,

los riesgos en la salud humana y por consiguiente obtener una produCCión limpia y

sostenible.

El uso comercial de los cultivos transgénicos en el mundo, se ha incrementado

en forma espectacular: en 1996, se cultivaban apenas 1,7 millones de hectáreas,

pero en 1999 se cultivaban 39,9 millones. El valor de estos cultivos en 1996 era de

US$225 millones; en 1999 era de 2.300 millones y en 2001 de 25.000 millones. los

cultivos transgénicos más utilizados son aquellos que poseen resistencia a herbici-

353

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

das (19,8 millones de hectáreas) seguidos de los que poseen resistencia a insec­

tos (7,7 millones de hectáreas).

• Genes potenciales para la transformación genética de plantas con resis­tencia a insectos

Existe una gama muy amplia de genes que pueden ser utilizados en transforma­

ción genética:

• Genes que codifican para cristales de proteínas de Bacillus thuringiensis (Bt),

• Genes que codifican para inhibidores de enzimas: inhibidores de proteinasas,

a-amilasa, quitinasa, lipoxigenasa, acil-hidrolasa.

• Proteínas insecticidas vegetativas.

• Lectinas: manosa sp, Nac Glu sp.

• Proteínas parecidas a las lectinas: arcelina.

• Colesterol oxidasa.

De todos los genes anteriores, los más estudiados son los que codifican para

cristales de proteína procedentes de la bacteria del suelo, gran positiva: Bacillus

thuringiensis. Esta bacteria es muy variable y cuando esporula produce diferentes

tipos de cristales proteicos conocidos como o endotoxinas o cristales Bt: Bt varo

kurstaki produce cristales tóxicos contra lepidópteros, Bt varo israelensis produce

cristales tóxicos contra dípteros y Bt varo tenebronis produce cristales tóxicos con­

tra coleópteros.

Actualmente se conocen varias clases de cristales tóxicos (Cry): Cry I (130 Kda)

actúa contra lepidópteros, Cry 11 (70 Kda) actúan contra lepidópteros y dípteros,

Cry 111 (70 Kda), actúa contra coleópteros, Cry IV contra dípteros, Cry t (proteína no

relacionada) contra dípteros, Cry V y Cry VI contra nematodos. Estas toxinas oca­

sionan parálisis del intestino medio del insecto o lisis celular osmótica que condu­

cen a la muerte del insecto.

Existen muchas plantas transgénicas que están siendo utilizadas comercialmente

y otras en vías de experimentación que están expresando los genes de resistencia

Bt; por ejemplo: algodón, maíz, papa, arroz, tomate, tab~co, brócoli, repollo, uva, soya, alfalfa, berenjena, caña, pera, manzano, etc. En el Cuadro 51 se presenta un

listado de plantas transgénicas que expresan el gen Cry.

Genes inhibidores de proteinasas, de origen vegetal y animal, también han sido

introducidos en otras plantas con el fin de obtener resistencia a insectos. En los Cuadros 52 y 53 se presenta un listado parcial de estos genes.

354

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

Cuadro 51. Plantastransgénicas expresando genes Cry de Bacillus thuringiensis

Genes Cry Insecto Plantas transgénicas

Cry I Aa Lepidópteros Granberry, álamo, nabo

CrylA Lepidópteros Manzano, algodón, maíz, álamo,

papa, arroz, tabaco, tomate, trébol

blanco

CrylA Lepidópteros Manzano, brócoli, repollo, algodón,

uva, colza, maní, arroz, soya, taba-

co, tomate, nogal.

Cry IBa Lepidópteros Trébol blanco

Cry I Ca Lepidópteros Alfalfa, arabidopsis, tabaco

CrylH Lepidópteros Maíz

Cry I ZAa Lepidópteros Algodón

Cry 3A Coleópteros Berenjena, papa, tabaco

Cry 6A Coleópteros Alfalfa

Cry 9C Lepidópteros Maíz

Bt (no específico) Lepidópteros Caña, papa

355

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Cuadro 52. Genes inhibidores de proteinasa, de origen vegetal, utilizados para producir

cultivares resistentes a insectos

Inhibidor de proteinasa Insecto Plantas transformadas

• Inhibidor de serina proteinasa Coleópteros Papa, tabaco, álamo

de soya Lepidópteros

• Inhibidor de tripsina de Lepidópteros Tabaco

cebada

• Inhibidor de tripsina de caupi Coleópteros Manzana, lechuga, papa,

Lepidópteros arroz, fresa, coliflor, tabaco, tomate

• Inhibidor de cisteína proteína Lepidópteros Tabaco, álamo

de arroz

• Inhibidor I de proteinasa

de tomate

• Inhibidor 11 de proteinasa de tomate

• Inhibidor de (1.- Amilasa

de fríjol y cereales

Coleópteros

Lepidópteros Tomate, tabaco, alfalfa

Lepidópteros Tomate, tabaco

Coleópteros

Lepidópteros

Azuki, arveja, tabaco

• Aglutímina del germen de trigo Coleópteros Maíz

Lepidópteros

• Lectina de arroz Lepidópteros Maíz

Coleópteros

• Lectina de Galanthus nivalis Homópteros

Lepidópteros

• Ouitinasa de fríjol Homópteros

Lepidópteros

Papa, arroz, caña, tomate

Coliflor

Papa

• Peroxidasa aniónica

del tabaco

Lepidópteros Tomate, tabaco

Coleópteros

Homópteros

• Quitinasa del tabaco

356

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

Cuadro 53. Genes inhibidores de proteinasa, de origen animal, usados para producir

cultivares resistentes a insectos.

Productos del gen Insecto Plantas transformadas

1, Inhibidores de proteinasa

• Anti-quimotripsina de Homópteros Algodón, tabaco

Manduca sexta

• Anti-elastasa de Manduca Homópteros Alfalfa, algodón, tabaco

sexta

• a Antitripsina Lepidópteros Papa

• Antitripsina de Manduca Homópteros Algodón, tabaco

sexta

• Tripsina pancreática Lepidópteros Lechuga. petunia. papa.

de bovinos Orthópteros tabaco. clavel

Quitinasa

• Quitinasa de Manduca Lepidópteros Tabaco

sexta

De otro lado. para aumentar la eficiencia de transcripción del m RNA. se están

buscando promotores más específicos para los genes de resistencia así:

357

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Promotor Sitio de Proteína Planta

expresión Insecticida

• Manopine-sintetasa Tejidos de planta Cry I Ab Tabaco, papa

bacteria\.

• Fitohemaglutina Semillas a -AI-Pv Frijol, azuki, tabaco

de fríjol.

• Virus 35 S del Tejidos de planta Mayoría Muchas plantas

mosaico de coliflor. de las

proteínas

• Sucrosa-sintasa Floema GNA Tabaco

del arroz.

• Ubiquitina de maíz. Organos de planta Cry I Ac Arroz

• Actina-1 del arroz. Organos de planta CpTI Arroz

• Limitaciones de las plantas transgénicas

• Las plagas secundarias no son controladas en ausencia de aspersiones quí­micas para las plagas mayores.

• La necesidad de controlar las plagas secundarias con aspersiones químicas

matará a los enemigos naturales.

• El costo para producir y emplear plantas transgénicas puede ser alto.

• El desarrollo de resistencia en los insectos puede limitar el uso de las transgénicas.

• La migración de insectos puede reducir su efectividad.

358

....

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS

• La tecnología Ideal de plantas transgénicas debe ser:

• Comercialmente factible.

• Biodegradable.

• Fácil de usar en diversos agrosistemas.

• Amplio espectro contra las plagas del cultivo.

• Poco daño a los enemigos naturales de las plagas.

• Actuar bien contra insectos que han desarrollado resistencia a pesticidas.

• Producir efectos agudos contra las plagas.

• Consideraciones finales

• En la transformación genética se han utilizado exitosamente los genes Bt.

• Actualmente se estudian genes promisorios que codifican para: inhibidores de

proteasas, inhibidores de a amilasa, lectinas, enzimas, VIP, toxinas de

predatores, metabolitos secundarios.

• La mayoría de los genes de resistencia no garantizan un 100% de control, pero tienden a retrasar el crecimiento y desarrollo de la plaga.

• Es importante piramidizar genes de resistencia o utilizar genes exóticos en combinación con la resistencia convencional de la planta.

• El éxito de esta tecnología depende de:

- Conocimiento profundo de la biología del insecto.

- Interacción de la plaga con la planta.

- Respuesta a las proteínas insecticidas.

- Expresión temporal y espacial de las proteínas insecticidas.

- Estrategia para el manejo de la resistencia.

- Impacto de los genes de resistencia sobre los enemigos naturales.

• Las plantas transgénicas con resistencia a plagas tendrán efectos importan­

tes en el manejo de plagas; pero no serán la panacea.

359

19. Biotecnología y mejoramiento genético

Desde un punto de vista amplio, la biotecnología puede ser definida como cual­

quier técnica que utiliza organismos vivos (o partes de ellos) para producir o modi­

ficar productos, mejorar plantas y animales o desarrollar microorganismos para

usos específicos. En este sentido, la biotecnología es tan antigua como la propia

humanidad.

Desde un punto de vista específico, el término biotecnología se refiere a las

técnicas derivadas de la bioquímica y biología molecular que pueden producir be­

neficios a los seres humanos. Los grandes desarrollos alcanzados en el área de la

biología molecular, a partir de la década de los años setenta, como la capacidad de

manipular y transferir información genética entre seres vivos, de especies diferen­

tes, por vías no sexuales, abrieron nuevas posibilidades en el área de la biotecno­

logía, culminando con el desarrollo de organismos genéticamente modificados

(OGM) u organismos transgénicos.

La biotecnología vegetal, como herramienta de apoyo al mejoramiento de plan­

tas, comprende una serie de técnicas tales como el cultivo de tejidos, ingeniería

genética y uso de marcadores moleculares; estrategias que generalmente son in­

terdependientes.

19.1. Cultivo de tejidos vegetales

Todas las células somáticas de una planta se originan por mitosis a partir del

cigoto. Igualmente, cada una de las células de la planta es totipotente, es decir

capaz de originar una planta adulta, idéntica a la planta madre. El principio básico

del cultivo de tejidos es la aplicación de la totipotencia celular, esto es la capacidad

de regenerar plantas a partir de células aisladas, no diferenciadas. o a partir de

órganos y tejidos vegetales. Tales células, cuando son colocadas en un medio

apropiado, pueden dividirse indefinidamente y hasta diferenciarse, lo que propicia­

rá la regeneración de una parte de la planta y posteriormente de la planta entera.

361

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EOGAR IvAN ESTRADA SALAZAR --~ ~-------- --

De esta forma millares de plantas se pueden producir a partir de una o algunas

células del mismo clan.

El cultivo de tejidos es una forma de multiplicación asexual. La principal dificul­

tad del cultivo de tejidos es identificar, para cada especie, el medio de cultivo más

adecuado.

El cultivo de tejidos tiene muchas aplicaciones dentro de los programas de me­joramiento.

19. 1. 1. Micropropagación comercial de plantas

La producción comercial de plantas in vitro es muy importante en la agroindus­

tria de flores, especies forestales, frutícolas y olerícolas. El método se basa en la

producción de plantas más uniformes, sanas y a una velocidad mayor en compara­

ción con los métodos tradicionales, sin considerar el mantenimiento de cantidades

considerables de plantas por metro cuadrado dentro de frascos, protegidas contra

el ataque de plagas, enfermedades y condiciones abióticas estresantes.

El proceso de biofabricación de plantas incluye las siguientes etapas:

• Selección y desinfestación de los materiales que servirán de fuente de explante.

• Establecimiento del explante en el medio de cultivo.

• Multiplicación de los propágulos a través de sucesivos subculfivos.

• Elongamiento y enraizamiento de las plántulas in vitro.

• Traslado a invernaderos y aclimatación.

19. 1.2. Conservación de germoplasma

Esta técnica es muy promisoria especialmente para aquellas especies que po­

seen reproducción asexual como yuca, papa y banano. Las plantas se conservan

en tubos de ensayo, ocupando un espacio muy pequeño. Con esta técnica se faci­

lita el intercambio de germoplasma y se disminuye el riesgo de introducir patóge­

nos a otras regiones o países. El germoplasma de yuca (CIAT) y de la papa (CIP),

se conserva utilizando esta técnica. .

19.1.3. Limpieza viral

En muchas especies, el cultivo de tejidos, especialmente el de meristemos, es una de las maneras más eficientes de eliminar ciertos tipos de virus responsa-

362

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS --------

bies de la degeneración de los cultivares. Debido a la rapidez de la multiplicación

de las células meristemáticas, las partículas virales no consiguen infectar tales tejidos. Además de lo anterior, el sistema vascular de esas regiones no se en­

cuentra totalmente desarrollado, lo cual dificulta el transporte del virus a otras

partes de la planta.

19.1.4 Cultivo de embriones

En los cruzamientos interespecíficos se presentan, con mucha frecuencia, dife­

rentes grados de incompatibilidad genética, lo cual dificulta el flujo de genes entre

las especies. Esta incompatibilidad o barrera genética impide el éxito en estos

cruzamientos. Estas barreras, generalmente son poscigóticas y pueden superarse

utilizando el cultivo de embriones in vitro, en etapas tempranas.

19.1.5. Haplodiploidización: (cultivo de anteras o polen)

El desarrollo de líneas homocigotas es un proceso importante en la producción

de nuevas variedades o híbridos de los cultivos agrícolas. Tradicionalmente, los

fitomejoradores han conseguido la homocigosis a través de un proceso de autofe­

cundación o de retrocruzamiento muy prolongado (cinco a diez años). Para acortar

el tiempo en la obtención de líneas homocigotas o líneas puras, desde hace algu­

nos años se ha venido utilizando la habilidad que tienen las células gaméticas de poder regenerar plantas completas cuando son cultivadas in vitro. Las plantas ob­

tenidas de polen o de óvulos cultivados en medios apropiados, son haploides, y

por ello cada gen está representado por un solo alelo. Cada cromosoma de la

planta haploide puede ser duplicado por medio de tratamiento con colchicina. Al

duplicar el juego cromosómico se obtiene un doble haploide que es completamen­

te homocigoto o isogénico (línea pura).

Las plantas haploides se pueden producir por medio de cultivo de anteras o de

granos de polen inmaduro (microsporas). El proceso de producción de plantas

haploides, seguido de la duplicación de sus cromosomas, se conoce como haplo­

diploidización.

Esta estrategia presenta grandes ventajas para los programas de mejoramiento:

• Permite economizar significativamente el tiempo para producir nuevos

cultivares.

• Permite la manifestación de los genes recesivos que están enmascarados en

la condición heterocigota.

363

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IvAN ESTRADA SALAZAR

• Aprovecha mejor la variación genética generada en la hibridación.

• Incrementa la eficiencia de selección en favor de los individuos homocigotos.

• Permite identificar rápidamente los cruzamientos promisorios.

En plantas alógamas, altamente heterocigotas, la producción de haploides in

vitro facilita la producción de líneas puras, que pueden ser utilizadas como proge­

nitores en el desarrollo de cultivares híbridos.

La regeneración de plantas haploides se ha conseguido en aproximadamente

200 especies. Aunque estos reportes resaltan la potencialidad de la técnica como

una alternativa para el mejoramiento genético de una gran variedad de cultivos

agrícolas, en la práctica se la ha utilizado, efectivamente, en un número reducido

de especies cultivadas. Esto se debe primordialmente al hecho de que la fre­

cuencia de regeneración a partir de células gaméticas es relativamente baja. Por

ello es necesario desarrollar sistemas eficientes de regeneración en los principa­

les cultivos.

A continuación se detallarán las principales ventajas del método.

• Economía de tiempo

En un programa de mejoramiento convencional, la homocigosis se alcanza sola­

mente después de siete a nueve generaciones de autofecundación, permanecien­

do siempr,e una pequeña proporción de heterocigosis residual. La producción de

haploides a partir de poblaciones híbridas F, permite a los fitomejoradores obtener

líneas homocigotas en una sola generación, después de la duplicación de los cro­

mosomas que puede ser espontánea o inducida con colchicina. Cuando se aplica

esta técnica en arroz (Figuras 56 y 57), cebada y trigo, por ejemplo, se pueden

cosechar granos homocigotos de las plantas Ro (primera generación de las plan­

tas haploides) en apenas ocho a nueve meses, contados a partir de la siembra de

una generación híbrida F,.

• Economía de costos

Como no se realizan siembras y evaluaciones de progenies segregantes se dis­

minuye el trabajo y espacio en los campos experimentales. Esto puede representar una economíá de aproximadamente 30% de los costos, en relación con el método

genealógico.

364

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS ---- -~-._----_._-----._- -._- --------~~--_.~-~ -_._ .. ~._-- - ~~ -~~-

Panícula

Antenas inmaduras

Precultivo

l ~"" Separación del polen U con un homogenizador

,-'"\

ce \

~ Filtración

~ ~ :::mento O () U de polen

Polen aislado

Figura 56. Cultivo de polen de arroz (Adaptado de Cornejo y Primo. 1984)

365

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Planta haploide

\

Panícula

ID' ID

• Cultivo de

anteras

Anteras inmaduras

~(J) \

r6\ Formación \jJ de callo

~ lf!fJ;

¡ ~0 ~~

Regeneración de órganos

Callo haploide

Figura 57. Cultivo de anteras de arroz (Adaptado de Cornejo y Primo, 1984)

366

1 I

, .....

MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS ---- .. . __ ._-. ------

• Eficiencia de selección

El cultivo de anteras o granos de polen aumenta la eficiencia de selección, tanto

para los caracteres cualitativos como cuantitativos, facilitando la identificación de

genotipos superiores, en comparación con la selección efectuada durante las pri­

meras generaciones del sistema genealógico.

Normalmente, la selección de plantas en la generación F2 es más efectiva para

los alelos dominantes en comparación con los alelos recesivos que están presen­

tes en la proporción (1/4)n. En una población de doble-haploides, los genotipos

recesivos tienen una frecuencia de (1/2)n. Esto facilita la selección de ganes rece­

sivos deseables, ya que no existe el enmascaramiento causado por la dominancia.

Teóricamente, si los progenitores del híbrido tienen n pares de alelos recombi­

nándose independientemente, para seleccionar un genotipo de una población F 2'

la eficiencia de selección debe ser (1/2)2n en el mejoramiento con doble-haploides

y (1/2)n en el mejoramiento convencional. Esto indica que la eficiencia de selección

en el mejoramiento con doble-haploides es 2n veces superior a aquella del mejora­

miento convencional (Figura 58).

• Variabilidad genética en poblaciones resultantes de la haplodiploidización

Considerando que cada grano de polen proveniente de la planta híbrida F1 re­

presenta un gameto genotípicamente diferente, la población de las plantas doble­

haploides debería, teóricamente, exhibir la misma variabilidad genética encontra­

da en una generación F2

, con la ventaja adicional de que cada individuo tiene un

genotipo homocigoto, o sea fijado definitivamente.

Diversos estudios, en cebada y arroz muestran que la variabilidad producida por

cultivo de anteras de las poblaciones Fl' F2

o F3 es superior a la variabilidad obteni­

da por otros métodos como S.S.D, poblacional o genealógico.

• Uso de la haploidización en el mejoramiento

En la Figura 59 se puede observar la gran variabilidad de alternativas para pro­

ducir nuevas líneas puras a partir de haploides. Desde el cultivo de anteras se

puede obtener directamente la planta homodiploide por duplicación natural de los

cromosomas del,gameto, ocasionando una reducción de tiempo bastante signifi­

cativa. Por otro la~o, a partir de las células haploides se pueden producir protoplas­

tos o embrioides, en los cuales se pueden inducir mutaciones y efectuar la selec­

ción in vitro con mucha eficiencia.

La técnica de haploides reduce considerablemente el tiempo para producir una

nueva variedad mejorada y permite obtener todos los segregantes a partir de la

367

FRAr-tCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Progenitores: AAbb

AB

Ab

aB

ab

F1

:

Gametos: @ e

Autofecundación

! Genotipos posibles después

de la autofecundación

+ AB Ab aB

AABB AABb AaBB

AABb AAbb AaBb

AaBB AaBb aaBB

AaBb Aabb aaBb

X aaBB

! AaBb

@

ab

AaBb

Aabb

aaBb

aabb

@

Cultivo de anteras

! Genotipos posibles

después del cultivo de anteras

! Plantas haploides:

AB, AlB,ab

Duplicación con colchicina

Plar'ltas haplodiploides; AAbb,AAbb,aaBB,aabb

Figura 58. Comparación entre el método de producción línea homocigotas por autofecundación y el método de cultivo de anteras.

368

....

MEJORAMIENTO -------_._---~------ --~- GENÉTICO D E PLANTAS

Material original Diploide heterocigoto

1 Cultivo de microsporas Espontanea Cultivo de anteras aisladas ~ l

J .--->aPIOide~ Protoplastos Embrioides

Planta modificada

Mutación

! Selección

! Regeneración

1 Diploidización

Planta homodiploide modificada

1 Autofecundaclón

1 Nueva línea

Planta homodiploide

Figura 59. Producción de nuevas líneas a través de las técnicas de haploides

369

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA • EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

generación F1

• También es una técnica útil para acelerar la introgresión de caracte­

rísticas deseables en los programas de mejoramiento.

Existen muchos casos reportados por la literatura, de producción de cultivares

mejorados por esta metodología. Entre 1975 y 1991 se reportaron 42 variedades

liberadas. El CIAT ha desarrollado un programa de cultivo de anteras para facilitar

y acelerar la producción de líneas de arroz con características específicas para

determinados ecosistemas latinoamericanos. Embrapa (Brasil) también ha produ­

cido, por este método, algunas variedades de trigo y cebada.

En un estudio llevado a cabo en CIAT se demostró que el cultivo de anteras de

arroz puede reducir los costos entre US$ 53.000 (cultivar tipo índica x japónico de

secano) y US$ 91.000 (cultivar tipo japónico irrigado) por cultivar desarrollado, de­

pendiendo del genotipo y del ecosistema seleccionados. Estos costos representan

disminuciones de hasta aproximadamente 30%, en relación con el método genea­

lógico (Lentini et al., 1994).

19.1.6. Híbridos somáticos-fusión de protoplastos

El término protoplasto se refiere a una célula vegetal desprovista de su pared

celular, por acción de enzimas pectocelulolíticas. Cuando se los conserva en solu­

ciones con calcio, entran en contacto y eventualmente se pueden fusionar, produ­

ciendo un híbrido somático.

Los protoplastos se utilizan en el mejoramiento genético, para producir pl2ntas

transgénicas, de híbridos somáticos y de mutantes o variantes somaclonales. Ade­

más, los protoplastos sirven para realizar estudios de expresión de genes aislados

y su regulación.

Para producir híbridos somáticos se utilizan técnicas como el tratamiento con

polietilenoglicol (PEG) en condiciones salinas, o la aplicación de corriente eléctrica

(electrofusión) con el fin de favorecer la agregación de los protoplastos, que nor­

malmente se repelen debido a sus cargas negativas de la membrana plásmica.

La fusión somática, generalmente, conduce a la hibridación de los citoplasmas y

muy poco a la hibridación de los núcleos. Los cloroplastos y mitocondrias se distri­

buyen aleatoriamente en las primeras divisiones. Después de varias generacio­

nes, permanecen solamente las organelas de un solo progenitor. La fusión con

intercambio apenas de las organelas de una célula, sin que ocurra modificación de

su núcleo, se denomina "cihíbrido".

Cuando ocurre hibridación de núcleos, se puede presentar la reunión de los caracteres de los progenitores o la introducción en un cultivar, de un carácter com-

370

...

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

pIejo proveniente de la otra especie. En la mayoría de los casos, la convivencia de

los dos genomas nucleares, de las dos especies, es temporal debido probable­

mente a la falta de sincronización de los ciclos de replicación del ONA.

Existen muchos ejemplos de híbridos somáticos (Cuadro 54); sin embargo, un

caso interesante es el híbrido entre papa, Solanum tuberosum, 2n = 48 Y tomate,

Lycopersicon esculentum, 2n = 24 (Figura 60). Estas dos especies pertenecen a la

familia Solanaceae, pero son sexualmente incompatibles. En 1978, se produjeron

híbridos somáticos mediante la fusión de protoplastos de células di-haploides de

papa con células foliares de tomate. Algunas plantas formaron estalones pareci­

dos a tubérculos, pero ninguna produjo frutos. Estos híbridos no poseen valor in­

mediato pero pueden ser punto de partida para un futuro programa de introducción

de genes y formación de nuevas combinaciones genéticas.

Cuadro 54. Algunos híbridos somáticos producidos a través de la fusión de protoplastos (Torres, 1998).

1 ) Brassica campestris + Arabidopsis thaliana

2) Citrus sinensis + Poncirus trifoliata

3) Daucus carota + Petroselium hortense

4) Nicotiana tabacum + Salpiglossis sinuta

5) Lycopersicon peruvianum + Petunia hybrida

6) Oriza sativa + Echinochlora orizicola

7) Solanum tuberosum + Lycopersicon esculentum

8) Solanum tuberosum + Solanum chacoense

9) Brassica oleraceae + Brassica campes tris

10) Brassica napus + Brassica campes tris

11) Oryza sativa + Oriza officinalis

12) Oryza sativa + Oriza perded

371

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

Tomate

Tejido del mesófilo foliar

Mezcla de los protoplastos

Atracción de los protoplastos

Fusión de los protoplastos

--_._~----_.- - _._----

\} Uf¡

U 00 O goo

\'J

Digestión de las paredes celulares por enzimas pectocelul íticas

00 0000

000

U 00 U CJ U

Hibrido somático entre tomate y papa

Papa

\}

~ Tejido del mesófilo foliar

\} O O Protoplastos

0 00 aislados O O

(¡

Polarización por corriente alterna

Formación de poros en la membrana por pulsos de corriente continua

Figura 60. Fusión de protoplastos de tomate y papa, con la formación del híbrido interespecífico (Adaptado de Lisei de Sá. 2000)

372

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E PLANTAS -- --------

19.1.7. Variación somaclonal

Durante el proceso del cultivo de tejidos o células se pueden presentar alteracio­

nes genéticas, conocidas como variación somaclonal. Este fenómeno ha sido am­

pliamente demostrado en plantas regeneradas por cultivo de tejidos que muestran

gran variación en relación con la planta madre. Muchas de esas variantes soma­

clonales poseen características agronómicas deseables que pueden ser aprove­

chadas mediante selección.

En la Figura 61 se puede observar esquemáticamente la producción de varian­

tes somaclonales.

El aprovechamiento de la variación somaclonal, a nivel celular, representa gran­

des ventajas para los programas de mejoramiento, sobre todo cuando se utilizan

agentes bioquímicos en la identificación de variantes resistentes desde el punto de

vista agronómico, economizando espacio y tiempo en el "screening" en cuanto al

procedimiento tradicional, realizado en condiciones de campo. En la selección con­

vencional, el fitomejorador aplica los agentes selectivos (herbicidas, fungicidas,

etc.) directamente en el campo; en cambio en la selección celular, los aplica a nivel

celular discriminando entre millones de esas células, aquellas que son resistentes.

Las plantas regeneradas a partir de esas células son evaluadas para averiguar si

mantienen el carácter de resistencia. Posteriormente se evalúa su progenie para

determinar si el carácter es heredado en forma estable.

Otra aplicación de la variación somaclonal es en la introgresión de genes desea­

bles entre especies, aprovechando la formación de callos a partir del embrión híbri­

do. También puede ser utilizada en la obtención de genotipos adecuados a condi­

ciones ambientales estresantes, como por ejemplo genotipos resistentes a tempe­

raturas elevadas, suelos ácidos con altos contenidos de aluminio o suelos pobres

con deficiencias de algún elemento nutritivo.

En la Figura 62 se presenta una estrategia de mejoramiento para aprovechar la

variación somaclonal. Esta estrategia implica utilizar una suspensión celular de un

cultivar de reconocida superioridad para seleccionar un carácter específico, como

por ejemplo la resistencia a una determinada enfermedad. Una vez que los varian­

tes Rl son identificados, estos se prueban en parcelas con repeticiones con el fin

de evaluar su estabilidad genética. Se incrementa la semilla, al mismo tiempo, con

el fin de producir rápidamente las líneas promisorias. Se pueden realizar cruza­

mientos recíprocos entre las plantas Rl deseables y testigos, con la semilla deriva­

da, con el fin de determinar la base genética de los variantes somaclonales. Las

nuevas líneas, consideradas promisorias, pueden someterse nuevamente a cultivo

celular para adicionar otro carácter, por ejemplo resistencia a temperaturas eleva-

373

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

w Medio de cultivo

selectivo

mutante ~ Suspensión Planta' \0 O 'iide células madre 00

O

) 0 0 ° 000

eS> : eS> / Incubación

'Y') Co

Figura 61. Representación esquemática de la producción de variantes somaclonales

374

...

MEJORAMIENTO GENETICO o E PLANTAS

Cultivar superior

1 CuHlvo de célulos

r-------~------~ R,

Reintroducción en cultivo ~----..... --_ ....

de células Parcelas repetidas en campo

Población R

1 Selección

Somaclón Determinación de ~ __ m_e .... jo_r_a_d_o __ ..... Cruzamientos ~_b_a_s_e..:g:;;.e_n_e_'_tic_a __ .....

recíprocos

Verificación de la estabilidad

1 Línea mejorada

Nuevo cultivar

Ensayo de campo

Ensayo de campo en diversas localidades

Figura 62. Estrategia de mejoramiento para producir nuevos cultivares, usando la va­riación somaclonal

375

FRANCO ALlRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

das o para mejorar el comportamiento agronómico del variante somaclonal selec­

cionado.

A través de esta metodología se pueden producir nuevas líneas, con caracteres

deseables, en cortos períodos. Una nueva variedad de tomate, por el método tra­

dicional, se produce en 7-8 años; por variación somaclonal se la puede obtener en

3-4 años; en el caso de la caña de azúcar el plazo se puede reducir de 14 a 7 años

yen el del café, se reduce de 15-20 años a 7 -10 años.

19.1.8. Producción de semilla sintética

Los estudios sobre embriogénesis somática in vitro abrieron las puertas para la

producción de semilla sintética. La embriogénesis somática se refiere a la forma­

ción de embriones a partir de células somáticas o haploides. Los embriones somá­

ticos presentan una estructura bipolar, constituída de un ápice caulinar y otro radi­

cal, además de presentar un sistema vascular cerrado, sin conexión con el tejido

del explante inicial. Estas características los diferencian de los embriones somáti­

cos, de los propágulos resultantes del proceso de micropropagación y de organo­

génesis. También se diferencian de los embriones cigóticos por cuanto en éstos

está presente la recombinación genética.

La formación de embriones somáticos ocurre en forma natural, por ejemplo en

cítricos, y por ser idénticos a la planta que les dio origen, permiten la perpetuación

de poblaciones clona les por medio de semillas.

En el proceso de producción de semilla sintética, los embriones somáticos son

encapsulados en hidrogel. La Figura 63 ilustra un esquema de producción de se­

milla sintética, utilizando el proceso de embriogénesis directa, en que los embrio­

nes surgen directamente del tejido original y la embriogénesis indirecta en la cual

los embriones se originan del tejido que se diferenció en la forma de callo.

El material más utilizado para encapsular embriones es el alginato de sodio,

debido a sus propiedades gelificantes, bajo costo, facilidades de uso y ausencia

de fitotoxicidad.

Las semillas sintéticas son importantes debido a la posibilidad de producir gran­

des cantidades de embriones somáticos en cortos perío~os y en espacios físicos

reducidos. Además, permiten mantener la identidad genética y la producción de

semillas independientemente del efecto climático y en ausencia de estructuras,

como invernaderos, para la aclimatación de plántula.

Presenta problemas como la baja resistencia a la disecación, no tolera el daño

mecánico y la baja difusión del oxígeno y CO2

•

376

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS

Embriogénesis indirecta

Semilla sintética

Callo

é)

Embrión nucelar o cigótico

Embriogénesis directa

Formación de embriones somáticos

Aislamiento de los embriones

Encapsulación de los embriones

en hidrogel

Origen de la nueva planta

Figura 63. Producción de semilla sintética a través de embriogénesis somática directa e indirecta, a partir del embrión nucelar o cigótico (Adaptado de Lisei de Sá, 2000)

377

F A'A N e o AL lA I o VA L LE J o CA B A E A A • E D G A A Iv Á N Es T A A DA SA L A ZAR

19.2. Transformación genética de plantas

Transformación genética es el proceso a través del cual se realiza la introduc­

ción controlada de ácidos nucleicos en un genoma receptor, los cuales deben inte­

grarse y manifestarse. Se excluye de este concepto la introducción por fecunda­

ción. Se diferencia de la hibridación somática y de la cihibridación en que éste es

un proceso más controlado en el cual sólo un fragmento de ácido nucleico (DNA)

es introducido en el hospedero o genoma receptor.

Esta tecnología, conocida también con los nombres de tecnología del DNA re­

combinante o ingeniería genética, posibilitó la transferencia de genes entre espe­

cies no relacionadas (aisladas reproductivamente), pertenecientes a géneros dis­

tintos y muchas veces a reinos diferentes, dando origen a combinaciones genéti­

cas inexistentes en la naturaleza conocidos como transgénicos u organismos ge­

néticamente modificados (OGM). Debido a la complejidad de la ingeniería genéti­

ca, ésta se debe usar solamente para transferir genes entre especies, cuando no

es posible por otros medios.

La técnica de la ingeniería genética incluye tres etapas básicas: identificación y

aislamiento del gen responsable de una determinada característica, preparación

del gen (clonación y secuenciamiento) y transferencia a la especie receptora.

Para la aplicación de las técnicas de transformación es necesario que las célu­

las o tejidos transformados sean regenerados en plantas que expresen el gen in­

troducido. Estas plantas pueden usarse directamente o en programas de mejora­

miento convencional, para producir nuevos cultivares con características agronó­

micas interesantes.

Existen diferentes técnicas de transformación genética de plantas, agrupa­

das en dos categorías: transferencia indirecta y directa de genes. La transfe­

rencia indirecta es aquella que utiliza un vector como Agrobacterium tumefa­

ciens o Agrobacterium rhizogenes. La transformación vía Agrobacterium tumefa­

ciens ha sido el método más utilizado para la obtención de plantas transgéni-

. cas; sin embargo, muchas especies, en particular las' monocotiledóneas, son

poco susceptibles a la infección por Agrobacterium. Esto estimuló a estudiar

otros métodos directos.

La transferencia directa de AON se basa en métodos físicos o químicos tales como la biobalística (aceleración de partículas), microinyección, electroporación

de protoplastos o utilización del polietilenoglicol (PEG).

Las metodologías detalladas para transformación genética de plantas pueden ser estudiadas en Torres (1998), Ramalho (2000) y Miranda Brasileiro (2000).

378

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P L A N T A S

La transformación genética de plantas ha permitido la producción de plantas

transgénicas con características agronómicas de importancia económica. A conti­

nuación se presentan algunas estrategias para la producción de plantas transgéni­

cas con características de interés:

• Resistencia a virus: Para desarrollar plantas transgénicas con resistencia a

virus se utilizan satélites RNA, secuencias antisentido virales que inhiben la

multiplicación viral o genes de la capa proteínica (CP). De estas tres estrate­

gias la más utilizada es la de la expresión del gen de la capa proteínica. Plan­

tas transgénicas, con resistencia a virus, están siendo comercializadas e in­

cluyen tabaco, tomate, pimentón, zapallo.

• Resistencia a hongos: Para producir plantas transgénicas con resistencia a

hongos se utilizan genes que codifican para enzimas que hidrolizan compo­

nentes de la pared celular, como las quitinasas y gluconasas o que actúan en

la membrana citoplasmática, modificando su permeabilidad como la osmotina.

Se ha producidO tabaco con resistencia a Alternaría longipes utilizando quitinasa

de Serratia marcescens.

• Resistencia a insectos: Para obtener plantas con resistencia a insectos se

utilizan muchas estrategias, pero la más empleada es el aprovechamiento de

toxinas bacterianas como por ejemplo los genes que codifican para las toxi­

nas de Bacillus thuringiensis. Existen muchos genes Cry de B. thuringiensis

con actividad específica contra lepidópteros, coleópteros o dípteros. También

se están utilizando los inhibidores de proteinasas de origen vegetal o animal.

La utilización de la proteína arcelina es una nueva alternativa para la obten­

ción de plantas resistentes a plagas de almacenamiento. Existen muchos ejem­

plos de plantas transgénicas con resistencia a insectos como por ejemplo en

maíz, algodón, papa, soya, tomate, etc.

• Resistencia a herbicidas: Plantas genéticamente modificadas para resisten­

cia a herbicidas pueden favorecer el uso de herbicidas de amplio espectro

de acción y posibilitar el uso de productos menos tóxicos y más fácilmente

degradables en el suelo, aumentando las opciones de combate de las

arvenses.

Los genes que confieren resistencia a herbicidas se pueden encontrar en la

naturaleza o se pueden obtener por mutación. Las estrategias utilizadas en la

manipulación de la resistencia a herbicidas, en plantas transgénicas, son: i) ex­

presión de genes mutantes que codifican para las "proteínas-blanco" modifica­

das en el sitio de unión del herbicida, lo cual reduce la capacidad de unión del

herbicida y consecuentemente la capacidad de inhibición; como por ejemplo la

379

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR .----------

resistencia a los herbicidas triazinas (que inhiben la fotosíntesis) herbicidas sul­

fonilureas e imidazolinonas (que inhiben la biosíntesis de aminoácidos de cade­

na ramificada como valina, leucina e isoleucina) y el herbicida glifosato (que inhi­

be la biosíntesis de aminoácidos); ii) superexpresión del gen que codifica la "en­

zima-blanco", como ya fue hecho para el herbicida glifosato; iii) inactivación del

herbicida por medio de la introducción de una enzima que detoxifica el herbicida

como acontece con el herbicida fosfinotricina (PPT) que es inactivado por el pro­

ducto del gen bar y iiii) introducción de un gen que metabolice el herbicida, como

por ejemplo, el gen glifosato oxireductasa que tiene la habilidad de convertir el

glifosato en AMP y glixolato. Ejemplos de especies transformadas incluyen maíz,

algodón, soya y caña de azúcar.

• Resistencia a estrés ambiental: La resistencia a estrés ambiental, como por

ejemplo resistencia a metales pesados encontrados en el suelo (cadmio,

mercurio, zinc y cobre) está siendo estudiada en diferentes especies vege­

tales. Plantas transgénicas de Brassica napus, que tienen un gen que codi­

fica para la metalotioneina humana, son tolerantes al cadmio. Plantas con resistencias a temperaturas bajas o heladas así como tolerantes a baja hu­

medad, también pueden ser obtenidas por transformación génica. Una pro­

teína anticongelante ha sido introducida al tomate para suministrarle resis­

tencia a las heladas.

• Maduración del fruto: Se utilizan generalmente RNA antisentido que inhiben

la expresión de genes específicos, que codifican enzimas envueltas en el pro­

ceso de maduración. Plantas de tomate, transformadas con un gen antisentido

de un transcrito correlacionado con la síntesis de etileno, mostraron inhibición

en la producción de etileno y consecuentemente, frutos más resistentes a la

maduración. Frutos transgénicos de tomate con mayor período de poscosecha,

que contienen el gen Flavr Savr están comercializándose en Estados Unidos,

desde 1994.

~ .. Color de la flor: Para la manipulación de la coloración de la flor se está utilizan­

do, con éxito, genes antisentido e introducción de enzimas responsables de la

biosíntesis de flavonoides.

• Calidad nutrícíona/: Se utilizan genes que codifican para proteínas ricas en un

determinado aminoácido esencial. Ejemplo: transferencia de un gen que codi­

fica una proteína de reserva, rica en metionina, presente en la castaña del

Pará hacia el fríjol. Embrapa (Brasil) realizó este trabajo con el fin de producir un fríjol con alto contenido de metionina en su semilla.

380

MEJORAMIENTO GENÉTICO o E P ,L A N_ T A S

La 'introducción de genes exógenos en pl~ntas, vía ingeniería genética, se está convirtiendo en una estrategia muy importante en el mejoramiento genético de

plantas. Sin embargo, existe todavía una cantidad de incógnitas y limitaciones rela­

cionadas con la regeneración de plantas, el sitio de inserción de los genes, la ex­

presión de los genes introducidos, que todavía es imprevisible,' y la bioseguridad

de las plantas genéticamente modificadas.

A pesar de las grandes posibilidades de la ingeniería genética, graves interro­

gantes o dudas sobre bioseguridad y bioética han conducido a muchqs países a

adoptar posiciones prudentes en relación con la adopción de esta nueva tecnolo­

gía. El cuestiona miento sobre el impacto de tos productos transgénicos en la natu­

raleza y en la salud humana y animal, ha llevado a estos países a adoptar unas

legislaciones que reglamentan el trabajo y uso de los productos transgénicos. Con

legislaciones claras y precisas, el desarrollo de la ingeniería genética debe conti­

nuar, con mucho énfasis, para beneficio de la humanidad.

19.3. Uso de marcadores moleculares en el mejoramiento genético de plantas.

Los marcadores moleculares son utilizados para identificar o marcar alelas de

difícil expresión fenotípica. En otras palabras, son herramientas que facilitan la

selección del alelo de interés a través del marcador.

Los marcadores deben ser altamente heredables (heredabilidad próxima a 1 :0),

de fácil evaluación y estar íntimamente ligados al alelo que se desea seleccionar.

De esta manera, el marcador y el gen de interés tienden a permanecer juntos y por

lo tanto, una planta que exprese el fenotipo del marcador debe ser portadora, al

mismo tiempo, del alelo de interés. Estas propiedades hac.snde los marcadores

unos instrumentos muy eficientes para efectuar selección indirecta de alelas de

interés para los programas de mejoramiento. Además, por poseer un número ilimi­

tado de polimorfismos con base en el DNA y ser independientes del efecto ambien-, .

tal y del estado fisiológico de la planta, permiten identificar en forma precoz y pre-

cisa las plantas con una mejor combinación de alelas favorables.

Los marcadores moleculares también son utilizados en estudios de variabilidad

genética, identificación de cultivares, protección de los derechos del fitomejorador

u obtentor, evaluación de la pureza genética de las semillas, mapeamiento genéti­

co e incremento de conocimientos sobre la organización de los genomas.

Los marcadores moleculares más utilizados son los bioquímicos o a base de

proteínas y los que usan el propio DNA.,

381

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

19.3.1 Marcadores bioquímicos

Los más utilizados son las isoenzimas (esterasa, fosfatasa, peroxidasa, etc.) y

las proteínas de reserva de las semillas. Como estos marcadores constituyen los

productos directos de los alelos, basta identificarlos para seleccionar la planta con

el fenotipo deseado, que es producido por el alelo de interés. Los marcadores

bioquímicos, a semejanza de los marcadores morfológicos, poseen escasa varia­

bilidad, entonces, su número de marcadores en una especie es relativamente pe­

queño. En consecuencia, la utilidad de la misma es reducida, a pesar de ser una

tecnología de bajo costo.

19.3.2 Marcadores que usan el propio ADN

• RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphisms = Polimorfismos de longi­

tud de los fragmentos de restricción). Fue el primer marcador de DNA que se

utilizó en la construcción de mapas genéticos de la especie humana.

La técnica del RFLP se basa en la digestión o corte del DNA genómico por una o más enzimas de restricción, generando millares de fragmentos. Estos fragmen­

tos son separados por medio de electrofóresis con base en el tamaño de los mis­

mos. Algunos son identificados por medio de una sonda que posee una secuencia

de bases complementarias al fragmento.

El polimorfismo se obtiene cuando se presentan pérdidas o· aparecimientos de

sitios de restricción, que son secuencias específicas de cuatro a seis nucleótidos

reconocidas por las enzimas de restricción utilizadas en la digestión del DNA. Las

inserciones, deleciones u otros arreglos, también afectan el tamaño de los frag­

mentos. Estos fragmentos polimórficos son utilizados en la caracterización de indi­

viduos genéticamente diferentes.

Los RFLP presentan las siguientes ventajas: a) herencia codominante, siendo

posible la identificación de genotipos homocigotos y heterocigotos, b) amplio poli­

morfismo, c) permiten el mapeamiento comparativo entre especies correlaciona­

das porque representan loci únicos en cada genoma y posibilitan la utilización de

sondas heterólogas.

Una de las grandes limitaciones de la técnica de RFLP .es la necesidad de cons­truir bibliotecas genómicas para la obtención de sondas; sin embargo, en la mayo­

ría de los cultivos de interés agronómico existe disponibilidad de sondas de DNA

que pueden ser obtenidas gratuitamente de instituciones públicas internacionales.

Otra limitación es su complejidad técnica, lo que requiere de laboratorios bien equi­pados y mano de obra especializada.

382

MEJORAMIENTO GENETICO o E PLANTAS

• peRo (Polimerase Chain Reaction = Reacción en cadena de la polimerasa). La técnica de PCR consiste en la síntesis enzimática in vitro de un segmento

de DNA, delimitado por un par de "primers " de secuencias específicas de

nucleotidos de cinta simple. Los "primers" son secuencias cortas de DNA que

se aparean como el DNA molde y sirven de iniciadores para la síntesis in vitiro de una nueva cinta de DNA.

La tecnología del peR ha sido impulsada gracias al descubrimiento de la enzi­

ma DNA polimerasa termoestable (resiste temperaturas de 95° C) Y de los termoci­cladores programables con elevada capacidad de procesamiento que incrementa­ron la eficiencia en la síntesis in vitro del DNA.

Cada ciclo de PCR incluye tres etapas: a) desnaturalización de la cinta doble del

DNA, b)apareamiento de los "primers" con las secuencias complementarias ubica­das en el "sitio -objeto" y c) síntesis de la nueva cinta del DNA a partir de las

extremidades 3'- OH libres de los "primers". El ciclo se repite varias veces generan­do una amplificación del DNA, en progresión geométrica. Así estas técnicas de

peR requieren una cantidad muy pequeña de DNA-molde, lo cual es deseable.

Debido a la facilidad, rapidez y sensibilidad de la técnica, surgió una nueva ge­

neración de marcadores moleculares basados en peA.

• RAPO. (Random Amplified Polymorphic DNA = DNA polimórfico amplificado al azar). Es una variación técnica del PCR que utiliza un solo "primer" de

diez nucleótidos y con secuencia arbitraria. Por lo tanto, para que un frag­mento de DNA sea amplificado, las dos regiones complementarias al "pri­

mer" deben estar separadas por hasta 2.000 pb Y con orientaciones opues­

tas. Con esto, son amplificados fragmentos de DNA, distribuidos al azar en

el genoma, sin necesidad de un conocimiento previo de la secuencia del

DNA. La identificación de los productos de amplificación se realiza en gel de agarosa tratado con brometo de etidio y se los observa bajo luz ultravioleta.

Las bases moleculares del polimorfismo de RAPO son mutaciones de punto

o deleciones en el sitio de apareamiento del "primer", o inserciones entre los

sitios de apareamiento, dejándolos a una distancia tal que imposibilita su

amplificación.

EL RAPD es una técnica de fácil ejecución, de bajo costo y puede ser utilizada

en cualquier organismo. Sin embargo, tiene problemas inherentes a la reproducibi­

lidad de los patrones de amplificación, además del bajo contenido de información

genética por locus, debido a que son marcadores dominantes. Este marcador per­

mite identificar apenas un alelo por locus (una banda en el gel identifica individuos

dominantes AA y heterocigotos Aa). No permite distinguir el genotipo AA del Aa. El

homocigoto recesivo aa es identificado por la ausencia de banda.

383

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• Microsatélites O SSR (Simple Sequence Repeats). Los genomas eucarióticos

presentan varias clases de secuencias repetidas y una de ellas consiste en

tándem de uno a cuatro nucleótidos, siendo denominadas microsatélites. En

plantas, los microsatélites son muy frecuentes y se distribuyen al azar a lo

largo del genoma, siendo muy utilizadas en la construcción de mapas genéticos.

Los microsatélites son los marcadores más promisorios debido a que son

codominantes y multialélicos, suministrando una gran información genética

por locus. Las mayores limitaciones del método son la obtención de los "primers"

específicos para los microsatélites, la necesidad de construcción de bibliote­

cas genómicas y el secuenciamiento del ONA en gran escala, requiriendo

para ello laboratorios especializados.

• AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphisms). Es un marcador molecular

recientemente descubierto que combina muy bien la especificidad de los si­

tios de restricción del RFLP con la facilidad de amplificación del PCR, consti­

tuyéndose, por esta razón, en una poderosa herramienta en la caracterización

de genomas y en el mapeamiento genético.

La técnica se basa en la digestión simultánea del ONA genómico con dos enzi­

mas de restricción, siendo E co R I Y Mse 1, las más utilizadas.

Una de las ventajas del AFLP es la gran capacidad para identificar variabilidad

genetica debido a que esta técnica explora polimorfismos de restricción y de ampli­

fica.ción. Una de las limitaciones del AFLP es el bajo contenido de información

genética por locus que, a semejanza de RAPO, también son marcadores esencial­

mente dominantes. Es una técnica que implica mucho trabajo, necesita DNA ge­

nómicos de alta calidad y un mayor número de reactivos, convirtiéndola en una

técnica muy costosa. Adicionalmente; en esta técnica la resolución de los polimor­

fismos se realiza en geles de, sécuenciamiento que utilizan radioactividad o fluo­

rescencia, lo cual incrementa sU complejidad.

19.3.3. Uso de los marcadores moleculares

• Diversidad genética y selección de progenitores. Todos los marcadores

moleculares disponibles por presentar una gran capacidad de muestreo del

genom'a, pueden ser utilizados en la evaluación d~ la diversidad genética,

bien sea para aplicaciones filogenéticas y evolutivas, como para fines prácti­

cos en programas de mejoramiento genético y en la conservación de

germoplasma.

Los genotipos son evaluadqs por medio de los marcadores; las bandas comu­

nes a todos los individuos son interpretadas como semejanzas genéticas, y las no

384

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS ----_.

comunes como diferencias genéticas. Los resultados son codificados de tal mane­

ra que generan una matriz de similaridad, que puede interpretarse gráficamente

por medio del análisis de agrupamiento o multivariado.

La selección de progenitores más divergentes para programas de hibridación

también puede ser apoyada por medio de los marcadores moleculares. Esto per­

mite generar hibridos F1

o líneas más productivas.

En programas de retrocruzamiento, la selección de los progenitores donadores

de genes de interés agronómico y que sean genéticamente más similares a los

progenitores recurrentes, permite la recuperación más rápida del genoma de estos

progenitores. De este modo, el estudio de la diversidad genética, auxiliado por

marcadores moleculares, puede direccionar cruzamientos, favoreciendo la obten­

ción de cultivares superiores.

De otro lado, el estudio de la diversidad genética dentro de los bancos de germo­

plasma genera información que permite optimizar la conservación y el manejo de las

colecciones básicas, facilitando el acceso de los fitomejoradores a las colecciones.

• Fingerprinting y protección de cultivares. La caracterización de varieda­

des, líneas o híbridos, por medio de marcadores moleculares es muy impor­

tante en la protección del derecho intelectual del fitomejorador y puede ser

utilizada como una prueba legal en procesos jurídicos en los países que po­

sean leyes de protección de cultivares.

Actualmente, la protección de cultivares se realiza utilizando descriptores morfo­

lógicos; sin embargo estos no discriminan bien, sobre todo en especies que po­

seen una base genética estrecha y en las cuales los cultivares se obtienen utilizan­

do un grupo élite de progenitores genéticamente parecidos. En este caso, las nue­

vas variedades tienden a ser muy semejantes y muchas veces indistinguibles con

base en descriptores morfológicos. Entonces, un sistema con base en marcadores

moleculares de DNA y que pueda identificar un patrón único de combinación de

estos marcadores, como una "huella dactilar" (fingerprint), para cada variedad, es

necesario para proteger las nuevas variedades. La utilización de marcadores mul­

tialélicos y altamente conservados como los SSR (Simple Sequence Repeats) per­

mite obtener un patrón único para cada variedad.

Los marcadores moleculares también pueden utilizarse para controlar la pureza

genética de las semillas híbridas o líneas, por cuanto los marcadores discriminan

la contribución genética de cada progenitor en su descendencia; para determinar

la taxa de polinización cruzada en especies autógamas y para evaluar el tipo de

fecundación predominante.

385

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA' EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

• Análisis de la pureza genética de las semillas. Los marcadores moleculares

son útiles en la identificación de las mezclas varietales, en el proceso de cer­

tificación de semillas. Este método se aplica únicamente cuando se presentan

dudas en la caracterización morfológica o visual de la semilla.

• Mejoramiento genético asistido por marcadores

• Construcción de mapas moleculares. Los mapas moleculares difieren de los

mapas genéticos convencionales (donde se usan apenas caracteres cualitativos)

en que los primeros usan una gran cantidad de marcadores de AON y en poco

tiempo se puede producir un mapa ,genético molecular saturado. Esto significa

que se pueden colocar marcadores próximos, por ejemplo, distanciados a 10 cM

en promedio, en todos los cromosomas de la especie. Esto permite marcar to­

dos los alelas de los genes de interés, incluyendo los responsables de los carac­

teres cuantitativos.

Para construir un mapa molecular, primeramente se deben cruzar progenitores

fenotípicamente contrastantes al máximo. El análisis de los marcadores molecula­

res se puede realizar en F2

, retrocruzamientos o en líneas descendientes del cru­

zamiento. Se puede utilizar RFLP o RAPD o cualquier otro marcador o varios mar­

cadores en forma integrada. El RAPO es menos eficiente que el RFLP en el análi­

sis de la F2 porque es un marcador dominante en lugar de codominante. Esto ocu­

rre cuando el marcador de RAPD y el alelo de interés se presentan en repulsión.

Sin embargo, los marcadores dominantes y codominantes son igualmente eficien­

tes cuando se utiliza retrocruzamiento o líneas descendientes de un cruzamiento.

Una vez se disponga del conjunto de marcadores, se construye el mapa con el

auxilio del computador, y uno de los programas más utilizados es el mapmaker.

Este programa calcula las distancias (frecuencias de recombinación) entre las cen­

tenas de marcadores que se obtienen. Con esos datos, los marcadores son colo­

cados en los cromosomas de la especie, esto es, son mapeados.

El mapeamiento genético molecular se basa en la hipótesis de que la ca-transmi­

sión de dos marcadores refleja la proximidad entre ellos, toda vez que la probabilidad

para que se presenten permutas genéticas entre dos marcadores es menor entre

más cerca estén localizados. No existe una relación general entre distancia genética

y distancia física, se presenta una gran variación entre organism95 y dentro de un

mismo cromosoma. La cantidad de DNA correspondiente a 1fM puede variar entre

140 Kb (1 Kb=1.000 pares de bases) en Arabidopsis a 2.000 Kb en maíz.

Los primeros trabajos de mapeamiento utilizaron caracteres de herencia simple,

debido a que las variaciones fenotfpicas resultantes de la segtegación de uno o

386

MEJORAMIENTO GENETICO D E P L A N T A S

pocos genes son fáciles de caracterizarse. Actualmente se emplea la técnica de

"bulks" segregantes (BSA==Bulked Segregant Analysis) para identificar regiones genómicas asociadas con caracteres de herencia simple. Esta técnica se basa en

la construcción de dos "bulks" de DNA contrastantes para una característica feno­

típica entre los individuos de una población segregante. Cada "bulks" contiene can­tidades iguales de DNA de individuos con fenotipos extremos, que comparten una

misma región genómica que contiene el gen de interés. El DNA de los dos "bulks"

contrastante es probado con marcadores y los pOlimorfismos encontrados tienen

una gran posibilidad de estar ligados a la característica que contrasta los "bulks",

debido a que las demás características segregan independientemente. El ligamiento

de los marcadores obtenidos con el fenotipo deseado es probado por el análisis de

cosegregación de la población segregante. Una de las ventajas del BSA es que la

identificación de marcadores ligados a caracteres de interés no requiere de la cons­trucción de un mapa genético saturado.

Esta técnica es utilizada con éxito en la identificación de marcadores ligados a

características de herencia simple como las resistencias a enfermedades.

Debido a que la mayoría de los caracteres de importancia agronómica son cuan­

titativos, actualmente se está dando mucho énfasis al mapeamiento de los mis­

mos, con el fin de facilitar su selección o manejo en los programas de mejoramien­

to. A las regiones g~nómicas que contienen loei génicos asociados a caracteres

cuantitativos se las denomina OTL (Ouantitative Trait Loci). El mapeamiento de

OTL posibilita estimar el número y la localización de genes que controlan el carác­

ter, la magnitud de sus efectos y las interacciones con otros OTL. La habilidad para

detectar QTL por medio de marcadores moleculares es función de la magnitud del

efecto del OTL, del tamaño de la población en estudio y del nivel de saturación del

mapa genético.

El mapeamiento de OTL se basa en pruebas de asociación entre marcadores

moleculares y los datos fenotípicos, por medio de varias metodologías estadísticas

tales como la regresión lineal y el análisis de varianza, que analizan la distribución

de los valores fenotípicos para cada marcador, separadamente. Un limitante de

este análisis es no poder identificar la posición del OTL y no estimar la magnitud de

su efecto. Existe otro método para estudiar las asociaciones, conocido como ma­

peamiento por intervalo que permite aumentar el poder de identificación de estas

asociaciones y estimar el efecto y la posición de las OTL.

• Selección asistida por marcadores (SAM). La selección de caracteres sim­

ples, con la ayuda de marcadores moleculares, tiene gran utilidad cuando la

característica de interés es de difícil cuantificación o identificación, o cuando

387

FRANCO ALIRIO VALLEJO CABRERA· EDGAR IVÁN ESTRADA SALAZAR

se desea seleccionar para muchas características simultáneamente, como en

el caso de piramidización de genes. liene gran aplicación en la selección de

caracteres cuantitativos, especialmente en generaciones tempranas de se­

gregación.

la selección asistida por marcadores aumenta significativamente la eficiencia

de los programas de mejoramiento. Es más eficiente cuando se la compara con la

selección fenotípica o selección recurrente tradicional; sin embargo, las dificulta­

des de evaluación de los caracteres cuantitativos, sumadas a las necesidades de

ligamiento de los marcadores con los QTl y las dificultades para obtener los pro­

pios marcadores, hacen que esta técnica sea difícil y trabajosa. Hace falta más

investigación para incrementar la eficiencia de los marcadores moleculares en el

estudio de caracteres cuantitativos .

• Retrocruzamientos asistidos por marcadores moleculares. la utilización de marcadores moleculares en programas de introgresión de genes por me­dio de retrocruzamientos es el mejor ejemplo de mejoramiento asistido por marcadores. En los programas de retrocruzamientos generalmente se utiliza germoplasma exótico o no adaptado pero que tiene caracteres de herencia simple que pueden ser introducidos a germoplasma adaptado, como la resis­tencia a enfermedades. En estos casos, el uso de marcadores moleculares ligados a genes de interés es de gran importancia en la selección de genotipos resistentes. Además, permite seleccionar genotipos semejantes al progenitor recurrente, disminuyendo el número de retrocruzamientos necesarios para su recuperación, acelerando la producción de cultivares mejorados.

388

MEJORAMIENTO GENÉTICO D E PLANTAS

20. Bibliografía

AABERLE- BORS, E. 1995. In vitro haploid formation from polen: a critical review.

Theoretical and Applied Genetics, 71 :361-374.

ABREU LANZA, M. et al. 2000. Aplicac;ao de marcadores moleculares no melho­

ramento genético. Informe Agropecuario (Brasil), 21(204): 98-108.

ALLARD, R. 1971. Principios do melhoramento genético das plantas. Sao Paulo,

Edgar Blucher. 381 p.

ALLARD, R. 1975. Principios de la mejora genética de las plantas. Traducido del

inglés por José Montoya. 2ed. Barcelona, Omega. 498p.

ALMEIDA CANQADO, G.M. 2000. Plantas transgénicas e biosseguranc;a. Infor­

me Agropecuario (Brasil). 21 (204): 89-96.

AMONYMOUS. 1966. New record wheat yields: 216 bushells per acre. Farm J.,

90: 42.

BEAVER, J.S. and J.D. KELL Y. 1994. Comparison of selection methods for dry

bean population derived from crosses between gen pools. Crop Science,

34: 34-37

BETRAN F.J. and A.R. HALLAUER. 1996. Hybrid improvement after reciprocal

recurrent selection in BSSS and BSCB1 maize populations. Maydica, 41:

25-33

BOREM, A. 1998. Melhoramento de especies cultivadas. Vicosa, Editora UFV.

817 p.

BORÉM, A. 2000. Variedades transgénicas: soluc;ao ou ameac;a. Informe Agro­

pecuario (Brasil), 21 (204): 14-19.

389

BORLAUG, N. E. 1959. The use of multiline or composite varieties to control

airborne epidemic diseases of self-pollinated crop plants. Proc. 1 st. Inter.

Wheat Genet. Symp. Winnipeg. Pp. 12-27.

BORLAUG, N.E. 1965. Wheat, rust and peopl"e. Phytopathology, 55(12): 1098.

BORLAUG, N.E. 1983. Contributions of conventional plant breeding to food pro­duction. Science (Washington), 219(4585): 689-693.

BORLAUG, N.E. 1997. Feeding a world of 10 billon people: the miracle a head.

Plant tissue Culture and Biotechnology, 3: 119-127.

BOROJEVIC, S. 1990. Principies and methods of plant breeding. Amsterdam, Elsevier. 368 p.

BRIM, C.A. 1966. A modified pedigree method of selection in soybeans. Crop SCience, 6: 220.

BRIM, C.A. and W. STUBER. 1973. Application of genetic male sterility to recu­rrent selection schemes in soybeans. Crop Science, 13: 528-530.

BRUCE A.B. 1910. The mendelian theory of heredity and argumentation of vigor. Science (Washington), 32: 627-628.

BRUCKMER, C.H. et.al. 1995. Self-incompatibility in passion fruit, Passiflora edulis.

Acta Hortic. 370: 45-57.

CARDONA, C. 1997. Resistencia varietal a insectos. Palmira, Universidad Na­

cional de Colombia. 86 p.

CASALI, W.O. and E.C. TIGCHELAAR. 1975. Breeding progress in tomato with

pedigree selection and single seed descent. Journal of the American So­cienty for Horticultural Science, 100 (4): 326-334.

CEBALLOS, H. 2000. Genética cuantitativa y fitomejoramiento. Palmira, Univer­

sidad Nacional de Colombia. (Impreso Universitario).

CIMMYT. 1997. Book of Abstracts. The genetics and exploitation of heterosis in

crops; An International Symposium. Mexico O.F. 354p.

CLERGEAU, M. 1980. Creación de variedades resistentes a enfermedades en plantas hortícolas. IDIA (Argentina), Enero-Febrero. 35 -46 p.

390

MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS

COMSTOCK, R.E.; H.F. ROBINSON and P.H. HARVEY. 1949. A breeding proce­dure designed to make maximun use ot both general and specific combi­ning ability. Journal of th American Society of Agronomy. Madison, 41: 360-367.

COORS, J.G. and S. PANDEY. 1999. Genetics and exploitation of heterosis in crops. American Society of Agronomy. Madison, Wisconsin. 524 p.

CORNEJO, M.J. Y E. PRIMO. 1984. Organogénesis en cultivos celulares diploides y haploides de arroz. Comunicaciones Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, Serie Producción Vegetal (España), 58: 1-127.

COPE, F.W. 1984. Cacao, Theobroma cacao. In: Evolution of Crop Plants. Londres, Longman. p. 285-289.

CRUZ, C.D. e A.S. REGAZZI. 1994. Modelos biométricos aplicados ao melhora­mento genético. Vic;osa, UFV. 390 p.

CHATEL, M. and E.P. GUIMARAES. 1995. Selección recurrente con androesteri­lidad en arroz. CIRAD-CIAT, Cali, Colombia. (Publicacion CIAT No. 267).

DAHMS, R.G. 1992. Tecniques in the evolution and development of host-plant re­sistance. J. Environ., 1 :254-258.

DARWIN, CH. 1859. On the origen of species by means of natural selection. Lon­don, J. Murray.

DARWIN, CH. 1896. The variation of animals and plants under domestication. 2nd

ed. New York, D. Appleton & Co. 2 vol.

DAVENTPORT, C.G. 1908. Degeneration, albinism and inbreeding. Science 28: 454 - 455

DAVIS, R. L. 1927. Report of the plant breeder. Agriculture Experiment Station. pp. 14-15.

DAY, P.R. 1974. Genetics of host-parasite interaction. San Francisco, Freeman. 238 p.

De CANDOLLE, A. 1959. Origen of cultivated plants. 2nd ed. New York, Halner (Transl. From the 1886 edition).

De CANDOLLE, A .. 1967. Lois de la nomenclature botanique. Paris, V. Masson + Fils.

391

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E o G A R Iv Á N Es T R A o A SA LA ZAR

De CANDOLLE, A. 1983. Origine des plantes cultivees. Paris, Librairie Germer Bailliére. 377p.

De CASTRO, E. M. et al. 1999. Melhoramento do arroz. In: Borém, A. (Ed.). 1999. Melhoramento de especies cultivadas Vic;:osa, Brasil, UFV. P. 95-130.

De SOUSA BUENO, L.C. et al. 2001. Melhoramento genético de plantas: principios e procedimentos. Lavras (Brasil), Universidad Federal de Lavras. 282 p.

De VICENTE, M.C. and S.D. TANKSLEY. 1993. Q.T.L. analysis of transgressive segregation in an interspecific tomato cross. Genetics, 134: 585-596.

De WET, J.M. J. and H. P. HUCKABAY. 1967. The origen of Sorghum bicolor. 11 Distribution and domestication. Evolution, 21 :787-802.

DUVICK, D. 1966. Plant breeding, an evolutionary concept. Crop Science, 36: 539-548.

EAST, E.M. 1908. Inbreeding in corno Connecticut Agric. Exp. Stn. Rep. 1907. pp. 419-28.

EBERHART, S.S. and W.A. RUSSELL. 1966. Stability parameters tor comparing varieties. Crop Science. 6(1): 26-40.

ESQUINAS-ALCÁZAR, J.T. 1993. La diversidad genética como material básico para el desarrollo agrícola. In: Cubero, J.I. y T. M. Moreno. 1993. Agricultura del siglo XXI. Madrid, Mundi-Prensa. 287p.

FALCONER, D.S. 1981. Introduc;:ao á genética quantitativa. Vic;:osa, UFV. 279p.

FAO. 1999. Informe sobre el estado de los recursos fitogenéticos en el mundo, preparado para la Conferencia Técnica Internacional sobre Recursos Fi­togenéticos,

Leipzig, Alemania, 17-23 de junio, 1996.

FEHR, W.w. 1987. Principies of cultivar development. Theory and technique. New York, MacMillan. 536p.

FERREIRA, M.E.; D. GRATTAPAGLlA. 1998. Introduc;:ao ao uso de marcadores moleculares em analise genética-recursos genéticos y biotecnología. Brasi­

lia, EMBRAPA. 220p.

FINCHAM, J. 1986. Self. Incompatibility in plants. Nature, 321 (6065): 21.

392

M EJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS

FINLAY, K.w. and B.N. WILKINSON. 1963. The analysis of adaptation in a plant breeding programo Australian Journal of AgricultUral Research. 14:742 - 754.

FISHER, RA e F. YATES, 1943. Statistical tables. Edinburgh, Oliver and Boyd. 98p.

FISHER, R.A; F.R. IMMER and O. TEDIM. 1932. The genetic interpretation of sta­tistics of the third degree in the study of quantitativa inheritance. Genetics. 17: 107-124

FLOR, H.H. 1955. Host-parasite interaction in flax rust, its genetics and other impli­cations. Phytopathology, 45: 680-685

FLOR, H.H. 1956. The complementary genic systems in flax and flax rust. Ad. in Genetics.8:29-54.

FLOR, H.H. 1971. Current status of the gene-for-gene concept. Annual Review of Phytopathology, 9:275-296.

FRANKEL, R. and E. GALUM. Pollination mechanisms, reproduction and plant breed­ing. Berlin, Beringer-Verlag. 251 p.

GALLAIS, A. 1990. Application of the test value and the varietal value ta the study af genetic advance in recurrent selectian: a syntesis. Euphytica, 48: 197-209.

GARDER, C.O. and SA EBERHART. 1966. Analysis and interpretation af the vari­ety cross dial/el and related papulations. Biametrics, 22(3): 439-452.

GARDNER, C.O. 1961. An evaluatian af effects af mass selectian and seed irra­diatian with thermal neutrons an yield af carn. Crop Science. 1: 124-145.

GARDNER, C.O. 1963. Estimates of genetic parameters in cross-fertilizatian plants and their implications in plant breeding. Crap Science, 1 (2): 124-145.

GERALDI, 1.0. 1990. Selección recurrente en el mejoramiento de plantas. In: Gui­maraes, E,P. (ed.) Selección recurrente en arroz. Cali, Colombia, Centro Internacional de Agricultura Tropical. p. 3-11 (Publicación CIAT No. 267).

GRIFFING, B. 1956. Cancept of general and specific combining ability in relation to dial/el- crossing system. Aust. J, Biol. Sci. 9(4): 463-493.

GUIMARAES E,P. 1997. Selección recurrente en arroz. Cali, Colombia, Centro In­ternacional de Agricultura Tropical. 240p (Publicación CIAT No. 267).

393

F A A N e o AL I A I o VA L L E J o CA B A E A A • E o G A A Iv A N Es T A A o A SA L A Z A A

HALLAUER, A.A. and J.B. MIRANDA FILHO. 1981. Quantitative genetics in Maize Breeding. Ames, lowa. University Press.

HARLAN, J.B. and M.N. POPE. 1922. The use and value of backcross in small grain breeding. J. Hered. 13: 319-322.

HARLAN, J.A. 1971. Agricultural origins: Centers and non centers. Science (Was­hington) 174: 468-474.

HARLAN, J.A. and J.M. J. de WET. 1971. Toward a rational classification of culti­vated plants. Taxon 20: 509-517.

HARLAN, J.R.1992. Crops and Man. (2 nd . Ed.). Madison, American Society of Agronomy. 284 p.

HARLAND, S.C. 1946. A new method of maize improvent. ,Trop. Agric. 23:114.

HAYES, H.K. and I.J. JOHNSON 1939. The Breeding of improved selfed lines of corno Agron. J. 31: 710-724.

HAYMAN, B.I. 1954 a. The analysis of variance of diallel tables. Biometrics, 10(8):235-244.

HAYMAN, 8.1. 1954 b. The theory and analysis of diallel cross.1I Genetics, 39(1 ):809.

HAyr-.,1AN, B.1. 1958 a. The theory and analysis of diallel cross. 111. Genetics, 43(1):

63-85.

HERRERA-ESTRELA, L. 1999. Transgenic plants for tropical regiones: some con­siderations about development and their transfer to the small farmer. Proce­ding of the National of Academy of Sciences. Washington, 96: 5978-5981.

HERSHEY, C. H. 1991. Mejoramiento genético de la yuca en América Latina. Cali Colombia, CIAT.

HILDER, V.A. and D. DOULTER. 1999. Genetic engineering of crop plants for insect

resistance: a critical review. Crop Protection, 18: 177-191.

HUEHN, 1966. Optimun number of crosses and progeny per cross in breeding self­fertilizing crops. 1. General approach and first numerical results. Euphytica,

91 :365-374.

HULL, F.H. 1945. Recurrent selection for specific combinig ability in corno J. Am. Soco Agron. 37:134-145.

394

----------_.------

M EJOAAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS

HUNTER, F. 1990. The status of cacao, Theobroma cacao, in the western hemis­phere. Econ. Bot., 44:425-439.

JAKUSHEVSKY, E.S. 1969. Varietal composition of sorghum and its use for bree­ding. Bot. Genet. Se/. 41 :148-178.

JANSEN, A.c. 1993. Interval mapping of multiple quantitative trait loci. Theor. Appl. Genet., 79:583-592.

JENKINS, J.B. 1982. Genética. Barcelona, Reverté. 784 p.

JENKINS, M.T 1934. Methods of stimating the performance of double crosses in corno Journal American Society Agronomy, 26:199-204.

JENKINS, M.T 1940. The segregation of genes affecting yield of grain in maize. Journal of Agronomy, 32: 55-63.

JOHANNSEN, W. 1903. Heredity in populations and pure lines. In: Peters, J.A. (ed). Classic papers in genetics. New Jersey, Prentice Hall. pp. 20-26.

JONES, D.F. and W.A. SINGLETON. 1934. Crossed sweet corno Corno Agric. Exp. Stn. Bul., 361: 489-536.

KAPLAN, L.; TF. LYNCH and C.E. SMITH, Jr. 1973. Early cultivated beans (Phase­

olus vulgaris) from an intermontane Peruvianum valley. Science (Washing­ton) 179: 76-77.

KEEBLE, F. and C. PELLEW 1910. The mode of inheritance of f'·'tue and of time

flowering in peas (Pisum sativum).Journal of Genetics (Cambridge), 1: 47-56.

KELLY, J.D. and M.W. ADAMS. 1987. Phenotipic recurrent selection in ideotype breeding of pinto beans. Euphytica, 36: 39-80.

KEMPTHORNE, O. 1973. An introduction to genetic statistics. Ames, lowa State University Press. 545 p.

KNIGHT, R. and H.H. ROGERS. 1955. Incompatibility in Theobroma cacao. Here­dity, 9: 69-77.

LANDE, R. and R. THOMPSON. 1990. Efficiency of marker-assisted selection in the improvements of quantitative traits. Genetics, 124: 743: 756.

LARA, F. M. 1979. Principios de resistencia de plantas a insectos. Piracicaba, Liv­roceres. 207p.

395

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E D G A R Iv A N Es T R A D A SA L A ZAR

LEWIN, B. 2000. Genes VII. New York, Oxford University press. 990p.

LENTINI, Z. et al. 1994. Mejoramiento de arroz con cultivo de anteras: aplicacio­nes en el desarrollo de germoplasma adaptado a ecosistemas latinoame­ricanos y del Caribe. Cali, CIAT. 79p.

LlNDSTROM, E.W. 1939. Analysis ot modern maize breeding principies and me­thods. Proc. 7 th . Edimburgh, Scotland: Int. Genet. Congr. pp. 191-196.

USEI de Sá, M.E. et al. 2000. Cultivo de plantas in vitro e suas aplicar;oes. Infor-me Agropecuario (Brasil), 21 (204): 116-123.

LONNQUIST, J.H. 1964. A modification of the ear-to row procedure for the impro­vement of maize population. Crop Science, 4: 227.

LYNCH, M. and B. WALSH. 1997. Genetics and analysis of quatitative genetics. Sinaver Associates. 990 p.

MATHER, K. e J.L.JINKS. 1984. Introducao á genética biométrica. Riberao Preto (Brasil), Sociedade Brasileira de Genética. 242p.

MATHER, K. 1949. Biometrical genetics. London, Methuen. 162 p.

MATHER, K. and J.L. JINKS. 1982. Biometrical genetics. 3th ed. London: Chap­man and Hall. 382 p.

MAYO, O. 1980. The theory of plant breeding. New York, Oxford University Press. 293p.

MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE. 1988. Política Nacional de Biodiversidad. Bogotá. 41 p.

MIRANDA BRASILEIRO, A.C. e G.M. ALMEIDA CANyADO. 2000. Plantas trans­génicas. Informe Agropecuario (Brasil), 21 (204): 28-35.

NELSON, R.A. 1978. Genetics of horizontal resistance to plant disease. Annual Review of Phytopathology, 16: 359-378.

NELSON, A.A. 1978. Breeding plants tor disease resistance. Concepts and apli­cations. London, the Pennsylvania State Universiti 401 p.

ODlANO, M.L. and C.J. NOll. 1950. The utlization of cross- compatibility and self­

incompatibility in the production of F 1 hybrid cabbage. Proceeding of the America Society of Horticultural Science, 55: 391-402.

396

M EJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS

PAINTER, R.H. 1951. Insect resistance in crop plants. New York, MacMillan. 520p.

PANDA, N. and G.S. KHUS. 1995. Host plant resistance to insect.IRRI. CAB Inter­nationa!. Wallingford, U.K. 431 p.

PANDEY, S. and C.O. GARONER. 1992. Recurrent selection for population, va­riety and hybrid improvement in tropical maize. Adv. Agronomy, 48: 1-87.

PATERNIANI, E. e G.P. VIEGAS (ed). 1987. Melhorame"nto e prodUf;ao do Milho no Brasil. 2 ed. Campinas, Fundalto de Apoio. 409p.

PATERNIANI, E. 1967. Selection among and within half-sib families in a Brazilian population of maize (Zea mays L.). Crop Science, 7: 212.

PATERNIANI, E. 1978. Phenotipic recurrent selection in maize (Zea mays L.). May­dica, 23: 29-34

PATERNIANI, E. e M. SILVA CAMPOS. 1999. Melhoramento do Mi/ho. In: Borém, A. (Ed,), 1999. Melhoramento de especies cultivadas. Vi~osa, Brasil, UFV. P. 429-485.

PENG, S.; G.S. KHUSH and K.G. CASSMAN, 1994. Evolution of the new plant ideotype for increased yield potential. In: Cassman, K.G. (Ed.) Breaking the yield barrier, Manila, IRR!. P. 5-20.

PEREIRA ALVES,A. 1985. Melhoramento visando á resistencia a doen~as. Infor­me Agropecuario, Belo Horizonte, 11(112): 82-91.

PEREIRA, M.B. e R.VENCOVSKY. 1988. Límites da seleyao recorrente. 1. Facto­res que afetam o acrésimo das frequencias alélicas. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 23:769-780.

PERCIVAL, J. 1921. The wheat plant, a monograph. London, Duckworth and Co.

PLAISTED, R.L. and L.C. PETERSON. 1959. A technique for evaluating the ability

of selections to yield consistently in different locations and seasons. Amer. Potato Journal. 36:381-385.

PORCEDOU, E. yO. TANZARELLA. 1993. Perspectivas y papel de la mejora genéti­ca en la agricultura del siglo XX\. In: Cubero, J.\. y T. M. Moreno. 1993. Agricultura del siglo XXI. Madrid, Mundi-prensa. 287p.

POEHLMAN, J.M. and O.A. SLEPER. 1995. Breeding field crops. 4th. Ed. Ames, lowa. State University Press.

397

F R A N e o AL I R I o VA L L E J o CA B R E R A • E o G A R Iv Á N Es T R A o A SA LA ZAR

RAMALHO, M.A.P.; J.B. SANTOS e M.J. ZIMMERMAN, 1997. Genética quantita­tiva em plantas autógamas. Goiania (Brasil), UFG. 271 P.

RAMALHO, M.A.P.; J.B. SANTOS e C.AB.P. PINTO. 2000. Genética na Agrope­cuaria. 2 Ed. Lavras, Universidad Federal de Lavras. 472 p.

RAMíREZ, H. 2001. Incorporación de resistencia al cogollero, tuta absoluta, del tomate, por transformación genética. Tesis de Doctorado. Palmira, Uni-versi­dad Nacional de Colombia.

RANALLI, P. 1966. Phenotipic recurrent selection in common bean, Phaseolus vul­garis, based on performance of 52 progenies. Euphytica, 87: 127-132.

RASMUSSON, D.C. and R.L. PHILLlPS. 1997. Plant breeding progress and ge­netic diversity from de novo variation and elevated epistasis. Crop. Science, 37:303-310.

RIVERA, R.; 1. TORRES; J.A. GARZÓN Y L. HERRERA 1995. Introducción a la Biología Molecular e Ingeniería Genética de plantas. Irapuato, México. Sarh­Inifap. 221 p.

ROBIN50N, R.A 1971. Vertical resistance. Review of plant pathology, Oxford, 50:233-239.

ROBIN50N, R.A. 1976. Plant pathosystems. Berlin, Springer Verlag. 184p.

RUSSELL, G.E. 1981. Plant breeding for pest and disease resistance. London, But­terworths, 485 p.

SAKIYAMA, N.S. 1993. Marcadores moleculares e as hortali9as. Hort. Bras. 11 :204-206.

SALAZAR, F. 1996. Análisis dialélico para la tolerancia o intolerancia a suelos áci­dos en poblaciones de maíces tropicales. Tesis de Maestría. Universidad Nacional de Colombia. Palmira.

SCHULER, T.H. et al. 1998. Insect-resistant transgenic. plants TIBTECH, 16: 168-

175.

SCOWCROFT, W.R. and P.J. LARKIN. 1982. Somaclonal.variation: A new option for plant improvement. In: Vasil, I.K. (Ed.). Plant Improvement and somatic cell genetics. New York, Academic Press. p. 159-178.

SCOWCHOFT, W.R. 1984. Genetic variability in tissue culture: impact on germo­plasm conservation and utilization. IBPGR. Report. 41 p.

398

M EJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS

SEVILLA, R. Y M.HOLLE. 1995. Recursos genéticos vegetales. lima, Universidad

Nacional Agraria. 20-10p.

SHARMA, H.C. et al. 2000. Prospects for using transgenic resistance to insect in

crop improvement. Electronic Journal of Biotechnology, 3(2): 1-47.

SHULL, G.H. 1908. The composition of a field of maize. Am. Breeders Assoc. Rep. 4:296-301.

SHULL, G. H. 1909. Apure line method of corn breeding Amer. Breed. Assoc. Rep. 5:51-59.

SIMMONDS, N.W. 1984. Principies of crop improvement. London, Logman. 407p.

SINK, K.C. 1984. Protoplast fusion for plant improvement. Hort Science, 19(1): 33-37.

SNEEP, J. 1997. Selection for yield in early generation of self- fertilizing crops. Eu­phytica, 26:27-30.

SNEEP. J.and A.J.T. HENDRIKSEN. 1979. Plant breeding perspectives. Wage­ningen: Centre tor Agricultural Publishing and Documentation. 435 p.

SNOWDEN, J.D. 1935. A classification of the cultivated sorghums. Kew, Roy. Bot. Garden, No. 5.

SORIA, J.V. 1977. The genetics and breeding of cacao, Theobroma cacao. In: Pro­ceeding of the 5 th . International Cocoa Res. Conference. Ibadan, Nige-ria. 1975. p. 18-24.

SPRAGUE, G.F. and w.T. FEDERER. 1951. Acomparison ofvariance components in corn yield trials. Agron. J. 43:535-541.

SPRAGUE, G.F. and L.A. TATUM. 1942. General vs. Specific combining abilily in single cross of corno J.Am. Soco Agron., 34:923-932.

SUSSUMU SAKIYAMA, N. et al. 1999. Melhoramento do cafe arábica. In: Borém,

A. 1999. Melhoramento de especies cultivadas. Vi90Sa, UFV. P. 189-204.

TIXEIRA GUIMARAES, C. e M. ALVES MOREIRA. 1999. Genética molecular apli­cada ao melhoramento de plantas. In: Borém, A. (Ed.). 1999. Melhora-men­

to de especies cultivadas. Vi90sa, Brasil, Editora UFV. P.715-740.

TORRES, A.C.; L.S. CALDAS e J.A. BUSO. 1998. Cultura de tecidos e transfor­

ma9ao genética de plantas. Vol. 1. Brasilia, Embrapa. 509p.

399

F A A N e o Al I A I o VA l L E J o CA B A E A A • E o G A A Iv Á N Es T A A o A SA L A Z A A

TORRES, A.C.; L.S. CALDAS e J.A. BUSO. 1998. Cultura de tecidos e transfor­mac;ao genética de plantas. Vol. 11. Brasilia, Embrapa. 864p.

TORRES, R. Y L.M. REYES, 1997. Informe nacional sobre recursos genéticos agro­pecuarios. Bogotá, Corporación Colombiana de Investigación Agropecua­ria-Universidad Nacional de Colombia. 36p.

VALLEJO, F.A. 1994. Biotecnología: Mito o realidad. 35 Congreso Brasilero de 01-·ericultura. Aguas de Sao Pedro (Brasil), Julio de 1994.

VALLEJO, F.A. e P.C.T. de MELO. 1985. Métodos de Melhoramento nao conven­cionais. Piracicaba (Brasil), Universidad de Sao Paulo. 54p.

VALLEJO, FA. Y E.1. ESTRADA. 1992. Fundamentos genéticos del mejoramien-to vegetal. Palmira. Universidad Nacional de Colombia. 169p.

VALLEJO, FA. Y E.I. ESTRADA. 1992. Métodos de mejoramiento vegetal. Palmi­ra. Universidad Nacional de Colombia. 162p.

VALLEJO, F.A. Y URREGO, J. 1994. Análisis genético del carácter número de fru­tos y sus componentes, en un cruzamiento dialélico entre cultivares de to­mate chonto, Lycopersicon esculentum. Acta Agronómica, 44(1/4): 134-149.

VALLEJO, FA. 1994. Estudios genéticos básicos para la creación de nuevos cul­tivares de tomate, Lycopersicon esculentum Mili, adaptadas a las condiciones de Colombia. Acta Agronómica 44(1/4): 9-168.

VALLEJO, FA. 1999. Mejoramiento genético y producción de tomate en Colombia. Palmira, Universidad Nacional de Colombia. 216p.

VALLEJO, FA.; R. SANINT y B.A. MARTíNEZ. 1994. Análisis de la heterosis y de la habilidad combinatoria entre diferentes cultivares de tomate, a partir de un cruzamiento dialélico. Acta Agronómica 44 (1/4): 121-131.

VAN der PLANK, J.E. 1975. Principies of plant infection. New York, Academic Press. 216p.

VAN der PLANK, J.E. 1984. Disease resistance in plants. New York, Academic Press.

194p.

VAN SCHOONHOVEN, A. and O. VOYSEST. (Eds.) 1991. Common beans: re­

search for crop improvement. Wallinford, CAB International.

VAVILOV, N.!. 1926. Studies on the origen of cultivated plants. Leningrado, Inst. Appl. Bot. Plant Breed.

400

MEJORAMIENTO GE.NÉTICO DE PLANTAS

VELLO, N.A. e R. VENCOVSKY. 1978 Erros associados as estimativas de pará­metros genéticos. Regiao Brasileira da Sociedade International de Biometría. Reuniao conmemorativa dos 90 anos do Instituto Agronómico de Campinas. 7p.

VENCOVSKY, R. e P. BARRIGA. 1992. Genética biométrica no fitomelhoramento. Riberao Preto, Brasil, Sociedade Brasileira de Genética. 496p.

VIEIRA, C. et al. 1999. Melhoramento do feijao. In: Borém, A. (Ed.) 1999. Melho­ramento de especies cultivadas Vi<;osa, Brasil, UFV. p.273-349.

VIGLlON, PENNA, J.C. 1999. Melhoramento do algodao. In: Borém, A. (Ed.). 1999. Melhoramento de especies cultivadas. Vi<;osa, Brasil, UFV. p. 15-50.

VIRMANI, S.S. (Ed.) 1994. Hybrid rice technology: New development and future prospects. Manila, IRRI. 296 p.

WARNER, J.N. 1952. A method for estimating heritability. Agronomy Journal, 44:427-430

WINKELMANN, D.L. 1993. La revolución verde: sus orígenes, repercusiones, criti­cas y evolución. In: Cubero, J.!. y T.M. Moreno. 1993. Agricultura del siglo XXI. Madrid, Mundi- Prensa. 287p.

WRIKE, G. 1962. Zur berechnung der okovalenz bei sommer weisen and hafer Z.pfzurcht. 52: 127-138.

YOUNG, ND.D and S. D. TANSLEY. 1988. Restriction fragment length polymor­phism maps and concept of graphical genotypes. Theor. Appl. Genet.. 77: 95-101.

ZHUKOVSKY, P.M. 1968. New Centres of the origen and new gene centres of cul­tivated plants including specifically endemic micro-centres of species closely allied to cultivated species. Bol. Zhurnal 53:430-460.

401

F A A N e o AL I A I o VA L L E J o CA B A E A A • E o G A A Iv Á N Es T A A o A SA L A Z A A

Algunas revistas relacionadas con el mejoramiento genético vegetal

Acta Agronómica (Colombia)

Advances in Agronomy

Annual Review of Genetic

Annual Review of Plant Physiology

and Molecular Biology

Biotechnology and Bioengineering

Cenicafé (Colombia)

Ciencia e Agrotecnología (Brasil)

Crop Science

Economic Botany

Euphytica

Genetics

Genetics and Molecular Biology

Genome

Heredity

Hortscience

402

Horticultura Brasileira

Journal of Genetics and Breeding

Journal of Heredity

Journal of the American Society

of Horticultural Science

Maydica

Nature

Pesquisa Agropecuaria Brasileira

Plant Cell Report

Plant Breeding

Plant Breeding Abstracts

Plant Breeding Review

Science

Scientific American

Theoretical and Applied Genetics

. 1 / '

Ptot ••• _ ...... 'M .. ~ ... ~,. ...... ~ ... _.~---~1.:4qtioa ... y:PIiI ..... t .. .........