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UNIDAD TEMÁTICA 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 1: Selección Tema 1: Métodos de Mejoramiento Genético. Conceptos generales y clasificación. INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Introducción El mejoramiento de una determinada producción se logra básicamente por dos vías: mejorando el ambiente de producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la capacidad genética de los animales para producir en un determinado ambiente. “Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para adecuarse a un tipo particular de producción… que el criador se asegura la máxima y más económica producción” (Hammond, 1941). La mejora genética de la capacidad genética, es quizás la más lenta y exige una importante dedicación, formación y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no poseer un vínculo marcado a la relación causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las mejoras ambientales (manejo, alimentación y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos desarrollados, lo conseguido con la mejora genética permanece en la población, por mucho tiempo, incluso cuando concluyen los esfuerzos. Las mejoras realizadas en el ambiente son:

• generalmente importantes • de efectos inmediatos

La mejora genética tiene efectos

• pequeños y acumulativos • a largo plazo.

Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética conseguida en la productividad de las diferentes razas existentes es siempre rentable. Evolución de los métodos de mejoramiento. Etapa empírica 1. El primer acto de mejora genética se produjo en el Neolítico cuando el hombre cazador y recolector decidió convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin tener que buscarlos en la naturaleza. En ese momento surgió el lento proceso de la domesticación, entendiendo como tal “el cambio genético producido sobre las poblaciones domésticas hasta diferenciarlas significativamente de sus congéneres salvajes”. Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos en los que se produjo una separación reproductiva completa. Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se basaron en el más estricto empirismo ya que todo se apoyó en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la elección como reproductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del mundo doméstico (mayor producción, docilidad, etc). Etapa Mendeliana 2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la genética moderna, aunque no fue hasta el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los científicos contaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicación de aquel parecido entre los parientes. En ese momento se considera que nació la Ciencia Genética, la cual ofreció la posibilidad de modificar racionalmente las características de las poblaciones domésticas, aunque solo aquellas de naturaleza cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados mencionados, estudiándolos por supuesto a nivel individual. Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones 3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos, que no permitían una observación directa de los genotipos al no corresponderse con una relación causa-efecto con los fenotipos, debido a que estos estaban codificados por múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de acciones génicas. Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación entre la Genética y la Estadística fundándose especialidades como la Genética Cuantitativa que se encarga del estudio del comportamiento genético de este tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética de Poblaciones, la cual estudia la dinámica genética a nivel de las poblaciones y no a nivel individual como hace el Mendelismo.

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En este momento se puede considerar que se entró en una etapa estadística de la Mejora Genética, en la cual aún nos encontramos. Etapa molecular (Biotecnológica) 4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite leer directamente en el genoma de animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulación de los genotipos apoyándose en los aportes especialmente de la reproducción asistida. De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están abriendo una nueva puerta para la mejora, la etapa Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía observar genes cualitativos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes Cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la localización de QTL (Quantitative Trait Loci) para la selección asistida por marcadores (MAS).

A pesar de que los aportes de la biotecnología o de la ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que aún nos encontramos inmersos en un período estadístico claro y dentro de este en una evolución de las técnicas.

Bases para el mejoramiento genético El MGA consiste en aplicar principios de biología, estadísticos, matemáticos y económicos, con el fin de encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la variación genética existente en las distintas especies de animales, para maximizar su mérito. Esto involucra tanto la variación genética entre los individuos de una raza, así como entre razas y cruzas. El MGA incluye procesos de evaluación genética y difusión del material genético seleccionado, para lo cual se pueden utilizar tecnologías reproductivas artificiales tales como la inseminación artificial (AI), la ovulación múltiple y transferencia embrionaria (OMTE), la fertilización in vitro de embriones, así como el uso de marcadores de ADN. Las dos herramientas primordiales del MGA son: 1. La selección es decir determinar cuáles individuos van a dejar descendencia. El mejoramiento genético utiliza como herramienta base la Selección, entendiendo como tal “a la utilización de los individuos mejores dotados genéticamente para los caracteres que hacen a una determinada producción como precursores de la siguiente generación”. Por lo tanto la detección de esos mejores genotipos se puede considerar como el axioma fundamental de la mejora en las tres etapas mencionadas, lo que ha variado ha sido el método utilizado para ello, desde la presunción empírica del Neolítico hasta la observación directa que se vislumbra para el futuro con la Biotecnología, pasando por la aproximación estimativa y/o predictiva del período estadístico (actual). Afortunadamente, en la actualidad el desarrollo y la universalización de las computadoras y la amplia difusión de los programas a aplicar han hecho posible que la más moderna metodología esté al alcance de todos los especialistas del mundo, de las grandes empresas multinacionales que se dedican a la explotación de especies de ciclo corto como cerdos, aves y conejos, hasta las tradicionales asociaciones de criadores gestoras de libros genealógicos, etc. La selección de los animales que serán reproductores se basa en el nivel de los valores genéticos individuales (mérito genético). La eficiencia de selección se apoya en diversos aspectos que se verán adelante, en primer lugar la cantidad y la calidad de la información disponible sobre los criterios de selección nos permite fijar estrategias de evaluación mas o menos ambiciosas, en segundo lugar en la fidelidad entre los valores genéticos estimados y los reales (precisión de las estimaciones) y finalmente en las tasas reproductivas posibles especialmente para los animales seleccionados. 2. Los sistemas de apareamiento, es decir determinar cómo los individuos seleccionados serán apareados La planificación de los apareamientos depende de que componentes genéticos deseemos explotar en los animales evaluados:

• si se trata de programas basados en razas puras se explota el componente aditivo y por tanto se utilizan los animales seleccionados dentro de la misma población.

• Por el contrario si nos basamos en el cruzamiento, nuestro interés predominante es el componente de dominancia y por lo tanto los animales seleccionados se utilizan con otras poblaciones.

• Otro aspecto a tener cuenta en la planificación de los apareamientos especialmente en las poblaciones cerradas es el control de la consanguinidad, de tal forma que él cálculo de coeficientes de coascendencias previos a los apareamientos constituye una herramienta, útil en estos propósitos.

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Unidad temática 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 1: Selección Tema 2: Selección: Definición y concepto. Efecto genotípico. Tipos. SELECCIÓN 1. DEFINICIÓN Es el acto mediante el cual, ciertos individuos en una población son preferidos sobre otros para la producción de la generación siguiente. La selección permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la selección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos frecuentes en la población. La selección genética es un proceso de dos pasos. Primero, los animales con un genotipo superior son identificados y, segundo, estos animales deben servir como padres para la nueva generación. El resultado de la selección es el aumento de la proporción de genes deseables con efectos aditivos, es decir que el efecto fenotípico de un gen se suma al de su propio alelo y/o a otros genes en el genotipo que afectan la expresión de un determinado carácter. Por ejemplo: tasa de crecimiento, producción de leche, conformación, cantidad y calidad de carcasa, tamaño corporal. Son los rasgos o caracteres cuantitativos del ganado, como producción de leche, grasa y proteína, los que son económicamente importantes para productores de leche. Estos se diferencian de los cualitativos, como color de pelo, dado que en lugar de caer dentro de categorías discretas (rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos varían en una escala continua de posibilidades infinitas. El gran número de posibilidades para un rasgo cuantitativo es debido a la cantidad de genes involucrados en la expresión y al efecto significativo del medio ambiente que agrega variabilidad a los posibles valores del carácter. En cambio cuando los genes poseen acción no aditiva, los miembros de un par de alelos pueden interactuar para dar un cierto efecto fenotípico, o dos pares de genes completamente separados pueden interactuar entre ellos para producir un fenotipo particular. Por ejemplo: presencia de cuerno, albinismo, color de la capa en la raza bovina Shorthon, gen “compres” en la raza bovina Hereford Mediante la selección se determina que animales se reproducirán y con que intensidad: 1. Cuales individuos serán padres. 2. Cuanta descendencia producirán. 3. Por cuanto tiempo estarán en la población. Se puede distinguir. a. La selección de reemplazo: es el proceso que determina los individuos que serán padres por primera vez. b. La selección de refugo: es el proceso que determina cuales padres serán eliminados de la población.

2. EFECTO GENOTIPICO El principal efecto genético de la selección es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la dirección. El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar genéticamente generaciones futuras de una población, aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables en la misma. Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la población para un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga genética reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en promedio más genes deseables que la generación actual. 3. TIPOS Selección natural En la selección natural, la principal fuerza que obra es la supervivencia del mejor dotado en un ambiente particular. La selección natural es de interés por su manifiesta efectividad y por los principios que la forman. Puede ser ilustrada considerando la ecología de algunas de nuestras especies animales salvajes. Por ejemplo, se observa que los lobos persiguen muchos carneros antes de que puedan cazar uno. La mayoría de los carneros muertos por los lobos son animales débiles, muy jóvenes o muy viejos. Existe una tendencia de la naturaleza a seleccionar contra los débiles, y solo los fuertes sobreviven para reproducir las especies. Algunos casos de la selección natural se dan en el hombre mismo. Selección artificial Es la aplicada por el hombre, por medio de la cual determina en gran parte los animales que han de producir la siguiente generación.

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Unidad temática 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 1: Selección Tema 3: Factores que influyen en el proceso de selección. A) Reconocimiento de los reproductores superiores: Individualidad o Fenotipo. Árbol genealógico o pedigree. Parientes colaterales. Pruebas de progenie. Otros métodos de evaluación de reproductores. FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA RESPUESTA A LA SELECCIÓN O PROGRESO GENÉTICO:

a) Reconocimiento de animales reproductores superiores: El mejoramiento de una población se basa en la práctica de aparear las mejores hembras con los mejores machos y así obtener sus descendientes para los reemplazos. La superioridad de éstos individuos se basa en el nivel de los valores genéticos individuales, pero el fenotipo (P) de un animal tiene un componente genético (G) y un componente ambiental (E), de los cuales el primero es trasmitido a su descendencia y el segundo no. Por ello el ritmo de mejora o progreso genético dependerá de la exactitud con la que se pueda identificar a los reproductores superiores, aquí radica la médula del problema de la selección, realizar todos los esfuerzos posibles para reconocer los individuos genéticamente superiores. El primer paso es realizar el mayor esfuerzo en la medición de los caracteres que se quieren mejorar y disponer de una buena y eficiente información sobre los mismos. La información de la genealogía, y de los efectos no genéticos y la estructura de la población a seleccionar, redunda en la mejor identificación de los mejor dotados, y por lo tanto una mayor precisión de la selección y una mayor respuesta genética. Dependiendo de cuanta de esta información se disponga se puede realizar la elección de individuos superiores, con bases sencillas pero menos eficaces, a las más complejas pero de mayor exactitud como se describe a continuación.

1. Selección sobre la base de la individualidad (selección masal o fenotípica) La selección sobre la base de la individualidad significa que los animales son conservados o elegidos para la reproducción " sobre la base de su propio fenotipo" y por su mérito o desempeño individual. Se puede hacer la selección para caracteres, de conformación y tipo, así como por las denominadas pruebas de producción o comportamiento. En el primer caso se puede mencionar como ejemplo la selección por calificación descriptiva para productores de leche o en producción de carne seleccionar por conformación exterior del biotipo carnicero. En el segundo caso entrarían la prueba de producción de leche, peso de vellón sucio en producción de lana y por ritmo de crecimiento en los productores de carne, la selección de toros por capacidad de servicio, etc. Se deberá prestar siempre cierta atención a la individualidad para ciertos caracteres en un programa de selección. Es más importante como base de la selección "cuando la heredabilidad del carácter para el que se esta seleccionando es alta", ya que es una señal de que el carácter está afectado intensamente por la acción aditiva de los genes. La mayor desventaja de la selección basada en la individualidad es que los efectos genéticos y del ambiente son algunas veces difíciles de distinguir. 2. Selección basada en el árbol genealógico o pedigree En este tipo de selección se tiene en cuenta "la individualidad y desempeño de los antepasados para calcular la probable capacidad que tendrá la descendencia". Un árbol genealógico o “pedigree" es un registro de los antepasados de un individuo que están relacionados con él a través de sus progenitores". Este tipo de selección adquiere importancia, cuando no se dispone de datos de producción o cuando los animales son tan jóvenes que no se conocen sus méritos individuales. Además si la selección es entre animales de méritos individuales semejantes, el pedigree puede ser el factor determinante para la elección. Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta que los ascendientes más próximos en el pedigree son los importantes y no los que están separados por varias generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 ó 4 generaciones de distancia sólo contribuye con un muy pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y producción, a menos que se haya hecho consanguinidad en línea a partir de ese antepasado. Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de reposición en los tambos, evaluando la producción de leche de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los pedigrees. 3. Selección basada en los parientes colaterales Los parientes colaterales "son todos los que no son directos, o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos, hermanas, tíos, tías, etc.

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Evalúa el desempeño de los parientes más cercanos, ya que es muy probable que tengan las mismas combinaciones de genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los transmitirá a su descendencia. Si la información sobre los parientes colaterales es completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en cuestión probablemente posea. En los programas de certificación de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo mismo sucede en la selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche de sus hermanas, que posiblemente se transmitirá por él a su descendencia. 4. Sobre la base de las pruebas de progenie. Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los méritos de su progenie", con ello se logra una mayor exactitud en la selección. Cuando se valora a un animal por su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la eficiencia alimentaria, su tipo corporal o la evaluación de sus reses etc, es más preciso que todo lo anterior. De manera que si un reproductor demuestra su valor a través de la calidad siempre uniforme de sus hijos, sus características individuales, su propia producción o su ascendencia ya no tienen demasiada importancia, porque sus méritos aparecen en sus crías que es el principal objetivo de la selección. En la comparación de individuos según sus hijos se debe tomar ciertas precauciones: 1- Es importante probar una muestra al azar entre los hijos. 2- Las hembras con las cuales se aparea el macho, deben ser de un grupo no seleccionado, ya que podría esperarse que la descendencia de un macho, sea superior si es apareado con las hembras sobresalientes. 3- La cantidad de descendencia requerida para una prueba exacta depende de la heredabilidad del carácter, es mayor si ésta es baja, y es menor si aquella es alta. 4- Para que las pruebas de descendencia sean más exacta, es importante mantener el ambiente tan parecido como sea posible para la descendencia de los diferentes machos a seleccionar. Para que la acción de éste no distorsione los resultados de la prueba. 5- El desarrollo de las pruebas puede ser acelerado a una edad más temprana de lo que generalmente son utilizados para la cría. Esto se ve facilitado a través de la I. A. con lo cual el macho joven puede ser utilizado con un gran numero de hembras. 6- Un macho para ser probado debe haber completado satisfactoriamente algún tipo de prueba de descendencia. Por ejemplo, si tiene 6 hijos que hayan completado un registro de un año completo. Como ser un registro de lactación, de tamaño de camada, de producción de óvulos, peso al nacimiento o al destete, etc. 5. Métodos de aproximación estimativa y/o predictiva en la evaluación genética de los

reproductores superiores. El mérito genético de un animal en realidad no puede ser evaluado con todo el rigor, con las limitaciones que se mencionaron anteriormente, para las pruebas de progenie. Actualmente el destino de toda la información que puede ser obtenida para la aplicación de todo lo anterior, es la estimación del valor genético de los animales, (Estimated Breeding Value o EBV) y para ello se dispone de sofisticados métodos estadísticos que nos permiten pasar de una evaluación genética basada en el propio fenotipo de los animales o en su ascendencia y parentesco, a la formulación de índices de selección y sobre todo a la obtención de los mejores predictores lineales insesgados para los efectos ambientales de los valores genéticos de los animales: BLUP. Este nuevo método de evaluación, a partir de la década del 80, ha evolucionado progresivamente hasta la actualidad (Best Linear Unbiased Prediction) (Mejor estimación linear ó lineal insesgada), desarrollado por Henderson, 1973. El mismo consiste en tomar en cuenta la totalidad de la información disponible sobre los candidatos a la selección, incluida la del conjunto de sus parientes, con el objeto de poder discernir el valor genético de los efectos del medio. Aquí, los valores no se estiman en el interior de un grupo contemporáneo (como en las prueba de progenie), sino en el marco del conjunto de la población, con lo cual se pueden comparar animales pertenecientes a lotes diferentes. De esta manera se pueden comparar animales en el espacio y en el tiempo con la condición de que existan conexiones suficientes de parentesco entre todos lo lotes que componen la población (reproductores conectores o de referencia). El método BLUP Las bases teóricas del sistema BLUP se aplicaron en una primera fase a la evaluación genética del ganado vacuno lechero aunque posteriormente se ha utilizado en todas las especies ganaderas.

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De una forma muy simplificada se puede decir que el método se basa en la consideración de que el valor fenotípico para un carácter es consecuencia de la acción independiente de efectos fijos determinados (sexo, raza, época de control, etc.) y del valor genético aditivo para este carácter. Si se conocen las relaciones de parentesco entre los animales objeto de evaluación, que efectos (y niveles) fijos podían afectar a los animales controlados, las estimaciones de los de los componentes de varianza (genéticas, maternales, ambientales, etc.), se pueden estimar simultáneamente, mediante la resolución de ecuaciones de tipo mixto, los valores de los efectos fijos y los valores genéticos de los animales y de sus emparentados. La aplicación del método BLUP requiere el uso de programas informáticos, bases de datos genealógicos, productivos y reproductivos e información genética compleja. La resolución de las ecuaciones del modelo mixto tiene un elevado costo computacional lo que impedía su aplicación a modelos multivariantes, multicaracter o de muchos caracteres a la vez) o en los que se deseaba utilizar información de varias generaciones o de muchos animales en equipos informáticos tradicionales. Actualmente, la potencia y velocidad de cómputo informático no es una limitante para la resolución de estas ecuaciones incluso en PC, noteboks etc, para los que se han desarrollado aplicaciones informáticas específicas (PEST, MTDFREML PIGBLUP, etc) de uso relativamente simple que permiten estimar los valores genéticos de forma rápida y eficaz. Este sistema es actualmente ampliamente utilizado en los programas de mejora tanto en empresas como en organizaciones de selección, pues presenta muchas ventajas: - Se obtiene la mejor estimación del valor genético insesgado de cada animal. - Se pueden comparar directamente animales con distinta información, medidos en diferentes generaciones, épocas, sexos, etc. - Se pueden comparar animales de distintos establecimientos si están suficientemente relacionadas (por reproductores conocidos como conectores). - Permite integrar información repetida, efectos maternales, etc. La aplicación del método BLUP en la práctica hace posible: - Preseleccionar animales a evaluar en función de su valor genético previsible. - Comparar animales jóvenes con reproductores existentes. - Comparar animales de diferentes establecimientos relacionados e integrar su información - Predecir los progresos genéticos mediante la comparación los valores genéticos medios de los animales nacidos en distintos años. - Establecer la importancia de los efectos ambientales (régimen alimentario, granja, etc.). - Utilizar de forma óptima la información más costosa (análisis de calidad de carne de emparentados, por ejemplo). Para la aplicación práctica del BLUP es preciso: a) Disponer de las genealogías de los animales (sin errores de parentesco). b) Conocer los parámetros genéticos (heredabilidades, repetibilidades, correlaciones) de los caracteres a mejorar. c) Disponer de una base de datos de evaluaciones, datos reproductivos, etc representativos y sin errores d) Diseñar modelos predictores y definir la estructura de la información a analizar adecuada. e) Utilizar el programa adecuado. Con la aplicación regular del sistema de evaluación BLUP se obtienen estimaciones de los valores genéticos aditivos (relativos) de los animales y de sus emparentados. Estos varían cada vez que se obtiene nueva información propia o de los emparentados y son comparables entre ellos en un momento dado. Las predicciones de los valores genéticos pueden combinarse para cada raza de forma distinta atendiendo a las prioridades establecidas para cada una de ellas. La implementación del método BLUP difiere según el tipo de caracteres a evaluar y el contexto de su aplicación. En estructuras en las que el uso de la inseminación artificial permite integrar información de distintos establecimientos o de centros de testaje es posible combinar información de distintos orígenes pero en el caso de estructuras cerradas solo será posible realizar evaluaciones intra-rebaño. En general las evaluaciones de las características reproductivas se realizan de forma independiente de las productivas y de calidad de canal y carne debido a sus particularidades genéticas y a su débil correlación con las anteriores. El método BLUP asegura una evaluación precisa del valor genético pero su uso debe ser cauteloso ya que puede provocar una reducción rápida del tamaño genético efectivo de la población. Es preciso mantener el nivel de variabilidad de las poblaciones de selección mediante un uso equilibrado y dirigido de los reproductores, evitando los acoplamientos consanguíneos e incrementando la variabilidad mediante la incorporación de reproductores externos adecuados.

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Perspectivas de la aplicación del método BLUP Superadas las limitaciones de cálculo, es de prever que las aplicaciones del método BLUP continúen ampliándose en el futuro. Se han desarrolla ya modelos sofisticados que incluyen: análisis multicaracter de parámetros reproductivos, efectos maternos y efectos no aditivos, información productiva, reproductiva y de las canales de descendientes híbridos y cruzas y marcadores genéticos. Es preciso en todo caso recordar que la selección (eficiente y rápida) en un sentido se realiza en detrimento de la variabilidad genética existente en las poblaciones (para los caracteres mejorados (y para otros correlacionados). El mantenimiento de la biodiversidad es fundamental para poder redirigir la selección y poder alcanzar otros objetivos en el futuro. La puesta en práctica de sistemas de minimización de la consanguinidad en una población determinada y el mantenimiento de la diversidad a nivel de la especie (con el uso de sistemas de crio-conservación por ejemplo) deben ser tenidos en consideración. El valor de Cría de un reproductor (Breeding Value o BV), es el mérito genético del mismo para un determinado carácter, es expresado como una desviación de la media de la población. E la realidad se puede observar el fenotipo pero solo se puede “estimar el valor de cría” Por ejemplo observamos que el fenotipo de un animal dado es de 210 kg al destete, pero este no es su valor de cría, es decir “cuanto de esto lo transmitirá a sus crías por deberse a los efectos de sus genes”. Es el llamado Estimated Breeding Value (EBV). EBV = Estimated Breeding Value = 2 DEPs (DEPS) Los EPDs (DEPs) usados en Estados Unidos, Canadá y Argentina corresponden a la mitad del valor del EBV Un valor DEP, o la diferencia esperada en la progenie, es exactamente eso. Es una predicción de la diferencia entre el desempeño promedio de la progenie futura de un animal y el desempeño de un animal de referencia teórico, el animal que tiene un valor DEP de cero. Para que dicha comparación sea imparcial, suponemos que los ambientes son similares y los animales que se aparean son del mismo valor genético. Por lo tanto, un DEP es una predicción del desempeño de la progenie en relación a alguna norma. Se expresa en unidades de la característica. Para las características de crecimiento, las unidades son libras o kg (de peso). Por ejemplo, un reproductor dado puede tener un DEP de +1.5 para el peso al nacer. Eso significa que se anticipa que él va a producir terneros que pesarán un promedio de 1.5 lbs más que el toro teórico con un DEP de cero para el peso al nacer. De mayor significación es que se espera que ese reproductor va a producir terneros con un peso al nacer de 4.5 lbs menos que un toro con un DEP de +6.0 (6.0 - 1.5 = 4.5), o de 4 lbs más que un toro con un DEP de -2.5 (1.5 - (2.5)) = 4.0). Como se puede ver, los valores DEP se han diseñado para comparar animales y nada más. Los valores DEP se calculan usando procedimientos estadísticos que caen en una categoría general que se llama la Mejor Predicción Imparcial (en función) Lineal (Best Linear Unbiased Prediction - BLUP). Los procedimientos BLUP ponderan correctamente enormes cantidades de datos sobre los animales individuales y sus parientes, como se explico mas arriba. Las medidas del desempeño individual se calculan para un solo hato. No contienen datos de pedigree ni de progenie, y por lo general, solamente son apropiadas para comparar a los animales dentro del mismo hato a grupo contemporáneo. Los DEP, por otra parte, se calculan de todas las fuentes de información: pedigree, desempeño propio y desempeño de la progenie. Los DEP se pueden usar para hacer comparaciones entre un hato y otro. Los procedimientos BLUP tienen en cuenta las diferencias ambientales mediante los datos de las interrelaciones genéticas de animales en diferentes hatos. Esto es lo mismo que tener (reproductores de referencia) en cada hato. Cuanto más estrecho es el parentesco de los animales en dos hatos, tanto mejor funcionan los procedimientos BLUP en hacer los ajustes necesarios por las diferencias en los ambientes de los dos hatos. La importancia relativa de estas fuentes de datos depende de la cantidad de información disponible de cada fuente. Los DEP de los animales jóvenes, se basan totalmente en el pedigree y el desempeño individual. Los DEP para animales con grandes números de progenie se basan casi totalmente en los datos de la progenie. Los procedimientos que se usan para calcular los DEP tienen en cuenta el mérito del animal con que se aparea el toro por lo tanto si se aparea un toro solamente con las mejores vacas esto no causará que sus DEP se puedan considerar mejores de lo que realmente son. El desempeño real de la progenie de un reproductor con un DEP de cero depende mucho del ambiente en que se crían sus terneros y el valor genético de las madres. Por ejemplo, si tomamos el peso al destete, podemos esperar que el reproductor con un DEP de cero produzca terneros más pesados en ambientes mejores. Y sí el rodeo de vacas es de rápido progreso genético, podemos esperar pesos al destete más pesados del toro con un DEP de cero que sí el rodeo estuviera en un progreso genético más lento. Por lo tanto, no es posible generalizar acerca del desempeño absoluto de la progenie de los animales con un DEP de cero, o para decir la verdad el desempeño absoluto de la progenie de animales con cualquier

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valor DEP. La única manera de tener idea de lo que significan ciertos niveles de valores DEP en su propio hato de vacas es probar toros ya bien evaluados e ir estableciendo sus propias líneas base. Después de haber hecho eso, se podrá predecir la manera en que se desempeñarán toros nuevos al comparar los DEP de éstos con los de los sementales que se ha estado usando y que ya conoce. El cero no es el promedio de la raza (aunque a veces se puede aproximar). En el análisis del Angus Rojo por ejemplo, el cero es una función del desempeño de los animales de fundación, animales cuyos padres no fueron anotados o registrados. Como tal, el punto cero o la base, como también se denomina, no cambia con el tiempo a medida que la raza va cambiando, genéticamente. Esto es útil porque significa que un DEP dado siempre tendrá la misma interpretación biológica; +10 para leche siempre implicará el mismo nivel de habilidad genética para producir leche. Los DEP entre una raza y otra no pueden compararse al menos por ahora. Las diferentes razas tienen puntos cero o bases muy diferentes, y eso dificulta el poder comparar los DEP entre razas. Es posible definir la base de muchas diferentes maneras y dentro de poco, la mayoría de las razas quizás definen sus bases como un valor genético promedio de todos los terneros nacidos en un año dado, por decir, 1975. Esto, por lo menos proporcionará una definición en común acerca de lo que representa el cero. No obstante, aún así sería difícil comparar los DEP directamente entre una raza y otra porque todas las razas no se estaban desempeñando al mismo nivel en 1975. En un futuro próximo, tendremos cuadros de conversión que permitirán la comparación de los DEP entre razas. Probablemente la mejor manera de tener una idea del promedio de la raza es estudiar las estadísticas que se publican en la primera parte de los resúmenes de padres/sementales. Estos varían de resumen en resumen, pero por lo menos proporcionarán los promedios y los rangos de los DEP para el semental listado y para cada característica. Eso dará una buena idea del lugar ocupado por la raza en términos de los DEP. Un error que se puede cometer es interpretar diferencias pequeñas en los DEP como que son de significación. Un toro con un DEP para peso al año de +45 podría ser de progreso genético ligeramente más rápido que uno que tiene un DEP para peso al año de +40 (o quizás no lo sea debido al factor de error en la predicción), pero la verdad es que una diferencia de 5 lbs no es detectable en muchos rodeos. Es aconsejable que se dividan los DEP en cinco categorías por ejemplo: extremadamente alta, moderada, baja y extremadamente baja. Una vez que se ha colocado a un animal en una de estas categorías para una característica dada, se puede no tener en cuenta el DEP exacto de ese animal. La cría de ganado de carne sería mucho más fácil si se pudieras suponer que los DEP más altos son los mejores. Desafortunadamente, no es así de fácil. Cuando se aumenta una característica, por ejemplo, la tasa de crecimiento, muchas veces se paga el precio en otro lugar, quizás en el costo de los alimentos suplementarios o en el desempeño reproductivo. Se requiere un equilibrio delicado entre los niveles de cada característica, y ese equilibrio varía según los ambientes climáticos, nutritivos y económicos. Uno de los retos más perdurable de la cría de ganado de carne es determinar el mejor equilibrio de niveles de características (con sus DEP asociados) para un ambiente dado y una clientela dada. El valor de exactitud refleja la cantidad y la pertinencia de la información que se usa para calcular un DEP individual. Los valores de exactitud varían entre cero (muy pobre) a uno (extremadamente exacto). La exactitud mide la confiabilidad de un DEP o el grado de riesgo que se asocia al usar un animal en particular en base a sus DEP. Los DEP altamente exactos son muy confiables; existe poco riesgo de que el desempeño de la progenie de un animal con valores de exactitud altos se apartara mucho de los DEP indicados. Por otra parte, el desempeño promedio de la progenie de un animal con valores de exactitud bajos puede ser muy diferente de los que sugieren sus DEP. Las exactitudes sólo indican que la estimación se basa en datos reales o que la estimación es poco mejor que una conjetura. La respuesta varía según el concepto que cada uno tiene de lo que es riesgo. Se puede hacer esta clasificación (Bourdon, 1997): Bajo: menos de .40, no muy confiable pero mejor que una conjetura; Bajo/Mediano: .40 a .60: vale la pena considerar, pero es arriesgado; Alto/Mediano: .60 a .80: bastante confiable, compárese con cierta confianza Alto: más de .80: buena exactitud compárese con confianza Algunas características, como el peso al destete, tienen lo que se llama el componente materno. Eso significa que se ven afectadas no sólo por los genes del propio becerro, sino también por los genes de la madre del becerro que influyen el ambiente que ella le proporciona al becerro. Para el peso al destete, se supone que el componente materno es principalmente una función de su producción de leche. De modo que el DEP para el componente materno del peso al destete lo llamamos el DEP de la leche. Los genes de crecimiento del propio ternero tienen un efecto directo sobre su peso al destete. El valor DEP que predice el efecto de esos genes de crecimiento se llama sencillamente, el DEP del peso al destete. Por lo tanto, hay dos tipos básicos de valores DEP para las características que tienen influencia materna: (1) un DEP directo que estima el valor de los genes transmitidos de un animal a su progenie y que directamente afectan el desempeño de esa progenie; y (2) el DEP materno que estima el valor de los genes transmitidos de un animal a sus hijas, que a su vez, afectará el ambiente que esas hijas proporcionan para sus progenies.

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Ni el DEP directo ni el DEP materno pueden predecir totalmente el desempeño de la progenie de las hijas de un animal ya que ese desempeño será una función de los efectos tanto directos como maternos. Un tercer valor DEP, el DEP Materno Total, combina las predicciones directas y maternas. Para el peso al destete, el DEP materno total predice el desempeño relativo de las progenies de las hijas de un animal, tomando en cuenta tanto el crecimiento inherente de esos terneros y la habilidad lechera de sus madres. Los procedimientos BLUP exigen la solución simultánea de miles de ecuaciones, y por esa razón los análisis BLUP se realizan en las universidades en donde existen las computadoras y la experiencia que se necesitan. Normalmente, esos análisis se hacen una vez por año, justo antes de la producción del resumen de padres/sementales. Puedo conseguir valores DEP para animales que no están listados en el resumen de padres/sementales? Las universidades entregan dos tipos de DEP a las asociaciones de cría. Los DEP paternales son solamente los DEP para animales con progenie registrada. Estos DEP tienen valores de exactitud que se asocian. Los DEP no paternales o solución retrógrada son valores DEP para animales que todavía no han producido progenie. Estos se calculan de manera ligeramente diferente a los DEP paternales y no tienen exactitudes que se asocian. (Siempre se puede suponer que las exactitudes para los DEP no paternales van a ser bajas porque estos animales no tienen progenie). Algunos de los DEP no paternales son solamente estimaciones del pedigree y promedios de los DEP paternos y maternos para cada característica. Un DEP no paternal para leche, por ejemplo, tiene que ser, por necesidad, una estimación del pedigree ya que no existen otros datos sobre el animal que todavía no ha producido progenie. Todos los días llegan nuevos datos de desempeño a la asociación de cría; por lo tanto, los DEP, especialmente para animales jóvenes, pasan a ser anticuados con gran rapidez. Para aminorar ese problema, la asociación de cría puede calcular valores DEP interinos a medida que se procesan los datos nuevos. Los DEP interinos combinan los DEP de los padres de un animal joven con los datos nuevos para el propio animal y una estimación del valor genético promedio de sus contemporáneos. En casos en donde no se han anotado observaciones nuevas, los DEP interinos pueden ser estimaciones del pedigree. Como con cualquier valor DEP, los DEP interinos pueden ser comparados con los DEP de animales en otros hatos. Ejemplos típicos de los DEP interinos son los valores DEP para peso al año que un criador recibe después de reportar los datos de sus terneros al año de edad. Estos DEP contienen datos del pedigree del análisis universitario más reciente, y combinan esa información con los nuevos datos del desempeño postdestete. Como con los DEP no paternales, los DEP interinos no tienen valores de exactitud que se asocian. La probabilidad de que una vaca permanecerá en el hato durante un número dado de partos o hasta una edad dada, siempre y cuando se le ha dado la oportunidad de ser parte del hato de vientres (es decir, que haya parido por lo menos una vez). Los datos de permanencia consisten solamente en los registros de partos. La permanencia es afectada por los criterios de refugo del criador ya que en la mayoría de los hatos, el énfasis está en la preñez, es probable que la permanencia sea más una medida de la fertilidad sostenida que de cualquier otra cosa. Los valores DEP para Permanencia de los toros son predicciones de las diferencias genéticas entre la probabilidad de que sus hijas permanezcan en el hato hasta por lo menos los seis años de edad. CONCEPTOS Y EJEMPLOS: DEPS Son valores o números, que predicen el Mérito o Nivel Genético de un reproductor, el que fue evaluado por el desempeño o performance de su descendencia (hijos/as, nietos/as), en diferentes caracteres o rasgos. En la Argentina, los caracteres que se evalúan son: a) Peso al Nacimiento (P.N.) b) Peso al Destete (P.D.) c) Peso al Año o Final (P.A./ P.F.) d) Aptitud Materna En otros países, también se evalúan caracteres como Circunferencia Escrotal, Frame Score, Facilidad de Parto, Espesor de la Grasa Dorsal, Área de Ojo de Bife, Marmoleado o Veteado, Calidad de la Res y largo de la gestación. Seguramente, en los próximos años, estos rasgos de gran importancia económica, se podrán evaluar también en la Argentina. Peso al Nacimiento (P.N.): En la actividad cría, la mayor pérdida de terneros se produce en el momento del parto y hasta unos diez días posteriores al mismo. Dentro de las muertes ocurridas al momento del nacimiento, la gran mayoría, es como consecuencia de un excesivo peso de los terneros, lo que impide la normal expulsión a través del canal del parto de la madre. Reducir al mínimo posible estas muertes por distocia, tiene un gran significado productivo y económico, al aumentar el porcentaje de terneros nacidos.

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La manera más segura de reducir los pesos al nacimiento de los terneros, es utilizando el semen (genética) de un toro con un D.E.Ps. bajo para ese carácter y si es negativo, mejor ya que ese reproductor ha demostrado tener ese mérito genético por los pesos al nacimiento de sus hijos. El carácter P.N., se expresa en Kg. Por ejemplo: D.E.Ps. P.N. –2 Kg. (más adelante, veremos como se interpreta esto). Peso al Destete (P.D.): Este, es un carácter de crecimiento y cuanto mayor sea la ganancia de peso del ternero desde su nacimiento al destete, mayor será la cantidad de kilos de terneros destetados por vientre entorado, indicador de gran utilidad en la cría. El D.E.Ps. para P.D., es Directo, porque indica la capacidad de un reproductor en transmitir genes de crecimiento, a sus hijos/as y se expresa en kg., y ajustado a 205 días de edad del ternero (7 meses). Por ejemplo: D.E.Ps. P.D. 12 Kg Peso al Año o Peso Final (P.A./P.F.):Es también un carácter de crecimiento y nos indica la capacidad de un reproductor, en transmitir a su descendencia genes capaces de lograr altas ganancias de peso desde el destete, al año o año y medio de edad, (crecimiento post destete) o sea que este carácter, está ajustado a 365/550 días. Es un D.E.Ps. Directo, por que se evalúa por la performance de los hijos/as de un toro. Los individuos con altos méritos genéticos para este carácter, generarán descendencias que alcancen en menor tiempo, peso de faena en los machos y peso de entore en las hembras y se expresa en Kg. Por ejemplo: D.E.Ps. P.A./ P.F. 22 Kg. Aptitud Materna (A.M.): A este carácter, también se lo llama Destete Materno ó Leche. Es un D.E.Ps. Indirecto, porque se evalúa a través del peso al destete de los nietos/as del toro, o sea que se trata del mérito genético de un reproductor en transmitir a sus hijas hembras, una mayor capacidad de producir leche, que se va a ver reflejado en el mayor peso al destete de los hijos de éstas. También se expresa en Kg. Por ejemplo: D.E.Ps. A.M. 1,2 Kg. Es a través de las Asociaciones de Criadores, las que por convenios con otras Instituciones como I.N.T.A., Facultades, etc., llevas complejos programas computarizados, capaces de analizar los datos obtenidos y llegar así a los D.E.Ps. para cada carácter y para cada reproductor. Supongamos que la Asociación Argentina de Criadores de Hereford, invita a sus socios cabañeros de todo el país, a realizar una evaluación genética de los toros de esa reza, los que deben ser Puros de Pedigree o Puros por Cruza (Controlados). Los socios interesados, deben inscribir en la Asociación sus reproductores a evaluar y deben comprometerse a que la obtención de los datos se realice con total seriedad y responsabilidad para no desvirtuar la información ya que son obtenidos en las propias cabañas. Estos datos, son Peso al Nacimiento, Peso al Destete, Peso al Año o Final y Aptitud Materna de los descendientes de cada toro evaluado, los que luego serán procesados en programas informáticos, para obtener de cada reproductor sus respectivos D.E.Ps., para cada uno de los caracteres y con esto, su Mérito o Calidad Genética. La Asociación, se compromete ante sus socios a publicar cada año esta información, en lo que se llama Resumen de Padres (Sire Summary), que es un listado donde aparecen los nombres comerciales (apodos) ordenados alfabéticamente, de los toros que se han sometido a las pruebas. En ese listado, además de los valores de los D.E.Ps., para cada carácter, también figuran su inscripción en el Pedigrí (H.B.A.), su año de nacimiento y el número de crías que ha tenido en la evaluación. La publicación anual del Resumen de Padres, es propia de cada Asociación de Criadores de las distintas razas productoras de carne. Los toros, pueden variar de posición en el Resumen de Padres de un año para otro y eso ocurre porque pudo haber cambios en el modelo matemático de análisis, o mayor información de un toro, al aumentar su descendencia. Debe quedar claro, que el Resumen de Padres, no es un ranking, donde el primero en la lista es el mejor y el último el peor de los toros, sino que están ordenados alfabéticamente. D.E.Ps. Provisorios y definitivos A los animales jóvenes, que aún no tienen descendencia como toritos y vaquillas, igualmente es posible calcular sus D.E.Ps., valiéndose para ello de información aportada por sus ascendientes (Pedigrí), de sus parientes como hermanos y medios hermanos y de su propia performance. Estos D.E.Ps. calculados de esta manera, son los llamados D.E.Ps. Provisorios. Cuando estos animales jóvenes comiencen a tener hijos, la información que aportan éstos, es más valiosa que las anteriores y se llega así a los D.E.Ps. Definitivos. Para esto, el número de hijos/as de cada individuo evaluado debe ser superior a diez.

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La Base Genética: La Base Genética, es el valor promedio de los D.E.Ps., para cada carácter evaluado y equivale a cero. Dicho en otras palabras. Si todos los hijos/as de todos los toros sometidos a evaluación genética, pesan por ejemplo al nacer un promedio de 28 kg., ésa es la Base Genética para P.N. y equivale a cero. De este concepto, surgen los D.E.Ps. Positivos y Negativos, cuando sus valores estén por arriba o por debajo de la Base Genética, respectivamente. Por ejemplo: Si un determinado toro tiene un D.E.Ps. para P.N. de – 2 kg., significa que los hijos/as de ese toro, pesan en promedio al nacer 2 kg. menos que la Base Genética, o sea 26. Si tomamos como ejemplo el carácter P.D., cuya Base Genética para una determinada raza es de 180 kg. y uno de esos toros produce hijos/as que al destete pesan en promedio 180 ks., entonces, para ese carácter su D.E.Ps. es 0, porque pesan igual a la Base Genética. Si tomamos a uno de esos toros individualmente y tomamos un determinado carácter, veremos que ese toro tiene tanta información, como descendientes tenga. Para calcular el promedio de un D.E.Ps., se tiene en cuenta toda esa información y observaremos que existen valores mínimos y máximos y a eso se lo llama rangos. Tener en cuenta estos rangos, es importante ya que nos dará una idea dentro de que valores extremos se comportan sus hijos/as para ese carácter. Si ese toro tiene en un año solamente diez hijos, estos pueden estar en cualquiera de los valores del rango para dicho carácter. Pero si ese toro tiene en un año quinientos hijos, estos estarán en el promedio de su D.E.Ps. Ejemplos de rangos para distintos caracteres: Carácter N* Toros evaluados N* de registros D.E.Ps. en Rangos P.N. 221 3.750 - 2,5 a 3 kg. P.D. 240 3.700 - 15 a 20 kg. P.F. 190 2.800 -18 a 25 kg. A.M. 240 3.700 - 5 a 7 kg. Acuranccy o Exactitud Traducido al castellano, significa exactitud o precisión y se abrevia Acc., Ex. o Prec., respectivamente y no es otra cosa que la confiabilidad de los valores de los D.E.Ps. Esta Exactitud se mide de 0 a 1 si la tomamos como índice, o de 0 a 100%. En cualquiera de los casos, 1 ó 100, representan a la máxima Precisión de los D.E.Ps. La Exactitud, se clasifica de la siguiente manera: a) Baja: cuando va de 0 a 0,5 o de 0 al 50% b) Media: cuando va de 0,51 a 0,75 0 del 51 al 75% c) Alta: cuando supera 0,76 ó 76% Que los valores de los D.E.Ps. tengan mayor o menor Precisión, depende fundamentalmente de dos aspectos: 1) Número de hijos/as: Cuanto mayor es la descendencia de un reproductor evaluado, más alta será la confiabilidad de su Mérito Genético, por la sencilla razón de tener más información a analizar. 2) Heredabilidad del carácter: La heredabilidad de un carácter, es más alta, cuanto más influencia genética tenga y menos afectado por el ambiente esté. Si un determinado carácter es de alta heredabilidad, mayor será la confiabilidad del mismo. Cuando aparece un valor D.E.Ps., con baja Exactitud, lo que posiblemente ocurra, es que ese reproductor aún tiene poca descendencia y por lo tanto, poca información genética y lo que se debe esperar de él, es que la Precisión de ese carácter aumente en los próximos años, a medida que aumenta su número de hijos/as. Por ejemplo: D.E.Ps. P.D. 14 kg. Ex. 0,25. Si por el contrario, un toro tiene sus D.E.Ps. con alta Precisión, no debemos esperar aumentos significativos, aunque aumente su descendencia. Por ejemplo: D.E.Ps. P.D. 14 kg. Ex. 0,80. La importancia de considerar el Acc., es simplemente para conocer el riesgo que corremos, en la decisión de elegir a un individuo. Dicho en otros términos, significa que si seleccionamos al reproductor de Acc. 0,25 ó 25%, tenemos un 75% de posibilidad de equivocarnos en su elección. Pero si seleccionamos al de Acc. 0,80 ú 80%, la posibilidad de error en la elección, es de sólo un 20%. La sugerencia, es que al elegir un toro, lo hagamos por sus D.E.Ps. y no por la Ex. de éstos. Solamente debemos tener en cuenta, la intensidad de su uso como reproductor ya que si sus D.E.Ps. son de nuestro agrado, pero su Prec. es baja, usémoslo entonces, sobre un reducido número de hembras. Por el contrario, si su Prec. es alta, démosle un uso masivo, sobre la mayor cantidad de vientres posibles. Este criterio, también nos lleva a poder hacer comparaciones entre diferentes D.E.Ps. para un mismo carácter, pero con diferentes Acc. y lo correcto, es inclinar la elección, sobre la base de los D.E.Ps.

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Interpretación de D.E.Ps Se los interpreta, comparando dos individuos de igual raza, y para un solo carácter por ves, según el objetivo perseguido por el productor. Si en el Resumen de Padres de una determinada raza ve que el toro A tiene para el carácter P.D. un D.E.Ps. 5 kg. y el toro B 15 kg., y si a ambos los apareamos en el mismo rodeo de hembras y si cada uno de ellos nos deja un importante número de hijos, veremos que los hijos del toro B pesan en promedio, 10 kg. más al destete, que los hijos del toro A. Esta es la Diferencia Esperada de las Progenies. O sea, que su interpretación, es por diferencias en los valores de los D.E.Ps. Supongamos otro ejemplo. El toro C tiene su D.E.Ps. A.M. 2 Kg. y el toro D tiene para igual carácter, - 2 Kg. (D.E.Ps. Negativo). Quiere decir que apareados en un mismo rodeo, los nietos del toro C, pesarán en promedio al destete, 4 kg. más que los nietos del toro D. Recordar que el carácter A.M. es indirecto, evaluado por la performance de los nietos de los reproductores, o sea, a través de las hijas de estos, cuando destetan sus crías. Si observamos a un individuo sin compararlo con otro, lo que estamos haciendo, es evaluar su performance con la Base Genética, que no es la forma correcta de interpretar los D.E.Ps.

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Unidad temática 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 1: Selección Tema 4: Factores que influyen en el proceso de selección. B) Caracteres de selección. Importancia económica del carácter. Heredabilidad. Diferencial de selección. Repetibilidad. Correlaciones genéticas. C) Intervalo generacional. CARACTERES A SELECCIONAR:

1. Importancia económica del carácter: La importancia económica de un carácter, es su valor en efectivo, de manera que aquellos caracteres que tienen un mayor efecto sobre las ganancias deben recibir mayor importancia. Por eje: Bovinos de carne:

� Fertilidad o performance reproductiva � Peso al nacer y al destete � Crecimiento posdestete � Peso final � Rendimientos de cortes de mayor valor comercial.

Ovinos de lana: � Peso de vellón � Diámetro o finura

En cerdos: � Tamaño de camada � Velocidad de crecimiento entre los 30 y 90 días de vida � Eficiencia de conversión alimenticia � Espesor de la grasa dorsal. � Porcentaje de carne magra En ponedoras:

� Alta tasa de producción en la línea parental � Baja mortalidad en la cría y ciclo de producción � Máxima producción de huevos � Óptimo tamaño del huevo.

2. Heredabilidad Para la mayoría de los caracteres una parte de la variación observada de una generación a la otra, tiene una base genética y otra es el resultado de factores ambientales. Si la mayoría de la variación observada es de origen genético, las diferencias de producción son mayormente debidas a los genes que los individuos poseen, y por lo tanto serán en gran parte transmitidos a su progenie. Por otro lado si la mayor diferencia obtenida en los caracteres se debe al ambiente donde se desarrollan, esos efectos no son transmitidos a la progenie. Cuando hablamos de la" heredabilidad "de un carácter, nos estamos refiriendo a la parte de las diferencias, que para ese carácter en una población, es debida a la herencia. La heredabilidad de un carácter cuantitativo en una población, es el parámetro genético de mayor importancia para determinar la estrategia a utilizar para el mejoramiento del mismo. El grado de heredabilidad de un carácter expresa la confianza que se puede tener en el fenotipo de un animal como una guía para predecir su valor para la cría. Los valores de la heredabilidad dicen algo acerca de la magnitud del progreso que puede hacerse por medio de la selección para un carácter dado. Por ej. la heredabilidad del índice de aumento de peso en el ganado bovino para carne en engorde a corral es de aproximadamente 60 %, lo cual significa que éste porcentaje de la variación total, es debido a los genes y que aproximadamente el 40 % es debido al ambiente. Así, las diferencias en los toros sometidos a una prueba de aumento de peso y alimentados en condiciones ambientales similares, serían debidas en su mayor parte a deferencia en la herencia y si aumentaran más rápidamente de peso, producirían probablemente una descendencia que tendría aumentos de peso más rápidos. Cuando la heredabilidad de un carácter es alta, la correlación entre el fenotipo y el genotipo de los individuos en promedio, debe ser también alto, y la selección sobre la base del fenotipo individual será efectiva. Los valores bajos de heredabilidad también nos dicen que las variaciones debidas a la acción aditiva de los genes son probablemente pequeñas. Los valores de heredabilidad puede variar de 0 a 1 (o lo que es lo mismo de 0 a100 si se expresa en porcentaje y no como índice de heredabilidad). Si es 0, nada de la variación en el carácter es genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la Heredabilidad es 1 (ó 100%), no hay variación ambiental presente y el valor fenotípico es igual al valor de cría, permitiendo una selección muy efectiva. Sería raro obtener heredabilidades iguales a 1; pero ya una heredabilidad de 0,7, es considerada muy alta. Para algunos caracteres la heredabilidad es muy baja, entre 0 y 0,05.

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El progreso genético en un programa de selección está limitado por el grado de heredabilidad de los caracteres que se incluyan en dicho programa. En general, los caracteres de alta heredabilidad permiten un progreso genético rápido y lo de baja heredabilidad, progreso genético lento. Clasificación general de grupos de caracteres de producción según sus valores de heredabilidad

GRUPOS DE CARACTERES

HEREDABILIDAD

Referentes a la reproducción (Fertilidad, intervalo entre partos, intervalo parto concepción, duración de la gestación tamaño de camada, etc.)

BAJA

5-15

Productivas (ganancia de pese, eficiencia de conversión alimenticia, producción de leche, producción de lana , etc)

MEDIA A ALTA

20-40

Calidad de los productos (caracteres de la carcasa, porcentaje de grasa en la leche, grasa en los cerdos, etc)

ALTA

45-60

Esqueléticas o anatómicas

ALTA, A MUY ALTA

> 50

3. Diferencial de selección. Es la diferencia media entre el promedio de la población base y el promedio de los individuos que son conservados para cría (población seleccionada). En general a mayor diferencial de selección, mayor progreso genético puede esperarse. Varios factores pueden afectar al tamaño del diferencial de selección. Entre éstos esté el número de animales que pueden ser desechados durante la selección de los animales de cría, o el número de animales que necesitan ser conservados para reemplazo (presión o intensidad de selección). El diferencial de selección para los machos es casi siempre mayor que para las hembras, en vista de que para cría se necesitan menos machos y éstos pueden ser individuos superiores. El número de caracteres para los que se selecciona tiende a reducir el tamaño del diferencial para cualquier carácter. La razón es que un animal sobresaliente en un carácter puede ser mediocre en otro u otros. Por esto es importante que no se seleccione para muchos caracteres al mismo tiempo. Solo los de mayor importancia económica deben recibir atención y ser incluidos en un índice de selección, en donde a cada carácter seleccionado se le da un valor de compensación (ponderación estadística). En vista de que el aumento en el número de caracteres para el cual se selecciona reduce el diferencial de selección para cualquier carácter aislado, solamente aquellos de mayor importancia deben recibir atención. 4. Intervalo generacional El intervalo generacional es la edad promedio de los progenitores, cuando sus descendientes nacen. Este varía con las diferentes especies de animales y con el procedimiento seguido para producir una nueva generación. Para ilustrar como puede afectar el valor del intervalo de generación al progreso hecho en la selección, comparemos dos sistemas de reproducción en cerdos. Uno, en donde el intervalo de generación es de un año, y otro, en donde el reemplazo del pie de cría se selecciona después de obtener registros del comportamiento de los padres en dos camadas previas. El intervalo de generación en el último caso sería de dos años. En un tiempo de cuatro años, podríamos haber tenido la oportunidad de producir cuatro generaciones con el primer sistema de selección. Pero con el segundo, se habrían producido sólo dos generaciones. Es claro que si la heredabilidad del carácter fuera la misma esperaríamos hacer más progreso en la selección en cuatro generaciones que en dos.

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PIRÁMIDE DE EDADES E INTERVALO GENERACIONAL

Edad 2 3 4 5 6 7 Total

Nº de Moruecos 12 8 - - - - 20

Nº de ovejas 250 200 180 150 120 100 1000

Ejemplo

Pirámide de edades en ovino

12x2+8x3IG m = ----------------- = 2,4 años

12+8250x2+200x3+180x4+150x5+120x6+10 x7

IG h = -------------------------------------------------= 3,99 años250+200+180+150+120+100

2,4x20+3,99x1000IG t = ----------------------------- = 3,96 años

1020

Ejemplo

Cálculo del Intervalo generacional

5. Correlación genética entre los caracteres Son el resultado de la acción conjunta de genes que favorecen la expresión de un determinado carácter y que al mismo tiempo tienden a favorecer o entorpecer la expresión de oto carácter En el primer caso es positiva la correlación y significa que al seleccionar para mejorar uno se esta mejorando automáticamente el otro. Por ej. en bovinos de carne hay una correlación positiva o favorable entre la eficiencia de conversión y la velocidad de crecimiento. Por el contrario una correlación genética negativa, significa que al mejorar un carácter en el sentido deseado, se desmejora otro, por ej. al disminuir la grasa dorsal en el cerdo se disminuye también el tamaño testicular con lo cual baja la fertilidad. Se han obtenido pruebas de que dos o más caracteres cuantitativos, esto es, los influidos por muchos genes con pequeños efectos, pueden también ser determinados por algunos de los mismos genes.

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Cuando dos caracteres son afectados por los mismos genes, o muchos de los mismos genes, se dice que están genéticamente correlacionados. La existencia de las correlaciones genéticas entre los caracteres se ha observado en los experimentos de selección, en donde el mejoramiento en un carácter fue acompañado por un cambio genético positivo o negativo en otro para el cual no se practicó la selección. El que dos caracteres estén o no correlacionados genéticamente depende de que tengan o no la misma base fisiológica. La cual puede ser muy pequeña, lo cual significa que muy pocos de los mismos genes afectan a los dos caracteres. El tipo y la performance en el ganado de carne es un buen ejemplo de esto, ya que la selección para el tipo parece tener poca influencia sobre la performance, y viceversa. Es claro que la selección sobre la base de uno no dará ninguna mejoría en el otro, y podemos decir que los dos caracteres son heredados independientemente. Dos o más caracteres pueden también estar correlacionados desde el punto de vista genético en una forma positiva; es decir, la selección para el mejoramiento de uno resultará también en el mejoramiento del otro, aunque la selección directa no haya sido practicada para éste. Un ejemplo es el índice y la eficiencia del aumento de peso en los cerdos. Se han acumulado pruebas de que si seleccionamos para individuos con rápido crecimiento dentro de una piara y hacemos mejoras en éste carácter, la eficiencia en el aumento de peso mejora también. Esto indica que fisiológica y genéticamente los dos caracteres están correlacionados o influidos por los mismos genes. 6. Repetibilidad Se entiende por repetibilidad (R) la expresión del mismo carácter, en épocas diferentes de la vida del individuo. Muchas de las características de las especies domésticas, se manifiestan varias veces en la vida del animal. Por ejemplo, el peso de vellón es medido anualmente durante la esquila, la producción lechera de una vaca, se puede medir en su primera, segunda lactancias, etc, así como la persistencia y el porcentaje de grasa. El peso al destete de los terneros, como carácter que demuestra la habilidad materna de una vaca para carne, es registrado en cada uno de los destetes de esa vaca en particular. Otros caracteres medidos en varios momentos de la vida del animal son la producción de huevos en gallinas, la producción de lechones en las cerdas, la velocidad de un caballo de carrera, etc. La repetibilidad constituye otro parámetro, de una característica determinada, en una población, que al igual que la heredabilidad, no es una constante biológica del carácter sino que depende de la composición genética de la población, y de las circunstancias ambientales a las que está sometida la misma. Si asumimos que exactamente el mismo genotipo, afecta a dos lactaciones sucesivas de una misma vaca, si hay diferencias entre ambas, son atribuibles al ambiente. También un genotipo, puede causar diferentes efectos fenotípicos a diferentes edades del animal, debido a que en las distintas edades no actúen exactamente los mismos genes, o con intensidades diferentes en las dos épocas de la vida, o pueden cambiar la dirección de su acción. La utilidad de la estimación de éste parámetro es para poder predecir con mayor exactitud el probable valor de cría de un individuo, así como los valores de distintas producciones del mismo, siempre referida al promedio de la población de la que proviene. Los valores de la repetibilidad de varios caracteres, se pueden usar en la selección para el comportamiento futuro. Cuando la repetibilidad de un carácter es alta, descartar los animales sobre la base del primer registro será eficaz, para mejorar los registros generales del rebaño el siguiente año. La repetibilidad también da una indicación de cuantos registros deben obtenerse de un individuo, antes de que pueda ser desechado del rebaño. Por ejemplo, en la selección de carneros por peso de vellón, los animales pueden ser seleccionados como borregos (animal joven, 2 dientes), tomando en cuenta el peso de su primer vellón, ya que en la práctica, interesa por razones económicas, seleccionar cuanto antes los animales padres, y descartar los que se consideran inferiores. Valores de repetibilidad de algunos caracteres

CARACTERÍSTICA REPETIBILIDAD Intervalo entre partos (bovinos para carne) 0,02-0,20 Peso al deste (como característica materna) 0,40-0,50 Peso de vellón 0,50-0,60 Diámetro de fibras de lana 0,50-0,60 Número de corderos nacidos 0,10-0,30 Producción de leche 0,40-0,50 Intervalo entre partos ( bovinos lecheros) 0,10-0,30 Número de lechones nacidos 0,10-0,25 Peso de huevos 0,80-0,90

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Unidad temática 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 1: Selección Tema 5: Progreso genético. Métodos de selección: Consecutivo, en tándem o escalonado. Del desecho independiente. Índice de selección. PROGRESO GENÉTICO El progreso genético en un programa de selección se puede calcular mediante fórmulas donde intervienen tres de los factores enunciados precedentemente.

� Diferencial de selección (DS) � Heredabilidad del carácter (H) � Intervalo generacional (L)

A) Mejoramiento heredable (o generacional) = D.S X H B) D.S.= promedio de la población seleccionada – promedio de la población base C) DS DE LOS PROGENITORES = DS de machos + DS de hembras/2 D) PROGRESO GENÉTICO ANUAL El progreso genético anual obtenido durante un programa de selección estará dado por la siguiente fórmula Progreso genético anual = Heredabilidad x Diferencial de selección

Intervalo generacional Se dijo que el diferencial de selección es la diferencia entre el promedio de los animales seleccionados y el de la población antes de ser seleccionada. Cuanto mayor sea el diferencial de selección, mayor será el progreso anual. También cuanto menor sea el intervalo entre generaciones, mayor será el progreso genético anual. Si manejamos animales hasta edad avanzada o que tardan demasiado tiempo en entrar a la reposición, estamos aumentando el intervalo entre generaciones. Apareando animales jóvenes, los progresos serán más rápidamente visibles. Veamos un ejemplo de selección por peso de vellón en ovinos: Si nuestra majada produce un peso promedio de vellón de 3,6 kg, y el peso de selección fuera de 4 kg, y la heredabilidad del peso de vellón es de 0,4, y el intervalo generacional es de 2 años: Diferencial de selección = 4,0 kg - 3,6 kg = 0,4kg Mejoramiento heredable = 0,4 kg x 0,4 = 0,160 g Progreso genético anual = 0,4 x 0,4 kg = 0,080 kg

2 MÉTODOS DE SELECCIÓN Los métodos de selección pueden ser practicados utilizando la información obtenida de individuo o de sus parientes y teniendo en cuenta los factores mencionados precedentemente. Se debe adoptar un sistema de selección, con el cual obtener el máximo de Progreso Genético Anual, en un período de varios años, o de varias generaciones. Los métodos más utilizados son tres:

1. Método escalonado o en tándem Este se practica para un sólo carácter hasta que se ha obtenido un mejoramiento satisfactorio del mismo. Los esfuerzos de selección para mejoramiento de éste, son entonces disminuidos, y son dirigidos hacia un segundo, después hacia un tercero, y así sucesivamente. Este método es el menos eficiente por el progreso genético logrado en relación al tiempo y dinero invertidos. Permite el mejoramiento rápido de un carácter dado, pero tiene dos importantes inconvenientes. 1) Por lo general no es posible seleccionar sólo para una característica, y la eficiencia dependerá, en gran parte, de la asociación genética entre los caracteres para los que se está efectuando la selección. Será muy eficiente si existe gran asociación genética entre ellos, de modo que el mejoramiento de uno por medio de la selección, traiga aparejado el mejoramiento en otro carácter que no se está seleccionando. Si hay poca asociación o ésta no existe, (lo que significa que los caracteres son heredados independientemente uno del otro), la eficiencia del programa de selección es menor. Una asociación genética negativa entre dos caracteres, en la cual la selección para el aumento de un carácter resulta en la disminución de otro, anulará o neutralizará el progreso hecho para cualquier carácter. 2) En casi todos los casos de interés económico, las utilidades dependen de varias características.

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Este método puede recomendarse en los planteles excepcionales, donde se debe perfeccionar sólo una característica. Por ejemplo cuando en una majada de buen peso de vellón y excelente finura se desea mejorar el largo de la mecha.

2. Método de desecho independiente, o simultánea con normas mínimas. Consiste en seleccionar en forma simultánea, con respecto a cada uno de los caracteres, estableciendo para cada uno de ellos, niveles de rechazo o de descarte, fuera de los cuales todos los individuos son eliminados, no importando cuán buenos fueran los otros caracteres. Con este método puede practicarse la selección para dos o más caracteres al mismo tiempo, pero el animal debe llenar un mínimo para cada carácter si ha de ser conservado para cría. Si el animal no puede llenar el requisito mínimo para cualquier carácter, es rechazado como reproductor. Fue usado mucho en otra época, en la selección de ganado para exhibición, ya que se debía satisfacer tipo y conformación excelentes, cualquiera que sea su calidad para otros caracteres de valor económico. La gran ventaja de éste método sobre el escalonado, es que se hace la selección para lograr mejoramiento para más de un carácter a la vez. Algunas veces es también desventajoso, pues un animal puede ser desechado a una edad temprana por no llenar el mínimo para un carácter particular, aunque se aproxime al ideal en otros aspectos. Además las normas mínimas deberán cambiarse de un año a otro, si los factores ambientales variaran acentuadamente. Por ejemplo, si se decide eliminar todos los terneros con menos de 35 kg al nacer, y menos de 200 kg al destete, y éstos factores no se dieran por causa de una sequía intensa y escasez de pasturas en un determinado año.

3. El índice de selección Este determina separadamente el valor para cada uno de los caracteres seleccionados, y la suma de estos valores da la puntuación o índice total para todos los caracteres. Los índices de selección combinan los caracteres importantes en un valor o puntaje general. Teóricamente, en ciertas condiciones, un índice de selección proporciona una forma más conveniente para seleccionar varias características a la vez. Los animales con puntuaciones totales más altas son conservados como reproductores. La influencia de cada carácter sobre el índice final, es determinada por el valor o la importancia que se le da a ese carácter en relación con los demás. La importancia dada a cada carácter depende de

� El valor económico relativo � La heredabilidad de cada carácter � Las asociaciones genéticas entre los caracteres.

Es más eficaz que el método de desecho, porque permite que los individuos superiores en algunos caracteres sean salvados para cría, aunque sean ligeramente deficientes en uno o más de los otros caracteres, los cuales son compensados por la excepcionalidad de los caracteres incluidos en el índice. Si se construye apropiadamente un índice, tomando todos los factores en consideración, éste es el mejor método de selección de los tres aquí examinados, porque da por resultado, más mejoramiento genético en relación con el tiempo y esfuerzo empleados en su aplicación. La clase de índice que es usado y el valor que se le da a cada uno de los caracteres está determinado en cierto grado por las circunstancias en que son producidos los animales. Algunos sirven para selección entre individuos, otros para selección entre hijos de padres provenientes de diferentes tipos de apareamiento, tales como consanguinidad en len línea y cruzamiento de razas, y otros para selección entre individuos según el mérito de sus parientes, como en toros de ganado lechero, en donde el carácter no puede ser medido en ese individuo particular. Lo que siguen son los principales objetivos para utilización de los índices de selección: 1) Acentuar los diferentes caracteres de manera que conserven su importancia económica relativa; por ejemplo destacar las cualidades para carne y/o lana en ovinos de acuerdo con el valor lucrativo de cada uno de ellos. 2) Equilibrar los caracteres eficientes, con los no eficaces en un animal. 3) Obtener un puntaje general para cada animal, después de lo cual todos los animales a seleccionar pueden ser ranqueados del mejor al peor. 4) Proporcionar un método mediante el cual es posible corregir los efectos ambientales, y otros como el tipo de nacimiento, gemelar o único, edad de la madre, etc. A pesar de sus ventajas, los índices de selección no son perfectos. Sus inconvenientes son: 1) No se dispone de índices prácticos para todas las especies. 2) Puede ocasionar la persistencia de defectos, al ser contrarrestados por las características favorables para el cual se seleccionan. 3) En determinados casos se pude prestar inadecuada atención a las diferencias de un año a otro confundiendo los cambios genéticos, con los ambientales. Los índices de selección pueden usarse para el ordenamiento inicial de la población sujeta a selección teniendo en cuenta la posibilidad de suprimir animales, por defectos evidentes u otras características que no se hallan incluidas en el índice.

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UNIDAD TEMATICA 4: Mejoramiento Genético Animal UNIDAD 3: Consanguinidad Tema 1: Consanguinidad. Definición. Parentesco. Efectos genéticos de la consanguinidad. Consecuencias de la homocigosis. Efectos fenotípicos de la consanguinidad. SINONIMIA: INBREEDING ENDOCRÍA o solo CONSANGUINIDAD. DEFINICIÓN Es el apareamiento entre parientes. Sin embargo esta es la definición más simple porque todos los animales dentro de una población están emparentados en algún grado. Una definición más técnica o correcta de consanguinidad sería: Es el apareamiento de animales más estrechamente emparentados que el promedio de la población de la cual provienen. Puede surgir por: a- Apareamiento dirigido, como metodología zootécnica. b- En poblaciones con apareamientos al azar, ya que cuando el tamaño de la población es pequeño, es inevitable que muchos de los individuos que se aparean sean parientes. Ambos producen consanguíneos y mayor grado de homocigosis. Al tener como fundamento, el empleo de individuos emparentados, se debe determinar con precisión, el concepto de parientes y la relación de parentesco existente. CONCEPTO DE PARENTESCO Dos o más individuos son parientes cuando tienen por lo menos 1 antepasado o ancestro común. En el contexto de la consanguinidad, el término se refiere a un ancestro común a los padres de un individuo consanguíneo. Los individuos cuyos padres son parientes pueden recibir el mismo gen por el lado paterno y por el materno. El individuo cuyos progenitores están emparentados, se dice que es consanguíneo o que tiene consanguinidad. Es decir que la consanguinidad es una propiedad de un individuo y es la de tener en homocigosis una mayor cantidad de genes, que los individuos no emparentados. El siguiente cuadro representa un pedigrí o árbol genealógico, donde las letras representan los nombres de los individuos que lo componen y las flechas las relaciones de descendencia en la dirección del progenitores hacia la progenie.

A H

B C D

K E F G

Y X

En el diagrama anterior E y G son parientes, pues tienen un antepasado común que es A (es el abuelo de ambos). F y G son hermanos enteros y sus antepasados comunes son C y D que son sus padres. En cambio C y D no son parientes (no presentan antepasado común), por lo tanto, ni F, ni G son consanguíneos. El individuo X si es consanguíneo, ya que sus padres, E y F son parientes (cuyo antepasado común es A). Mientras que su medio hermano Y por el contrario no es consanguíneo, porque sus padres K y E no son parientes, (no tienen antepasado común). La relación de parentesco es entre dos individuos, por ejemplo medio hermanos como X e Y, mientras la consanguinidad es propiedad de el propio individuo, como X. El parentesco puede ser directo (el de los antepasados y descendientes) o colateral (son los no emparentados como antepasados o descendientes). COEFICIENTE DE PARENTESCO Es una expresión de la probabilidad de que dos individuos posean genes idénticos por ser copias de un mismo gen presente en un ancestro común. Esta probabilidad está muy por encima de los que se encuentran una población tomada como base (original). Es decir mide la cantidad de material genético que pueden tener similar. Dos animales cualesquiera, que pertenecen a una misma raza tienen muchos genes en común por el hecho de pertenecer a la misma raza. Se calcula a través de la siguiente fórmula:

Donde:

Rxy = � (1/2 ) N + 1

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1. Rxy: es el coeficiente de parentesco entre los individuos x e y. �: significa sumatoria. N: es el número de generaciones que separa al antecesor común del otro progenitor. Por ejemplo entre hermanos enteros (descendencia de mismo padre y madre) hay un coeficiente de parentesco del 50%, (o 0,5), solo la mitad de sus genes pueden ser iguales. En medios hermanos el 25% de sus genes pueden ser iguales. Tiene significación de un valor medio por eso tiene más utilidad cuando nos referimos a un grupo de individuos. En la práctica es de importancia conocer la relación de parentesco entre los individuos. � Por ejemplo, para conocer el precio que se puede pagar por un animal que tiene un pedigree similar a otro vendido recientemente, a un alto precio. � Otro uso sería para medir caracteres como la calidad de las reses, que no pueden ser evaluadas hasta después de la muerte del animal. En este caso la evaluación de la res de algún pariente cercano, podría dar indicación de lo que daría el individuo en cuestión. El valor de un pariente en este caso, sería proporcional al grado en que estarían emparentados los dos animales. Esto es utilizado corrientemente en el las pruebas de testaje de cerdos reproductores híbridos terminales. � Aprovechar el patrimonio genético de individuos que no están disponibles para la reproducción (por haber muerto, edad avanzada, distancias, etc). Se puede utilizar uno de sus parientes, en base al coeficiente de parentesco, que nos indica que fracciones de los genes del individuo puede ser de hecho aprovechada. � Cuando se desea conocer el valor genético de un individuo de cuyo desempeño se tiene poca o ninguna información, pero que tiene un pariente próximo con registros conocidos. Por ejemplo si una vaca producía 1000 kg de leche por encima de la media de la población base, se espera que sus hijas puedan producir el equivalente a 500 kg por encima de la media de la población ya que ambas poseen el 50 % de genes en común. � Estas diferencias son teóricas ya que los efectos del azar en la formación de las gametas, de los efectos genéticos no aditivos y de los efectos ambientales pueden resultar en variaciones mayores que las esperadas. EFECTOS GENÉTICOS DE LA CONSANGUINIDAD El número de cromosomas característico de cada especie doméstica es el siguiente: BOVINOS 30 pares (2 N = 60) BÚFALOS DE RÍO: 24pares (2 N = 48) BUFALOS DE PANTANO: 27 (2 N = 54) OVINOS: 27 pares (2 N = 54) CERDOS: 19 pares (2 N = 38) GALLINAS: 39 pares (2 N = 78) HUMANOS: 23 pares (2 N = 46) Cada uno de los integrantes del par proviene de uno de los progenitores. Cuando un animal tiene la misma clase de instrucciones genéticas (alelos) en cada cromosoma, el individuo es homocigota para ese efecto génico. Cuando tiene una copia de cada uno de los dos alelos diferentes el animal es heterocigota para ese efecto génico. La consanguinidad tiene varios efectos, pero el mas importante y del cual derivan todos los otros es un aumento en la homocigosidad: un aumento en el número de loci homocigotas en los individuos consanguíneos y un incremento en la frecuencia de genotipos homocigotas en una población consanguínea. Cuando el mismo antecesor aparece repetido cercanamente en el pedigree de un animal, la probabilidad de que sus cromosomas contengan alelos iguales (por ser copia del antecesor repetido), es mucho mayor que si el individuo proviniera del apareamiento al azar de dos individuos de esa población. La conexión entre el apareamiento entre parientes y el aumento de la homocigosis se explicará mediante el siguiente diagrama (ESQUEMA QUE REPRESENTA UN PEDIGREE)

A (ABUELO PATERNO) S (PADRE) B (ABUELA PATERNA) A (ABUELO MATERNO)

X D (MADRE)

C (ABUELA MATERNA) (DIAGRAMA DE FLECHAS) S X A

D

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El animal X es consanguíneo porque sus padres S y D son medios hermanos y tienen un antecesor común en el individuo A. X pudo haber heredado de su padre y madre copias idénticas de un alelo presente en A. El apareamiento consanguíneo incrementa la posibilidad de que X sea homocigota para ese alelo. También se incrementa la posibilidad de que X sea homocigota para cualquier otro de los genes de A. Se puede ver entonces que la consanguinidad causa un incremento en la proporción de loci, en los cuales un individuo es homocigota y una disminución correspondiente de loci en los cuales ese individuo es heterocigota. La consanguinidad no solo aumenta la probabilidad de que se incremente el número de pares génicos homocigotas dominantes, (que en general son los deseables), sino que lo hace también con los alelos recesivos, y estos en general tienen efectos menos deseables que los dominantes. Todos los efectos “fenotípicos” de la consanguinidad resultan de ese efecto genotípico, por lo que es importante entender como se obtiene la homocigosis. Para ilustrar esto se utilizará en el siguiente cuadro un solo par de genes heterocigota Dd, suponiendo que es una planta que se reproduce por autofecundación, y que no se selecciona en favor ni en contra de ningún gen. Aquí se supone que son 1600 individuos heterocigóticos para los 2 genes (Dd).El apareamiento de individuos heterocigotas dará una relación fenotípica en la primera generación: 1DD: 2Dd:1dd. En las generaciones siguientes, ocurre un cambio en el porcentaje de heterocigóticos en población, conjuntamente con un aumento de los homocigóticos Ejemplo de la homocigosis que produce la consanguinidad en la población: éste ejemplo supone autofecundación sin selección contra el gen recesivo.

N° de genera-

ción

Genotipo

% de pares de genes

homocigotas

Frecuencia del gen d

Frecuencia del

genotipo dd

0

1600 Dd

0

50

0

1

400 DD 800 Dd

400 dd

50

50

0,25

2

400 DD

+ 400 DD

400 Dd

200 dd

+ 400 dd

75

50

0,375

3

600 DD

+ 100 DD

200 Dd

100 dd

+ 600 dd

87,5

50

0,437

4

700 DD

+ 50 DD

100 Dd

50 dd

+ 700 dd

93,8

50

0, 468

5

750 DD

+ 25 DD

50 Dd

25 dd

+ 750

96,9

50

0,484

En el cuadro se observa que en ausencia de selección, la consanguinidad no afecta las frecuencias génicas, que permanecen constantes de generación en generación. La consanguinidad en los animales donde no se realiza autofecundación, progresará en la misma forma, excepto que la homocigosis aumentaría en forma más lenta. CONSECUENCIAS DEL EFECTO GENOTÍPICO (HOMOCIGOSIS) � No aumenta el número de alelos recesivos en una población sino que solamente los trae a la luz (se

expresan fenotípicamente) por el aumento de la homocigosis. Ver en el esquema, que aunque la frecuencia de individuos homocigotas recesivos (dd) aumenta marcadamente, a medida que aumenta la consanguinidad, la frecuencia del gen d no cambió de la primera a la 5ta generación.

� La proporción de genes recesivos es la misma de la 1ra. a la 4ta. generación pero estaban ocultos por tener el par DOMINANTE.

� La homocigosis no descubre genes dominantes pero si aumenta las posibilidades de que los animales portadores de genes dominantes sean homocigotas (DD). Como fisiológicamente los dominantes tienen

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un efecto favorable generalmente, (mientras los recesivos efecto desfavorable) la eliminación de éstos debe dar por resultado un aumento de la frecuencia de genes dominantes favorables en una población. El criador que la use debe estar preparado para rechazar muchos animales. Requiere de la producción de gran número de animales para formar una línea y por esta razón es costosa.

� Fija los caracteres sean los efectos favorables o desfavorables. Muchas veces éstos se fijan en la población antes de ser descubiertos.

EFECTOS FENOTÍPICOS DE LA CONSANGUINIDAD 1. Prepotencia Una consecuencia del aumento de la homocigosidad causada por la consanguinidad es una gran prepotencia en los individuos consanguíneos. Se define prepotencia como la habilidad de un individuo de producir una progenie cuyo rendimiento /comportamiento/ performance es especialmente parecida a la suya propia y/o es especialmente uniforme. Por causa de que los individuos consanguíneos tienen menor cantidad de loci heterocigotas que los no consanguíneos, ellos no pueden producir tantas clases de gametas diferentes. El resultado es una menor cantidad de cigotos diferentes y en consecuencia una menor variación en las crías. Veamos un ejemplo hipotético para comparar un individuo consanguíneo homocigota en tres o cuatro loci que afectan a un determinado carácter versus uno no consanguíneo homocigota en solo uno de cuatro loci. A) Individuo consanguíneo: AABbCCdd B) Individuo no consanguíneo: AaBbBBDd A) Posibles gametas de un individuo consanguíneo: ABCd AbCd B) Posibles gametas de un individuo no consanguíneo: ABCD ABCd AbCD AbCd Abcd ABCd AbCD abCd Se deduce claramente que el consanguíneo produce menos gametas y por lo tanto menos cigotos que el no consanguíneo. Aunque el ejemplo considera solamente cuatro loci, el mismo principio se aplica con un número mayor de loci, típico de los caracteres poligénicos. Es más probable que un individuo consanguíneo sea prepotente si sus loci homocigotas contienen mayormente alelos dominantes. Sus crías tendrán entonces al menos un alelo dominante en cada uno de esos loci. Si la dominancia es completa, el efecto de esos loci en las crías será el mismo que en su progenitor consanguíneo, independientemente de los genes con que contribuya el otro progenitor. La progenie se asemejará más a uno de sus progenitores. Generalmente se tiende a sobredimensionar la importancia de la prepotencia. La verdadera prepotencia es posible de observarse solamente para caracteres de herencia simple o por los caracteres poligénicos de alta heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, los efectos ambientales influyen sobre la performance en los individuos en mayor grado que los efectos genéticos sustituyendo cualquier consecuencia de tener gametas más uniformes. 2. Expresión de alelos recesivos indeseables con efectos mayores Es la expresión de alelos recesivos indeseables con efectos mayores y es este aspecto de la consanguinidad más que cualquier otro el que le da mala reputación. Es verdad que esos efectos son causados por alelos recesivos que frecuentemente salen a la luz en poblaciones consanguíneas. Pero la consanguinidad no crea alelos recesivos indeseables; ellos deben estar presenten en la población, la consanguinidad por si misma simplemente incrementa la homocigosis y lo hace sin considerar si las combinaciones homocigotas formadas contienen alelos dominantes o recesivos, por lo tanto incrementa la posibilidad de que alelos recesivos se vuelvan homocigotas y se expresen.

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Por ejemplo: si consideramos una anomalía conocida como la hernia diafragmática, defecto congénito (ocurre durante el desarrollo fetal) del diafragma del perro. El alelo recesivo que causa el problema se encuentra en una baja frecuencia en la población general, de manera que las probabilidades de cualquier apareamiento no consanguíneo de lugar a este defecto, es extremadamente baja. Sin embargo, si un perro que posee el alelo recesivo es apareado con una de sus hijas, es mucho más alta la posibilidad de producir un cachorro afectado. La consanguinidad incrementa la incidencia de la expresión de genes recesivos indeseables y si bien eso es un problema, también es posible utilizar este método combinado con selección para eliminar estos de una población. Se asocia a la consanguinidad con defectos genéticos tales como el amputado, enanismo, contractura muscular en ovejas. Enanismo, acondroplasia, agnatia, amputado, patas curvas, labio leporino, hipoplasia del ovario, hidrocefalia en el bovino. Sply leg, atresia del ano, remolinos de pelo, hemofilia, hidrocefalia, ojos rojos en Hamshire y pico de loro o prognatismo superior en el cerdo. En el equino, abraquia, aniridia, atresia coli, hernia escrotal, hernia umbilical. 3. Depresión consanguínea La expresión de genes recesivos indeseables con genes mayores particularmente letales y subletales, es una consecuencia muy visible de la consanguinidad. Es un ejemplo de los efectos que pueden tener la consanguinidad sobre ciertos caracteres heredados por herencia simple. Menos obvia es la expresión de alelos recesivos indeseables que influencian los caracteres poligénicos. El efecto individual de esos genes es pequeño, pero tomados todos en conjunto pueden disminuir significativamente la performance de los individuos consanguíneos, muy notables en caracteres como la fertilidad o supervivencia. Este fenómeno es conocido como depresión consanguínea, y ésta es un resultado directo de la expresión de combinaciones homocigotas de alelos recesivos desfavorables. Es uno de los inconvenientes del uso del método y se traduce negativamente en los siguientes aspectos: FECUNDIDAD. VIABILIDAD. Grandes porcentajes de mortandad al principio de la vida - (perinatal - abortos) BAJOS INDICES DE DESARROLLO. MENOR TAMAÑO DE ADULTO MENOS VIGOROSOS Son menos capaces de enfrentarse al ambiente los consanguíneos que los no consanguíneos. "Es más probable que los animales consanguíneos se parezcan más por su genotipo que por su fenotipo, para caracteres de importancia económica". Esto se debe a que muchos animales no son tan capaces de enfrentarse al ambiente, como los no consanguíneos. Por ej: Las camadas de cerdos consanguíneos son muy variables en cuanto a tamaño y peso a los 150 días, mientras que los productos de cruzamientos son más uniformes. La variación en las camadas consanguíneas se debe más a la depresión endogámica, que a causas de orden genético, es decir a las dificultades para enfrentarse al ambiente. Cuando los animales consanguíneos se aparean con animales no emparentados, se suelen obtener crías con fenotipo mejor de lo que se supone por su apariencia, influida por la depresión consanguínea, mientras que los animales no consanguíneos, por ejemplo los productos de un cruzamiento, pueden decepcionar con sus crías, porque su aspecto es mejor de lo que procrean (debido al vigor híbrido que no se transmite por herencia, ya que es fruto de la heterocigosis). Ejemplos de los caracteres más estudiados como inconvenientes achacados a la Depresión consanguínea o endogámica:

- Baja de fertilidad: es una de los más manifiestos. - Menor prolificidad; menor cantidad de lechones por menor cantidad de óvulos no fecundados. - En pollos por ej. un 10 % de aumento de consanguinidad, ocasiona el 4 % de postura menos, el 2 % menos

de incubabilidad, 5 % más de mortalidad embrionaria. Efecto asociado con cada 1 % de aumento de consanguinidad en ganado de leche: Carácter Efecto promedio por cada 1 %

de aumento de la consanguinidad. Producción de leche -22,65 Kg Producción de grasa -0,70 Kg Peso nacimiento -0,70 Kg Mortandad(% abortos) 1,02 %

4. Aumento de la uniformidad fenotípica Se da entre los animales consanguíneos para caracteres regidos por genes con grandes efectos monofactoriales como el color de la capa y la presencia de cuernos. Esto no es cierto para algunos caracteres cuantitativos que están regidos por muchos pares de genes.

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COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD Como la consanguinidad tiene un efecto geno-fenotípico definido sobre muchos caracteres de importancia económica, es necesario saber medir la cantidad de consanguinidad en un árbol genealógico. El método es a través del coeficiente de consanguinidad que se puede definir como sigue: Es una medida de la disminución en la proporción de genes heterocigóticos en los individuos de una población con respecto a la que había cundo se empezó a practicar la consanguinidad. El coeficiente de consanguinidad es una propiedad del individuo, y cuando nos referimos a una población, nos referimos al promedio de los coeficientes de consanguinidad de todos los individuos de la población. Wright ideó una fórmula para calcular el coeficiente de consanguinidad, considerando la probabilidad de que los gametos del padre y de la madre lleven los mismos genes. Es estudiada como un medio para medir la cantidad de consanguinidad de un individuo o población. Recordar que un individuo es consanguíneo cuando posee uno o más antecesores comunes por los lados paterno y materno en el pedigree. Para calcularla se siguen los siguientes pasos: 1. Identificar él o los antecesores comunes en el pedigree. - Contar el número de generaciones(segmentos) desde el padre del animal hasta el ancestro común (ns), y

desde la madre del animal hasta el antepasado común(nd) - Utilizar esos totales en la siguiente fórmula:

Fx = (1/2) ns + nd + 1

- Repetir los pasos 2 y 3 para cada ancestro común. - Sumar las cantidades obtenidas en el paso 3 para obtener el coeficiente de consanguinidad que se designa

con F. En el caso de que el antepasado común también fuera consanguíneo se le agrega el siguiente paso:

Fx = (1/2) ns + nd + 1 (1 + Fa ) Donde Fa : es el coeficiente de consanguinidad del antepasado común; el cual hay que averiguar primero por la misma fórmula. Ejemplo N° 1: Apareamiento hijo- nieta

Valiant Thor

A NN Valiant

Winken B NN

NN 1. Ancestro común = Valiant 2. Generaciones desde Thor a Valiant (ns) = 1 Generaciones desde B a Valiant (nd) = 2 3. 1/2 (1+2+1) = 1/2 (4) = 0,5. 0,5. 0,5.0,5 = 0,0625 = Ejemplo N° 2

Valiant Valor

Super NN C NN

Valiant Tesk

D NN N 1. Ancestro común = Valiant 2. Generaciones desde Super a Valiant (ns) = 2 Generaciones desde D a Valiant (nd) = 2

6,25 %

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3. 1/2 (2+2+1) = 1/2 (5) = 0,5. 0,5. 0,5.0,5. 0,5 = 0,03125 =

3,125 %

Ejemplo N° 3

Elevation Tradition

Leadman NN X NN

Bell Rex Elevation

Y Bova NN Alice NN

NN 1. Ancestro común = Elevation 2. Generaciones desde Leadman a Elevation (ns) = 2 Generaciones desde Y a Elevation (nd) = 4 3. 1/2 (2+4+1) = 1/2 (7) = 0,5. 0,5. 0,5.0,5. 0,5. 0,5. 0,5 = 0,0078 =

0,78 %

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UNIDAD TEMATICA 4: Mejoramiento Genético Animal UNIDAD 3: Consanguinidad Tema 2: Tipos de consanguinidad: Estrecha o cerrada. Lateral, colateral o en línea. Posibles usos y factores limitantes más importantes TIPOS DE CONSANGUINIDAD Muchos autores, dividen a la consanguinidad en distintas categorías, de acuerdo con lo estrecho del parentesco de los animales apareados y el propósito de los apareamientos. 1-Consanguinidad estrecha, cerrada: (CLOSEBREEDING) Es el apareamiento de animales muy emparentados, como ser padre con hija, hijo con madre y hermano con hermana. Su parentesco es muy cercano, es decir que hay un mínimo de antecesores diferentes. En el apareamiento repetido de un hermano con su hermana entera, por ejemplo, hay solamente 2 abuelos en lugar de 4, dos bisabuelos en lugar de 8, y solamente dos antecesores distintos en cada generación que se remonte hacia atrás, en lugar de los teóricamente posibles, 16, 32, 64, 128, etc., si no estuvieran emparentados. La forma más intensiva de consanguinidad es la autofecundación, como vimos anteriormente que sucede en plantas y algunos animales inferiores.

S C X

D F X: individuo con alto coeficiente de consanguinidad = 50% S: Padre de X y hermano entero de D D: Madre de X y hermana entera de S C: Padre de S y D, único abuelo de X. F: Madre de S y D, única abuela de X. 2-Consanguinidad lateral, o colateral, o en línea: (LINEBREEDING) Es el apareamiento entre animales de parentesco más lejano que en la consanguinidad estrecha; pero sigue siendo más cercana que el promedio de la población; y en la cual los productos están destinados a mantener a la descendencia emparentada en forma cercana con algún antecesor altamente admirado; por ejemplo medio hermano con media hermana o hembra con abuelos y primos. Desde el punto de vista biológico son la misma cosa la consanguinidad estrecha como la colateral, solo difieren en su intensidad de aplicación. En un programa de consanguinidad colateral, el grado de parentesco no es más cercano que el de medio hermano o media hermana, o entre parientes más lejanos como entre primos, abuelos o bisabuelos con sus nietos, etc. Los ejemplos son los vistos anteriormente para aplicación del coeficiente. POSIBLES USOS DE LA CONSANGUINIDAD Y FACTORES LIMITANTES MÁS IMPORTANTES 1) Puede utilizarse para averiguar el valor genético real de un individuo. Por ejemplo; un reproductor macho puede ser apareado con 24 a 35 de sus propias hijas y aun más con la I.A. Esto probara los genes recesivos que puede llevar ese reproductor, así como también nos indicara gran parte de los genes deseables que puede poseer. Esto produce un 25 % de consanguinidad en una generación y los individuos poseerán mas pares de genes homocigotas que cualquiera de sus progenitores- (deseables y no deseables). Este método puede ser usado con ventaja en poblaciones grandes y con I.A., donde el principal objetivo es el mejoramiento genético. 2) Como forma practica de seleccionar en contra de un gen recesivo: que sea de importancia económica, ya que los pone en evidencia. Pueden ser identificados los individuos que los poseen y ser desechados. Se requiere de selección severa, entonces puede ser costoso en la mayoría de los casos. 3) Para formar familias dentro de una raza: Practicando selección al mismo tiempo Este tipo de selección entre familias consanguíneas es más efectiva para caracteres de baja heredabilidad que la basada en el individuo.

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4) Para producir pies de crías y animales prepotentes. Debiendo determinarse cuanto puede sacrificar en baja de la producción y rendimiento (por la depresión endogámica) para aumentar la pureza de sus reproductores. Un individuo no consanguíneo puede ser prepotente pero un consanguíneo es prepotente. Se debe decidir si el aumento de la prepotencia o uniformidad de la carga genética compensará esa declinación. “Pie de cría es el núcleo compuesto por animales seleccionados para la reproducción en base a la uniformización de su tipo y conformación.” 5) Actualmente es el uso mas práctico es para la formación de líneas puras para luego combinarlas entre si en cruzamientos, especialmente en aves y cerdos, para lograr altos porcentajes de vigor híbrido. Notables esfuerzos selectivos y económicos de gran pureza genética facilita la obtención de mayores rendimientos en los cruzamientos.

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UNIDAD TEMÁTICA 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 3: Cruzamientos Tema 1: Cruzamientos. Concepto. Efectos Genéticos. Objetivos generales de los cruzamientos: vigor híbrido. Complementariedad. I- DEFINICIÓN. Es el apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la población de la que provienen. II- INTRODUCCIÓN. Se denominan cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que pueden ser estirpes, líneas o razas, es una de las prácticas de mejoramiento genético más utilizadas en producción animal, especialmente en la producción de carne. Es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una población. En mejoramiento genético se entiende por “población” a un grupo de animales fértiles entre si que comparten un mismo acervo genético. La realización de cruzamientos es el segundo método que permite explotar la variabilidad genética (Inter-racial o inter-poblacional), el primero es la Selección (intra-poblacional). Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan “cruzas” o “mestizos”, para distinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una población, llamados “puros”. Cuando se habla de cruzamientos, podría pensarse solamente en los que tienen lugar entre líneas consanguíneas, sin embargo, la obtención de líneas consanguíneas en animales es un tarea ardua y cara que se usa raras veces en la actualidad, excepto por algunas empresas de mejora de aves o cerdos. Los cruzamientos en animales se realizan con poblaciones en las que no se ha llegado a cabo deliberadamente un programa de consanguinidad pero que han permanecido aisladas unas de otras durante períodos más o menos largos de tiempo. III- EFECTO GENÉTICO Con los cruzamientos lo que se logra es aumentar la heterocigosis para todos los pares de genes, cuando los progenitores poseen alelos diferentes. Esto significa, que lo que se busca es un efecto genético opuesto al de la consanguinidad, ya que con ésta, se logra la homocigosis, o sea se tiende a hacer más pares de genes homocigotas. Si efectuamos cruzamientos con individuos de razas diferentes y el reproductor de la raza "A" es homocigota dominante y el de la raza "B" es homocigota recesivo para un mismo par de genes, todos los hijos de ese cruzamiento, serán heterocigotas. Este fenómeno permite explotar el hecho de que diferentes alelos han sido fijados en diversos loci en poblaciones distintas. Al cruzar dos poblaciones, podemos esperar un incremento en la heterocigosis, es decir en la proporción de loci heterocigóticos comparados con los valores dentro de cada población. A nivel teórico se supone que un animal que contiene dos tipos alternativos de genes es superior en su capacidad de adaptación al medio ambiente. La depresión observada por consanguinidad es la otra cara del cruzamiento, dado que el incremento en el coeficiente de consanguinidad está asociado a una pérdida de heterocigosis. IV- OBJETIVOS 1) Aprovechamiento del Vigor Híbrido o Heterosis: La descendencia cruza muestra con frecuencia heterosis o vigor híbrido para ciertos caracteres. Hablamos de heterosis cuando el rendimiento promedio de las cruzas recíprocas es superior al rendimiento promedio de los progenitores para ciertos caracteres. La magnitud de la heterosis para un determinado carácter puede variar, en general es máxima: 1) En aquellos caracteres de baja heredabilidad (aquellos más estrechamente asociados con la

capacidad de supervivencia y reproducción) 2) Cuanto mayor sea la diferenciación o distancia genética entre las poblaciones de animales

domésticos, mayor será la heterosis en el cruzamiento entre ellas”. 3) Es máxima en la F1 por lo que varía también con el sistema de cruzamiento utilizado. 4) Cuanto mas “compuesto es el carácter” mayor es la heterosis observada, ya que resulta de la

acumulada de varios componentes.

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VIGOR HIBRIDOPESOS AL DESTETE

R C RA R AZ U ZA Z A

A

“A”“A” x “B”

“B”

kg

220

200

180

La heterosis se presenta solamente cuando existe acción génica no aditiva (dominancia y/o epistasia) en el carácter implicado. Además la heterosis aumenta a medida que crece la diferencia en frecuencias génicas*(1) entre las dos poblaciones que están siendo cruzadas. Generalmente los mismos caracteres que muestran heterosis muestran también depresión por consanguinidad. *(1) Se llama Frecuencia de los genes a la abundancia o rareza relativas de un gen particular en una población, comparado con los otros alelos en esa serie particular. a) Medición del vigor híbrido. En la práctica vigor híbrido (VH) se mide como la diferencia en el promedio de la performance de los animales cruzas con respecto al promedio de la performance de las líneas puras parentales. Matemáticamente el procedimiento para medirlo es el que sigue: VH = Promedio de F1- Promedio de P Donde: VH es el vigor híbrido medido en unidades correspondiente al carácter evaluado (kg, l, etc). F1 es la performance promedio de los individuos cruza (F1) P es la performance promedio de ambas líneas parentales = (P1 + P2)

2 Donde P1 es la performance promedio de una de las líneas parentales (padre) y P2 es la performance promedio de la otra línea parental (madre). Cabe aclarar que el VH no es una medida de la superioridad promedios de las cruzas sobre el “mejor” de las líneas parentales, sino la superioridad promedio de los cruzas sobre el “promedio” de ambas líneas parentales (de los progenitores), como se aprecia en el gráfico siguiente: El VH se expresa como porcentaje del promedio de la línea de los padres.

% VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres

Por ej: si una camada de cerdos de 21 días tiene � un promedio de peso para la raza pura A de 44 Kg. (toda la camada en total) ; � 48 Kg. para la raza pura B y � 51 Kg. para la F1 de las cruzas AXB. P (P1 + P2) 2 P (44+48) = 46 Kg. 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 51 Kg. – 46 kg. X 100= 10,8 % 46 Kg.

292

Otro ej. � si una raza A productora de leche tiene una producción promedio de 5454 Kg. por lactancia; � una raza pura B produce 8180 Kg. por lactancia y � la F1 de las cruzas AXB producen 7272 Kg. de leche por lactancia. P (P1 + P2) 2 P (5454+8180)= 6817 Kg. de leche por lactancia 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 7272 Kg. – 6817 kg. X 100= 6,7 % 6817 Kg. En este último ej. las cruzas exhiben VH, pero su performance es más baja que la mejor de las líneas puras parentales (B). En estos casos donde tenemos una raza pura cuyo valor de cría supera al máximo de VH obtenido, los cruzamientos no se justifican, ya que con la raza pura superior obtenemos mejores resultados productivos que con los individuos cruza (F1). Más exactamente la heterosis individual es la diferencia entre la performance media de dos cruzamientos recíprocos y la media de las dos razas puras que contribuyen al cruzamiento en un carácter en particular. Por ejemplo la heterosis observada para el peso al destete de terneros cruzas de las razas A x B se puede calcular como: VH AB = AxB + BxA - AxA + BxB 2 2 En que: AxB y BxA: son los cruzamientos recíprocos AxB: representa el peso medio del destete de los terneros resultantes de cruzamientos de machos “A” por hembras “B” (normalmente la raza del macho precede al de las hembras cuando se especifica un cruzamiento). Es importante tener en cuenta los resultados de los dos cruzamientos AxB y BxA ya que en el primer caso los terneros son criados por hembras de la raza B y en el segundo por hembras de la raza A, lo que puede hacer variar los resultados por los denominados “efectos maternos” como se verá más adelante. El resultado de la fórmula anterior nos da una estimación para el peso al destete cuando cruzamos la raza AxB. La heterosis se expresa en porcentaje de la media de las razas puras, es decir: VH % AB = VH AB x 100 ½ (AxA +BxB) Ejemplo:

Genotipo

Padre Madre Peso promedio al destete

A A 184

B B 180

A B 195

B A 189 Resultado: VHAB = 10 kg.; VH % AB = 5,5 % b) Heterosis Individual, Materna y Paterna. Se reconocen varios tipos de heterosis, entre los que se incluye: � Heterosis Parental (Materna y Paterna) que se refiere al rendimiento de los animales como progenitores

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� Heterosis Individual que se refiere al rendimiento no parental, sino propio del animal cruza. La expresión de los caracteres en un individuo depende de varios componentes. Un componente genético directo, uno materno y uno paterno. • El componente directo de un carácter es el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. • El componente materno es el efecto de los genes en la madre de un individuo que influyen en la performance de éste, a través de “ambiente” provisto por su madre. • El componente paterno es el efecto de los genes de los reproductores machos en las medidas de fertilidad. Todos los caracteres tienen un componente directo, algunos tienen uno materno y solo unos pocos caracteres tienen componentes paternos. Entonces: � Heterosis individual: es el VH obtenido para los componentes directos de un carácter. � Heterosis materna: es el VH obtenido para el componente materno de un carácter. � Heterosis paterna: es el VH obtenido para el componente paterno de un carácter. El VH individual es una función de la combinación de genes en la generación actual (F1). Por el contrario el VH materno y paterno son función de la combinación de genes en la generación previa (progenitores). Vigor Híbrido, individual, materno y paterno estimado, para ciertos caracteres.

Especie Carácter % H Individual % H Materna % H Paterna Peso al nacimiento 3.0 1.5 - Peso al destete 5.0 8.0 - Edad de la pubertad -5.5 - - Tasa de concepción (carácter de la vaca) 6.0 0 6.0 N° de destetados en 100 vacas servidas 3 8 5 Peso al destete por vaca servida 7 15 6 Conversión alimenticia -1 0 0

Ganado Carnicero

Peso al año 6 2 Producción de leche 6.0 - - Producción de grasa 7.0 - - Intervalo parto- 1° servicio -1.0 - - Porcentaje de grasa 0 -1 0 Peso de adulto 5 0 0 Servicio/ concepción -13

Ganado Lechero

Porcentaje de supervivencia de terneros 15.5 Tasa de concepción 3.0 - 7.0 Tamaño de camada al nacimiento. 2 8.0 - Número de crías destetadas 9.0 11.0 - Peso de la lechigada a los 21 días 12 18 Días a los 100 Kg. -7 -1

Cerdos

Disminución de la grasa dorsal 1.5 4 Cerdos Área de ojo de bife 1 1

Tasa de concepción 8.0 - 6.0 Número de crías 3.0 8.0 - Peso de vellón sucio 5.0 - - Tasa de parición (carácter de la oveja) 3 8 N° de nacidos 3 8 Peso al destete 60 días 5 9 Corderos destetados sobre hembras servidas 8 17 6

Ovinos

Peso de adulto 5 Producción de huevo 12.0 - - Aves Peso del huevo 2.0 - -

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c) Pérdida del Vigor Híbrido. El VH es máximo en la F1 o en el primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas, como el caso de dos razas puras diferentes. Generalmente cuando se habla de mediciones de VH, se refiere a los resultados obtenidos en la F1, donde todos los loci de los individuos F1, están compuestos de dos genes derivados de diferente raza o población parentales no emparentadas. El VH remanente en las subsiguientes generaciones, posteriores a la F1 se denomina heterosis retenida. Esta comúnmente se expresa como una proporción del VH de la F1 (la máxima). Es decir que la heterosis conseguida para un determinado carácter no se transmite por herencia, sino que es necesario provocarla con los cruzamientos. Si el tamaño de la población con la que se está trabajando es suficiente como para evitar la consanguinidad, el vigor híbrido ya no se pierde a partir de los cruzamientos de la F2 entre si. Aunque el VH es la mitad entre la F1 y la F2, este permanece constante en las generaciones subsecuentes. Los cruzamientos siguientes muestran una proporción de heterosis que es igual a la proporción de pares de genes que son heterocigotas con respecto a la raza o población de origen. La expresión de la heterosis en las razas puras sería “0” porque ningún par de genes involucra diferencias en las razas de origen, en todos los casos ambos genes derivan de la raza pura que en el ejemplo que se da a continuación denominaremos “A”, en el cual se representará algunos pares de genes utilizando letras para describir la raza de origen y la línea para describir de cual de los padres deriva cada gen: Raza pura “A” Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Expresión de heterosis 0 % F1 A x B Genes provenientes del padre: AAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: BBBBBBBB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 100 % En las cruzas F1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de origen entonces la expresión de la heterosis es 100 %. Esta expresión de la heterosis puede ser relativa a ciertos valores tales como 25 kg de peso vivo o a un incremento del mérito en porcentaje, por ejemplo la performance de la F1 es un 15 % mejor que el promedio de las razas parentales. Lo importante en este contexto es que en la F1 se expresa la mayor cantidad de heterosis que se podría obtener. Otros cruzamientos solo pueden expresar solamente lo mismo o menos (tener en cuenta que en la presente explicación se ignora la heterosis materna). Cuando un individuo F1 (A x B) es utilizado como progenitor el puede contribuir tanto con el gen A o con el gen B (al azar) para cada par de genes en sus crías. Esto se ve en los próximos tres ejemplos: 1) Cruzamiento de raza C X F1 (A x B) Genes provenientes del padre: CCCCCCCC (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 100 % (debido a que todos los pares de genes que se pueden formar son heterocigotas). 2) Cruzamiento de A X F1 (A x B) Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 50 % (solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son (A y B) 3) Cruzamiento de F1 (A x B) X F1(AB x AB) Genes provenientes del padre: ABABABAB (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes)

Expresión de heterosis 50 % (solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son A y B).

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La fórmula general para las razas compuestas que tiene en cuenta la proporción en la cual entran las distintas razas que la componen es la expuesta en el siguiente cuadro. La siguiente fórmula es utilizada para calcular el vigor híbrido retenido en cruzamientos alternados: En el siguiente cuadro se muestra la heterosis retenida en los cruzamientos rotacionales y en las razas compuestas, según el número de razas involucradas. Rotacionales (%) Compuestas (%)

2 Razas 3 Razas 4 Razas 8 Razas

67 86 93

100

50 67 75 88

2) Aprovechamiento de la Complementariedad: La complementariedad se define como la mejora que se produce en la productividad total de las crías de un cruzamiento dado, cuando se cruzan razas de diferentes pero complementarios tipos biológicos. Se refiere al beneficio adicional que se obtiene al cruzar dos poblaciones y que resulta no de la heterosis sino de la forma en que dos o más caracteres se complementan entre sí. Ej: Dos poblaciones de cerdos, � una (A) con un alto índice de conversión alimenticia pero un pequeño tamaño de camada, y � otra (B) con un índice bajo de conversión del alimento pero con un tamaño de camada grande. Si los verracos de la población A se cruzan en forma regular con cerdas de la población B para producir un cerdo cruza (Híbrido) que se cría exclusivamente para producir carne, aún cuando no haya heterosis para la tasa de conversión del alimento y si el tamaño de la camada de las cerdas B es el mismo tanto si se cruzan con verracos A como B, el beneficio global será mucho mayor que el beneficio de criar solamente poblaciones A o B. La razón es que de esta forma se producirá el mismo número total de cerdos que en la más prolíficas de las poblaciones, B, mientras que el índice de conversión del alimento de los descendientes del cruzamiento será superior a la de los descendientes de apareamientos B x B.

Cruzamientos AlternadosPredicción de Vigor Híbrido Retenido (al equilibrio aprox. 7

Generaciones)

% VHR =Donde n = número de razas en el sistemaEjemplos:Para 2 razas =

% VHR = 67 %Para 3 razas =

% VHR = 86 %

1001222

xn

n

���

����

�

−−

=���

����

�

−−

1001222

2

2

x

=���

����

�

−−

1001222

3

3

x

RAZAS COMPUESTASPREDICCION DEL VIGOR HIBRIDO RETENIDO

% VHR =

DONDE: p = PROPORCION EN QUE ENTRA LA RAZA

n = Nº DE RAZAS EN LA COMPUESTA

EJ: PARA DOS RAZAS% VHR = (1 - ((0,5)2 + (0,5)2 ) x 100

= (1 – (.25 + .25)) x 100= 50 %

EJ: PARA CUATRO RAZAS% VHR = (1 - ((0,25)2 + (0,25)2 + (0,25)2 + (0,25)2 )x 100

= (1 – ( 4 .(0,0625)) x 100= 75 %

( ) 10011

2 xpn

i i� =−

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Beneficio adicional obtenido por la complementariedad racial sin tener en cuenta el vigor híbrido Raza (A) Raza (B) Cruza AxB Tamaño de camada 8 12 12 Ganancia de peso diaria 750 gs 450 gs 600gs Kg de carne 150 días 112,5 kg x 8= 900 kg 67,5kg x 12= 810 kg 90kg x12= 1080kg

Ciertos cruzamientos muestran una complementariedad mucho mayor que otros dependiendo del grado en que difieran las poblaciones en rendimiento reproductivo y en caracteres de producción y dependiendo también de la “dirección” del cruzamiento (existirá una complementariedad mucho mayor cuando se use la población más prolífica para proporcionar las hembras del cruzamiento y no los machos). Caracteres maternos: Son caracteres especialmente importantes en las hembras de cría. Ej.: fertilidad, presentación de distocia, producción de leche, habilidad materna, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas maternas. Caracteres paternos: Son caracteres especialmente importantes en la progenie para mercado. Ej.: eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne, rendimiento de la res, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas paternas. CONCLUSIÓN Es evidente que los cruzamientos explotan la variación genética de dos maneras. a) Dado que aquellos caracteres que probablemente mostrarán heterosis son los que poseen una considerable variación genética no aditiva*(2), puede verse que al permitir que se exprese la heterosis, los cruzamientos explotan la porción de la variación genética no aditiva. b) En relación con la complementariedad los cruzamientos explotan las diferencias en rendimiento promedio entre las poblaciones, es decir, las diferencias en efectos aditivos entre poblaciones, por lo tanto los beneficios conseguidos con ella se trasmiten por herencia de una generación a la otra. Podemos concluir que los cruzamientos explotan los efectos génicos no aditivos (a través de la heterosis) así como los efectos génicos aditivos (a través de la complementariedad). *(2) La mayoría de los caracteres de importancia económica en el ganado (aumento de peso, conversión alimenticia, calidad de la canal, producción de leche, etc.) están afectados por muchos pares de genes, es decir es una Herencia Poligénica. Los poligenes tienen pocos efectos individuales, pero su acción media es muy grande. Estos actúan juntos de modo que sus efectos sobre un carácter particular son “aditivos”, acumulativos o complementarios. Un aspecto importante de la acción aditiva de los genes es que ninguno de ellos es dominante o recesivo. Cada gen contribuye, agrega algo y los efectos de cada gen se acumulan.

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UNIDAD TEMÁTICA 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 3: Cruzamientos Tema 2: Sistema de cruzamientos. SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS. Son sistemas de apareamiento que utilizan los cruzamientos para mantener un nivel deseable de VH y /o complementariedad racial. Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad racial, en forma manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de cruzamiento bien diseñado y pensado. Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son de dominio de la producción animal comercial (sobre todo en la producción de carne). Esto es en gran parte así, porque estos son diseñados para mantener VH, importante en la producción de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es importante en la generación de reproductores, ya que la mayoría de los reproductores son de raza pura y los cabañeros en general no utilizan los cruzamientos. Sin embargo estos necesitan entender los sistemas de cruzamiento porque los animales que ellos producen son destinados a formar parte de los sistemas de cruzamiento del ganado comercial. Además la producción de reproductores no siempre es de raza pura, ya que hay un número creciente de reproductores cruzas (híbridos) o razas compuestas (o sintéticas), que han sido diseñadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en cruzamientos. CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS A) Cruzamientos con Fines Genéticos 1) Cruzamientos Absorbentes (substitución de una población por otra) 2) Cruzamientos Intercurrentes (introducción de un gen o varios genes nuevos en una población). 3) Cruzamientos para producir una población sintética o Compuesta. B) Cruzamientos Sistemáticos o con Fines Comerciales 1) Cruzamientos Rotacionales, Cíclicos o Alternativos: Pueden ser con: - Dos Razas (Criss -Cross). - Tres Razas. - Cuatro o más razas. 2) Cruzamientos Específicos o Permanentes: a) Cruzamientos de dos vías. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vías. d) Cruzamientos de cuatro vías. A) CRUZAMIENTOS CON FINES GENÉTICOS. 1) Cruzamientos Absorbentes. Sinonimia: continuos o sustitutivos, progresivos, o unilateral. El cruzamiento absorbente consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra población, con la finalidad de sustituir una población por la otra. Definición Consiste en el reemplazo de una población animal mediante el cruzamiento sistemático de la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una determinada raza. Objetivo: Reemplazar una población por otra. La población que se quiere reemplazar, se denomina absorbida o cruzada y la que se quiere imponer, absorbente o cruzante. El cruzamiento absorbente, es el más antiguo ya que se lo conoce desde la época del zootecnista inglés Robert Bakewell (alrededor de 1750) quien lo realizó para la estabilización de las razas perfeccionadas que

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trabajó. En América, el ganado traído por los conquistadores españoles y portugueses que se ha esparcido en toda su extensión fue el que dio origen al ganado nativo o criollo. Esta población de animales que se caracteriza por su gran adaptación al medio, rusticidad, longevidad, resistencia física, etc.; pero también por su escasa performance productiva; ha sido reemplazada o absorbida por reproductores de razas especializadas, tanto en la producción de carne como de leche, lana etc. Este fenómeno de absorción, ha comenzado en nuestro país a fines del siglo pasado, con la introducción de toros Shorthorn, que fue la raza británica que primero ha ingresado y luego por la Hereford y Aberdeen Angus. En toda la región templada - fría de Argentina, con el correr de los años, los animales criollos han sido reemplazados por razas mejoradas, las que se adaptaron al medio, y aunque tienen altos índices de producción, también son más exigentes en cuanto a nutrición, sanidad, manejo, etc. que los criollos. En el Norte argentino, el ganado bovino criollo fue primeramente absorbido también por las razas británicas especializadas, pero al encontrarse éstas con un clima desfavorable para desarrollar su capacidad productiva, el intento de reemplazar a la población criolla por individuos de mejor performance en muchos casos fracasó. Una premisa que rara vez se cumple es que para reemplazar una raza por otra, en primer lugar se debe probar que la nueva raza a introducir es superior en las características deseadas en el ambiente en el cual la vamos a utilizar. Más recientemente en éstas zonas marginales, se produce la introducción del ganado cebú, individuos originarios de la India y adaptados a través de miles de generaciones a las condiciones más desfavorables en cuanto al clima, alimentación, manejo, sanidad, etc. Fue éste ganado, el que ha reemplazado o absorbido en las regiones subtropicales al ganado criollo y cuarterón (con algún porcentaje de sangre europea), a mediados de este siglo, cuando llegaron los primeros reproductores cebú al país. Este sistema de cruzamiento es altamente beneficioso, al permitir la substitución de animales de baja productividad por individuos de mejor performance y a un costo reducido, ya que solamente se debe incorporar machos puros de la raza absorbente al rebaño a mejorar. El grupo de hembras originales de la población a ser reemplazada, se llama pie de cría o rodeo base. Se debe estar atento a los posibles problemas por efecto de la consanguinidad, si no se hace un buen programa en los apareamientos en las distintas generaciones. Es el método de cruzamiento más antiguo y el más utilizado, ya que figura en el origen de muchos de las razas y en la historia ganadera del mundo. Procedimiento: Una vez decidida su implementación y la raza que se desea imponer, se deben eliminar todos los machos de la población a reemplazar, dejando únicamente las hembras que formarán el pie de cría o rodeo base y se incorporan los reproductores de la raza absorbente. Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generación de descendientes mestizos o cruzas (Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su totalidad y únicamente se retienen y recrían las hembras, para incorporarlas oportunamente al pie de cría. En ésta F1, se obtendrá proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a la fracción del patrimonio genético), en partes iguales de las poblaciones parentales (progenitores), o sea que serán individuos “media sangre”, lo que significa que tienen el 50% de la genética del padre y el otro 50 % de la genética de la madre. Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su descendencia o F2, perderá nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y ganará nuevamente el 50 % de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo entonces en éste caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la madre, llamados 3/4 sangre. Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generación de hembras y veremos que al llegar a la cuarta generación o F4, las características fenotípicas de la raza original han desaparecido, siendo la nueva población idéntica a la raza impuesta. Cuando los animales están siendo sujetos a selección para entrar los registros de la raza, en ésta generación (F4), se podría llegar al denominado animal puro por cruza, o p.p.c, o puros controlados porque las proporciones genéticas de éstos individuos, son del 93,7 % de la raza cruzante y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en fracciones representa a 15/16. Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente hasta la F4 ya que recién entonces habrán alcanzado un grado de absorción considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su descendencia sus caracteres. Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la séptima generación (F7), se puede lograr el Puro de Pedigree (PP), con más del 99 % del patrimonio genético de la raza absorbente. Esto, siempre y cuando los registros genealógicos se encuentren abiertos, y haya existido el control y aprobación de la Asociación de Cría correspondiente en cada generación.

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Representación Gráfica Raza A absorbida X Raza B absorbente (población nativa a reemplazar) (mejorada a imponer)

F1 50 % de cada una x B

F2 75 % B-25 % A x B

F3 87,5 % B- 12,5 %A x B

F4 93,7 % B- 6,25 %A x B

F5 96,8 % B- 3,15 %A x B

F6 98,4 % B- 3,6 % A x B

F7 99,2 % B- 0,8 %A x B En realidad, esta representación gráfica de la evolución en un plan de cruzamiento absorbente, es bastante teórica y fundamentalmente sirve para explicar en forma didáctica como se produce la absorción; pero en materia de herencia los porcentajes de sangre no se transmiten matemáticamente de esa forma ya que los genes del padre y de la madre se combinan y recombinan al azar en formas muy complejas, que constituyen los verdaderos factores que determinan la heredabilidad de los distintos caracteres que aportan los padres de un individuo y tampoco es tan exacta su progresión. El cálculo matemático para conocer como avanzamos en las proporciones de sangre, es sencillo y común a todas las formas de cruzamientos y se realiza de la siguiente manera. Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en éste caso, cada uno de los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio genético y por eso en la F1, logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de cada una de las poblaciones parentales. Si a esa F1 que tiene el 50 % de los genes del padre, apareamos con un reproductor puro de la misma raza, le estamos sumando el patrimonio genético completo del padre o sea 100%, que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la madre siempre aporta el 50 %, y así tendremos que en la F2, el porcentaje de sangre de los individuos será del 75 % (3/4) de la raza a imponer. Al aparear éstas hembras 3/4 sangre con el 75 % de los genes del padre, con un reproductor de la misma raza, el cálculo se repite, o sea: 75 + 100 = 175 = 87,5 %de la raza cruzante o absorbente

2 y la diferencia es 12,5 % de la raza cruzada o absorbida. Si avanzamos una generación más sería: F3 87,5 % + 100 (raza pura) = 187,5 /2 = 93,7 % que va a ser el porcentaje de sangre del padre de los individuos de la F4. A finales de los años 60 y principios de los 70, se despertó un interés en todo el mundo por algunas de las razas europeas continentales de ganado vacuno establecidas de antiguo (Charolais y Simmental). Unos pocos animales y muchas dosis de semen de algunas de estas razas se exportaron a muchos países en los que estas razas eran desconocidas con anterioridad y en cada país comenzó una carrera para establecer lo más rápidamente posible rebaños “de raza pura” de estas razas “migrantes o absorbentes”, mediante un procedimiento de absorción. En las primeras fases del establecimiento de una raza, surge frecuentemente una controversia sobre el número de retrocruzamientos que deberían de ser necesarios antes de que los descendientes puedan ser considerados para su inscripción oficial como raza pura. El punto más importante a tener en cuenta es que, excepto entre los descendientes del primer cruzamiento (que contienen todos ½ de sus genes de cada raza parental), existe variación entre los descendientes de todas las demás generaciones, con respecto a la proporción de genes “locales o absorbidos” y “absorbentes”. La razón de esto es que la segregación que tiene lugar durante la formación de los gametos en los cruzas de la primera generación, y en todos los cruzamientos subsiguientes, da lugar a una amplia gama de gametos distintos que varía en teoría desde gametos que contienen sólo genes locales a gametos que contienen sólo genes absorbentes. La proporción más probable de genes absorbentes en cualquier cruzamiento es el promedio, que es la proporción que se utiliza para describir el cruzamiento (la fracción de sangre); las desviaciones extremas de estas proporciones son menos probables.

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Aunque no se puede decir exactamente qué proporción de genes absorbentes tiene un determinado animal a partir de su observación, se puede estar seguro de que, en promedio, los animales cuya apariencia se corresponde más estrechamente a la raza absorbente, tienen una proporción mayor que el promedio de genes absorbidos dentro de una fracción de sangre cualquiera. Además, si se practica selección en favor de los animales que muestran un fenotipo semejante al de la raza absorbente durante su programa de absorción, para cuando se alcanza el segundo retrocruzamiento, esto es los 7/8 de sangre, su descendencia seleccionada tendrá como promedio una proporción de genes absorbentes muy superior a 7/8 y probablemente superior a 31/32. En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorción y la fracción cada vez más pequeña de la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que en cualquier momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un retroceso genético (atavismo o salto atrás) que es necesario descartar cuando aparecen. Esta es la explicación de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer hijos con características atípicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento absorbente, donde sus antecesores tenían genes recesivos, que en algún momento en las combinaciones al azar pueden manifestarse. 2) Cruzamientos Intercurrentes o de Remojo. El cruzamiento intercurrente consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra, con la finalidad de introducir un nuevo gen o determinados genes en una de las poblaciones. Se denomina cruzamiento intercurrente al programa consistente en la intervención, por una vez, de reproductores de una raza extraña, para continuar luego con individuos de la misma raza. Objetivos Persigue incorporar al patrimonio hereditario del rebaño original, características que no existen o son poco acentuadas. Procedimiento Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o población) existente y de machos de la raza que aportará las cualidades que se desean introducir y que a su vez mantiene afinidad en otras cualidades. El empleo de la nueva raza se extiende por una o dos generaciones y luego se vuelven a emplear reproductores de la raza original, efectuando una intensa selección de los caracteres pretendidos en los animales que van a reservarse. Mucho del éxito en éste procedimiento se basa en la heredabilidad de los caracteres buscados. Los de alta heredabilidad resultan, mucho más fáciles de incorporar. Uno de los inconvenientes es que pueden incorporarse cualidades no deseadas o inadecuadas. El paso siguiente, depende de los resultados de la clasificación del producto del cruzamiento. Si se consideran obtenidos los méritos deseados, se vuelve al uso de reproductores de la raza original, realizándose en tal caso un cruzamiento absorbente (que algunos han llamado retrocruza por el hecho que se vuele a una de las razas de partida). Si al transcurrir varias generaciones se pierden esas cualidades, se reincidirá en el apareamiento intercurrente. Si en una generación no se fijan esas cualidades puede insistirse hasta dos o más, para posteriormente insistir en los reproductores de las razas iniciales. Es cierto que desde el aspecto genético, no demasiada seguridad, se reconocen muchos antecedentes históricos donde en determinados períodos se emplearon dentro de una raza, ejemplares de razas ajenas, que pese a la dilución han dejado impresas algunas cualidades que han perdurado. La influencia del Árabe sobre el Percheron Postier, los morros pigmentados en el Shorthorn, consecuencia de apareamientos con Galloway a los cuales recurrieron los criadores fundadores para mejorar la fertilidad disminuida por exceso de consanguinidad, son algunos ejemplos de cruzamientos de este tipo, llevados a cabo no siempre racionalmente. En los ambientes de productores son corrientes las versiones siguientes: Uso del Shorthorn para mejorar el perfil de la nalga del Aberdeen Angus. Empleo del Ayrshire para mejorar la conformación de la ubre de la Raza Holando. El cruzamiento intercurrente es conocido entre los criadores con la expresión "chorro de sangre". Por ej. si se desea crear una variedad sin cuernos de una raza con cuernos y se dispone de un individuo mutante que es heterocigoto para el gen dominante “sin cuernos”, P. El individuo sin cuernos no ha de pertenecer necesariamente a la misma raza en la que se va obtener la variedad sin cuernos; el único requisito es que sea capaz de producir descendencia fértil cuando se aparee con los miembros de dicha raza. El procedimiento es sencillo, en cada generación toda la descendencia con cuernos debe ser eliminada, de modo que sólo queden descendientes sin cuernos para ser apareados de nuevo con la raza con cuernos. Un aspecto importante es que en el programa se debería emplear una muestra grande y representativa de animales de la raza con cuernos, para tener la seguridad de que la variedad sin cuernos tendrá tanta variación genética como la raza con cuernos de la que proviene. Generalmente serán suficientes tres o cuatro cruzamientos, esto es, el cruzamiento original y dos o tres retrocruzamientos. Para entonces, la proporción de genes de la raza con cuernos en la nueva variedad será 7/8 (dos retrocruzamientos) o 15/16 (tres retrocruzamientos) y la descendencia sin cuernos será indistinguible de

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los miembros de la raza con cuernos, especialmente si se ha practicado selección entre los descendientes sin cuernos para aquellos caracteres asociados con la raza con cuernos. La fase final del programa depende de si el gen es recesivo o dominante. Si es recesivo, se trata simplemente de formar la nueva variedad a partir de todos los descendientes que muestren el carácter considerado; todos ellos darán lugar en sucesivas generaciones a individuos homocigotos para el gen recesivo. Ej: Aberdeen Angus Colorado. Si es dominante, todos los descendientes que muestren el carácter serán heterocigóticos que segregarán en generaciones sucesivas. La tarea es entonces disponer apareamientos entre estos individuos y en las generaciones siguientes distinguir los portadores de los no portadores a fin de identificar y eliminar a todos los portadores. Ej: Polled Hereford. 3) Cruzamientos para producir una Población Compuesta (o sintética). Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno o unos pocos cruzamientos entre dos o más poblaciones, con el fin de producir una única población de animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas. Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es Compuesta o Sintética. Una vez que se ha obtenido una población compuesta, el objetivo principal es mejorarla mediante selección dentro de ella. En muchos casos, el resultado final de la selección dentro de una población compuesta es una nueva raza. Por ej. Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc. Una combinación muy popular en la formación de poblaciones compuestas de ganado vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas con una mayor producción bajo condiciones tropicales o subtropicales. El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas Bos Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades tropicales de las razas Bos Indicus. Con ésta forma de cruzamiento se pueden lograr individuos con predominancia índica o europea, según deban actuar en zonas subtropicales o templadas o en zonas más o menos favorables, dentro de una misma región. Si retrocedemos en el tiempo, muchas de las razas que hoy en día conocemos se originaron como poblaciones compuestas de una forma o de otra. En algunos casos, la fase de cruzamientos duró bastante tiempo, pero tarde o temprano, la población compuesta resultante fue cerrada y comenzó a surgir una nueva raza. Esto no significa que una vez que la población compuesta se forme finalmente, debería permanecer cerrada para siempre. Por el contrario, en la mayoría de los casos es ventajoso introducir variación genética nueva de cuando en cuando. Principales normas a seguir en la producción de una población compuesta: # Asegurarse de que los animales usados en los cruzamientos originales han sido intensamente seleccionados para todos los caracteres importantes; no tiene ninguna utilidad obtener una población compuesta a partir de animales inferiores. # Maximizar la varianza en valor de cría o “mejorador” entre los animales fundadores de la población compuesta mediante el uso de tantos animales independientes (no emparentados) como sea posible de cada una de las poblaciones parentales, teniendo siempre en cuenta el requisito previo de que sean animales muy seleccionados. Se debe tener en cuenta que si la población compuesta no es mantenida en un tamaño adecuado, o si la selección es muy intensa dentro de ella, la depresión por consanguinidad podría reducir gradualmente la heterosis. La principal ventaja de las poblaciones compuestas es que sólo se ha de mantener una única población, en vez de las dos o tres poblaciones parentales necesarias en un programa de cruzamientos sistemáticos. Objetivos El objetivo de estos cruzamientos, es lograr estabilizar biotipos intermedios, con distintas proporciones de sangre de las razas intervinientes, según las condiciones ambientales donde se deban desarrollar, o el objetivo de producción perseguido y que no puede alcanzarse mediante las razas puras. Fue con los cruzamientos retrogrados que se dio origen a las razas intermedias o sintéticas que hoy existen. Otro ejemplo es la raza ovina Ideal o Polward, que fue formada a partir de la raza Merino Australiano y la raza Lincoln, con la finalidad de alargar la mecha fina de los Merinos. Como razas sintéticas o intermedias, podemos mencionar: Santa Gertrudis Shorthorn con cebú Braford Hereford con Cebú Brangus Aberdeen Angus con Cebú Cimbra Simmental con Cebú Indusin Cebú con Limousin Limangus Limousin con Angus Simangus Simmental con Angus Tropical Holando Argentino x Cebú (lecheros)

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Tropicana Guernsey con Cebú " Suisbu Pardo Suizo con Cebú " Ideal Merino por Lincoln ( 75 % - 25 %) Corriedale Merino por Lincoln (50% - 50%) Corino Merino por Corriedale Las razas intermedias logradas con el cebú, pueden tener combinaciones de sangre variadas de acuerdo a las necesidades. Si a 100 (entero) lo dividimos en fracciones de 1/8 que es la fracción mínima, con significancia para las distintas combinaciones de sangre, tendremos las siguientes fracciones, que corresponden a sus respectivos porcentajes de sangre. 0 1/8 1/4 3/8 1/2 5/8 3/4 7/8 100 12,5% 25% 37,5% 50% 62,5% 75% 87,5% Vemos en este esquema, que cada fracción de sangre esta separada por un 12,5 % que es 1/8. Estas distintas fracciones de sangre pueden ser se conocidas como "variedades". En realidad, las combinaciones utilizadas para la conformación de las raza sintéticas con cebú, son 5 y van desde 1/4 hasta 3/4 de una y otra raza ya que los extremos de "1/8 (12,5%) y 7/8 (87,5%) no son considerados" para estabilizar razas intermedias; ya que el 12,5% de una raza, sobre el 87,5% de la otra, es insignificante y fenotípicamente es prácticamente absorbida, por la de mayor porcentaje. Procedimiento Tomemos como ejemplo, la raza Brangus. Si partimos de dos razas puras, en este caso Aberdeen Angus(AA) y Cebú (C), que pueden ser Brahma, Nelore o Tabapuá, etc, veremos como se llega a las fracciones intermedias de las distintas razas: Padres A.A X C F1 (50%A.A+ 50%C) (1/2 sangre) X C F2 (25%A.A+75%C) (3/4 sangre) X A.A F3 (62,5%A.A+37,5%C) (3/8 sangre) Podemos observar en este esquema, que en la F3 se ha logrado una combinación intermedia de sangre, con 3/8 (37,5% cebú) y 5/8 (62,5% A. Angus). Siempre que se hable de determinada fracción o porcentaje de sangre en las razas sintéticas derivadas de Bos taurus por Bos indicus, se hace referencia a la proporción en que interviene la raza cebú. A partir de ahí, se comienza a aparear machos y hembras de la F3 [(62,5% A.A + 37,5%C) o (3/8) x (62,5% A.A +37,5% C) (3/8)], para buscar estabilizar genotípica y fenotípicamente la nueva población, acompañada por una selección intensa dentro de ella.

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UNIDAD TEMÁTICA 4: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Unidad 3: Cruzamientos Tema 3: Cruzamientos sistemáticos o con fines comerciales. CRUZAMIENTOS SISTEMÁTICOS O CON FINES COMERCIALES 1) Cruzamientos Rotacionales, Cíclicos o Alternativos: Pueden ser con, dos Razas (Criss -Cross), Tres Razas, Cuatro o más razas. Permite la producción de las reproductoras de reposición. 2) Cruzamientos Específicos o Industriales: Se producen animales para faena, siendo la producción de los reproductores realizada en otro sitio. a) Cruzamientos de dos vías. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vías. d) Cruzamientos de cuatro vías. B) Cruzamientos con Fines Comerciales o Sistemáticos. Se llevan a cabo cruzamientos sistemáticos cuando se repite el mismo cruzamiento de forma regular con el fin de producir un determinado tipo de descendencia. En este tipo de cruzamientos es donde se saca mayor partido de las ventajas más importantes de los cruzamientos, la heterosis y la complementariedad, por lo que son de mayor utilización en el ganado de “tipo comercial”.

1) Cruzamientos Rotativos, Cíclicos o Alternativos. Son cruzamientos rotacionales aquellos en los cuales las generaciones de hembras “son rotadas con reproductores machos de distintas razas”, de tal forma que estas son apareadas con machos de la raza que interviene en menor proporción en el genotipo de las hembras, que están siendo apareadas. Dentro de dichos sistemas se produce las hembras de reposición, pudiendo mantenerse aceptables niveles de vigor híbrido. Consiste en utilizar de una forma secuencial machos de dos o tres poblaciones distintas que son apareados de forma rotativa con hembras obtenidas de cruzamientos anteriores de la serie. Si los cruzamientos rotativos se continúan en un rebaño o población comercial durante varios años y si todas las hembras de reemplazo proceden del propio rebaño o población implicada, todas las hembras serán pronto cruzas y contendrán proporciones variables de genes de las dos o tres poblaciones de las que se obtuvieron los machos. Objetivos Formar poblaciones mestizas intermedias, con porcentajes de sangre de las razas intervinientes, en continua variación para generar en cada generación el máximo grado de vigor híbrido o heterosis. Este sistema puede ser llevado a cabo con dos o más razas. En el primer caso el sistema fue denominado criss cross por los americanos. El vigor híbrido, no es heredable y por lo tanto debemos provocarlo en cada apareamiento y lo podemos lograr con ésta forma de cruzamientos. Se retienen las hembras mestizas, las que serán las futuras madres, para aprovechar su alta heterosis y activarla permanentemente en las sucesivas generaciones. En zonas marginales, como el nordeste argentino, el mestizo que mejor se adapta a las condiciones ambientales y de manejo, es el media sangre cebú, al que le ha valido la denominación de "vientre máquina". Con el cruzamiento rotativo con dos razas (criss cross), solamente se logra esa proporción de sangre en la F1 ya que en las sucesivas generaciones los porcentajes de las razas originales van a variar entre un 33 % de una, y un 66 % de la otra en forma alternada, y luego de algunos años de comenzado el programa, se tendrá en el rodeo, animales con un fenotipo predominante de una de las razas progenitoras y otra proporción con un fenotipo dominante de la otra. Reciben el nombre de "rodeos de los tercios"; ya que el fenotipo estará compuesto de 1/3 de una de las razas de origen y 2/3 de la otra. Si a este concepto lo ejemplificamos con dos razas como Hereford (raza europea) y Brahma (raza índica), tendremos en un determinado momento vientres con características fenotípicas predominantes de Hereford, con un 66 % ó 2/3 de esta, (rodeo llamado "pampizado o europeizado"; y vientres con predominio fenotípico de cebú con un 66 % ó 2/3 de esa composición genética (rodeo "acebuzado"). Estos dos rodeos, deberán estar correctamente clasificados y en potreros diferentes y recibirán servicio con toros de las razas de la cual tienen la menor proporción de sangre, para que en la siguiente generación, dicha proporción se invierta o alterne y así se continua permanentemente generación tras generación. Es decir, las hembras 2/3 Hereford recibirán servicio con toros cebú y las hembras 2/3 cebú, recibirán toros Hereford. Por este motivo es necesario contar con un adecuado apotreramiento del campo, que permita un correcto manejo de los distintos rodeos, los cuales deben estar perfectamente clasificados para que cada uno de ellos reciba servicio de la raza de toros que corresponda.

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Procedimiento Se parte de dos razas diferentes, como por ejemplo hembras Hereford (H) y toros Brahman (B). Se verá en forma gráfica como se conduce este cruzamiento alternado y que tipo de animales se van logrando en las distintas generaciones. Raza Hereford X Raza Brahman (H) (B) F1 (50% H + 50 % B)(1/2 sangre) X H F2 (75% H + 25 % B)(3/4H 1/4B): Para llegar a éste cálculo, debemos sumar el 50 % de H que tienen los F1 más 100 que representa el toro puro H con el cual apareamos y luego dividirlo por 2 ya que cada padre aporta la mitad de su patrimonio genético a sus hijos. 50 + 100 = 150 / 2 = 75 % Este cálculo es igual siempre y sólo debemos tener en cuenta la raza del padre. Si siguiéramos avanzando, en la F3 tendremos:

X B = 25 + 100 = 125 / 2 = 62,5 % B

5/8 B) X H = 37,5+100=137,5 / 2 = 68,7% H F4 (68,7%H+31,2% B) X B =31,2+100=131,2 / 2 = 65,6%B F5 (34,3%H+65,6%B) X H =34,3+100=134,3 / 2 = 67,2 Se puede observar en este esquema que solamente en la F1 se logra el media sangre y luego en las generaciones y luego en las generaciones siguientes, va variando del 33%(1/3) de una al 66% (2/3) de la otra raza, aproximadamente Como se vé a continuación el mismo procedimiento se pueden realizar con más de dos razas: Por ejemplo con tres razas A, B y C. Raza A X Raza B F1 (50% A+ 50 % B) (1/2 sangre) X C F2 (50% C+25%A+25%B) X A (25+100) /2 = 62,5% A F3 (62,5%A+25%C+ 12,5%B) X B (12,5+100)/2 = 56,2 % B F4 (56,2%B+12,5%C+ 31,2%A) X C (12,5+100)/2 = 56,2% C F5 (56,2%C+28,1%B+ 15,6%A) X A (15,6+100)/2= 78,1% A Y así sucesivamente. Si se incorpora una cuarta raza, el desarrollo es el mismo y los cálculos para conocer los porcentajes de sangre que tendrán los hijos y poder estimar sus características fenotípicas es el mismo que si utilizamos dos , tres o más razas. 2) Cruzamientos Específicos, Terminales o Industriales. Son sistemas en los cuales hembras de pura raza (o cruzadas) que muestran excelencia en caracteres maternos como tasa de concepción, tamaño de camada, producción de leche, habilidad materna “razas maternas” son apareadas, con machos de razas paternas, es decir aquellos que muestran excelencia en caracteres paternos como tasa de crecimiento, rendimiento de la carcasa, etc. para producir una progenie que es especialmente deseable por las demandas del mercado. Las hembras no son guardadas para reemplazo, son vendidas para faena (salvo algunas excepciones mencionadas más adelante), lo cual implica que en cada generación se deben adquirir las hembras puras o producirlas en forma separada, dentro del sistema. Por este motivo solo se justifica en especies como aves o cerdos debido a su alta tasa reproductiva, menos del 10 % de la población es necesaria en cada generación, para sostener las poblaciones parentales. En las otras especies como bovinos y ovinos es más difícil justificar por las menores tasas reproductivas, aunque en la práctica se ven algunos casos específicos.

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Estos sistemas maximizan la heterosis individual y en algunos casos como se verá más adelante toda la heterosis materna, pero su atributo más importante es la complementariedad racial. Son especialmente apropiados cuando el medio ambiente físico o económico o ambos son favorables para un biotipo de hembra mientras el mercado requiere un biotipo distinto en la progenie. a) Cruzamientos de dos vías. La forma más simple de cruzamientos específicos es el cruzamiento de dos vías, en el que animales de una población A se cruzan de forma regular con animales de una segunda población B. Procedimiento A x B (progenitores puros) F1 (AB) (descendencia mestiza, descendencia del primer Cruzamiento o F1) Generalmente, el progenitor macho del cruzamiento procede siempre de una población y el progenitor hembra procede siempre de otra población de modo que se obtenga el máximo beneficio de la complementariedad. En ese caso, las dos poblaciones parentales se denominan “línea paterna” y “línea materna”, respectivamente. Evidentemente, para mantener las dos líneas como entidades separadas se han de cruzar tanto machos como hembras dentro de cada una de ellas; estos términos (líneas) son simplemente una forma de describir la contribución de cada población al cruzamiento. El cruzamiento específico de dos vías produce descendientes que son 100 % heterocigotos en el sentido de que tienen un gen de la población A y un gen de la población B en cada locus (muestran 100 % de heterosis individual). Los cruzamientos de dos vías no proporcionan ninguna oportunidad de que el criador se beneficie de la heterosis materna o paterna, ya que los padres de un cruzamiento de dos vías no son nunca cruzados ellos mismos; son siempre puros. Para explotar la heterosis materna o paterna, se deben realizar otros tipos de cruzamientos, como ser: b) Retrocruzamiento. El retrocruzamiento consiste en aparear individuos mestizos procedentes de un cruzamiento de dos vías con una de las razas parentales. Procedimiento

A x B o A x B F1 (AB) x A (AB) x B F2 (AB)A (AB)B Como la heterosis materna tiene generalmente más importancia que la heterosis paterna, el progenitor cruza en el retrocruzamiento es la hembra. En los retrocruzamientos, el progenitor cruza es 100 % heterocigoto, de aquí que muestre un 100 % de heterosis parental. Sin embargo, los descendientes del retrocruzamiento son el resultado de la fusión de un gameto que contiene ½ de genes A y ½ de genes de B (procedente del progenitor cruza) y un gameto que contiene todos los genes de una de las dos poblaciones, por ej: A (procedente del otro progenitor). Es decir los descendientes del retrocruzamiento tendrán como promedio dos genes A, homocigotos para genes procedentes de la población A, en la mitad de sus loci y un gen A y un gen B, heterocigotos, en la otra mitad de los loci. En otras palabras, los descendientes de los retrocruzamientos son un 50 % menos heterocigotos que los descendientes del primer cruzamiento, AB. Por lo que muestran el 50 % de la heterosis individual. c) Cruzamientos de Tres Vías. Una forma mejor de explotar la heterosis tanto en los animales comerciales de la descendencia como en la capacidad reproductiva de los progenitores es utilizar un cruzamiento de tres vías, en el que un animal del primer cruzamiento, AB, es apareado con un animal de una tercera población, C. Procedimiento A x B F1 (AB) hembra x C macho F2 (AB) C Este cruzamiento permite una utilización total de la heterosis materna ya que la madre es 100% heterocigótica. Permite también una utilización total de la heterosis individual ya que los descendientes son también 100 % heterocigotos, siendo como promedio AC en la mitad de sus loci y BC en la otra mitad.

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Debido a su éxito en la explotación de la heterosis en el progenitor hembra y en los animales comerciales, y debido también a que permite hacer uso de la complementariedad, este cruzamiento se ha usado ampliamente por todo el mundo. d) Cruzamientos de Cuatro Vías. El cruzamiento de cuatro vías consiste en aparear descendientes cruzas procedentes de dos cruzamientos de dos vías distintos para producir la descendencia comercial. Procedimiento

A x B C x D F1 (AB) x (CD) F2 (AB)(CD) Debido a que tanto el progenitor macho como el progenitor hembra de la descendencia comercial son cruzas, este cruzamiento permite una explotación total tanto de la heterosis materna como de la heterosis paterna así como también de la heterosis individual. Aunque en la mayoría de las especies domésticas el cruzamiento de cuatro vías se usa sólo ocasionalmente, existen varias empresas de mejora de aves y cerdos que lo usan regularmente. La mayor dificultad en la práctica es encontrar cuatro poblaciones distintas que tengan una cualidad genética suficiente como para justificar su inclusión en el cruzamiento. EVALUACIÓN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTO. A continuación se presenta una serie de criterios que pueden ser utilizados para evaluar los diferentes sistemas de cruzamientos. 1. Mérito del componente racial. 2. Vigor híbrido. 3. Complementariedad racial. 4. Uniformidad de los productos obtenidos. 5. Consideraciones sobre la reposición. 6. Simplicidad. 1) Mérito del componente racial. Para que cualquier sistema de cruzamiento sea efectivo, las razas que intervendrán deben ser bien elegidas. El mérito de los componentes raciales es muy importante en las razas incluidas en los sistemas de cruzamiento, cada raza incluida en los sistemas de cruzamiento debe aportar cualidades favorables a los individuos cruzas. Siempre es importante que el valor de cría medio de cada componente racial para caracteres de importancia sea similar a los valores deseables en los animales cruzas comerciales a obtener o complementar el valor de cría de otras razas del sistema. El mérito de los componentes raciales es tan importante que en los casos donde una sola raza es reconocida por sus méritos sobresalientes en determinada producción los cruzamientos no son recomendados. Ej Holstein lechero. 2) Vigor Híbrido. La generación del VH es una de las razones más importantes para la realización de los cruzamientos. Pero hay que recordar que el máximo VH solo se obtiene en la F1 de poblaciones (padres) no emparentadas. Para mantener el máximo del VH se debería repetir este procedimiento indefinidamente (puros x puros), cosa que no siempre es factible de realizar por cuestiones económicas y de manejo. Pero con los diferentes sistemas de cruzamiento se debe tratar de obtener un nivel de heterosis aceptable. 3) Complementariedad racial. Se refiere a la producción de una progenie más deseable cruzando razas que son genéticamente diferentes pero que presentan atributos complementarios. En la cría del ganado de carne nos referimos a la complementariedad de toros grandes con vacas pequeñas. El toro provee tasa de crecimiento y musculatura a las crías y la vaca pequeña requiere menos alimento para su mantenimiento y el resultado es un animal para el mercado producido en forma rentable. Esta es la clásica forma de la complementariedad y ocurre a niveles comerciales produciendo un biotipo ideal para el mercado (complementariedad entre padres y madres: complementariedad para obtener animales comerciales). Otra forma importante de complementariedad racial ocurre en la formación de reproductores cruzas, este tipo de complementariedad resulta del cruzamiento de razas genéticamente diferentes para crear un reproductor cruza con una combinación deseable de las cualidades de las razas originarias (complementariedad para obtener reproductores).

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4) Uniformidad de los productos obtenidos. Idealmente un sistema de cruzamiento debería producir un producto uniforme. Es más fácil enviar al mercado un lote uniforme que uno desparejo. También es mucho más fácil manejar poblaciones de hembras que son de un mismo biotipo que si fueran de diferente por sus distintos requerimientos. 5) Consideraciones sobre la reposición. En término de vigor híbrido las hembras F1 son las mejores para el criador comercial y ellos desearían tener todas las hembras F1, pero como hacen ellos para producir un suministro continuo de hembras F1 al sistemas. Como se dijo antes deberían mantener poblaciones parentales de pura raza y a esto muchos productores comerciales son reacios, o comprar de otro lado, lo cual también es rechazado por algunos criadores. El manejo para cada sistema de cruzamiento permite sortear el dilema del reemplazo permitiendo a los criadores comerciales utilizar las hembras cruza de su población para la reposición. Esta conveniencia se logra a un costo que sacrifica la simplicidad del manejo de los animales, como se verá en el siguiente item. 6) Simplicidad. El manejo de los apareamientos en los sistemas de cruzamiento debe ser relativamente simple, si es tan caro y muy complejo es muy difícil que se mantenga en el tiempo como los rotacionales de tres o cuatro razas. También es importante que los cruzamientos estén en armonía con los otros aspectos de las producción animal como ser la alimentación, por ejemplo en el caso que se utilicen razas con distintos requerimiento alimenticios.