Mente y cerebro conciencia y libre albedrío

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Nº 1/20026,5€

Concienciay libre albedrío

Concienciay libre albedrío

· Psicología de la persuasión

· Percepción musical

· Memoria de la mosca

· Desarrollo cerebral en el espacio

· Psicología de la persuasión

· Percepción musical

· Memoria de la mosca

· Desarrollo cerebral en el espacio

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Dos envites de grueso calibre tiene ante sí la cien-cia contemporánea. Asaber, la interpretación de

la mecánica cuántica y el funcionamiento del cere-bro. Si importante la primera para conocer el mundo,sobran ponderaciones para resaltar el segundo, que acada uno nos atañe. Conocerse a sí mismo, impe-rativo ético en su origen, entraña una tarea inves-tigadora cuyos resultados trascienden el marco es-trictamente científico para influir en campos máshumanísticos. A cada paso que ha ido dando la inqui-sición experimental, desde la neurología originariahasta su ramificación actual en una fronda de neuro-ciencias, la filosofía ha vuelto a plantear las mismascuestiones inveteradas y controvertidas: ¿qué es lapersona? ¿Qué la conciencia y el libre albedrío? ¿Quélas emociones y sentimientos?

Ante su apariencia anodina, hecho de grasa enun 60 por ciento, nadie diría a primera vista que

el cerebro desempeña alguna función crucial en el orga-nismo o que pudiera procesar la información con unarapidez que ningún ordenador ha alcanzado. Además,se ha hecho con esa capacidad en el curso de la evo-lución biológica, con todo lo que ello supone de tan-teo y redundancia. Pero empezamos a comprendercuando advertimos que dispone de unos 100 billonesde unidades básicas de procesamiento, las neuronas,y que cada neurona establece contactos con otras10.000. Atendiendo a los componentes lipídicos delencéfalo, los ácidos grasos poliinsaturados omega-3y omega-6, tiende hoy la paleoantropología a deli-mitar el origen de la expansión del cerebro que llevóa la individuación de nuestra especie, no en las saba-nas abiertas, abundantes en carne, sino en las orillasde lagos y mares, ricas en peces, huevos de aves acuá-ticas y moluscos. Atendiendo a su función procesa-dora, físicos, matemáticos e informáticos han creadomodelos miméticos parciales; por ejemplo, retinas arti-ficiales que replican la visión, implantes coclearespara sordos y estimuladores eléctricos para pacien-tes con parálisis muscular. ¿Llegarán, por esa vía, losrobots a superar la creatividad humana? No parece,

salvo que llamemos inteligentes a los programas, loque constituye un abuso del lenguaje. El lenguaje, quenos lleva al pensamiento en él encerrado, constituye,justamente, uno de los rasgos distintivos del hombre.

Mente y cerebro nace esperanzada en el país quealumbró a Santiago Ramón y Cajal y a Leonardo

Torres Quevedo, hace ciento cincuenta años. Si al pri-mero debemos el modelo de la estructura y funcióndel sistema nervioso que sigue vigente, fue mérito delsegundo anticiparse a la era de los autómatas que hancambiado la faz del mundo. En el rigor de ambos nosespejaremos para evitar falsas proclamas apodícticas�tan rotundas cuan infundadas� sobre nuestro yo,la inteligencia o las emociones. En este terreno, en elque los progresos pueden parecer de exasperante len-titud, no nos moveremos un ápice del sentir de Cajal:�En mi modesta obra, el trabajo ha suplido al talento,y el esfuerzo obstinado a la intuición genial. Incapazde forjar esas hipótesis luminosas que parecen anti-cipaciones y presagios de ignotas realidades, he mar-chado siempre dócilmente detrás de los hechos, nuncao casi nunca delante. Los he interrogado para recogerfielmente sus respuestas, y me he abstenido en lo posi-ble de dictáserlas de antemano�.

En la singladura que hoy iniciamos no nos mueveotro fin que el de ofrecer al lector español e his-

panoamericano los términos exactos de un campo delsaber en cuyo avance la participación de nuestroscientíficos ha cumplido, y sigue cumpliendo, un papelmuy digno. Contamos con su colaboración. Partimosde Gehirn und Geist, de espléndida acogida en el mun-do alemán. En nuestra ventura, la experiencia acu-mulada en los más de veinticinco años de Investigacióny Ciencia y, sobre todo, la exigente fidelidad de suslectores, habrán de facilitarnos la tarea, al par que nosaniman a emprenderla.

José María Valderas

PRESENTACION

Octubre de 2002Nº 1SUMARIO

12Bases nerviosas de la concienciaGerhard RothLos extraordinarios avances de la investigación cerebral no sedetienen ni siquiera ante uno de los últimos grandes enigmas dela humanidad: la conciencia. Sobre este tema, campo reservadodesde siempre a la filosofía, tiene mucho que aportar lainvestigación científica.

22Poderes invisiblesArnd Florack y Martin Scarabis¿A qué se debe que caigamos una y mil veces en las redes delmaravilloso mundo de la publicidad? ¿Cuál es la clave del éxitode los seductores encubiertos? ¿Por qué somos tan vulnerables asus estrategias?

32La memoria de la moscaRaphäel Hitier, Florian Petit y Thomas PréatCon su cerebro minúsculo, la mosca del vinagre posee unamemoria notable, que sirve de modelo para la investigación de lahumana. Se conocen ya los genes implicados en el procesorememorador y las proteínas por ellos determinadas.

48Neurología de la percepción musical Eckart Altenmüller¿Qué ocurre en nuestro cerebro cuando escuchamos los acordesde Johannes Brahms, Miles Davis o Elvis Presley?La investigación reciente pone de manifiesto que las personasperciben y procesan la música de formas muy distintas.

56Neurobiología del miedoRüdiger VaasDe las sensaciones, las mejor comprendidas desde el punto devista neurobiológico son el miedo y el temor. Ambas emocionesbásicas, imprescindibles para la supervivencia, pueden llevar adegeneraciones patológicas.

Lógosy Theoría

Filosofía científica.De Kant a Gödel

Rescate desde el estadio. El reposo activo del cerebro.Memoria y aprendizaje en las ratas. La muerte celularen el cerebro.

Rastreando la cocaína. Protegerse la cabeza. De lafantasía, el nombre. Raíces cerebrales del tarta-mudeo. Raíces genéticas del retraso mental. Mayorprotagonismo (paradójico) para los astrocitos. Ellenguaje, propiedad distintiva. Regeneración de lasneuronas: la culpa de los inhibidores. Regeneraciónde las neuronas: la culpa del desarrollo. Apnea ylibido. Genética del miedo. Cerebro de hombre, cere-bro de ratón. Cantar y oír. Memoria selectiva. La con-ciencia en números. Piedra miliar. Hacer y bien hacer.

El punto de partida de la obra neurohistológicade Cajal.

¿A qué llamamos memoria artificial?Estructuras muy sencillas pueden presentar memo-ria y capacidad de recuerdo.

¿Robots con autoconocimiento?Entrevista a Thomas Christaller, profesor del Insti-tuto Fraunhof para Sistemas Inteligentes Autóno-mos en Sankt Augustin, Bonn.

64Cerebro y libre albedríoMichael PauenEn la investigación del cerebro y la conciencia, las cienciasneurológicas y cognitivas avanzan de forma manifiesta. Eseprogreso aporta nuevos planteamientos a cuestiones filosóficasde larga historia.

72El cerebro en el espacioJavier de FelipeLos vuelos espaciales producen cambios permanentesen los circuitos corticales de las ratas durante el desarrollopostnatal. ¿A qué se deben estas alteraciones? ¿Son patológicaso representan cambios plásticos para una mejor adaptación a unnuevo entorno?

82De la trepanación a la teoría de la neuronaRobert-Benjamin IllingHasta llegar al momento fascinante que viven las neurocienciascontemporáneas el hombre recorrió un largo camino de tanteos ehipótesis cuyos primeros pasos se dieron en tiemposprehistóricos.

SECCIONES

RETROSPECTIVA ENTREVISTA

6ENCEFALOSCOPIO

8

46

SYLLABUS

90LIBROS

92ENSAYO FILOSÓFICO

96

MENTE, CEREBRO Y SOCIEDAD

39

Portada: Linda S. Nye / Mauritius

COLABORADORES DE ESTE NUMERO

ASESORAMIENTO Y TRADUCCIÓN:

FRANCESC ASENSI: Bases nerviosas de la conciencia y Syllabus;JUAN AYUSO: Poderes invisibles y Neurobiología del miedo; SIGRID

BAARS Y STEPHAN SPEICHER: La memoria de la mosca; DAVID

BARBERO: Rescate desde el espacio; JOSÉ MANUEL GARCÍA DE LA

MORA: El reposo activo del cerebro; DIANA ESTÉVEZ: Neurología dela percepción musical; ANTONIO PREVOSTI MONCLÚS: Cerebro y librealbedrío y Entrevista; ANGEL GONZÁLEZ DE PABLO: De la trepanacióna la teoría de la neurona.

Copyright © 2002 Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH, D-69126 Heidelberg

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José María López Piñero

Como todas las �grandes figuras�,Cajal sufre una mitificación fal-seada. Sigue afirmándose que fue

autodidacta, a pesar de la forma emocio-nada y generosa en la que reconoció elmagisterio de Aureliano Maestre de SanJuan y de Luis Simarro. Las persona-lidades que se limitan a prodigarle elo-gios retóricos han llegado a decir, contotal carencia de información, que �sur-gió por generación espontánea� o que fueun �milagro� en un país ajeno a la cien-cia. Frente a estos tópicos triviales, lainvestigación histórico-médica estárealizando un detenido análisis de lassucesivas etapas de su actividad cien-tífica. Los cuatro años en los que fuecatedrático de la Universidad de Valenciacorresponden al punto de partida de suobra neurohistológica.

Cajal ganó el 5 de diciembre de 1883las oposiciones a una de las dos cátedrasde anatomía de la facultad de medicinade Valencia. La memoria que había redac-tado, con el título reglamentario deConcepto, método y programa de ana-tomía descriptiva y general, es indis-pensable para conocer las ideas que lesirvieron de base para iniciar su obra. Eraya entonces plenamente consciente de laslimitadas posibilidades que ofrecía la

anatomía descriptiva. Sobre unos supues-tos epistemológicos todavía imprecisos,había descubierto los objetivos de otrasvertientes más ambiciosas de la morfo-logía. El conocimiento del evolucio-nismo y de los estudios comparados habíacontribuido a modificar su mentalidad,pero su interés estaba ya centrado en lahistología. Su condición de fiel discí-pulo de Maestre se refleja en la estruc-turación de la anatomía microscópicaque defendió en la memoria: �A pesardel orden de exposición seguido por Frey,Kölliker, Krause y otros, nosotros segui-remos el que indica el Dr. Maestre de SanJuan en su tratado, por creerlo el más cien-tífico y el más lógico�.

El claustro valenciano al que se incor-poró era seguidor de la nueva medicinabasada en la investigación experimen-tal. Citaremos únicamente dos profeso-res por su relación directa con el iniciode la obra de Cajal. Peregrín Casanova,discípulo de Haeckel e introductor deldarwinismo en la enseñanza morfológicaespañola, ocupaba la otra cátedra de ana-tomía. En varios artículos y en el libroLa biología general (1877) había des-tacado que la histología, tras una fasedescriptiva, se encontraba en otra expli-cativa, sobre todo mediante la ley bio-genética, que Cajal convertiría en unode los principales fundamentos de su

investigación neurohistológica. JoséCrous Casellas, catedrático de patolo-gía médica, había impartido el primercurso universitario español sobre neu-rociencias, cuyas lecciones recogió enun Tratado elemental de anatomía yfisiología normal y patológica del sis-tema nervioso (1878). Sus figuras sobrela médula espinal, el cerebelo y la cor-teza cerebral merecen ser comparadascon las ilustraciones de los trabajos deCajal diez años después, como reflejodel decisivo avance que éstos signifi-caron. Cajal publicó su primer artículo(1884) en la revista de Crous LasCiencias Médicas. La Facultad habíacelebrado en 1873 un �claustro en favorde la histología�, que elevó una protestaal gobierno porque se hubiera dotadoúnicamente la cátedra madrileña de ladisciplina. Se expuso que, a partir de losaños sesenta, se daban prácticas obli-gatorias con �el uso del microscopio enlas lecciones de histología� y se utili-zaba el examen histopatológico de laspiezas operatorias en los servicios hos-pitalarios de medicina interna, cirugíay ginecología. En relación con la micro-grafía, se destacaron los libros de dosde sus profesores: los compendios ana-tómicos que José María Gómez Alamáhabía publicado desde 1867 hasta 1872y las monografías sobre la inflamación

6 Mente y cerebro 01/2002

RETROSPECTIVA

El punto de partida de la obraneurohistológica de CajalCuatro años en la Universidad de Valencia (1884-87)

1. PORTADA DEL PRIMERfascículo del Manual (1884).

2. PORTAOBJETOScon etiquetadel laboratoriode Cajal en Valencia.Grabado delprimer fascículodel Manual (1884).

Mente y cerebro 01/2002 7

de León Sánchez Quintanar (1861 y1871). Por último, se dio noticia de loslaboratorios �de histología e histoqui-mia con los microscopios más perfec-cionados�. Dichos laboratorios los diri-gía Elías Martínez Gil, cuya excepcionalcompetencia técnica condujo a que fue-ran premiadas las preparaciones que, ennombre de la Facultad, presentó en laExposición Universal de París (1867) yen la de Viena (1873). Cajal conocíamuy bien la labor de Gómez Alamá ySánchez Quintanar porque su padre, queestudió medicina en Valencia, los ha-bía tenido en el tribunal de licenciatu-ra, como ha demostrado recientementela documentación publicada por F. Ve-ra Sempere. Ambos son ejemplos típi-cos de los médicos que, con su esfuerzopersonal, consiguieron superar el totalhundimiento de la actividad científicaespañola durante el primer tercio delsiglo XIX. En su caso, reanudaron la tra-dición de la cátedra de anatomía deValencia, una de las primeras de Europa(1501), que contaba con un �microsco-pista clásico� de la talla de CrisóstomoMartínez (1638-c. 1694).

Plenamente integrado en este am-biente, Cajal se sintió atraído por la bac-teriología, la psicoterapia y la anatomíacomparada filogenética, a pesar de locual se dedicó a la histología. Con su pro-verbial tenacidad, acometió la verifica-ción sistemática de la disciplina conobservaciones micrográficas propias. Laaparición de su Manual de Histología enocho fascículos desde 1884 a 1888 per-mitió que se fuera manifestando el pro-fundo cambio que su preparación cien-tífica experimentó a lo largo del lustro.En el primer fascículo, la orientacióndominante era todavía la procedente deMaestre y de la escuela parisina de LouisA. Ranvier, aunque ya tenían cierto pesolas alemanas. Estas fueron creciendo enimportancia a partir de los capítulos so-

bre citología, que los basó principalmen-te en las aportaciones de Walther Flem-ming. En los dos últimos fascículos, de-dicados, entre otros temas, al sistemanervioso, expuso ya sus importanteshallazgos iniciales de investigador ori-ginal. Publicó, además, diez �notas delaboratorio� en La Crónica Médica y elBoletín del Instituto Médico Valencianoy veintisiete capítulos de un amplio dic-cionario médico, también editado, comolas revistas, por el grupo experimenta-lista valenciano al que pertenecía. Lastraducciones al francés de tres �notas�fueron sus primeros trabajos publicadosen el extranjero, concretamente en larevista que dirigía Wilhelm Krause.

Cajal iba muy pronto a encontrar elcamino que conduciría a su gran obracientífica. En 1887 fue nombrado miem-bro de un tribunal de oposiciones a cáte-dra y residió unos días en Madrid, queaprovechó para visitar los principaleslaboratorios micrográficos. Estuvo, porsupuesto, en el de Maestre, a quien pocosmeses después dejaría ciego un desgra-ciado accidente de laboratorio. No obs-tante, la visita que influyó decisivamenteen su trayectoria científica, decidién-dole a consagrarse a la investigación his-tológica del sistema nervioso, fue la querealizó al laboratorio de Luis Simarro.�Debo a L. Simarro, el afamado psi-quiatra y neurólogo de Valencia �afirmóluego en sus Recuerdos� el inolvida-ble favor de haberme mostrado las pri-meras buenas preparaciones con el pro-ceder del cromato de plata, y de haberllamado la atención sobre la excepcio-nal importancia del libro del sabio ita-liano, consagrado a la inquisición de lafina estructura de la sustancia gris.Merece contarse el hecho, porque sobrehaber tenido importancia decisiva en micarrera, demuestra una vez más la poten-cia vivificante y dinamógena de las cosasvistas�. Cajal se refería, por supuesto, a

Camillo Golgi �con quien compartiríaen 1906 el premio Nobel de medicina�,a su tratado Sulla fina anatomia degliorgani centrali del sistema nervoso(1886) y a su método de impregnacióncromoargéntica, primera técnica que per-mitió teñir de modo preciso y selectivolas células nerviosas y sus prolongacio-nes. �A mi regreso a Valencia �conti-núa diciendo en sus Recuerdos� decidíemplear en grande escala el método deGolgi y estudiarlo con toda la pacienciade que soy capaz. Innumerables proba-turas, hechas por Bartual y por mí, enmuchos centros nerviosos y especies ani-males, nos convencieron de que el nuevorecurso analítico tenía ante sí brillanteporvenir�. Estos ensayos con su discí-pulo Juan Bartual Moret quedaron inte-rrumpidos por su traslado, el 2 de noviem-bre de aquel mismo año, a la cátedra dehistología de Barcelona, única que dotóentonces la organización centralista uni-versitaria.

Cajal se mantuvo vinculado al grupode médicos experimentalistas de Valenciaen el que tan plenamente se integró. Elloexplica que el año 1889 publicara en elBoletín del Instituto Médico Valencianotres trabajos cruciales: �Coloración porel método de Golgi de los centros ner-viosos�, �Nota preventiva sobre la estruc-tura de la médula embrionaria� y �Nuevasaplicaciones del método de coloraciónde Golgi�. En julio de 1891 expuso porvez primera la ley de la polarizacióndinámica de las neuronas �una de susaportaciones teóricas más importantes�en una comunicación al Primer CongresoMédico-Farmacéutico Valenciano, quese publicó después en sus actas. La tituló�Comunicación acerca de la significa-ción fisiológica de las expansiones pro-toplasmáticas y nerviosas de las célulasde la sustancia gris� y se considera actual-mente un texto clásico fundamental delas neurociencias.

5. “ESQUEMA DE LOS EMPALMES CELULARES de la mucosaolfatoria, bulbo olfatorio, tractus y lóbulo olfatorio del cerebro.Las flechas indican la dirección de la corriente”. Figura 1a de lacomunicación de Cajal al Primer Congreso Médico-FarmacéuticoValenciano (julio de 1891).

4. PAGINA INICIAL de laprimera de las diez “notas delaboratorio” publicadas porCajal en Valencia (1885).

3. “CELULA PIRAMIDALsuperficial de la circunvoluciónfrontal ascendente delCercopithecus”. Grabado del últimofascículo del Manual (1888).


ENCEFALOSCOPIO

Rastreando la cocaína

Por su fina sensibilidad y exigente selectividad, con frecuencia cre-ciente se recurre a las biomoléculas para construir sensores emplea-

dos en la detección de fármacos y explosivos. No basta, sin embargo,que el sensor reconozca y se enlace con la molécula deseada. Serequiere, además, que de su interacción tengamos noticia perceptible,en lo posible un cambio de color. Se sabía que el aptámero, un oligonu-cleótido, mostraba especial inclinación por unirse a la cocaína.Stojanovicy Landry han creado un sensor formado por aptámero y colorante. Alañadirse cocaína al compuesto, aquélla desplaza al colorante. Lasautoridades podrían disponer, así, de un instrumento fiable de detec-ción en su lucha contra el tráfico de la droga.

Erythroxylon coca Lam.

De la fantasía, el nombre

Donde la ciencia no llegaba, la imaginación creó seres fantásticos.Carolus Linnaeus se propuso limpiar del jardín de la naturaleza plan-

tas y animales imaginarios. Así lo afirmaba categóricamente en la sextaedición de su Systema naturae, aparecida en 1748. En ese empeño serectificaba a sí mismo. En todas las ediciones del Systema estableciótres reinos de la naturaleza: “piedras, que crecen; plantas, que crecen yviven; y animales, que crecen, viven y sienten”. En las primeras —desdela inicial de 1735—, sin embargo, incluía los “Paradoxa”, grupo dondehallaban cobijo, entre otras bestias monstruosas, la hidra y el escarabajode la muerte. De algunos mantuvo el nombre. Así, “Pelecanus” para unave, “Hydra” para un celentéreo y “Draco” para un reptil.

Protegerse la cabeza

El casco militar tiene una larga historia que podemos recorrer en las salas de escultura de los museos. Durante los siglos XIII y XIV

la infantería italiana utilizó uno muy elaborado, la cervelliera, paradefenderse de los golpes mortales de la espada de la caballería. JohnMuendel (Early Science and Medicine, vol.7, n.o 2, 2002), que ha estu-diado la manufactura de esa pieza metálica, destaca el cuidado puestopor los herreros en su forja y el extraordinario éxito comercial quealcanzó en la Europa de Dante.

Sansón luchando contra los filisteos con la quijada de un asno.En el que se bate en retirada a la derecha se adviertela cervelliera. (Detalle de Maciejowski Bible, ca. 1250.)


Raíces cerebrales del tartamudeo

Tartamudo dicen que fue Demóstenes, maestro de oratoria. AlfredAdler lo tomó incluso para ejemplificar su idea del “complejo de

inferioridad orgánico”. La investigación prosopográfica, sin embargo,se inclina por acotar el defecto del heleno a una pronunciación in-correcta de ciertos sonidos y a una falta de aire, es decir, a una res-piración dificultosa, clavicular. La raíz genuina del tartamudeo parecehallarse en la materia blanca que une las estructuras cerebrales impli-cadas en el movimiento de la lengua. En el ensayo esclarecedor queacometió recientemente el grupo encabezado por Christian Büchel,de la Universidad de Hamburgo, participaron 15 individuos tartamu-dos y otros 15 de habla suelta. Ambos grupos tenían en común laedad y ciertas cualidades. Para cartografiar el mapa de los cerebrosrespectivos, los neurólogos alemanes se valieron de la técnica de for-mación de imágenes por tensor de difusión, capaz de registrar deta-lles finísimos de la materia blanca: fibras nerviosas, rodeadas pormielina, que constituyen en torno al 90 por ciento del cerebro.Observaron en el camino que las fibras situadas en la zona izquierdadel cerebro, adyacente al opérculo de Rolando, se hallaban un 30 porciento más relajadas en los tartamudos. Demóstenes (Museo Nacional, Roma).

Raíces genéticas del retraso mental

En la regulación de la presión sanguínea y en el balanceelectrolítico, AGTR1, un receptor de la angiotensina II,

cumple una función decisiva. Menos conocida era la misiónque desarrolla otro receptor de dicha proteína, el AGTR2, quese expresa en el cerebro, aunque no sólo allí. De ahí la expec-

tación que ha despertado el descubrimiento que convierte sugen determinante (AGTR2) en el promotor del retraso men-tal asociado al cromosoma X. De la obscuridad el receptor hapasado a ser un presumible responsable del desarrollo cere-bral vinculado con la función cognitiva.

Mayor protagonismo (paradójico)para los astrocitos

Los astrocitos son las células estrelladas del sistema nervioso cen-tral. Se les ha venido otorgando una función ancilar, de mero

soporte de las neuronas. Comienzan, sin embargo, a aparecer nue-vas tareas de los mismos; por ejemplo, en la regulación del desarro-llo. De acuerdo con un estudio reciente sobre los factores que con-trolan el destino final de las células del tallo, los astrocitos delhipocampo pueden instruir la formación de neuronas. Lo que no dejade resultar un tanto paradójico, si tenemos en cuenta que la mayoría delas neuronas se generan antes de que surjan los astrocitos.

Astrocitos procedentes del tejidode la retina de un gato.

El lenguaje, propiedad distintiva

El lenguaje es un rasgo exclusivo del hombre.Del mismo care-cen, pues, los chimpancés y otros primates. Se basa en un

control sutil de la laringe y la boca. El año pasado se descu-brió un gen asociado con dicha facultad. Los miembros de unafamilia con una mutación puntual en el gen FOXP2 tenían gra-ves dificultades en la articulación y reflejaban también minus-valías en el lenguaje y en la gramática.Wolfgang Enard y otrosinvestigadores, del Instituto Max Planck y de la Universidad deOxford, han examinado los genes equivalentes en el chim-pancé, gorila, orangután, macaco y ratón y los han comparado

con la versión humana. De ese cotejo se desprende que el genFOXP2 humano contiene dos cambios clave en la secuencia,que han operado en el curso de la selección. Tales cambiospodrían condicionar nuestra capacidad de controlar los movi-mientos faciales y, por tanto, desarrollar un lenguaje.La varian-te génica que posibilitó el lenguaje podría haberse propagadoentre la población a lo largo de los últimos 200.000 años dela historia humana —en la época en que emergió el hombremoderno desde un punto de vista anatómico—, lo que sin dudase convertiría en una poderosa fuerza de expansión.


Regeneración de las neuronas:la culpa del desarrollo

Pero merecía la pena preguntarse si los cambios adquiri-dos en el curso del desarrollo mermaban también la capa-

cidad de las neuronas adultas de regenerar sus axones.JeffreyL. Goldberg, Matthew P. Klassen, Ying Hua y Ben A. Barreshan comprobado a este respecto que las células gangliona-

res retinianas posnatales de la rata no pueden promover eldesarrollo de axones con la misma rapidez que sus análogasembrionarias, ni siquiera en los entornos más favorables.Que-da así patente que el fracaso de la regeneración de los axo-nes del sistema nervioso central del adulto no se debe sóloal entorno local, sino que constituye también una propiedadadquirida por el propio sistema.

Cerebro de hombre, cerebro de ratón

Muchas son las diferencias, y no sólo cuantitativas, que median entre el cerebro del hombre y el del ratón. Se

acaba de comprobar que el neocórtex humano presenta doslinajes de neuronas GABAérgicas, de una de las cuales carecela estructura de los múridos.El alcance evolutivo de esa obser-vación reviste sumo interés. El neurotransmisor GABA (siglas

con que se abrevia el ácido gamma-aminobutírico) es un inhi-bidor de las neuronas de circuito local. Cabe, pues, suponerque los cambios en la pauta de expresión de los factores detranscripción del prosencéfalo podrían guardar relación conlos programas, peculiares de cada especie, atinentes a lacreación de circuitos locales.

Regeneración de las neuronas:la culpa de los inhibidores

Las neuronas se comunican entre sí a través de los axones y las den-dritas, unas extensiones o procesos del citoplasma. En el curso del

desarrollo, los axones y las dendritas siguen pautas de diferenciacióndistintas. En el individuo adulto, el daño nervioso producido por lesióno enfermedad suele afectar a los axones largos. De acuerdo con la doc-trina común, no se regeneran los axones lesionados del nervio óptico,cerebro y médula espinal. Se ha venido atribuyendo esa incapacidadal entorno inhóspito que contiene proteínas inhibidoras del desarrollo;y en coherencia con esa idea, los esfuerzos para regenerar la esti-mulación del sistema nervioso central se han venido centrando en lamodificación del medio. Entre los inhibidores identificados destacaNogo, producido por las células mielinizantes.Otro, recién descubierto,es la glucoproteína OMgp.

Esbozo de una sección cerebelosa.

Apnea y libido

Del cuatro al nueve por ciento de los varones adultos pa-decen apnea del sueño y respiran mal mientras duermen.

Su respiración se interrumpe hasta cientos de veces por lanoche. Para algunos lo peor no es eso. Además del ruidomolesto que acompaña al fenómeno, un equipo investigador

del Instituto Politécnico de Israel ha demostrado que los pa-cientes producen bastante menos testosterona que los varo-nes que respiran con normalidad. Dicho de otro modo, sulibido se resiente. ¿Mejoraría su apetito sexual una terapiaque restableciera la respiración nocturna?

Genética del miedo

Si no es fácil nunca vincular el fenotipo al genotipo, muchomenos resulta cuando se trata de manifestaciones de la conducta.

Daniel Weinberger, del norteamericano Instituto Nacional de SaludMental en Bethesda, acaba de demostrar que las personas con dife-rentes versiones de un mismo gen manifiestan pautas distintas de acti-vidad cerebral en respuesta a estímulos emotivos, en cuyo procesointerviene de forma destacada la serotonina. El gen en cuestión, quedetermina una proteína encargada de devolver la serotonina a lasneuronas, se presenta en dos versiones o alelos, que se distinguenpor la longitud de su región promotora, es decir, por la extensión delsegmento que controla la propia expresión del gen. Quienes llevan ensu genoma el alelo corto, hasta un 70% de la población occidental,son más propensos a mostrar signos de ansiedad y miedo.


La conciencia en números

Aunque la forma en que opera la mente y en qué consistala conciencia son cuestiones abiertas, resulta tal su

atractivo que se han publicado la friolera de 30.000 artículossobre la segunda en los últimos diez años.

Cantar y oír

Insectos, ranas, aves y mamíferos emiten llamadas para atraer a sus pare-jas, avisar de depredadores merodeantes o una presa por el eco.Nosotros

nos valemos también del lenguaje y del canto para fines múltiples. Un pro-blema común de todos los animales que emiten señales acústicas es el dedistinguir entre los sonidos propios y los externos. ¿Por qué no ensorde-cemos? En los humanos y otros vertebrados, las neuronas auditivas delcerebro se inhiben durante la vocalización, pero el mecanismo implicadono se conocía. Los experimentos en grillos cantores realizados por JamesF. A. Poulet y Berthold Hedwig revelan que el sistema auditivo está prote-gido ante una potencial desensibilización gracias a impulsos generadosdurante la producción de sonidos.

Memoria selectiva

La adquisición y almacenamiento de recuerdos negativos es un principio básico del sistema nervioso central que

vemos confirmado en toda la escala animal. En ausencia derefuerzo, la respuesta conductual se va gradualmente apa-gando hasta terminar por extinguirse. El desvanecimientopaulatino de los recuerdos desagradables constituye, pues,una parte importante del procesamiento mnésico.Sin embargo,la ciencia no acababa de desentrañar el mecanismo respon-sable.Beat Lutz y otros han dado un paso adelante.De acuerdocon los resultados de su investigación, los receptores de can-nabinoides y los cannabinoides endógenos, de cuya presen-

cia en el sistema nervioso central se sabía desde hace tiempo,desempeñan un papel importante en la remoción de los recuer-dos frustrantes. (Ejemplos de sustancias cannabinoides sonla marihuana y el hachís.) La extinción de ese tipo de memo-ria es una fase muy peculiar, que se sirve de un mecanismodistinto del empleado en la adquisición y consolidación de losrecuerdos. De las observaciones realizadas parece des-prenderse que el sistema cannabinoide endógeno podría ofre-cer una diana para tratar las patologías asociadas con laretención de malos recuerdos, incluidos el trastorno de estréspostraumático y las fobias.

Piedra miliar

Hace escasos meses moría W. Maxwell Cowan (1931-2002), uno delos fundadores de la neurociencia moderna.Mediados los sesenta,

se puso de manifiesto que las neuronas tenían un sistema especiali-zado en transportar metabolitos de los cuerpos celulares a los termi-nales sinápticos. Cowan advirtió entonces que, si se introducían molé-culas trazadoras en ese sistema, se obviarían muchas de las dificultadesa las que se enfrentaba el conocimiento de las vías neuronales. Ideóun método de inyectar aminoácidos radiactivos en puntos específicosdel cerebro, para así averiguar la distribución de las proteínas marca-das que acometía el transporte anterógrado, es decir, el que cursabade los cuerpos celulares a las terminaciones axónicas.Fue un momentodecisivo en la historia reciente de la anatomía, que se sirve ahora deuna panoplia amplia de trazadores —transportados de modo anteró-grado, retrógrado o bidireccional— para sacar a la luz las conexionesentre neuronas.

W. Maxwell Cowan.

Hacer y bien hacer

Pese a lo que desde hace años se viene sosteniendo, noacaba de verse con claridad el papel desempeñado por

el cerebelo en el aprendizaje y el comportamiento motor.Avanzando por etapas, la aplicación de la técnica de for-mación de imágenes por resonancia magnética funcional

induce a pensar que, si bien no se advierte la participacióndel cerebelo en el aprendizaje de la secuencia motora, sí seobserva su profunda implicación en la expresión de la infor-mación sobre dicha secuencia y, por tanto, en la modifica-ción del comportamiento motor.

Gerhard Roth

¿Qué es la conciencia? El tér-mino está en boca de to-dos. Del que pide discul-pas porque no �fue cons-

ciente� de haber omitido el saludo a unamigo, del que �tomará conciencia� de unproblema o del que �reflexionará a con-ciencia sobre él�. Pero si preguntamosa cada uno qué entiende por conciencia,las respuestas divergirán.

No debe extrañarnos. La respuesta noes sencilla ni siquiera para los expertos.

La conciencia engloba una amplia varie-dad de situaciones con un denomina-dor común: el ser vivida e informada poruno mismo. En consecuencia, sería pre-ferible no hablar de �la� conciencia,objeto habitual del debate filosófico. Laforma más general de conciencia es la�vigilia� o �vigilancia�, estado que se con-trapone a los de somnolencia, obnubila-ción, aturdimiento y otros grados de con-ciencia disminuida que pueden llegar alcoma profundo.

Los investigadores distinguen entre laconciencia �de fondo� y la conciencia

actual. La primera comprende vivenciasduraderas tales como la de cuerpo (�elcuerpo en que estoy incluido es mi cuer-po�), identidad (�tengo mi propia iden-tidad�), control (�soy quien origina ycontrola mis actividades corporales y psí-quicas�) y localización (�mi propio yo ymi cuerpo ocupan un determinado lugaren el espacio y en el tiempo�).

También forman parte de este tipo deconciencia la condición real concedidaa las vivencias y, en relación con ello, ladiferenciación entre realidad y ficción.Sobre esta �conciencia de fondo� surgen


Bases nerviosasde la conciencia Los extraordinarios avances de la investigación cerebral no se detienen

ni siquiera ante uno de los últimos grandes enigmas de la humanidad: la conciencia.

Sobre este tema, campo reservado desde siempre a la filosofía,

tiene mucho que aportar la investigación científica


1. ORIGEN CEREBRAL. En el siglo XIX gozó de amplia difusión la idea de que lasfacultades psíquicas se hallaban en estrecha vinculación con determinadas sedescerebrales. La doctrina frenológica cartografiaba incluso distintas formas de amor, elorgullo, el egoísmo y la honradez. Pero no sabía dónde alojar la conciencia. (Plancha demadera de 1864, cuya coloración es de época más tardía.)

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De acuerdo con el estado actual de la ciencia, sólo somosconscientes de aquello que supone actividad en el neocór-tex. Para que se dé algún grado de conciencia, deben entraren funcionamiento muchas partes del cerebro que, por suparte, operan de forma inconsciente.Entre las estructuras cerebrales que revisten importanciafundamental en el mantenimiento del estado de vigilia y deconciencia sobresale la “formación reticular”. Se trata de unaestructura constituida por tres filas longitudinales de gru-pos celulares, los núcleos.A lo largo de la línea media (rafe)se encuentra el grupo celular central, que comprende losnúcleos del rafe. Para las sensaciones y cogniciones intere-san los núcleos del rafe situados dorsalmente. Las fibrasnerviosas que parten de estos núcleos van a parar a muchosotros centros cerebrales, tálamo incluido,desde donde arran-can otras fibras en su camino hacia la corteza cerebral.A un lado y otro de los grupos nucleares centrales residenlos mediales. Las fibras que parten de las neuronas de es-tos grupos se dirigen también al tálamo; de allí al córtex.Los grupos nucleares mediales forman el sistema activadorascendente. Recibe impulsos de todos los sistemas senso-riales, que portan información de cuanto ocurre en nues-tro cuerpo y en el medio en que se encuentra.En el momentoen que se advierte una novedad reseñable, a través de laestimulación de los núcleos intralaminares y de la líneamedia del tálamo, aumenta la actividad gene-ral de la corteza cerebral y, con ello, el estadode vigilia.En la parte externa de la formación reticu-lar se aloja el grupo nuclear lateral. El núcleomás anterior es el nucleus tegmentalis pe-dunculo-pontinus (TPP); a través de la basedel cerebro anterior, está en conexión con lacorteza cerebral. El “núcleo azul” (locus coe-ruleus) tiene aproximadamente las mismasconexiones que el núcleo dorsal del rafe.Los grupos nucleares centrales y laterales,entre ellos de manera particular el núcleodorsal del rafe, el TPP y el locus coeruleus,actúan de forma más específica que el grupomedial. Se supone que, mediante el neuro-modulador noradrenalina, las conexiones dellocus coeruleus informan al cerebro, a la cor-teza sobre todo, de la presencia de estímu-los nuevos o extraordinarios. Por el contra-rio, el TPP y la base del cerebro anteriorrecurren a la acetilcolina para advertir de laimportancia de los estímulos y, en conse-cuencia, del grado de atención que hay queprestarles y de la memoria que merece sergrabada. Según parece, los núcleos del rafe,a través de la serotonina, atenúan las áreasdestinatarias de sus estímulos, sobre todo lasde la corteza. Impiden así actos movidos porimpulsos excesivamente rápidos; su mensajees: “todo está bien como está”.Los neurofisiólogos consideran a la conjun-ción de tálamo e hipocampo la puerta queda acceso a la conciencia.A través de los nú-cleos de conexión talámicos, los estímulossensoriales llegan a zonas estrictamente deli-

mitadas de las áreas sensoriales de la corteza. Lo que con-trasta con los núcleos intralaminares y centrales del tálamo,que tienen unas conexiones harto difusas con la cortezacerebral. Estos núcleos, que desempeñan el papel de esta-ciones retransmisoras entre la formación reticular y la cor-teza, cumplen una valiosa función reguladora de la activi-dad general del córtex y de la conciencia.

Se ha descubierto un sistema que relaciona todos losnúcleos talámicos formado por las células matriciales. Susvías eferentes se dirigen a extensas áreas de las capas su-periores de la corteza. Al igual que los núcleos intrala-minares, las células matriciales regulan la actividad generaldel córtex y el grado de conciencia. El nucleus reticularisthalami envuelve, a la manera de una vaina, la parte lateraldel tálamo; interviene en la atención y en la conciencia.Controla la actividad de los núcleos intermediarios ta-lámicos y constituye una suerte de filtro para la concien-cia. Se llama sistema tálamo-cortical al conjunto de lasconexiones entre el tálamo y el córtex; integrado por milesde millones de fibras nerviosas ascendentes y descenden-tes, está formado por una combinación de conexiones loca-les y de gran amplitud que, merced a la intervención delnucleus reticularis thalami, pueden actuar estimulándose einhibiéndose mutuamente.

El umbral de la conciencia

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L DO

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CORTEX CINGULAR CORTEZA CEREBRAL

TALAMO

HIPOCAMPO

NUCLEUS TEGMENTALISPEDUNCULO-PONTINUS(TPP)

TRONCO DEL ENCEFALOCON LA FORMACIONRETICULAR

LOCUS COERULEUS

NUCLEODORSALDEL RAFE

los estados concretos, a veces cambian-tes, de la conciencia actual. Entran endicha categoría las percepciones senso-riales conscientes de acontecimientosdel mundo exterior o del propio cuerpo,las actividades psíquicas tales como pen-sar, imaginar y recordar, las emociones,afectos y necesidades fisiológicas (comopor ejemplo el hambre), y, por fin, losdeseos, intenciones y actos voluntarios.En su conjunto, la conciencia �de fondo�y la conciencia actual constituyen la clá-sica �corriente de la conciencia�.

A raíz de determinadas lesiones ce-rebrales pueden quedar afectadas, máso menos independientemente, diversaspeculiaridades de la conciencia. Haypersonas que tienen las funciones de per-cepción, recuerdo e ideación comple-tamente normales, pero al mismo tiem-po se muestran convencidas de que subrazo derecho o incluso todo su cuerpono les pertenece. Otros pacientes, con unavivencia perfecta de su cuerpo y delambiente que les rodea, no saben exac-tamente quiénes son o dónde se encuen-tran en un momento dado. El estudio deestos casos permite a los neurólogosidentificar los distintos elementos de laconciencia y localizarlos en el cerebro.

Constituye la atención un estado espe-cial y habitual de conciencia. Aunque

no somos apenas conscientes de todo loque queda fuera de la misma, influye enla forma en que percibimos, sentimos oactuamos. La atención, en cuanto �con-centración�, refuerza ciertos estados dela conciencia. Tales estados van acom-pañados de percepciones sensorialesdefinidas en un espacio, tiempo y con-tenido, o bien de situaciones psíquicasespeciales, así la meditación profunda.De ello se deduce algo que sabemos porintuición: cuanto mayor es la atenciónprestada a un particular, tanto más de-satendido dejamos el resto.

Cuando se aborda la naturaleza de laconciencia suele pasarse por alto quela mayor parte de lo que sucede en tornoa nosotros, en nosotros y con nosotrosno tiene por qué ser necesariamenteconsciente. En ello hemos de incluir enprimer lugar lo que capta nuestro ce-rebro en el seno materno o en los pri-meros dos o tres años de vida, antes deadquirir una conciencia capaz de reme-morarse.

También en la vida cotidiana nuestrocerebro experimenta y elabora muchosprocesos de los que nunca seremos cons-cientes. A este respecto, los neurólogoshablan de percepción y aprendizaje im-plícitos, en contraposición con la per-cepción y el aprendizaje explícitos de los

que nos damos cuenta y podemos infor-mar. En todo caso, se admite que la per-cepción inconsciente lleva sólo a unprocesamiento �superficial� de la infor-mación: se reconocen objetos, procesoso situaciones en determinadas condi-ciones psíquicas y de acuerdo con unasreglas simples, pero no se perciben deta-lles ni contenidos que sean significati-vos y complejos.

De la mayoría de las cosas de las que,en principio, podemos ser conscientes nolo somos en realidad. Afirmación quepuede aplicarse a cuanto, en su momento,se vivió de un modo consciente y acabóalmacenado en alguna de las diversasmemorias del cerebro. Algunas de talesvivencias pueden recuperarse volunta-riamente con mayor o menor esfuerzo;otras se habrán perdido para siempre.

Muchas cosas, en particular si requie-ren aprendizaje, necesitan que al prin-cipio se les preste una atención cons-ciente. Ir en bicicleta, tocar el piano omanejar una complicada máquina sonoperaciones que no pueden aprenderse


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2. CAPA A CAPA. En la sección de lacorteza cerebral de ratón aparecen teñidaslas neuronas con impregnación de Golgi.Se advierte con nitidez la ordenación delas células en capas.

sin concentración. Con el ejercicio, vadisminuyendo la necesidad de concen-tración para terminar por convertirse en�automáticas�. Incluso sucede a menu-do que, al prestar atención a algún de-talle de las mismas, se trastorne su de-sarrollo fluido.

Así pues, la conciencia actual, la aten-ción de manera especial, aparece siem-pre que el cerebro ha de habérselas conacontecimientos o problemas que se con-sideran importantes o nuevos. Esto pre-supone un sistema que funciona de forma

inconsciente o preconsciente. Con ayudade los distintos tipos de memoria, cuantopercibe el cerebro se clasifica según loscriterios de importante-no importante ode nuevo-conocido:� Si algo es inconscientemente conside-rado irrelevante, no llegará a la con-ciencia o lo hará de forma poco defi-nida.� Lo que se reputa �importante, aunqueconocido� activa procesamientos que yase han ocupado del tema; en conse-cuencia, llevan a actuaciones rutinarias

que apenas son conscientes, si es que loson en algún grado.� Sólo cuando un acontecimiento o unaacción se reciben como importantes ynuevos (reconocimiento de nuevos sig-nificados, resolución de problemas com-plicados y aprendizaje de habilidadesmotoras), se ponen en funcionamientolos sistemas de conciencia y atención.En este sentido, la conciencia es unaclase especial de procesamiento de lainformación. Sobre todo en relación conactuaciones complejas, pueden así domi-


Las sensaciones son un componente importante de nues-tras vivencias conscientes. Tienen un origen “subcortical”;es decir, surgen en virtud de la actuación de centros del sis-tema límbico sobre la corteza cerebral. En este contexto, elnúcleo amigdalino, la amígdala, desempeña una función capi-tal,pues origina y procesa inconscientemente estados y viven-cias emocionales y, sobre todo, reconoce estímulos ambien-tales perjudiciales o que infundan temor. Creen algunosinvestigadores que la amígdala participa también en estadosemocionales sin vinculación con el miedo; antes bien,se experimentan como algo positivo (la curiosidad y la ini-ciativa).Las sensaciones de placer, satisfacción y bie-nestar guardan relación con la actividad delsistema mesolímbico, que consta del nucleusaccumbens y del área tegmentaria ventral.Cuando se presenta un estado positivo, unasituación de placer, a través de dopamina yde sustancias opiáceas endógenas, se relacio-na con otros centros cerebrales y en espe-cial con el córtex. El sistema mesolímbicoexperimentado,a través de la dopamina,puedeinformar de las expectativas de una conductaque produzca satisfacción y placer y, en con-secuencia, deba ponerse en obra.El contenido de la memoria, la atención y lassensaciones se numeran entre los componentesprincipales de la conciencia. A la memoriaconsciente se la conoce también por memo-ria declarativa. Los substratos de esta me-moria son el hipocampo y la corteza cere-bral que lo envuelve. Por ese motivo, estasestructuras representan también una “puerta”de acceso a la conciencia.Ahora bien, el con-tenido de la memoria declarativa no se alma-cena en el hipocampo, sino en diversas áreasde la corteza, según las modalidades senso-riales y funcionales de cada caso. Dentro dela memoria declarativa se distinguen dostipos. La memoria de conocimiento com-prende hechos independientes de personas,lugares y tiempos. La memoria episódica con-tiene vivencias concretas en relación con lapropia persona.El núcleo central de la memo-ria episódica es la memoria autobiográfica,que representa el fundamento de la con-

ciencia del yo. Se supone que el hipocampo constituye elsubstrato de la memoria episódica; el córtex envolvente, elde la memoria de conocimiento.Entre el sistema límbico y la corteza cerebral yace el cór-tex cingular.Desempeña una función importante en la direc-ción de la atención y en el matiz emocional de las percep-ciones; en la sensación de dolor, por ejemplo. Además, elcórtex cingular trabaja conjuntamente con el cerebro ante-rior en el reconocimiento y corrección de los errores.

Sensación y memoria

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VIA MESOCORTICO-LIMBICA

CORTEX CINGULAR CORTEZA CEREBRAL

AREA TEGMENTALVENTRAL

HIPOCAMPO

AMIGDALA

NUCLEUSACCUMBENS

PROSENCEFALO

narse acontecimientos y problemas dema-siado complicados para resolverlos enel plano inconsciente.

La cuestióndel libre albedríoEn los últimos años los neurofisiólogoshan avanzado en la identificación de laszonas cerebrales que desempeñan unafunción decisiva para la conciencia. Sólotomamos conciencia de aquello que vaunido a una actividad de las �áreas aso-ciativas� de la corteza. Los procesos ope-rados fuera de la corteza cerebral y ensus regiones sensoriales quedan al mar-gen de nuestra conciencia, aunque paraser consciente resulte necesaria la acti-vación, previa o simultánea, de talesáreas cerebrales. Los distintos grados denuestra conciencia constituyen el resul-tado final de procesos extraordinaria-mente complejos que cursan de formainconsciente.

Afirmación que se aplica también a lasensación de disponer de libre albedríoen nuestras intenciones y actos. Haceunos veinte años, el grupo encabezadopor Benjamin Libet, de la Universidadde California en San Francisco, acome-tió una serie de investigaciones que cau-saron un importante revuelo en otroscampos. De tales estudios se llegó a laconclusión según la cual los centros sub-corticales profundos pueden determinarla actividad de la corteza cerebral enactos que tomamos por deseados. Dichocon otras palabras: la decisión de reali-zar una acción hunde sus raíces en unplano inconsciente antes de pasar al planode la conciencia. En la misma línea abun-

dan resultados recientes obtenidos porPatrick Haggard y Martin Eimer, delColegio Universitario de Londres.

De acuerdo con esos hallazgos, loscentros subcorticales influyen en lasáreas corticales que nos posibilitan laconciencia y que preparan y dirigen losactos voluntarios. Importa reseñar a esterespecto que los ganglios basales sub-corticales responsables de los movi-mientos conscientes influyen sobre elsistema límbico. Se trata de un sistemaformado, entre otros, por las regionesorganizadoras de la memoria emocionaly de la memoria cognitiva. En toda esaconstelación radica la base neuronal delo que podría llamarse �autonomía de ac-tuación del individuo�, es decir, la direc-ción de nuestros actos mediante la pro-pia experiencia.

Los dos organizadores de la memoria,el emocional y el cognitivo, actúan pre-ferentemente de forma inconsciente. El

yo consciente, con toda su importanciafuncional, no ejerce una influencia deci-siva, sino sólo consultiva sobre las accio-nes que cree haber elegido. En este sen-tido la �libre voluntad�, interpretadasubjetivamente, no constituye la últi-ma instancia que controla nuestra con-ducta.

¿Cómo saben los neurobiólogos dequé manera determinados estados de con-ciencia dependen de la actividad de cier-tas estructuras cerebrales? En los pacien-tes con lesiones cerebrales hallan unavaliosa fuente de información. Sin em-bargo, las consecuencias que se derivande dichas lesiones no aportan dato algunosobre los mecanismos neuronales en losque se basa la conciencia. Para ello nece-sitamos métodos que detecten la activi-


PRIV

ADO

3. BENJAMIN LIBET, neurólogo paraquien el libre albedrío constituía unamera ilusión.

dad neuronal, empezando por la de unasola célula o de sus puntos de contacto(sinapsis) hasta llegar a la actividad delos millones o miles de millones de neu-ronas que componen la corteza cerebral.

Las técnicas modernas de formaciónde imágenes permiten hacerse una ideade la actividad cerebral: la encefalogra-fía magnética (EM), la tomografía deemisión de positrones (TEP) y la reso-nancia magnética nuclear funcional(RMNf). La electroencefalografía (EEG)recoge las �ondas de corriente cerebral�.Mediante microelectrodos implantadosen lugares de interés se registra la acti-vidad de sinapsis, células o grupos celu-lares determinados.

¿Qué ocurre en las áreas cerebralesexploradas con estos métodos cuandose experimentan determinados estados

de conciencia? No puede tratarse de unsimple aumento pasajero del ritmo deimpulsos nerviosos, fenómeno recurrenteen las distintas zonas del cerebro sin quenos apercibamos de ello. Se tiende aadmitir, por contra, que en la base de losestados de conciencia se hallan proce-sos de �reorganización del cableado� dela red nerviosa de la corteza cerebral. Enel hombre, esas redes se tejen con millo-nes de neuronas con múltiples conexio-nes. Los puntos de conexión (sinapsisentre las células) pueden en un deter-minado momento intensificar o debili-tar instantáneamente sus contactos, lo quecomporta un cambio en el procesamientolocal de la información. De acuerdo conciertos investigadores, así se verían tran-sitoriamente involucradas en un mismoestímulo determinadas redes parciales.

Semejante intervención sincrónica faci-litaría, por ejemplo, el reconocimiento deun objeto concreto entre una muchedum-bre o la intelección de una frase. Duranteun breve tiempo, varias neuronas cons-tituirían una unidad de significado. Enel establecimiento de la actividad sin-cronizada desempeña un papel principalla combinación de conexiones entre eltálamo (importante centro de comunica-ciones nerviosas en el diencéfalo) y lacorteza cerebral, que en unos momen-tos tiene un ámbito local y en otros abarcauna extensa superficie. En este contextose habla de sistema tálamo-cortical.

Pensar al segundoEn las áreas cerebrales que intervienenen la conciencia hay sustancias mo-duladoras. Influyen en los cambios brus-


En el hombre resulta harto difícil establecer la trayectoriaexacta que siguen las fibras que parten de una célula o degrupos celulares. Los esfuerzo se centran en las oportunida-des que prestan las intervenciones quirúrgicas. Para abordar-lo directamente, se trabaja con animales de experimentación.Las conexiones nerviosas del cerebro no son dolorosas; elcerebro es insensible al dolor. Se ha demostrado en maca-cos que las neuronas del lóbulo parietal empiezan a mos-trar una gran actividad en cuanto el animal fija su atenciónen un determinado estímulo visual. Al propio tiempo,aumenta la sincronización de las neuronas que reaccionanante las diversas características visuales del mismo objeto.Hace pocos años se descubrieron en el córtex prefrontal(la zona más anterior de la región frontal de cerebro) lasneuronas que constituyen la base de la memoria operativa.Se identificaron mediante las “tareas comparativas retarda-das”. El mono ha de prestar atención durante algunos segun-dos para darse cuenta bajo qué objeto se encuentra o nose encuentra escondida una recompensa.Durante ese tiempode “identificación”, se registró en el córtex prefrontal unaintensa excitación de las “neuronas retardadas”, actividadque podía prolongarse hasta un minuto. Sin la menor duda,dicha actividad corresponde al proceso de “retención”.

Los métodos de exploración iconográfica TEP y RMNfextraen partido del metabolismo acelerado de las áreas conneuronas muy activas. Consumen más oxígeno y glucosa,lo que supone un mayor riego sanguíneo. La precisión alcan-zada en las mediciones por tales métodos ronda los milí-metros y los segundos. En la especie humana, dentro deestas magnitudes, la percepción, la cognición, el sentimientoy los movimientos coinciden temporal y espacialmente conun aumento de la actividad en determinados centros cere-brales.Cuando una persona que se ha prestado a este ensayofija su atención en objetos, panoramas o escenas, se regis-tra una intensa actividad en la zona de transición de loslóbulos occipital y temporal. Si se trata del análisis de unafrase, la zona implicada es el centro del habla de Broca. El

gyrus cinguli, una importante circunvolución en el sistemalímbico, se excita cuando la persona siente dolor. Si el sujetose halla ante la tesitura de tomar una compleja decisión, laactividad corresponde al córtex prefrontal y a las áreas limí-trofes por encima de la órbita (córtex orbitofrontal).

En busca de la conciencia

SEÑALES DE LA CONCIENCIA. En el experimento encuestión, el sujeto debe fijarse en un punto del campo visualy simultáneamente concentrarse en algún suceso que ocurraen el campo visual derecho. Mediante la resonancia magnéticanuclear funcional (mirada oblicua arriba y abajo) se revelanalteraciones de la actividad (en rojo) en el área de transiciónentre los lóbulos temporal y occipital del hemisferio izquierdodel cerebro.

H. J.

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NZE

cos operados en la velocidad de trans-misión a través de la sinapsis. En la sín-tesis de estas sustancias cumplen unafunción fundamental la denominada �for-mación reticular� y distintos centros lím-bicos. Las sustancias encargadas de latransmisión de señales entre las neuro-nas �los neurotransmisores �rápidos�:glutamato o ácido gamma-aminobutí-rico� actúan en el intervalo de milise-gundos; necesitan un segundo, si no más,los procesos neuromoduladores y lasreacciones químicas a ellos asociadas enel interior de las células o en las sinap-sis. Tal vez se encuentre ahí el sustratodel �segundo de la conciencia�: en elintervalo de un segundo tienen lugar per-cepciones, sensaciones, pensamientos yrecuerdos.

Los procesos neuromoduladores con-sumen oxígeno y glucosa. En conse-cuencia, el flujo sanguíneo local ex-

perimenta una brusca y fugaz subida,gracias a lo cual puede hacerse visiblemediante tomografía de emisión de po-sitrones o en una resonancia magnéti-ca nuclear funcional.

Imaginemos que nos proponemosidentificar cierto objeto que se halla enuna escena compleja. Al principio debe-remos concentrarnos, con la consiguienteintensificación de la actividad de loslóbulos temporales y occipitales: las re-des ya dispuestas han de alterar las velo-cidades de transmisión sináptica, si noformarse nuevas redes hasta encontrarla solución. Después de algunas repeti-ciones, disminuye el trabajo de cone-xiones en la corteza cerebral; encontra-mos la solución con un esfuerzo psíquicomucho menor. Tras algunas iteraciones,apenas podrá reconocerse en la tomo-grafía de emisión de positrones o en laRMNf de nuestro cerebro un incremento

de la actividad cortical porque las cone-xiones en las redes afectadas funcionande forma mucho más efectiva y no ne-cesitan ningún aporte adicional de glu-cosa y oxígeno.

Más llamativo es lo que sucede en elaprendizaje de una secuencia motoracompleja. Al principio debemos con-centrarnos para conseguir los movi-mientos que pretendemos realizar; enlas áreas respectivas de la corteza seregistra el correspondiente aumento deactividad. Después de un suficienteadiestramiento podemos ejecutar esosmovimientos incluso �en sueños� y pen-sar, al propio tiempo, en otra cosa. Lasredes nerviosas participantes reducen sualcance, para situarse de modo crecienteen la corteza motora que rige los movi-mientos inconscientes y en centros moto-res profundos (cerebelo y ganglios ba-sales). Los movimientos automáticos


La cuestión de si los animales tienen conciencia es tan an-tigua como la de la naturaleza de la propia concienciahumana. Comparte también disparidad de opiniones. En sumayoría, los investigadores aceptan que el problema nopuede resolverse a través de la mera observación. Se trata,a la postre, del problema de la conciencia ajena.Con métodos apropiados, y hasta cierto punto, puedensacarse a la superficie la presencia o ausencia de estados deconciencia en animales de especies cercanas a nosotros.Podemos poner a los simios ante tareas cognitivas que loshumanos no podemos realizar sin prestar una atención cons-ciente. Así, los animales pueden seguir en una pantalla losmovimientos de un punto o, en tareas de comparación pos-tergada, retener en la memoria una situación determinada.Parece improbable que el chimpancé o el macaco realicenmisiones tan complejas sin prestar una atención conscientey nosotros no estemos en condiciones de hacerlo. Por otrolado, las exploraciones de formación de imágenes revelanque, durante esa actividad, se intensifica la excitación de lasmismas áreas corticales en los monos que en nosotros.

Apoyados en estas investigaciones, podemos afirmar quelos primates y otros simios disponen de una percepciónconsciente, una atención consciente y una capacidad paraimaginarse conscientemente objetos y situaciones ausentes,al menos durante un breve tiempo. Disponen, además, deuna conciencia de su propio cuerpo, ya que para planificaralguna conducta compleja deben tomar en consideraciónel tamaño y los movimientos de su cuerpo. Es probable,aunque difícil de demostrar, que los primates (chimpancés,gorilas y orangutanes) cuenten con una conciencia de símismos y se perciban distintos de los demás. Cuanto másse alejen su conducta y anatomía cerebral de las nuestras,tanto más difícil resultará investigar los estados de con-ciencia en los animales de experimentación.Se trata de un problema que adquiere color especial en el

caso de ballenas y delfines, portadores de unos cerebrosgigantescos aunque con una corteza muy fina. Se torna asi-mismo arduo de explorar en aves, dueñas algunas de uncomportamiento “inteligente”: piénsese en los cuervos o enlos papagayos. Disponen también de un cerebro grande ycon estructura compleja, pero su corteza cerebral —o loque en las aves se toma por tal— difiere mucho de la nues-tra. Lo mismo puede decirse de reptiles, anfibios y peces.El problema resulta insoluble en los invertebrados, entre loscuales algunos presentan un cerebro notable y muestranuna conducta inteligente (cefalópodos).Parece claro que la conciencia ha seguido un curso evo-lutivo paralelo al de la adquisición de cerebros grandes ycomplejos, no circunscrita a la especie humana. Sin embar-go, todo habla a favor de que hay determinadas formas deconciencia exclusivas de los humanos.Al menos, las que apare-cen asociadas a un lenguaje elaborado y sintáctico, es decir,el recapacitar y expresarse sobre el propio “yo” y el “yo” delos demás. Sólo humanas serían también las formas de con-ciencia relacionadas con una planificación a largo plazo.

¿Tienen conciencia los animales?

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van así alejándose de nuestro controlconsciente. El cerebro busca siempreautomatizar los procesos, excluyéndo-los de la conciencia. De esta forma rea-liza su trabajo con mayor celeridad, efi-cacia y ahorro metabólico. No olvidemosque el funcionamiento consciente resultalento, expuesto a errores y �caro�. Encualquier caso, las cosas nuevas y com-plejas no pueden solucionarse por pri-mera vez al margen de la conciencia.

Aunque no conocemos con exactitudtodos los acontecimientos que sucedenen el cerebro acompañando a los proce-sos conscientes, hay una cosa clara: laconciencia aparece vinculada a deter-minados procesos físicos, químicos yfisiológicos. Si se bloquean éstos en lacorteza, por interrupción de los cambiosrápidos en la velocidad de conducción através de las sinapsis o en la actividadsincrónica, dejamos de estar en condi-ciones de acometer determinados actosmotores o cognitivos que requieran laconciencia.

Asociaciones cerebrales¿Por qué sólo son conscientes los pro-cesos que tienen lugar en la corteza aso-ciativa? Ni en su estructura ni en suconstitución las áreas de la corteza aso-ciativa difieren sustancialmente del restode la corteza cerebral. Tanto en un casocomo en otro se distinguen seis capascon una estructura celular bastante homo-génea. Sus vías aferentes y eferentesestán relacionadas con cada una de lascapas.

En las áreas sensoriales de la cortezacerebral llamadas �primarias� y �secun-darias� se produce un primer procesa-miento, de bajo nivel, de las informa-ciones procedentes de los órganos de lossentidos. Las regiones asociativas sehallan en conexión con estas áreas y dancuenta de un procesamiento jerárquica-mente superior. Así, las informacionesrecibidas por los ojos se encaminan, através del tálamo, hacia la corteza visualprimaria y secundaria; desde allí se diri-gen a las áreas asociativas visuales delos lóbulos parietales y temporales.

Hay, en cualquier caso, muchas �retro-conexiones� con las áreas primarias ysecundarias, que parecen revestir par-ticular interés para el afloramiento de laconciencia en las áreas asociativas. Enefecto, por término medio, las neuronasde las áreas asociativas responden a losestímulos aferentes de forma más com-pleja que las células de las áreas senso-riales. Con frecuencia reaccionan antediversos tipos de estímulos sensoriales,es decir, trabajan de una manera suma-mente �integrada�. Sabemos que deter-


El neocórtex consta de cuatro grandes lóbulos cerebrales: occipital, parietal,temporal y frontal. Desde el punto de vista funcional se distinguen las áreassensoriales, motoras y asociativas. Las áreas sensoriales procesan las percep-ciones que llegan desde los órganos de los sentidos; las motoras dirigen losmovimientos voluntarios de cada uno de los músculos o grupos musculares.Sólo las actividades de las áreas asociativas resultan conscientes.Los cuatro lóbulos cerebrales contienen partes del córtex asociativo. Se encuen-tra, por ejemplo, en las porciones media, posterior e inferior del lóbulo parie-tal. Cumple a estas áreas la percepción consciente y la identidad del propiocuerpo, la planificación de los movimientos, la percepción, orientación e idea-ción espacial y la atención a los elementos espaciales. Gracias a ellas podemosimaginar un mundo de tres dimensiones, conocer el lugar donde nos halla-mos, percibir una perspectiva espacial y afrontar conceptos espaciales abs-tractos.Aquí se incluye el conocimiento, interpretación y utilización de mapas,figuras y símbolos abstractos.

El córtex asociativo del lóbulo temporal es el responsable de la visión y de laaudición. Su porción inferior, así como las zonas limítrofes del lóbulo occipi-tal, reconocen objetos, panoramas y escenas. Las partes media y superior pro-cesan ruidos, melodías y el habla. Reside aquí también el centro del lenguajede Wernicke, que en la mayoría de las personas cae en el hemisferio izquierdo.Este centro se ocupa del significado de las palabras y frases sencillas.El córtex asociativo del lóbulo frontal está formado por una porción supe-rior, otra lateral (córtex prefrontal) y una tercera sita por encima de la órbitaocular (córtex orbitofrontal). El córtex prefrontal contribuye a la estructura-ción temporal y espacial de las percepciones sensoriales, a la actuación plani-ficada y contextualizada, al habla, a la solución de los problemas y a la direc-ción del contenido de pensamientos y actos.Así pues, su actividad constituyela base de nuestros planes conscientes y proyectos de actuación. De manerapreferente, el córtex orbitofrontal se ocupa de las intenciones, motivacionesy sentimientos, así como de supervisar las consecuencias de nuestros propiosactos. En razón de ello, algunos autores lo consideran la “sede” de la moral y,por ende, de nuestra conciencia. El centro del lenguaje de Broca, alojado tam-bién en el lóbulo frontal, se ocupa de la producción del habla, de la sintaxis ydel sentido de las frases.

La sede de la conciencia

CENTRO DEL LENGUAJEDE WERNICKECENTRO

DEL LENGUAJEDE BROCA

LOBULOFRONTAL

LOBULO PARIETAL

LOBULOOCCIPITAL

LOBULOTEMPORAL

Valoración

AnálisisPlanificación

Decisión

Idea

ción

mot

ora

Mot

ilidad Cuerpo

EspacioSímbolos

ObjetosEscenas

Panoramas

ObjetosEscenas

PanoramasAutobiografía

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UN

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minadas neuronas de las áreas de tran-sición entre los lóbulos temporal, parie-tal y occipital reaccionan ante estímu-los visuales y auditivos, visuales y táctileso visuales, auditivos y táctiles.

Al propio tiempo, la corteza asocia-tiva tiene una mayor relación con el sis-tema hipocámpico (el organizador de lamemoria cognitiva) y con el sistema lím-bico, con la amígdala en particular (orga-nizadora y sede potencial de la memo-ria emocional). Se comprueba con notableclaridad en la parte inferior del lóbulotemporal y en el lóbulo frontal: regio-nes corticales que desempeñan una fun-ción importante en la conciencia. Lossistemas neuromoduladores ejercen aquíuna influencia mucho mayor que en lasáreas sensoriales y motoras. En breve,la conciencia surge allí donde los siste-mas cortical y límbico, y con ello laspercepciones, cogniciones y sensaciones,se convierten en el sustrato de nuestraactuación.

Para que se dé la conciencia se requiereque cada una de las aproximadamente50.000 millones de neuronas de la cor-teza cerebral se relacione con 1000 o10.000 neuronas más. Por consiguiente,los aproximadamente 500 billones deconexiones internas en el seno de la cor-teza cerebral superan, en varios millonesde veces, el número de vías aferentes yeferentes. De ello se desprende que, sibien la corteza cerebral se halla en cone-xión con el resto del cerebro y, a travésde los órganos de los sentidos y del apa-rato motor, con el cuerpo y con el me-dio en que se encuentra, está fundamen-talmente en contacto consigo misma.

Excitación sincrónicaLas ciencias neurológicas pueden mos-trar, al menos en parte, qué funcionescumplen los distintos estados de con-ciencia y en qué condiciones físicas, quí-micas, anatómicas y fisiológicas surgela conciencia en el cerebro humano. Nique decir tiene que eso no explica, ensentido estricto, la naturaleza física ofisiológica de la conciencia. ¿Ha de enten-derse la conciencia, según se suponía enel siglo XIX, como una especie de sus-tancia segregada por las neuronas cere-brales, a la manera en que el hígadosegrega la bilis? Debe excluirse dichaposibilidad; de existir una sustancia tal,se habría descubierto; además, la meraexistencia tampoco nos aclararía mucho.Para la aparición de la conciencia hemosde indagar estados dinámicos.

A este respecto, un buen candidatoprovendría de las sincronizaciones entrelos miles de millones de neuronas cor-ticales con billones de sinapsis, bajo la

influencia de la formación reticular, eltálamo, el hipocampo y el sistema lím-bico. A favor de ello habla la mencio-nada cantidad astronómica de conexio-nes internas en las áreas asociativas dela corteza. De estos dispositivos podríandimanar la autoconciencia y otras pro-piedades �emergentes�. Sobre una baseasí podemos suponer cuándo y en quécircunstancias se presentan los estadosde conciencia; podemos al menos inten-tar también una explicación de la sin-gularidad de la conciencia: por qué na-die puede experimentar la conciencia deotra persona.

Nos instalamos, pues, en una variantede la teoría de la identidad abordada enel trabajo de Michael Pauen. De acuerdocon la misma, los estados de concienciase identifican con determinados estadosfuncionales de los sistemas neuronales.No afirmamos con ello ni que estemosya en condiciones de explicar las basesfisiológicas de la conciencia ni que poda-mos deducir, ni siquiera por aproxima-ción, las �leyes del espíritu� a partir delos procesos nerviosos.

En el campo de la física se compruebapor doquier que, a partir de cierto nivelde complejidad, aparecen propiedadesque se rigen por leyes propias, no dedu-cibles de los procesos que se dan en nive-les inferiores. Para explicar las nuevaspropiedades se requieren �leyes-puente�.Se trata de leyes que no entran en con-tradicción con las leyes generales de lanaturaleza, lo que, por lo que sabemos,se cumple en los estados de conciencia.Por muy especiales que sean, el espírituy la conciencia no sobrepasan los lími-tes de las leyes naturales y hallan ex-plicación en su seno.


GERHARD ROTH es director del institutode investigación cerebral de la Universidadde Bremen y rector-fundador del ColegioHanseático de Ciencias en Delmenhorst.

NEURAL CORRELATES OF CONSCIOUSNESS.Dirigido por T. Metzinger. MIT Press;Cambridge, 2000.

BRAIN EVOLUTION AND COGNITION.Dirigidopor G. Roth y M. F. Wullimann. Wiley,Nueva York y Spektrum AkademischerVerlag, 2000.

FÜHLEN,DENKEN,HANDELN.WIE DAS GEHIRN

UNSER VERHALTEN STEUERT. G. Roth.Suhrkamp; Frankfurt, 2001.

Bibliografía complementaria

Arnd Florack y Martin Scarabis

Noche tras noche aparecen conpaso torpe y vacilante en laspantallas de todo el país: be-bés en pañales, balbuceantes

y con una expresión feliz en la cara. Hoyen día, los padres utilizan con toda nor-malidad y casi exclusivamente produc-tos de material plástico, desechables trasuna sola aplicación; por contra, los anti-cuados pañales de gasa multiplicaríande forma innecesaria la ropa de los bebés,ya de por sí excesiva. Hasta el segundoaño de su vida, un niño gasta un prome-dio de cuatro pañales por día.

Pudiera pensarse, con toda lógica, quelos consumidores habrían recibido en sudía la introducción de los pañales dese-chables como una verdadera bendicióny esta innovación habría acarreado larápida desaparición del mercado de lospoco prácticos pañales de gasa. La rea-lidad fue muy otra. Los pañales de unsolo uso no tuvieron al principio tantaaceptación. Y eso que la publicidad insis-tente y machacona no había ahorradoesfuerzos en presentar todas las venta-jas que reportaría a los padres el nuevoproducto. Pero no se había reparado enun aspecto: la descarga de trabajo de lasmadres no era tan relevante como habíancalculado los expertos en publicidad.

Algunos estudios sobre comporta-miento del consumo del grupo investi-gado llegaron a la conclusión de que lasmadres concedían mucha más impor-tancia al bienestar y a la satisfacción desus bebés que al propio alivio en el tra-bajo. Es decir, los consumidores valo-raban el producto desde una perspectivadistinta de la tomada por los propios

expertos en técnicas publicitarias. Y enconsecuencia cambiaron de estrategia.El nuevo giro publicitario resaltaba demanera creciente el bienestar del niño:con los nuevos pañales desechables losbebés no sólo estaban más secos, sinoque mostraban también un aspecto másfeliz. El nuevo enfoque aportó, por fin,el éxito deseado. Pervive todavía en losanuncios televisivos el mensaje de quelos esfuerzos de los fabricantes de paña-les se encamina al bienestar de los niñosy no a hacer más llevadero el trabajo delos padres.

Este ejemplo muestra en primer lugarla relevancia de los métodos de propa-ganda en la comercialización de un pro-ducto. Evidencia, además, que no bastacon captar la atención de los consumi-dores si éstos reciben el mensaje de ma-nera distinta de la pretendida. Frente ala táctica de una publicidad que ponde-ra la utilidad de un determinado produc-to, la decisión del consumidor se orientaen una dirección diferente de la común-mente esperada.

Aunque se puede entender bastantebien la reacción de las madres en el casode los pañales desechables, otras vecesel comportamiento de los consumidoresse antoja casi misterioso. El siguienteejemplo puede ilustrar lo dicho: un co-merciante de utensilios domésticos am-plió su oferta con un nuevo aparato auto-mático para cocer pan. Fallaron lasprevisiones y el aparato en cuestión tu-vo poca salida. Lo sorprendente del ca-so es que subió al doble la venta del úni-co cocedor de pan, que ya figuraba en elcatálogo antiguo. ¿A qué se debió estareacción del público? Cuando contabancon la posibilidad de un solo modelo, los

consumidores se planteaban únicamen-te la opción de adquirir la máquina o deproseguir con su tradicional horno decocina.

Al introducir en el programa un nuevomodelo, los consumidores podían com-parar, una opción de la que antes care-cían. Ante las dos posibilidades, el anti-guo aparato se les antojaba más atractivoque el nuevo, que además era más caro.Los clientes se planteaban entonces lapregunta de si elegían esta nueva máqui-na o si se inclinaban por la otra. Aquí sedaba un efecto estudiado por ItamarSimonson y Amos Tversky, de la Uni-versidad californiana de Stanford, en ungran número de experimentos psico-lógicos: ante una nueva posibilidad deelección, incluso si no despierta en símucho interés, se fomenta la salida deuna alternativa que hasta ese momentoparecía algo menos atractiva.

Los ejemplos aducidos ponen de mani-fiesto que los consumidores pueden per-cibir un producto de formas distintas enfunción de las perspectivas y del nivelde comparación. El origen de tales fenó-menos radica en procesos psicológicosbásicos de la percepción y de la inter-pretación del entorno (véase la figura 3).

El lector identifica de inmediato lossignos reproducidos en la línea superiorde la figura 3 como las tres primerasletras del alfabeto y los de la línea infe-rior como los números 12, 13 y 14. Locurioso es que, en ambas líneas, el se-gundo signo es idéntico. Dicho de otromodo, reaccionamos ante un estímulode manera diferente según el contexto.Nuestra percepción de la figura se basaen la interpretación y composición de losdistintos elementos constitutivos de una


Poderesinvisibles¿A qué se debe que caigamos una y mil veces

en las redes del maravilloso mundo de la publicidad?

¿Cuál es la clave del éxito de los seductores encubiertos?

¿Por qué somos tan vulnerables a sus estrategias?


imagen. La percepción y valoración deun determinado objeto depende así tantode nuestras experiencias y opiniones con-solidadas como de las expectativas pro-yectadas en una situación dada. Para tra-tar de explicar de qué modo influyenestos factores en la apreciación de losproductos y en el comportamiento delconsumidor los psicólogos recurren amodelos teóricos que abordan los pro-cesos del tratamiento social de la in-formación: recepción, almacenamien-to, descarga de los datos y, en suma, lainterpretación final que de la susodichainformación hacen los consumidores encuestión.

La metáfora del ordenadorAmodo de ilustración es pertinente com-parar con un ordenador el procesamientohumano de la información. Previo al su-ministro de datos de un ordenador se ac-tiva un instrumento de filtrado o un te-clado que vehicula informaciones (input)

que, a su vez, se procesan mediante unprograma. Desde la memoria se descar-gan, además, otras informaciones antesde presentar un determinado resultado(output) en la pantalla o en la salida deimpresora.

Nuestro procesamiento de la infor-mación sigue un curso similar. El enva-sado de un producto, las razones es-grimidas por el asesor de compras y lacomparación con productos alternativosrepresentan la entrada de datos, mien-tras que la decisión de comprar tal o cualproducto puede equivaler a la salida oresultado final. El proceso que tiene lugarentre ambos extremos, tanto en el casodel consumidor como en el del ordena-dor, depende esencialmente del progra-ma activado. Este decide en definitivala interpretación de las informacionesque una tras otra van entrando. Pulsandola misma tecla en el ordenador obte-nemos muy distintos resultados segúnlos diferentes programas activados. De

manera similar, nosotros (caso de los pa-ñales de bebé), partiendo del mismoinput, podemos llegar a apreciacionestotalmente diferentes de un mismo pro-ducto en función del marco interpreta-tivo del mismo.

Los mensajes publicitarios surtenefecto por la influencia ejercida sobre elmarco interpretativo utilizado por unconsumidor y por las informaciones queéste activa en su memoria. Traducido ala metáfora del ordenador, esto significaque el publicitario intenta influir tantoen la selección del programa activadocuando se va a elegir un producto comoen las informaciones que dicho progra-ma descarga desde el disco duro. Si losmensajes publicitarios consiguen su obje-tivo es porque el consumidor ha vincu-lado el producto a determinadas propie-dades de éste, consustanciales al marcointerpretativo aludido. La clave de estadiscriminación positiva del mencionadoproducto radica en el propio marco inter-

1. ¿ATRACCION POR LA IMAGENSIMPATICA Y FAMILIAR? Desde hacedecenios Don Limpio es el genio“limpiatodo” de la publicidad.

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pretativo utilizado en cada caso. Es decir,en la memoria del consumidor se pro-duce una relación directa entre valora-ciones positivas genéricas y el productoen sí.

Podemos asociar la memoria, el apa-rato procesador de datos del ser humano,a una red cuyos nodos están interconec-

tados por hilos. Algunos puntos nodalesrepresentan objetos (por ejemplo, pro-ductos); otros representan propiedades(calidad, confort, etc.), emociones o va-loraciones. Cuando se activa un puntonodal, el impulso se propaga a nodosinmediatos y de ahí a otros sucesivoshasta llegar con fuerza decreciente a losmás distantes. Las asociaciones que unindividuo opera a propósito de un obje-to vienen determinadas sobre todo porsus conocimientos y sus experiencias.Las conexiones activadas no depen-den sólo de los conocimientos previos,sino también de la situación concreta enque se desarrolla. Si, por ejemplo, unconsumidor se plantea la cuestión deadquirir un coche de la marca Mercedes,su demanda de dicha marca activa en éluna serie de conceptos y valoracionesasociados en su fuero interno con dichoproducto. En algunos casos estas aso-

ciaciones lo pueden re-lacionar con �lujo� o �con-fortabilidad durante elviaje�; en otros, con �téc-nica depurada� o con �unvehículo para personasmayores�.

¿Cómo actúan los men-sajes publicitarios sobrelas asociaciones y actitudesalmacenadas en nuestramemoria? Si se observanlos anuncios televisivos o

las páginas de publicidad de las revis-tas, uno se percata enseguida de que nose trata tanto de persuadir en absolutocon argumentos objetivos cuanto, muypor el contrario, de apelar frecuente einsistentemente al plano de los senti-mientos del destinatario del mensaje.Ocurre, por ejemplo, con una empresade seguros, que quiere transmitir los sen-timientos de calidez y protección a tra-vés de su publicidad. O con la fábrica decervezas que traslada a sus anuncios enrevistas la sensación vital de gente ale-gre, afortunada y acostumbrada al éxito.En todos estos mensajes publicitariossubyace la idea de transferir al productolas emociones representadas y conse-guir así una asociación íntima de éstascon aquél. Si el sistema funciona, encada caso se activa de inmediato unaemoción positiva que se asocia siemprea la percepción del producto. Ilustremoslo dicho con un ejemplo: un consumi-dor se propone firmar una póliza de segu-ros; en el trance de la comparación idealentre las distintas opciones, los meca-nismos arriba descritos �deben� llevarlea sopesar la calidez y la protección y ainclinar su decisión por una determina-da oferta.

Numerosas investigaciones psicoló-gicas documentan la efectividad de estossimples intentos de condicionar al des-tinatario del mensaje. En la memoria seestructura una asociación configuradapor la percepción simultánea del pro-ducto y por el plano emocional. La in-tensidad de la conexión depende de lafrecuencia de esta activación simultá-nea. Si la asociación adquiere fuerzasuficiente, aflorará la emoción tambiénen algún otro momento posterior, porejemplo cuando el consumidor sopeselos pros y los contras a la hora de elegirun determinado producto. La única limi-tación de este mecanismo de actuaciónaparece cuando diferentes marcas publi-citan sus productos con medios simila-res. En este caso ya no se diferencian tantoen la memoria las asociaciones vincula-das a un producto con un tipo determi-nado de emociones.

2. DOBLE MENSAJE: Los pañalesse presentan como descarga de trabajopara la madre y como algo agradable parael niño. Los estrategas publicitarios, alintroducir los anuncios de pañales debebé desechables en los años 60, pusieronun énfasis excesivo en el alivio de trabajopara los padres. Pero el nuevo productono se asentó en el mercado hasta quepasó a un primer plano el bienestardel niño.

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Nombres de marcaspara tararearOtro medio de influir en los sentimien-tos y valoraciones vinculados a un pro-ducto consiste lisa y llanamente en lapresentación reiterada del mismo. Detodos es conocido el fenómeno de la can-ción de la radio que no le dice nada auno cuando la oye por primera vez. Sinembargo, cuando dicha canción se escu-cha con relativa frecuencia uno empiezaen algún momento a tararearla de unamanera inconsciente. Algo similar sucedecon productos y nombres de marcascomerciales que nos bombardean una yotra vez: concedemos aprecio mayor aestas marcas y productos que a aquelloscon los que nos topamos en una primeraocasión. Algunos investigadores hanmostrado que este efecto aparece inclusocuando la reiterada presentación tienelugar por debajo del umbral de la per-cepción, es decir, de manera inconscien-te. En estudios ya tipificados se les pasana los participantes en el experimentoimágenes de diferentes objetos intras-cendentes a una velocidad de uno a cincomilisegundos, una celeridad que no per-mite percibir conscientemente las imá-genes ni verificar que algunas aparecencon frecuencia mayor que otras. A con-tinuación se les pregunta a los partici-pantes si encuentran agradables los obje-tos y si los habían visto antes en algunaotra ocasión. Los participantes suelenasegurar no haber visto nunca dichosobjetos; sin embargo muestran su pre-ferencia por aquellos que, a lo largo dela prueba, presenciaron con mayor fre-cuencia.

Los psicólogos parten de la idea de quese reconocen y se clasifican de un modomás fácil los productos presentados rei-teradamente. Esta facilidad en la per-cepción va ligada a un sentimiento posi-tivo, que se traslada sin solución decontinuidad al objeto. En otros términos:al producto se le transfiere un senti-miento no causado ni por la actitud pre-via, ni por la opinión formada, ni por elconocimiento a fondo del mismo, sinoúnica y exclusivamente por el procesa-miento de la información ejecutado sinesfuerzo perceptible. Posiblemente semoviliza y funciona el mismo meca-nismo en el despliegue de mensajes publi-citarios durante los espectáculos depor-tivos. Los espectadores los percibencomo de pasada, pero no necesariamentede forma consciente. Por eso, esta téc-nica se sustrae al peligro de desencade-nar tedio o incluso reacciones de rechazo,lo que se opondría al efecto perseguidocon la mera presentación. Si aflora lasensación de que un producto está ve-

hiculado por una determinada publici-dad de manera muy insistente se puedellegar a una minusvaloración o inclusoa un rechazo del mismo.

También el estado de ánimo de losespectadores desempeña un papel deci-sivo para la valoración inmediata de unproducto promocionado por un anuncio.Simplificando, cuando estamos alegresvemos nuestro entorno color de rosa y,si tristes, la visión es más bien negativa.Si tenemos �una buena sensación� nossentimos atraídos por el producto; encambio, si �la sensación es mala�, lavaloración es menos favorable. No siem-pre estamos en condiciones de matizarsi nuestra sensación guarda alguna rela-ción real con el producto o si intervie-nen otros factores: el propio anuncio, unprograma visto antes u otros aconteci-mientos actuales de nuestro entorno. Esdecir, a veces emitimos un juicio sobreun determinado producto partiendo dedeterminado estado de ánimo, al que seha llegado como consecuencia de unencadenamiento de fenómenos.

La seriedad con la que los publicita-rios toman en consideración el estado deánimo de los consumidores se manifiestaen el descenso de demanda de anunciosdespués de los atentados del 11 de sep-tiembre de 2001. En algunos países baja-ron a corto plazo los encargos de publi-cidad en todos los medios hasta en un25 por ciento. Luego, la situación vol-vió a normalizarse bastante. Sin embargo,Clare Rossi y Peter Jones, expertos dela agencia de publicidad Grey Worldwide,creen que las condiciones han sufrido uncambio fundamental y prevén un futuroen el que los consumidores se mostra-rán más críticos en todos los aspectos.Del nuevo giro nos hablan también lasencuestas: hasta el 44 por ciento de losinterpelados no consideran adecuado demomento que aparezcan en los anuncios

publicitarios determinados motivos, porejemplo rascacielos o aviones. AndréKemper, de la agencia de publicidadSpringer & Jacoby, sospecha que, enadelante, la ciudad de Nueva York dejaráde ser un motivo publicitario, la urbeque antaño simbolizaba vitalidad y esti-lo de vida.

Y es que el talante de los consumido-res influye muy directamente en la des-carga de información desde la memoria.Los psicólogos lo explican mediante elefecto de la congruencia de estado deánimo. Dicho de otra manera: en las redesde la memoria se potencia la activación delos contenidos que se compadecen conel correspondiente estado de ánimo.

Pero nuestro estado de ánimo no sólo�tiñe� nuestro juicio. Influye también enla fuerza cribadora y analítica de losargumentos que se nos proponen contécnicas persuasorias; lo son las emplea-das en los anuncios. El buen humor nosindica que todo va bien; en ese estadode ánimo huelga toda reflexión posterior.Asentimos sin reticencia a datos de expe-riencia o a �abreviaturas (reducciones)mentales� que nos fueron útiles en elpasado. Se confía en el �experto�, se si-gue a las personas con buena planta y sefía uno de la calidad del producto demarca. Algo totalmente distinto acaececuando el estado de ánimo es negativo.


3. NUESTRA PERCEPCION NOES SIEMPRE INDISCUTIBLE. Segúnel contexto interpretaremos el signointermedio en las líneas horizontalesora como el número 13, ora comola letra B.

4. TAMBIEN A VECES sepueden interpretar las ilustracionesde forma equívoca. El dibujomuestra simultáneamente una mujerjoven y una anciana.

Ese mal humor nos previene de que algono funciona bien y de que tenemos queestar más alertas. Entonces examinamoscon mayor detenimiento los argumentosesgrimidos y no nos dejamos convencerpor razonamientos poco consistentes.En este caso es irrelevante quién nosquiere persuadir: si una persona famosao el vecino de al lado.

Este efecto se produce incluso si nues-tro estado de ánimo no tiene en el fondonada que ver con el producto publici-tado. Por eso mismo los especialistas enaplicación de la psicología a la promo-ción comercial quieren saber en primerlugar qué influencias provocan los esta-dos de ánimo no subsecuentes a la pu-blicidad, sino inducidos por programasde televisión. E indagan de qué maneramediatiza al consumidor la lectura enuna revista de los artículos inmedia-

tamente anterior y posterior al anunciode un producto determinado. ¿Qué ejerceun efecto mayor, el anuncio intercaladoen la pausa de un programa de varieda-des o el incluido en medio de un docu-mental riguroso?

Algunos estudios sobre los mencio-nados efectos del entorno de un pro-grama destacan que, en comparacióncon las emisiones muy �serias�, losespacios más desenfadados facilitanmejor el recuerdo posterior de un anun-cio aparecido en la pequeña pantalla.Además, el estado de ánimo positivoprovocado por el entorno del progra-ma contribuye a que los espectadoresrecurran reiteradamente durante la emi-sión de la publicidad a las abreviatu-ras mentales arriba mencionadas. Esdecir, utilizan su propio estado de ánimocomo referente de la valoración de lapublicidad emitida mucho más inten-samente de lo que sucede con las emi-siones �serias�.

Mark Pavelchak, John Antil y JamesMunch, psicólogos de la Universidad deDelaware en Newark, entrevistaron a unnúmero determinado de espectadores,que habían visto anuncios en los inter-medios de la emisión en directo de la fi-nal de la liga nacional de rugby. Laspreguntas inquirían en qué se les habíaquedado especialmente grabado durantela emisión. Los entrevistados procedían,en número igual, de las ciudades de losvencedores y de las de los perdedores;incluyeron también en la encuesta a indi-viduos de lugares sin especial vincula-ción emocional con el acontecimientodeportivo.

Para sorpresa de todos �y lo mismoen el aspecto emocional positivo que enel negativo� el balance general de losrecuerdos no era especialmente favora-ble para los entrevistados que se habían

implicado con sus sentimientos de unamanera intensa. Se había desdibujadonotablemente el recuerdo de los anun-cios no sólo en los casos de extrema de-cepción, sino también en los de máximaeuforia. Hay una explicación sencillapara este fenómeno: las emociones inten-sas conllevan una gran excitación fisio-lógica y reclaman cuantiosos recursoscognitivos. Y los espectadores someti-dos a una presión emocional intensa reci-ben con muchas limitaciones la oleadade anuncios y retienen sólo superficial-mente el contenido de los mismos.

Si no activáramos alguna suerte dereducciones mentales, nos veríamos des-bordados por una sobrecarga de autén-ticos aluviones informativos y seríamosincapaces de tomar decisiones y de actuaren consecuencia. Imaginemos la situa-ción en un supermercado donde nos detu-viéramos a estudiar la letra pequeña decada uno de los envases del conjunto delos productos con el fin de ponderar las

ventajas e inconvenientes de todas lasalternativas. Nos pasaríamos el día enteroen la compra.

Persuadir y convencerSi analizáramos con todo detalle las infor-maciones que nos inundan en rápidasucesión y en forma de bloques publici-tarios, acabaríamos por embotar nues-tra memoria a corto plazo. Guiados porun instinto de sentido común, a menudohacemos caso omiso de la publicidad yacudimos, de forma casi rutinaria, a lasestanterías de los supermercados parasurtirnos de los productos que espera-mos encontrar en su lugar acostumbrado.Se trata de un gesto compatible con untalante crítico; de ciertas informacio-nes a las que concedemos alguna impor-tancia examinamos las razones a favory en contra.

Richard Petty, de la Universidad es-tatal de Ohio en Columbus, y John Ca-cioppo, de la Universidad de Chicago, hanabordado esta discriminación escrupu-losa en nuestro procesamiento de la infor-mación y han desarrollado un modelo quepredice el efecto de las tantas veces men-cionadas tentativas persuasorias. Estemodelo describe dos tipos de intentos depersuasión que alcanzan su objetivo conéxito. Petty y Cacioppo definen comoitinerario central el proceso durante elcual nosotros analizamos atentamentehechos y argumentos instrumentadospara convencernos de algo. Por el con-trario, seguimos el itinerario periféricocuando no nos concentramos tanto en loshechos y en los argumentos objetivos,sino que nos fijamos más en los rasgossuperficiales de un mensaje (por ejem-plo, en su originalidad o en la personaque lo emite).

Los consumidores deberían recorrerla ruta periférica en los casos en que nopuedan concentrarse o se vean incapa-ces de examinar cuidadosamente losargumentos aportados. Sería el mismoproceso que se da cuando ven anunciosque no les atañen en absoluto. Contra-riamente, uno debería recorrer el caminocentral de la persuasión siempre que apa-rezca un producto de verdadera impor-tancia para él, pues una adquisición equi-vocada podría acarrearle repercusionesmuy negativas.

Numerosas investigaciones avalan laspredicciones de este modelo. Petty yCacioppo, junto con David Schuhmann,de la Universidad de Tennesee en Knox-ville, estudiaron la influencia de la publi-cidad de una revista en la valoración deuna máquina de afeitar, que no habíasalido todavía al mercado. A los partici-pantes en el muestreo se les regalaba una


máquina siempre y cuando destacasenentre las distintas ofertas la relevanciapersonal que tenía para ellos la calidaddel producto elegido. Como era de espe-rar, el punto de vista de los entrevista-dos subrayaba muy especialmente elmencionado aspecto de la calidad. Perose llegaba a un resultado totalmente dis-tinto cuando a los entrevistados no se lesprometía la opción de elegir aparatoalguno y, además, suponían que el nuevoproducto no saldría tan pronto al mer-cado. En este segundo supuesto los en-cuestados tendían a una opinión máspositiva si en la publicidad del artículoen cuestión aparecían, por ejemplo, de-portistas famosos que si lo presentabanpersonas desconocidas. En este contextoimportaban bastante poco los argumen-tos aportados en favor del aparato.

Criterios de medidaLos especialistas en publicidad tienen queatenerse a estas conclusiones cuandoplanifican la ubicación de sus campañasde promoción. Es decir, deben atenderescrupulosamente la motivación de lospotenciales consumidores y la disposi-ción de éstos a aceptar las informacio-nes presentadas. Supongamos que a unaagencia de publicidad se le encarga pro-mover la adquisición de agendas elec-trónicas. Lo primero que se plantea esel estudio del ámbito de acceso a lospotenciales clientes y de si éstos, en prin-cipio, tienen suficiente motivación paraleer anuncios; además, hay que indagarsi los destinatarios, una vez leída la pro-paganda, pueden percibir en su plenitudlas informaciones suministradas. En elsupuesto de que los lectores de una revistaespecializada en informática se intere-sasen por estos productos y dedicasentiempo suficiente al examen de los anun-cios, habría que ofrecerles informaciónmedida, detallada y con poder de con-vicción. Pero si se elige la televisión uotro medio generalista �en donde la pu-blicidad impacta sólo de un modo fortui-to� se deberían emplear estrategias quepermitieran a los destinatarios activardatos adquiridos por experiencia propia.Una posibilidad sería, por ejemplo, queel anuncio lo presentara un famoso.

De donde podría inferirse que da lomismo influir en las personas por la rutacentral que por la periférica, si de lo quese trata es de mover al consumidor a de-cidirse por una opción determinada. Acorto plazo, así parece. Pero las tácticaspublicitarias deben tender a que un clienteprefiera a largo plazo un producto enconcreto entre las distintas ofertas quese le presentan. De ahí la importanciadecisiva de la toma de posición: la opción

tomada en favor o en contra de un pro-ducto tras un análisis razonado de losargumentos pervive durante mucho mástiempo. Y, con alta probabilidad, estasdecisiones tienen más peso que las toma-das de forma casual. La consecuencia esclara: para que un cambio de posicionessea duradero hay que presentar argu-mentos convincentes y motivar a los con-sumidores para que enjuicien las venta-jas que se les pondera.

Hay diversas formas de influir en elconsumidor estableciendo el tipo de infor-mación almacenada en su memoria y elarraigo de la misma. Cierto que debematizarse al afirmar que se puede influirde hecho en todas y en cada una de lasdecisiones del consumo. Contra lo que

quizá se pueda suponer, no es tan evi-dente la relación entre las estructuras dela memoria �o de las actitudes conso-lidadas de la misma� y nuestro com-portamiento concreto. Sin duda, elentorno desempeña un papel muy impor-tante a la hora de elegir un producto. Pormuy blindada que un cliente pueda tenersu opinión, siempre podrá sucumbir enla tienda a la hábil estrategia de venta de


5. UNA CUESTION DE HONOR:¿Haría propaganda Franz Beckenbauerpor un producto de mala calidad?Las figuras famosas y conocidas, aunsin presentarse en la publicidad comoespecialistas, se manifiestan a favorde determinados productos.

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un comerciante; o puede adquirir undeterminado producto, que en principiono figuraba entre los favoritos, porquese quiere responder a las expectativas delentorno social. Es muy improbable queun empleado de la empresa automo-vilística Opel sucumba a la estrategiapropagandística de la marca BMW a lahora de adquirir un vehículo: sus com-

pañeros podrían afeárselo. Evidente-mente, en nuestras decisiones de com-pra también concurren aspectos de ordenpuramente económicos.

A la cuestión de la preferencia con-cedida a las valoraciones grabadas ennuestra memoria en campañas publici-tarias pretéritas, la respuesta de nuevoes que no tiene por qué haber una corre-

lación necesaria. La condición previasería que, ante una situación determina-da de compra, se apelase a las estructu-ras de la memoria acuñadas por la publi-cidad. Muy a menudo los consumidoresacuden a los comercios mucho tiempodespués de haber visto el anuncio en latelevisión o de haberlo examinado enuna revista de la especialidad. En el inter-


¿Cómo se despierta la atención de los consumidores? ¿Dequé manera se consigue que alguien dedique tiempo a exa-minar los pormenores de las ventajas que nos ofrece undeterminado producto? Cuando estamos de mal humor nosmostramos más críticos ante una argumentación persuaso-ria; si, por el contrario, nuestro estado de ánimo es positivoobviamos casi siempre el esfuerzo cognitivo y recurrimos alas llamadas abreviaturas (reducciones) mentales. Por sor-prendente que parezca, resulta cierto el aserto siguiente: lasemociones negativas suscitadas por la publicidad pueden ani-mar a los consumidores a una actitud de análisis más ajusta-dos. Un ejemplo de aplicación de estos experimentos en elmundo de la publicidad son los anuncios de la casa de modasBenetton con imágenes de enfermos de sida y de víctimas dela guerra.Pero el éxito de estas estrategias depende también de otrosfactores. Remover emociones negativas implica también elriesgo evidente de una activación de contenidos de memo-ria asimismo negativos.Y este enjuiciamiento negativo puede

también acarrear una apreciación hostil del producto. Resultaasimismo plausible que éste pueda ser el efecto deseadocuando el objetivo de una campaña sea la apreciación nega-tiva de un objeto o de un modo de comportamiento.Piénsese, por ejemplo, en programas que intentan convencera la gente de las ventajas de no fumar. En una primera ins-tancia las imágenes de los pulmones de un fumador suscitanun miedo razonable ante este fenómeno; un paso posteriorconsistiría en proponer la posibilidad de reducir la adicciónal tabaco. El resultado podría ser, con algo de suerte, conse-guir un giro en el criterio y en la conducta del destinatariodel mensaje. Pero en general el objetivo de la publicidad noes llegar a una apreciación negativa de pautas de comporta-miento o de productos determinados.Así pues, ¿cómo se puede atraer la atención de los consu-midores para convencerles de las ventajas de un producto?De entrada, hay que situar la publicidad o el mismo productofísico en una posición accesible. Por esta razón en televisióntienen preferencia los primeros segundos de emisión de un

Arte de la seducción: “Gancho visual” y “Anuncios misteriosos”

valo seguramente se acumularon nuevasimpresiones y quizá se desdibujaron lasasociaciones vinculadas al artículo. Deahí que todas las empresas traten defomentar en el lugar de venta el impactode la publicidad del producto y se esfuer-cen en reactivar asociaciones positivascon el mismo. Nos lo corrobora la inte-gración estratégica en los envases de los

productos de todos los elementos rela-cionables directamente con la publici-dad. Por ejemplo, en las botellas de �DonLimpio� se reproduce la misma figurahumana que se presenta también en lapublicidad televisiva de ese producto delimpieza.

Pero en último término nuestro com-portamiento consumidor depende de

nuestras propias experiencias con el pro-ducto, experiencias que descargamosuna y otra vez inconscientemente denuestra memoria en el momento de optarpor la adquisición de un determinadoartículo. ¿Por qué importan más las aso-ciaciones basadas en la experiencia per-sonal con un producto que los conteni-dos de memoria estructurados a partir


bloque de publicidad; en las revistas, la contraportada; y enlas estanterías de los supermercados, aquellos puntos estra-tégicos a la altura de la vista. Las demás posibilidades radi-can en la configuración de la propia publicidad. Los “ganchosvisuales”o las ilustraciones vivas y sugestivas ejercen un espe-cial poder de atracción. Algo similar sucede con las cosascuriosas, novedosas y, en general, con todo aquello que rompecon nuestras expectativas.

De todas maneras hay efectos que excitan la atención de losclientes, sin que comporten una obligada interiorización delos argumentos de compra ni un mejor recuerdo ulterior delproducto adquirido. Cuando los elementos publicitarios sonmuy complejos y reclaman en exceso la activación de nues-tros recursos cognitivos no nos detenemos en analizar lospormenores de las ventajas del producto presentado; antesbien,nos orientamos por características secundarias, un fenó-meno que se da presuntamente cuando el producto mismono es el objeto central de nuestra atención.A menudo se ha ensayado el método de centrar directamentenuestra atención sólo en las ventajas del producto de que setrate. Para ello se incluyen en el anuncio contradicciones einterrogantes sin respuesta, cuestiones a las que únicamente

puede dar posible solución una lectura o una reflexión pos-teriores. En orden a la reavivación de la memoria el equipoencabezado por Michael Houston, de la Escuela Carlson deEstudios Empresariales, de la Universidad de Minnesota enMinneapolis, consiguió mejores resultados mediante unadivergencia provocadora entre las informaciones que su-ministraba la imagen y las contenidas en un texto publici-tario. Lógicamente este efecto se produce cuando los lec-tores tienen tiempo suficiente de verificar y descifrar las posiblesdiscrepancias del orden arriba mencionado.Por esta razón en la publicidad televisiva se emiten los lla-mados anuncios misteriosos con la pretensión de que losespectadores se animen a reflexionar sobre los argumen-tos aportados con el mensaje. Dichos anuncios no expli-citan al principio a qué productos está destinada la publi-cidad; tan sólo al final, y en el punto culminante, se despejael misterio.Al tratar de estos efectos los psicólogos parten de un supuestofundamental: sobre la base de un cierto grado de motivaciónlos consumidores intentan dar con la respuesta a los interro-gantes sugeridos o a las incongruencias planteadas. En defi-nitiva es éste el mecanismo que les motiva para analizar ysopesar todas las informaciones recibidas.

Los anuncios de Benetton suscitan la atención del observador con imágenesinusuales, que a veces encierran un contenido inequívocamente negativo.Tales campañas publicitarias albergan el peligro potencial de que eldesencadenamiento de estas emociones negativas se transfiera tambiéna la valoración de la marca.

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S.P.

A.

del impacto publicitario? Simplementepor un proceso de activación más sen-cillo y ligero, ya que aquéllos se puedenevacuar con mayor facilidad de la memo-ria y, en consecuencia, ejercen un pesomayor en nuestra valoración. Esa es larazón de que tenga mucho más sentidoofrecer al consumidor la oportunidad deexperimentar el producto mediante prue-bas gratuitas, abonos temporales o via-jes de comprobación. Con ayuda de estosprocedimientos se refuerza nuestra visiónpositiva del producto y probablementeaumente nuestro deseo de adquirirlo enel futuro.

Multitud de encuestas destacan el con-vencimiento de mucha gente de no dejarseinfluir por la publicidad. Pero algunasinvestigaciones en el mercado nortea-mericano, como los llamados �tests decable dividido�, demuestran lo contra-rio. Es el caso de un experimento de-sarrollado de forma conjunta por algu-nas empresas de redes por cable ydiferentes cadenas de supermercados.Las empresas emitieron de manera selec-tiva mensajes publicitarios a diferentesgrupos de consumidores que aceptaronparticipar en el ensayo. Mediante tar-jetas codificadas, que se utilizaban parala compra, se podía rastrear la frecuen-cia con la que los diferentes grupos ad-quirían determinados productos. Losresultados arrojaron las siguientes ci-fras: subida en porcentaje de venta pa-ra los productos publicitados, en un 60por ciento para los nuevos y en un 46 porciento para los ya establecidos en el mer-cado. El ascenso de ventas se situaba enun promedio de un 21 por ciento entrelos consumidores que ya habían vistoanuncios asociados. Incluso con reser-vas sobre el valor real de tales cifras, locierto es que revelan al menos una efec-tividad de la publicidad.

Ratas en la campaña electoralUna cuestión intensamente debatida y quelos medios de comunicación vuelven aabordar una y otra vez concierne a lainfluencia de los mensajes publicita-rios subliminales, es decir, los que sesustraen a nuestra percepción consciente.En la campaña de las recientes eleccio-nes a la presidencia de Estados Unidosvolvió a desatarse la polémica sobre ta-les técnicas. En un anuncio de propa-ganda electoral a favor del candidato re-publicano George W. Bush se insertó unfragmento de un discurso de su opositorprincipal, el entonces vicepresidente AlGore. Durante un brevísimo instanteaparecía en la pantalla, en grandes carac-teres, la palabra �rats� (ratas). Los demó-cratas acusaron a los republicanos deutilizar mensajes subliminales para con-dicionar a los electores. Los autores delanuncio arguyeron en su defensa queúnicamente por un error técnico se habían

deslizado en la pantalla las últimas letrasde la palabra �bureaucrats� (burócratas).

Este caso ilustra el viejo debate sobrelas posibilidades de influjo subliminalen las personas. En los años cincuentase achacó a James Vicary, de NuevaJersey, la introducción en su sala de cinede un nuevo sistema de publicidad conla intención de aumentar la venta de losartículos anunciados: integraba en susproyecciones los mensajes �Bebe coca-cola� y �Come palomitas de maíz�. Conla particularidad de que estas exhorta-ciones aparecían y desaparecían de unaforma tan rápida, que los espectadoresapenas si adquirían consciencia de supresencia. Según contaba el propio Vi-cary, tal recurso sirvió para aumentar, enun plazo de seis semanas, un 18% laventa de coca-cola y un 50% la de palo-mitas. Aeste caso le siguieron otros simi-lares en distintos medios. Cierta emi-sora había lanzado, según parece, elmensaje apenas perceptible de maneraconsciente de que �ver la televisión esaburrido�; hubo cadenas de grandes alma-cenes que emitieron por la megafonía desus locales mensajes como �el ladrón essiempre capturado� para tratar de redu-cir el número creciente de robos en suscomercios.

Se trata, por supuesto, de ejemplosanecdóticos, que no reflejan el resultadode estudios científicos. Vicary llegó aadmitir más tarde que se había inventadolos resultados divulgados para estimu-lar la discusión y animar así su movi-miento de negocio. De diferentes inves-tigaciones psicológicas contrastadas nose infiere que las simples exhortacionesverbales, tipo �Beba coca-cola� o �Comapalomitas�, incidan en nuestro compor-tamiento consumidor. El grupo encabe-zado por Anthony Greenwald, de la Uni-versidad de Washington en Seattle,


6. EN MUCHOS LOCALESCOMERCIALES numerosos productos“recuerdan” a los consumidores la clásicapublicidad con la intención de activar losefectos de la propaganda en situacionesconcretas de consumo. La figura aquíreproducida se presenta tanto en lapublicidad televisiva como en los envasesdel producto.

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abordó la eficacia de los mensajes subli-minales incluidos en cintas magnéticas,en un trabajo de investigación en que losparticipantes oían a diario, durante cincosemanas, las grabaciones musicales. Losmensajes ocultos intercalados en la piezaaludían al supuesto aumento de la capa-cidad memorística (�Mi memoria mejorade día en día�) o al fortalecimiento de laautoestima (�Tengo una alta autoes-tima�). La mitad de los participantes dis-ponían de cintas caracterizadas correc-tamente; a la otra mitad se les habíanentregado otras con etiquetas trucadas.Ni en un caso ni en otro el hecho de es-cuchar las cintas ejercía efecto algunosobre determinaciones objetivas de laautoestima o de la memoria. Sin embar-go, los participantes llegaron a creer, lomismo los que recibieron las cintascorrectas que los que tenían las truca-das, que sí mejoraba su autoestima o sucapacidad de memoria.

¿Metamorfoseadosen marionetaspor estímulos ocultos?De acuerdo con el estado actual de lainvestigación, los simples mensajesexhortativos no influyen en nuestro com-portamiento cuando nos llegan por debajodel umbral de nuestra percepción; lo queno equivale a afirmar que sea imposiblela influencia subliminal. Un estudio ex-perimental de Sheila Murphy, de la Uni-versidad del Sur de California en LosAngeles, y de Robert Zajonc, de Stanford,fundamenta, entre otras cuestiones, estaafirmación. En el ensayo, los partici-pantes tendían a valorar positivamentealgunos signos de la escritura china siantes habían recibido subliminalmenteimágenes de una cara alegre; la valora-ción no era, por el contrario, tan posi-

tiva cuando aparecía una faz con gestorabioso o una figura geométrica. Hayotros estudios con fotografías presenta-das por debajo de nuestro umbral de per-cepción y que pueden llegar a influir ennuestro comportamiento social.

Se ha de advertir, no obstante, queestos resultados no se pueden trasladarinmediatamente a situaciones reales yde gran complejidad. En todos estos es-tudios se trata de situaciones de labo-ratorio en las que los participantes sehallan sometidos a influjos controlados.Por ejemplo, el influjo subliminal pre-supone que los participantes en el estu-dio se encuentran acomodados en unasilla o un sillón y a una distancia de lapantalla del ordenador exactamente deter-minada. Ahí les llegan unos estímulosde una manera que sería imposible en pro-yecciones de películas o en la pantallatelevisiva.

Los estudios de laboratorio no inves-tigaron en ningún caso la cuestión clavede si los participantes en el experimentoejecutaban determinadas acciones con-tra su voluntad como consecuencia decualquier influencia subliminal. Quizásalgunas incitaciones programadas deforma oculta puedan llevar a los parti-cipantes en estos experimentos de labo-ratorio a una valoración de los estímu-los equívocos o desconocidos algo máspositivamente, o a que los enfoquen de

una forma más negativa. Pero segura-mente no pueden conseguir que los con-sumidores, cual marionetas, compren enlos supermercados productos que en rea-lidad no querían adquirir.

A la luz de los datos disponibles, sólocabe concluir que los mensajes ocultosy presentados por debajo del umbral dela percepción no obtienen más éxito quelas formas habituales de publicidad. Eléxito de la publicidad no depende tantodel ingenio de los creativos de la agen-cia cuanto del modo en que el entornosocial vehicula hacia el consumidor dichainformación y de cómo éste la procesay la utiliza ante la decisión de adquirirtal o cual producto.


7. CAMPAÑA ELECTORAL PARALA PRESIDENCIA DE LOS ESTADOSUNIDOS DEL AÑO 2000. En un anuncioelectoral de los republicanos se insertabafugazmente en letras grandes la palabra“rats” (ratas) en medio de un discursode Al Gore, el candidato opositor a lapresidencia. Ante el reproche del partidodemócrata de utilizar mensajessubliminales para influir en los electores,los productores del reportaje seexcusaron: únicamente por un errortécnico habían salido destacadas en lapantalla las últimas letras de la palabra“bureaucrats” (burócratas).

ARND FLORACK y MARTIN SCARABISenseñan psicología social en la Universidadde Münster.

WERBE- UND KONSUMENTENPSYCHOLOGIE.EINE EINFÜHRUNG. G. Felser. SpektrumAkademischer Verlag; Heidelberg, 2001.

CONSUMER BEHAVIOR & MANAGERIAL

DECISION MAKING. F. R. Kardes. Addison-Wesley; Reading, MA, 1999.


AP AP

Raphäel Hitier, Florian Petity Thomas Préat

Ante el errático deambular de la mosca del vinagre por los cris-tales de la ventana de la co-cina, nadie hablaría de un ani-

mal inteligente. Sin embargo, Drosophilamelanogaster, su denominación linnea-na, está capacitada para desarrollar com-portamientos complejos. Su actitud na-tural depende de la experiencia retenidaen la memoria; además, nuestro dípteropuede aprender a reaccionar ante deter-minados estímulos, a la manera en queel perro de Pavlov segregaba salivacuando oía el tañir de la campanilla dela pitanza.

El cortejo nupcial constituye uno delos comportamientos donde mejor seexpresa la capacidad retentiva de la moscadel vinagre. El macho manifiesta su inte-rés por una hembra a través de una secuen-cia de conductas estereotipadas (cantovibratorio, danza y estimulación sexual),que se aprecian a simple vista. El machojoven e inexperto prueba suerte siempreque se encuentra con una hembra. Ahorabien, la hembra sólo se aparea una vezpor semana, pues así almacena suficien-tes espermatozoides que fecundar con supuesta diaria de 20 huevos. La hembrarecién fecundada rechaza nuevos pre-tendientes; emite feromonas (hormonasde comunicación entre los individuos)que los machos comienzan a asociar conel rechazo (aprendizaje asociativo).Avezado por esa experiencia, el machodesatendido no malgasta energías en elcortejo, a diferencia del novato.

Aunque esta observación pone de re-lieve la capacidad de aprendizaje de la

mosca, y ha posibilitado depurar la des-cripción de la memoria, no nos permiteuna medida fácil de las capacidades mné-sicas. En el fenómeno entran parámetrosdifícilmente controlables que entrañanuna gama amplia de comportamientos.

Memoria visualy memoria olfativaPara medir con mayor precisión la me-moria se han elaborado protocolos deaprendizaje asociativos más estandari-zados. Uno de los más espectaculares esel simulador de vuelo. Lo ideó y constru-yó Martin Heisenberg con su grupo dela Universidad de Würzburg. Sirve paramedir la memoria visual. En el centro deun palenque panorámico móvil, se hallasuspendida la mosca por la espalda a unfilamento de cobre, ligado éste a un apa-rato que mide las torsiones impresas porlos movimientos del díptero. Cuando elinsecto se apresta a orientar su vuelo ha-cia la izquierda, el palenque panorámicogira hacia la derecha, confiriéndole asía la mosca la impresión de que está apunto de girar. La mosca puede optarpor volar frente a dos formas geométri-cas, una T y una T invertida, que cons-tituyen estímulos neutros.

El experimento arranca con un entre-namiento (el condicionamiento): unalámpara calienta el abdomen de la dro-sófila cuando �vuela� hacia la T recta,pero no cuando se dirige hacia la T inver-tida. La mosca asocia la sensación decalor a la percepción visual de T. Se tra-ta de un aprendizaje �operativo�, porquela mosca puede huir del estímulo ne-gativo en todo momento. Aprende enrespuesta a su exploración activa delentorno.

Después de la fase de condicionamien-to comienza la prueba de memoria: seregistra la dirección del vuelo de la moscaen ausencia de estímulos térmicos. Si lamosca ha aprendido la lección, evitarála T, asociada al calor, para orientarsede preferencia hacia la T invertida. Eltiempo tardado por la mosca en su direc-ción hacia la T invertida mide su memoriavisual. Después de 24 horas sin condi-cionamiento, la mosca vuela indiferen-temente en la dirección de las dos for-mas geométricas. Retiene la informaciónque identifica T con peligro, la memo-riza y acaba por olvidarla en ausencia denuevo refuerzo.

Si la mosca posee una memoria visual,el modelo de aprendizaje más robusto yfiable concierne a la olfacción. Nos per-mite un análisis estadístico de la memo-ria, puesto que involucra una poblaciónde moscas. Fue ideado en los años setentadel siglo XX por Seymour Benzer y sugrupo, del Instituto de Tecnología deCalifornia; aquí el condicionamientoolfativo de la drosófila se fundamentasobre la asociación de un olor y una des-carga eléctrica: las moscas tienden enton-ces a evitar el olor en cuestión, inclusoen ausencia de descarga. El experimentoprocede como sigue: se encierra un grupode moscas en un tubo recubierto en suinterior por una malla electrizable, re-corrido por una corriente de aire carga-da de olor. Se someten las moscas a unprimer olor al tiempo que a descargaseléctricas. Se les presenta a renglón se-guido un segundo olor, sin descargaacompañante. Por último, las moscasson llevadas a un punto de elección enel que pueden moverse libremente en doscompartimientos que contienen, cada


La memoriade la moscaCon su cerebro minúsculo, la mosca del vinagre posee una memoria notable,

que sirve de modelo para la investigación de la humana.

Se conocen ya los genes implicados en el proceso rememorador

y las proteínas por ellos determinadas

1. DROSOPHILA MELANOGASTER constituyeun modelo óptimo para el estudio delproceso de formación de la memoria.La imagen procede de un microscopioelectrónico de barrido, posteriormentecoloreada.

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uno, uno de los dos olores empleadosen el condicionamiento, esta vez, em-pero, sin descargas. Al final de la prue-ba, se procede al recuento de las moscasinstaladas en cada compartimiento. In-mediatamente después del condiciona-miento, la mayoría de las moscas eli-gieron bien. Examinando la conductade las moscas en diferentes momentosposteriores al condicionamiento se mi-de el declive progresivo de la memoria.Puesto que el diseño permite estudiarmuchos animales en poco tiempo, el

ensayo sirve para descubrir no sólo dife-rencias individuales, sino también entreestirpes.

Genes y memoriaLa especie Drosophila melanogasterhabita en la mayoría de las zonas tem-pladas del globo. De un lugar geográ-fico a otro, la evolución de las cepassigue un curso diferente; presentan impor-tantes variedades genéticas. Las cepasde laboratorio portan nombres curiosos:Canton-S, Berlín o Vallecas. Distingui-mos en ellas notables diferencias conrespecto a la memoria. Aunque tales dis-

crepancias en su rendimiento resultende modificaciones genéticas, la verdades que la identificación de las mutacio-nes responsables resulta prácticamenteimposible: las variaciones genéticas, deuna cepa a otra, son tan numerosas, queno nos es dado el poder asociar especí-ficamente una de ellas a la disminuciónde las capacidades mnésicas.

En un caso así lo mejor es emplear unaestrategia directa. El análisis genético delas bases de la memoria se hace a partirde la cepa Canton-S, dotada de óptimasfacultades mnésicas. A partir de esta ce-pa de referencia se obtienen cepas �hijas�que se distinguen de la progenitora en sólouna mutación, inducida artificialmente.De acuerdo con ese procedimiento se hancreado en el laboratorio cantidades demutantes donde la expresión de tal o cualgen se ha suprimido (deja de fabricarsela proteína cifrada por el gen en cuestión).Si la proteína sirve normalmente para elfuncionamiento de circuitos nerviososde la memoria, el mutante adolecerá deuna memoria pésima. El investigador tra-tará entonces de analizar la función nor-mal de esta proteína en dicho mecanismoparticular.

Pero, ¿cómo obtener miles de moscasmutantes al objeto de seleccionar aque-llas cuya memoria es defectuosa? Una delas primeras técnicas empleadas fue lamutagénesis química. Al administrar sus-tancias químicas a las moscas, se modi-fica aleatoriamente la composición de suADN, lo que puede inactivar por azar ungen en un gameto (célula reproductora).Tal mutación podrá entonces transmi-tirse a alguno de sus descendientes. Perocon este método resulta harto difícilencontrar el gen mutado. ¿Cuál de losmiles de genes ha sido alterado?

Hoy se utiliza la mutagénesis por trans-posón. Los transposones son secuencias

CONTROL DE LA LAMPARA

DETECCION DE LA TORSION

CONTROL DE LA ROTACION

PALENQUEPANORAMICO

LAMPARAINFRARROJA

2. EN ESTE SIMULADOR DE VUELOse somete a prueba la memoria de lasmoscas. Mantenida fija por la espalda aun vástago fino de cobre, se la condicionapara volar en una dirección determinada.Cuando vuela en dirección a T, la lámparale calienta el abdomen; para evitarlo seapresta a volar en dirección a T invertida.Un aparato simulador detecta elmovimiento de torsión de la moscay ordena la rotación, en contrario, delpalenque. La mosca que retenga en lamemoria lo acontecido evitará la T,incluso en ausencia de calor.

GRA

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Quizá parezca extraño investigar los mecanismos molecu-lares de la formación de la memoria precisamente en la moscadel vinagre (Drosophila melanogaster). Sin embargo, talesanálisis en drosófila, ratones o incluso en Aplysia (unmolusco) suministran un modelo simplificado para desen-trañar los mecanismos de la memoria y la plasticidad sináp-tica en el hombre.Existen dos razones por las cuales la moscadel vinagre es uno de los mejores organismos para estudiosgenéticos. Una, su fácil crianza y otra, su pequeño genoma,de sólo cuatro pares de cromosomas. De ahí que su genomahaya sido ya secuenciado entero en el año 2000.¿Qué conexión hay entre Drosophila, el ratón y el hombre?

Por diferentes que sean las anatomías de sus cerebros, los genesresponsables y por tanto las proteínas correspondientes separecen entre sí. De un antepasado común, los tres mantienenlas mismas características para almacenar información.

La mayoría de los genes aislados de Drosophila tienen homó-logos en los mamíferos, con 30-80 % de conservación dela secuencia. Ocurre así con los genes dunce y rutabaga. Elgen dunce de la rata, introducido en el genoma de la mosca,puede substituir la función del gen defectivo de la mos-ca. De esta manera las moscas mutantes recuperan casi todasu capacidad de memoria perdida.

Drosophila: Un modelo para estudios genéticos

naturales de ADN que gozan de capaci-dad de moverse por el genoma de unmodo aleatorio e inactivar un gen inser-tándose en él o en su vecindad. Al intro-ducir un transposón en el genoma de lacepa Canton-S, se engendra una muta-ción aleatoria. Miles de mutaciones pue-den obtenerse a partir de una primeracepa mutante, dejando saltar de nuevoel transposón de un sitio a otro. Esta téc-nica presenta una ventaja: la facilidad conque puede localizarse la inserción deltransposón en el cromosoma del mutante.Cerca del sitio de inserción se hallará elgen afectado.

El aislamiento de mutantes de memo-ria entre el conjunto de líneas mutantesobtenidas por mutagénesis se basa en lamedición cuantitativa de la memoria decada línea. En el caso del condiciona-miento olfatorio, a las tres horas del con-dicionamiento el 80 por ciento de lasmoscas Canton-S prefieren el olor inofen-sivo. Todo linaje que posea una memo-ria olfativa significativamente diferente(inferior o superior) será considerado unmutante potencial de memoria. En pro-medio, de varios centenares de linajesexaminados se aísla una o dos cepasmutantes. Sobre ellas se trabaja.

Antes de afirmar que la mosca mutantepresenta realmente un defecto funcio-nal de un centro de la memoria, convieneasegurarse de que no se encuentran daña-dos otros caracteres fundamentales de la

mosca. En efecto, el test de medida dela memoria olfativa necesita una buenapercepción de los olores y de las des-cargas eléctricas. La integridad de talesfunciones se verifica en el curso de testsde comportamiento sencillos. Por otrolado, importa controlar que el desarro-llo del cerebro sea normal, en particularpor lo que concierne a los cuerpos pedun-culados, centros de la memoria olfativa.Un método eficaz para confirmar laausencia de defectos ligados al desarro-llo consiste en restaurar una capacidadmnésica normal en el mutante medianteel restablecimiento, por técnicas de bio-logía molecular, de la función del gensólo en estado adulto, mientras que esta

función persiste abolida en el curso deldesarrollo del individuo.

Fases de la memoriaA menudo se distingue entre memoria acorto y a largo plazo. En Drosophilaexiste una memoria a corto plazo, obser-vada hasta una hora después del condi-cionamiento; hay también una memoriaa medio plazo, observada entre una horay 48 horas después. Un experimento desuma elegancia nos pone de manifiestodos componentes de la memoria a plazomedio. Si se enfrían las moscas a una tem-peratura de cuatro grados, se desvaneceparte de la información almacenada enel cerebro de estas moscas condiciona-


OLOR 1

TEST

OLOR 2

a

b

c

3. CONDICIONAMIENTO OLFATORIO. En un primertiempo, se somete las moscas a un olor 1 y a una descargaeléctrica (a). Luego, se somete las moscas a un olor 2 sindescarga eléctrica (b). Acabado este condicionamiento, secoloca a las moscas en presencia de los dos olores, sin descargaeléctrica. La mayoría de las moscas escogían el olor 2 (c). Trasel recuento de la proporción relativa de moscas que hanoptado por esta elección, se establece un cociente de memoriaque permite comparar las capacidades de las distintas cepas.

4. DIFERENCIAS EN EL TEST DE LAMEMORIA. Las curvas que recapitulanla evolución de los cocientes mnésicosponen de relieve varias fases de memoria,en particular una memoria a medio plazo.Individuos de la cepa salvaje, Canton-S,evitan con tan sólo un ciclo decondicionamiento y hasta 24 horasdespués el olor “peligroso”. Despuésde diez ciclos de condicionamiento elaprendizaje pasa a la memoria a largoplazo. La memoria de las cepas mutadasamnesiac y radish es peor.

0h 1h 2h 3h 4h 5h 6h 24h 48h 72h 7 DIAS

MEMORIA A CORTO PLAZO

MEMORIA A MEDIO PLAZO

MEMORIA A LARGO PLAZO

radish, 1 CICLO

amnesiac, 1 CICLO

CANTON-S, 1 CICLO

CANTON-S, 10 CICLOS

TIEMPO TRANSCURRIDO DESDE EL CONDICIONAMIENTO

CO

CIE

NTE

MN

ES

ICO

36h

das (lo mismo que en los mamíferos unaanestesia transitoria puede entrañar unaamnesia parcial). Se ha demostrado asíque la información se almacena de dosmaneras diferentes, transcurridas unashoras después del aprendizaje: por unaparte, una memoria inestable, sensibleal frío (criosensible), que corresponde-ría a un almacenamiento de la informa-ción bajo la forma de una modificaciónde la actividad eléctrica de la red neuro-nal; y, por otro lado, una memoria conso-lidada que resulta de una modificaciónmolecular estable y, por tanto, insensi-ble al frío (criorresistente).

Esta hipótesis de una memoria a medioplazo dual ha recibido el respaldo del des-cubrimiento de diferentes mutantes enlos que se ha alterado uno u otro com-ponente de la memoria. Por ejemplo, ladrosófila mutante radish es incapaz deretener datos en una memoria consoli-dada mientras que mantiene intacta sumemoria inestable; por contra, la cepamutante amnesiac conserva su memoriaconsolidada, mientras que está alteradasu memoria inestable.

Igual que en los mamíferos, la memo-ria de Drosophila se refuerza con tan-das de repetición del condicionamiento,

respetando un tiempo de reposo entrecada ciclo. Diez sesiones de exposicióna un olor asociado a una descarga eléc-trica engendran una memoria a largoplazo que persiste al menos durante unasemana (duración media de la vida deuna drosófila en la naturaleza). En lacepa mutante amnesiac no existe talmemoria a largo plazo, mientras sí per-siste funcional en radish.

Bases moleculares de la memoria¿Cuáles son las funciones fisiológicasalteradas en los mutantes de memoria?Los dos primeros mutantes de memoriaaislados en una criba de memoria olfa-tiva recibieron los nombres de dunce yrutabaga. Ambos mutantes poseen unosrendimientos mnésicos muy inferioresa la cepa originaria. Tras una laboriosainvestigación del equipo dirigido por elequipo de Ronald Davis, del ColegioUniversitario Baylor en Houston, se iden-tificaron los genes mutados. El gen modi-ficado en el mutante dunce activa normal-mente la síntesis de fosfodiesterasa, unaenzima. En la drosófila rutabaga el gen

mutado determina la adenilato-ciclasa.Ambas enzimas intervienen en la regu-lación de la concentración del AMPc enel seno de los cuerpos pedunculados.Sabido es que el AMPc participa en nume-rosas vías de señalización utilizadas porla célula para introducir ciertas indica-ciones extracelulares. Además, las inves-tigaciones en Aplysia habían ya demos-trado que esta molécula intervenía enaprendizajes rudimentarios, así en la sen-sibilización y habituación.

Apoyados en la intervención del AMPcen la memoria, algunos le asignan la fun-ción de �detectora de coincidencias� ala proteína rutabaga. Detengámonos enel modelo. La información olfatoria queproviene de los lóbulos de las antenas setransmite a los cuerpos pedunculados. Enestos últimos, la información engendrauna corriente eléctrica que aumenta laconcentración de calcio intracelular, ac-tivadora de la proteína cifrada por el genrutabaga, la adenilatociclasa. Parale-lamente, la percepción de la descargaeléctrica queda integrada por el cerebroliberando un neurotransmisor que activaun receptor (no identificado) en la super-ficie de las neuronas de los cuerpospedunculados. Activada, la moléculareceptora estimula, a su vez, la proteínacifrada por el gen rutabaga que se hallaalojada en la membrana de la neurona.Puesto que esta enzima sintetiza el AMPc,aumenta la concentración intracelulardel mismo.

La concentración del AMPc alcanza-rá su nivel crítico en el caso exclusivode que las dos vías de estimulación in-tervengan conjuntamente, una represen-tando el estímulo �olor�, la otra el estímu-lo �descarga eléctrica�. Las propiedadeseléctricas de la neurona se modificaríanentonces, de suerte que se viera faci-litada su activación. En el test de me-moria, bastaría ahora la presentación delolor sin descarga eléctrica para de-sencadenar la misma cascada de señalesque induce la huida de la mosca. Estemodelo de detector de coincidencia de-sempeñado por la vía del AMPc se haconfirmado y enriquecido merced al aná-lisis fino de los primeros mutantes dememoria y la identificación de nuevosmutantes.

El gen amnesiac, imprescindible parala memoria criorresistente a medio plazo,cifra un neuropéptido (molécula modi-ficadora de la comunicación entre neu-ronas) que se sintetiza en dos neuronasconectadas con los cuerpos peduncula-dos. De los mamíferos se sabe que laliberación de una molécula similaraumenta la concentración de AMPc enlas células diana. En Drosophila, el apren-

Si los dos estímulos “olor” y “des-carga eléctrica” se perciben simul-táneos, engendran en las neuronasde los cuerpos pedunculados unaintensa actividad de la adenilatoci-clasa (proteína producida por el genrutabaga). La enzima fabrica AMPc;aumenta, pues, la concentraciónintracelular del mismo. A renglónseguido, el AMPc estimula una pro-teinaquinasa, que altera las propie-dades eléctricas de la neurona pormodificación de los canales de pota-sio; cambiados en consecuencia lospotenciales de membrana, la neuronase torna más fácilmente excitable.Estas acciones forman la base de lamemoria a corto plazo.Al propio tiempo, la quinasa acti-vada entra en el núcleo y estimulala proteína CREB que promueve latranscripción de varios genes cuyosproductos finales (proteínas) for-man nuevos contactos sinápticos(memoria a largo plazo).

Base molecular dela formaciónde la memoria

NUCLEO

CREB

SEÑALOLFATORIA CALCIO

ADENILATO-CICLASA,CODIFICADA POREL GEN rutabaga

PROTEINAS

CONTACTOS SINAPTICOS(MEMORIA A LARGO PLAZO)

ACTIVIDAD ELECTRICACAMBIADA (MEMORIAA CORTO PLAZO)

DESCARGAELECTRICA

?

CELULA

PROTEINA-QUINASA

PLACA TERMINALDEL AXON

NEURONA(CORTADA)

RECEPTORAMPc (ADENOSINMONOFOSFATO CICLICO)

CANAL DE CALCIO

CANAL DE POTASIO


dizaje aumentaría la liberación de la pro-teína determinada por el gen amnesiac,que induciría la activación de la proteí-na determinada por el gen rutabaga,responsable de la excitabilidad de lasneuronas. La formación de la memoriasensible a la anestesia se debería así aun aumento de la actividad eléctrica delos cuerpos pedunculados a través de unreforzamiento químico de la comunica-ción entre neuronas.

Proteínas estabilizadorasde la memoria¿Qué es lo que distingue las memoriasa medio plazo �la frágil (sensible al frío)y la consolidada (resistente al frío aun-que decrece muy rápida con el tiempo)�de la memoria a largo plazo? La esti-mulación de la vía AMPc puede modificarrápidamente la actividad de las proteí-nas ya presentes en las neuronas de loscuerpos pedunculados durante la fase deaprendizaje. Estas modificaciones noprecisan de la síntesis de nuevas pro-teínas tras el condicionamiento. Sinembargo, en muchas especies, incluida

Drosophila melanogaster, la retenciónmnésica a largo plazo depende de la sín-tesis de proteínas específicas tras la fasede condicionamiento.

Aquí vuelve a entrar en escena elAMPc. La estimulación de la proteina-quinasa A, que resulta directamente delaumento de la concentración de AMPc,promoverá la síntesis de la proteínaCREB, que penetrará en el núcleo de lacélula para desencadenar específica-mente la expresión de ciertos genes. Lasproteínas codificadas por estos genesmodificarán perdurablemente la red neu-ronal mediante la instalación, por ejem-plo, de nuevos contactos sinápticos.

Si bien los biólogos disponen así de unesquema de la retención duradera de lainformación, están lejos de comprenderlos pormenores de la cascada de aconte-cimientos involucrados, lo mismo en elhombre que en el animal. Merced a losavances recientes en genética molecular,la drosófila nos ofrece un modelo simpli-ficado precioso. En ese marco, ¿constitu-ye acaso la mejor estrategia la búsquedade mutantes �pérdida de función�, valedecir, el estudio del efecto de la destruc-ción de un gen sobre la capacidad dememorización a largo plazo? No necesa-riamente. La modificación de las conexio-nes nerviosas en el adulto subsiguientes


GEN X

ARN MENSAJERO

CROMOSOMA

TRANSPOSON (+) GEN Z

ENTRE CENTENARES DE LINEASMUTADAS SE SELECCIONA UNAMUTANTE CON GANANCIA DE MEMORIA

SOBREEXPRESION DEL ARNm

TRANSPOSON (–) GEN Y

INHIBICION DE LA EXPRESIONDEL ARNm

ENTRE CENTENARES DE LINEAS MUTADASSE SELECCIONA UNA MUTANTECON PERDIDA DE MEMORIA

CEPA SALVAJE MUTAGENESIS "PERDIDA DE FUNCION" MUTAGENESIS “GANANCIA DE FUNCION”

PROTEINA

BLOQUEA PROMUEVE

5. CREACION DE MUTANTES DE LA MEMORIA. En la mosca salvaje, no mutada,el ARN mensajero (ARNm) transcribe el mensaje contenido en el gen. En los huevos demosca se inyecta una secuencia de ADN móvil, un transposón, que se integra de maneraaleatoria en un gen bajo la acción de una transposasa. Desplazando el transposón porcruzamiento, se engendran cientos de mutantes diferentes. Según el transposónempleado para generar las estirpes mutantes, se puede inactivar un gen (mutagénesis“pérdida de función”) o sobreexpresarlo (mutagénesis “ganancia de función”). En esteúltimo caso, la línea mutante podrá tener una memoria aumentada.

APRENDIZAJE Y MEMORIAA CORTO PLAZO

duncerutabaga

MEMORIA A MEDIO PLAZO,INESTABLE, CRIOSENSIBLE

amnesiac

MEMORIA A LARGOPLAZO

CREB

MEMORIA A MEDIO PLAZO,CONSOLIDADA, CRIORRESISTENTE

radish

6. DE LA MEMORIA A CORTO PLAZOA LA MEMORIA A LARGO PLAZO.La memoria a corto plazo, abolidaen los mutantes dunce y rutabaga, setransforma en el curso del tiempo enmemoria a medio plazo de dos tipos:una memoria consolidada, alterada en elmutante radish, y una memoria inestable,alterada por el frío y por la mutaciónamnesiac. En el transcurso delcondicionamiento intensivo de la cepanormal, esta memoria lábil da origena la memoria a largo plazo.

a la memorización a largo plazo recla-ma, a buen seguro, la intervención de fac-tores de plasticidad neuronal que se re-quieren también para la formación delcerebro. Si por una mutación se perdierala función de un gen decisivo para el de-sarrollo del animal, la muerte precozimpediría descubrir el papel del gen enlos mecanismos de la memoria.

Para salir al paso de esta dificultad, noprocedemos a inactivar el gen, sino quepromovemos su sobreexpresión, en razónde la cual aumenta la cantidad de proteí-na. Podemos, además, causar tal sobre-expresión en determinadas neuronas; nosservimos de ese método en nuestro labo-ratorio para sacar a la luz las proteínasque refuerzan las conexiones sinápticasen los cuerpos pedunculados y aumen-tan así las capacidades mnésicas.

Con otro planteamiento se facilitaríatambién la identificación de proteínasimplicadas en la memoria a largo plazo.Hemos seleccionado unas decenas deestirpes de drosófilas que llevan incor-porado en el genoma un marcador arti-ficial; mide éste indirectamente el nivel

de expresión de un gen en los cuerpospedunculados, es decir, la cantidad deproteínas que produce en el centro de lamemoria. Ahora bien, tras el condicio-namiento, la expresión de ciertos genesque intervienen en la memorización alargo plazo varía. Podemos aislar esosgenes comparando la expresión del mar-cador en las moscas sin condicionar ycondicionadas para una memoria a lar-go plazo.

Gracias al conjunto de esos enfoques,se espera hallar nuevas vías bioquími-cas implicadas en el proceso de memo-rización de las drosófilas. Pero de lamosca al hombre media un gran trecho.El ratón podría constituir una etapa inter-media. Una vez identificados los genesde ratón homólogos a los de drosófila,podemos producir ratones mutantes,knock-out, donde analizar las faculta-des mnésicas. Por último, las proteínascifradas por los genes homólogos hu-manos podrían convertirse en dianaspotenciales de medicamentos prescritospara demorar los efectos de las enfer-medades neurodegenerativas.


Los centros de la memoria de los olores son los “cuerpospedunculados” (L, véanse las flechas). Se han hecho visiblesmediante una tinción con un anticuerpo contra una proteí-na específica. Se trata de una estructura bilateral constituida

por unas 5000 células cuyos axones forman un pedúnculoque se divide en diferentes lóbulos. Los cuerpos peduncula-dos reciben la información de los lóbulos de las antenas, queson los responsables de la percepción de los olores.

Corte de una cabeza de Drosophila

RA

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RAPHÄEL HITIER, FLORIAN PETIT Y THO-MAS PRÉAT se hallan adscritos al Laboratoriode desarrollo, evolución y plasticidad del sis-tema nervioso en Gif-sur-Yvette. Los dos pri-meros trabajan en el grupo “genoma, memo-ria y desarrollo” que dirige Préat.

GENETIC DISSECTION OF CONSOLIDATED

MEMORY IN DROSOPHILA MELANOGASTER.T.Tully,T. Préat, S. Boynton y M. Delvecchio enCell, vol. 79, pág. 35; 1994.

INTEGRIN-MEDIATED SHORT-TERM MEMORY

IN DROSOPHILA. M. Grotewiel, C. Beck, K. H.Wu, X. R. Zhu, R. Davis en Nature, vol. 391,pág. 455; 1998.

LOCALIZATION OF SHORT-TERM MEMORY IN

DROSOPHILA. T. Zars, M. Fischer, R. Schulz yM. Heisenberg en Science, vol. 288, pág.672; 1998.

TESTINGASSOCIATIVE LEARNING IN DROSOPHILA.T. Préat en Handbook of Molecular-GeneticTechniques for Brain and Behaviour Research, di-rigido por W. Crusio y G. Gerlai. ElsevierScience, Amsterdam, Nueva York, 1999.


Bernhard Nebel

¿Qué relación guarda el fútbol con una catástrofe? No, no se trata de los resultados de esta

temporada de ningún equipo en par-ticular. El fútbol y las tareas de salva-mento en casos de emergencia son cues-tiones centrales de la investigaciónrobótica, campos en los que los inge-nieros de robots miden sus fuerzas encompeticiones internacionales.

No se debe al azar el interés de los in-vestigadores en situaciones que deman-den de los robots capacidad de trabajaren equipo y desenvolverse de forma autó-noma en entornos exigentes. Si bien estasmáquinas han alcanzado un nivel altísi-mo en pruebas de tipo intelectual, comopor ejemplo, en el juego del ajedrez, tie-nen todavía un gran retraso respecto alhombre cuando se trata de captar imáge-nes, procesar el lenguaje o moverse consoltura en todo tipo de situaciones.

¿Qué puede revestir mayor interés,para los investigadores en robótica, queabordar deportes en los que el cuerpoimporte sobremanera? Esta reflexiónllevó a Hiroaki Kitano y su grupo a crear,en 1997, RoboCup; con esta competiciónde fútbol para robots hacían frente a unnuevo reto para la inteligencia artificialy las disciplinas con ella emparentadas.Soñaban esos visionarios con el día,quizá medio siglo después, en que futbo-listas de carne y hueso hubieran de diri-mir un campeonato del mundo con unequipo de robots. Mas, para quien hayaasistido a un partido de fútbol entre ro-bots, esa proeza roza la utopía. Antes depoder ver robots humanoides desen-volviéndose sobre un terreno de juego,

habrán de resolverse varios problemas.El grupo de Kitano creó tres torneos di-ferentes; en ellos, los participantes ac-tuarían con plena autonomía, vale decir,sin la guía del hombre:� En el campeonato de simulación, losjugadores no salen del campo virtual delordenador. Los ingenieros pueden, pues,concentrarse en los aspectos relaciona-dos con el juego de equipo y olvidarsede la movilidad y la visión de los robots.No carece de emoción un partido de estetorneo, pese a que los jugadores seansólo puntos amarillos y rojos sobre unfondo verde.� En el campeonato F180 juegan equi-pos de cinco robots en una mesa de ping-pong; cada individuo presenta una super-ficie de unos 180 centímetros cuadrados.Los robots reciben las informacionesde su entorno principalmente a través de

una cámara fija situada sobre el terrenode juego. Se trata así de una simplifica-ción rudimentaria y no realista de lasituación. A pesar de ello, los ingenie-ros han de habérselas con numerososproblemas relativos a la interpretaciónde las informaciones y la ejecución delas acciones.� En el campeonato F2000 se alinean4 robots por equipo con una superficiede 2000 centímetros cuadrados cada unosobre un campo de 10 por 5 metros.

Futbolistasde movimiento limitadoEn este último torneo los robots debenconfiar en sus �ojos� para saber de suentorno y sus contrarios. Los especta-dores de la RoboCup 1997 comproba-ron las dificultades que eso entrañaba.La mayoría de las veces los robots no se


MENTE, CEREBRO Y SOCIEDAD

Rescate desde el estadioDesde hace ya algunos años existe un campeonato de fútbol para robots. Se ha dado un nuevo avancecon el diseño de autómatas para el rescate de víctimas en casos de catástrofe

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1. SIMULACRO DE CATASTROFES:Un robot de salvamento a la búsquedade víctimas.


movían y, cuando lo hacían, era en gene-ral en dirección contraria al balón. Lascontadas ocasiones en que llegaban albalón solían desplazarlo en la direcciónerrónea. Uno de los partidos terminó 2a 2, pero marcó todos los goles un mismoequipo. Los tiempos cambian: de enton-ces acá, el nivel de juego ha mejoradode forma extraordinaria.

Desde 1999 existe, aparte de las yamencionadas, una competición pararobots dotados de cuatro extremidades,los �Aibo� de la empresa Sony, así comouna liga para escolares en la que parti-cipan robots de la compañía Lego. Enestos campeonatos el hardware es elmismo para todos los futbolistas, lo quepermite comparar el software utilizadopor cada jugador. Para los próximos añosestá prevista una liga para robots condos extremidades.

Para jugar a fútbol, un robot debe reu-nir muchas facultades. En primer lugarnecesita sensores para captar las infor-maciones de su entorno. Los requierepara determinar la situación tanto delbalón como de sus compañeros y con-trarios. Además, tiene que disponer deelementos (actuadores) con los que puedaejecutar las diferentes acciones en elterreno de juego, en especial moverse conrapidez y conducir el balón.

El CS Freiburg (Computer-ScienceFreiburg) es el equipo de fútbol de robotsdel departamento de informática de laUniversidad Albert Ludwig de Freiburg.Sus �astros� utilizan técnicas que les hanpermitido ganar tres veces el campeo-nato F2000. Los actuadores de que dis-ponen son dos ruedas accionadas sepa-radamente, un dispositivo móvil para laconducción dirigida del balón y un chu-tador accionado mediante muelles. Porsensores portan una cámara para captarel balón, un escáner de rayos láser parareconocer los límites del terreno de jue-go y a los otros jugadores, así como undispositivo interno que mide la distan-cia recorrida. Otros equipos se sirven detécnicas diferentes. Existen, por ejem-plo, robots con accionamientos que lespermiten moverse en cualquier direc-ción, con independencia de cuál sea suorientación en cada momento.

AlucinacionesSin embargo, no todo está resuelto conbuenos sensores y actuadores. Los robotsdeben saber interpretar los datos pro-porcionados por los sensores y contro-lar los actuadores; para ello cuentan conun ordenador en miniatura. La tarea prin-cipal de cada jugador es decidir cons-tantemente qué acciones debe realizar.Para ello son necesarias una elevada

velocidad de reacción, la capacidad depensar a largo plazo y sopesar las dife-rentes alternativas que se presentan.Además, los robots han de sortear los po-sibles errores y perturbaciones de lossensores o los derivados de la interpre-tación de las informaciones. (Frecuente-mente ocurre que un jugador tiene �alu-cinaciones�, por ejemplo, que ve un balóndonde no lo hay.) Al igual que en el fút-bol real, las habilidades individuales noimportan menos que el juego en equipo.

El modelo a seguir es siempre el fút-bol entre humanos, aunque de momentohaya aspectos que no se pueden emular,como el juego de cabeza. En otros as-pectos los ingenieros de robots van másallá del fútbol real. Por ejemplo, nues-tro equipo CS Freiburg se comunica porradio. Gracias a ello pueden evaluarmejor las posiciones y detectar �aluci-naciones� propias o de otros jugadores.

El trabajo en equipo es esencial nosólo para la percepción, sino tambiénpara la correcta ejecución de las tareas.Cada jugador debe desempeñar un papeldeterminado en función de su posiciónen el campo. Este reparto de papeles noestá prefijado; se adapta a las circuns-tancias: cada jugador calcula qué bene-ficios puede aportar al equipo en cadafunción y envía el resultado de su aná-lisis a los compañeros. Sobre esta basecada jugador elige el papel que comporteel mayor beneficio común, presupo-niendo que los demás actuarán conformeal mismo procedimiento. De esta formavarios componentes del equipo puedenasumir las funciones de otros robots conlimitación de movimientos o que se hallenfuera del campo.

Las técnicas desarrolladas para laRoboCup se pueden aplicar en otrosentornos. Hace poco se ha creado unanueva competición que reúne muchassimilitudes con el fútbol para robots. Setrata de la Copa de Rescate RoboCup,una simulación de acciones de rescateasistidas por robots.

Los escenarios de desastres o catás-trofes son lugares ideales para la utili-zación de robots altamente desarrolla-dos. En caso de terremoto, si se quierebuscar y proteger a las víctimas que seencuentran en el interior de casas en peli-gro de derrumbe, es preferible emplearrobots que personas en los equipos desalvamento. La coordinación de variosrobots es en esa circunstancia, al igualque en el fútbol, muy importante. Se tra-ta aquí, sin embargo, de coordinar unnúmero de entre un centenar y mil en vezde cuatro como en el campeonato de fút-bol F2000.

Robots bomberosPara conseguir una cierta coordinaciónson muy importantes la logística y laplanificación a largo plazo. Se habla enestos casos de �sistemas multirrobot� ode forma más general de �sistemas mul-tiagente�. En el campo de la investiga-ción cibernética se denomina agente alas unidades materiales o simuladas queperciben su entorno y realizan accionesde manera autónoma.

2. ESPERANDO AL PITIDO INICIAL:el equipo del CS Freiburg antes delcomienzo de un partido.

BERN

HA

RD N

EBEL

Tumbado en la playa tomando elsol a la orilla del mar, no piensasen nada, no te mueves. Pero, du-

rante tan deliciosa situación de relaja-miento, ¿está tu cerebro igualmente inac-tivo? No: Nathalie Tzourio-Mazoyer yBernard Mazoyer, de la Universidad deCaen, han identificado unas áreas de lacorteza cerebral que permanecen activas,aun cuando el individuo esté en reposo.

Mientras uno reposa, inmóvil y rela-jado, en ambiente de perfecta calma, sucerebro sigue recibiendo y tratando in-formaciones remitidas por sus órganosvitales (por el corazón, por ejemplo) oproducidas por el cerebro mismo: durantecualquier �vagabundeo� mental, se gene-ran palabras interiores e imágenes men-tales. Esta �activación mínima� repre-senta la actividad basal de referencia. Yes importante conocerla, porque paraestudiar �mediante las técnicas de for-mación de imágenes del cerebro� laevolución de la activación de las áreas

del cerebro implicadas en tal o cual tarea,se ha de disponer de un estado de refe-rencia para el órgano en reposo.

¿Cómo podemos determinar esta acti-vidad mínima? En una primera fase, elequipo de Caen fue registrando la acti-vidad cerebral por medio de una cámarade emisión de positrones sobre 63 per-sonas puestas en reposo a oscuras y ensilencio. A estos sujetos se les habíapedido que se relajaran, se mantuvieraninmóviles y evitaran pensar. Luego, enuna segunda fase, los mismos sujetosefectuaron diferentes tipos de tareas cog-nitivas, motoras y sensoriales: se lespidió que, mirando un casillero, apreta-ran un cursor cuando vieran que unadeterminada casilla se iluminaba; quenombrasen los objetos que les fueranpresentando; que calcularan mental-mente; que al oír unas frases abstractaso unas historias apretaran el cursor encuanto hubiese sido pronunciada lasegunda palabra de la frase o de la his-toria; que miraran unas imágenes y apre-taran el cursor en el momento en que

apareciera un ser vivo; que respondie-sen a unos tests lógicos; y, en fin, quemovieran el dedo índice derecho.

Comparando las imágenes obtenidasdurante los períodos de reposo y las obte-nidas durante la realización de las tareascognitivas, los investigadores han podidodistinguir las áreas cerebrales sistemá-ticamente más activas durante los perío-dos de reposo que durante cualquier tareacognitiva. El estado de consciencia enel reposo está sostenido por varias áreas,organizadas en una red que participa dela memoria y del control ejecutivo, esdecir, de la recordación y del manejo depensamientos vagabundos característi-cos de tal estado.

En cambio, en los enfermos en estadode coma vegetativo, no funcionan enabsoluto estas regiones que sí están acti-vas durante el estado de consciencia enel reposo: resultado que confirma el que,al despertarse, aquellas personas no seacuerden de lo que les ha ocurrido, nohabiéndoles asegurado su cerebro másque las funciones vitales del organismo.

a b


Lo mismo que en el fútbol para robots,las acciones de rescate de esta competi-ción tienen lugar en escenarios tantosimulados como reales. Las simulacio-nes abarcan ciudades enteras, mientrasque los entornos reales se ciñen a unnúmero restringido de habitaciones. Laprimera competición de rescate Robo-Cup se celebró en agosto de 2001. Enella los equipos de robots debían resol-ver diversas situaciones límite, comopor ejemplo apagar incendios o encon-trar heridos, en el menor intervalo detiempo posible. El vencedor en el cam-peonato de simulación fue Takeshi

Morimoto, de la Universidad de Elec-trocomunicaciones de Japón. En la com-petición sobre escenarios reales sólo serealizaron demostraciones, sin que hu-biese reparto de puntos.

Esta competición tuvo un poder deatracción mucho menor que la de fútbol.Una de las razones puede estribar en quelos espectadores estaban poco familia-rizados con las reglas de la competición.Otra, que en ella no tiene lugar un enfren-tamiento directo entre dos equipos. Paralos científicos, sin embargo, esta com-petición apunta en la dirección correcta,ya que pone al descubierto las sinergias

que aparecen en los sistemas multirro-bot y, sobre todo, tiene una utilidad muytangible.

Al fin y al cabo, cualquiera de noso-tros puede llegar a encontrarse en unasituación en la que su vida dependa dela eficacia de un equipo de salvamento.Y quizá dentro de un tiempo sean losrobots sus mejores integrantes.

BERNHARD NEBEL es profesor de informá-tica en la Universidad Albert Ludwig deFreiburg.

El reposo activo del cerebroNo existe reposo absoluto para el cerebro

LAS AREAS ACTIVADAS (en rojo)durante el estado de consciencia en elreposo se hallan repartidas por zonas biendefinidas del hemisferio izquierdo (a laderecha en a, visión frontal) y por zonas másdifusas, más bien simétricas, situadas enla parte posterior del cerebro (visión de esta parte en b). El cerebro se mantieneactivo incluso en ausencia de todaestimulación exterior o de una tareaefectuada conscientemente. B.

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Ignacio Morgado Bernal

En sus quinientos millones de años de historia evolutiva, el cerebroha venido desarrollando el con-

junto de capacidades cognitivas que in-tegran la mente y controlan el compor-tamiento de los humanos. Entre lascapacidades mentales hay una básica yesencial, la memoria, un proceso intrín-secamente ligado al procesamiento cere-bral de la información, que alcanza sucenit con el desarrollo de la neocortezade los mamíferos. En esencia, la memo-ria es el almacén cerebral de nuestraexperiencia personal, el registro fisio-lógico de aquello que aprendemos.Aprendizaje y memoria son dos proce-sos estrechamente ligados, como las doscaras de una misma moneda.

La expresión de la memoria, es decir,de lo aprendido, son los recuerdos yéstos, como la memoria misma, puedenser implícitos y explícitos. La memoriaimplícita son los recuerdos básicamenteinconscientes en que se basan nuestroshábitos mentales y motores. Es el modoen que percibimos una cara o una situa-

ción familiar, multiplicamos mental-mente, nos vestimos, caminamos o mon-tamos en bicicleta. Es decir, es el tipode memoria sobre cómo se hacen lascosas que solemos hacer.

En cambio, la memoria explícita sonlos recuerdos deliberados y conscientessobre nuestro conocimiento del mundoo nuestras experiencias personales detoda índole. Es aquella que nos permitealmacenar información sobre gentes,lugares, cosas y episodios o circunstan-cias simples y complejas. Es saber quiénfue Ramón y Cajal, cómo suele reac-cionar el jefe, dónde está el monasteriode Yuste o cómo fue la jugada de gol. Esel mismo tipo de memoria que nos per-mite relacionar mentalmente toda clasede información para reconocer, deducir,inferir o crear flexiblemente nuevo cono-cimiento.

Pero la memoria, sea del tipo que sea,no suele establecerse de un modo ins-tantáneo cuando aprendemos. La for-mación de memorias duraderas es unproceso lento y gradual que requierecambios moleculares y estructurales enlas neuronas, en los circuitos cerebralesimplicados. Sólo cuando nos enfrenta-

mos a situaciones de alto contenido emo-cional, como cuando repentinamente noscomunican la increíble noticia del des-plome de las torres gemelas de NuevaYork, esos cambios se producen con rapi-dez, formando casi instantáneamente unamemoria indeleble. En los demás casos,el proceso de formación o consolidaciónde la memoria se inicia también con elpropio aprendizaje, pero continúa en el ce-rebro tras el mismo durante horas, díase incluso más tiempo, y es, como biensabemos, generosamente favorecido porsu repetición. Es decir, la repetición dela experiencia activa y refuerza el pro-ceso de consolidación de las memoriasen el cerebro. En realidad ése es el modomás común y antiguo de tratar de esta-blecer una memoria, repetir una y otravez aquello que queremos recordar. Elloes posible porque los mecanismos cere-brales de formación de la memoria sonplásticos, susceptibles de modulaciónpor eventos de distinta naturaleza. Ade-más, hay diversos modos de incidir sobreel cerebro para activar y potenciar la for-mación de la memoria no sólo en suje-tos normales sanos, sino también en indi-viduos con amnesias debidas a daños olesiones cerebrales.

En nuestro laboratorio de la Uni-versidad Autónoma de Barcelona hemospuesto de manifiesto la posibilidad depotenciar ambos tipos de memoria, laimplícita y la explícita, mediante unatécnica llamada autoestimulación eléc-trica intracraneal (AEIC). Básicamenteconsiste en que los animales como larata presionan ellos mismos una palancapara activar un dispositivo electrónicoque, a través de un pequeño electrodocrónicamente implantado en su cerebro,le hace llegar al mismo una pequeña


1. AUTOESTIMULACION ELECTRICAINTRACRANEAL. La rata presiona unapalanca para activar el dispositivo queenvía una breve (milisegundos) y ligera(microampère) descarga eléctrica a unaregión de su cerebro (haz prosencefálicomedial) cuya activación produce placer.U

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Memoria y aprendizajeen las ratasSe ha conseguido potenciar la capacidad de memoria en individuos normalesy recuperarla en los que padecen daño cerebral


corriente eléctrica que estimula áreas delplacer. La rata aprende enseguida a auto-estimularse presionando la palanca y lohace continuamente mientras tiene acce-so a ella.

El electrodo se implanta en el haz pro-sencefálico medial, una estructura hete-rogénea que contiene abundantes fibrasneurales que comunican entre sí nume-rosas áreas del tronco del encéfalo y eldiencéfalo con la corteza cerebral y losnúcleos subcorticales. Como resultadode la autoestimulación se activan ampliossectores cerebrales, incluyendo los sis-temas neuroquímicos implicados en laformación y modulación de la memoria.

Aplicando esta técnica tras las sesio-nes de aprendizaje hemos conseguidomejorar la memoria de los animales,sobre todo la de aquellos con más difi-cultades para aprender. Así lo pusimosde manifiesto en un experimento conaprendizaje de evitación activa, consis-tente en que las ratas cada vez que oyenun tono tienen que cambiar de compar-timento para evitar una ligera descarga

eléctrica en sus patas. Este tipo de apren-dizaje resulta especialmente complicadopara ellas y da lugar a situaciones se-mejantes a las que observamos en elaprendizaje en humanos. Es decir, hayratas que aprenden mucho y en pocassesiones y ratas que tardan más enhacerlo. Hay incluso algunas que no loconsiguen nunca.

Pues bien, un tratamiento de una mediahora de AEIC tras cada sesión de apren-dizaje hace que los animales que ini-cialmente aprenden menos se superen así mismos e igualen en memoria a los queinicialmente aprenden más. Uno de losefectos del tratamiento de AEIC consisteen acelerar la formación de la memoriaactivando los procesos neurofisiológi-cos que subyacen a su formación. Lopudimos comprobar al constatar que lasratas autoestimuladas necesitan menosdías que las no estimuladas para presen-tar el mejor recuerdo de lo aprendido.

En experimentos posteriores hemospuesto de manifiesto que las ratas vie-jas también pueden beneficiarse del

potente efecto facilitador de la memo-ria que tiene este tratamiento, lo quedemuestra que las capacidades plásticasde los circuitos cerebrales se conservanen la senectud.

Hemos observado, asimismo, que laAEIC potencia igualmente a la memo-ria explícita en experimentos en los quelas ratas tienen que aprender a visitardeterminados brazos de un laberinto conindependencia del lugar de partida, guián-dose por señales externas al mismo. Esdecir, algo parecido a lo que hacemos laspersonas para orientarnos flexiblementeen un determinado lugar gracias a car-teles, anuncios o señales de cualquiertipo. Incluso las viejas memorias, cuandoson reactivadas (recordadas) son sus-ceptibles del beneficio de este tipo de tra-tamiento, haciéndose, si cabe, más fuer-tes, en un proceso que ha dado en llamarsereconsolidación de la memoria.

Pero los resultados más sorprenden-tes y quizá más prometedores son losque hemos obtenido al aplicar la AEICa animales con pérdidas de la capacidad

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ANTES DEL APRENDIZAJE

DESPUES DEL APRENDIZAJE

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2. LA AEIC POTENCIA EL APRENDIZAJE y permiterecuperar la capacidad de memoria en ratas con lesionescerebrales. Se indican arriba las secuencias del aprendizaje deevitación activa utilizado en los experimentos. Se expone a laderecha el número de sesiones de entrenamiento requeridaspara alcanzar un alto criterio de aprendizaje (85 % derespuestas correctas) en ratas normales (control), normales con tratamiento de AEIC (AEIC), ratas con lesiones talámicas(lesión) y ratas con lesiones talámicas tratadas con AEIC(lesión + AEIC). Obsérvese que las ratas con lesionescerebrales tratadas con AEIC (barra de color morado) no sólorecuperan su capacidad de aprender, sino que aprendenincluso antes que las ratas normales (sanas) que no recibentratamiento (barra de color amarillo).


de aprender y recordar debidas a lesio-nes talámicas (núcleo parafascicular),es decir, animales con déficits seme-jantes a los de humanos con amnesiasdiencefálicas. Estos animales, cuandorecibieron el tratamiento de AEIC, no sólorecuperaron la capacidad de recordaraprendizajes de evitación activa comolos anteriormente citados, sino queincluso superaron en memoria a las ratasnormales sanas, sin lesiones cerebrales.Hasta los animales viejos, con el mismotipo de daño y amnesias, recuperaron la

capacidad de memoria y se comporta-ron como animales sanos cuando fuerontratados con AEIC.

Estos y otros resultados sobre poten-ciación de la memoria obtenidos en nues-tro laboratorio por diferentes investiga-dores (Pilar Segura, Laura Aldavert,Carlos Soriano y Diego Redolar) ponende manifiesto la plasticidad y el carác-ter vitalicio de los mecanismos cere-brales de formación de la memoria, asícomo la posibilidad de influir en elloscon diferentes tratamientos para supe-

rar o paliar las deficiencias cognitivasque pueden resultar del envejecimiento,del daño cerebral o de enfermedades neu-rodegenerativas como las de Parkinsono Alzheimer.

Montserrat Iglesias

El desarrollo de los organismosmetazoos está gobernado por fenómenos de proliferación y

muerte celular. Ambos coexisten en unequilibrio dinámico para garantizar laconsecución exitosa de un organismoadulto correctamente formado. Del mis-mo modo que la proliferación se rige porel ciclo celular, una serie de etapas quese suceden bajo una impecable regula-ción, existen mecanismos para eliminarcélulas, sujetos también a un programabien orquestado y establecido.

No debemos confundir la muerte celu-lar que constituye un fenómeno fisioló-gico del desarrollo normal del organismocon la muerte accidental provocada poragresiones externas. Reflejan episodiosde la primera la eliminación de la colaen el proceso de metamorfosis de losanfibios o, en el caso de los mamíferos,la eliminación de membranas interdigi-tales durante el desarrollo embrionario.El término técnico usual empleado en esecaso es el de apoptosis, voz griega quesignifica �caída�, como la sufrida por lashojas de los arboles en otoño. Se llamamuerte necrótica la causada por acci-dente.

Durante la apoptosis, el núcleo y elcitoplasma de la célula se condensan.En todo momento se mantiene la inte-gridad de la membrana plasmática y de

los orgánulos celulares. No así en lanecrosis: la célula se hincha, los orgá-nulos se degradan y la membrana serompe liberando el contenido encerradoal espacio extracelular, con la consi-guiente reacción inflamatoria por partedel organismo. Esta reacción inflamatoriano se produce durante la apoptosis, yaque la célula apoptótica condensada sefragmenta en distintas porciones de cito-plasma, núcleo o de ambos, envueltas enmembrana plasmática. Esos fragmentoso cuerpos apoptóticos son fagocitadospor macrófagos o células circundantes.Sólo la célula apoptótica sintetiza pro-teínas, en particular caspasas, unas enzi-mas decisivas para que el proceso demuerte pueda llevarse a cabo. Con todarazón se iguala el proceso apoptótico alde un suicidio celular, pues la mismacélula participa de forma activa en su pro-pia muerte.

En el sistema nervioso se observa queun gran número de células generadas enfases tempranas del desarrollo muerenpor apoptosis en un intervalo temporalque coincide con el establecimiento delas conexiones sinápticas. Esta muerteneuronal fisiológica se descubrió endeterminadas poblaciones de neuronasde embriones de pollo durante los días5 y 6 del desarrollo; afectaba aproxi-madamente al 50 % de la población neu-ronal. Más tarde se comprobó que setrata de un fenómeno muy extendido en

las poblaciones neuronales centrales yperiféricas, cuya magnitud varía entre el20 % y el 80 % del total de células gene-radas inicialmente. Aunque la apoptosisneuronal se da, de forma característica,en el curso del desarrollo embrionario,puede prolongarse hasta las primerasetapas de la vida posnatal.

¿Por qué se forman neuronas quepronto han de desaparecer? La razón deesa poda se busca en la adaptación: setrataría de ajustar el número de neuro-nas al tamaño de su tejido de inervación(tejido diana) y eliminar, además, pro-yecciones erróneas o aberrantes.

Respaldan esta hipótesis experimen-tos que demuestran que la magnitud dela muerte neuronal programada puedemodificarse a través del incremento o dela disminución del tamaño del tejidopotencialmente inervable: la apoptosisneuronal es proporcional a la cantidadde tejido diana. Los casos extremoscorresponden a la extinción de la pobla-ción neuronal inervante entera en el casode la ausencia total de tejido de inerva-ción y a la supervivencia general en casode un aumento considerable de dichotejido.

¿Qué relación existe entre el tejidodiana y la población de neuronas que lova a inervar? De acuerdo con la hipóte-sis neurotrófica, el tejido diana liberaunas proteínas esenciales para la super-vivencia de las neuronas inervantes. Estos

La muerte celularen el cerebroApoptosis neuronal

IGNACIO MORGADO BERNAL es cate-drático de psicobiología en el Instituto deNeurociencias de la Universidad Autónomade Barcelona.


factores neurotróficos, de eso se trata,se segregan �en cuentagotas�, por lo quelas neuronas inervantes del tejido dianapotenciales deben competir entre sí porsu adquisición. Sólo sobrevivirán lasneuronas que consigan hacerse con can-tidades suficientes de factor neurotrófico;el resto muere.

En 1968 Rita Levi-Montalcini con-firmaba esta hipótesis neurotrófica conel aislamiento de la primera moléculadotada de actividad neurotrófica, el fac-tor de crecimiento nervioso (NGF, por�Nerve Growth Factor�). De entonces acáhan venido identificándose otros facto-res neurotróficos. Se les agrupa ahora endos familias principales: la de las neu-rotrofinas, entre las que se encuentra elNGF, y la familia de los ligandos del fac-tor neurotrófico derivado de glía (GDNF).Pese a que la teoría neurotrófica explicael fenómeno de muerte neuronal fisio-lógica, hay que tener en cuenta que elproceso de regulación de esta muertereviste mayor complejidad; en él parti-cipan también las células aferentes o lasgliales e interviene la actividad eléctricade las neuronas, vinculada con los nive-les de calcio intracelular.

Además de su papel fisiológico, lamuerte apoptótica de neuronas participaen otros procesos. Por ejemplo, en los

neurodegenerativos observados en orga-nismos adultos, que se asocian con diver-sas patologías: Alzheimer, Parkinson,Hungtinton, esclerosis lateral amiotró-fica y otras. En estas enfermedades, lasneuronas sufren un proceso de degene-ración que culmina, en la mayoría de loscasos, en una muerte con característicasapoptóticas.

Queda mucho por avanzar en el cono-cimiento de los mecanismos desenca-denantes del programa apoptótico de lasneuronas adultas en condiciones pa-tológicas. Sabemos que se caracterizanpor la ausencia de factores tróficos, lapresencia de proteínas o agregados deproteínas anormales que actúan comoagentes tóxicos para las neuronas y laaparición de determinadas condicionesde isquemia. Se sospecha también quela activación de la microglía y su libe-ración de factores tóxicos para las neu-ronas podrían, a su vez, desencadenar laapoptosis neuronal en las enfermedadesneurodegenerativas.

Teniendo en cuenta que todavía no seconocen métodos terapéuticos eficacescontra las enfermedades neurodegene-rativas, la aplicación de factores neuro-tróficos aparece como una opción pro-metedora.

El uso de modelos experimentales delesión neuronal ha puesto de relieve lacapacidad preventiva de los factores tró-ficos ante el daño neuronal causado pordiversos tipos de estímulos. En particu-lar, el factor de crecimiento nerviosopreviene el daño inducido por ausenciade glucosa, condiciones de isquemia,axotomía (ausencia de tejido diana), radi-cales libres, hierro y otros. Por su parte,

el factor neurotrófico derivado del cere-bro (BDNF), otro miembro de la fami-lia de las neurotrofinas, puede prevenirel daño causado por agentes tóxicos opor la axotomía. A su vez, él mitiga, almenos temporalmente, los efecto cau-sados por el agente tóxico MPTP (quese utiliza para emular la enfermedad deParkinson) en neuronas dopaminérgicasde mono.

Los resultados obtenidos demuestranque los factores tróficos ejercen unaacción protectora importante en la dege-neración neuronal del sistema nerviosocentral y del periférico. Si a ello se añadeotra observación reciente, según la cualhay factores tróficos que activan vías deseñalización intracelular inhibidoras delproceso apoptótico, nos daremos per-fecta cuenta de las posibilidades queencierran en el tratamiento de enferme-dades neurodegenerativas.

Habrá que solucionar antes problemasdifíciles; por ejemplo el que plantea larápida metabolización de los factorestróficos por peptidasas cuando se admi-nistran de forma exógena. Además, sonmacromoléculas que no atraviesan labarrera hematoencefálica, lo que repre-senta un grave inconveniente para suinclusión en los tratamientos del sistemanervioso central. Para obviarlo, la inves-tigación se centra en moléculas peque-ñas que estimulen la síntesis celular defactores tróficos.

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2,30 µm 2,90 µm

a b

IMAGENES AL MICROSCOPIOELECTRONICO de células de la líneade neuroblastoma SH-SY5Y: célulanormal (a) y célula en procesode muerte apoptótica (b); enla segunda se aprecia la condensacióndel citoplasma y del núcleo.

MONTSERRAT IGLESIAS.Universidad de Lérida

Carsten Könneker

MYC: Doctor Christaller, ¿existe unaconciencia artificial?CHRISTALLER: No, estamos todavía muylejos de ello. Además, el concepto de�conciencia artificial� no tiene ningunarelevancia en el debate científico. Siacaso, hablamos, con un sinónimo, deinteligencia artificial; el concepto, noobstante, es nebuloso. Los manuales deIA ni siquiera suelen atreverse a aclararel concepto de �inteligencia�.

MYC: Sin embargo se está investigandoen ella.CHRISTALLER: Sin duda. Pero, en los úl-timos cincuenta años, si algo hemosaprendido es por dónde no van las cosas.

MYC: ¿Cuál es el problema?CHRISTALLER: Todavía nos faltan losmodelos correctos. Hasta que los neuro-biólogos no sepan cómo funciona el cere-bro humano, los técnicos e ingenieros nopodrán empezar a construir máquinasque ofrezcan rendimientos comparables.

MYC: ¿Debería una máquina al menospoder �hablar�, para que le pudiéramoscertificar �conciencia�?CHRISTALLER: Esta es exactamente laclase de discusión en la que yo mismo

he caído durante decenios. En los librosde IA suele afirmarse que la inteligen-cia humana consiste en lenguaje, solu-ción de problemas, planificar, etc. Peroeste modo de ver se queda corto. Lo quenos hace más inteligentes que los monoses, ante todo, la capacidad de predecirel comportamiento de los demás.

MYC: Capacidad de anticipación.CHRISTALLER: Exacto. Yo lo denominoacción de ensayo. Es la clave del apren-dizaje por imitación, de la transmisióncultural de patrones de comportamientoy también del lenguaje. El truco es elsiguiente: cuando oímos hablar, elloexcita �en silencio� nuestra muscu-latura del habla; repetimos inaudible-mente lo que estamos oyendo.

MYC: ¿Puede explicarlo con mayor pre-cisión?CHRISTALLER: La tormenta neuronal enmi cabeza se empaqueta en forma de len-guaje y luego produce una tormenta neu-ronal comparable en usted. Y usted repitejustamente lo que oye. Eso es entender.

MYC: ¿En qué podrían ser útiles algunavez los robots interactivos con inteli-gencia artificial o conciencia artificial?CHRISTALLER: Por ejemplo, en la explo-ración de lugares a los que nosotros nopodemos llegar, porque nuestro cuerpo

no está capacitado. ¡Piense en la pro-fundidad de los mares o en planetas leja-nos! Ahí sería muy ventajoso disponerde robots que pudieran darse cuenta ydecidir por ellos mismos lo que hay quehacer. Si en tal caso serían �inteligen-tes� y obrarían �conscientemente� ennuestro sentido, no lo sé. Puede que conmenos baste. De cualquier forma tienesentido investigar en esa dirección.

MYC: ¿Hay también aplicaciones máscotidianas?CHRISTALLER: Naturalmente. La aten-ción a los ancianos en su domicilio, porejemplo, o en general, como asistentesdel hogar. Pero tampoco éstos necesita-rían tener inteligencia y conciencia enlas mismas proporciones que nosotros.

MYC: Los robots domésticos tienen unpapel importante en ciertas visiones delfuturo de la técnica. ¿Qué piensa ustedde las predicciones del pionero de losordenadores Ray Kurzweil? ¿Le haránla competencia al hombre dentro de pocotiempo las inteligencias virtuales?CHRISTALLER: Ray Kurzweil se pone así mismo y a sus ideas en escena maravi-llosamente bien. Pero a nivel científico,compara peras con manzanas: siempreestá argumentando según el incrementode la potencia de las computadoras, quenaturalmente es mensurable y sin duda


ENTREVISTA

¿Robots conautoconocimiento?Thomas Christaller es profesor del Instituto Fraunhofpara Sistemas Inteligentes Autónomos (AiS) en Sankt Augustin, Bonn.Mente y cerebro ha deshilvanado con él las relaciones entre conciencia y robot


aumentará todavía en el futuro. Pero,¿cuál es la medida física de la potenciade nuestro cerebro? ¡No lo sabemos!

MYC: ¿Hemos de temer un mal uso dela inteligencia artificial?CHRISTALLER: Es regla universal que nopodemos predecir, en ningún adelantotécnico, qué le va a costar finalmente ala sociedad. En 1900 se saludó en Vie-na la aparición del automóvil por motivosambientales: desaparecieron las bostas decaballo y la ciudad se hizo más limpia.

MYC: Así pues, no hay esperanza sintemores. Pero, ¿cómo se pueden mi-nimizar los riesgos de la investigaciónen IA?CHRISTALLER: Sólo veo un camino. Hayque entenderse con todos los críticos yfacciones y dejar que de la discusiónsalga lo que salga. Y desde luego puedeser que la sociedad llegue a la conclu-sión de que hay que suspender la inves-tigación en IA.

MYC: ¿Cuál es la situación actual de ladiscusión?CHRISTALLER: Lo que ocurre actual-mente en Alemania y en Europa es quelas subvenciones de investigación y recur-sos se dedican muy reticentemente aldesarrollo de la IA. Por el contrario, enJapón se investiga masivamente. Allí tie-nen programas nacionales ambiciosospara la promoción del desarrollo de robotshumanoides, para mencionar sólo unejemplo.

MYC: ¿Está usted mirando hacia elLejano Oriente con envidia?CHRISTALLER: Puede que los japonesesestén practicando la mejor estrategia,pues, independientemente de la IA, losrobots son cada vez más importantes;sean móviles o estáticos, como por ejem-plo en las plantas de control de proce-sos. En otras palabras: el futuro es encualquier caso uno de los bucles retro-activos sensomotores de complejidadcreciente, y las economías nacionales y

las empresas privadas que golpeen pri-mero �en forma de patentes� tendránuna ventaja económica enorme. Entrenosotros todavía domina la olaMultimedia-Internet. Pero es muy visi-ble que éste es un mercado limitado. Nisiquiera técnicamente tiene las pers-pectivas de la robótica.

MYC: ¿A qué se refiere?CHRISTALLER: Los incrementos depotencia anuales de los chips de orde-nador son del orden de un cincuenta porciento. En los sistemas integrados, a losque pertenecen los robots, los llamadosmicrocontroladores, en cambio, son delorden de mil por ciento y más. Y la ven-taja que llevan los chips a los micro-controladores en cuanto a potencia seestá reduciendo: lo que hoy encuentrausted en un coche de categoría mediana,hace sólo diez años que era un superor-denador. Si ahora lo programa usted ylo dota con funciones sensomotoras, seabren unas dimensiones enteramentenuevas.

MYC: El filósofo Thomas Metzingerexige que se prescinda de desarrollarinteligencias artificiales con vivenciaconsciente, porque los primeros proto-tipos experimentarían necesariamentesu imperfección de forma dolorosa. ¿Quépiensa usted de esta idea?CHRISTALLER: No sé si el señor Metzin-ger tiene una noción de lo lejos que noshallamos de ello.

MYC: ¡Pero si se trata de una cuestiónde principio!CHRISTALLER: Bien. Entonces mi res-puesta es: el señor Metzinger ha respon-dido en principio correctamente a esacuestión de principio.

MYC: ¿Quiere usted decir que, inclusoaunque fuera realizable una concienciaartificial, de momento estamos tan lejosde ello, que el problema no nos afectaen el trabajo y la investigación concre-tas?CHRISTALLER: Exactamente.

MYC: Una palabra todavía sobre el temade Internet. ¿Se va a desarrollar quizásuna especie de conciencia global, cuandoen el futuro sean soltados sobre el saberenciclopédico casi ilimitado de la websistemas de agentes cada vez más poten-tes, capaces de entender los significadosde las palabras y de las frases?CHRISTALLER: No. Esos sistemas noreconocen los significados. No son capa-ces de conciencia y solamente generanmodelos estadísticos. Nada más.

Eckart Altenmüller

Tras una intensa jornada laboral,me dejo seducir por mi pieza favorita, el segundo concierto de piano de Johannes Brahms.

Al solo de viento de los dos primeroscompases siguen los acordes de piano queascienden con suavidad. Se me agolpanlos recuerdos. Rincones de los bosquesde Rottweil, estrofas de Eichendorff, latarde estival en que, con dieciséis años,descubrí el concierto... El final de estetiempo, cuando el pianista va aumen-tando el volumen y la velocidad hasta laextenuación de sus fuerzas, me deja sinaliento. Siento el éxtasis embriagadodel solista, que vuela por la partitura.Estremecedor.

Es imposible transmitir con palabraseste tipo de vivencias musicales, tanintensas y subjetivas. En su novela Enbusca del tiempo perdido, Marcel Proust(1871-1922) describe la música comoun medio de comunicación prehistórico

que servía para estrechar vínculos socia-les. Lo mismo que el lenguaje, la músicaforma también parte esencial de la cul-tura humana. Hace más de 35.000 añoslos hombres fabricaron los primeros ins-trumentos musicales: de percusión, flau-tas de hueso y birimbaos. Pero, ¿por quéempezaron a hacer música? ¿Qué pro-vecho obtenían?

El lenguaje sirve para transmitir infor-mación de manera eficaz y exacta. Sedebate, sin embargo, la ventaja evoluti-va de la música. Jaak Panksepp, inves-tigador en el dominio de las emociones,cifra el origen de la música en lasexpresiones de despedida de los prime-ros homínidos. En el mundo animalencontramos parejos recursos sonorospara establecer contacto entre madre ehijo o entre los miembros de un grupo.Las reacciones vegetativas que se sien-ten al oír música �el estremecimientoque recorre el cuerpo al escuchar un frag-mento melódico especialmente emo-tivo� resultaron, según Panksepp, muy

útiles desde el punto de vista biológico:si la cría oye la voz de la madre, se leerizan los pelos y le aportan calor. Todoshemos experimentado estremecimien-tos agradables causados por la música.Durante ese fenómeno se activa el sis-tema límbico de autorrecompensa, quesuele asimilarse al placer sexual.

Probablemente, hubiera bastado esecarácter autorrecompensante para que elhombre creara música hace miles de años.Pero ésta comporta, además, otra ventajapráctica y evolutiva: ayuda a organizarla vida en grupo y a estrechar los lazosfrente a posibles agresores. Cabe inclusoque los primeros representantes de laespecie humana se comunicaran a travésde la música antes de la aparición dellenguaje. Si bien parece más plausible queambos sistemas se desarrollaran a la vez,para separarse andando el tiempo. Losantropólogos consideran central su fun-ción fomentadora del sentido de colec-tividad, que vemos reflejado en los can-tos asociados a determinadas tareas


Neurologíade la percepciónmusical ¿Qué ocurre en nuestro cerebro cuando escuchamos los acordes

de Johannes Brahms, Miles Davis o Elvis Presley?

La investigación reciente pone de manifiesto que las personas perciben

y procesan la música de formas muy distintas


(canciones de tejedores, canciones de lacosecha) o los cantos de guerra (mar-chas). En fecha reciente los grupos juve-niles tienden a identificarse con expre-siones musicales características.

Prestissimo nervoso:¿cómo llega la música al cerebro?¿Cuáles son las cualidades generalesnecesarias para escuchar música? Trasla recepción de los sonidos en el oído, elnervio auditivo transmite la informaciónal tronco encefálico. Allí pasa por unmínimo de cuatro estaciones de conmu-tación que filtran las señales, reconocenpatrones y calculan las diferencias tem-porales del sonido de ambos oídos. Estoúltimo nos permite determinar de quédirección provienen los sonidos.

El tálamo transmite informacioneshacia la corteza o las reprime. Este efectode compuerta posibilita, entre otras cosas,

un control selectivo de la atención; así,por ejemplo, podemos distinguir un deter-minado instrumento en medio del sonidoglobal de la orquesta. Desde el tálamolas señales van hacia el córtex auditivodel lóbulo temporal. Aproximadamenteel noventa por ciento de las informa-ciones de un oído acaban en el otro ladodel tronco encefálico y del cerebro. Enexperimentos con animales se ha com-probado que, al resecar un nervio audi-tivo, se refuerzan las conexiones con elotro oído intacto del mismo hemisferio.

A lo largo de esta �vía auditiva ascen-dente�, del oído interno al córtex auditi-vo, se suceden análisis cada vez másdepurados de la información. Ahora bien,la información sufre además un procesoparalelo de asimilación. En este ámbito,la primera zona de conmutación, o núcleococlear, realiza distintas funciones. Enla parte anterior, la mayoría de las neuro-

nas reaccionan sólo ante algunos tonosy transmiten las señales recibidas sin ape-nas alterarlas. La parte posterior, sinembargo, asimila patrones musicales:principio y fin de un estímulo o una alte-ración de la frecuencia. Por lo tanto, zonasdistintas del cerebro procesan aspectosde la misma información diferentes. Laestación postrera de la vía auditiva es elcórtex auditivo primario sobre la cir-cunvolución superior del lóbulo tempo-ral, la circunvolución de Heschl. En esazona muchas neuronas no reaccionan sóloante sonidos de senos puros, sino tam-bién ante polifonías o timbres.

1. LA MUSICA ha provocado emocióny entusiasmo en todas las épocas de lahumanidad. Traemos aquí un ejemplográfico de lo ocurrido al final de unconcierto celebrado en 1864 en el TeatroPrincipal de Karlsruhe.

AKG BERLIN


Una fiesta de cumpleaños.Con las copasde champán en las manos, el corro ani-mado canta la pieza musical más famosade todos los tiempos: “Cumpleañosfeliz” o, en inglés, “Happy Birthday toyou”. Desde el punto de vista de lasciencias del comportamiento cumple unafunción clara: la afirmación de unoslazos sociales. Pero, ¿qué percibimosexactamente cuando escuchamos la can-ción?

La música, organizada en varias capas,constituye un estímulo auditivo com-plejo. Al escuchar música transcurrensimultáneamente muchos procesos depercepción distintos. Los elementosbásicos de un tono son la altura, laduración,el volumen y el timbre.La pro-ducción consecutiva de varios tonos ori-gina patrones acústicos que se rela-cionan con un contexto temporal enla memoria auditiva a corto plazo, paraalmacenarse luego en la memoria a largoplazo. La memoria musical a largo plazoes una suerte de “biblioteca” configu-rada en nuestro cerebro.Quien escuchauna pieza, la compara con patrones dis-ponibles y busca su significado.Para describir la estructura de patro-nes musicales recurrimos a los siguien-tes elementos:• la estructura melódica,• la estructura temporal,• la estructura armónica vertical y• la estructura dinámica.Ilustraré el significado de los distintosfactores con un experimento mental.Dejemos sonar para ello “Happy Birth-day” en nuestro interior:Podemos escuchar entera esa melodíasencilla de ocho compases, percibirlade modo global. Pero podemos tam-bién dividirla en sus componentes. Elmodo de percepción local o analíticopuede realizarse de forma extrema, esdecir, experimentando la música “pun-tual”, en tonos aislados. En un pasosiguiente, unimos tonos sueltos. Dostonos consecutivos forman un inter-valo.Así, quien empieza por atender ala sucesión de los dos primeros tonosconformando una unidad, luego la suce-sión de los tonos dos y tres, despuéslos tonos tres y cuatro y así sucesiva-mente, realiza una escucha centrada enlos intervalos. Pero podemos agruparunidades de percepción temporal algomayores y observar, por ejemplo, loscontornos de las melodías. La melodíaprimero asciende algo, luego desciende,después asciende en saltos cada vez

mayores hasta el tercer “Happy Birthday”.Alcanzada esta cúspide, la melodía vuelvea descender.Esta escucha,polarizada en el contorno,guarda una vinculación más estrecha conla percepción global. En el caso de quese agrupen unidades mayores, conven-drá subdividir la pieza en un “tiempoanterior” y otro “posterior” de un pe-ríodo musical. Tal proceder obedece areglas de simetría y leyes de armonía;crea la sensación de tensión y relaja-ción. En nuestro ejemplo, el tiempoanterior termina poco antes del últimosalto ascendente cargado de tensión,que inicia el tiempo posterior tran-quilizador. Estos modos de escuchadifieren en la duración de los segmen-tos temporales contemplados y pro-cesados en cada caso.

Pero la música no consta sólo de melo-días. Comprende también estructurastemporales: ritmos y metros, ante todo.Un ritmo resulta de la sucesión tem-poral de al menos tres sucesos.Nuestracanción comienza con un ritmo enér-gico, de puntillo. Esto le otorga a “Hap-py Birthday” un carácter festivo desdeel principio, subrayado luego por loscuartos que progresan homogénea-mente. El metro es el latido regular quesubyace bajo una sucesión de tonos;aquí, el compás de tres por cuatro. Esosignifica que “Happy Birthday” no esuna marcha tosca, sino pieza dotada decarácter ligero, peculiar del minueto oincluso de un vals. Para que podamos

percibir el ritmo y el metro, hemos deretener en la memoria los sucesos acús-ticos que guardan relación temporal yreconocer su orden.Hay en “Happy Birthday” bastante másque melodía,contornos,ritmos o metros.Amén de disposición horizontal, lamúsica posee una estructura vertical: lostimbres y armonías de los tonos aisla-dos y compuestos. El cerebro tiene quepercibirlos en unos pocos milisegundos.Los timbres de las voces que están can-tando se deben, por ejemplo, a ruidosy procesos de oscilación durante la for-mación del sonido, o a la combinaciónde los tonos superiores. Si escuchamosla canción a varias voces o con acom-pañamiento, percibimos la armonía alreconocer una relación numérica, la delnúmero de oscilaciones por unidad detiempo. Las relaciones sencillas de osci-laciones suelen ser más agradables al oídoque las complejas.Estas sensaciones sonsubjetivas,difieren de una cultura a otray cambian en el curso del tiempo.

Escuchamos, por último, la estructuradinámica de “Happy Birthday”. La diná-mica vertical marca las relaciones entrelos volúmenes dentro de un sonido.Reparte las distintas voces, resaltándolasen un primer plano o dejándolas en eltrasfondo del espacio sonoro. La diná-mica horizontal describe, en cambio,el transcurso de volúmenes dentro deun grupo de sonidos consecutivos.Provoca la segunda sentimientos deagrado.

Introduzione musicale: lo que oímos cuando oímos

HA

NS-

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ABU

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MELODIA DE “HAPPY BIRTHDAY”. Las señales horizontales del espectrogramareflejan (de izquierda a derecha) los espectros de frecuencias de los tonos. La dinámica seindica mediante colores: los tonos tocados a un volumen más alto tienen colores másclaros. Las distancias de las octavas están marcadas en rojo al margen izquierdo (elinferior es el diapasón a = 440 Hz).

Allegro con localisatione:¿en qué zona cerebralpercibimos la música?Aeste nivel los dos hemisferios cerebralesdifieren. El córtex auditivo primario delhemisferio izquierdo procesa sobre todoinformaciones que se suceden con ra-pidez. El derecho, en cambio, elaboraaspectos de la frecuencia del sonido ytimbres. Aunque la destrucción de la cir-cunvolución de Heschl en ambos ladosno comporta una sordera absoluta, sí sepierde con ello en buena medida la capa-cidad de distinguir sonidos temporal-mente. El paciente ni entiende el len-guaje ni percibe la música.

Las áreas de audición secundarias estánubicadas en un semicírculo alrededordel córtex auditivo primario. Procesanpatrones más complejos. Por delante,detrás y a los lados se encuentran laszonas de asociación auditiva. De ellasforma parte el área de Wernicke del he-misferio cerebral izquierdo, que cumpleuna función determinante en la per-cepción del lenguaje.

Se halla muy extendida la idea de queel lenguaje se procesaría en el hemisfe-rio cerebral izquierdo y la música, en elderecho. Hace todavía veinte años, seme-jante interpretación reduccionista se reco-gía incluso en los manuales de medicina,pese a no contar con respaldo científicoalguno.

La pesquisa del �centro de la música��área del cerebro donde se procesara�comenzó en el siglo XIX. Los médicos nopodían entonces hacer otra cosa que obser-var el comportamiento de los pacientesque habían sufrido lesiones cerebrales.Tras identificar las facultades resentidas�por ejemplo, la incapacidad de reco-nocer una canción� determinaban laasociación entre lesión y facultad. Por estemétodo, sin embargo, sólo podían reco-nocer una premisa para una capacidadconcreta. No se alcanzaba a saber si inter-venían otras regiones. Además, los pacien-tes presentan distintos comportamientosdurante los primeros días e incluso sema-nas tras la lesión, puesto que el cerebrose reestructura y se adapta a las nuevascondiciones. Pese a todas las limitacio-nes, los neurólogos del siglo XIX deter-minaron con bastante precisión la ubi-cación cerebral del procesamiento dellenguaje. Reconocieron que en los dies-tros es el hemisferio cerebral izquierdoel que procesa el lenguaje. Mas, debidoa resultados contradictorios, no pudoestablecerse cómo y dónde se asimilabala música.

En efecto, las capacidades musicalespodían verse mermadas por una lesióndel hemisferio cerebral izquierdo o por

otra acaecida en el derecho. Tales caren-cias no sólo aparecen cuando están afec-tadas áreas auditivas de los lóbulos tem-porales, sino también cuando se interesanel lóbulo frontal y las regiones parieta-les. Se descubrió, además, que ciertosaspectos parciales de la música (el tim-bre o el ritmo) no podían asignarse deuna manera taxativa a un hemisferio enparticular. Por si ello fuera poco, deter-minadas deficiencias resultan sumamenteespecíficas: se es incapaz de procesar laestructura temporal o de asimilar la es-tructura melódica. De donde se desprendeque las regiones cerebrales implicadasdifieren en un caso y otro.

Las diferencias individuales que seaprecian en la coordinación entre carac-terísticas musicales y regiones cerebra-les son mucho mayores que las defi-ciencias observadas en el procesamientodel lenguaje. Se comprobó esa discre-pancia merced a diversas técnicas deanálisis que resultaron de tests no estan-darizados. Por su parte, en 1990 IsabellPeretz, de la Universidad de Montreal,puso de relieve la existencia de diferen-cias entre el escuchar �analítico� y el�global�. A los pacientes con una lesióndel hemisferio cerebral izquierdo les cos-taba distinguir melodías en las que sehabían cambiado algunos intervalos(escucha analítica), mientras que a losdañados en la parte derecha les resultabaharto difícil diferenciar distintos con-tornos melódicos (escucha global). Peretzsupone que el hemisferio cerebral dere-cho procesa la música de forma globaly el izquierdo, de modo analítico.

Se trata de una hipótesis que no hemospodido corroborar. En pacientes que

sufrieron un ataque de apoplejía en elhemisferio cerebral derecho o en elizquierdo, mi colega Maria Schupper yyo descubrimos un patrón de incapaci-dades muy heterogéneo. Por los sínto-mas veíase que la percepción de la músicarespondía a una organización jerárquica:la asimilación de intervalos y ritmos(escucha analítica) en el hemisferio cere-bral izquierdo parece presuponer que elderecho reconoce la melodía y contornomelódico (características �globales�).Si está lesionado el hemisferio cerebralizquierdo, entonces los pacientes sue-len percibir incorrectamente sólo los rit-mos o sucesiones de tonos. Con el hemis-ferio derecho interesado, no reconocenlos contornos y sucesiones de tonos, olas métricas y los ritmos. Por ello supo-nemos que el hemisferio cerebral dere-cho responde, en un principio, a la estruc-tura general de la música, tras la cual enel hemisferio cerebral izquierdo se rea-liza un análisis más detallado.

Andante adaptabile:aprender a escucharLa aplicación a individuos sanos de téc-nicas modernas de formación de imáge-nes para registrar actividades cerebralesarrojó una luz tenue sobre la anatomía yneurofisiología de la percepción musi-cal. Lo mismo que en las investigacio-nes en pacientes, también aquí los resul-


2. UN “GORRO DE BAÑO” con32 electrodos permite realizar el EEG.Para reducir al mínimo la resistenciade paso entre la piel y el electrodose introduce un gel especial enel espacio intermedio.

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tados pecaron de confusos, cuando nocontradictorios. La disparidad obedece,por un lado, a la complejidad del propiofenómeno musical; los distintos aspec-tos parciales (ritmos e intervalos, porejemplo) se procesan en regiones cere-brales diferentes y, en parte, superpues-tas. Por otro lado, su posición y exten-sión dependen, en buena medida, de lasexperiencias personales; varían muchode un profano a un músico experto. Amodo de regla empírica podemos esta-blecer que las etapas tempranas de lapercepción cerebral de la música (pense-mos en la distinción de la altura del tonoy del volumen) se desarrollan siempreen el córtex auditivo primario y secunda-rio de ambos hemisferios cerebrales. Lasetapas posteriores y el reconocimientode patrones más complejos (así, la per-cepción de melodías y estructuras tem-porales) ocurren en regiones cerebralesdistintas, al menos parcialmente, segúnlas personas.

Se ha analizado también el oído abso-luto. Por tal se entiende la capacidad queposeen algunas personas de identificarel tono que escuchan, sin apoyarse en to-nos comparativos. Los músicos con oídoabsoluto tienen en el hemisferio cerebralizquierdo una circunvolución del lóbulotemporal posterior superior más desarro-llada. Según parece, lo mismo para eloído absoluto que para el engrandeci-miento de esta región cerebral resultadeterminante que el entrenamiento musi-cal empiece antes de los siete años de edad.

La plasticidad de la percepción musi-cal se advierte a las pocas horas de entre-namiento. El equipo encabezado porChristo Pantev, de la Universidad deMünster, acometieron un ensayo queconsistía en exponer a un grupo hetero-géneo ante una pieza musical de la quese habían eliminado determinadas gamasde frecuencias. Descubrieron una menoractividad selectiva en el córtex auditivoprimario y secundario, en dicha bandade frecuencias, a las tres horas de entre-namiento. Por el contrario, el entrena-miento intensivo durante años lleva auna mayor actividad de las regiones cere-brales correspondientes. Estas regionesse modifican específicamente sólo parainstrumentos y necesidades musicalesconcretos. En los trompetistas profesio-nales, por ejemplo, las reacciones de laestructura cerebral �musical� se inten-sifican ante tonos de trompeta, no antetonos de violín.

También el oído direccional dependeen buena medida de la práctica. Los direc-tores de orquesta deben controlar elbalance sonoro de toda la orquesta y, porende, de los músicos sentados en los late-

rales. De hecho, son mejores que los pia-nistas a la hora de ubicar exactamentefuentes sonoras laterales. Además, alhacerlo sus neuronas auditivas desarro-llan una mayor actividad.

Con la práctica, mejora también lacapacidad de reconocer estructuras musi-cales; así, intervalos o ritmos. Por esarazón se imparte en los conservatoriosla enseñanza de la �educación del oído�.En varios estudios de cortes longitudi-nales, nuestro instituto analizó los cam-

bios promovidos por las clases y la edu-cación del oído en las regiones del cere-bro que participan en la percepción musi-cal. Gundhild Liebert y Wilfried Gruhnabordaron las consecuencias de un entre-namiento del oído de media hora en losalumnos. En el ensayo, 32 estudiantesdiestros tenían que escuchar e identifi-car 140 acordes en modo mayor, modomenor, disminuidos o incrementadosofrecidos alternadamente. Los acordessonaban durante dos segundos seguidos


Cuando un profano compara distintas alturas de tonos, se le activan el lóbulofrontal posterior derecho y la circunvolución del lóbulo temporal superior dere-cho. Según parece, cumple a la región frontal distinguir las diferencias entre lasalturas de los tonos, mientras que la memoria auditiva a corto plazo, que alma-cena tonos para compararlos, se encuentra en la región del lóbulo temporal. Lasregiones intermedia e inferior de la circunvolución del lóbulo temporal inter-vienen ante estímulos turbadores prolongados entre dos tonos comparados.Allíprocesamos las estructuras musicales complejas o que se han de almacenar pormás tiempo. En los músicos profesionales, el hemisferio cerebral izquierdo de-sarrolla una actividad más intensa cuando distinguen las alturas de los tonos operciben acordes. Ello significa que los profesionales, al escuchar tonos, despla-zan de la derecha a la izquierda una parte del trabajo cerebral realizado.Si en vez de prestar atención a los tonos o acordes aislados, consideramos melo-días enteras, entonces activamos otras partes del cerebro: además del córtex audi-tivo primario y secundario intervienen regiones de asociación auditiva ubicadasen la circunvolución superior del lóbulo temporal; de nuevo, sobre todo, en elhemisferio cerebral derecho.

¿Qué zonas de nuestro cerebro se activan cuando

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ALTURAS DE LOS TONOS Y MELODIAS:HEMISFERIO CEREBRAL DERECHO

OCCIPITAL

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FRONTAL

1. LOBULO OCCIPITAL

2. LOBULO PARIETAL

3. LOBULO FRONTAL

4. MELODIAS

5. CEREBELO

6. MELODIAS

7. PROCESAMIENTO MNESICOEN EL CORTEX AUDITIVO

8. COMPARACION DE ALTURASDE LOS TONOS

9. ESTRUCTURAS MUSICALESMAS COMPLEJAS

10. LOBULO TEMPORAL

por otros dos segundos de �escuchainterna posterior�. A continuación, ungrupo recibió un casete con unas clasesnormalizadas de educación del oído parareconocer mejor acordes disminuidos oincrementados. Mientras lo oían, el restose dedicó a la lectura de un relato corto.Luego, todos volvieron a escuchar losmismos acordes que al principio, aun-que en orden distinto. Durante las audi-ciones, se registraba la actividad neuro-nal en EEG.

Minuetto corepresentativo:nupcias del oído con la manoA lo largo de la primera audición de losacordes, persistían activas las regionesde los lóbulos frontal y temporal de amboshemisferios. En los participantes sin fasede educación del oído, la activación dis-minuía luego con la habituación. En elotro grupo, sin embargo, la educación deloído no sólo les permitía reconocer mejorlos acordes, sino también mantener unamayor actividad en las regiones cere-

brales centrales que relacionan percep-ciones sensoriales con representacionesde movimientos; sobre todo, durante lafase de la escucha interna posterior.¿Cómo explicarlo? Al preguntarles a losalumnos si habían utilizado una estrate-gia de audición, algunos contestaron que,después del entrenamiento, imaginaronlos acordes en la mente mediante manossobre el piano. Puesto que la inmensamayoría de los discentes acostumbraneducarse el oído en casa con el piano,tal vez las clases hayan fomentado queen el cerebro aparecieran tales repre-sentaciones: en la corteza cerebral sehallaría la información sobre la ejecu-ción de un acorde al piano. Durante lafase de la escucha interna posterior, talesimágenes les ayudaron a identificar lostonos.

Así llegamos a un hecho crucial. Elhombre no sólo percibe la músicamediante la audición. Observamos laejecución de la pieza en el concierto (per-cepción visual). Y en pasajes más vivos,sentimos vibraciones (activación táctil).Si nosotros ejecutamos la pieza, la per-cibimos como una sucesión de patronesde movimientos de las manos, es decir, demodo sensomotor; si la estudiamos, lacaptamos por vía simbólica. En cada unade estas modalidades podemos represen-tar la música en el cerebro y almacenarlaen el sistema de la memoria. Por lo tanto,si las representaciones sensomotricesayudan a reconocer patrones de sonidos,entonces el cerebro tiene que traducir lamúsica vivida en música oída. De hecho,los pianistas profesionales confiesan que,al escuchar una sonata, sienten los dedosy, a la inversa, oyen con el oído internola pieza que ejecutan inconscientementecon los dedos sobre la mesa. Al tocar uninstrumento, nuestro cerebro siempretiene que relacionar informaciones audi-tivas con datos sensomotores.

Al objeto de descubrir cuánto tiem-po necesita el cerebro para establecerdichas relaciones, Marc Bangert midióen oyentes profanos la actividad delcerebro ante una doble situación: oraoyendo melodías de piano sencillas y cor-tas, ora tocando teclas de un piano mudo.Registraba su actividad cerebral al escu-char y al mover únicamente los dedos:dos patrones de actividad completamentedistintos. A continuación había una fasede ensayo, en la que los sujetos de expe-rimentación escuchaban melodías sen-cillas y debían tocarlas después al piano.Esta vez podían oír lo que tocaban.Concluida esa melodía, procedía conotra algo más difícil, hasta que los intér-pretes no mostraban ningún avance. Porregla general lograban tocar entre veinte


Cuando un profano procesa relaciones rítmicas sencillas —por ejemplo, la rela-ción de las longitudes de los tonos 1:2:4 o 1:2:3— entran en acción las regionespremotrices y partes del lóbulo temporal del hemisferio cerebral izquierdo. Si lasrelaciones temporales son más complejas (por ejemplo 1:2,5:3,5), se activan regio-nes premotrices y regiones del lóbulo frontal del lado derecho. En ambos casos,interviene el cerebelo, en coherencia con su papel de “transmisor del tiempo”.En cierto ensayo con alumnos de conservatorio se observó que las regiones másactivas al diferenciar ritmos o metros fueron ciertas zonas del lóbulo frontal ydel lóbulo temporal del lado derecho. Es decir, cuando se trata de relaciones rít-micas, se produce una situación opuesta a la de alturas de tonos: personas noentrenadas musicalmente las procesan en el lado izquierdo, las entrenadas en elderecho.

escuchamos música?

RITMOS:HEMISFERIO CEREBRAL IZQUIERDO

FRONTAL

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OCCIPITAL

1. RITMOS

2. LOBULO PARIETAL

3. RITMOS

4. LOBULO FRONTAL

5. RITMOS

6. LOBULO TEMPORAL

7. LOBULO OCCIPITAL

8. CEREBELO

9. RITMOS

y treinta melodías. Bangert determinabade nuevo la actividad cerebral, al oírmelodías de piano y al tocar un tecladomudo, por separado. En total realizó oncede estas sesiones de entrenamiento conmediciones de la actividad cerebral a lolargo de varias semanas.

Coda:cambios en la región del tacto¿Qué resultados obtuvo? Ya al cabo delos primeros veinte minutos de tocar elpiano empezaban a cambiar ligeramentelos patrones de las regiones auditivas ytáctiles. Tres semanas más tarde, lasmodificaciones se tornaban patentes; laregión sensomotriz participaba de formaautomática con la audición sin que losindividuos realizaran ningún movimientocon la mano. Si tocaban a continuaciónen teclados mudos, aparecía entoncesuna interacción entre regiones auditivasadicionales del lóbulo frontal y del lóbulotemporal. Al terminar el experimento,esos pianistas principiantes presentaban

patrones de actividad parecidos a los delos profesionales; sabido es que, en lospianistas profesionales, tales patronesson prácticamente idénticos cuando oyenmúsica y cuando la ejecutan sobre teclasmudas.

Vale la pena reseñar que, a las cincosemanas de entrenamiento con el piano,los cambios operados en la red neuro-nal, pasajeros en los inicios, empezarona estabilizarse. En un individuo delensayo comprobamos, un año más tarde,que persistían modificaciones de la acti-vidad cerebral, a pesar de que no habíavuelto a ponerse al piano desde enton-ces. Queda, pues, demostrado que elaprendizaje musical puede dar lugar arepresentaciones cerebrales adicionales;en este caso, la representación de lossonidos por movimientos de los dedos.

Nuestro sistema auditivo difiere delos demás sentidos en dos aspectos impor-tantes. Por un lado, el oído es el órganocon menor cantidad de células senso-riales. Comparado con los más de cienmillones de fotorreceptores que posee laretina humana, el oído interno sólo tieneunas 3500 células ciliadas. A partir deesta escasa información del oído, el ce-rebro procesa los múltiples detalles dela percepción auditiva. Mas, por otro

lado, el sentido del oídoes, probablemente, el quepuede educarse con ma-yor facilidad. Un procesode aprendizaje que admitedistintas pautas tempo-rales, desde cuestión desegundos hasta muchosaños.

¿En qué lugar exactoelabora nuestro cerebrola información musical?Si aceptamos que lamúsica se percibe en dis-

tintas regiones del cerebro, diferentessegún los individuos, habrá que concluirla imposibilidad de formular leyes gene-rales. En sentido estricto, existirían unosseis mil millones de �centros de música�sobre la Tierra.

Ello no obstante, compartimos todosnumerosos prenotandos de la percepciónmusical. Para descifrar las ondas sono-ras el hombre necesita un aparato sen-sorial en el oído interno, la vía auditivadel oído al cerebro y las circunvolucio-nes superiores del lóbulo temporal.Deberá ser, asimismo, de validez generalla división del trabajo entre las circun-voluciones del lóbulo temporal izquierdoy del derecho: análisis temporal rápidoen el izquierdo y asimilación de la alturade los tonos en el derecho.

Dentro incluso de las diferencias indi-viduales en el procesamiento de la músicaexisten algunos principios universales:

� El cerebro se adapta a lo aprendido, porlo que a los análisis temporales y de tonossencillos se refiere, en las circunvolu-ciones superiores del lóbulo temporal.� En contraposición a un oyente profa-no, en el cerebro de los músicos profe-sionales una misma pieza musical apa-rece representada varias veces: comosonido, como programa de movimientos(al piano), como símbolos (notas), etc.� La forma en que una persona procesala música viene determinada por la sumade todo lo que ha aprendido, es decir, porlo que podemos llamar la �biografía deaprendizaje� auditivo.

No podemos, por último, olvidar quetambién las emociones influyen en las re-des neuronales del cerebro, ni que lasrepresentaciones de la música dependendel marco cultural correspondiente.


Aunque la música se caracteriza por su capacidad de suscitar emociones inten-sas, hasta hace pocos años no había comenzado a abordarse esa virtualidadcon técnicas de formación de imágenes. En nuestro centro se ha investigadola relación entre procesamiento cerebral de una pieza y el agrado con que losjóvenes reciben la misma. Si les gusta, entonces se activan con mayor intensi-dad ciertas zonas del lóbulo frontal y del lóbulo temporal del hemisferio izquierdo;si no, intervienen las regiones equiparables del derecho.También participa inten-samente el sistema límbico, relacionado con las emociones. La música agrada-ble activó, además de algunas zonas del lóbulo frontal, el giro cingulado, unacircunvolución ubicada en el interior del encéfalo. La música disonante quedesagrada conlleva, en cambio, la actividad del giro del parahipocampo. Losarrebatos de alegría causados por la música están relacionados con el sistemalímbico de autorrecompensa.

Sentimientos y música en el cerebro

ECKART ALTENMÜLLER enseña psicologíay neurología musical en el Centro Superiorde Bellas Artes de Hannover.

DIE MUSIK IN GESCHICHTE UND GEGENWART.Dirigido por L.Finscher.Bärenreiter;Basilea,1995.

DAS WOHLTEMPERIERTE GEHIRN.R. Jourdain.Spektrum Akademischer Verlag; Heidel-berg, 1998.

HOW MANY MUSIC CENTERS ARE IN THE

BRAIN? E.Altenmüller en Annals of the NewYork Academy of Sciences, pág. 930; 2001.

Bibliografía complementariaL̂ 944 O OO

3 seg.

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L̂ 944O O O OO

3 seg.

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3. LOS PARTICIPANTES delexperimento de aprendizaje tuvieron quetocar secuencias tonales cuya dificultadiba de mínima (a) a notable (b).

Rüdiger Vaas

Imaginémonos perdidos en el desier-to de Almería. De pronto nos encon-tramos con una serpiente. ¿Cuál es nuestra reacción? El pánico nos

invade; el corazón empieza a latir velozy descontroladamente. Nos ponemos enpleno estado de alarma, la respiración sehace cada vez más agitada, sudamos,temblamos e intentamos correr a la de-sesperada. Pero estamos atenazados porel pavor.

El miedo y el temor son algunas delas pocas sensaciones básicas que com-partimos con muchos animales. Su cons-titución está genéticamente estructuradade tal suerte, que despliega mecanismosde alarma o de protección en caso de peli-gro inminente o, incluso, ante la mera

posibilidad de una agresión exterior. Laconsecuencia suele ser o la huida anteel peligro o el intento de evitarlo y decombatir sus causas. La franja emocio-nal va desde el miedo ante amenazasconcretas (en el caso extremo, el miedoa la muerte), pasando por el miedo a serabandonado �por ejemplo, en los bebésy niños pequeños� hasta fenómenoscomo el miedo vital, existencial y cós-mico.

Según algunas encuestas, a lo que másteme el hombre es a las grandes alturaso a los animales peligrosos, en particu-lar a los ofidios. Digno de mención estambién el miedo a las lesiones corpo-rales y enfermedades, a los lugares públi-cos abiertos, al tráfico y a los espaciosangostos. Es así mismo muy común elmiedo infantil a la oscuridad, aunque

esta última sensación suele decrecer conla edad.

El miedo reduce la alegría que acom-paña a la indagación o al descubrimientode algo nuevo, reprime el instinto lúdicoy frena la iniciativa y la creatividad. Enel polo opuesto, hay personas que sien-ten gusto jugando con el miedo �porsupuesto, bajo control� en una gama quese extiende desde el placer ante los rela-tos de aventuras y las galerías de loshorrores hasta las películas de terror.

Entre el “ello” y el “superego”Desde hace tiempo los psicólogos vie-nen ocupándose del fenómeno del miedo,con métodos harto dispares. Una formade abordarlo es atendiendo a los sínto-mas corporales que origina. WilliamJames (1842-1910) sostenía que el miedo


Neurobiologíadel miedoDe las sensaciones, las mejor comprendidas desde

el punto de vista neurobiológico son el miedo y el temor.

Ambas emociones básicas, imprescindibles para la supervivencia,

pueden llevar a degeneraciones patológicas

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y otras emociones respondían sólo a unareacción de los órganos internos comopalpitaciones cardíacas o contraccionespectorales. Sigmund Freud (1856-1939)distinguía entre el miedo real del �yo�al mundo exterior, el miedo angustioso al�superego� y el miedo neurótico del �ello�a la fuerza de las pasiones. En opinióndel fundador del psicoanálisis, el miedomorboso surge de los conflictos entrelos instintos básicos (así, la aspiraciónde autonomía o el deseo sexual) y la rea-lidad social (por ejemplo, las normasmorales).

Alfred Adler (1842-1925), psicólogode la individualidad, relacionaba los mie-dos sociales con el sentimiento o com-plejo de inferioridad. El hombre expe-rimenta miedo, afirma, cuando reprimesu instinto de agresividad. Del miedoentendido como un estadio de breve du-ración separan los psicólogos de la per-

sonalidad una medrosidad general, quesería característica de la personalidady, por ende, rasgo parcialmente here-ditario. Quien en su infancia se revelaasustadizo y tímido, se mostrará luegoemocionalmente inseguro, miedoso ydeprimido; además, corre el riesgo decontraer alguna enfermedad psíquica.Existe, pues, el peligro de que se inau-gure un círculo vicioso de repliegue sobresí mismo y de aislamiento social. Por ellolos psicólogos de la personalidad reco-miendan empezar cuanto antes un trata-miento psicoterapéutico.

En conexión con lo anterior, los psi-cólogos del aprendizaje se han concen-trado en un aspecto de singular impor-tancia. Según ellos se aprende el miedoa lo largo de un proceso de condiciona-miento. Si la incidencia de un estímuloneutro coincide con uno desagradable, elprimero puede desencadenar por sí solo

la reacción de temor. De esta manera unsonido, en principio inofensivo, puededesencadenar sentimientos de miedo.Sucede, también, que determinadas for-mas de comportamiento pueden vincularsea una vivencia desencadenante de temor.Aprender a conocer el miedo ayuda enmuchas ocasiones a evitar los peligros.Pero a veces comporta graves problemas.

Arañas y serpientesLos trastornos provocados por el miedoencabezan la lista de las enfermedadespsíquicas más frecuentes, excluidas lasdrogodependencias. Más del diez porciento del censo occidental sufre talestrastornos. Se aprecian dos categoríasprincipales: fobias y estados de angus-tia. Las fobias remiten al miedo exage-rado a determinados objetos, animales(arañas y serpientes, en particular) y si-tuaciones (alturas o espacios cerrados).

El historiador de la cultura Jakob Burckhardt (1818-1897), ensu lección sobre “Suerte y desgracia en la historia mundial”,nos recuerda que “la historia natural presenta ante nuestrosojos una lucha angustiosa por la existencia; y hay que retro-traer esta lucha hasta el origen de los pueblos y de la his-toria humana”. El miedo y la forma de evitarlo han consti-tuido siempre un acicate para el desarrollo de la vida y el dela propia historia de la cultura. De hecho, al menos en elmundo occidental, apenas hemos de enfrentarnos ante situa-ciones desencadenantes de temor por motivos naturales. Esmuy raro que nos encontremos con serpientes, tigres y coco-drilos. Pero en ese empeño por domeñar la naturaleza y anuestros congéneres hemos creado nuevos peligros: desdelas autopistas hasta el efecto invernadero, desde las armasautomáticas hasta el bioterrorismo y la masacre nuclear.

Y no representa nin-guna ventaja el hechode que tales peligrosreales se nos antojendemasiado abstractoscomo para provocarauténtico miedo.WilliamJames (1842-1910) resaltóque en nada se reflejatan manifiesta la supe-rioridad del hombre so-bre el reino animal comoen la disminución de lascondiciones desenca-denantes del temor enel ámbito humano.Peroesta realidad se ha reve-lado posteriormentecomo una forma de du-doso progreso.Ademásparece evidente que, en

un sentido más amplio, estamos sometidos incluso a másmiedo que antes.Opina Irenäus Eibl-Eibesfeld,biólogo y filó-sofo, que el hombre es quizás el ser más medroso de todoslos seres, puesto que en él confluyen el miedo elemental alos depredadores y a los congéneres hostiles con las funda-mentales angustias existenciales.

Los habitantes de la antigua Grecia remitían siempre elmiedo a objetos concretos. El llamado miedo cósmico es,por el contrario, un fenómeno posterior.Aristóteles (427-347 a. C.) y Platón (384-322 a. C.) vieron el miedo sólodesde el prisma de las reacciones corporales. Es significa-tivo que no aparezca como tema en el tratado aristoté-lico “De anima”. Las religiones, por una lado, prometen laliberación del miedo, aunque, por otro, atizan este senti-miento. San Agustín (354-430 d. C.) veía en el miedo unade las cuatro pasiones humanas fundamentales; santo Tomásde Aquino (1225-1274) distinguía entre el temor menor alcastigo (timor servilis) y la categoría, de rango superior,del temor a la culpa con respecto a la veneración divina(timor castus).En el ámbito de la fe en el progreso y del racionalismo dela época moderna el miedo no ocupó nunca ningún lugarrelevante entre los intereses filosóficos. Pero vino un nuevogiro en el siglo XIX. Sören Kierkegaard (1813-1855) estimabaque la angustia existencial —referida al ser— era caracte-rística del pensamiento humano y confiaba en que “el saltoen la fe”podía superarla.Martin Heidegger (1889-1976) cons-tataba que aquello “de lo que el miedo tiene miedo es delser-en-el-mundo mismo”; el “ser ahí” (el hombre) tenía miedode su no-ser, de ser un “ser para la muerte”. Y para Jean-Paul Sartre (1905-1980) el miedo es, a su vez, una “cualidadde nuestra conciencia” como condición previa de la liber-tad a la que el hombre está condenado. Según esto el miedono sería necesariamente algo negativo, sino lo que puedellevar al hombre a su “propio ser”.

El miedo en la historia de la cultura

Grabado al cobre de CharlesLebrun, de Méthode pour apprendre àdessiner les passions.

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Por su parte, los estados de angustia �delos que las obsesiones constituyen unejemplo� provocan reacciones incon-trolables o de pánico, que se adueñan demuchos ámbitos mentales. La personaafectada está a veces en condiciones dedescribir lo que le atemoriza, pero nopuede explicar las causas.

Los individuos con este tipo de tras-tornos pueden percibir como peligrosobvios e inminentes las más diversasinfluencias del entorno, así como suspropias pautas de comportamiento. Laverdad es que algunos mensajes vege-tativos y no controlables del propiocuerpo pueden desencadenar ataques depánico según en qué circunstancias. Sólose librará del miedo aquel que se enfrentea su propia situación. Las distintas tera-pias siguen diferentes estrategias, aun-que permanece abierta la polémica sobrela eficacia de los diversos métodos detratamiento.

Los psicoanalistas intentan, por ejem-plo, descifrar los conflictos incons-cientes. En cambio, otros especialistasrebajan el significado de los recuerdosinconscientes y prefieren combatir lossíntomas. A éstos pertenecen ciertosrepresentantes del behaviorismo. Deacuerdo con esta corriente, el compor-tamiento proviene siempre de factoresexternos. Por datos de experiencia sesabe que la terapia conductista ayuda aresolver trastornos, especialmente en elcaso de las fobias. Aquí se utilizan dosmétodos opuestos: la desinsibilizaciónintenta reducir paulatinamente la sus-ceptibilidad del paciente frente al es-tímulo que desencadena el miedo, ha-ciendo que se vaya acostumbrando aéste poco a poco. Por el contrario, la in-mersión en el miedo expone al pacien-te al estímulo en forma de shock para�insensibilizarlo�. Ambos procedimien-tos buscan desencadenar un contracon-dicionamiento; dicho de otro modo, elpaciente debe olvidar el miedo queempezó a experimentar. La terapia cog-nitiva, mediante el diálogo, intenta, a suvez, que el paciente controle sus sensa-ciones de miedo. Para ello le ayuda acambiar su perspectiva ante tales sen-saciones. También pueden ayudar losansiolíticos y otros fármacos; si bien,deben acompañarse de psicoterapia paraamortiguar los posibles efectos secun-darios.

Pánico y circulación sanguíneaSe ha avanzado bastante en el conoci-miento de las bases neurobiológicas delmiedo y del temor, sin duda las formasmejor estudiadas de las emociones. Porlo que parece, no existe ninguna zonacerebral exclusiva donde se produzca yse haga consciente el miedo. Procede deuna conjunción de diversas regiones delcerebro.

Lo mismo acompañando el miedo coti-diano que en casos especiales de ansie-dad, el flujo sanguíneo aumenta consi-derablemente en algunos puntos de loslóbulos temporales. En sentido opuesto,ciertas sensaciones de miedo puedenestar originadas por estímulos eléctri-cos o provenir de ataques epilépticos. Enel miedo y en otras emociones inter-viene, asimismo, la parte inferior de lacorteza prefrontal, responsable de fun-ciones superiores del cerebro. Si la cor-teza está dañada, la lesión afecta no só-lo a las propias sensaciones, sino tambiéna la capacidad de reconocer sensacionesen otras personas. Después del naci-miento de una persona, la corteza pre-frontal necesitará todavía de siete mesesa un año para desarrollarse plenamente.Quizá se inicie en ese momento en losniños el sentimiento de temor a lo des-conocido, pues sólo a partir de esa edadpueden registrar la antedicha forma demiedo. Otras regiones del miedo son lasislas laterales del cerebro y una zona de


1. LA AMIGDALA recibe, por un lado,las informaciones del tálamo, unaestructura cerebral integradora deinformaciones sensoriales y motrices, y,por otro, los mensajes de las regiones dela corteza responsables de las percepcionessensoriales. La amígdala remite señales a lacorteza cerebral. Además, está conectadaa sistemas que aumentan la estimulacióngeneral de la corteza y, a través de ellos,al prosencéfalo. En situaciones de peligro,la amígdala puede influir en la capacidadde atención, percepción y memoria.Adicionalmente, las señales orgánicas delmiedo pueden retroalimentar la amígdalay la corteza cerebral.La amígdala consta de trece núcleosíntimamente conectados entre sí. Dela reacción ante el temor se ocupa elubicado en el centro y los de la parteinferior. El núcleo central recibeinformaciones de la corteza, hipocampoy tálamo. Dichas informaciones las remitea estructuras cerebrales que dirigen lasdiferentes reacciones emocionales. Elhipotálamo aumenta la presión sanguíneay regula la liberación de hormonas deestrés; el tronco encefálico y elmesencéfalo transmiten la rigidezvinculada al terror y las reaccionesderivadas del espanto. Los núcleoslaterales e inferiores reciben señales deltálamo y dirigen las diferentes formas decomportamiento, como, por ejemplo, elcambio de sentido en la huida.

AMIGDALA

HIPOTALAMO

CEREBELOTRONCOENCEFALICO

HIPOCAMPO

MESENCEFALO

TALAMO

CORTEZACEREBRAL

la región occipital llamada córtex extras-triado, que participa en el procesamientode lo observado.

En la producción de la sensación demiedo desempeña una función impor-tante el hipotálamo, ubicado en el mesen-céfalo. Se trata de uno de los objetivoshabituales al que apuntan los psicofár-macos. El hipotálamo gobierna el sistemahormonal y ejerce una gran influencia

en el sistema nervioso simpático, quetransmite los síntomas corporales delmiedo. Aunque por un lado activa losrecursos del cuerpo para el desarrollo desu actividad, por otro puede llevar tam-bién a la paralización y a la rigidez. Tal�rigidez del terror� pudo haber constitui-do una notable ventaja en la evolución,puesto que muchos depredadores reaccio-nan ante el movimiento de sus presas.

Si el hipotálamo, en una situación deamenaza, recibe mensajes de estrés,segrega la hormona liberadora de corti-cotropina (CRH), que a su vez estimulala hipófisis para la producción de la hor-mona adrenocorticotrófica (ACTH). Estemensaje provoca, por su parte, que lacorteza adrenal libere la hormona delestrés, cortisol, y que el organismo seponga en actitud de defensa.

La ciencia sitúa dicha reacción encascada de hormonas en el origen delmiedo. En un experimento realizadocon ratones manipulados genéticamentese comprobó que estos animales, al nopoder producir una proteína enlazantecon la hormona CRH, mantenían unamayor cantidad de CRH libre y activa.Debido a ello, los ratones persistían ensituación de miedo, incluso sin causaexterna.


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2. MEDIANTE TECNICAS de resonancia magnética funcional se puso de manifiestoque las amígdalas se activan con el procesamiento de expresiones faciales derivadasdel miedo (cuadrados verdes) y con el miedo condicionado (círculos rojos). La ilustraciónmuestra dos planos de cortes horizontales de un cerebro (a la derecha: plano superior).Se observa la distinta actividad de las amígdalas en los dos procesos de elaboración,diferencia constatable no sólo entre ambos hemisferios cerebrales, sino también entrelos dos planos de los cortes. Una expresión facial de miedo activará, de preferencia,la amígdala izquierda superior.

El término miedo designa un sentimiento general, difuso,no referido a un objeto y sin orientación concreta. En estaacepción, el miedo no tiene por qué provocar ninguna reac-ción concreta. Más bien despierta una observación atentadel entorno, potencia la sensibilidad de los sentidos y aguzala percepción de los dolores. El temor, por el contrario, es

más específico, tiene sus referentes en determinados ob-jetos o situaciones e induce a la huida, la ocultación o alataque. Por todo ello el temor es una especie de reacciónde alarma que impele a determinadas acciones y reduce lasensación de dolor. Resumiendo, el miedo viene “de den-tro”; el temor, al revés, “del mundo exterior”.

Miedo y temor

Pesadillas y cerebroLa región cerebral más importante en elorigen y memoria del miedo es la amígda-la. También llamada núcleo amigdalino,reside en la zona profunda de la porciónmesoanterior de los lóbulos temporalesde cada hemisferio cerebral.

La amígdala es activa en las repre-sentaciones provocadoras de temor yen las situaciones de ansiedad. Si laestimulamos experimentalmente conuna descarga eléctrica, aumenta la con-centración de cortisol y se exteriorizanlas manifestaciones corporales delmiedo. Hablamos entonces de sensa-ciones de miedo. Durante el sueño esaregión cerebral despliega una intensaactividad; se presume que constituye lacausa de los estados de ansiedad y delas pesadillas.

En caso de lesión de la amígdala seopera una disminución de las sensacio-nes de miedo, aunque siguen actuandolas facultades cognitivas. Por lo demás,los pacientes con lesiones congénitas nodistinguen bien la expresión de temor enotros rostros, ni siquiera en fotografías.En esta circunstancia es casi siemprela amígdala del hemisferio cerebralizquierdo la que despliega una especialactividad: mucho más con películas oimágenes que infunden temor. Para ellono hay por qué reconocer la expresiónfacial de temor.

Los niños pequeños ven las caras desusto incluso sin que su amígdala �grite�horrorizada. La ventaja de este fenó-meno podría ser que los lactantes se sien-ten emocionalmente vinculados sin limi-taciones incluso a padres �malos�. Se haobservado que las ratas con unos pocosdías de vida no pueden ser condiciona-das contra los padres. Al fin y al cabolos lactantes indefensos, hijos de padresdesnaturalizados, viven mejor con ellosque sin ellos.

Terrible aprendizajeYa Edouard Claparède (1873-1940) re-conoció a principios del siglo XX que lamemoria del miedo puede actuar de formainconsciente. Este médico ginebrino tuvoen tratamiento a una paciente que, porculpa de una lesión cerebral, era inca-paz de retener nuevas vivencias. En cadavisita debía él presentarse de nuevo. Encierta ocasión, al saludarla, retuvo unachincheta oculta en la palma de la mano.En el encuentro siguiente, la mujer senegó a darle la mano, aunque no podíaexplicar la razón de su negativa. Cla-parède dedujo que forzosamente le habíallegado a la paciente un aviso de pre-vención desde una segunda e incons-ciente memoria.

Se indagó luego de qué modo alcan-zan la memoria situaciones vinculadasal miedo. Se investigó sobre todo en elcondicionamiento auditivo del miedo.Si se aplicaba a las ratas una descargaeléctrica en el momento de sonar unruido, las veces siguientes reacciona-ban con signos externos de miedo alpercibir el mismo sonido. De esos tra-bajos se dedujo que el núcleo centralde la amígdala desempeña un papelclave como depósito de la memoria; yque las lesiones del núcleo amigdalinocondicionan el aprendizaje y afectantambién a la expresión del temor. Otrosexperimentos con animales han conse-guido incluso localizar y caracterizar

algunas funciones parciales de la amíg-dala.

El hipotálamo constituye una zonafundamental para la memoria conscientede los hechos acaecidos. Por eso pudierallamar la atención que este órgano noentre en acción en el caso de un con-dicionamiento estándar con un simpleestímulo neutro, un sonido por ejemplo.En cambio es importante para condicio-namientos con participación del contex-to en el que se inscribe el estímulo. Si elestímulo en cuestión se presenta juntocon otros (una intensidad lumínica), losestímulos acompañantes pueden desen-cadenar por sí solos la reacción. Se con-firma así la presunción de Claparède de


En el proceso cerebral de aparición del miedo participan numerosos neuro-transmisores. A una disfunción de los sistemas de neurotransmisores se atri-buye también los procesos de angustia. De los efectos de los psicofármacosse infiere que la aparición de la ansiedad podría deberse a una falta de ácidogamma-aminobutírico (GABA), un neurotransmisor inhibidor. Las benzodia-zepinas, utilizadas como tranquilizantes, por ejemplo, el clordiazepoxid (librium)o el diazepan (valium), se unen a los receptores de GABA y refuerzan la accióndel neurotransmisor.Ciertos experimentos con animales han demostrado que la aportación de ben-zodiazepinas a la amígdala, rica en receptores de GABA, reduce el miedo,mien-tras que los antagonistas de GABA bloquean dicho efecto.Además, se ha des-cubierto en el cerebro de las ratas y del ser humano una pequeña proteínaque puede desencadenar estados de miedo. Se trata de un inhibidor del enlacecon el diazepan, que probablemente se acopla al punto de engarce de la ben-zodiazepina con los receptores de GABA.Junto al GABA también influye en la ansiedad la serotonina. El buspirón y lafluoxetina (prozac) actúan sobre los receptores de la serotonina. A determi-nadas formas de ansiedad se llega, asimismo, por algunas disfunciones en elsistema de la dopamina.En cambio, determinados opioides endógenos desempeñan un papel impor-tante en los casos de miedo a la separación. Cuando se aísla de la madre a unacría de mamífero, se bloquean neuronas que liberan opioides, hasta el puntoque los pequeños no se sienten bien y lo manifiestan emitiendo llamadas decontacto.

De acuerdo con ciertos trabajos de biología molecular la angustia podría tenerun componente genético. Desde luego no hay un único gen del miedo, sinomuchos relacionados con los neurotransmisores y sus receptores. Tambiénparece que algunos genes de los relojes biológicos —responsables de los rit-mos internos del organismo— pueden influir en el proceso de la ansiedad,aunque de una forma todavía desconocida.De las observaciones llevadas a cabo en gemelos univitelinos humanos se con-cluye que se trata de un factor hereditario. En gemelos univitelinos, que secriaron por separado, se comprobó su mayor parecido en el carácter medrosoque en otros ejemplos de hermanos bivitelinos. Igualmente parece que lostrastornos por ansiedad responden a una predisposición genética, aunque elmedio puede contribuir a fortalecer su desarrollo.Se ha conseguido ya avivar la angustia y su ausencia en ratas. Por regla gene-ral rehúsan merodear en campo abierto, expuestas a los depredadores. Perotras varias generaciones de cruce y selección de ratas extremadamente mie-dosas o en sumo grado atrevidas se ha comprobado que persistían en espa-cios abiertos durante largos períodos de tiempo.

Neurotransmisores y genes

que hay dos instancias diferentes: lamemoria consciente para los hechos yla memoria emocional.

Admitir dos memorias separadas, parahechos y sensaciones respectivamente,podría ser la explicación de una omi-sión frecuente: olvidamos las vivenciasresponsables de los estados de pánico porla sencilla razón de que el miedo se man-tiene y vuelve a aflorar reiteradamente.El olvido guarda una verosímil relacióncon el mal funcionamiento del hipotá-lamo en situaciones de estrés. Por el con-trario, el estrés estimula la capacidad de

prestaciones de la amígdala. Las hor-monas del estrés (el cortisol) refuerzanlos condicionantes del temor. De estaforma, el miedo puede quedar grabadoen el cerebro pertinazmente y fuera detodo control consciente, sin dejar tal vezde atormentarnos durante toda la vida.En 1890 William James suponía ya que�una vivencia puede remover nuestrossentimientos hasta casi dejar una ci-catriz en nuestro tejido cerebral�.Empezamos ahora a entender cómo seforman y actúan estas �cicatrices� neu-ronales en los trastornos provocados por

el miedo. Podrían quizás aparecer prontolos primeros esbozos de terapia médicapara estos casos.

La potenciación a largo plazo en-cierra un significado particular en la me-moria emocional. Se basa en el reforza-miento de las sinapsis, en función de suuso, de ciertas neuronas y requiere de laparticipación de los receptores deNMDA, unas moléculas peculiares.Cuando se bloquean, deja de funcionarel condicionamiento del temor. Además,durante el aprendizaje del miedo, lascélulas nerviosas producen proteínassuplementarias, un proceso que prosigueincluso después del propio condiciona-miento. Se ha comprobado que tales pro-teínas pueden borrar una reacción demiedo aprendida entre una y dos sema-nas antes. Esto sucede siempre y cuandohaya una descarga previa que provoquela inhibición de la síntesis proteínica enel núcleo de la amígdala. Parece, pues,


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DURACION DEL ESTIMULO EN SEGUNDOS

3. CONDICIONAMIENTO EXPERIMENTAL DEL MIEDO. Mientras la rata oye sóloun tono, su presión sanguínea sube poco y apenas se queda paralizada (izquierda). Sólocuando el animal recibe simultáneamente una débil descarga eléctrica a través de larejilla del suelo de la jaula, exterioriza una manifiesta reacción fisiológica y se quedarígida (centro). Después de haber recibido repetidamente estos estímulos, basta sólo elsonido para que se produzca la reacción (derecha).

Podemos aprender el temor también única y exclusivamentepor la palabra, es decir, al margen de la experiencia personalinmediata.A las personas que participaron en un experimentoles anticiparon que recibirían un ligero electroshock al ilu-minarse un cuadrado azul, pero que no sentirían nada cuando

lo hiciera otro amarillo. Al aparecer el cuadrado azul reac-cionaron la amígdala y otras regiones cerebrales que se acti-van en las sensaciones de miedo, a pesar de que no se efec-tuó ninguna descarga. Por el contrario, cuando se encendíael cuadrado amarillo no experimentaban ninguna sensación.

El poder de la palabra

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existir cierta inestabilidad después de lareactivación de los recuerdos provoca-dores del miedo. En esa fase lábil po-dría incidirse cuando se trata de borrarlos recuerdos traumáticos con ayudade los medicamentos.

Pero todo suena todavía a música celes-tial. Si desde el estado actual de nues-tros conocimientos queremos entendery tratar las ansiedades, tenemos que fi-jarnos en cómo �suprimir� los condi-cionamientos. Cuando se efectúa una talcancelación, aparece una y otra vez elestímulo condicionado (por ejemplo, unsonido), pero sin el correspondiente es-tímulo no condicionado (por ejemplo, unelectroshock) hasta que cesa la reacciónaprendida, si bien no es que ésta se hayaolvidado; acontece sólo que se ha repri-mido su actividad en el sistema nervioso.A diferencia del simple condiciona-miento, aquí se requiere la intervenciónde las zonas corticales responsables delos procesos conscientes.

¿Qué sucede en el proceso de unacancelación o extinción? Cuando secondiciona una reacción de temor, lascélulas involucradas se asocian en con-juntos de acción común. Estos se man-tienen, incluso después de una tal can-celación, aunque con la pérdida de losaccesos activantes. Por eso se activana veces tales asociaciones celulares dela cancelación y llegan a provocar reac-ciones de temor. Ahora bien, un condi-cionamiento de temor puede activarserápidamente mediante accesos a nue-vas conexiones. Resulta bastante plau-sible que éste sea el mecanismo de lagénesis de las fobias.

Puesto que partimos de la base de losrecuerdos inconscientes y de las ansie-dades al fin y al cabo inolvidables, he-mos de intentar reprimir unos y otras.En otros términos: el córtex cerebral�consciente� tiene que bloquear el fun-cionamiento de la amígdala. De eso seocupan los susodichos métodos tera-péuticos. El psicoanálisis y la terapiacognitiva modifican las apreciacionesy valoraciones que influyen en la amíg-dala a través de la memoria consciente.Al aprendizaje inconsciente recurre laterapia conductista. En cualquier caso,se dan muchas menos conexiones delcórtex cerebral a la amígdala que vice-versa. Por ello nos pueden dominar tanfácilmente el miedo y otras sensaciones,mientras que nosotros sólo podemosreprimir voluntariamente y con muchoesfuerzo los impulsos emocionales. Ahíreside una posible explicación de losescasos resultados obtenidos por las te-rapias, pese a la larga duración de lasmismas.

Más miedo del necesarioSostiene Joseph Ledoux, de la Univer-sidad de Nueva York, que una de las máspoderosas y activas fases de aprendi-zaje y memorísticas del cerebro es lafacultad de formar recuerdos con estímu-los relacionados con peligros; y además,movilizarlos más tarde cuando se pre-sentan situaciones similares. Se trata,empero, de un lujo costoso. Experimen-tamos más miedos de los necesarios.Quizá la culpa resida en nuestro sistemade condicionamiento del temor, suma-mente activo, junto con una capacidadexacerbada, la de imaginarnos miedos,y una incapacidad, la de controlarlos.

Miedo y temor son, pues, un arma dedoble filo. En el curso de la evoluciónse han acreditado como potentes seña-les de alarma y en verdad que son meca-nismos de protección ante situacionespeligrosas. Si, pongamos por caso, unapersona con una lesión cerebral tienedesconectada la capacidad de sentirmiedo, se enfrentará a graves problemasen situaciones sociales y en momentoscomplejos de otro orden: su capacidadde decisión se hallará muy mermada.Además, el miedo presenta numerososaspectos negativos. Los déspotas y agre-sores lo utilizan en forma de opresión ychantaje hasta llegar al terror político.Y lo más grave: si el miedo se torna pato-lógico puede arruinar nuestra vida co-tidiana e imposibilitar una existencianormal. Por no hablar de su carácter con-tagioso.

¿Cuál debe ser, pues, nuestra posturaante el miedo? Como escribió el premioNobel de literatura Elias Canetti (1905-1994): �Es preferible verbalizar el miedoa seguir arrastrándolo; pero lo mejor, sinpronunciarlo, es transferirlo a la pala-bra escrita�.


RÜDIGER VAAS es neurobiólogo y filósofode amplia experiencia en el campo de ladivulgación científica.

HANDBOOK OF ANXIETY. Dirigido porM. Roth et al. Elsevier Science, 1988-1992.

DAS NETZ DER GEFÜHLE. J.E.LeDoux.Hanser;Munich, 1998.

ANGST: EMOTIONEN. R.Vaas en Lexikon derNeurowissenschaft. Spektrum AkademischerVerlag; Heidelberg, 2000.

NEUROPSYCHOLOGY OF FEAR AND LOATHING.A. J. Calder et al. en Nature Reviews Neuro-science, vol. 2, pág. 352; 2001.


Michael Pauen

Como cada mañana, el señor Pé-rez sale de casa hacia el traba-jo. En esta época el aire es frío, pero hay un par de rayos de sol

que acarician su cara. �¡Qué agradablecalorcillo!�, piensa para sí, mientras seencamina calle abajo. Hoy decide ir a pie,aun cuando tardará diez minutos más. Do-bla a la derecha por la calle de la Muralla.

El señor Pérez olvida en seguida elacontecimiento, pese a haberle ocurri-do algo tan excepcional, que los filóso-fos llevan dos milenios largos dándolevueltas. La radiación solar provoca ensu rostro una sensación, vehiculada porneuronas, que él percibe como �agrada-ble�. Todos sabemos lo que es eso: el calordel sol sobre la piel. Pero, todavía hoy,nadie conoce la relación exacta entre laactividad de las neuronas y nuestras sen-saciones subjetivas. Expresado de unamanera directa: ¿es la actividad de lascélulas nerviosas, en último término,uno y lo mismo que la sensación �notocalor en la piel�? ¿O se produce la sen-sación consciente como algo añadido ala actividad nerviosa? Estas preguntasapuntan a uno de los problemas de másdilatada historia en filosofía, el célebre

problema de alma y cuerpo. En su for-mulación actual: ¿cómo se relacionancon nuestra conciencia las actividadesde las neuronas cerebrales y otros pro-cesos corporales similares?

Desde hace algunos decenios y deforma creciente, una nueva disciplinaviene ocupándose de estas cuestiones.Abarca las ciencias neurológicas y cogni-tivas. Sus logros son impresionantes. Siya se sabía que los procesos conscien-tes se basan sobre todo en actividadesque tienen lugar en la corteza cerebral,ahora nos estamos formando una ideacada vez más detallada. Así, conocemosya que las sensaciones de dolor com-prenden dos elementos independientes,que se elaboran en áreas del cerebro dis-tintas. Uno de los elementos hace quesintamos el dolor como molesto; se ela-bora en el cíngulo anterior, en un áreacercana a la frente. Por otro lado, lassensaciones dolorosas también dicenalgo sobre el tipo y lugar del dolor encuestión. De ello es responsable la cor-teza somatosensorial, región sita tras elsurco central del cerebro.

¿Quiere ello decir que está próximala solución del problema de alma ycuerpo? ¿Sabremos pronto cómo se pro-duce neurofisiológicamente el contenido

consciente �dolor�? ¿Substituirán lasciencias neurológicas con investigacio-nes rigurosas los interminables debatesde la filosofía? Vistas más de cerca, sinembargo, las cosas aparecen más com-plicadas. En vez de tornar superflua lafilosofía, las ciencias neurológicas sus-citan, ellas mismas, una serie de cues-tiones filosóficas fundamentales.

De entrada, conviene definir con exac-titud los conceptos. Cuando el señorPérez habla de conciencia, puede refe-rirse a algo completamente distinto delo que por tal entiende su vecino. Pérezpodría pensar en una �conciencia eco-lógica�, esto es, en un saber general sobreun tema; podría identificarla con �noestar desmayado� o podría expresar conese término que posee conocimientosobre sí mismo y sus estados anímicos.Pronto ampliaremos este punto.

Compete también a la filosofía dis-tinguir netamente del saber cierto lassuposiciones inciertas, para después des-cribir las cuestiones restantes del modomás exacto posible. Esto vale especial-mente para el problema de alma y cuerpo.Aquí nos enfrentamos con las limita-ciones de nuestro lenguaje y corremospor ello el peligro de enmarañar el asuntocon formulaciones poco nítidas.


Cerebroy libre albedríoEn la investigación del cerebro y la conciencia,

las ciencias neurológicas y cognitivas avanzan de forma manifiesta.

Ese progreso aporta nuevos planteamientos

a cuestiones filosóficas de larga historia


Puede aquí la filosofía hacer una apor-tación importante. Por su capacidad paracaptar y estructurar con rigor los pro-blemas, puede poner de manifiesto posi-bilidades de solución que sirvan de puntode arranque de la investigación experi-mental. Pero también pertenece a lastareas del pensamiento filosófico el man-tener ante la vista las consecuencias delargo alcance de los nuevos resultados.En el supuesto de que los biólogos des-cubrieran que las convicciones, juiciosy decisiones se realizan a través de pro-cesos neuronales del cerebro que tienenlugar de modo determinístico, ¿podríaeso significar que el señor Pérez no hadecidido libremente ir a pie, sino quedepende totalmente, igual que un robot,del �cableado� de su órgano del pensa-miento? Vemos, pues, que la investiga-ción del cerebro y la conciencia afectadirectamente a la autocomprensión delhombre.

En lo que sigue presentaré tres pro-blemas del complejo temático que giraen torno al cerebro y la conciencia. Desingular importancia los tres, mostrarécómo los trata la filosofía.Cuestión 1: ¿Cómo se relacionan mutua-mente los procesos en el cerebro y laconciencia? (el problema clásico de almay cuerpo)Cuestión 2: ¿Hay una explicación cien-tífica cabal de la conciencia?Cuestión 3: ¿Qué efectos tienen los resul-tados de las ciencias neurológicas sobrenuestra imagen de nosotros mismos comosujetos libres y responsables en el obrar?

¿De verdad sólo neuronas?Algunos filósofos de la antigüedad, lomismo que viejas mitologías y religio-nes, consideraban el espíritu una subs-tancia autónoma; en ocasiones inclusose le representó como un �homúnculo�,o sea, como una edición en miniatura de

un hombre, que �observa� a la vez lasactividades del cerebro. Hoy suele de-signarse con el término �conciencia�un conjunto de fenómenos espirituales�convicciones, actos de deseo o senti-mientos de temor, etc.�, que son vivi-dos de forma totalmente inmediata desdela perspectiva de la primera persona.Aquí �inmediato� significa que nos da-mos cuenta de esos estados sin necesi-dad de percepciones de nuestros senti-dos, ni tampoco de razonamientos.

El señor Pérez, por ejemplo, ha dehacer conjeturas acerca de lo que pien-san o sienten otros transeúntes. En elmejor de los casos, lo deduce de la expre-

1. EN NUESTRO CEREBRO trabajanmiríadas de células nerviosas; pero quérelación guardan los procesos neuronalescon nuestro ser humano sigue siendo unenigma.

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sión de su rostro o de otras informacio-nes. De manera mediata también �a tra-vés de los órganos de los sentidos� seentera de lo que ocurre incluso a su mismoalrededor. Muy distinto, sin embargo,de lo que concierne a sus propios pen-samientos y deseos: para llegar a ellosdispone del acceso más directo imagi-nable; sólo él tiene ese acceso.

Establecido lo anterior, podemos abor-dar la primera cuestión: ¿cómo se rela-cionan mutuamente los procesos en elcerebro y la conciencia? El planteamientoriguroso de un problema exige conocerde antemano las posibles alternativas desolución básicas. En este caso son dos:la tesis dualista y la tesis monista. Deacuerdo con los dualistas nos encontra-mos aquí ante dos tipos distintos de pro-cesos; opinan los monistas que en el cere-bro y en la conciencia no hay más queun tipo de procesos. Admiten los segun-dos, por supuesto, que la experienciaconsciente y la actividad de las simplescélulas nerviosas se perciben como fenó-menos radicalmente distintos. Sinembargo, atribuyen esa impresión comúna que poseemos dos vías de acceso a unay la misma actividad: la perspectiva dela primera persona (lo �subjetivo�) y laperspectiva de la tercera persona (lo�objetivo�). Volveremos sobre esto.

El dualismo no es una posición unita-ria. Sus formas variantes discrepan entorno a la capacidad causativa del domi-nio de lo espiritual. Así, el dualismo epi-fenomenalista sostiene que los hechosespirituales se limitan a acompañar a lasactividades materiales sin influir en ellas.Cuando el señor Pérez siente el sol en sucara como algo agradable, tal percep-ción es sólo un fenómeno concomitante(epifenómeno) de los procesos físicos.Según los epifenomenalistas, pues, nopuede ser esta sensación misma la que

conduce a reacciones corporales ulte-riores. Ahora bien, tal explicación noresulta muy convincente. Cuando el señorPérez opta por no tomar el tranvía y sídoblar por la calle de la Muralla, en ladecisión parece que tal sensación pla-centera ha desempeñado un papel deter-minante. De mayor consistencia que elepifenomenalismo se nos ofrece el dua-lismo interaccionista, propuesto, entreotros, por Descartes, Karl Popper o JohnEccles. Según la opinión de estos auto-res, conciencia y cerebro se influyen recí-procamente: los hechos espirituales pue-den obrar (los actos de voluntad) sobrelos hechos neuronales (las sensacionesdel señor Pérez conducen a impulsos ner-viosos que le inducen a doblar). A la in-versa, los procesos neuronales influyenen la percepción de hechos espirituales:la calle de la Muralla es sombría y elseñor Pérez se arrepiente de su decisión.

Las concepciones dualistas se encuen-tran ya en mitos y textos religiosos remo-tísimos. Nada tiene de extraño, dada lamanifiesta diferencia radical que se pre-senta a primera vista entre los hechosespirituales y materiales. Desde una pers-pectiva científica, sin embargo, esatajante oposición presenta puntos pro-blemáticos. Por un lado, resulta hartodifícil explicar el modo en que hechosno materiales ejercerían un influjo sobreactividades materiales. Por otro lado, nosólo se atentaría contra el principio deconservación de la energía, sino que seresentiría también la idea de la �clausuracausal� del mundo material, según lacual algo no material no puede tenerinflujo sobre los procesos materiales. Enel marco de esa concepción se excluyeque un ángel mueva al señor Pérez adoblar hacia la calle de la Muralla y serechaza la acción de una substancia espi-ritual autónoma.

El dolor es algo más que un gritoEstas dificultades pueden superarse, sise consideran los hechos espirituales untipo nuevo de procesos del mundo ma-terial; como �campos mentales cons-cientes�, por ejemplo. Podrían éstos com-portarse, respecto a las actividadesneuronales, como los campos magnéti-cos respecto a las corrientes eléctricas enun solenoide. Se trata de una presenta-ción que apenas tiene nada en común conlas variantes tradicionales del dualismo,que hablan de substancias no materiales.Coincide, sin embargo, en distinguir entreprocesos espirituales y neuronales.

Aunque este planteamiento es com-patible con una imagen del mundo cien-tífica, habría que probar primero empíri-camente una nueva clase de interacciones,concernientes por ejemplo a �camposmentales conscientes�. No hay de momen-to indicio alguno de tal cosa.

¿Qué decir de la tesis monista? Susdefensores ven aquí un tipo único de pro-cesos, hablemos de actividad espiritualo de operación neuronal. En su favorcuenta la simplificación. No necesitanintroducir los procesos espirituales comouna magnitud nueva además de los pro-cesos materiales. Con los procesos yaconocidos y descriptibles en el marco delas ciencias de la naturaleza, el monismotiene bastante.

En su expresión radical, el monismorestringe la investigación científica a lafisiología. De acuerdo con esta posiciónextrema, cuando en la vida cotidianahablamos de conciencia, sólo nos re-ferimos a un determinado comporta-miento o una tendencia al mismo. Sidecimos sentir dolor, nos estamos re-firiendo sólo a la tendencia a gritar o acomprar un analgésico. Claro que estaexplicación �materialista� no resultaconvincente. Hoy desempeña un papelsecundario, pues no hace justicia a larealidad de la conciencia. Cuando nosquejamos de dolor, hablamos de una sen-sación subjetiva, como todos la co-nocemos.

Por eso la mayoría de las formas demonismo que merecen atención tomanya en cuenta los aspectos espirituales ymateriales. Así, la teoría de la identidad.Desarrollada a mediados del siglo XIX porGustav Theodor Fechner, defiende quelos hechos de conciencia son idénticosa los procesos físicos. Esta teoría explicalas diferencias entre cerebro y concien-cia a partir de la existencia de dos for-mas de acceso distintas. Cuando el accesose da desde la perspectiva interna de laprimera persona �se experimenta elcalor del sol sobre la piel�, entonceshablamos de hechos de conciencia. Pero

2. SOLO PODEMOS ADIVINARlo que pasa por su cabeza; loúnico experimentable es la propiaconciencia.

si, respecto a la misma actividad, nossituamos en la perspectiva externa de latercera persona, entonces la podemosdescribir como proceso neuronal o, engeneral, material.

Aunque esta teoría pueda parecer untanto artificiosa, en la vida cotidiana secomprueba una y otra vez que dos fenó-menos aparentemente distintos no son,a la postre, sino dos caras de la mismamoneda. Acontece así cuando escucha-mos, y vemos, un violoncelo en un con-cierto. Manifiestamente disponemos dedos accesos distintos a uno y el mismoproceso, a saber, la percepción acústicay la visual. Una y otra se distinguen entresí, pero en cuanto coinciden completa-mente espacial y temporalmente, a nadiese le ocurriría distinguir un violoncelo�acústico� y otro �óptico�.

Si la diferencia entre cerebro y con-ciencia se reduce a que usamos dos acce-sos o descripciones distintas, resultacomprensible por qué los partidarios dela teoría de la identidad �a diferenciade los monistas radicales� no puedenafirmar que �en realidad� sólo nos lashabemos con procesos materiales y quesólo esos procesos materiales son objetode una disquisición científica seria. Parael teórico de la identidad, ambas des-cripciones poseen el mismo rango; nin-guna de las dos es �más verdadera� o cien-

tíficamente más respetable que la otra.Desde el punto de vista de la teoría de laidentidad, resulta, por último, fácil de en-tender por qué los hechos espiritualespueden causar algo: al fin y al cabo sonidénticos a procesos cerebrales, y éstosestán capacitados para influir en otrosprocesos materiales.

Comprensible y previsibleAun cuando consiguiéramos determinar,en todos sus pormenores, los procesosneuronales que están en la base de uncierto tipo de actividades conscientes,persistiría un problema todavía: nisiquiera en esa situación entenderíamosde qué forma real se relaciona la activi-dad de las neuronas con nuestra expe-riencia consciente.

Cumple de nuevo al filósofo delimi-tar el problema en sus justos términos.En esa tarea encierra un significado cen-tral la distinción entre mera constataciónde que la conciencia aparece bajo cier-tas condiciones neuronales y la expli-cación de por qué se produce bajo esascondiciones. Mas, ¿qué distingue a unaexplicación de una mera constatación?Supongamos que llegáramos a consta-tar las circunstancias en las que se haproducido un terremoto. Podríamos, así,enumerar una cifra elevada de observa-ciones y mediciones que hemos reali-

zado a propósito del seísmo. Ahora bien,semejante constatación no nos informasi un determinado acontecimiento se haproducido sólo fortuitamente al tiempoque el terremoto o si ha contribuidocausalmente al desencadenamiento delterremoto. Por otro lado, de una lista deobservaciones no puede extraerse unageneralización que permita establecerque en el futuro se producirán tambiénterremotos en otras condiciones. Inclusoen el caso de repetirse todas las cir-cunstancias observadas podría no darseel terremoto, si habíamos pasado por altoun factor importante.

Por el contrario, hablamos de una expli-cación cuando podemos enunciar reglasuniversales o leyes que, en el caso ideal,determinan exactamente en qué cir-cunstancias debe producirse el aconte-cimiento en cuestión. Ese razonamientoofrece dos ventajas inmediatas: por unlado, nos hace comprensible por qué seha producido el terremoto precisamenteen esas condiciones; por el otro, nos per-mite generalizar, es decir, afirmar, por

3. AUN QUIEN LO HA ESTUDIADOtodo sobre la percepción de los colores,no sabe en qué consiste eso de vercolores.

ejemplo, que van a producirse terremo-tos de ese tipo también en condicionesnuevas y aún no observadas.

Algo muy semejante puede propo-nerse en el caso del problema de alma ycuerpo. Si conocemos incluso con todaexactitud qué ocurre en las células ner-viosas de nuestro cerebro durante undeterminado hecho de la conciencia, ellosólo nos sirve para una constatación; asaber: que en las condiciones descritasaparecen en la conciencia esos hechos.Pero la constatación no proporciona-ría ninguna explicación de por qué pre-cisamente ésos y no otros distintos. Tam-bién en este punto hemos de contar conuna doble consecuencia: por un lado, larelación entre cerebro y conciencia que-daría en definitiva incomprensible paranosotros; por el otro, no podríamos for-mular predicciones sobre la aparición deconciencia en condiciones distintas.

Para entender mejor el significado deesta exposición, detengámonos en dos

célebres experimentos mentales. Prota-goniza el primero María, una neurobió-loga genial, que posee todos, absoluta-mente todos los conocimientos científicospensables sobre la percepción humanade los colores. Pero María no ha vistojamás un color por sí misma: toda suvida ha transcurrido hasta el presente enun entorno completamente incoloro.Incluso el mundo exterior lo conoce sóloa través de un monitor en blanco y negro.Pues bien, la pregunta decisiva es: ¿sabeMaría, gracias a su perfecto conocimien-to neurobiológico, en qué consiste tenersensaciones de color en la conciencia?¿Experimentaría entonces ella algonuevo, si se la liberara de su prisión yviera por primera vez un color por símisma? Con toda evidencia, éste seríael caso. De ello se desprende que losconocimientos neurobiológicos no nospermiten conclusiones generales acercade los procesos de conciencia; en cohe-rencia, nuestras perspectivas de hallar unaexplicación para la relación entre cere-bro y conciencia serían malas.

En el cerebro del murciélagoMayor claridad aporta un segundo ex-perimento mental. Lo propuso, hace algúntiempo, Thomas Nagel. El protagonismose le cede ahora a un murciélago. Admi-tamos la tesis monista y aceptemos, porende, que la conciencia se reduce a unproceso encefálico. Imaginemos, ade-más, que lo sabemos todo sobre los pro-cesos físicos que se desarrollan en elcerebro del murciélago, desde los másmínimos detalles de biología molecularhasta la interacción de los distintos gru-pos de neuronas. ¿Alcanzaríamos conello claridad suficiente sobre la con-ciencia del murciélago, tal como éste laexperimenta desde la perspectiva dela primera persona? ¿Acaso descubri-ríamos así �qué se siente al ser murcié-lago�? ¡Evidentemente, no! De nuevo larazón de ello es que nos falta la necesa-ria explicación. Podemos aceptar la cons-tatación de que determinados procesosneuronales acompañan a ciertos proce-sos mentales. Pero lo mismo que noentendemos por qué son esos y no otrosprocesos neuronales completamente dis-tintos, ignoramos también qué pasaría enel plano subjetivo, si se alteraran los pro-cesos neuronales. Las consecuencias noson difíciles de reconocer: no sabemossiquiera si los murciélagos tienen con-ciencia �o las lagartijas, o las lombri-ces�. ¿Y a partir de cuándo se puededecir que un niño en formación tieneconciencia y, por tanto, puede ser con-siderado sujeto capaz de experiencia yde sufrimiento?

Muchos autores aducen que el origendel problema no reside en la insuficien-cia de nuestros conocimientos científi-cos. Antes bien, el saber sobre procesosneuronales sería inadecuado, por prin-cipio, para proporcionar explicacionesde los hechos conscientes. A primeravista, este diagnóstico pesimista no sóloparece plausible, sino que también loapoyan los dos experimentos mentales:en ambos casos se supuso que, en cuantoal plano neuronal, se disponía de todo elsaber pensable.

Si de la primera impresión pasamos auna consideración más atenta, se nosrevela que una tal manera de ver las cosasinfravaloraría los cambios a que puedeconducir el progreso científico. No selimita éste a amontonar hechos; puedepromover que nuestra comprensión deun determinado orden de cosas cambiede un modo radical.

Para poner de manifiesto la manera enque los nuevos conocimientos alterannuestra visión de cosas cotidianas, trai-gamos a colación cómo se han venidoentendiendo las propiedades de la luz.Para muchos ilustrados del siglo XVIII

resultaba inaceptable que la blanca sedescompusiera en colores; el propioGoethe y Schopenhauer rechazaron elprincipio newtoniano. Hoy, sin embargo,se entiende de suyo la descomposiciónde la luz blanca en colores, merced ahaber incorporado conocimientos cien-tíficos en nuestro saber común. Sólo asíhemos conseguido acceso a explicacio-nes científicas plausibles de muchosfenómenos ópticos.

Esa página de la historia de la ciencianos invita a pensar cuánto podrían cam-biar nuestras ideas sobre los procesoscerebrales y los procesos conscientes.Mientras que hoy partimos, pues, de quela conciencia es algo que escapa por prin-cipio a una explicación en categoríasneurobiológicas, los progresos científi-cos podrían alterar tanto nuestras repre-sentaciones y nuestros conceptos acercade lo que constituye la conciencia, quepudiéramos aceptar alguna vez una expli-cación de ese tipo. Aunque no puedo en-trar en detalles, sería determinante des-cubrir características objetivas de laconciencia, externamente cognoscibles.

Hemos avanzado bastante en el ca-mino de la identificación de las carac-terísticas objetivas de los estados de con-ciencia. En los últimos años, la psicologíaha profundizado en los componentes em-píricamente aprehensibles de las emocio-nes. Hay, por ejemplo, reacciones biendeterminadas y externamente constata-bles, que son constitutivas de nuestrossentimientos de miedo: entre otras cosas,


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4. ¿QUE SE SIENTE, siendo unmurciélago? Quizá la investigaciónneurobiológica pueda llevarnos alguna veza esa experiencia.

se produce una aceleración del pulso yla respiración; además, aparece una ten-dencia hacia el comportamiento evasivoy defensivo. Sabemos que la amígdala,un centro importante en el sistema lím-bico del encéfalo, realiza muchas de lascaracterísticas distintivas del miedo. Asípues, si la aceleración del pulso y la res-piración, por un lado, son componentesde la experiencia subjetiva del miedo ysi, por otro lado, poseemos una expli-cación neurofisiológica de esos compo-nentes, habremos explicado con ello unaparte de la experiencia subjetiva misma.

Claro que nuestro conocimiento estodavía del todo insuficiente; la lista delas características objetivas resulta exce-sivamente corta. Y lo que reviste mayoralcance, ese conocimiento no ha tenidoinfluencia de peso alguno en nuestrosconceptos y representaciones cotidia-nas. Con tales primeros esbozos no bastapara asegurar que podamos algún díaenhebrar una explicación completa, aun-que tampoco debe excluirse la posibili-dad de alcanzar tal explicación.

¿Cuánta libertadnos deja el cerebro?Supongamos que hubiéramos podidodemostrar que la conciencia se identifi-ca con determinada actividad cerebral.Asimismo, que hubiéramos logradoexplicar mediante teorías neurobiológi-cas los hechos de la conciencia.

En el marco de tales presupuestos seplantearía la cuestión número 3, la quevincula los resultados de la neurologíacon la autocomprensión humana. Paraabordar el tema me serviré de un ejem-plo que muestra muy directamente lanecesidad de colaboración entre filoso-fía y ciencias neurológicas. Me refieroal libre albedrío y la responsabilidad quelleva asociada.

Si hay que identificar nuestras acti-vidades espirituales con procesos cere-brales, que siguen las leyes de la naturale-za, no cabe hablar de libertad. Nuestrasacciones no vendrían decididas por no-sotros mismos, sino determinadas porleyes neurológicas.

Antes de asentir a esta argumentación,conviene saber que la libertad está liga-da a dos condiciones. Primera, nuncallamaríamos libre al obrar obligado; esdecir, si se nos fuerza a ello desde fuera.La libertad presupone autonomía. Se-gunda, la libertad ha de delimitarse frenteal mero azar. Si una descarga puramentecasual de las neuronas mueve al señorPérez a ir a pie, no hablamos de una acciónlibre, sino de un acontecimiento azaroso.Lo que manifiestamente esperamos deuna acción libre es que pueda atribuirse

a una persona. Por lo tanto, a la libertadpertenece también la autoría. Podemoshacer justicia a ambos criterios si tradu-cimos �libertad� por �autodetermina-ción�. Esta traducción es mucho más queun juego con las palabras; pone en claroalgo que frecuentemente se pasa por altoen la discusión sobre la libertad de lavoluntad: la libertad requiere una per-sona, un �yo� que se determina a sí mismo.Pero no toda forma de determinaciónpuede menoscabar la libertad. Si ese �yo�se determina a sí mismo, no queda limi-tada la libertad: la determinación porparte del �yo� es precisamente lo quedistingue una acción libre de una activi-dad que surge por mero azar.

Ilustrémoslo mediante una compara-ción con una democracia parlamentaria.Los intereses y costumbres de los ciu-dadanos corresponderían a los motivosy carácter de la persona; los acuerdos delparlamento, a los actos de voluntad.¿Cuándo llamaríamos libres a las deci-siones del parlamento? Desempeñan aquí

un papel decisivo las dos condicionesnombradas: una decisión libre no debehaber surgido ni por una coacción externani por mero azar; por el contrario, tieneque depender de los intereses y deseosde los ciudadanos representados. Si elparlamento no se orientara por estos inte-reses, ya no se hablaría de libertad, sinode pura arbitrariedad.

Volvamos a los actos de voluntad in-dividuales. ¿Qué es el �yo� del que es-tamos hablando? No debemos con-fundirlo con una suerte de geniecillointerno, un homúnculo, que dirige nues-tras facultades. Pensamos en un núcleode convicciones y rasgos de personali-dad importantes que caracterizan a un serhumano. Por consiguiente, si yo estoyplenamente convencido de que el hurtoes reprobable y, partiendo de esa con-


5. SI TODAS NUESTRAS DECISIONESdependen de nociones de valor que seencuentran determinadas en el cerebro,¿somos hombres libres o marionetas?

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vicción, pago todas las mercancías en lacaja, esta acción es el producto de un actode voluntad libre.

Este planteamiento se halla en oposi-ción a una concepción difundida, no sóloen la tradición filosófica, según la cuallibertad y determinación son inconci-liables. Pero esta concepción carece deplausibilidad, toda vez que una acciónsimplemente no determinada no puededepender tampoco de las convicciones,deseos y demás propiedades del autor.Entonces no se podría hablar ya de unaacción autodeterminada, sino sólo deuna acción indeterminada y, por ello, endefinitiva, azarosa.

¿Es la libertad una ilusión?Tras estas reflexiones fundamentales,retornemos a la cuestión de partida: ¿quésignifica, para la libertad de nuestravoluntad, la posibilidad de que las con-vicciones y con ello los móviles de nues-tra acción se basen en las actividadescerebrales?

Cuando una convicción es el funda-mento de un acto de voluntad libre, lalibertad de la voluntad no puede estaramenazada por el hecho de que esa con-vicción tenga un fundamento neuronal.El caso es lo contrario: en tanto que elproceso neuronal realiza un rasgo cen-tral de la personalidad, proporciona anuestros deseos y convicciones efecti-vidad sobre la realidad física; es decir,constituye una condición del obrar auto-determinado.

¿A qué resultado nos han conducido,por fin, las reflexiones filosóficas? Elque las convicciones y valoraciones serealicen neuronalmente no contradice,en principio, nuestra autodetermina-ción. Lamentablemente, esto no signi-fica que una intensiva investigaciónfilosófica, sin movernos de la butaca, noshaya obsequiado con la libertad. Si exis-ten o no tales decisiones autodetermi-nadas, no pueden aclararlo los filóso-fos. En este punto serán decisivas, antetodo, las ciencias neurológicas. Compe-te a éstas mostrar si las acciones singu-lares efectivamente son determinadaspor rasgos centrales de la personalidado si dependen, pese a todo, de factoresexternos.

Sigamos sobre la relación entre con-ciencia y libre albedrío. De acuerdo connuestra definición de autodetermina-ción, los rasgos de personalidad cen-trales no tienen por qué obrar en todoslos casos de modo consciente. Cuandose trate de acciones promovidas por pro-cesos preconscientes, nuestro obrarpodría seguir siendo autodeterminado;a saber: cuando esos procesos precons-

cientes dependieran, a su vez, de rasgospersonales importantes. También poreste motivo, las muy discutidas inves-tigaciones de Benjamin Libet no con-tradicen radicalmente el punto de vistade que hay acciones autodeterminadas.Libet ha descubierto que al menos lasacciones simples (movimiento de unamano) son preparadas ya con procesosneuronales antes de que la persona queactúa se decida conscientemente a laacción. Aunque es objeto de controversiaqué conclusiones permiten los experi-mentos de Libet, no se detecta ningunarefutación de la autodeterminación.Posiblemente esos experimentos modi-ficarán nuestra imagen del papel de laconciencia en las decisiones.

Las cuestiones abordadas aquí mues-tran por qué tienen un significado tan cen-tral, para nuestra comprensión del mundoy propia, los problemas de la concien-cia y sus fundamentos neurobiológicos.Primero, sin conciencia no sabríamosnada de nuestra propia realidad ni de ladel mundo que nos rodea. A la inversa,el conocimiento sobre la conciencia y susbases físicas nos puede informar algúnpunto sobre cómo se engendra nuestraimagen de la realidad. A su vez, la con-ciencia y la autodeterminación desem-peñan un papel central en cuestionesjurídicas y éticas fundamentales. Todonuestro sistema de derecho se basa en elpresupuesto de que podemos responderde nuestros actos. Si no fuera verdad, esta-ríamos obligados a realizar cambios fun-damentales en dicho sistema.

La conciencia y la facultad de acciónautodeterminada, empero, tienen tam-bién una significación central para elconcepto de persona. Este, por su parte,desempeña un papel decisivo en algu-nos de los más importantes debates actua-les, por ejemplo, sobre el aborto y la in-vestigación en embriones. Cuanto mássepamos de qué dependen la concienciay la libertad de la voluntad, y cuantomejor comprendamos los mecanismosimplicados, antes podremos determinarqué seres vivos cumplen estos criterios.


MICHAEL PAUEN es catedrático del Institutode Filosofía de la Universidad Otto vonGuericke de Magdeburgo.

ANALYTISCHE PHILOSOPHIE DES GEISTES.2a edi-ción. A. Beckerman. Walter de Gruyter;Berlín-Nueva York, 2000.

DAS RÄTSEL DES BEWUSSTSEINS. 2a edición.M. Pauen. Mentis; Paderborn, 2001.


Javier de Felipe

El hombre ha evolucionado en un medio terrestre. Su organismoentero se halla adaptado a deter-minadas condiciones de pre-

sión y temperatura, bien conocidas. Desdehace años la medicina espacial ha venidoocupándose de las reacciones del cuerpode los astronautas ante las situaciones ex-cepcionales que se registran en un mediohostil para el hombre. Pero no existía unestudio sistemático del sistema nervioso.Para paliar esa laguna surgió el proyectoNeurolab, centrado en el comportamientodel sistema nervioso en condiciones demicrogravedad. De sus resultados depen-derán los futuros vuelos espaciales delarga duración.

La misión Neurolab surgió a raíz deser declarado �década del cerebro� eldecenio de los noventa. Organizada porla NASA, participaron también agenciasespaciales internacionales. Abordo de lanave Columbia, lanzada el día 17 de abrilde 1998, para aterrizar el 4 de mayosiguiente, acompañaban a los siete tri-pulantes una nutrida carga de animalesde experimentación: 152 ratas, 18 rato-nes, 1514 grillos, 223 peces y 135 caraco-les. (En la nave viajaron 12 preparacio-nes histológicas y 9 dibujos realizadospor Santiago Ramón y Cajal, en home-naje y reconocimiento internacional alpadre de la neurociencia moderna. Susestudios sobre la microorganización del

sistema nervioso, su interpretación ma-gistral de las preparaciones histológicasy sus ideas sobre la degeneración, rege-neración y plasticidad, han proporcionadoel esqueleto intelectual de nuestra con-cepción en torno a la estructura y fun-ción del cerebro en condiciones norma-les y patológicas.)

El Columbia alcanzó una altitud deunos 320 km sobre la superficie terres-tre y viajó a una velocidad de 7,5 km/s.Puesto que la nave daba una vuelta a laTierra cada 92 minutos, hubo 16 ama-neceres y 16 atardeceres cada 24 ho-ras durante los 16 días que duró el vue-lo espacial. Se realizaron un total de256 vueltas completas a la Tierra.

Los científicos que intervinieron en elproyecto procedían de diversos países yconfiguraban 26 grupos de investiga-ción; al estudio de los propios tripulan-tes se dedicaron 11 grupos, en tanto queel resto se centró en el séquito animal.Por lo que a España se refiere, en lamisión Neurolab participaron dos labo-ratorios del Instituto Cajal del ConsejoSuperior de Investigaciones Científicas:el dirigido por el autor (estudio de lacorteza cerebral) y el liderado por LuisMiguel García-Segura (estudio del hi-potálamo).

En el Cajal nos propusimos investi-gar los efectos del vuelo espacial en eldesarrollo de los circuitos sinápticos enel cerebro de ratas que tenían una edadde 14 días en el momento de la expedi-

ción. Ambos laboratorios, además, noshallábamos integrados en el grupo quese ocupaba de los efectos que ejercía lamicrogravedad sobre el desarrollo motorposnatal. La representación norteame-ricana del grupo contaba con KerryWalton, Dean Hillman y Rodolfo Llinás,de la facultad de medicina de la Uni-versidad de Nueva York, y Robert Kalb,de Yale.

El espacio, un medio hostilExisten diversos factores relacionadoscon la microgravedad, las radiacionescósmicas y el confinamiento, que inci-den notablemente en la salud de los tri-pulantes de las naves espaciales. De esosfactores se resienten casi todos los sis-temas del organismo.

Fijémonos, por ejemplo, en el sentidode posición y orientación espaciales.Merced a los receptores sensoriales te-nemos una información precisa sobre laposición, orientación y movimiento denuestro cuerpo. El cerebro integra la in-formación procedente de los ojos, oídos,músculos, articulaciones y de los senti-dos del tacto y la presión. En particular,la visión nos proporciona la orientaciónespacial. El aparato vestibular del oídointerno nos aporta la noción sensorialde posición y desencadena mecanis-mos automáticos (reflejos laberínticos)que nos ayudan a mantener el equilibrio.Intervienen los mecanorreceptores, queresponden a las fuerzas mecánicas, in-


El cerebroen el espacioLos vuelos espaciales producen cambios permanentes

en los circuitos corticales de las ratas durante el desarrollo postnatal.

¿A qué se deben estas alteraciones? ¿Son patológicas o representan

cambios plásticos para una mejor adaptación a un nuevo entorno?


1. CEREBRO Y ESPACIO. Nuestro cerebrose ha venido conformando, a lo largo demillones de años, en un medio sometidoal campo gravitatorio terrestre. ¿Cómo seestablecerían los circuitos sinápticos enausencia de gravedad? La misión Neurolabha dado el primer paso para responder acuestión tan decisiva para el futuro de lahumanidad.

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cluidos los que reaccionan al tacto y lapresión sobre la piel, así como los res-ponsables de la cinestesia (en articula-ciones y cápsulas articulares), que sir-ven para percibir el movimiento musculary peso, amén de los receptores de exten-sión de los músculos.

En su mayoría, estas señales depen-den de la fuerza gravitatoria terrestre. Deahí que, en ausencia de ésta, observemos,

por ejemplo, confusión en el cerebro,que provoca ilusiones ópticas y de movi-miento. La microgravedad comporta,además, la redistribución de los líquidoscorporales; ante la falta de peso, los flui-dos corporales se concentran en la cabezay en el tórax, las venas del cuello se hin-chan y la cara se congestiona. Al detec-tar un aumento de líquidos, el organismoprocede a eliminarlos, lo que desenca-dena una serie de alteraciones renales yhormonales. Por culpa de la microgra-vedad ciertos músculos se atrofian, conpérdida de masa muscular y ósea; situa-ción que origina, entre otras alteracio-nes, un aumento en los niveles de calcioplasmático, que, a su vez, puede dar lugara la aparición de cálculos renales y a lacalcificación de los tejidos blandos.

Pero en el medio espacial se produ-cen otras alteraciones que no guardanrelación directa con la microgravedad.

Pensemos en las experimentadas por elsistema inmunitario y las del sueño, sinolvidar los trastornos psiquiátricos y psi-cológicos que derivan de la permanen-cia en un habitáculo muy reducido y convarios ocupantes. Por último, los astro-nautas están expuestos a dosis elevadasde radiaciones, que podrían incremen-tar el riesgo de tumoraciones.

Todas esas amenazas convierten alespacio en un entorno hostil para el hom-bre. Cierto es que los astronautas suelenadaptarse pronto al mismo y que, con losaños, los cambios parecen revertir. Perono debemos olvidar que nos basamos endatos obtenidos en intervalos de tiempobastante cortos. El período más dilatadoen el espacio lo cubrió Valeri Poliakov,que permaneció 437 días en la estaciónespacial Mir. No sabemos si las altera-ciones son reversibles tras estancias másprolongadas.

Sobre todo, las sufridas por el cerebro.Este órgano se caracteriza por ser muydinámico, con una enorme capacidad parael cambio como resultado del aprendiza-je o en respuesta a lesiones o procesosdegenerativos. Tamaña plasticidad ad-quiere una importancia decisiva durantela época del desarrollo del cerebro.

Nuestro cerebro se ha venido con-formando, a lo largo de millones de años,en un medio sometido al campo gravi-tatorio terrestre. ¿Cómo se estableceríanlos circuitos sinápticos en ausencia degravedad? Se trata de una cuestión depalmario interés. Si en el futuro se fun-daran colonias humanas en el espacio,¿cómo serían los niños nacidos allí?¿Diferiría su cerebro del nuestro? ¿Quémecanismos de adaptación operaríanante el nuevo ambiente?

La misión Neurolab es el primer pasopara aportar respuestas a las cuestiones for-muladas. Pero antes de exponer los resul-tados que obtuvimos sobre el desarrollode la corteza cerebral de las ratas que via-jaron en la nave Columbia, conviene tenerclaros algunos conceptos fundamentalessobre la organización cortical.

Importancia de la corteza Sabemos que la información procedentedel mundo que nos rodea llega al cere-bro a través de un complicado sistemasensorial. Los receptores actúan comotransformadores que convierten los es-tímulos físicos y químicos del ambienteen impulsos nerviosos que el cerebrointerpreta y les da significado. El cere-bro, la estructura más compleja que seconoce en la naturaleza, consta de milesde millones de neuronas, células gliales(o neuroglía), fibras nerviosas (intrín-secas y extrínsecas) y vasos sanguíneos.

2. UNA DE LAS COPIAS DE LOSDIBUJOS realizados por Santiago Ramóny Cajal que voló con la misión Neurolab.En este dibujo, firmado por los tripulantesde la nave, se ilustra algunos de losdiversos tipos de neuronas teñidas con elmétodo de Golgi que componen las capas1-3 de la corteza cerebral humana.

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Las neuronas son las células espe-cializadas en el procesamiento y la trans-misión de información a otras neuronas,mientras que las células gliales consti-tuyen el tejido intersticial del sistemanervioso. Desempeña la glía varias fun-ciones fundamentales: nutrición neuro-nal, sostén, regulación del microambien-te químico, formación de mielina, defensacontra infecciones y reparación de lesio-nes neurales.

En las neuronas distinguimos uncuerpo celular y varias prolongaciones,de las cuales solamente una de ellas esel axón y el resto las dendritas. En tér-minos generales, las dendritas recibenseñales de entrada procedentes de otrasneuronas. Tras la combinación e inte-gración de esta información, la neuronaemite una señal de salida, que se trans-porta a través del axón hasta los termi-nales axónicos; se encargan éstos de dis-tribuir la información a un nuevo conjuntode neuronas, mediante las sinapsis.

Uno de los fenómenos más notablesocurridos durante la evolución del sis-tema nervioso central de los vertebradoses la aparición, en la región más rostralo telencéfalo, de láminas superficialesde neuronas que constituyen la corteza.Esta estructura se encuentra presente envarias especies de vertebrados no ma-míferos, pero se ha desarrollado par-ticularmente en los mamíferos. Si eltelencéfalo de los anfibios carece decorteza, existe ya en los reptiles una biendiferenciada, formada por tres capas:capa plexiforme externa (con muy pocasneuronas), capa celular intermedia (quecontiene la mayoría de las neuronas) ycapa plexiforme interna (con un númeromoderado de neuronas).

En los mamíferos esta corteza �sim-ple� o trilaminar se halla en la región olfa-toria o prepiriforme (paleopalio) y en laformación del hipocampo (arquipalio);entre ambas zonas media una cortezamuy compleja con seis capas, que, porsu aparición tardía en la evolución, harecibido el nombre de neocorteza (neo-palio). El paleopalio y arquipalio inte-gran la alocorteza.

La corteza cerebral varía en su tama-ño y superficie: desde 3-5 cm2 por he-misferio en microinsectívoros hasta 1100-2500 cm2 en humanos. Oscila su espesorentre 1,5 mm y 4,5 mm, según la especie

y región cortical. En el erizo, ornitorrincoy otros mamíferos primitivos, la exten-sión relativa de la neocorteza es todavíapequeña, pero en los cetáceos y primatesla estructura alcanza dimensiones enor-mes (representa el 92 % de la corteza cere-bral en el hombre), llegando a ser la regiónmás grande del cerebro.

A la investigación de la neocorteza sededican muchos científicos teóricos yexperimentalistas, atraídos por la impli-cación directa de la misma en el com-portamiento de los mamíferos y por tra-tarse de la estructura más �humana� delsistema nervioso. En ella se asientan lasfacultades que distinguen a los humanosdel resto de los mamíferos, desde el len-guaje hasta la capacidad de abstracción.

La neocorteza se divide en áreas cito-arquitectónicas que cumplen funcionesdistintas. En el curso de la evolución hanalcanzado su máxima complejidad en elhombre. Por mor de simple compara-ción, aduzcamos algunas cifras corres-pondientes al ratón y al hombre. Se haestimado que en 1 mm3 de neocortezade ratón existen unas 90.000 neuronas,300 m de dendritas, 3000 m de axonesy 700 millones de sinapsis; en el con-junto de la neocorteza hay 10 millonesde neuronas y 81.000 millones de sinap-sis. En el hombre el número total de neu-

ronas y de sinapsis de la neocorteza secifra en 21.000 millones y 300 billones,respectivamente, o sea, unas 2000 y 3500veces más de neuronas y sinapsis que enel ratón.

No obstante la dificultad que entrañaenfrentarse a tal nivel de complejidad,se ha podido avanzar en el conocimientode ciertos principios básicos de organi-zación merced al refinamiento de las téc-nicas disponibles. Por otra parte, la orga-nización general de la neocorteza delhombre y de otros mamíferos es se-mejante; en consecuencia, muchos delos datos obtenidos en animales de ex-perimentación pueden aplicarse al serhumano.

Tipos de neuronas y de sinapsisLa múltiple variedad de tipos celularesque componen la corteza cerebral sereduce a dos clases fundamentales: célu-las piramidales y células no piramida-les. Predominan las primeras, que cons-tituyen el 75-85 % de la población totalde neuronas. También son las principa-les neuronas de proyección de la cortezacerebral: envían información a otras áreasde corteza y a áreas subcorticales. Lascélulas piramidales cumplen una fun-ción excitadora y utilizan, por neuro-transmisor, el ácido glutámico, razón por


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3. MICROFOTOGRAFIA de una preparación decorteza cerebral de gato (polo occipital) teñida con elmétodo de Golgi, para ilustrar los dos tipos principales deneuronas: células piramidales (izquierda) y células no piramidaleso interneuronas (derecha).

la cual se las llama glutamatérgicas.Además, las células piramidales de cadacapa cortical participan en distintos cir-cuitos sinápticos y se proyectan haciadiferentes centros.

A la clase de las células no piramida-les pertenece el 15-25 % de las neuronascorticales. Se caracterizan por el confi-namiento del axón en el interior de lacorteza. Se trata, pues, de interneuronas.Suelen dividirse las interneuronas en dosgrupos: células con espinas dendríticasy células con dendritas lisas, carentes deespinas. El primer grupo, representadopor las células estrelladas con espinas,se aloja en la capa IV de la corteza; sonneuronas excitadoras. El segundo grupoestá constituido por una amplia diversi-dad de tipos morfológicos, distribuidospor todas las capas corticales. La mayo-ría de estas interneuronas, inhibidoras,utilizan, por neurotransmisor, el ácidogamma-aminobutírico (GABA), de dondeel apelativo GABAérgicas. Tanto las célu-las piramidales como las interneuronasforman conexiones con células pirami-dales e interneuronas.

La introducción de la microscopía elec-trónica en el estudio ultraestructural delcerebro supuso un gran avance en el cono-cimiento de los circuitos corticales. Losprimeros trabajos realizados con esa pode-rosa herramienta revelaron la ultraes-

tructura de las conexiones entre neuro-nas, es decir, las sinapsis. Se establecentales contactos mediante la aposición deun terminal axónico presináptico con unelemento postsináptico que, por lo gene-ral, es una espina dendrítica, el tallo deuna dendrita o el cuerpo neuronal. Entreel elemento pre- y postsináptico mediauna minúscula hendidura sináptica de10-20 nm, en donde se libera el neuro-transmisor. El terminal presináptico pre-senta vesículas sinápticas que contienenel neurotransmisor, mientras que el ter-minal postsináptico muestra un cúmulode material denso a los electrones situa-do en la cara interna de la membranacelular, lo que se conoce por densidadpostsináptica.

Los neurocientíficos separan las sinap-sis asimétricas de las simétricas. Se de-finen las asimétricas por una densidadpostsináptica prominente, en tanto quelas simétricas poseen una densidad post-sináptica muy delgada. Importa recor-dar las cuatro fuentes principales de lassinapsis asimétricas: las arborizacioneslocales del axón de las células pirami-dales y de las células estrelladas conespinas de la capa IV, las fibras aferen-tes córtico-corticales y las fibras afe-rentes talámicas; todas ellas ejercen unaacción excitadora. La fuente principal desinapsis simétricas son las interneuronas

GABAérgicas. Ello nos indica que existeuna relación morfo-funcional; a saber,las sinapsis asimétricas son excitadorasy utilizan el ácido glutámico como neu-rotransmisor, mientras que las sinapsissimétricas son inhibidoras y se sirvendel GABA.

El flujo de informaciónintracorticalA través de las fibras aferentes talámi-cas arriba a la neocorteza la informaciónprocedente del mundo exterior. Ahorabien, las fibras terminan de forma segre-gada. Expuesto de otra manera, los nú-cleos talámicos que reciben una deter-minada modalidad sensorial establecenconexiones fundamentalmente con áreascorticales que procesan esa misma mo-dalidad.

Veamos ese proceso con cierto por-menor. Las ramificaciones de los distin-tos axones tálamo-corticales evidencianuna extensión intracortical discreta, deunas 500 micras. Preferentemente ter-minan en las capas medias de la corteza.En el interior de la corteza, las conexio-nes verticales interlaminares han servidopara elaborar la hipótesis de la organi-zación vertical o columnar de la cortezacerebral.

De acuerdo con la misma, parte de lainformación que aportan las fibras talá-micas se transmite a las células de lascapas superficiales mediante los axonesascendentes de las células estrelladascon espinas de las capas medias y de lascélulas piramidales que son diana delas fibras talámicas. A su vez, las célu-


4. MICROFOTOGRAFIA ELECTRONICA para mostrar los dos tipos principalesde sinapsis corticales: sinapsis asimétricas (izquierda) y simétricas (derecha). Las sinapsisasimétricas se caracterizan por tener una densidad postsináptica prominente (flecha),mientras que las simétricas se distinguen por poseer una densidad postsinápticamuy delgada (flecha).

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las de las capas superficiales pasan par-te de esa información a las células delas capas inferiores, mediante conexio-nes descendentes. Por último, la infor-mación procesada sale de la columnacortical a través de las células pirami-dales, para alcanzar otras áreas corti-cales (conexiones córtico-corticales) ocentros subcorticales (conexiones cór-tico-subcorticales).

No obstante, la información tálamo-cortical interacciona con la informaciónalmacenada y con las entradas prove-nientes de otras áreas corticales y de cen-tros subcorticales extratalámicos; portales se consideran el núcleo basal deMeynert, los núcleos mesencefálicos delrafe, el área tegmental ventral o el locus

coeruleus. De este modo, la respuestafinal es el producto de una interacciónentre la información almacenada, la pro-cedente del mundo externo y la elabo-rada por el propio cerebro.

La investigación sobre la organiza-ción columnar resulta, pues, decisivapara comprender el funcionamiento delcerebro. Dicho estudio se centra en cua-tro cuestiones básicas:� ¿Cuáles son los circuitos sinápticos ymecanismos fisiológicos mediante loscuales la información procedente deltálamo se transforma en una respuestacortical?� ¿Cuáles son los circuitos intracorti-cales a través de los cuales progresa elflujo de información?

� ¿Cuáles son las influencias de las cone-xiones verticales en las propiedades fun-cionales de las neuronas corticales?� Dado que las células piramidales pre-sentes en distintas capas participan endiferentes circuitos sinápticos y se pro-yectan hacia centros diversos, ¿recibe ca-da centro una información peculiar?

Para entender la formación de los cir-cuitos corticales se impone conocer eldesarrollo del cerebro. La génesis de lacorteza comienza con una proliferaciónneuronal, seguida por la migración de lasneuronas para culminar con la madura-ción de las conexiones. Las dos prime-ras etapas, así como la formación de lasgrandes vías nerviosas, transcurren prin-cipalmente durante el período embrio-


Las fibras aferentes talámicas representan la principalentrada de información del mundo exterior a la neocor-teza; alcanzan principalmente la capa IV. Sus neuronas,mediante axones ascendentes, llevan parte de esta infor-mación a las neuronas de las capas superficiales; desdeaquí, y a través de conexiones descendentes, la informa-ción se transmite a las células de las capas inferiores. Lainformación tálamo-cortical, o externa, interacciona con

la información almacenada (memoria) y con la elaboradapor el propio cerebro. De este modo, la información pro-cesada que sale de la corteza cerebral es el producto dela interacción entre tres tipos de información. Si duranteel desarrollo postnatal no se forman correctamente loscircuitos, entonces se altera el procesamiento de infor-mación cortical, con la secuela de graves trastornos neu-rológicos y psiquiátricos.

Flujo de información intracortical

LAS CONEXIONES DEFINITIVASDE LOS CIRCUITOS INTRACORTICALES

SE ESTABLECEN PRINCIPALMENTEDURANTE EL DESARROLLO POSTNATAL

COLUMNA CORTICAL

INFORMACION PROCESADAAFERENCIASTALAMICAS

INFORMACIONALMACENADA

INFORMACIONEXTERNA

INFORMACIONINTRISECA

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nario. En cambio, la maduración de lasconexiones sinápticas constituye ya unfenómeno postnatal.

En la corteza madura, las neuronas senos ofrecen estrechamente conectadasentre sí. Forman circuitos sinápticos degran complejidad, cuyas conexiones defi-nitivas se establecen durante el desarrollopostnatal. Si durante este período los cir-cuitos no se han tendido de un modocorrecto, se resentirá el procesamientode la información cortical, con las secue-las de graves alteraciones neurológicasy psiquiátricas.

Circuitos corticales en el espacioEn el Instituto Cajal, me propuse con miequipo (Lidia Alonso-Nanclares, JonArellano, Inmaculada Ballesteros-Yánez,Ruth Benavides-Piccione, María delCarmen González-Albo, Angel Merchán-Pérez, Alberto Muñoz y Azucena Ortiz)determinar si la falta de gravedad pro-ducía alteraciones en la microanatomíade los circuitos neuronales de la neo-corteza de la rata en desarrollo. Los resul-tados a los que llegamos se obtuvieronen colaboración con los laboratorios deWalton y Llinás.

Las ratas objeto del estudio tenían unaedad de 14 días cuando viajaron al espa-cio y regresaron a la Tierra a los 30 díasde edad. En adelante llamaremos ratasESP a las viajeras, para distinguirlas delas normales control, o ratas NOR. Puesto

que la ingravidez produce una atrofia delos músculos antigravitatorios, en par-ticular de las patas traseras, queríamossaber si las alteraciones sensorio-moto-ras relacionadas con la atrofia musculary las modificaciones sensoriales debidasa la microgravedad afectaban a la cor-teza cerebral.

Analizamos, pues, el área corticalcorrespondiente a la representación delas patas traseras (área HL, del inglés�hindlimb�) durante el desarrollo. Estaárea guarda relación directa con el pro-cesamiento de información somatosen-sorial y la función motora, las modifi-caciones del tono muscular y la actividadrefleja sensorio-motora. Se comparabanluego los resultados obtenidos con lasratas que estuvieron en el espacio conlos datos aportados por las medicionesen las ratas controles que permanecie-ron en tierra.

¿Por qué ratas de 14 días? Se tratabade estudiar el desarrollo postnatal de loscircuitos sinápticos que se correspondecon el proceso de maduración de lasconexiones. Afortunadamente, en la rataesto ocurre durante las 4 primeras sema-nas postnatales, por lo que constituye unmodelo ideal para investigar el procesoen cuestión. En el hombre no se conocecon exactitud el período de maduraciónpostnatal sináptica, si bien se sabe quese produce a lo largo de muchos años,terminando probablemente durante laadolescencia. De este modo, 16 días devuelo espacial no representan quizádemasiado tiempo para el desarrollo delcerebro humano, mas para una rata equi-vale a pasar la mitad de su tiempo demaduración.

Con las ratas de 14 días, viajó en lanave otro grupo más joven, de sólo sietedías. Sin embargo, a partir del séptimodía de vuelo murieron la mayoría de


DESPEGUE ATERRIZAJE

5. LAS RATAS objeto del estudio teníanuna edad de 14 días cuando viajaronal espacio y regresaron a la Tierraa los 30 días de edad.

6. VISTA DORSAL DEL CEREBRO Y CEREBELO de la rata (izquierda). En azul se indicala región cortical correspondiente a la representación de las patas traseras (área HL, delinglés “hindlimb”). A la derecha, se ofrece una microfotografía de una sección de cortezacerebral teñida con el método de Nissl (que tiñe a todos los cuerpos neuronales enazul) para ilustrar la citoarquitectura de la región HL. M1 es la corteza motora primaria.I, II/III, IV,V y VI son las capas corticales (la capa V se subdivide en capa Va, osuperficial, y capa Vb, o inferior).

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éstas; las pocas que sobrevivieron pre-sentaban un aspecto muy poco saluda-ble, probablemente debido a problemasnutricionales. Descartamos de nuestrotrabajo la colonia de ratas más jóvenes.

Sus compañeras de 14 días de edad sísoportaron muy bien el vuelo espacial.El informe dictado por los veterinariosde la NASA que las revisaron en elmomento de aterrizar indicaba que goza-ban de buena salud, con la excepción delas patas traseras: estas extremidadesmostraban una atrofia muscular, por loque caminaban arrastrándolas parcial-mente. No se encontraron diferenciassignificativas en el peso corporal entrelas ratas ESP (media ± error estándar dela media, 97,9 ± 3,2 g) y las ratas NOR(103,7 ± 3,2 g). De ello se infiere que sealimentaron con regularidad durante losdías de vuelo, sin experimentar trastor-nos nutricionales.

Ciertos estudios precedentes, llevadosa cabo por científicos soviéticos en ratasque volaron 7 y 14 días en naves espa-ciales, sugerían que había un aumento

de la densidad de espinas dendríticas enlas células piramidales de la corteza sen-sorio-motora; expresado con otras pala-bras: la morfología de estas neuronaspodría estar modificada tras un vueloespacial. Pero los soviéticos no exami-naron la ultraestructura cerebral paradeterminar si había o no cambios en eltamaño y número de las sinapsis. Ca-recíamos, pues, de datos sobre el efectode los vuelos espaciales en las conexio-nes sinápticas. Tampoco analizaron silos cambios observados eran transito-rios o permanentes.

Así las cosas, decidimos abordar cua-litativa y cuantitativamente la microana-tomía del área HL de la corteza sensorio-motora. Comenzamos por elaborar unmétodo de correlación de microscopíaóptica y electrónica, que nos sirviera parainvestigar con precisión cada una de lascapas corticales (I, II/III, IV, Va, Vb y VI).Además, aplicamos métodos estereoló-gicos para examinar posibles cambiosmorfológicos de las sinapsis y determi-nar el número de sinapsis por volumen.

Puesto que se ha observado que la lon-gitud de los contactos sinápticos puede


7. ULTRAESTRUCTURA de la corteza cerebral (capa II/III) de una rata normalcontrol (izquierda) y de una rata que se desarrolló en el espacio (derecha). No se adviertencambios morfológicos.

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8. HISTOGRAMA PARA MOSTRAR las diferencias encontradas en la longitud sinápticade las sinapsis asimétricas entre ratas normales (NOR) y ratas que se desarrollaron en elespacio (ESP), en el momento del aterrizaje y después de 4 meses de readaptación a lagravedad terrestre. Las barras representan los errores estándar de la media.

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aumentar o disminuir de tamaño en res-puesta a ciertas condiciones patológicasy durante procesos de aprendizaje, noscentramos primero en averiguar si elvuelo espacial afectaba a la longitud dedichos contactos; a continuación, estu-diamos los posibles cambios en el núme-ro de sinapsis. En total, hemos examina-do 11 ratas ESP y las correspondientes11 ratas NOR. Las ratas ESPfueron sacri-ficadas en dos turnos: 4-5 horas despuésdel aterrizaje (n = 5) y aproximadamente4 meses después (n = 6). Pudimos, así,analizar el efecto �agudo� del vuelo espa-

cial y la readaptación a la gravedad terres-tre para determinar si los efectos del vueloespacial eran permanentes o efímeros.

Los datos de microscopía óptica no evi-denciaban ninguna diferencia aparenteentre la corteza cerebral de ratas NOR yratas ESP. Sin embargo, el estudio conel microscopio electrónico de un grannúmero de sinapsis (19.164 sinapsis entotal) reveló que, en las ratas ESP, loscontactos sinápticos de tipo asimétrico(sinapsis excitadoras) eran significati-vamente más largos que en las ratas NORen ciertas capas corticales.

Tales diferencias desaparecieron du-rante el período de recuperación. Perose manifestó un nuevo cambio: las sinap-sis asimétricas de la capa I eran más cor-tas en las ratas ESP. No detectamos cam-bios significativos con respecto a lassinapsis simétricas (inhibidoras), ni enel momento de aterrizar ni después delperíodo de readaptación. Al analizar ladensidad de sinapsis por unidad de volu-men cortical, observamos que en las ratasESP la densidad era significativamentemenor en las capas II/III, IV y Va. Ladiferencia más destacada apareció en lacapa II/III, en donde había 344 millonesde sinapsis menos por milímetro cúbico,una disminución del 15,6 %. Sin embargo,después del período de readaptación, seencontraron diferencias significativasen las capas IV y Vb de las ratas ESP(incremento de 184 millones de sinap-sis/mm3 y disminución de 120 millonesde sinapsis/mm3, respectivamente). Porotra parte, estos cambios sólo afectabana las sinapsis excitadoras.

Para conocer qué ocurría con las cone-xiones sinápticas durante el desarrollotardío y la vida adulta, examinamos losposibles cambios experimentados por lacorteza de las ratas NOR y ESP entre losmeses 1 y 5 de edad. Durante este perío-do, en las ratas NOR se produjo unaumento significativo en las longitudesde los contactos sinápticos en todas lascapas corticales. En las ratas ESP tam-bién advertimos un incremento signifi-cativo en todas las capas, excepto en la


10. DIFERENCIAS EN ELINCREMENTO de las longitudes de loscontactos sinápticos durante los meses 1al 5 de edad entre ratas normales (NOR)y ratas que se desarrollaron enel espacio (ESP).JA

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9. DIFERENCIAS ENCONTRADAS en la densidad de sinapsis (número de sinapsispor milímetro cúbico) entre ratas normales (NOR) y ratas que se desarrollaron en elespacio (ESP), en el momento del aterrizaje y después de 4 meses de readaptación a lagravedad terrestre. Las barras representan los errores estándar de la media. En las ratasESP la densidad es significativamente menor en las capas II/III, IV y Va; la diferencia másacusada se encontró en la capa II/III, donde había 344 millones de sinapsis menos por milímetro cúbico, una disminución del 15 %. Sin embargo, después del período dereadapatación se apreciaron diferencias importantes en las capas IV y Vb de las ratasESP, con un incremento de 184 millones de sinapsis por mm3 y una disminución de 120 millones de sinapsis por mm3, respectivamente.

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capa IV, que no registró cambios deimportancia y donde, además, el incre-mento fue menos notable.

Con respecto a los cambios en la den-sidad de sinapsis se apreció una dismi-nución significativa en todas las capascorticales de ambos grupos de animales.Las diferencias resultaban muy notablesen la capa IV y en la capa II/III.

Repercusión funcionalde las modificacionesen los circuitos El tamaño de las sinapsis parece ser unfactor importante en sus propiedadesfuncionales. Puesto que los contactossinápticos más extensos tienen un mayornúmero de receptores postsinápticos, loscambios operados después del vueloespacial en el tamaño y densidad de lassinapsis reflejan, probablemente, alte-raciones funcionales de los circuitos cor-ticales afectados.

La disminución en la densidad desinapsis y aumento del tamaño de loscontactos sinápticos, que tiene lugar entrelos meses 1 y 5 de edad, se deben qui-zás a la pérdida de sinapsis y a los cam-bios morfológicos normales que ocurrendurante la pubertad y a lo largo de lavida adulta. Dado que estos dos proce-sos están menos acentuados tras el vueloespacial, hemos de deducir que los meca-nismos postnatales de modificación yeliminación de sinapsis se hallan alte-rados.

Todavía no sabemos a qué obedecendichas alteraciones. Ignoramos tambiénsi son patológicas o si representan cam-bios plásticos para una mejor adapta-ción a un nuevo ambiente. La plastici-dad sináptica de la corteza cerebral semanifiesta en neoformación de sinapsisy pérdida de sinapsis y en los cambiosen la ultraestructura de las mismas; esacapacidad adaptativa se asocia con diver-sos factores, que van del aprendizaje detareas motoras hasta la recuperaciónde lesiones corticales, pasando por laexposición a entornos complejos.

Por tanto, los cambios experimenta-dos en los circuitos corticales durante elvuelo espacial podrían deberse a la alte-ración de la información aferente quealcanza a la corteza sensorio-motora,aunque también podrían resultar de la

exposición a un medio �enriquecido� omás complejo, ya que las ratas se mue-ven en tres dimensiones (�vuelan�) envez de las dos habituales en la Tierra.

Cabe, asimismo, la posibilidad de quelos ajustes hormonales, fisiológicos oambos que ocurren durante los vuelosespaciales influyan en las alteracionesde los circuitos sinápticos. De hecho, lasmismas ratas que fueron analizadas pornosotros, fueron estudiadas por el labo-ratorio de Luis Miguel García-Segura,del Instituto Cajal. Estos científicosencontraron alteraciones estructurales yneuroquímicas (algunas de ellas perma-nentes) en el núcleo supraóptico del hipo-tálamo, región del cerebro que se encargade la producción de hormonas implica-das en la regulación de varias funcionesbásicas del organismo. De este modo, losvuelos espaciales pueden afectar al sis-tema neuroendocrino como consecuen-cia de la modificación de las neuronashipotalámicas.

Debe proseguirse en esta línea de inves-tigación para averiguar si los cambioscorticales son más prominentes duranteciertos períodos críticos del desarrollo osi también ocurren en la corteza cerebralmadura. Además, los cambios observa-dos se indujeron tras un vuelo espacialde una duración relativamente corta; pro-bablemente, unos períodos de estanciamás largos en el espacio inducirían cam-bios mucho más significativos en los cir-cuitos corticales.

Puesto que la neocorteza es el sitio endonde se localizan las funciones cere-brales superiores, creemos que la plasti-cidad sináptica inducida tras el vuelo espa-cial es un factor de suma relevancia paralos futuros vuelos espaciales humanos delarga duración o para el establecimientode colonias permanentes. Si nos dejamosllevar por la imaginación, podríamos supo-ner que, a medida que en los milenios

venideros nos vayamos diseminando porel universo, nuestra especie Homo sapienssapiens se iría transformando, en esosmundos extraterrestres, en otra subespe-cie, la Homo sapiens spatii.


11. DIFERENCIAS ENCONTRADAS enla disminución de la densidad de sinapsis(número de sinapsis por milímetro cúbico)durante los meses 1 al 5 de edad entreratas normales (NOR) y ratas que sedesarrollaron en el espacio (ESP).

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SYNAPTIC DEVELOPMENT OF THE CEREBRAL

CORTEX: IMPLICATIONS FOR LEARNING,MEMORY, AND MENTAL ILLNESS. P. Rakic,J.-P. Bourgeois y P. S. Goldman-Rakic enProgress in Brain Research, vol. 104,págs. 227-243; 1994.

PSYCHIATRIC ISSUES AFFECTING LONG

DURATION SPACE MISSIONS. N. Kanas enAviation, Space and Enviromental Medicine,volumen 69, págs. 1211-1215; 1998.

SPACE FLIGHT AFFECTS MAGNOCELLULAR

SUPRAOPTIC NEURONS OFYOUNG PREPUBERAL

RATS: TRANSIENT AND PERMANENT EFFECTS.D. García-Ovejero, J. L. Trejo, I. Ciriza,K. D. Walton y L. M. García-Segura enDevelopmental Brain Research, vol. 130, pági-nas 191-205; 2001.

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DEVELOPING NEOCORTEX. J. de Felipe, J. I.Arellano, A. Merchán-Pérez, M. C. Gon-zález-Albo,K.Walton y R.Llinás en CerebralCortex, vol. 12, pags. 883-891; 2002.


JAVIER de FELIPE, adscrito al Instituto Cajaldel Consejo Superior de InvestigacionesCientíficas, dirige desde 1989 un grupo detrabajo cuyo principal objetivo es el estudioneuroquímico y microanatómico de la cor-teza cerebral humana.

Robert-Benjamin Illing

¿Qué pudo haber movido al Homo sapiens a ocuparse del interior de su cabeza? Los primeros testimo-

nios que documentan este interés sonsorprendentemente antiguos: tienen alre-dedor de 7000 años. Algunos cráneosprocedentes de tumbas de la tempranaEdad de Piedra muestran orificios pro-vocados de intento: la resección de untrozo discoidal de hueso de la caja. Hubotrepanaciones hasta los tiempos moder-nos; presumiblemente, aunque en dife-rente medida, en todos los continentes.Su práctica estuvo extendida en muchasculturas de la Edad de Piedra, pero nogozó de igual difusión ni en las civili-zaciones principales de la Antigüedadclásica ni en la Europa medieval.

La situación de las aberturas realiza-das en estas operaciones no sigue nin-guna regla estable, su diámetro varía en-tre uno y alrededor de cinco centímetrosy, además, algunos de los cráneos conser-vados muestran varios agujeros. Algunospacientes deben de haber sobrevivido ala intervención muchos años, dado quelos bordes óseos están cicatrizados y,

de forma sorprendente, muchas trepa-naciones, más de los dos tercios, cica-trizaron visiblemente bien. Un ciertonúmero de operaciones guarda tambiénrelación con heridas craneales, pero noson, ni con mucho, la mayoría. Así, dela misma forma que determinados pue-blos primitivos que han venido practi-cando la trepanación hasta los tiemposmodernos, los hombres prehistóricos yde la Edad de Piedra creyeron proba-blemente en la existencia de unas cau-sas sobrenaturales de la enfermedad, alas que personificaban como �demo-nios�. Mediante esos agujeros cranealesse buscaba liberar al alma de malos espí-ritus, presuntos causantes de los vérti-gos recurrentes, de las convulsiones o delos ataques epilépticos o histéricos.

Por otro lado, numerosas culturas conniveles de desarrollo muy dispares hancompartido la creencia en la existenciade un alma inmortal. En ese marco hemosde entender las circunstancias de losenterramientos y el equipamiento conque se dotaba a los muertos. Muy posi-blemente ocurrió algo similar con lospropios neandertales, extinguidos haceunos 27.000 años, quienes, al menos enalgunos casos, incluían en las tumbas

aditamentos que les sirvieran de ayudapara la vida del más allá.

Pese a la precocidad y notable exten-sión de la práctica de las trepanaciones,todo indica que a los filósofos y los médi-cos de la prehistoria y de la protohistoriales resultó menos tangible la significa-ción del cerebro y del sistema nerviosoque la de otros órganos internos. En laBiblia y en el Talmud encontramos obser-vaciones médicas genuinas, pero ni unasola alusión que guarde relación conalguna afección del cerebro, de la médulaespinal o de los nervios.

Los embalsamadores de los faraonesy sacerdotes egipcios trataban con elmayor de los esmeros el hígado y el cora-zón; sin embargo, extraían el cerebro


De la trepanacióna la teoríade la neuronaHasta llegar al momento fascinante que viven las neurociencias contemporáneas

el hombre recorrió un largo camino de tanteos e hipótesis cuyos primeros

pasos se dieron en tiempos prehistóricos

1. EXTIRPAR LA LOCURA.“La extracción de la piedra de la locura”de Jerónimo Bosch, el Bosco (1450-1516),muestra la extirpación de una “piedra dela locura”, operación muy extendida en laEdad Media; según las creencias dela época, se curaba así la enfermedadmental.


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con varillas y cucharillas a través de lanariz y de las orejas. El primer apunteconocido sobre el cerebro se encuentraen el papiro Smith, llamado así en re-cuerdo de su descubridor, el egiptólogonorteamericano Edwin Smith (1822-1906). Este papiro egipcio procede demediados del siglo XVI a.C., pero con todaprobabilidad se trata de una copia de otrodocumento mucho más antiguo, cuyoautor fue posiblemente el arquitecto y

médico Imhotep, que vivió alrededor del2600 a.C. El papiro Smith describe, entreotras cosas, el diagnóstico, tratamientoy pronóstico de una serie de pacientescon heridas en la cabeza. Expone consobriedad y orden sistemático los fenó-menos acaecidos en los enfermos. Trasexplicar las heridas abiertas sin fracturaósea, aborda las afecciones con fractu-ras craneales netas o conminutas, paraconsiderar, por fin, algunos casos de

lesiones de las cubiertas cerebrales. Contodo, como la práctica del embalsama-miento pone de manifiesto, todas estasobservaciones no condujeron a unacorrecta valoración del funcionamientodel cerebro.

El deseo en el hígado,la inteligencia en el cerebroEn las culturas antiguas de Egipto y deGrecia correspondía al corazón la pri-macía entre los órganos. Aristóteles (384-322 a.C.) aducía sólidas razones:� Una herida en el corazón conlleva lamuerte inmediata, mientras que unaherida cerebral acarrea, en la mayoría delos casos, consecuencias menos drás-ticas y puede incluso curarse por com-pleto.� Los cambios en el latido cardíaco seacompañan inequívocamente de mo-dificaciones en el estado de ánimo. Elcerebro, sin embargo, da la impresión deser insensible, pues al tocarlo en un ani-mal vivo no se despierta ningún tipo dereacción.

Por tanto, el movimiento del corazónparecía ser prácticamente equivalente ala vida misma. No obstante, sólo el alma,esa imperecedera fuerza vital y forma-tiva, tenía la potestad de dispensar lavida al organismo.

En contraposición con el Estagirita,Pitágoras (ca. 570-496 a.C.) e Hipócrates(ca. 460-370 a.C.), griegos como él, vie-ron en el cerebro la parte �más noble�del cuerpo humano. Opinión compartidapor Platón (427-347 a.C.). Distinguíaéste tres partes en el alma. Relacionócada una de ellas y sus respectivas poten-cias con un órgano determinado: laspasiones más bajas, como el deseo y lacodicia, pertenecían al hígado; las supe-riores �por ejemplo, el orgullo, el valor,la furia o el miedo� al corazón. Pero elentendimiento competía al cerebro enexclusiva.

Galeno (ca. 130-200 d.C.), anatomistaoriundo de Pérgamo, rebatió la doctri-na aristotélica. Le incomodaba una afir-mación en particular: la de que ni los ojosni los oídos guardaban relación algunacon el cerebro. Los nervios óptico y audi-tivo, descubiertos por el propio Galeno,probaban justamente lo contrario. Nues-

2. UN CRATER EN EL CRANEO. Estecráneo humano procedente del mesolíticose encontró en el yacimiento danés deStengnav cerca de Naes. Los bordes delorificio están completamente cicatrizados,prueba inequívoca de que el pacientesobrevivió a la operación durante años.

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tro médico observó que, tras un ataqueapoplético, los sujetos podían perder lafacultad perceptiva, aun cuando los órga-nos de los sentidos correspondientes nohubieran sufrido ninguna alteración.Demostrábase así que el cerebro era elórgano central de la percepción. Galenoquedó especialmente impresionadocuando observó los ventrículos cere-brales. Estas cavidades aparecían vacíasen sus experimentos; pensaba que sólocontenían algo cuya naturaleza seme-jaba la del aire. Pero cuando Galeno opri-mía el ventrículo posterior del cerebropuesto al descubierto de un animal vivo,éste caía en un estado de rigidez y de pro-fundo aletargamiento. Si llevaba a cabouna escisión profunda en ese ventrículo,el animal no se recuperaba ya de la ri-gidez. Si sólo realizaba una escisiónsuperficial de la cubierta ventricular, elanimal parpadeaba. Si oprimía ahorasobre uno de los ventrículos anteriores,el parpadeo cesaba y el ojo del lado opri-mido recordaba al de un ciego. De todoello infirió que las lesiones cerebralessólo afectaban la capacidad de percep-ción y de movimiento cuando concerníana los ventrículos. Además, debía de exis-tir una especial relación entre las cavi-dades del tejido cerebral y el alma; enefecto, por un lado, los ventrículos eranestructuras importantes del cerebro quetenían una conexión directa con los órga-nos de los sentidos y, por otro, su con-tenido presumiblemente aéreo, dada sucarencia de sustancia, no podía por menosque estar más próximo al alma que eltejido cerebral. El contenido ventricu-lar quedó asimilado al pneuma, conce-bido por la filosofía griega como hálito,emanado del cosmos y mediador entreel cuerpo y el alma.

El cerebro, una especiede pozo romanoGaleno también creyó ver que tanto losnervios que partían del cerebro como losque allí llegaban iban a parar a los ven-trículos. El presocrático Alcmeón de Cro-tona (ca. 570-500 a.C.) había postuladoya que los nervios estaban huecos. Enconcordancia con ello, Galeno observóque el nervio óptico parecía efectiva-mente hueco, pues por su centro trans-curría a menudo un vaso sanguíneo.Surgió así la idea de que los nervios, lomismo que los vasos sanguíneos, cons-tituían una suerte de sistema canalicu-lar. Lo cual hizo al de Pérgamo suponer,a su vez, que los movimientos de losmúsculos y las expresiones de las emo-ciones anímicas en los animales y en elhombre partían de los ventrículos, a cuyovolátil contenido dio el nombre de es-

píritu vital (spiritus animalis). Desdeentonces, y durante siglos, la concep-ción galénica de la existencia y el efec-to del spiritus animalis en el organismovivo estuvo vigente como doctrina irre-futable.

Con pausada lentitud se fue completan-do la teoría galénica merced a las contri-buciones de épocas posteriores. En la EdadMedia se designaron también los ven-trículos galénicos con el nombre de cá-maras; se les asignaron diferentes fun-ciones. Al ventrículo anterior le incumbíala percepción, al segundo (o medio) lecorrespondía el pensamiento y al poste-rior, la memoria. A partir de aquí, me-diante el flujo del spiritus animalis dedelante hacia atrás, quedó pergeñada unasecuencia plausible de los fenómenos aní-micos. En ese marco teórico se desarro-lla la doctrina de las cámaras.

Los médicos de la época ilustraron elmodelo cameral con la imagen de un pozoromano. De la misma manera que el aguafluye allí de pileta en pileta, adoptandocon ello nuevas formas, el spiritus anima-lis discurriría a través de los ventrículoscambiando su cualidad con el tránsito deuno a otro. Tal fue presumiblemente elprimer bosquejo, todavía muy vacilante,de un modelo de la función cerebral.

La doctrina cameral fue desarrolladaulteriormente durante la Baja Edad Me-dia. El número de cámaras se multiplicó.Algunos dibujos muestran diez e inclusomás ventrículos. Con el transcurso deltiempo se diferenciaron distintas cuali-dades mentales y se otorgó a cada una

de ellas una localización específica den-tro de las cavidades cerebrales. Por elcontrario, las investigaciones experi-mentales de los órganos cerebrales y susventrículos apenas despertaron algúninterés. La doctrina cristiana dominan-te por doquier veía en el cuerpo huma-no un receptáculo pasajero del almainmortal; durante largo tiempo estuvoprohibida la investigación anatómica enel hombre.

Con el Renacimiento se suscitó unrenovado interés por el cuerpo humano,cuyo origen se halla en el arte elaboradoen la península itálica. Leonardo da Vinci(1452-1519) y Miguel Angel (1475-1564), sobre todo, intentaron adquirirun mejor conocimiento del cuerpo hu-mano mirando en su interior. Leonardorealizó, de hecho, el primer dibujo rea-lista que conocemos de los ventrículoscerebrales. A mediados del siglo XVI, elanatomista belga Andrés Vesalio (1514-1564) dio nuevo esplendor a la cienciaanatómica. Llevó a cabo numerosasdisecciones públicas en los anfiteatros,poniendo sumo cuidado en la minuciosapreparación y presentación del cerebro.Mantuvo, sin embargo, una actitud reser-vada en relación con las especulacionesal uso sobre su funcionamiento.

El espíritu,ese sutil soplo de vientoRené Descartes (1596-1650) dejó de ladotales reservas. El matemático y filósofofrancés se esforzó por comprender elfuncionamiento de los nervios y afirmó


3. UNO DESPUES DE OTRO.Según la doctrina de lascámaras, desde la lengua,la nariz, los ojos y los oídos se dirigirían una serie deconexiones a la primera cámara(ventrículo), que era la sede delsentido común (sensus communis),de la facultad de percepción(fantasia) y de la facultad derepresentación (vis imaginativa).En la segunda cámara sealojarían la facultad delpensamiento (vis cogitativa) y lafacultad del juicio (vis estimativa).En la tercera y más posteriorde las cámaras se encontraría la facultad retentiva (vismemorativa). (Tomadode Gregor Reisch: Margaritaphilosophica. Basilea, 1517.)

que las partes visibles del cerebro notenían nada que ver con su forma de ope-rar. Su doctrina se basó también sobrela aceptación de un spiritus animalis cir-culante, así como en la observación delas cavidades cerebrales y de los nerviossupuestamente huecos.

Descartes conocía los novedosos estu-dios de su contemporáneo Galileo Galilei(1564-1642). Influenciado por ellos, for-muló consecuentemente sus ideas en uncontexto mecanicista, cambiando conello de manera sustancial el carácter dela investigación sobre el cerebro.Concibió el spiritus animalis como unsutil soplo de viento que corría a travésde los canalículos nerviosos o como unasllamas activas. Según Descartes, lascorrientes de spiritus animalis vendríandesde los nervios sensitivos y se verte-rían en los ventrículos. Alcanzaríanentonces un órgano central del cerebro,la glándula pineal, que se halla en ellosy está rodeada por el spiritus animalis.En la glándula pineal se concitarían, así,el cuerpo de naturaleza mecánica (resextensa) con el alma inmaterial e impe-recedera (res cogitans). Los impulsosvolitivos del alma originarían, por suparte, una corriente de spiritus anima-lis en los ventrículos y en la glándulapineal que se dirigiría por los respecti-vos nervios motores hacia los múscu-los. Una serie de finos filamentos en elinterior de los canalículos nerviososactuarían a modo de válvulas, cuyo movi-miento guiaría la corriente de spiritus ani-malis. De esta manera, según Descartes,sentimos, por ejemplo, el calor y nosapartamos de forma refleja cuando ésteresulta excesivo.

Descartes tenía muy claro que un sis-tema mecanicista que pretendiera dar

cuenta del inmenso número de fenó-menos sensoriales y motores de natu-raleza tan dispar, había de ser complejoen extremo. La imagen del pozo roma-no no le parecía convincente y presentóun nuevo modelo de funcionamientocerebral: el órgano. La caja de aire secorrespondería con el corazón y las arte-rias, que, por vía sanguínea, llevaría elspiritus animalis a los ventrículos. Elregistro, con el que el organista decidepor qué canales debe dirigirse el aire,equivaldría a las válvulas de los nervios,con cuya ayuda el spiritus animalis cir-cula por los �tubos� apropiados. Y lamúsica que sale de los tubos vendría aser la conducta razonable y coordina-da que desarrollamos cuando ponemosnuestros músculos en movimiento yactuamos. Este nuevo modelo de fun-cionamiento cerebral era genial, puesproponía, tanto para la música del órganocomo para el sistema nervioso, un ordencomplejo y armónico de múltiples acti-vidades individuales.

Un experimento decisivosobre el carácter líquidodel espíritu vital Descartes ofreció una imagen mecani-cista del flujo de spiritus animalis a tra-vés de los ventrículos y los nervios tanfirme y precisa, que no resulta extrañoque su teoría del funcionamiento ner-vioso se quisiera comprobar experi-mentalmente. En esa onda, GiovanniBorelli (1608-1679), médico y mate-mático, se propuso determinar si la mate-ria que transitaba por el interior de losnervios hacia los músculos era volátil olíquida. Introdujo un animal vivo bajoel agua, que luchó lógicamente con to-das sus fuerzas para no ahogarse. Con-

forme a la teoría, el spiritus animalisdebía haber afluido copiosamente en losmúsculos estimulados. Tras algunos se-gundos, Borelli realizó una incisión enun músculo del animal muerto todavíasumergido. Pero, dado que no ascendióninguna burbuja a la superficie del agua,concluyó que la naturaleza del espírituvital era acuosa, no gaseosa: un succusnerveus (el �succo nérveo� de los tex-tos españoles que recogieron la idea).

De acuerdo con la teoría cartesianael spiritus animalis se bombeaba des-de el cerebro hasta el músculo que se ibaa contraer. Consecuentemente, el volu-men muscular debía de aumentar en elmomento de la contracción. El médicoholandés Jan Swammerdam (1637-1680)colocó una preparación nervo-muscularen un recipiente cerrado; presentaba ésteuna parte superior en forma de fino tuboalargado en cuyo interior se encontrabasuspendida una gota de agua. Tirabaentonces de un hilo de plata que atra-vesaba el cierre inferior del receptáculoy que acababa en el nervio, causando asíque el músculo se contrajera. En el casode que el músculo aumentara de tamañoal contraerse, la gota situada en la partesuperior debería modificar su posición.

5. EL MUSCULO EN ELTUBO. En este experimento deJan Swammerdam se contrae,en un receptáculo cerrado (a),el músculo (b) a consecuenciade la estimulación de su nerviomediante un tirón dado a unhilo de plata (c). El hilo sale del receptáculo atravesando elcierre (d) de su parte inferior.La gota de agua (e) permaneceinmóvil durante la contracciónmuscular. (Tomado de J. Swammerdam, Biblianaturae. Leiden, 1738.)

4. PRIMERAS REPRESENTACIONESanatómicamente correctas de losventrículos cerebrales, una dibujada por Leonardo da Vinci (a la izquierda,representados en sección lateral,conjuntamente con los globos ocularesy los nervios cerebrales, ca. 1504) y otrapor Andrés Vesalio (a la derecha,en sección frontal superior, 1543).


Pero se quedó donde estaba. Este expe-rimento, realizado antes del descubri-miento del principio de la conservacióndel volumen, debió de verse como unaclara refutación de la teoría cartesiana.

Alexander Monro (1697-1767) inten-tó desvelar el movimiento del spiritusanimalis con una serie de experimentossucesivos. Este anatomista escocés rea-lizó cortes transversales de los nervios,pero no encontró en ellos ninguna cavi-dad. Seccionó los nervios de animalesvivos, sin ver salir ningún succus ner-veus del lugar de la incisión. Ligó losnervios a fin de provocar que el spritusanimalis que fluía por ellos se acumu-lara en el lado de la barrera más próximoal cerebro, ocasionando de paso una infla-mación local de los nervios. Pero tam-poco esto se verificó. A Monro le pare-ció muy improbable que un fluidonervioso de esta índole pudiera despla-zarse por unos canales tan finos con lavelocidad requerida para cumplir sucometido, en la hipótesis de que los ner-vios fueran huecos. De este problema seocupó también Isaac Newton (1643-1727), quien sabía que un gas o un fluidono podían moverse con la rapidez nece-saria a través de unos túbulos del cali-bre de los nervios. Por eso pensó que seríala vibración de los filamentos conteni-dos en los nervios lo que asumía la fun-ción del spiritus.

Los resultados a que se llegaba eran atodas luces contradictorios. Circularoninformes que atestiguaban haber obte-nido algo fluido de las secciones de losnervios. Se afirmó posteriormente que lacarencia de inflamación en la ligadura ner-viosa debíase a la carencia de actividadfuncional de esos nervios por los que nofluía ya ninguna sustancia. El propioAntoni van Leeuwenhoek (1632-1723)creyó haber visto en su microscopio quelos nervios estaban realmente huecos.Fruto de esa general inquietud experi-mental, a mediados del siglo XVIII se habíaextendido una creciente curiosidad acercade la cuestión básica: ¿cómo explicar, almenos en sus grandes líneas, la funcióndel cerebro y de sus nervios?

La corriente del nervio ciáticoCoincidió ese estado de ánimo con laaparición de un fenómeno del que todoshablaban, lo mismo en el laboratorio queen las ferias populares: la electricidad.No tardaron en avanzarse propuestas queidentificaban la electricidad con esemedio que fluía por los nervios. Unatesis que no pudo imponerse en un prin-cipio debido a una razón de peso, a saber,la de que los nervios no parecían estaraislados. Al faltar tal aislamiento, en el

supuesto de que hubiera en el organismouna fuente eléctrica, la corriente se pro-pagaría hacia cualquier lado y no nece-sariamente a lo largo de las vías nervio-sas destinadas a dicho fin.

La discusión acerca del papel de losfenómenos eléctricos en el sistema ner-vioso recibió un impulso esencial gra-cias a Luigi Galvani (1737-798). En unade sus legendarias preparaciones de an-cas de rana, puso una banda de zinc alnervio ciático y conectó éste con elmúsculo mediante una abrazadera deplata. Siempre que cerraba el circuito ydescargaba corriente, el músculo se con-traía. Pero el hecho de que el nervio fueraexcitable eléctricamente no probaba to-davía que el spiritus animalis fuese lomismo que la electricidad. Al fin y alcabo, los nervios también se pueden esti-mular mediante acciones mecánicas,como la empleada por Swammerdam, oquímicas. Por eso Galvani no pudo re-batir la objeción que le hizo su compa-triota Alessandro Volta (1745-1827): suexperimento dejaba abierta la cuestiónde la identidad entre la electricidad y elspiritus animalis. Sólo más adelante uncolega de éste, Carlo Matteucci (1811-1868), pudo determinar las corrientesde un músculo mediante un aparato demedida dotado de suficiente sensibi-lidad.

Hasta que, en 1843, Emil Du Bois-Rey-mond (1818-1916) describió, por fin, lacorriente que recorre los nervios tras unestímulo eléctrico. Cuando el fisiólogoalemán observó en 1849 que dichacorriente se producía también medianteun estímulo químico, se obtuvo la pruebade que los nervios no eran meros con-ductores pasivos de la electricidad, sinoque se mostraban también activos desdeel punto de vista electromotor.

La imagen del nervio hueco pasó alarchivo de la historia. El primer bos-quejo del impulso eléctrico en una célula�hoy conocido como potencial deacción� lo pergeñaron en 1939 dos bio-físicos ingleses, Alan Hodgkin y AndrewHuxley. El potencial de acción se revelócomo una forma universal de señaliza-ción de las células nerviosas en todo elreino animal.

Ahora bien, dadas las limitaciones delos instrumentos de que se disponía alre-dedor de 1800, la cuestión sobre la com-posición y la estructura del tejido por elcual circulaban las corrientes nerviosaspermaneció todavía sin dilucidar. Elmicroscopio óptico adolecía por esetiempo de importantes aberraciones.Bastaba un vistazo a través del micros-copio para dejar convencidos a muchoscientíficos de entonces de que era algocompletamente inservible. A lo largo


6. LA CONDUCCION DELESTIMULO SENSORIAL SEGUNDESCARTES. El calor del fuegoprovoca un movimiento de la piely, con ello, el tirón de unas finasfibras que abre los poros para elpaso del spiritus animalis; discurreéste hacia los ventrículos cerebralesy se transforma allí en unasensación. (Tomado de R. Descartes,Traité de l’homme. París, 1664.)

del siglo XIX se consiguió reducir lasaberraciones de la óptica microscópicay el microscopio se convirtió en el ins-trumento imprescindible de la investi-gación neurobiológica, franqueándoseuna nueva vía de acceso a las permanentescuestiones que habían venido preocu-pando a los científicos.

Un desarrollo semejante experimen-taron las preparaciones microscópicas delas muestras tisulares. Los primeros pasosacertados para la fijación y tinción deltejido nervioso no se dieron hasta la se-gunda mitad del siglo XIX. Otto Deiters(1834-1863) fijó pequeñas muestras detejido nervioso con ácido crómico ydicromato potásico. Con la ayuda de estetratamiento previo, el anatomista ale-mán pudo ver que del cuerpo de la célulanerviosa salían dos tipos de prolonga-ciones filamentosas: las �prolongacio-nes protoplásmicas�, hoy llamadas den-dritas, y el �cilindroeje� o axón. Para estetipo de células, su compatriota y colegaWilhelm von Waldeyer-Hartz (1836-1921) propuso en 1891 el nombre de�neurona�. En tiempo de Deiters era im-posible hacer visibles las finas termina-ciones de las neuronas. Es cierto que, conanterioridad, Joseph von Gerlach (1820-1896) había ya introducido el carmín, elañil y el cloruro de oro como los primerosmedios de tinción para la investigacióndel tejido nervioso. Pero en la imagenmicroscópica se seguían perdiendo lasterminaciones del axón y de las dendri-tas en las partes vecinas del preparadotisular que no estaban teñidas. Quedabaasí sin poderse aclarar la cuestión sobre

cómo se conectaban entre sí estas pro-longaciones. En un principio, además,esta pregunta parecía no tener excesivaimportancia, pues la hipótesis más sim-ple y más probable era que las prolon-gaciones trenzaban una red compleja,un �retículo�. ¿Cómo podría imaginarse

de otra manera la propagación de lasseñales a través del tejido nervioso, inde-pendientemente de que se pensara en unspiritus animalis o en la corriente eléc-trica como medio transmisor?

Mientras los científicos estaban con-centrados en el conocimiento de la es-tructura del tejido nervioso, acaecieronuna serie de progresos en la preparaciónde las muestras. Se produjo un avanceespectacular cuando Camilo Golgi (1843-1926), en la década de los setenta del si-glo XIX, descubrió la reacción negra, hoydenominada en su honor tinción de Golgi.ASantiago Ramón y Cajal (1852-1934),observando al microscopio cortes ce-rebrales con esta tinción, le llamó laatención el hecho de que en determina-das regiones siempre aparecieran for-mas celulares semejantes. La regulari-dad y el aislamiento de dichas formasno casaban con la idea de una red con-tinua en la que no debía existir ningunaseparación natural entre las distintascélulas nerviosas. Ramón y Cajal hizoun segundo descubrimiento fundamen-tal. Comprobó que en la parte terminalde los axones teñidos se formaban amenudo unos engrosamientos peculia-res, los llamados botones terminales. Detodo ello dedujo Cajal que no había nin-guna red nerviosa continua, sino quecada célula nerviosa era un individuocon límites perfectamente definidos. Lateoría neuronal había nacido.

Pese a que la cuestión de la transmi-sión de la excitación de neurona a neu-rona distaba todavía de estar aclarada,Ramón y Cajal se mantuvo en sus trece


7. NEURONAS Y MUSICA. Lacomparación cartesiana de la músicapolifónica con el rendimiento del cerebroresultó extraordinariamente esclarecedora.De la misma manera que la músicadepende del acorde temporalmentepreciso de las distintas voces (a laizquierda, intervalo de 1,5 segundos), delas actividades individuales de las célulasnerviosas (a la derecha, intervalo de 1,5 segundos) depende la percepcióndiferenciada y el comportamientocoordinado. (Hoja de partitura de “LaPasión según San Mateo” (1729) deJohann Sebastian Bach (1685-1750).Registro parcial de la actividad de 24 neuronas de la corteza cerebral:J. Krüger, Universidad de Friburgo.)

8. EL PRIMER BOSQUEJODE UN POTENCIAL DE ACCIONINTRACELULAR. A la izquierda se recogela fluctuación del potencial en milivolt;abajo se encuentran los marcadorestemporales separados siempre2 milisegundos uno de otro. (Tomado de:A. Hodgkin, A. Huxley: Action potentialsrecorded from inside a nerve fiber. Nature,144, 1939.)

en relación con la teoría neuronal.Completó muchos de sus dibujos deconexiones entre las células nerviosasrealizados al microscopio con flechasque mostraban cómo, según su opinión,fluían las señales de una célula a otra.No podía concebirlo de otra manera,puesto que no se sospechaba que lascélulas nerviosas podían ejercer dife-rentes efectos unas sobre otras. Aunquelos experimentos de los hermanos Weberhabían llamado la atención, ya a me-diados del siglo XIX, sobre la existenciade efectos inhibidores en el sistema ner-vioso, el concepto de inhibición neu-ronal era por entonces todavía muyimpreciso. Sería Charles Sherrington(1857-1952) quien, poco después de1900, formulara definitivamente la ideade las células nerviosas inhibidoras ydemostrara su existencia mediante méto-dos electrofisiológicos. En concordan-cia con el estado de las técnicas de lascomunicaciones propias de su tiempo,el neurofisiólogo británico comparó elcerebro con una estación telegráfica. Yaen 1897 había dado el nombre de �sinap-sis� al lugar de contacto entre células ner-viosas. Sin embargo, hasta 1954, tras laintroducción del microscopio electró-nico, Sanford Palay y George Palade nopudieron corroborar experimentalmenteque las neuronas eran individuos celu-lares con una estructura autónoma.

Pero la teoría neuronal seguía sin haberresuelto el problema del paso de las seña-les de una célula nerviosa a otra. ¿Cómopodía un impulso salvar la distancia entredos neuronas? John Langley (1852-1925)

depositó nicotina con un pincel fino sobreun músculo de rana aislado; observó quela nicotina desencadenaba una contrac-ción muscular si se aplicaba en la sinap-sis entre el nervio y el músculo. En otroslugares de la fibra muscular la nicoti-na parecía no ejercer dicho efecto. YLangley descubrió todavía algo más: eltratamiento previo con un tóxico ner-vioso, el curare, hacía, al músculo, insen-sible a la nicotina, pero no impedía quela estimulación eléctrica directa lo acti-vara. Langley concluyó, de tales resul-tados, que la nicotina actuaba en la super-ficie de la fibra muscular reaccionandoa este nivel con un receptor, el cual tam-bién podía ser ocupado por el curare. Laidea de que unos receptores molecula-res de la célula podían fijar determina-das sustancias resultó fundamental parala neurofarmacología moderna. Langleysupuso, además, que la fibra nerviosa esti-mulada liberaba en la sinapsis una sus-tancia similar a la nicotina que era laresponsable del efecto sobre el músculo.Al químico alemán Otto Loewi (1873-1961) le cupo finalmente lograr la com-probación experimental de que los ner-vios estimulados (en este caso el nerviovago del corazón) descargan una sus-tancia de la que depende el efecto ner-vioso. Henry Dale (1875-1968) descu-brió que se trataba de un éster de lacolina, la acetilcolina.

Células nerviosas que aprendenLa tesis de una transmisión química delimpulso nervioso, tanto entre las neu-ronas entre sí como de las células ner-viosas a las musculares, fue aceptadamuy tardíamente por los neurocientífi-cos y sólo tras la realización de una seriede observaciones básicas que vale lapena recordar. La primera, la de BernhardKatz. Mostró que las terminaciones ner-viosas liberaban sustancias indicadoras,los llamados neurotransmisores, endependencia de la actividad eléctrica.

Estos transmisores moleculares se des-cargaban en paquetes. John Heuser yThomas Reese comprobaron luego elmecanismo de constitución de tales�paquetes�: las vesículas de la termina-ción de las neuronas emisoras se con-traían a consecuencia de la llegada deun potencial de acción a través de lamembrana celular y pasaban su conte-nido, compuesto sobre todo por neuro-transmisores, a la célula receptora. El quela �célula emisora� estimulara o inhibie-ra la �célula receptora� dependía del tipode sustancia transmisora y de los recep-tores situados en la membrana de la célulapostsináptica, a los cuales se fijaban lostransmisores moleculares.

La comprobación de la existencia desinapsis estimuladoras e inhibidoras ali-mentó la especulación acerca de la ela-boración, por el sistema nervioso, deinformaciones inteligentes siguiendoprincipios exactos y lógicos. Por otrolado, el psicólogo canadiense DonaldHebb (1904-1985) formuló en 1949 lahipótesis de que los lugares de contactoentre las células nerviosas podían cam-biar en razón del tipo de actividad queejercieran. Desde entonces, su hipóte-sis ha recibido múltiple confirmaciónexperimental. La intensidad de la comu-nicación entre dos neuronas no quedadeterminada de una vez para siempre,sino que es modificable a través de laexperiencia. Las células nerviosas pue-den, pues, aprender. Una nueva hipóte-sis del funcionamiento cerebral, elmodelo técnico, se deja ya entrever.


9. LA IMAGEN DE LA IZQUIERDAmuestra células nerviosas aisladasprocedentes de la sustancia gris dela médula espinal de un buey, dondese diferenciaron por primera vez lasdendritas de los axones. (Tomado deO. Deiters: Untersuchungen über Gehirn undRückenmark des Menschen und der Säugetiere[Investigaciones sobre el cerebro y la médulaespinal del hombre y de los mamíferos].Vieweg,Brunswick, 1865.) La ilustración a suderecho corresponde a un dibujo deRamón y Cajal, en el que se representa ladirección seguida por las señales a travésde los distintos tipos de neuronas de laretina de un ave. Las flechas indican ladirección del flujo de las señales, segúnsuponía Ramón y Cajal. (Tomado de S.Ramón y Cajal: Textura del sistema nerviosodel hombre y de los vertebrados. Moya,Madrid, 1899-1904.)

ROBERT-BENJAMIN ILLING comparte suinterés por la historia de la ciencia con ladocencia y el ejercicio de su especialidad neu-rológica en el Hospital Clínico Universitariode Friburgo.

Christian W. Eurich y Stefan Wilke

¿Recuerda qué ha desayunadoesta mañana? ¿Podría deta-llar qué aspecto tenía su pri-

mera cartera escolar? A lo largo deltiempo nuestro cerebro va acumulandomultitud de recuerdos. No parece, a pri-mera vista, que se trate de una capaci-dad especial. El disco duro del ordena-dor, los discos DVD y otros sistemastécnicos de almacenamiento de datos tie-nen hoy unas capacidades de acopio yunas velocidades de ejecución incom-parablemente mayores que las del ce-rebro.

Sin embargo, para determinadas tareasnuestra memoria sigue siendo muy supe-rior a los sistemas técnicos. Por ejemplo,podemos leer sin gran fatiga distintostipos de escritura y, por regla general,reconocemos caras familiares sin come-ter graves errores. No solemos darnoscuenta de que el reconocimiento de estospatrones supone una función muy com-pleja que ni por asomo pueden realizarlas máquinas.

¿Cómo realiza nuestro cerebro presta-ciones memorísticas tan singulares? Deacuerdo con la moderna neurología, loscontenidos de la memoria se almacenanen redes neuronales del cerebro; desem-peña un papel importante la solidez delas conexiones (sinapsis) entre las nume-rosas células nerviosas (neuronas).Cuando recordamos se activan algunasde estas células.

Resulta relativamente sencillo des-cribir las funciones básicas de las neu-

ronas. Otra cosa son las relaciones entreunas y otras, que dan lugar a fenómenossumamente complejos. En sus investi-gaciones teóricas los científicos desarro-llan modelos matemáticos sencillos quereflejan las propiedades biológicas fun-damentales de las células nerviosas.Asociando estos modelos a las redes neu-ronales se proponen entender mejor elproceso de almacenamiento de los re-cuerdos.

Un modelo �clásico� de neurona esla llamada neurona binaria (véase lafigura 1). Lo mismo que en la célula ner-viosa real, un impulso procedente delexterior puede activarla o inactivarla: laneurona binaria está en condiciones deadoptar dos estados: el �activado� o el�inactivado�.

Neurona pequeña, cálculo enormeA partir de los datos procedentes de lasotras neuronas de la red, cada neuronacalcula si en el instante inmediato sehallará o no activa. Para ello, en primerlugar, se multiplica el valor de cada unade las señales de entrada por un núme-ro que indica la correspondiente �fuer-za sináptica�. De esta forma se marcala potencia del estímulo procedente de laneurona emisora y, con ello, la fuerzasináptica del cerebro. Del mismo modoque en el sistema nervioso hay sinapsisestimuladoras y sinapsis inhibidoras, la�fuerza sináptica� puede ser positiva onegativa.

Luego, la neurona suma los resulta-dos de todos estos productos, con lo queobtiene el estímulo total que recibe del

conjunto de neuronas que le emiten seña-les. Si este valor supera determinadoumbral, se excita la neurona, es decir, sehallará activada en el instante inmediato.A su vez, esta activación puede operarcomo señal de estímulo para otras neu-ronas, que calcularán así su estado en losinstantes siguientes.

Los primeros modelos de neuronasbinarias se remontan a 1943. Los esbo-zaron Warren McCulloch (1898-1969),neurólogo, y Walter Pitts (1923-1969),


SYLLABUS

¿A qué llamamosmemoria artificial?Para explicar los misterios del cerebro los neurólogos teóricos utilizanmodelos de neuronas y redes neuronales. Incluso estructuras muysencillas pueden presentar memoria y capacidad de recuerdo

1. EN LA ENCRUCIJADA. Un modelo deneurona multiplica todas las señales quele llegan (en este ejemplo tres impulsos)con la correspondiente fuerza sináptica.Todos estos impulsos se suman paraestimular la neurona. Si se alcanza undeterminado umbral de estímulo, laneurona se activa; por debajo de esteumbral, la neurona permanece inactiva.

SEÑALDE SALIDA

SEÑALESDE ENTRADA

Σ ΘTH

OM

AS

BRA

UN

/ G

& G


matemático. En 1985 John Hopfield,físico de la Universidad de Princeton,demostró que una sencilla red de estasneuronas poseía realmente �memoria�.En estas redes, llamadas en su honor�redes de Hopfield�, cada neurona estáconectada al resto. Si las neuronas seordenan en forma de rectángulo puederepresentarse gráficamente el estado dela red (véase la figura 2).

En una de estas redes de Hopfield elinvestigador puede acuñar de antemanomuchos modelos diferentes de las másdiversas actividades neuronales, puestiene en su mano determinar la fuerzasináptica entre neuronas individualespara cada modelo de actividad a alma-cenar. La norma a seguir y la confor-mación de la red para ello es la siguiente:cuando en un modelo de dos neuronasambas se encuentran activadas o ambasinactivadas, la fuerza sináptica entreestas dos unidades es +1 dividido por el

número de neuronas de la red; cuandose �activa� sólo una de las dos células,la fuerza sináptica es �1 dividido por elnúmero de neuronas.

Si la red almacena varias �imágenes�,se calcula que cada fuerza sináptica esel valor medio de las fuerzas de cadamodelo. El número de modelos de acti-vidad que pueden almacenarse simultá-neamente en una red de Hopfield dependede su tamaño. A título orientativo puededecirse que la red debe incluir al menosun número de neuronas unas siete vecessuperior al de los modelos que ha dereconocer.

Si se han incorporado así a la red variosmodelos de actividad, puede recons-truirse cada uno en cuanto se le propor-cione una pequeña porción de cualquierade ellos. Debe procederse como sigue:en primer lugar, a partir del fragmentoincompleto, se calcula la actividad decada neurona en el instante siguiente,originando así una nueva combinaciónde actividades neuronales que difierealgo de la anterior. En el paso ulterior,las neuronas de la red parten de estamuestra alterada y vuelven a calcularnuevos estados de actividad.

Paso a paso, la red va cambiando hastallegar a una situación estable; las acti-vidades ya no se alteran: el modelo quedaalmacenado. De esta manera, a partir dela muestra inicial se conforma la totali-dad de la muestra almacenada: la red ha�reconocido� la muestra del mismo modoque nosotros recordamos el nombre yapellidos completos de una persona aloír tan sólo su nombre.

Lo mismo ocurre cuando a la red se leofrece como punto de partida un modelomuy alterado. En este caso también seconforma poco después una �imagen�almacenada. Si la red se inicia con la ac-tividad de un modelo al azar, se desarro-lla el modelo almacenado que más seme-janza guarde con él.

Las redes de Hopfield demuestran dequé modo las informaciones pueden intro-ducirse en una red y luego recuperarse.Sin embargo, carecen de una propiedadfundamental de nuestro cerebro: la facul-tad de aprender por sí mismas a partir delos estímulos que reciben.

De las redes que sí lo logran nos ocu-paremos en una próxima ocasión.

2. SONRISA RECORDADA.En 4096 se cifra el número de neuronasenlazadas en una red de acuerdo conel modelo de actividad de una “figurasonriente” (en la parte superior). Los puntosnegros corresponden a neuronas activas y los blancos a inactivas. Si la red neuronalrecibe como impulso inicial un modeloincompleto (columna izquierda, arriba) o deformado (columna derecha, arriba) lasneuronas van adquiriendo poco a pocoel grado de actividad correspondiente almodelo almacenado: la red lo “recuerda”.

CHRISTIAN W. EURICH y STEFAN WILKEson físicos de formación. El primero trabajaen el Instituto de Neurofísica Teórica de laUniversidad de Bremen, el segundo se dedicaa la asesoría de empresas.

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DYNAMICS OF REASON. THE 1999 KANT

LECTURES AT STANFORD UNIVERSITY,por Michael Friedman. CSLI Publica-tions; Stanford, 2001.

LUDWIG WITTGENSTEIN. TRACTATUS

LOGICO-PHILOSOPHICUS. Dirigido porWilhelm Vossenkuhl. Akademie Verlag;Berlín, 2001.

REASON�S NEAREST KIN. PHILOSOPHIES

OFARITHMETIC FROM KANT TO CARNAP,por Michael Potter. Oxford UniversityPress; Oxford, 2000.

GÖDEL MEETS EINSTEIN. TIME TRAVEL

IN THE GÖDEL UNIVERSE, por Palle Your-grau. Open Court; Chicago, 1999.

Desde el amanecer de la historiadel pensamiento en las riberasdel mar Jónico hasta muy avan-

zada la era moderna, ciencia y filosofíaconstituyeron una secuencia de razona-miento sin solución de continuidad. NiDescartes ni Leibniz admitieron hiatoalguno entre física, por ejemplo, y fi-losofía de la naturaleza. Sin embargo,el racionalismo que encarnan sitúa ya elcentro de la reflexión en el proceso delconocer, desplazándolo del objeto cono-cido. Más aún, sostenían que todo co-nocimiento genuino del mundo era apriori. Distinguían, cierto es, entre filo-sofía natural, por un lado, y �metafísi-ca� o �filosofía primera� por otro; aqué-lla estudiaba la parte visible o corpóreadel universo, ésta la parte invisible o

incorpórea (Dios y el alma). Mediantela articulación de la estructura de la parteinvisible o incorpórea del universo, lametafísica aportaba un fundamento ra-cional a la física. Pese al cambio de fo-co, persistía, pues, una línea de conti-nuidad entre filosofía natural y filosofíaprimera.

Ala tesis racionalista se opone el empi-rismo de Locke, Berkeley y Hume, quie-nes defendían que todo conocimientodepende, para su fundamentación, deuna experiencia sensible, a posteriori.Si las verdades lógicas y matemáticas seconvierten en ejemplo paradigmático delconocimiento a priori, el percibir la exis-tencia de objetos físicos es prototipo deconocimiento a posteriori. A finales delsiglo XVIII, Kant creaba un sistema quese proponía reconciliar racionalistas yempiristas. En su seno, la filosofía gozabade un estatuto �trascendental�, que ladistinguía de la ciencia empírica, incluidala psicología que hoy llamaríamos fisio-lógica. Al considerar la �lógica trascen-dental� �otra denominación de la �filo-sofía trascendental�� afirma que, encuanto pura, carece de principios empí-ricos, pero, en cuanto investigación �tras-cendental�, no sólo se distingue de laciencia empírica, sino también de los ele-mentos del conocimiento a priori puro,como la geometría utilizada en física.

Cada una de estas ciencias de primernivel (empíricas o a priori) tiene su pro-pio objeto o ámbito de consideracióncaracterístico. La filosofía, disciplina desegundo nivel, se ocupa de la naturaleza

y posibilidad de nuestras representa-ciones de tales objetos. Sin objeto pro-pio, el ámbito distintivo de la filosofíaes el conocimiento de los objetos de pri-mer nivel. Esta distinción kantiana entreinvestigaciones científicas de primernivel e investigación filosófica tras-cendental constituye en realidad la fuen-te de la diferenciación entre filosofía yciencias vigente hoy en muchos círcu-los, cuya evolución recorre Michel Fried-man en Dynamics of Reason.

Frente a Descartes y Leibniz, Kantmantiene la imposibilidad de conocer, porvía racional, lo incorpóreo (Dios y elalma). Los únicos objetos posibles deconocimiento son las �apariencias�, esdecir, los objetos instalados en el tiempoy en el espacio que interaccionan entresí de acuerdo con las leyes causales dela nueva ciencia natural matemática. Alrenunciar a toda propuesta de lo supra-sensible, y dirigir la atención hacia lascondiciones necesarias que hacen posi-ble el conocimiento científico natural,el único genuino, la filosofía abandonalas disputas entre escuelas para entrar enel camino seguro de la ciencia. Podremoshablar entonces de filosofía científica.

Si los filósofos racionalistas habíansido agentes creadores y difusores delmecanicismo y del copernicanismo, enpunto a la matematización de la cienciano habían ido más allá de una voluntadprogramática. Con Newton se logró, através de leyes dinámicas de la grave-dad, la síntesis de la astronomía celestecon la física terrestre. Kant se propuso


LIBROS

Filosofía científica.De Kant a Gödel

explicar de qué modo la nueva físicamatemática, la física newtoniana, eraen sí misma posible. Para él, los con-ceptos de espacio, tiempo, movimiento,acción y fuerza no operan para descri-bir un reino metafísico de entidades quesubyacen a los fenómenos. Ni son abs-tracciones simples a partir de nuestraexperiencia, que podamos luego aplicara los fenómenos porque las hayamosencontrado ahí antes. Tales conceptosde espacio, tiempo, movimiento, accióno fuerza son, por el contrario, formas apriori, constructos producidos por no-sotros mismos y sobre cuya base exclu-siva podemos ordenar coherentementelos fenómenos de la naturaleza en unatotalidad espaciotemporal unificada ygobernada por leyes.

De ese modo, enseña Kant, la físicanewtoniana no es un mero esquema prag-mático que ha conocido el éxito en la des-cripción y predicción de los fenómenos.Sirve de modelo para una comprensiónracional coherente de la naturaleza, por-que inyecta formas a priori, categoríasdimanadas de nosotros mismos �quepara Kant, expresan capacidades uni-versales de la mente humana�, en nues-tra experiencia de la naturaleza. Al ceñirsea la articulación de las condiciones nece-sarias de posibilidad de las ciencias natu-rales y matemáticas, la filosofía, aunqueno sea ciencia en el mismo sentido queéstas, puede lograr resultados establesy, por tanto, llegar a ser científica.

La idea de una filosofía científica (owissenschaftliche Philosophie) cobrócuerpo a mediados del siglo XIX, enreacción ante lo que se reputaba unadesmesura especulativa del idealismo.En un célebre discurso pronunciado enKönigsberg en 1855 con motivo de ladedicación de un monumento a Kant,Hermann von Helmholtz, profesor defisiología, apelaba a la recuperaciónde la convergencia entre filósofos ycientíficos, rota con las lucubracionesfatuas de la Naturphilosophie. (Lo queno era cierto.) Ejemplificó la vuelta ala cooperación en la obra de Kant, quienrealizó importantes contribuciones a laciencia natural (su hipótesis de la ne-bulosa) y se mantuvo en permanente re-lación con las ciencias naturales. Elmensaje de �vuelta a Kant� encerrabala sustitución de la metafísica por laepistemología (Erkenntnistheorie). En1877 aparecía su principal órgano deexpresión, la Vierteljahrsschrift für wis-senschaftliche Philosophie.

La síntesis filosófica de Kant fracasóante los cambios revolucionarios quetrajo consigo, entre otras, la geometríano euclídea. Pero también falló, en el

banco de pruebas de la nueva física delsiglo XX, la revisión radical que los empi-ristas lógicos realizaron de dicha sínte-sis. (Friedman esboza un tercer intentode filosofía científica aunando los ana-líticos a priori de Carnap con el histo-ricismo de Kuhn.) Tuvo ese movimien-to una fecha señalada en 1921, centenariodel nacimiento de Helmholtz. En el mar-co del homenaje que le rindió la Uni-versidad de Berlín, Moritz Schlick pro-nunció el discurso �Helmholtz alsErkenntnistheoretiker�. Schlick, autorya de una famosa exposición de la teo-ría de la relatividad (Espacio y tiempoen la física contemporánea), se habíadoctorado con Max Planck, pero prontose dedicó a la filosofía. En el discursoconmemorativo, describe las relacionesque deben establecerse entre ciencia yfilosofía. Para Schlick, la filosofía noes una ciencia independiente que debierasituarse junto a las demás o por encimade ellas (una metaciencia a la manerade Kant); lo filosófico impregna todaslas ciencias. Compete a la filosofía abor-dar los fundamentos o principios últi-mos de todas y cada una de las ciencias.Por tales principios entiende los de lanueva física de Einstein (espacio, tiempo,causalidad).

No persistió mucho tiempo en eseempeño de hacer con la física de Einsteinlo que Kant operara con la de Newton.En 1922 ocupó la cátedra de filosofía delas ciencias inductivas de la Universidadde Viena. Se convirtió en la figura impul-sora del �Círculo de Viena�. Este grupode positivistas lógicos se apropió de losprogresos en lógica matemática debidosa Gottlob Frege y Bertrand Russell, con-forme esos avances se articulaban en unbreve opúsculo de Ludwig Wittgenstein,donde se leía: �la totalidad de las pro-posiciones verdaderas es la totalidad delas ciencias naturales�, �la filosofía noes ninguna de las ciencias naturales�, �lafilosofía no es una doctrina sino una acti-vidad� (Ludwig Wittgenstein. TractatusLogico-Philosophicus).

Wittgenstein, nacido en Viena en 1889,había estudiado ingeniería eléctrica enBerlín, de donde pasó a especializarseen motores de aviones en Manchester,cuyo comportamiento le exigía ahondaren matemática; lo que le condujo al es-tudio de los fundamentos de ésta. Leyóasí The Principles of Mathematics, deRussell, y se entusiasmó hasta el puntode abandonar el trabajo de Manchesterpara asistir en Cambridge a las clases quesu autor impartía sobre lógica matemá-


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Immanuel Kant. Oleo fechado en torno a 1790.

tica. �Aprendió en seguida cuanto yotenía que enseñarle�, comentaría mástarde éste. Llegó la primera guerra mun-dial y Wittgenstein sirvió en el ejércitoaustríaco. En el macuto guardaba loscuadernos donde anotaba sus ideas sobrefilosofía y lógica, que en 1921 aparece-rían engarzados en su Logisch-Philoso-phische Abhandlung (Tractatus Logico-Philosophicus, 1922).

La cuestión central del Tractatus es laposibilidad del lenguaje, es decir, en vir-tud de qué el empleo de una secuenciade frases dice algo que otra persona puedeentender. La razón no es otra que la si-guiente: una sentencia que dice algo (unaproposición) tiene que ser �un cuadro dela realidad�. En la obra de cabecera, PeterM. Sullivan se extiende en la teoría delcuadro, a partir de la sentencia �Una pro-posición muestra su sentido, es decir,muestra una situación en el mundo� yglosa: el mostrar su sentido indica queexpresa su sentido y no sólo lo identi-fica. Enmarca, asimismo, su interpreta-ción en la prehistoria del Tractatus, enla carta que le escribió a Russell en 1912:�Creo que todos nuestros problemas pue-den reducirse a proposiciones atómicas.Lo verá si intenta explicar de qué modola cópula en una tal proposición tiene sen-

tido�. De la nueva lógica matemática sedesprende, según el Tractatus, que lasúnicas proposiciones significativas �pro-posiciones de las que puede afirmarse queson verdaderas o falsas� son las de lasciencias naturales. Todo lo que la filo-sofía puede hacer es analizar la formalógica o la estructura lógica de las pro-posiciones de las ciencias especiales.

Si el Círculo de Viena quería real-mente evitar la metafísica, debía, pues,abandonar la idea de que la filosofíafuera ciencia en cualquier sentido. En laconcepción de Wittgenstein, la filosofíase reduce a mera actividad del análisislógico. Frente a esta concepción acien-tífica de la filosofía del Tractatus, surgela figura de Rudolf Carnap, físico teó-rico de formación, que había estudiadocon Max Wien en la Universidad de Jena,donde se familiarizó también con la filo-sofía. Las contribuciones originales deCarnap al Círculo de Viena atañían a lalógica matemática. En su Sintaxis lógicadel lenguaje, de 1934, postulaba la exten-sión del método metamatemático deHilbert desde la lógica a toda la filoso-fía. La filosofía científica se convertíaasí en Wissenschaftslogik: investigaciónmetalógica de las estructuras y relacio-nes lógicas del lenguaje general de laciencia. La investigación metalógica dela sintaxis lógica del lenguaje científicoes, por sí misma, un sistema perfecta-mente preciso y riguroso de proposicio-nes lógico-matemáticas. La filosofía seconvierte en una rama de la lógica mate-mática.

Cuando buena parte del pensamientofilosófico se diría dominado por la escuelaanalítica, llega una poderosa reivindi-cación de Kant (Gödel Meets Einstein).�Por lo menos en un punto, la teoría dela relatividad ha aportado una ilustraciónsorprendente, en cierto sentido inclusouna verificación, de las doctrinas kan-tianas�, escribe Kurt Gödel. Se refiereal concepto de tiempo. El creador delteorema de incompletitud cifra en eltiempo el problema filosófico por anto-nomasia. Frente a quienes sostienen quelas ciencias agotan cuanto puede sabersey ven en la metafísica una mera ilusión,no duda en calificar su filosofía de racio-nalista, idealista, teológica y optimista.Quería hacer con la metafísica lo queNewton hizo con la física. Pero, ¿cuálesfueron sus aportaciones a la física ein-steiniana? Un nuevo modelo de cosmos,el llamado �universo de Gödel�. En élse conjugan platonismo matemático,tiempo �idealista� y mundos reales a par-tir de mundos posibles que permiten elviaje en el tiempo. Todo ello en el marcode las soluciones que aporta de las ecua-

ciones de campo de la relatividad ge-neral.

(A estas alturas, muy pocos cuestio-narían que el teorema de incompletitudde Gödel para la lógica matemática secuenta, junto con el principio de incer-tidumbre de Heisenberg y la teoría de larelatividad de Einstein, entre los gran-des logros del saber contemporáneo. Esastres piedras miliares de la ciencia cons-tituyen al propio tiempo una fuente deinspiración filosófica. Aunque cada unose establece por métodos formales,demuestran, en su dominio respectivo,una suerte de limitación de la cienciaformal. Heisenberg establece límites anuestro conocimiento simultáneo de laposición y momento de las partículaselementales. Einstein demuestra lo pro-pio con la velocidad de la luz y de cual-quier información en el universo. YGödelpone límites a la capacidad de un sistemaestrictamente formal, axiomático, paracaptar no sólo toda la verdad matemá-tica, sino incluso la totalidad de las ver-dades de la aritmética.)

Traza una línea divisoria clara entretiempo intuitivo y el componente tem-poral del espaciotiempo relativista. Elsegundo constituye para Gödel un merosimulacro relativista del primero. Portiempo intuitivo entiende el tiempo kan-tiano, prerrelativista, una magnitud uni-dimensional que aporta un ordenamientolineal completo de todos los aconteci-mientos que implican un cambio en elexistir. El transcurso objetivo del tiemposignifica que la realidad consta de unainfinidad de capas de ahoras, que exis-ten sucesivamente. Cuando Gödel hablade la idealidad del tiempo se referirá aese tiempo intuitivo, no a la variabletemporal de la teoría de la relatividad.En la teoría de la relatividad el tiempoexiste sólo en relación a un observadoro en relación a un marco referencial.

En su argumentación sobre el tiempo,Gödel procede por etapas. 1) En la teo-ría especial de la relatividad (TER), larelatividad del ahora (tiempo intuitivo)con respecto a un marco inercial implicala relatividad de existencia; pero estoúltimo es imposible; por consiguiente,si la TER es verdadera, desaparece eltiempo (intuitivo). 2) En la teoría gene-ral de la relatividad (TGR), donde lamateria afecta a la curvatura del espa-ciotiempo, se ven privilegiados algunosmarcos, en concreto aquellos cuyo movi-miento sigue al movimiento medio de lamateria. En nuestro mundo los marcosde referencia privilegiados pueden coor-dinarse para establecer un �tiempo cós-mico� único, objetivo. El tiempo rea-parece. 3) Gödel descubrió, sin embargo,


Ludwig Wittgenstein

modelos de mundo para la TGR �losuniversos de Gödel o en rotación� enlos cuales el tiempo cósmico desapare-ce. Además, en determinados universosde Gödel, existen líneas de mundo cerra-das, que permiten el viaje a través deltiempo. Pero si alguien puede revisitarel pasado, nunca dejó de existir. Portanto, de nuevo, el tiempo desaparece.4) Ahora bien, el universo de Gödel esun mundo posible solamente. ¿Qué de-cir del mundo real? A la manera que sediría anselmiana o leibniziana, pasa delo posible a lo real: nuestro mundo y eluniverso en rotación difieren sólo en ladistribución global de materia y movi-miento. Los dos universos se describenpor las mismas leyes fundamentales dela naturaleza y, en principio, aportan alos observadores las mismas experien-cias temporales. Si el tiempo es una ilu-sión en un mundo, deberá serlo a fortio-ri también en el otro. En último análisis,pues, el tiempo desaparece incluso en elmundo real.

En la filosofía científica de Kant sesubsume también la filosofía de la mate-mática, toda vez que funda la aritméticaen la estructura espaciotemporal de larealidad. En el problema de la funda-mentación se han venido acrisolando,en efecto, los distintos enfoques filosó-ficos: ¿depende la aritmética del mundoo es anterior a la consideración de éste?Atribuía ya Platón a la matemática unanecesidad divina, pero no dejaba de ridi-culizar a quien desconociera su carácteraplicado. En la sombra del de Königsbergsitúa Porter (Reason�s Nearest Kin) el es-pectacular desarrollo de la matemáticay su reflexión filosófica que va desde losGrundlagen de Frege, publicados en1884, hasta la Logische Syntax der Spra-che de Carnap, medio siglo posterior,arriba mencionada.

La aritmética no se basa en la expe-riencia �sería hacerla ciencia empí-rica� sino que constituye un aspecto dela forma en que experimentamos elmundo. Para Kant, lo acabamos de decir,se trataba de una estructura espaciotem-poral; para Hilbert, la estructura de lasdisposiciones finitas de objetos. Paraambos, podemos aplicar la aritmética almundo porque la hemos fundado en unaspecto de la forma en que el mundo senos aparece. Por lo que concierne a laspropiedades de los números, Kant pen-saba que la aritmética, a diferencia de lageometría, no necesitaba axiomas. Bas-taba con derivar directamente de lasigualdades. Hilbert no recusaba una ver-sión restringida de la inducción.

Frege, por su parte, sostenía que lo quefunda la aritmética no es un rasgo de la

forma en que experimentamos el mundo,sino de la forma en que pensamos. Nosservimos del lenguaje para comunicarnuestros pensamientos a los demás; portanto, nuestros pensamientos no puedenser entidades mentales privadas, sino quedeben estar disponibles para la comuni-cación. El contenido de la aritmética sonestos pensamientos que se comparten.La aritmética es, por tanto, aplicable atodo cosa pensable porque su estructuraes ya la del pensamiento. Puesto que lalógica es el estudio de las leyes del pen-samiento, la aritmética formará parte dela lógica.

Russell reducía la aritmética tambiéna la lógica, pero no consideró su conte-nido como un dominio de pensamientosdisponibles para todos. El mundo, talcomo él lo veía, presenta una vertientelógica, objeto de la lógica, igual quetiene una vertiente física, objeto de la

física. Llevó la analogía hasta el extremode asimilar la epistemología de la lógicaa la de la física. Su discípulo Wittgensteinofrecía en el Tractatus la aritmética comoun subproducto del lenguaje, una merarepresentación notacional del mismo.Carnap señala que, aunque los númerospertenecen a la parte lógica del vocabu-lario, el cuantificador universal queabarca los números naturales es des-criptivo. Con otras palabras, por lo menosalgunas de las propiedades de los núme-ros son empíricas, aun cuando los nú-meros no lo sean.

Otros problemas, y otros enfoques,tiene abiertos la filosofía científica. Enparticular los relacionados con la biolo-gía, sobre los cuales filósofos y cientí-ficos no han dejado de pronunciarse enlos últimos siglos y de los que nos ocu-paremos en próxima ocasión.

LUIS ALONSO


Gödel y Einstein en Princeton

Emilio Lledó

Ya hemos leído muchas vecesaquella, digamos, ocurrencia de A. N. Whitehead en Process and

Reality de que la filosofía europea no erasino notas a pie de página de los Diálogosde Platón. Una exageración, sin duda,pero que planteaba un problema esen-cial en la historia de la filosofía y de laciencia. Efectivamente, por esa singu-laridad y originariedad �al menos en loque llamamos cultura occidental� dela no-existencia de una terminología filo-sófica heredada, vemos emerger en laobra de Platón esa terminología, bro-tando de la misma sustancia del lenguajenatural. La genialidad de Aristóteleshabría de ampliar y precisar esos pri-meros pasos para establecer un universoespeculativo, hecho de palabras, dondeacogerse la mente humana.

Dos términos que tienen que ver conla función de la inteligencia son lógos ytheoría. Por supuesto hay otrosmuchos que describen el funciona-miento de la mente y su tensión porentender e interpretar el mundo. Esapasionante investigarlos y descu-brir cómo el lenguaje abstracto seencarnaba en la realidad de las cosas,en la realidad del cuerpo que pre-tendía conocerlas.

El término lógos fue, tal vez, elmás importante en esta empresa delconocimiento. Lógos tenía que vercon la manifestación del pensa-miento, con su formulación comopalabra; pero también esa formu-lación necesitaba ser semantiké,llena de sentido, de coherencia, deracionalidad. El lógos no consistíasólo en �decir� sino, al mismotiempo, en racionalizar lo dicho, enargumentar. Un proceso que impli-caba una lucha por la verdad de lodicho, y donde se ponía en juego laexistencia de cada pensamiento in-dividual. El lenguaje como mani-festación del pensamiento fue, porello, algo más que un medio de co-municación. El lenguaje fue, sobre

todo, la propia sustancia, el propio �ser�del pensamiento.

Por eso el lógos tenía que ser siemprecompartido, �dialogado�, contrastadocon ese inmenso magma de doxai, deopiniones que, con fundamento o sin él,constituía el fondo de cada mente y for-jaba la estructura de cada personalidad.La lucha por la racionalidad fue un con-tinuado esfuerzo contra ese inexploradoterritorio que, a través de la empeiría,de la experiencia, podía haberse esta-blecido sin criterio en el espacio quehabita nuestra capacidad de pensar. Unespacio que se veía frecuentemente empe-drado por todas las falsedades, por todoslos �grumos� ideológicos que determi-nados intereses de la Polis habían intro-ducido en la inteligencia individual.

El otro término, theoría, estuvo tambiénatado a la realidad de nuestro cuerpo. Dela misma manera que legein, �decir�,era, esencialmente, emitir sonidos �a tra-vés del cerco de los dientes�, que lleva-

sen un �aire semántico� �phoné seman-tiké�, teoría significó, antes que nada,�mirar�, ver con los ojos del cuerpo. Noes extraño, pues, que una palabra, alparecer tan abstracta como �idea� (eidos,idéa), significase, al principio, �lo quese ve�. Etimológicamente los términosgriegos eidos e idéa se escribieron conuna �digamma� inicial, equivalente a la�uve� latina que encontramos en el verbovidere que tiene la misma etimologíaque idea.

De esta visión concreta e inmediata delmundo �como todos los otros términosdel vocabulario filosófico y científicogriego�, la palabra �teoría� alzó el vuelohasta el universo especulativo en el quehoy se encuentra. Una mirada con la que,como se dice en la Republica (486a), �elpensamiento y la teoría alcanzan la visiónde todo tiempo y de toda sustancia�.

El fluido que corre tras �el hueso denuestra frente� tiene la forma de diá-logo: �el pensamiento es un logos que

la mente, ella misma, hace pasarante sí misma� (Teeteto, 189e). Noes, pues, extraño que el diálogo yla teoría fuesen elementos de esareflexión �una metáfora visual,por cierto�, en la que se sustentael pensar, y que lo especulativofuese también metáfora de eseinmenso espejo de las palabras, enlas que se �veía� el territorio de labuscada racionalidad.

No perder de vista este engarcede lo ideal y lo corporal es un salu-dable presupuesto, para el progresodel pensamiento; un saludableprincipio metodológico. �Método�(méthodos), palabra de tanto abo-lengo científico, no significó otracosa, para los griegos, que �estaren camino�. Estar en medio delcamino, y mirar, y buscar.


ENSAYO FILOSÓFICO

Lógos y Theoría

EMILIO LLEDO,maestro de varias gene-raciones de estudiantes de filosofía endistintas universidades, nacionales yextranjeras, es miembro de la RealAcademia Española.

Mente y cerebro conciencia y libre albedrío

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