Tropical and Subtropical Agroecosystems

E-ISSN: 1870-0462

ccastro@uady.mx

Universidad Autónoma de Yucatán

México

Suárez M., Gabriela; Campos C., Adolfo; Cruz H., Lourdes

DINÁMICA DEL CARBONO Y NITRÓGENO DEL SUELO EN ECOSISTEMAS DE LA

COSTA TROPICAL SECA, EN LA MANCHA (CICOLMA), VERACRUZ, MÉXICO

Tropical and Subtropical Agroecosystems, vol. 18, núm. 3, 2015, pp. 347-361

Universidad Autónoma de Yucatán

Mérida, Yucatán, México

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=93944043009

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Tropical and Subtropical Agroecosystems, 18 (2015): 347 - 361

347

DINÁMICA DEL CARBONO Y NITRÓGENO DEL SUELO EN

ECOSISTEMAS DE LA COSTA TROPICAL SECA, EN LA

MANCHA (CICOLMA), VERACRUZ, MÉXICO

[SOIL CARBON AND NITROGEN DYNAMICS IN TROPICAL

DRY COASTAL ECOSYSTEMS IN LA MANCHA, VERACRUZ,

MEXICO]

Gabriela Suárez M.1 Adolfo Campos C.2*, Lourdes Cruz H.2

1Alumna de Maestría, Universidad Veracruzana, México

e-mail: suar_mg6@hotmail.com 2Instituto de Ecología, A. C., Carretera antigua a Coatepec, No. 351,

El Haya, Xalapa, Ver., C. P. 91070, México.

e-mail: lourdes.cruz@inecol.mx, adolfo.campos@inecol.mx *Corresponding author

RESUMEN

Esta investigación se realizó en La Mancha

(CICOLMA), en los sitios de Selva mediana sub-

caducifolia, Acahual y en Matorral sobre dunas. El

objetivo fue estudiar la dinámica del carbono y del

nitrógeno orgánico del suelo para cuantificar la

mineralización de la materia orgánica y el suministro

de nitrógeno. En laboratorio, muestras de suelo se

incubaron a 25 °C por un período de 97 días. En ese

período de incubación se realizaron 10 muestreos para

monitorear la dinámica del carbono (CO2-C) y del

nitrógeno (𝑁𝐻4+, 𝑁𝑂3

−) del suelo. Los resultados

mostraron que, los contenidos de carbono orgánico

acumulativo siguió la siguiente tendencia:

Matorral_Hondonada (2.70 mg g-1) > Acahual (2.0 mg

g-1) > Selva (1.9 mg g-1) > Matorral_Cima (1.2 mg g-

1). La comparación de medias por Tukey (α = 0.05)

reveló diferencias sólo entre Matorral_Hondonada y

Matorral_Cima. Los contenidos de nitrógeno

inorgánico acumulativo presentó el siguiente orden:

Acahual (1284 mg kg-1) > Matorral_Hondonada (1140

mg kg-1) > Selva (1021 mg kg-1) > Matorral_Cima (302

mg kg-1). El análisis estadístico mostró diferencias sólo

entre Matorral_Cima y los demás tratamientos. Se

observó que la mineralización de la materia orgánica y

el suministro de nitrógeno fueron mayores en

Matorral_Hondonada y Acahual, respectivamente. Se

concluye que la mineralización de la materia orgánica

y el suministro de nitrógeno están en función del tipo

de ecosistema y de las propiedades del suelo.

Palabras clave: mineralización de la materia orgánica

del suelo; selva mediana sub-caducifolia; Acahual;

Matorral; duna.

SUMMARY

This study was carried out at the La Mancha Coastal

Research Center (CICOLMA) in tropical semi-

deciduous forest, secondary forest and two locations in

coastal dune scrub (crest and slack). The aim was to

study the carbon and organic nitrogen dynamics of the

soil to quantify organic matter mineralization and

nitrogen supply. In the laboratory, soil samples were

incubated at 25 °C for 97 days and over this time 10

samples were analyzed to monitor the soil’s carbon

(CO2-C) and nitrogen (𝑁𝐻4+, 𝑁𝑂3

−) dynamics. The

results reveal that mean cumulative organic carbon

content was: dune slack (2.70 mg g-1) > secondary

forest (2.0 mg g-1) > semi-deciduous forest (1.9 mg g-

1) > dune crest (1.2 mg g-1). A comparison of the means

using Tukey’s test (α = 0.05) detected differences only

between the dune slack and the crest. Mean cumulative

inorganic nitrogen content was: secondary forest (1284

mg kg-1) > dune slack (1140 mg kg-1) > semi-deciduous

forest (1021 mg kg-1) > dune crest (302 mg kg-1), with

significant differences only between the dune crest and

the other treatments. In general, organic matter

mineralization was higher in the dune slack and

nitrogen supply was higher in the secondary forest. We

conclude that organic matter mineralization and

nitrogen supply are depending on the type of

ecosystem and soil properties.

Key words: soil organic matter mineralization;

tropical semi-deciduous forest; secondary forest;

scrub; dune.

Suarez-M., et al 2015

348

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas tropicales se encuentran en constante

transformación y en pérdida de su vegetación primaria.

Esto puede ser por disturbios naturales como los

huracanes o la dinámica de claros, así como por

disturbios de origen antrópico dados por la

proliferación de actividades humanas de alto impacto

e intensidad como la ganadería y la agricultura

(Martínez-Ramos, 1985; Capers et al. 2005; Martínez-

Ramos y García-Orth 2007). Este cambio en la

conformación de la vegetación lleva a continuos

procesos de regeneración forestal. Estos procesos son

los encargados de regresar la composición estructural

y funcional de un sistema a un estado similar al que

tenía antes del disturbio (Martínez-Ramos y García-

Orth 2007). En ecosistemas naturales, sin la

intervención humana, la transformación y movimiento

de materiales dentro del reservorio de materia orgánica

del suelo es un proceso dinámico controlado por el

clima, el tipo de suelo, la vegetación y los organismos

del suelo (Bot y Benítez, 2005). El mantillo que se

acumula en la superficie del suelo y la producción de

biomasa, generalmente conducen a una actividad

biológica alta en el suelo y en la superficie del suelo

(Quideau, 2005). Este equilibrio produce casi un ciclo

cerrado en la transferencia de nutrientes entre el suelo

y la vegetación adaptada a las condiciones del sitio

geográfico, resultando en condiciones casi perfectas

para el crecimiento de las plantas, por ejemplo

condiciones micro climáticas con adecuada humedad

en el suelo (Gregorich and Janzen, 2000; Bot y

Benítez, 2005). Contrario a lo anterior, en sistemas

antrópicos, la actividad biológica del suelo es afectada

por los sistemas de manejo y por los tipos de plantas

que se establecen (Bot y Benítez, 2005). La

simplificación de la vegetación y la pérdida de la capa

de mantillo en los sistemas cultivados, conduce a una

disminución en la cantidad de materia orgánica que

anualmente se incorpora al suelo, y los organismos que

habitan en la superficie del suelo y en la capa de

mantillo también son eliminados (Lal et al. 2000; Bot

y Benítez, 2005). La labranza es una de las prácticas

agrícolas que más reduce el contenido de materia

orgánica del suelo, porque cada vez que se labra es

aireado el suelo. Así que, como la mineralización de la

materia orgánica es un proceso aeróbico, el oxígeno

estimula la actividad de los microorganismos del suelo,

que se alimentan de materia orgánica, acelerando de

esta manera el ciclo del carbono (Magdoff y Weil,

2004; Bot y Benítez, 2005).

La materia orgánica del suelo (MOS) es uno de los

recursos naturales más importantes, y es la base de la

fertilidad del suelo (Sparks, 1999). El término materia

orgánica del suelo se utiliza para describir los

componentes orgánicos y generalmente se refiere al

carbono orgánico total contenido en el suelo (Baldock

y Skjemstad, 2000). La materia orgánica del suelo

puede ser de origen vegetal, animal y microbiano, y

consiste de un continuum de materiales en varios

estados de descomposición por la acción de procesos

bióticos y abióticos (Baldock y Skjemstad, 2000;

Curtin and Wen, 1999). El proceso de mineralización

de la MOS libera carbono a la atmósfera como CO2,

mientras algo de carbono es asimilado en los tejidos

microbianos, por ejemplo en la biomasa microbiana, y

otra parte se convierte en sustancias húmicas a través

del proceso de humificación (Sparks, 1999). La

función más importante de la materia orgánica del

suelo es que proporciona la energía metabólica que

dirige los procesos biológicos del suelo y los efectos

directos e indirectos que esto tiene en otras

propiedades y procesos del suelo (Sparks, 1999; Tan,

2003). El carbono fijado en el proceso de la fotosíntesis

es depositado en el suelo durante el crecimiento de las

plantas, y por este medio se proporciona el sustrato de

carbono a los organismos del suelo que descomponen

física y químicamente la estructura orgánica (Sparks,

1999; Tan, 2003). Los organismos del suelo (biota),

usan los residuos de las plantas y los animales y los

derivados de la materia orgánica como alimentos (Tan,

2003). A medida que descomponen los residuos y la

materia orgánica, los nutrientes son liberados dentro

del suelo en formas que pueden ser absorbidas por las

plantas (Sparks, 1999; Tan, 2003).

La mineralización de la materia orgánica del suelo en

los ecosistemas naturales y perturbados, es una fase de

alta prioridad para el suministro de nitrógeno

inorgánico (Curtin and Campbell, 2008; Jarvis et al.

1996). El amonio (𝑁𝐻4+) es el producto inicial de la

mineralización heterótrofa y después por oxidación

(realizada por microorganismos autótrofos) se

transforman a nitrato (𝑁𝑂3−) a través del proceso

conocido como nitrificación (Jansson and Persson,

1982; Havlin et al. 1999). Las concentraciones de

amonio y de nitratos en el suelo, son de gran

importancia durante el período de crecimiento de las

plantas (Jansson, 1982; Havlin et al. 1999). De los

nutrimentos que las plantas necesitan para su

crecimiento, el nitrógeno es requerido en mayor

cantidad a la que habitualmente se encuentra en forma

disponible en el suelo (Havlin et al. 1999). Las formas

de nitrógeno asimilables por la planta son 𝑁𝐻4+ y 𝑁𝑂3

−

(Havlin et al. 1999). El suministro de nitrógeno al

suelo es sensible a los factores que controlan la

mineralización potencial del nitrógeno (por ejemplo

las propiedades del suelo y las prácticas de manejo) y

a condiciones ambientales (por ejemplo, humedad y

temperatura) que regulan la actividad biótica (Griffin,

2008; Zebarth et al. 2009). En la evaluación del

suministro de nitrógeno por el suelo se utilizan

métodos biológicos que implican la incubación del

suelo en condiciones óptimas para promover la

mineralización de N y medir N inorgánico que se

produce durante un período de tiempo específico

Tropical and Subtropical Agroecosystems, 18 (2015): 347 - 361

349

(Campbell et al. 1998; Parkin et al. 2002). Estos

métodos se basan en el hecho de que la transformación

del N del suelo bajo condiciones de campo involucra

procesos basados en microorganismos (Parkin et al.

2002). Los métodos biológicos, particularmente la

incubación aeróbica, simulan la mineralización de N

en condiciones de campo (Sharifi et al. 2007). Stanford

y Smith (1972) fueron los primeros que propusieron un

método de incubación para evaluar la mineralización

del nitrógeno, incubando muestras de suelo por más de

20 semanas bajo óptimas condiciones de temperatura

y humedad.

En esta investigación se analiza la dinámica del

carbono y nitrógeno orgánico del suelo en parcelas

permanentes de selva mediana sub-caducifolia

conservada, acahual de 17 años (en potrero

abandonado) y en matorral sobre dunas, para generar

conocimiento científico sobre la mineralización de la

materia orgánica del suelo y del suministro de

nitrógeno mineral. Para ello se realizó un experimento

de incubación de muestras de suelo para analizar

específicamente, cómo se comporta la producción de

CO2, y de 𝑁𝐻4+ y 𝑁𝑂3

−, que son las formas principales

de nitrógeno disponible para las plantas, provenientes

de la mineralización de la materia orgánica; y para

identificar si la producción de CO2, 𝑁𝐻4+ y 𝑁𝑂3

− varía

con el tipo de ecosistema bajo estudio. Nuestra

hipótesis fue que el proceso de restauración estimula la

mineralización del carbono y nitrógeno orgánico

debido al efecto regulatorio de la calidad de la materia

orgánica del suelo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el Centro de

Investigaciones Costeras La Mancha (CICOLMA),

que pertenece al Instituto de Ecología A.C (INECOL).

Está ubicado a 19º 35’ lat. N y 96º 22’ long. W, sobre

la planicie costera del Golfo de México al centro de

Veracruz, 25 km al N de la Ciudad José Cárdel, en el

municipio de Actopan (Figura 1). CICOLMA tiene una

superficie de 83 ha con una gran variedad de

vegetación. Es un mosaico heterogéneo y dinámico,

que cuenta con vegetación en diferentes fases de

sucesión ya sea primaria o secundaria que crece muy

cerca uno de otro y son sitios con condiciones edáficas

muy relacionadas.

El clima de la región se caracteriza por ser estacional,

con una temperatura anual promedio que puede variar

entre los 21.1 ºC en enero y 27.3 ºC en junio. Los

valores máximos y mínimos de temperatura extrema

registrados en la zona son de 40.5 ºC y 6 ºC. El clima

de tipo Aw2 cálido sub-húmedo de acuerdo a la

clasificación de Köeppen (García, 1981). La

precipitación total anual oscila de 899 a 1829 mm, el

mes más lluvioso varia de un año a otro, entre junio y

septiembre. Los registros de precipitación y

temperatura que se tienen para la estación permiten

reconocer claramente dos épocas, la primera

corresponde al periodo de lluvias que se presenta entre

junio y septiembre, donde se tiene una precipitación

total anual del 78%, y la segunda es la época seca que

se registra entre los meses de octubre a mayo

(Travieso-Bello y Campos, 2006). Adicionalmente la

región de La Mancha se encuentra influenciada por

vientos provenientes del noreste y norte, siendo estos

últimos los que permiten diferenciar una tercera época

(“nortes”) con vientos muy fuertes y húmedos que

aportan un porcentaje importante de la precipitación

anual en los meses de noviembre a febrero (Travieso-

Bello y Campos, 2006).

En cuanto a los tipos de suelo que se encuentran en los

terrenos de la CICOLMA, según la clasificación

establecida por FAO/UNESCO, corresponden los

tipos: arenosol cámbico, arenosol lúvico, arenosol

calcárico poco humificado y arenosol calcárico

ligeramente humificado (Travieso-Bello y Campos,

2006). Esto permite reconocer que los suelos de la zona

son principalmente arenosos y pueden variar en su

permeabilidad, fertilidad y concentración de materia

orgánica dependiendo de la topografía de los terrenos

(Travieso-Bello y Campos, 2006).

Este trabajo se centró en el mosaico de vegetación

compuesto por: a) la selva mediana sub-caducifolia, b)

acahual de 17 años (en potrero abandonado) y c)

matorral sobre dunas costera, todos incluidos dentro de

los terrenos pertenecientes a CICOLMA (Figura 2). A

continuación se describen brevemente cada uno de

estos tres tipos de vegetación:

a) La selva mediana sub-caducifolia ubicada en La

Mancha crece sobre dunas costeras, tiene en el área de

conservación su último remanente sobre dunas

(Castillo-Campos, 2006). El paisaje de La Mancha está

muy humanizado, sin embargo, conserva una

importante flora nativa a la que se han incorporado

numerosas plantas introducidas involuntaria o

voluntariamente (Castillo-Campos, 2006). Existe una

gran diversidad de árboles que forman parte de la flora

silvestre de dicha selva (Castillo-Campos, 2006). Es

mediana porque los árboles con los que cuenta no

rebasan los 30 metros de altura, y es subcaducifolia

porque algunos árboles son de hoja caduca y otros de

hoja perenne (Castillo-Campos, 2006). Aquí habita

una cantidad más amplia de animales y vegetales como

mapaches, tlacuaches, armadillos, iguanas, cangrejos,

y dentro de los árboles: nacatles, mulatos, cedros,

caobas, quiebraches, rabia, ficus y ojites, entre otros

(Castillo-Campos, 2006).

Suarez-M., et al 2015

350

Figura 1. Localización de los sitios de estudio.

Figura 2. Parcelas del estudio a largo plazo de la vegetación y dinámica de regeneración del paisaje, dentro del

proyecto: “Estructura de la vegetación y dinámica de la regeneración forestal en un mosaico heterogéneo en el trópico

seco del centro de Veracruz” (Laborde, CB2010/152457 CONACYT).

El símbolo de esta selva mediana subcaducifolia, es el

Ficus secapalos o matapalos. Aquí habita un cangrejo

rojo, el cual influye grandemente en la conservación de

esta selva, porque con sus madrigueras además de que

oxigenan la tierra, la proveen de una gran cantidad de

materia orgánica que sirve como fertilizante a los

árboles de la zona (Castillo-Campos, 2006).

Adicionalmente se pueden identificar otro tipo de

dinámicas en esta selva como lo es la dinámica de

claros, pues debido a la gran cantidad de elementos

Tropical and Subtropical Agroecosystems, 18 (2015): 347 - 361

351

involucrados (variables ambientales, variables

estructurales) la selva pueda presentar procesos de

“mini sucesiones” en respuesta a este tipo de disturbio

cuya intensidad y duración son variables para cada

caso (Begon et al. 2006).

b) Acahual. En La Mancha se tienen diferentes parches

de vegetación secundaria que se han clasificado en tres

categorías: pastizal, matorral y bosque secundario

(Travieso-Bello et al. 2006). Este sitio ha pasado por

transformaciones derivadas de la perturbación de la

selva baja caducifolia y la introducción de pastizales

cultivados con fines ganaderos y que presentan

diversos grados de perturbación es por eso que las

comunidades de plantas que se han establecido ahora

pasan por procesos para poder establecerse en el lugar

(Travieso-Bello et al. 2006). La vegetación en este

sitio no suele conservarse como tal, sino que al

detenerse el disturbio agropecuario que la generó se

inician procesos sucesionales que dan lugar a

comunidades con distinta estructura y composición

florística (Travieso-Bello et al. 2006). Cabe mencionar

que en 1995 durante 20 años esta tierra fue usada para

la ganadería, usando el suelo para cultivar pastos que

hasta estas fechas siguen tomando parte del terreno

(Travieso-Bello et al. 2006). Actualmente, a 17 años

de haber detenido el disturbio antrópico, se tiene un

acahual con dosel arbóreo de entre 4 y 10 m de altura,

donde la riqueza de herbáceas frecuentemente supera

el 50% del total de especies registradas para la región

(Mesa, 2013).

c) Matorral. Las dunas costeras constituyen un tipo de

ecosistema formado a partir de la acumulación de

arena por el viento. Estas son modeladas por procesos

geomórficos como la acción del agua, del viento y

procesos biológicos (Moreno-Casasola y Vázquez,

2006; Moreno-Casasola y Travieso-Bello, 2006;

López-Ramírez, 2007). Este es un ecosistema que

presta numerosos servicios ambientales tales como:

atrapar y almacenar arena (zona de amortiguamiento

entre el mar y la tierra), proteger otros ecosistemas de

las fuerzas de la naturaleza (vientos huracanados),

entre otros (Moreno-Casasola y Travieso-Bello, 2006).

Por sus características propias las dunas exhiben una

serie de gradientes relacionados con los factores

ambientales que se presentan en cada una de sus zonas

(Moreno-Casasola y Travieso-Bello, 2006). En

algunas zonas se pueden observar las coberturas

vegetales abiertas compuestas de herbáceas y arbustos

bajos, que con el tiempo se van transformando en

pastizales con algunos arbustos (Moreno-Casasola y

Vázquez, 2006; Moreno-Casasola y Travieso-Bello,

2006). Se considera que estos matorrales pueden crecer

en tal medida que se encaminen a convertirse en una

selva baja (Moreno-Casasola y Travieso-Bello, 2006),

así como el establecimiento de manchones de

vegetación, hacen menos posible la retención de agua

de lluvia necesaria para el crecimiento de otro tipo de

especies. En este sitio los nutrimentos suelen estar

menos disponibles por la densidad menor de

microorganismos que descompongan la materia

orgánica del suelo (Mesa, 2013).

Muestreo de suelos en las áreas de estudio

Fase de campo

Para el muestreo de suelos, cada parcela experimental

se dividió en tres secciones. En cada sección se aplicó

un muestreo sistemático que consistió en distribuir

cinco puntos espaciados cada cinco metros,

correspondiendo a cinco sub-muestras de suelo. Las

cinco sub-muestras de cada sección se mezclaron para

formar una muestra compuesta. Por las características

topográficas de la parcela de Matorral sobre duna, el

esquema de muestreo de suelos se aplicó en la Cima y

en la Hondonada de la duna. En todos los casos, las

muestras de suelo se obtuvieron de 0 - 10 cm de

profundidad del suelo. Las muestras de suelo se

colocaron en bolsas de plástico y se trasladaron al

laboratorio del INECOL, en Xalapa. En el laboratorio,

las muestras de suelo se colocaron en el área de secado.

Las muestras de suelo con la estructura de campo se

secaron al aire en charolas de 20 x 20 cm.

Experimento de incubación

Las muestras secas y sin tamizar se llevaron al

laboratorio para instalar el experimento de incubación.

Otra porción de muestra se tamizó para la realización

del análisis físico y químico de suelos.

Previamente a la incubación se pesaron 20 g de suelo

seco al aire (sin tamizar) y se colocaron en frascos de

polipropileno de 100 mL. Posteriormente, a las

muestras de suelo se les agregó agua destilada hasta

55% de su capacidad de almacenamiento de agua,

enseguida se mezclaron cuidadosamente el suelo con

el agua con una espátula para homogeneizar la

humedad en toda la muestra de suelo. El frasco que

contenía el suelo, se colocó dentro de un frasco de

polipropileno de 1.2 L (de boca ancha), se aplicó de 1

a 2 mL de agua destilada en el fondo de dicho frasco

(1.2 L) para mantener una atmósfera saturada de

humedad, además se colocó dentro otro frasco de

polipropileno de 100 mL, que contenía 20 mL de una

solución de NaOH 0.25 M, para capturar el CO2

respirado durante el período de incubación, finalmente

se selló el frasco de 1.2 L con masking tape para evitar

fugas de CO2. El experimento de incubación

contempló tres réplicas de cada muestra y dos réplicas

de blancos (frascos que no tuvieron suelo, sólo el agua

y el vial con el NaOH) para cuantificar la

carbonatación ambiental del NaOH, que se podría

producir al abrir la incubadora y los frascos. Para

mantener la humedad del suelo constante (55% de

espacio poroso ocupado por agua), durante el período

Suarez-M., et al 2015

352

de incubación se pesaron los frascos con el suelo cada

semana y cuando fue el caso se hizo el ajuste de

humedad. Las muestras de suelo se incubaron por

triplicado a 25 oC (+/- 1 oC) en un arreglo aleatorio en

una incubadora (Lab– Line, Imperial III Incubator) por

un período de 97 días. En ese período de incubación se

hicieron 10 muestreos (1, 2, 3, 7, 10, 27, 35, 45, 66 y

97 día) para monitorear la dinámica del carbono y del

nitrógeno del suelo.

Las muestras se mantuvieron destapadas en charolas

de almacenamiento de plástico (60 x 30 x 10 cm), en

cuya base se colocó una película de agua destilada,

finalmente se taparon con un film plástico perforado

con una aguja para tener condiciones aeróbicas. Las

muestras de la charola de almacenamiento fueron

mantenidas en la misma incubadora, a la misma

temperatura y humedad del aire que los frascos de 1.2

L para medición; hasta que fueron transferidas y

mantenidas en los frascos de medición, durante el

periodo de cuantificación. Por ejemplo, para la

medición del día 1, en el momento de instalar el

experimento, se debieron colocar los triplicados de las

muestras y los blancos en sus respectivos frascos de

medición, con sus respectivos viales con NaOH,

sellados al aire. Cumplido este plazo (por ejemplo 1

día) se retiraron de la incubadora, se taparon los viales

con NaOH, y se hizo la determinación de CO2-C por

acidimetría con el método de Anderson (1982). Así

que, el CO2 respirado fue atrapado en solución alcalina

de NaOH 0.25 M (agregando un exceso de BaCl2 1M,

para precipitar el ion carbonato) y se midió en los días

1, 2, 3, 7, 10, 27, 35, 45, 66 y 97 (10 muestreos),

después de haber instalado el experimento. El CO2-C

se calculó de la siguiente manera:

CO2-C (mg) = (mL HCl b – mL HCl m) * M * E

Donde:

HCl b= Volumen de ácido clorhídrico usado para

titular el blanco.

HCl m = Volumen de ácido clorhídrico usado para

titular la muestra.

M = Molaridad del ácido

E = peso equivalente (6 para C).

El N inorgánico se determinó por extracción del suelo

en cada muestra en 11 fechas de muestreo incluyendo

el T0 (tiempo cero, muestra no incubada), 1, 2, 3, 7, 10,

27, 35, 45, 66 y 97. La determinación de nitrógeno

inorgánico (Mulvaney, 1996) se basa en la extracción

del amonio intercambiable por equilibrio de la muestra

de suelo con KCL 2 N y su determinación por

destilación mediante arrastre de vapor en presencia de

MgO. La adición de la aleación de Devarda permite

incluir la determinación de nitratos.

Análisis estadístico

El modelo lineal general (GLM) fue usado para evaluar

las diferencias en los contenidos de carbono orgánico

total acumulado y para el nitrógeno inorgánico

acumulado durante el periodo de la incubación y los

sitios experimentales. Las diferencias significativas

para las medias fueron realizadas por el procedimiento

de Tukey (p ≤ 0.05). Las pruebas estadísticas y los

gráficos fueron realizados usando SAS (2000) y

SigmaPlot 13.0, respectivamente.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Propiedades del suelo

En la tabla 1 se presentan los datos de las propiedades

químicas y físicas de los suelos en los sitios estudios.

En general, todos los sitios presentaron texturas

gruesas, con valores de arena mayores que 80%. Los

suelos de los sitios de Acahual y Selva presentaron una

textura de tipo arenoso franco, con valores de limo de

10.8 % y 9.5 %, respectivamente; mientras que los

sitios de Matorral presentaron textura de arena (>

93%), con menos de 2.0 % de arcilla. Los suelos de

Acahual y Selva presentaron un pH neutro (7) y

ligeramente alcalino (7.4) respectivamente; mientras

que los sitios del Matorral presentaron un pH

moderadamente alcalino (7.8), siendo el

Matorral_Cima el que presentó el valor más alto (8).

Los valores de pH altos (Acahual y Selva) y muy altos

(Matorral_Cima y Hondonada) podrían ser atribuidos

a la presencia de carbonatos en el suelo. En el campo,

estos suelos mostraron fuerte efervescencia a la

aplicación de HCl (10%). En todos los sitios, los

niveles de carbono orgánico del suelo fueron bajos,

destacándose el contenido más bajo en el sitio de

Matorral_Cima y el valor más alto en el sitio de

Matorral_Hondonada. Los niveles de nitrógeno total

siguieron un patrón similar a los del carbono orgánico.

En los sitios de Acahual y Selva, la CIC se ubica en un

rango medio (12.11 cmol kg-1 y 15.10 cmol kg-1

respectivamente), mientras que en

Matorral_Hondonada está en un nivel bajo (8.05 cmol

kg-1) y en Matorral_Cima la CIC está en un nivel muy

bajo (2.50 cmol kg-1). Las concentraciones de calcio

intercambiable están en un nivel alto en los sitios de

Acahual y Selva (10.54 cmol kg-1 y 12.76 cmol kg-1

respectivamente), mientras que en los sitios de

Matorral_Cima y Matorral_ Hondonada están en un

nivel medio (5.45 cmol kg-1 y 8 cmol kg-1). Las

concentraciones de magnesio se ubican en un nivel

medio en el sitio de Selva (2.63 cmol kg-1), bajo en los

sitios de Acahual (0.99 cmol kg-1) y

Matorral_Hondonada (0.68 cmol kg-1), y muy bajo en

Matorral_Cima (0.21 cmol kg-1). Los valores

reportados de potasio indican concentraciones bajas en

los sitios de Acahual (0.42 cmol kg-1) y Selva (0.32

cmol kg-1), y concentraciones muy bajas en los sitios

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353

de Matorral_Cima (0.03 cmol kg-1) y Matorral_

Hondonada (0.24 cmol kg-1). Finalmente, las

concentraciones de sodio son altas en el sitio de

Acahual (0.89 cmol kg-1), medias en los sitios de

Matorral_Hondonada y Selva (0.60 cmol kg-1 y 0.65

cmol kg-1 respectivamente), y bajas en Matorral_Cima

(0.23 cmol kg-1).

Dinámica de la mineralización del carbono

orgánico de suelo

En la Figura 3a se presenta la dinámica de la

mineralización de carbono orgánico durante el período

de la incubación para los sitios estudiados. Como

puede verse en la Figura 3a, durante el período de la

incubación, el Matorral_Hondonada presentó los

valores promedio más altos y el Matorral_Cima los

valores promedio más bajos, mientras que los sitios de

Acahual y Selva se situaron en un nivel intermedio en

cuanto a la dinámica del carbono orgánico. En

particular, se observa para todos los sitios un pico en el

día 27 de la incubación, y a partir del día 45 comienza

un incremento gradual en la mineralización del

carbono orgánico. Las variaciones observadas en la

mineralización del carbono orgánico durante el

período de la incubación podrían estar relacionadas

con distintos reservorios de carbono presentes en el

suelo, que difieren en su biodisponibilidad (Whalen y

Sampedro, 2010). El tipo de vegetación y las especies

de árboles tienen un efecto importante en la dinámica

del carbono orgánico de la capa superficial del suelo

(Berg and Laskowski, 2005).

La Figura 3b presenta las curvas de la mineralización

acumulativa de CO2-C, como una función del tiempo

de incubación. En el sitio de Acahual, el valor

promedio de CO2-C total acumulado al final del

período de la incubación fue de 2.0 mg g-1 de suelo

seco, con un valor mínimo 1.82 y un valor máximo de

4.0 mg CO2-C g-1 de suelo seco; en el sitio de

Matorral_Cima, el valor promedio de CO2-C total

acumulado fue de 1.21mg g-1, con un valor mínimo de

1.0 y un valor máximo de 1.5 mg CO2-C g-1;en el sitio

de Matorral_Hondonada el valor promedio fue de 2.7

mg CO2-C g-1, con un valor mínimo de 1.8 y un valor

máximo de 4.0 mg g-1; el sitio de Selva presentó un

valor promedio de 1.9 mg CO2-C g-1, con un valor

mínimo de 1.64 y un valor máximo de 2.29 mg CO2-C

g-1.El patrón de evolución de CO2-C acumulativo

(Figura 3b) revela que el sitio Matorral_Hondonada

presenta el valor más alto y el sitio Matorral_Cima el

valor más bajo. La cantidad de carbono orgánico del

suelo mineralizado es una señal del estado funcional de

un ecosistema (Berg y Laskowski, 2005).

Las diferencias observadas en el flujo de carbono

acumulado en el día 27, podrían estar relacionadas con

la fracción orgánica lábil, que es la más disponible para

los microorganismos que participan en la

mineralización de la materia orgánica del suelo (Curtin

et al. 1998; Franzluebbers et al. 2000; Huang et al.

2005).

El análisis de varianza (ANOVA) mostró que el

contenido de carbono orgánico acumulado en los 97

días de incubación fue estadísticamente diferente en

alguno de los tratamientos bajo estudio (Tabla 2). El

promedio de los contenidos de carbono orgánico

acumulativo siguió la siguiente tendencia:

Matorral_Hondonada > Acahual > Selva >

Matorral_Cima. Sin embargo, la comparación de

medias por el procedimiento de Tukey (α = 0.05)

reveló diferencias significativas sólo entre

Matorral_Hondonada y Matorral_Cima (Figura 2c).

Aunque la prueba estadística haya resultado no

significativa para la mayoría de los casos, es de resaltar

los valores promedio de carbono orgánico en los sitios

de Acahual (2.03 mg CO2-C g-1) y de Selva (1.90 mg

CO2-C g-1) con respecto al Matorral_Cima (1.21 mg

CO2-C g-1) y al Matorral_Hondonada (2.70 mg CO2-C

g-1). Los valores altos de carbono orgánico registrados

en Matorral_Hondonada podrían estar relacionados a

la forma topográfica del sitio (Hondonada) y a la

presencia de árboles y arbustos, que favorecen la

acumulación de materia orgánica (por ejemplo

cantidad y calidad del matillo) en el suelo, así como

por la humedad que podría acumularse en el suelo,

debido al efecto del micro-relieve que recibe

escorrentía de la parte superior del terreno

(Schoeneberger y Wysocki, 2005).

La mineralización de la materia orgánica con

frecuencia está relacionada con el tipo de vegetación,

las propiedades del suelo y la posición topográfica

(Berg y Laskowski, 2005). Las diferencias en la

calidad de la materia orgánica del suelo entre los sitios

de estudio podría también haber influenciado el

proceso de mineralización. Al respecto se señala que la

fracción lábil de la materia orgánica tiene

concentraciones más altas de carbono y de nitrógeno

que las fracciones estabilizadas (Gregorich et al.

1996). Estos resultados son, por lo tanto un reflejo de

la actividad biológica y de las propiedades del suelo de

los ecosistemas estudiados.

Suarez-M., et al 2015

354

Tabla 1. Propiedades físicas y químicas del suelo en los sitios experimentales.

Sitios Acahual Matorral_Cima Matorral_Hondonada Selva

pH (H2O) 7.0 8.0 7.8 7.4

K (cmol kg-1) 0.42 0.03 0.24 0.32

Na (cmol kg-1) 0.89 0.23 0.60 0.65

Ca (cmol kg-1) 10.54 5.45 8.0 12.76

Mg (cmol kg-1) 0.99 0.21 0.68 2.63

CIC (cmol kg-1) 12.11 2.50 8.05 15.10

P (mg kg-1) 2.2 1.8 1.4 6.9

C. orgánico, % 3.1 1.8 3.8 2.4

N. total, % 0.31 0.17 0.39 0.27

C/N 10.0 10.5 9.7 8.8

Limo, % 10.88 3.53 4.94 9.54

Arcilla, % 4.03 1.59 1.24 5.70

Arena, % 85.09 94.88 93.82 84.76

Dinámica de la mineralización del nitrógeno

orgánico del suelo

En la Figura 3d se presenta los datos de la

mineralización del N del suelo durante el período de la

incubación para los sitios estudiados. El sitio Acahual

presentó valores promedio de nitrógeno inorgánico que

variaron de 68.5 a 195.8 mg N kg-1, con un valor

mínimo de 19.1 y un valor máximo de 231.6 mg N kg-

1; en el sitio Matorral_Cima los valores promedio

variaron de 13.7 a 54.7 mg N kg-1, con un valor mínimo

de -6.8 y un valor máximo de 77.7 mg N kg-1; el

Matorral_Hondonada presentó valores promedio que

variaron de 46.2 a 197.9 mg N kg-1, con un valor

mínimo de 15.0 y un valor máximo de 341.8 mg N kg-

1; en el sitio de Selva los valores promedio variaron de

51.5 a 151.7 mg N kg-1, con un valor mínimo de 42.7

y un valor máximo de 213.8 mg N kg-1. En la mayoría

de los sitios (Figura 3d), el contenido de nitrógeno

inorgánico comenzó a incrementarse a partir del día 7

y también se destaca que después del día 45 de la fecha

de incubación, se presentaron pocos cambios en los

valores del nitrógeno inorgánico.

En general, se observa que la mineralización del

nitrógeno en el Matorral_Cima tuvo pocos cambios

durante el período de la incubación y también fue el

sitio que presentó los valores más bajos de nitrógeno

inorgánico. En la Figura 3d se aprecia que al final del

período de la incubación, los sitos

Matorral_Hondonada y Acahual presentaron los

valores más altos de nitrógeno inorgánico. En

particular, el Acahual es el sitio que presenta las

mayores variaciones en la dinámica del nitrógeno

durante el período de incubación. La mineralización

del nitrógeno orgánico es un componente importante

del suministro de nitrógeno inorgánico para las plantas

y los microorganismos del suelo (Havlin et al. 1999).

El nitrógeno inorgánico usualmente constituye menos

del 5 % del nitrógeno total en los suelos con niveles de

materia orgánica típicos (Magdoff et al. 1997). La

proporción mayor del nitrógeno total del suelo está

físicamente y químicamente protegida de la actividad

microbiana en el reservorio de materia orgánica

estable, mientras que las fracciones lábiles de la

materia orgánica son una fuente importante de

nitrógeno para las plantas y los microorganismos

(Magdoff et al. 1997). La variabilidad observada en la

mineralización del nitrógeno orgánico durante el

período de la incubación podría deberse a diferentes

patrones en la actividad de los microorganismos del

suelo, que controlan la transformación de nitrógeno

orgánico a nitrógeno mineral (Whalen y Sampedro,

2010). Estos resultados demuestran que los residuos

orgánicos aportados por las parcelas de Acahual y

Matorral_Hondonada son más lábiles que los

aportados por la Selva. La calidad de los residuos

orgánicos influye en la mineralización de la materia

orgánica del suelo (Magdoff et al. 1997). Esto sugiere

que la calidad de la materia orgánica más que la

cantidad, controla el proceso de mineralización.

La Figura 3e presenta las curvas de la mineralización

acumulativa del nitrógeno inorgánico, como una

función del tiempo de incubación. Los sitios Acahual

y Matorral_Cima presentaron los valores más altos y

más bajos respectivamente, de nitrógeno inorgánico

acumulativo durante el período de la incubación. En el

Acahual, el valor promedio de nitrógeno inorgánico

acumulado al final del período de la incubación fue de

1284 mg N kg-1, con un valor mínimo de 1026 y un

valor máximo de 1620 mg N kg-1; en el sitio de

Matorral_Cima, el valor promedio de nitrógeno

inorgánico total fue de 302 mg N kg-1, con un valor

Tropical and Subtropical Agroecosystems, 18 (2015): 347 - 361

355

mínimo de 237 y un valor máximo de 390 mg N kg-1;

el sitio Matorral_Hondonada presentó un valor

promedio de 1140 mg N kg-1 al final del período de la

incubación, con un valor mínimo de 543 y un valor

máximo de 1861 mg N kg-1; en el sitio de Selva, el

valor promedio de nitrógeno inorgánico total fue de

1021 mg N kg-1, con un valor mínimo de 833 y un valor

máximo de 1337 mg N kg-1.

El comportamiento del N en los suelos a lo largo de la

incubación, sobre todo en el caso del Acahual y la

Selva confirmaron la importancia de la textura y tipo

de suelo en el proceso de la mineralización, lo que

concuerda con otros autores (por ejemplo, Seneviratne

et al. 1999), que observaron que los parámetros que

determinan la liberación de nitrógeno son muy

dependientes del tipo de suelo y de la composición de

su materia orgánica. La estructura y las especies de la

vegetación afectan los procesos del ecosistema como

la producción de mantillo (Berg y Laskowski, 2005).

La calidad del mantillo que entra al suelo se ha

propuesto como un importante controlador de la

dinámica de mineralización y liberación de nutrientes

(Berg y Laskowski, 2005). La composición del

mantillo varía mucho entre las especies de vegetación,

incluso cuando se comparan especies estrechamente

relacionadas, lo que da lugar a variaciones en las

características químicas de la materia orgánica del

suelo y a la colonización por los microorganismos

(Stevenson y Cole, 1999).

El análisis de varianza (ANOVA) (Tabla 2) mostró que

el contenido de nitrógeno inorgánico acumulado en los

97 días de incubación fue estadísticamente diferente en

alguno de los tratamientos bajo estudio. El promedio

de los contenidos de nitrógeno inorgánico acumulativo

presentó el siguiente orden (Figura 3f): Acahual >

Matorral_Hondonada > Selva >Matorral_Cima. Sin

embargo, la comparación de medias por el

procedimiento de Tukey (α = 0.05) mostró diferencias

significativas sólo entre Matorral_Cima y los demás

tratamientos (Figura 3f). Es de resaltar el valor

promedio de nitrógeno inorgánico en el sitio de

Acahual (1284.66 mg kg-1), que podría estar

relacionado a la presencia de leguminosas en la

composición florística de este sitio (comunicación

personal, Javier Laborde, CONACYT

CB2010/152457). También, el valor promedio de

nitrógeno inorgánico (1140.79 mg kg-1) registrado en

el sitio de Matorral_Hondonada es de tomarse en

cuenta, y podría estar igualmente relacionado con la

acumulación de materia orgánica que se favorece por

la forma topográfica del sito (hondonada) y por la

presencia de árboles y arbustos que aportan residuos

orgánicos a la superficie del suelo. Por lo que, este

estudio sugiere que la intensidad de la mineralización

del nitrógeno orgánico del suelo podría estar muy

ligada a la calidad del mantillo de los diferentes

ecosistemas estudiados y al efecto de la posición del

suelo en el micro-relieve (Schoeneberger y Wysocki,

2005).

En la Figura 4a se presentan los resultados de la

dinámica de la concentración del amonio (𝑁𝐻4+) del

suelo durante el período de la incubación para los sitios

estudiados. En el sitio de Acahual, los valores

promedio de amonio variaron de 5.0 a 45 mg 𝑁𝐻4+ kg-

1, con un valor mínimo de -7.2 y un valor máximo de

80.8 mg 𝑁𝐻4+ kg-1; en el sitio de Matorral_Cima los

valores promedio variaron de 5.0 a 16 mg 𝑁𝐻4+ kg-1,

registrándose un valor mínimo de -3.5 y un valor

máximo de 35 mg 𝑁𝐻4+ kg-1; en el sitio de

Matorral_Hondonada los valores promedio variaron de

21 a 57 mg 𝑁𝐻4+ kg-1, presentándose un valor mínimo

de 6.1 y un valor máximo de 113 mg 𝑁𝐻4+ kg-1; en el

sitio de Selva los valores promedio variaron de 13 a 53

mg 𝑁𝐻4+ kg-1, con un valor mínimo de 3.8 y un valor

máximo de 70 mg 𝑁𝐻4+ kg-1.

El patrón general de la dinámica del amonio muestra

que a partir del día 7 y para la mayoría de los sitios, la

variabilidad en la concentración de amonio fue alta. Se

puede ver que en la mayoría de los sitios existen picos

en la producción de amonio. La cantidad y la calidad

de la materia orgánica del suelo determinan la relación

de liberación de nitrógeno por el proceso de

amonificación (Rice, 2005). La riqueza de especies de

plantas puede influir en el proceso de amonificación

por alterar la calidad de la materia orgánica del suelo

(Rice, 2005).

La Figura 4b presenta la dinámica total de la

concentración de amonio (𝑁𝐻4+) durante el período de

la incubación. En el sitio de Acahual, el valor promedio

de 𝑁𝐻4+ total acumulado al final del experimento fue

de 200 mg 𝑁𝐻4+ kg-1, con un valor mínimo de 148 y un

valor máximo de 294 mg 𝑁𝐻4+ kg-1; en el sitio de

Matorral_Cima, el valor promedio de 𝑁𝐻4+ total

acumulado fue de 110 mg 𝑁𝐻4+ kg-1, con un valor

mínimo de 54 y un valor máximo de 170 mg 𝑁𝐻4+ kg-

1; en el sitio de Matorral_Hondonada, el valor

promedio de 𝑁𝐻4+ total acumulado fue de 325 mg 𝑁𝐻4

+

kg-1, con un valor mínimo de 179 y un valor máximo

de 477 mg 𝑁𝐻4+ kg-1; el sitio de Selva presentó un valor

promedio de 𝑁𝐻4+ total acumulado de 261 mg 𝑁𝐻4

+ kg-

1, con un valor mínimo de 195 y un valor máximo de

307 mg 𝑁𝐻4+ kg-1.

Suarez-M., et al 2015

356

Figura 3. Dinámica de la mineralización y producción acumulativa de carbono (CO2-C) y nitrógeno mineral durante

el período de la incubación (97 días) en el suelo de los sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva

(n = 3; las barras verticales indican el error estándar).

Tropical and Subtropical Agroecosystems, 18 (2015): 347 - 361

357

El patrón de la concentración acumulativa del amonio

muestra que el Matorral_Hondonada produce las

mayores cantidades de amonio, mientras que el sitio

Matorral_Cima produce las menores cantidades de

amonio.

El análisis de varianza (ANOVA) (Tabla 2) mostró que

el contenido de amonio acumulado en los 97 días de

incubación fue estadísticamente diferente en algunos

de los tratamientos bajo estudio. El promedio de los

contenidos de amonio acumulativo reveló que el

proceso de amonificación decreció en el siguiente

orden: Matorral_Hondonada> Selva >

Acahual>Matorral_Cima. La comparación de medias

por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) mostró

diferencias significativas entre Matorral_Hondonada y

Acahual y Matorral_Cima pero no con Selva (Figura

4c). El valor promedio de amonio en el sitio de Selva

fue estadísticamente diferente del registrado en el sitio

de Matorral_Cima pero no del valor promedio

registrado en el sitio de Acahual. En general se observa

que la producción de amonio fue importante en los

sitios de Matorral_Hondonada y de Selva. Rosenkranz

et al. (2012) mencionan que la presencia de

leguminosas reduce la velocidad de amonificación, lo

que significa que una mayor proporción del reservorio

de nitrógeno total estuvo involucrado en el proceso de

amonificación.

En la Figura 4d se presentan los datos de la evolución

de los nitratos (𝑁𝑂3−) del suelo durante el período de la

incubación para los sitios estudiados. En el sitio de

Acahual, los valores promedio de nitratos variaron de

61 a 182 mg 𝑁𝑂3− kg-1, con un valor mínimo de 37 y

un valor máximo de 207 mg 𝑁𝑂3− kg-1; en el sitio de

Matorral_Cima los valores promedio variaron de 7.4 a

42 mg 𝑁𝑂3− kg-1, registrándose un valor mínimo de -

3.2 y un valor máximo de 61 mg 𝑁𝑂3− kg-1; en el sitio

de Matorral_Hondonada los valores promedio variaron

de 23 a 175 mg 𝑁𝑂3− kg-1, presentándose un valor

mínimo de 5.4 y un valor máximo de 290 mg 𝑁𝑂3− kg-

1; en el sitio de Selva los valores promedio variaron de

38 a 125 mg 𝑁𝑂3− kg-1, con un valor mínimo de 15.8 y

un valor máximo de 178 mg 𝑁𝑂3− kg-1.En general se

puede observar que la concentración de nitratos en la

mayoría de los sitios mostró pocos cambios durante los

primeros 27 días, y a partir de esta fecha se observó

una tendencia de incremento en la concentración de

nitratos. En la Figura 4d se destaca que el sitio Acahual

presentó las concentraciones de nitratos más altas,

incluso con la presencia de un pico en el día 10,

mientras que el sitio Matorral_Cima presentó las

concentraciones más bajas y con ligeros cambios en

todo el período del experimento. Estos resultados

podrían estar relacionados a la disponibilidad de

amonio en los sitios estudiados. La nitrificación es un

proceso importante en el ciclo del nitrógeno, y consiste

en un proceso de dos etapas: la oxidación de amoniaco

(NH3) a nitrito (NO2) y posteriormente, nitrito a nitrato

(Jarvis et al. 1996). Este proceso influye en la

producción primaria y controla la retención de

nitrógeno en el ecosistema (Jarvis et al. 1996).

La Figura 4e presenta la evolución total de la

concentración de nitratos (𝑁𝑂3−) como una función del

tiempo de la incubación. En el sitio de Acahual, el

valor promedio de 𝑁𝑂3− total acumulado al final del

experimento fue de 1083 mg 𝑁𝑂3− kg-1, con un valor

mínimo de 841 y un valor máximo de 1325 mg 𝑁𝑂3−

kg-1; en el sitio de Matorral_Cima, el valor promedio

de NO3- total acumulado fue de 192 mg NO3

- kg-1, con

un valor mínimo de 149 y un valor máximo de 230 mg

𝑁𝑂3− kg-1; en el sitio de Matorral_Hondonada, el valor

promedio de 𝑁𝑂3− total acumulado fue de 815 mg 𝑁𝑂3

−

kg-1, con un valor mínimo de 364 y un valor máximo

de 1384 mg 𝑁𝑂3− kg-1; el sitio de Selva presentó un

valor promedio de 𝑁𝑂3− total acumulado de 759 mg

𝑁𝑂3− kg-1, con un valor mínimo de 576 y un valor

máximo de 1029 mg 𝑁𝑂3− kg-1. El patrón de evolución

de la concentración de los nitratos muestra que el

Acahual origina las mayores cantidades de nitratos,

mientras que el sitio Matorral_Cima produce las

menores cantidades de nitratos. Otro estudio (Hamer y

Makeschin, 2009) ha reportado también relaciones

altas de nitrificación en sitios con leguminosas.

El análisis de varianza (ANOVA) (Tabla 2) mostró que

el contenido de nitratos acumulado en los 97 días de

incubación fue estadísticamente diferente en alguno de

los tratamientos bajo estudio. El promedio de los

contenidos de nitratos acumulativos mostró que el

proceso de nitrificación presentó el siguiente orden

(Figura 4f): Acahual > Matorral_Hondonada > Selva >

Matorral_Cima. La comparación de medias por el

procedimiento de Tukey (α = 0.05) mostró diferencias

significativas sólo entre Matorral_Cima y los demás

tratamientos (Figura 4f). Sin embargo es de resaltar la

importancia del proceso de nitrificación en la

producción de nitratos principalmente en el sitio de

Acahual (1083 mg kg-1), pero también en los sitios de

Matorral_Hondonada (815 mg kg-1) y Selva (759 mg

kg-1). En ese sentido, Malchair et al. (2010)

encontraron que la presencia de leguminosas

incrementó la nitrificación, estimulada por la presencia

de bacterias oxidantes del amonio. Es decir, el aumento

de la disponibilidad de amonio puede influir en el

potencial de nitrificación. La disponibilidad de amonio

es generalmente reconocida como un factor limitante

para la nitrificación (Havlin et al. 1999). Este estudio

revela la contribución clave de la parcela de Acahual

de 17 años (en potrero abandonado) al proceso de

nitrificación.

Suarez-M., et al 2015

358

Figura 4. Dinámica de la mineralización y producción acumulativa de amonio (𝑁𝐻4

+) y nitratos (𝑁𝑂3−) durante el

período de la incubación (97 días) en el suelo de los sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva

(n = 3; las barras verticales indican el error estándar).

Tropical and Subtropical Agroecosystems, 18 (2015): 347 - 361

359

Tabla 2. Análisis de varianza (ANOVA) para los contenidos acumulativos de carbono orgánico, nitrógeno

inorgánico, amonio y nitratos en los sitios experimentales.

Fuente de

variación DF

Suma de

cuadrados

Cuadrados

medios F-Valor Pr >F

Carbono orgánico acumulativo

Modelo 3 6.648975 2.216325 7.48 0.0015

Error 20 5.929516 0.296475

Total 23 12.578492

Nitrógeno inorgánico acumulativo

Modelo 3 3428871.74 1142957.25 11.54 0.0001

Error 20 1981718 99085.9

Total 23 5410589.74

Amonio acumulativo

Modelo 3 150734.78 50244.92 10.17 0.0003

Error 20 98777.65 4938.88

Total 23 249512.44

Nitratos acumulativo

Modelo 3 2526851.87 842283.87 13.12 <0.0001

Error 20 1284356.41 64217.82

Total 23 3811208.04

CONCLUSIONES

En función de la hipótesis y el objetivo planteado, se

pudo llegar a las siguientes conclusiones: El estudio de

incubación permitió cuantificar las formas lábiles del

reservorio de materia orgánica del suelo que

suministran el nitrógeno disponible para las plantas, y

que representan uno de los principales indicadores de

la fertilidad del suelo. La mineralización del carbono y

del nitrógeno orgánico estuvo en función del tipo de

ecosistema y de las propiedades del suelo. Aunque se

presentaron pocas diferencias de textura entre los

suelos de los sitios estudiados, los efectos de esas

diferencias texturales en el proceso de mineralización

podrían ser ecológicamente importantes por el

suministro de nutrientes. La parcela de Acahual, por su

historia de manejo (en potrero abandonado), podría ser

el sitio actualmente con la producción de residuos

orgánicos más lábiles, comparado con los otros sitios.

Los resultados de este estudio sugieren que las

Hondonadas de la parcela de Matorral también son

muy activas en los aportes de materia orgánica lábil,

pero este proceso podría estar acotado por la dinámica

natural del sistema de duna activa que forma este

paisaje. Los resultados de la parcela de Selva muestran

que es un sistema más estable en relación al proceso de

mineralización de la materia orgánica del suelo. En

esta investigación, el estudio de la mineralización de la

materia orgánica se realizó en muestras de suelo de la

capa superficial, así que más investigaciones son

necesarias para evaluar el potencial de mineralización

de la materia orgánica en los diferentes horizontes del

suelo.

Agradecimientos

Los autores agradecen el financiamiento otorgado por

el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología

(Proyecto CONACYT CB2010/152457). Gabriela

Suárez Mandujano contó con el apoyo de una beca

(becaria #19781) que contribuyó a la tesis que para

obtener el grado de Ingeniero Agrónomo presentó en

la Universidad Veracruzana. Agradecemos a Rosario

Landgrave su apoyo para la elaboración del mapa de

ubicación del área de estudio.

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Submitted September 22, 2015 - Accepted December 07, 2015