Microorganismos Quimilitótrofos

Quimiolitótrofos. Los organismos que obtienen energía de la

oxidación de compuestos inorgánicos.

Carbono • CO2,

Autótrofos

• Compuestos

orgánicos, Mixótrofos

http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=110&Id_Categoria=1&tipo=portada

Microorganismos Quimilitótrofos

Reacción de oxidación Tipo de quimiolitótrofo

H2 + ½O2 → H2O Bacterias del hidrógeno

HS- + H+ + ½O2 → Sº + H2O Bacterias del azufre

Sº + 1½O2 + H2O → SO42- + 2 H+ Bacterias del azufre

NH4+ + 1½O2 → NO2

- + 2 H+ + H2O Bacterias nitrosantes

NO2- + ½O2 → NO3

- Bacterias nitrificantes

Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O Bacterias del hierro

Oxidación-reducción

Donador de electrones

H2 → 2e- + 2H+

Aceptor de electrones

½O2 + 2e- → O2-

Formación de agua

2H+ + O2- → H2O

Reacción total H2 + ½O2 → H2O

•Par redox

aceptor/donador

Oxidación del hidrógeno H2 + ½O2 → H2O

•La reacción la cataliza la enzima

Hidrogenasa (cofactor Ni2+).

•Pueden contener 2 hidrogenasas,

una unida a la membrana y otra

citoplasmática.

•Bacterias del hidrógeno autótrofas

(Ciclo de Calvin en su mayoría)

6H2 + 2O2 + CO2 → (CH2O) + 5H2O

•Bacterias del hidrógeno

quimioheterótrofas.

Bacterias oxidantes de hidrógeno

Figure 1. The main growth modes of Ralstonia eutropha H16.

Schematic representation illustrating the key aspects of lithoautotrophic and

heterotrophic metabolism. The yellow circles represent the processes of central

metabolism, whereas the yellow/green circle is the Calvin-Benson-Bassham

cycle. The red squares symbolize the two energy-conserving hydrogenases. The

gray circles indicate polyhydroxyalkanoate (PHA) storage granules.

Nature Biotechnology - 24, 1257 - 1262 (2006)

Ralstonia eutropha

•Bacteria Gram

negativa.

•Hidrogenasa

membranal y

citoplasmática.

•Metabolismos

litoautotrófico y

quimioheterotrófico.

•Produce

polihidroxialcanoatos.

Bacterias oxidantes de hidrógeno •Gram negativas

Géneros y especies Características

Acidovorax facilis Hidrogenasa membranal.

Ralstonia eutropha Hidrogenasa membranal y citoplasmática.

Achromobacter xylosoxidans Hidrogenasa membranal y citoplasmática.

Aquaspirillum autotrophycum Hidrogenasa membranal.

Pseudomonas carboxydovorans Hidrogenasa membranal y oxida CO

(carboxidotrófica).

Hydrogenophaga flava Colonias amarillo brillante.

Paracoccus denitrificans Hidrogenasa membranal y es desnitrificante.

Aquifex pyrophilus Hipertermófila, microaerofílica o anaerobia

con NO3-, quimiolitoautótrofo obligado, usa

también Sº o S2O32-.

Hydrogenobacter thermophilus Hipertermófila, aerobia obligada,

quimiolitoautótrofo obligado, usa también Sº

o S2O32-.

Bacterias oxidantes de hidrógeno •Gram positivas

Géneros y especies Características

Bacillus schlegelii Produce endosporas, también emplea CO o

S2O32- como donador de electrones.

Arthrobacter sp Hidrogenasa membranal.

Mycobacterium gordonae BAAR, colonias amarillo a naranja.

Arthrobacter sp.

Bacterias del suelo capaces de degradar

simbióticamente con Streptomyces compuestos

tóxicos, juntos pueden degradar los insecticidas

organofosforados totalmente y emplearlos como

única fuente de carbono y energía.

Arthrobacter puede reducir el cromo

hexavalente a trivalente (menos tóxico).

Oxidación del azufre

H2S + 2O2 → SO42- + 2H+

HS- + H+ + ½O2 → Sº + H2O

Sº + 1½O2 + H2O → SO42- + 2H+

S2O32- + 2O2 + H2O → SO4

2- + 2H+

http://www.micrographia.com/specbiol/bacteri/bacter/bact0100/beggia01.htm

Oxidación del azufre

•La vía de la sulfito oxidasa es la más

común en la oxidación de

compuestos de sulfito.

•La adenosina fosfosulfato reductasa

(APS) la emplean pocos

microorganismos que oxidan el sulfito.

•Los electrones liberados entran a

nivel del citocromo C, para formar

ATP.

•El NADH es producido por un flujo

reverso de electrones para producir NADH necesario para la fijación del

CO2 en el ciclo de Calvin.

Flujo reverso

•Acidithiobacillus ferrooxidans

•Nitrobacter sp

Fe2+

Fe3+ Cytc

Fe3+

bc1 NADH

deshidrogenasa Q

NAD+

NADH H+ H+

NO2

NO3

Cyta1

ATP

ADP

Cytc Cytb

ATP

ADP

ATP

ADP

Fp

NAD+

NADH

Flujo reverso •Movimiento dependiente de energía de los electrones

contra el gradiente termodinámico para formar un donador de electrones potente a partir de un donador débil.

•El ATP es sintetizado por una ATP sintetasa translocadora de

H+ guiados por un Dp de aproximadamente -250mV. Los

electrones también pueden moverse a través de un potencial

red-ox menor para formar NAD(P)H.

•El flujo reverso es probablemente provocado por el Dp de

los protones que entran en la célula.

•Bacterias quimiolitótrofas

•Bacterias fotosintéticas anoxigénicas

Bacterias oxidantes de azufre

Géneros y especies Donador inorgánico

de electrones Rango de pH

de crecimiento

Thiobacillus thioparus H2S, sulfuros, Sº, S2O32- 6 - 8

Thiobacillus denitrificans H2S, Sº, S2O32- 6 - 8

Halothiobacillus neapolitanus Sº, S2O32- 6 – 8

Acidithiobacillus thiooxidans Sº 2 - 4

Acidithiobacillus ferrooxidans* Sº, sulfuros metálicos, Fe2+ 2 - 4

Starkeya movella* S2O32- 6 - 8

Thiomomas intermedia* S2O32- 3 - 7

•Microorganismos que crecen en medios de cultivo orgánicos.

Acidithiobacillus thiooxidans

Oxida el Sº y produce ácido sulfúrico. Aunque ha sido

aislado del suelo se le ha observado en la corrosión del

concreto de tubos de alcantarilla, transformando el

gas de sulfuro en ácido sulfúrico en aguas residuales.

Bacterias oxidantes de azufre

•Bacterias filamentosas* quimiolitótras del azufre y otros géneros.

Géneros y

especies Donador

inorgánico de electrones

Rango de pH

de crecimiento

Beggiatoa* H2S, S2O32- 6 - 8

Thiothrix* H2S 6 - 8

Thioploca* H2S, Sº ---

Achromatium H2S ---

Thiomicrospira S2O32-, H2S 6 - 8

Thiosphaera H2S, S2O32-, H2 6 - 8

Thermothrix H2S, S2O32-, SO3

- 6.5 - 7.5

Thiovulum H2S, Sº 6 - 8 Thioploca

Beggiatoa

Oxidación del Hierro

Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O

•Rusticianina. Proteína periplasmica que contiene Cobre.

•Los electrones liberados

entran a nivel del citocromo C, para formar

ATP.

•El NADH es producido por

un flujo reverso de

electrones para producir

NADH necesario para la

fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.

Bacterias de Hierro

•Acidithiobacillus ferrooxidans

•Leptospirillum ferrooxidans

Bacteria Gram negativa de forma espiral que

mide aproximadamente 0.3 – 0.5 mm de ancho

por 0.9 – 3.0 mm de largo, es un

quimiolitoautótrofo estricto. El género es muy

importante en la industria minera por la

solubilización y extracción de metales.

Bacteria Gram negativa,

quimiolitótrofa. Vive en

los depósitos de pirita y

metaboliza hierro y

azufre producciendo

ácido sulfúrico.

Bacterias del nitrógeno •Nitrificación (paso 1). Oxidan el amonio a nitritos.

NH4+ + 1½O2 → NO2

- + 2 H+ + H2O

NO2- + ½O2 → NO3

-

•Filan CO2 por el ciclo de Calvin.

•Amonia Monooxigenasa

(AMO). Proteína transmembranal

•Hidroxilamina

oxidoreductasa (HAO).

Proteína periplásmica

Bacterias del nitrógeno que

oxidan el amonio

Género Características Hábitat

Nitrosomonas Bacterias Gram negativas con

sistema de membranas periféricas.

Suelo, aguas residuales,

agua dulce y mares.

Nitrosococcus Cocos móviles con membrana

vesiculares o periféricas.

Agua dulce y mares.

Nitrosospira Espirales móviles con sistema

membranal no determinado.

Suelo.

Nitrosolobus Pleomorficos, lobulares, móviles. Suelo.

•Nitrosantes

Nitrosomonas Nitrosococcus

Sistema membranal

Algunas especies de bacterias nitrificantes tienen un sistema

complejo de membranas internas, en las membranas se encuentran localizadas las enzimas clave de la nitrificación

(AMO y NOR).

Bacterias del nitrógeno •Nitrificación (paso 2). Oxidan los nitritos a nitratos.

NH4+ + 1½O2 → NO2

- + 2 H+ + H2O

NO2- + ½O2 → NO3

-

•Nitrito Oxidoreductasa (NOR). Proteína

transmembranal.

•Las bacterias nitrificantes emplean el ciclo de Calvin

para fijar el CO2 y las

oxidantes de nitrito pueden

crecer heterotróficamente con glucosa y otros

compuestos orgánicos.

Bacterias del nitrógeno que

oxidan los nitritos

Género Características Hábitat

Nitrobacter Bacilos cortos, sistema membranal

polar.

Suelo, agua dulce y

mares.

Nitrospina Bacilos no mótiles con sistema

membranal no determinado.

Marino.

Nitrococcus Cocos móviles, sistema membrana

organizado en tubos.

Marino.

Nitrospira Vibrioides o espirales, no móviles, sin

membranas internas.

Suelo y mar.

•Nitrificantes

Nitrobacter Nitrospira marina

Anamox.

Oxidación anaerobia del

amoniaco

•Oxidación del amonio con nitritos como

aceptor de electrones en condiciones

anaerobias.

NH4+ + NO2

- → N2 + H2O

•El nitrito proviene de la oxidación del amoniaco producido por Nitrosomonas y es

utilizado por Brocadia anammoxidans.

NH4+ + 1½O2 → NO2

- + 2 H+ + H2O

NH4+ + NO2

- → N2 + H2O http://www.paques.nl/?pid=46

Interacción

con

nitrificantes

Nature Reviews Microbiology 6, 320-326 (April 2008)

Brocadia anammoxidans

Un miembro inusual de las bacterias (Planctomycetales ), carece de peptidoglucano y su crecimiento es muy lento, se

divide cada 2 o 3 semanas.

El catabolismo del anammox se realiza en un compartimiento

membranal en el citoplasma llamado anamoxosoma.

Brocadia

anammoxidans

En el anamoxosoma los lípidos

contienen ácidos grasos con

múltiples anillos de ciclobutano que

están conectados al glicerol con enlaces de tipo éter y ester. El

agregado de lípidos forma una

estructura densa resistente ala la

difusión, esto sugiere que se protege a a la célula por los intermediarios

tóxicos producidos (hidrazina N2H4 e

hidroxilamina NH2OH) durante la

reacción de anammox.

Nature 419, 708-712 (17 October 2002)

Anamox.

Oxidación anaerobia del

amoniaco

Tratamiento de aguas residuales para la eliminación de amoniaco y amidas en

condiciones anaerobias.

•Crecimiento autotrófico similar a los

nitrificantes usando el nitrito como donador

de electrones. No se ha identificado el ciclo

de Calvin.

CO2 + 2NO2- + H2O → CH2O + 2NO3

-

Oxidación del nitrógeno en la

naturaleza

Nature 456, 712-714 (11 December 2008)