MICROPALEONTOLOGiA Eustoquio Molina (Editor) "

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438 Conodontos (1. 1. Canudo)

La notocorda es el eje principal que sostiene el cuerpo de los cordados. En los urocordados y cefalocordados, as! como en los embriones de los vertebrados, es una varilla elastica constituida por un nucleo de celulas y lfquido recubierto pOl' una vaina de tejido fibroso. Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados, la notocorda se sustituye pOl' vertebras que dan lugar a la columna vertebral. Esta nueva estructura sostiene el cuerpo y da soporte a una poderosa musculatura que permite el desplazamiento del animal.

El encefalo suele estar conectado al resto de organos pOl' medio de un cordon nervioso. En los invertebrados se situa por la region ventral, debajo del tubo digestivo. En los cordados se situa en la region dorsal por encima del tubo digestivo: es 10 que llamamos la medula espinal. Ademas en los cordados este cordon esta hueco, a diferencia del resto de los animales que es macizo. En los cordados la corriente de agua pasa por la boca hasta su faringe, desde donde es expulsada de nuevo al" exterior a traves de las hendiduras farfngeas. Esta circulacion se produce para que pase el agua a traves de las branquias situadas en estas hendiduras. En los cordados que no son vertebrados, las hendiduras farfngeas estan relacionadas con la alimentacion. En este area el agua se filtra quedando retenidas las partfculas alimenticias. La cola musculosa es un caracter facilmente identificable en la anatomfa extern a de los cordados. En los peces mantiene su funcion de desplazamiento, mientras que en los vertebrados terrestres se adapta a otras funciones 0 se pierde, como sucede en los humanos.

23.2. Registro de los primeros cordados

La mayoria de los filos de animales tienen su primera apanclOn coincidiendo con la «explosion» Cambrica, 0 incluso al final del Precambrico, una de las excepciones siendo los cordados. Hasta hace pocos arios, el conocimiento de su registro fosil comenzaba con los conodontos, a finales del Cambrico. Los conodontos son pequefias piezas de fosfato calcico y de materia organica con un cierto parecido a los dientes de los vertebrados. Estos microfosiles, que se encuentran en el resto del Paleozoico y en el Triasico, son la parte fundamental de este tema.

Sin embargo los conodontos no eran los cordados mas antiguos. Durante los ultimos aDOS se han ido proponiendo taxones que nos acercaban al origen del grupo. Algunos taxones conocidos, como Pikaia gracilens del Cambrico Superior de la Burgess Shale en Canada, fueron reinterpretados como cefalocordados primitivos. A finales del siglo veinte se han encadenado una serie de descubrimientos en los yacimientos del Cambrico Inferior de Chengjiang (China). En esta localidad, se han descrito taxones como Yunnanozoon 0 Cataymyrus que se han interpretado respectivamente como el cordado mas primitivo. Independientemente de quien tenga razon, 10 que nos esta indican do es que los cordados estaban bien diversificados con anterioridad

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a 10 que se suponia. Incluso recientemente se ha descrito el genero Haikouella que se caracteriza por la presencia de corazon, ojos laterales y encMalo desarrollado, 10 que para algunos autores Ie convierte en el primer vertebrado del registro fosil. Por tanto los cordados e incluso los vertebrados tienen su primera aparicion cerca 0 incluso coincidiendo con el evento de la explosion Cambrica.

23.3. Los conodontos

Los conodontos son un grupo de pequefios cordados marinos de cuerpo blando y alargado que vivieron en el Paleozoico y el Triasico. Poseen un aparato relacionado con el procesamiento de los alimentos, formado por elementos fosfaticos microscopicos llamados elementos conodontales (fig. 23.2). Estos elementos son relativamente frecuentes en el registro fosil y normal mente se presentan como piezas separadas y se extraen por procesos ffsicos y quimicos de disgregacion de las rocas. De manera excepcional se han encontrado aparatos, mas 0 menos completos, que reciben el nombre de asociaciones naturales . Estas asociaciones muestran que un mismo conodonta puede tener elementos conodontales de morfologias variadas.

Los conodontos son uno de los grupos de microfosiles mas importantes para la bioestratigrafia del Paleozoico debido a su diversidad y abundancia en rocas marinas, a su resistencia a los procesos diageneticos y metamorficos y a su amplia distribucion geogr<ifica. Pueden presentar diferentes colores relacionados con el grado de metamorfismo que ha sufrido la roca. Este caracter permite utilizar a los conodontos como termometros geotermicos en condiciones de diagenesis y de metamorfismo de bajo grado .

FIGURA 23.2. Ejemplos de elementos conodontales aislados pertenecientes al genera Pterospathodus del Silurico. Segun Miinnik (1998).

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23.5. Morfologia de los elementos conodontales

El tamafio de los elementos conodontales suelen oscilar entre 0,1 y 5 mm. La morfologfa de los conodontos pueden sintetizarse en tres grupos principales: elementos coniformes, elementos ramiformes y elementos pectiniformes. A partir de estas morfologias basicas pueden aparecer caracteres diferenciados.

ORAL

apice

POSTERIOR

cuspide

ANTERIOR

base

cavidad basal

ABORAL

cuspide principal

cavidad basal

ORAL

B

ABORAL

lamina posterior

POSTERIOR

FIGURA 23.4. Nomenclatura de los elementos coniformes (A) y ramiformes (B). Modificado de Brasier (1980).

23.5.1. Elementos coniformes

Son cuspides conicas y curvadas. El extremo oral es puntiagudo, mientras que el extremo aboral es expandido y con una perforacion conica llamada cavidad basal. La cresta anterior es convexa, mientras que la posterior es concava (fig. 23.4).

23.5.2. Elementos ramiformes

Morfologicamente son finas laminas 0 barras a las que se han afiadido denticulos adicionales en posicion oral. Pueden presentar un dentfculo de mayor desarrollo llamado cuspide principal a cuyos lados , anterior y posterior, se desarrollan el resto de los dentfculos en dos proyecciones denominadas procesos. Tambien pueden desarrollar procesos laterales . La cuspide principal de la superficie oral se identifica por su mayor tamafio y por estar situada encima de la parte mas profunda que se abre en la cavidad basal de la superficie aboral. Los dentfculos apuntan hacfa el considerado como el lado posterior (fig. 23.4).

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Vista interna

expand ida

Posterior

Vista oral Vista aboral Vista lateral

FIGURA 23.5. Nomenclatura de los elementos pectiniformes. Modificado de Brasier (1 9S0).

23.5.3. Elementos pectiniformes

La mayor parte de estos elementos tienen los procesos, especial mente el posterior, expandido en una plataforma. La parte oral se encuentra ornamentada en su parte central con una alineaci6n de denticulos formando una estructura denominada carena. A ambos lados de la carena, la plataforma puede tener crestas transversales 0 nodos distribuidos de una manera regular 0

aleatoria. En el lado aboral se situa la cavidad basal que puede tener un considerable desarrollo 0 estar muy reducida (f6sula). Muchos elementos tienen un desarrollo diferenciado a cada lado de los denticulos, el lado convexo se considera el exterior y el lado c6ncavo el interior. Para orientarlos, el lado anterior suele situarse en la parte mas estrecha (figs. 23 .5 y 23.6)

23.6. Composici6n, estructura y crecimiento

Los elementos conodontales son de color ambarino y translucido cuando los procesos fosildiageneticos han sido de poca intensidad. Cuando la diagenesis ha sido intensa son de color oscuro (marr6n-opaco), alcanzando el negro, gris 0 blanco bajo los efectos de un metamorfismo de bajo grado. Estan compuestos de finos cristales de fluorapatito de 0,5 a 1 flm . de diametro con materia organica, fundamentalmente aminoacidos, que se ordenan en lamelas de 1 y 5 flm. de grosor. EI crecimiento comienza en el centro del elemento y se van afiadiendo las lamelas en varias direcciones . Durante el crecimiento pueden quedar espacios interlamelares ocupados por materia organica, que se distingue por tener un color mas oscuro .

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El estudio de la estructura de las secciones axiales de los elementos conodontales ha permitido definir tres grupos basicos: protoconodontos, paraconodontos y euconodontos

Apice Apice

cavidad basal

Protoconodonto

FIGURA 23.6. Secciones axiales de conodontos mostrando el crecimiento y su estructura interna. Modificado de Brasier (1980).

23 .6.1. Protoconodontos

Los elementos conodontales considerados mas primitivos presentan esta estructura. Morfo16gicamente son conos ligeramente inclinados con profundas cavidades basales (fig. 23.6), que pnicticamente ocupan toda la parte central del protoconodonto. Las lamelas son gruesas y estan separadas por finas capas organicas. La distribuci6n de las lamelas en las capas mineralizadas indican que el crecimiento comienza en el apice y posteriormente se desarrolla en la superficie interna y en la base.

24.6.2. Paraconodontos

Al igual que los protoconodontos, son tambien comcos. Pueden tener una cubierta organica que cubra el elemento y su crecimiento concentrico comienza en el apice. Se afiaden pocas y gruesas lamelas que se dirigen hacia la direcci6n basal; estas lamelas pueden apenas traslaparse en los bordes oral y aboral

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formando una profunda y ancha cavidad basal, aunque de menor desarrollo que los protoconodontos.

J

( "

A

B

FIGURA 23.7. Euconodontos pectiniformes del Devonico Superior de la Cordillera Cantabrica. A y B: Icriodus. C: Palmatolepis. Tornado de Sanz Lopez et al. (1999).

24.6.3 Euconodontos

Son los elementos conodontales mas tfpicos, por 10 que se les suele considerar como los verdaderos conodontos. Tienen una division entre una corona hialina y un cuerpo basal, aunque puede estar totalmente unidos. Ambos estan constituidos por lamelas pero distribuidas de manera distinta. Las lamelas de la corona son continuas alrededor de la superficie externa (oral y externamente), mientras que las del cuerpo basal se afiaden aboral y lateralmente.

El cuerpo basal de los elementos euconodontos puede ser homologo con la cusp ide de los paraconodontos. Los estadios iniciales ontogeneticamente corresponden a elementos coniformes que posteriormente se van complicando para dar lugar a otras morfologfas en un crecimiento anisometrico.

23.7. Asociaciones naturales de elementos conodontales

La sistematica clasica de los conodontos se ha realizado a partir de elementos conodontales como unidades taxonomicas independientes, 10 que ha

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hecho proliferar una gran cantidad de taxones. Por tanto, en principio se ha utilizado una sistematica parataxonica. Hasta la decada de 1960 se desarrollo una taxonomfa artificial basada unicamente en la forma, que indudablemente ha sido util en bioestratigrafia, pero es insatisfactoria para en tender el grupo en terminos biologicos. Las primeras asociaciones naturales de elementos se descubrieron en el siglo XIX, pero no fue hasta la decada 1960 en que se determinaron como la composicion original del aparato de las especies y se descubrio que pod fan utilizarse para reconstruir y agrupar los elementos aislados (fig. 23.7).

El descubrimiento de aparatos conodontales con los elementos en posicion anatomica esta suponiendo una revolucion en la sistematica de los conodontos. En la actualidad, se esta haciendo un esfuerzo por volver a interpretar muchos de los elementos aislados y describirlos como parte de un aparato. Se comienzan a unir en los mismos taxones elementos inc1uidos previamente en diferentes morfogeneros, proponiendose aparatos con un sentido mas biologico. Es un tipo de investigacion que se esta realizando en la actualidad, pero en muchos de los taxones se carece de informacion para conocer los aparatos.

M

s, s, s, s, s, S.,

FIGURA 23.8. Aparato de ozarkodinidos. 2: Aparato de Promissum pulchrum. De Aldridge et al. (1995), modificado en Sweet y Donogue (2001).

Son escasos los yacimientos donde se han podido recuperar aparatos completos 0 parciales de ani males individuales conservados en pIanos de estratificacion 0 conservados intactos tras un ataque con acido. Con los hallazgos afortunados se ha podido reconstruir el aparato de algunas especies. En otras se han utilizado criterios morfologicos 0 de distribucion deduciendo planes estructurales

La mayorfa de los estudios de conodontos estan realizados sobre elementos desarticulados. Se puede observar como en las mismas muestras se encuentran pares simetricos, derechos e izquierdos, )0 que indica que los conodontos ten fan

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una simetrfa bilateral bien definida. Esta hipotesis ha sido comprobada al descubrirse aparatos completos. Las asociaciones naturales de los aparatos de los conodontos son tam bien simetricos bilateralmente.

El aparato mas complejo esta compuesto de 15 a 19 elementos distribuidos en tres partes denominadas S, M y P (fig. 23.8). En algunas asociaciones naturales conocidas hay dos pares de elementos en la posicion P. Los elementos de la region P son los mas robustos y son simetricos el uno con respecto al otro; tienen su eje mas largo orientado dorso-ventralmente y su superficie denticulada enfrentada. Uno de los elementos de la region S ocupa una posicion central y no tiene par, pero tam bien es simetrico bilateralmente; el resto son alargados antero-posteriormente y con miembros pares y opuestos respecto a un plano de simetrfa bilateral. Comunmente hay una pareja mas de elementos situados externamente respecto a los S; estos elementos son los que ocupan la posicion M.

Asociaciones naturales formados unicamente por elementos coni formes son raras . En ellas no se diferencian las divisiones PMS. Por el momento, la identificacion de homologias entre especies con aparatos de elementos coniformes y los que tienen aparatos mas complejos resulta complicada por falta de informacion.

Los ejemplares con aparatos completos demuestran como el mismo individuo contiene diferentes elementos con morfologfas distintas . Para cada aparato se utiliza una sola denominacion especffica, 10 que permite acercarse a una sistematica natural.

23.8. Paleoecologia

Los restos fosiles de los conodontos se encuentran en roc as depositadas en medios marinos, tanto en facies marinas relativamente litorales (arenas y areniscas glauconfferas), como en sedimentos de mayor profundidad (calizas de grano fino, etc.). Son especialmente abundantes asociados con restos de graptolites, radiolarios, peces, braquiopodos, cefalopodos, trilobites y ostracodos palaeocopidos. Son raros en facies arrecifales donde abundan corales, estromatoporidos, esponjas, crinoides y algas. La presencia de conodontos en pizarras negras depositadas en medios anoxicos nos esta indicando su capacidad de nadar. En estas facies hay una ausencia total de organismos bentonicos, siendo relativamente abundantes otros nadadores activos como cefalopodos y agnostidos. El descubrimiento e interpretacion de las partes blandas refuerza la hipotesis de que estos organismos podia desplazarse con gran facilidad por el medio marino y que, por todo ello, fueron organismos nectonicos.

En general los conodontos son mas abundantes en la roca cuanto menor ha sido la tasa de sedimentacion del medio en que se depositaron. El numero de

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conodontos presentes en 1 kg de muestra suele ser una decena, aunque excepcionalmente puede haber miles. En facies condensadas se han citado 23.000 elementos por kg; tambien se han observado diferencias en la riqueza respecto a la profundidad del sedimento y a la distancia de la costa.

FIGURA 23.9. A Y B: elementos de Icriodus (vistas oral y aboral). C: elemento de Polygnathus (vista oral) Segun Garda-L6pez y Sanz-L6pez (2002).

23.9. Historia general de los conodontos

Los protoconodontos se conocen de roc as del Precambrico Superior de Siberia, siendo especialmente abundantes en los depositos del Cambrico en diferentes partes del mundo. Las formas del Cambrico son formas peculiares y estan debilmente mineralizadas. Los paraconodontos posiblemente evolucionaron a partir de los protoconodontos en el Cambrico Inferior. Se encuentran desde el Cambrico Medio al Ordovfcico Inferior, siendo especial mente abundantes y caracterfsticos en las calizas de trilobites pelagicos del Cambrico Superior.

Al final del Cambrico aparecen los euconodontos. En la base del Ordovfcico se diversifican, con mas de 100 generos distintos, abundando las formas simples. Se produce una rapida diversificacion de elementos ramiformes. En el Silurico son mas escasos y las formas simples practicamente desaparecen. En el Devonico Superior y Carbonifero Inferior se detecta un importante aumento de la diversidad, para caer progresivamente hasta su extinci6n en el Triasico . Se han citado conodontos en el Jurasico y el Cretacico, pero en todos los casos se ha demostrado que son reelaborados de niveles mas antiguos.

En el Carbonifero Superior comienza el declive de las asociaciones de conodontos. En el Permico son ya bastante escasos, disminuyen de tamafio, la cavidad basal desaparece y los generos practicamente dejan de diversificarse. Los conodontos sobreviven a la crisis del Permico-Triasico y a 10 largo del

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Triasico se van haciendo cada vez mas pequenos y escasos hasta extinguirse en el Triasico Superior. De Renzi et al. (1996) afirman que su tasa de extinci6n disminuy6 a 10 largo del Triasico, pero la tasa de evoluci6n de linajes tambien 10 hizo desde el Ladiniense, y el clado mantuvo tasa de crecimiento negativa, con la consiguiente alta probabilidad de extinci6n (fig. 23.10). Se han sugerido varias causas para su extinci6n ligadas a los profundos cambios que sufrieron los ambientes pelagicos debido al inicio de la rotura de la Pangea y el nacimiento de nuevos mares . En este sentido, se ha propuesto que la causa podrfa ser un decrecimiento de las areas marinas aprovechables y la aparici6n de ambientes con salinidad anormal en el Tetis occidental. Otra causa podrfa ser la competencia difusa con mejores disefios ani males pertenecientes a las faunas evolutivas paleozoica y moderna.

60

50

Cam . Ord . Sil. Dev. Miss . Penn. Perm . Tri.

FIGURA 23.10. Riqueza de generos de elementos conodontales desde su aparicion hasta su extincion. La linea continua representa el numero de generos aparecidos en cada epoca y la linea discontinua el numero total de generos extinguidos. Modificado de De Renzi et al. (1996).

23.10. Bioestratigrafia

Tradicionalmente se ha considerado a los conodontos como un grupo de organismos de gran valor bioestratigrafico en el Paleozoico, debido a su abundancia y a su pequeno tamafio. Esto permite encontrarlos en los sondeos como sucede con los foraminfferos u ostracodos. Su rapida evoluci6n permite

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definir biozonas de corta duracion. Estas biozonas se correlacionan facilmente en areas geograficamente alejadas gracias a la amplia distribucion paleobiogeografica de los conodontos, como consecuencia de su capacidad de natacion. Por tanto sus biozonas tienen un gran valor en la correlacion bioestratigrafica. Estas caracterfsticas hacen de los conodontos el gru po bioestratigrafico mas importante en rocas marinas desde el Cambrico Superior al Triasico. Sus escalas bioestratigraficas son de referencia en varios intervalos especialmente del lfmite Cambrico/Ordovlcico, Devonico y Carbonifero Inferior. Sus bioeventos son los que tradicionalmente se han utilizado como lfmite entre unidades cronoestratigraficas, como son los pisos del Devonico. Especialmente significativos son los elementos pectiniformes para datar los sedimentos del Silurico al Triasico. Dada su diversidad permiten precisas divisiones.

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