MÁSTER EN EVALUACIÓN DEL CAMBIO GLOBAL

Modelos de distribución del Tejón euroasiático (Meles meles) en paisajes

áridos: una aproximación basada en imágenes de satélite.

Juan Miguel Requena Mullor

03/09/2012

Tutores: Enrique López Carrique; Antonio J. Castro Martínez

Introducción

El Tejón euroasiático Meles meles (Linnaeus, 1758) ha sido descrito como una especie muy adaptable (Feore y Montgomery 1999) con presencia en casi toda Eurasia. Su área de distribución incluye regiones que van desde Finlandia hasta el Sur de la Península Ibérica (Kauhala y Auttila 2010; Lara-Romero et al. 2012) y desde las Islas Británicas hasta Japón, llegando incluso a tener presencia en las Islas de Creta y Rodas (Neal y Cheeseman 1996; Mitchell-Jones et al. 1999). Muchos aspectos de su biología y ecología han sido ampliamente tratados por diferentes autores (Kruuk 1978; Newman et al. 2001; Virgós et al. 2004; Dixon et al. 2006; Delahay et al. 2010; entre otros). Una de las líneas de trabajo más desarrolladas actualmente, es el estudio del Tejón como indicador de Cambio Global. Esta línea nace como respuesta a la creciente demanda por parte de los gobiernos, de indicadores que reflejen los efectos derivados de los complejos procesos relacionados con el Cambio Global. En este sentido, Macdonald et al. 2010, señalan que en las poblaciones de Tejón del NW de Oxford, existe una fuerte relación entre la supervivencia de la población, las precipitaciones de finales de verano y la temperatura. Igualmente, Virgós et al. 2005a, destacan la relación que existe entre la abundancia de Tejón y las condiciones climáticas. Así, un aumento de la aridez o de la frecuencia de lluvias torrenciales, puede provocar una disminución de su abundancia, lo que unido a su distribución parcheada en el territorio, puede aumentar el riesgo de extinción local. En base a estos resultados, el Tejón podría efectivamente ser un buen indicador de los efectos del cambio global, ya que cumple además con los requisitos necesarios para ello: indicios de presencia fácilmente identificables, amplia distribución geográfica (lo que permite la extrapolación de modelos) y un amplio conocimiento adquirido sobre la especie. El conocimiento de la distribución geográfica de las especies, constituye una información muy valiosa en la búsqueda de bioindicadores de cambio. Además de mejorar nuestro entendimiento de los procesos de selección de hábitat, ayuda a detectar cambios en las dinámicas de distribución y tiene grandes aplicaciones en conservación y gestión del medio natural (Corsi et al. 1999; Etherington et al. 2009). Elith y Leathwick 2009, definen los modelos de distribución de especies como aquellos que relacionan los datos de distribución de la especie (presencia o abundancia en localizaciones conocidas) con información sobre las características ambientales y/o espaciales de esas localizaciones. En tanto que el modelo refleje el nicho fundamental de la especie, entendido éste como el conjunto de condiciones que permiten la supervivencia a largo plazo de la misma (Hutchinson 1957), la proyección del modelo en un espacio geográfico, representará su distribución potencial (Phillips et al. 2006). Para el Tejón, han sido desarrollados modelos de distribución a partir de diversas fuentes de datos y técnicas estadísticas (Van Apeldroon et al. 1998; Virgós y Casanovas 1999; Gough y Rushton 2000; Wright et al. 2000; Jepsen et al. 2005; Newton-Cross et al. 2007). Frecuentemente, las variables predictivas utilizadas en estos modelos, así como en aquellos de selección de hábitat (i.e. Balestrieri et al. 2009; Yin et al. 2011), son de tipo topográfico, bioclimático, edáfico, y relacionadas con la cobertura vegetal y usos del suelo. Sin embargo, hasta la fecha, variables obtenidas a partir de sensores remotos no han sido empleadas para tales propósitos. Un modelo de distribución creado a partir de este tipo de variables, permitiría relacionar, a través de la Productividad Primaria Neta (NPP) y la precipitación, la distribución del Tejón con uno de los procesos más importantes vinculados al Cambio Global: el calentamiento de la atmósfera terrestre y los océanos, y su efecto sobre el clima. Las variables derivadas de cartografías de cobertura vegetal y usos del suelo, presentan algunas limitaciones en el diseño de modelos de distribución sobre la fauna, debido a

que estas variables sólo aportan información cuantitativa acerca de la abundancia de un determinado recurso, pero no representan características cualitativas del mismo. Así, Pearce et al. 2001, ponen de manifiesto, en el caso de las aves, que los mapas de vegetación, a partir de los cuales se extraen dichas variables, pueden no ser adecuados para el diseño de modelos de distribución; bien por no representar propiedades relevantes del paisaje para la especie a estudio, o bien, por no poseer una resolución espacial adecuada. Además, estas representaciones suelen ser muy dependientes de los criterios utilizados para su generación, de manera que, mapas de una misma área pueden diferir significativamente si fueron creados por diferentes agencias o bajo distintos criterios (Cherrill y McClean 1999). Actualmente, es frecuente el uso de datos obtenidos a partir de sensores remotos en estudios ecológicos. Buermann et al. (2008) indican que los modelos de distribución de biodiversidad, derivados de este tipo de datos, son frecuentemente más exactos que los que incluyen sólo variables topográficas y climáticas. Las imágenes captadas por sensores remotos permiten obtener índices estandarizados, extrapolables a otras zonas del mundo, relativos al verdor de la vegetación. Estos índices están relacionados linealmente con la productividad primaria neta (NPP) (Monteith, 1981) y permiten trabajar a distintas escalas espaciales y temporales, mediante la comparación de imágenes tomadas a intervalos de tiempo regulares. La NPP expresa la repuesta integrada de la vegetación al clima, lo cual es muy útil a la hora de relacionar directamente a la productividad vegetal con la abundancia de especies animales. De esta forma, las áreas con altos valores de NPP representan hábitats más idóneos (Walker et al. 1992). Las variables derivadas de los índices verdes tienen múltiples utilidades en el campo de la Ecología (Oindo et al. 2000; Kerr and Ostrovsky 2003; Seto et al. 2004; Alcaraz et al. 2009, Cabello, et al. 2012) y permiten reducir muchos de los problemas asociados a las técnicas de muestreo in situ: coste económico de los desplazamientos, rango geográfico limitado y perturbación de las especies (Aplin 2005). Además, estos índices facilitan la obtención de información valiosa sobre grandes áreas de forma periódica, que puede proporcionar importantes variables que mejoren nuestro conocimiento de la dinámica de los ecosistemas (Duro et al. 2007). El Índice de Vegetación Mejorado (EVI), es uno de los más utilizados, ya que es el menos afectado por las condiciones atmosféricas y presenta menos problemas de saturación para altos contenidos de biomasa (Huete et al. 2002). En el ámbito de la ecología con mamíferos, el EVI ha sido empleado en monitorear la distribución espacial a escala paisaje del Panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) (Wang et al. 2010), caracterizar la diferenciación ambiental de distintos linajes de roedores del género Rhabdomys (Meynard et al. 2012) ó para modelizar la selección de hábitat del Elefante de la sabana Africana (Loxodonta africana) (Roever et al. 2012). El objetivo de este estudio es comparar el poder predictivo de variables derivadas del EVI, frente a aquellas otras derivadas de mapas de cobertura vegetal y usos del suelo, en la elaboración de modelos biogeográficos para el Tejón. Con ello, se pretende avanzar en el conocimiento que se tiene de esta especie, en ambientes áridos, proponer variables alternativas que mejoren el poder de predicción de los modelos y destacar las ventajas del EVI en el estudio de los efectos del Cambio Global, sobre la distribución del Tejón en ambientes áridos mediterráneos.

Métodos

Área de estudio El área de estudio comprende 1.200 KmIbérica (España) (36º53’N, 2º16’E)del mar hasta 2.200 msnm (Figura 1). La topografía es accidentada, mostrando un amplio rango en la temperatura mm/año), así como una alta heterogeneidad humanas. Con el objetivo representativos de la zona árida y semiárida de la penínssectores de la provincia de AlmeríaSur de Sierra Alhamilla.

Fig. 1. Área de estudio seleccionada para la propuesta de modelo de distribuciónáridas. Río Chico-Andarax Se sitúa en el cuadrante suroccidental de ladirección NW. Esta área correscada lado del río, y que abarcaúnico cauce que recibe dos nombres: entre los picos del Almirez (2localidad de Ohanes recibe el nombre de río Chico y desemboca las proximidades de la localestudio sigue el curso del río Andarax, hasta su desembocadura en lala ciudad de Almería. Esta zona abarca supra y oro-mediterráneo, dentro de los sectgadorense y nevadense. Su litología está caracterizada por la presencia de materiales metamórficos paleozoicos, representados por micaesquistos mayoritariamente, en el tercio superior. La zona media y baja correcalizas, margas, yesos, y arenas terciarias así como conglomerados, arenas y arcillas cuaternarias. La vegetación en elmediterránea semiárida del Arto (extensos matorrales de Macrochloa

El área de estudio comprende 1.200 Km2, está situada en el sureste de la Península Ibérica (España) (36º53’N, 2º16’E) y abarca un rango de altitud que va desde el nivel del mar hasta 2.200 msnm (Figura 1). La topografía es accidentada, mostrando un

temperatura media (11-18 ºC) y en la precipitación mm/año), así como una alta heterogeneidad vegetal y diversidad de

objetivo de que el área de estudio incluyera todos los hábitats representativos de la zona árida y semiárida de la península ibérica, se consideraron tres sectores de la provincia de Almería: Río Chico-Andarax, Rambla del Cañal

seleccionada para la propuesta de modelo de distribución

Se sitúa en el cuadrante suroccidental de la provincia de Almería, transcurriendo enárea corresponde a un buffer definido a un kilómetro de distancia a

cada lado del río, y que abarca dos tramos del mismo. El primer tramo corresponde a un que recibe dos nombres: Barranco de Ohanes y río Chico. El primero nace

entre los picos del Almirez (2.512msnm) y La Polarda (2.257msnm). A su paso por la localidad de Ohanes recibe el nombre de río Chico y desemboca en el río las proximidades de la localidad de Canjáyar. A partir de esta localidad, el área de

sigue el curso del río Andarax, hasta su desembocadura en las proximidades de Esta zona abarca cuatro pisos termoclimáticos

dentro de los sectores biogeográficos almeriense, alpujarreñogadorense y nevadense. Su litología está caracterizada por la presencia de materiales metamórficos paleozoicos, representados por micaesquistos mayoritariamente, en el tercio superior. La zona media y baja corresponde a materiales sedimentarios con calizas, margas, yesos, y arenas terciarias así como conglomerados, arenas y arcillas

La vegetación en el tercio inferior está dominada por la serie termomediterránea semiárida del Arto (Maytenus senegalensis subsp. europaeus

Macrochloa tenacissima.

está situada en el sureste de la Península barca un rango de altitud que va desde el nivel

del mar hasta 2.200 msnm (Figura 1). La topografía es accidentada, mostrando un precipitación media (200-550

iversidad de actividades todos los hábitats

, se consideraron tres Andarax, Rambla del Cañal-río Aguas y

del Tejón en zonas

, transcurriendo en a un kilómetro de distancia a

El primer tramo corresponde a un Barranco de Ohanes y río Chico. El primero nace

257msnm). A su paso por la en el río Andarax en localidad, el área de

proximidades de termoclimáticos: termo, meso,

ores biogeográficos almeriense, alpujarreño-gadorense y nevadense. Su litología está caracterizada por la presencia de materiales metamórficos paleozoicos, representados por micaesquistos mayoritariamente, en el

sponde a materiales sedimentarios con calizas, margas, yesos, y arenas terciarias así como conglomerados, arenas y arcillas

por la serie termo-senegalensis subsp. europaeus) con

Sobre las zonas medias se desarrolla un complejo politeselar de vegetación edafoxerófila, con matorrales de pequeño porte. Conforme aumenta la altitud aparecen encinares basófilos y silíceos junto a extensas plantaciones de pino (P. halepensis, P. nigra y P. silvestris). Los piornales (Genista ssp., Erinacea sp.) y enebrales (Juniperus communis sub. nana) ocupan las altas cumbres de Sierra Nevada. El grado de antropización urbanística es máximo en la zona sur del gradiente, disminuyendo gradualmente hacia la media y alta montaña. La zona litoral incluye la ciudad de Almería, la desembocadura del río Andarax y los cultivos asociados a la vega del mismo. En el entorno de la desembocadura han proliferado los invernaderos, favorecidos por una topografía llana y buenas comunicaciones por carretera. Los cultivos intensivos no protegidos son básicamente cítricos y vestigios de parrales, que en otra época fueron el cultivo dominante de la zona. La media montaña está ocupada además por huertas tradicionales, abandonadas en su mayor parte. El Almendro está presente de manera dispersa en el tercio norte.

Imagen 1. Pinares de repoblación y bosquetes de vegetación natural asociada a los cursos de agua, característicos de las cotas elevadas.

Imagen 2. Vegas en el curso medio del río Andarax: cultivos de cítricos y otros frutales entre matorrales xéricos.

Rambla del Cañal-río Aguas Se sitúa en el cuadrante suroriental de la provincia de Almería, transcurriendo en dirección SW en su primera mitad y NW en la segunda. Esta área consiste en un buffer que sigue un único cauce, con diversos nombres. El tramo más alto, en las proximidades de la localidad de Uleila del Campo, es denominado Rambla del Cañal. En las proximidades de la barriada de Góchar toma este mismo nombre y a partir de la barriada del Mayordomo se convierte en la Rambla de Sorbas. Comienza a llamarse río Aguas una vez pasada la localidad de Sorbas, y mantiene este nombre hasta su desembocadura, en las proximidades de Mojácar. Abarca los pisos termo y meso-mediterráneo, dentro del sector biogeográfico almeriense. Los materiales dominantes son micaesquistos paleozoico- triásicos en las zonas de mayor altitud, calcarenitas, margas, yesos y arenas terciarias en las zonas medias y conglomerados y arenas cuaternarias en las áreas más bajas. La vegetación está caracterizada por la dominancia de las series termo- y meso-termo-mediterránea del Lentisco, representadas por Lentiscares con Pistacia lentiscus, Chamaerops humilis y Rhamnus sspp. , junto con extensas zonas de matorral de Albaida (Anthyllis sspp.), Esparto (Macrochloa tenacissima), Tomillos (Thymus sspp.), y geoseries edafohigrófilas donde destacan Aneas (Typha sspp.), Carrizo (Phragmites autralis), Tarays (Tamarix sspp.) y vegetación edafo-xerófila sobre yesos. En las zonas más altas encontramos parches de la serie supra-meso-mediterránea silícola de la Encina (Quercus ilex). Al igual que en el tramo anterior, la antropización del suelo sigue un gradiente descendiente conforme se asciende en altitud. La zona litoral está completamente urbanizada y en su entorno proliferan los cultivos de cítricos, olivar y hortalizas. Existen extensas superficies de cultivos de Olivo, Almendro y Naranjos, desde el nivel del mar hasta la mitad de su recorrido en sentido ascendente. El cultivo

tradicional está muy reducido, subsistiendo sobre todo en zonas medias y altas y siempre cercano al curso de agua. La presencia de arbolado es muy reducida y se limita a las plantaciones de pino carrasco (Pinus halepensis) de la sierra de Cabrera y algunas encinas (Quercus sp.) dispersas en el entorno de la sierra de los Filabres.

Imagen 3. Cultivos en secano de Almendros y Olivos próximos a la Rambla del Cañal.

Imagen 4. Acebuches y Palmitos entre otros matorrales de gran porte, en el último tercio del río Aguas.

Sur de Sierra Alhamilla Esta zona transcurre de SW a NE dando continuidad a los dos tramos anteriores. Se sitúa en la falda sur de Sierra Alhamilla y representa la zona más árida de toda el área de estudio. No existe ningún curso de agua permanente y cuando se producen son escasos y de marcado carácter torrencial. La orografía del terreno es muy poco accidentada y su litología está definida por materiales sedimentarios de naturaleza carbonatada, con suelos duros y poco desarrollados. La vegetación está definida por extensos espartales más o menos homogéneos y vegetación típica de ramblas semiáridas como la Adelfa (Nerium oleander) y frutales como la Higuera (Ficus carica) y el Algarrobo (Ceratonia siliqua). Los usos del suelo se reducen a antiguos cultivos extensivos leñosos y herbáceos muy minoritarios y en estado de semi abandono, y a intensivos bajo plástico concentrados en puntos concretos.

Imagen 5. Espartales homogéneos sobre sustrato duro poco accidentado, en la falda sur de Sierra Alhamilla.

Trabajo de campo Entre mayo de 2010 y diciembre de 2011 se realizó un muestreo de la zona de estudio, según el método propuesto por Revilla et al. 2001a, ya que este método resulta muy eficaz cuando es necesario cubrir grandes superficies (Virgós y Revilla 2005b). Se dividió el área de estudio en cuadrículas UTM 5x5 Km y se buscaron huellas exhaustivamente durante un periodo de 6 horas en cada una de ellas. Para aumentar las probabilidades de éxito en la detección de la especie, se diseñó el muestreo de forma estratificada (Tellería 1999), seleccionándose previamente zonas de rastreo, en base a las preferencias de hábitat del Tejón y a la facilidad de impresión de las huellas sobre el terreno. Se buscaron además otros tipos de indicios como letrinas y tejoneras, debido a que la efectividad de este método depende mucho de la naturaleza del sustrato. Dado que en otras regiones del área mediterránea se han registrado bajas densidades de la especie, por debajo de 1 tejón/Km2 (Revilla et al. 2001b; Rosalino et al. 2004; Balestrieri et al. 2011), los muestreos fueron reforzados con estaciones de olor (con aceite de sardina como atrayente) en aquellas zonas donde la dureza del sustrato hacía difícil la identificación de huellas o rastros del animal. Esta técnica de detección no invasiva, aumenta la fiabilidad del resultado en rastreos a gran escala (Barea-Azcón et al. 2007). Por último, en aquellos lugares donde ninguno de los métodos anteriormente descritos obtuvo registros de presencia, se instalaron dos cámaras de fototrampeo durante 14 días consecutivos y con rotación de enclaves, para minimizar el error de detección. Para cada indicio de presencia se anotaron las coordenadas UTM mediante GPS, con un error de medición de hasta 10m.

Imagen 6. Huella de Tejón sobre sustrato arcilloso.

Imagen 7. Letrina

Imagen 8. Entrada a tejonera. Imagen 9. Tejón captado con cámara de

fototrampeo.

Variables ambientales La selección de variables para la caracterización del área de estudio, se llevó a cabo, por un lado, tomando como referencia los estudios previos sobre modelos de distribución de Tejón, y por otro lado, teniendo en cuenta el objetivo de este trabajo. Así, caracterizamos el área de estudio en base a cuatro clases de variables: topo-climáticas (TC), productividad general (PG), productividad por usos (PU) y cobertura/usos del suelo (US). La primera y última clase, topoclimáticas y cobertura/usos del suelo, acumularon en un principio 74 variables ambientales. Aunque el algoritmo del modelo empleado para el análisis de los datos (MaxEnt) es robusto a la colinealidad entre variables, se realizó una reducción en el número de variables para mejorar la interpretación de los resultados. Para ello, aplicamos un análisis de componentes principales (PCA) a cada una de estas dos clases, desechando aquellos factores con autovalor<1 y seleccionando una sola variable por cada factor significativo (aquella variable que mostró el coeficiente de correlación más alto con ese factor). De esta forma, el conjunto inicial de 74 variables fue reducido hasta 8 parámetros ambientales. La clase de variables de productividad general, incluye el valor medio interanual de EVI, y la desviación estándar de éste, calculada a partir del conjunto de pixeles acumulados por cada cuadrícula UTM de 2 x 2 Km. Además se añadieron los valores medios de EVI para otoño (Septiembre-Noviembre) y primavera (Marzo-Mayo). La desviación estándar de EVI es una medida indirecta de la heterogeneidad espacial, de forma que una desviación alta puede ser indicativa de la existencia de parches mixtos, mientras que una desviación baja es frecuente en paisajes homogéneos. Por último, la clase de productividad por usos, incluye los valores medios de EVI para cada tipo de cobertura y uso del suelo de la clase US. La matriz de datos resultante (Tabla 1) contiene 17 variables ambientales, agrupadas en las cuatro clases descritas. A partir de estas clases, se generaron tres paquetes de modelos de distribución, basados en las combinaciones de variables topoclimáticas con productividad general (TC+PG), topoclimáticas y productividad por usos (TC+PU), y topoclimáticas y cobertura/usos del suelo (TC+US). Tabla 1. Variables ambientales

Clases Variable Resolución

/ escala espacial

Fuentes de origen

Topoclimática (TC)

Precipitación media (Prec) 100 m Precipitación media anual Andalucía Pendiente media (Slo) 20 m Modelo digital de elevaciones Andalucía Temperatura media de las máximas (Tmedmax)

100 m Temperatura media de las máximas anuales Andalucía

Productividad general (PG)

EVI medio anual (Evim)

250 m MOD13Q1 Banda EVI - TILE H17 V5

EVI medio de otoño (Evio) EVI medio primavera (Evip) Desviación estándar del EVI medio anual en cuadrículas 2x2 Km (Evim_std)

Productividad usos (PU)

EVI medio matorral (Evim_mat)

250 m MOD13Q1 Banda EVI - TILE H17 V5

+ Usos y coberturas vegetales del suelo 2003 Andalucía

EVI medio Leñosos regadío (Evim_lr) EVI medio Leñosos secano (Evim_ls) EVI medio Herbáceos regadío (Evim_hr) EVI medio Herbáceos secano (Evim_hs)

Usos/Coberturas suelo (US)

Matorral (Mat)

1:25.000 Usos y coberturas vegetales del suelo 2003 Andalucía Cultivos Leñosos regadío (Lr) Cultivos Leñosos secano (Ls) Cultivos Herbáceos regadío (Hr) Cultivos Herbáceos secano (Hs)

Las variables topo-climáticas y de cobertura/usos del suelo, se obtuvieron a partir de la base de datos espaciales de la Red de Información Ambiental de Andalucía (REDIAM) (www.juntadeandalucia.es). Las variables derivadas del EVI fueron generadas a partir del tratamiento de imágenes del satélite TERRA-NASA (producto MOD13Q1) captadas por el sensor MODIS (www.modis.gsfc.nasa.gov) correspondientes al período 2003-2010. Estas imágenes presentan la ventaja de mostrar una elevada resolución temporal, 16 días (23 imágenes por año) y una resolución espacial adecuada con la escala del estudio (250x250m). Las imágenes obtenidas a partir de sensores remotos fueron sometidas a un filtrado de calidad de los pixeles, eliminándose aquellos afectados por un alto contenido en aerosoles, nubes, sombras, nieve y agua. Se empleó ESRI ArcMapTM 9.3. para el manejo y procesado de los datos espaciales y PASW Statistics (v.18) para el análisis de componentes principales. Finalmente, se ajustó la resolución de todas las capas a un tamaño de pixel de 100x100 m y se transformaron a formato ascii para su posterior utilización en el software libre MaxEnt (Phillips et al. 2006) de modelización de la distribución biogeográfica.

Análisis de datos En ambientes semiáridos, las poblaciones de Tejón euroasiático registran densidades muy bajas y territorios muy amplios (Lara-Romero et al. 2012). Este hecho hace que sea difícil estimar con fiabilidad su área de distribución. Los métodos basados en datos de presencia/ausencia para estimar el área de distribución de las especies, presentan el inconveniente de la incertidumbre generada por la ausencia, ya que asegurar que la especie está ausente en un determinado territorio, depende en gran medida de la probabilidad de detección de la misma. Para evitar esta incertidumbre, se han desarrollado métodos que modelizan la distribución espacial utilizando solamente los registros de presencia. Los modelos de distribución potencial del Tejón fueron obtenidos a partir del software libre MaxEnt, que modeliza la distribución espacial de las especies, utilizando sólo datos de presencia. El objetivo de MaxEnt es encontrar la función de probabilidad que posea la máxima entropía, esto es, la más cercana a la uniformidad; pero teniendo en cuenta una serie de restricciones representadas por el valor promedio que toman las variables ambientales en aquellas localizaciones donde la especie está presente. (Phillips et al. 2004). Las restricciones se expresan como funciones simples de las variables ambientales conocidas, de tal forma que el algoritmo empleado por MaxEnt, obliga a que el promedio de valores obtenidos a partir de las funciones para cada variable, esté próximo a la media empírica conocida, en las localidades con presencia de la especie. Finalmente, la aplicación otorga un valor de probabilidad de presencia para cada uno de los pixeles de 100 x 100 m en los que divide el área de estudio.

Evaluación de los modelos MaxEnt fue ajustado para generar 15 modelos de distribución por cada una de las tres combinaciones de variables ambientales: TC+PG, TC+PU y TC+US. Para el entrenamiento de los modelos se utilizó el 75% de los registros de presencia del Tejón en la zona de estudio (datos de entrenamiento) y el 25% restante fue empleado en la evaluación de los mismos (datos de test). La evaluación de estos modelos se realizó mediante el análisis de las curvas ROC (Receiver Operating Characteristic) y el área bajo la curva (AUC). La curva ROC representa gráficamente la probabilidad de clasificar correctamente las presencias (eje y) frente a la probabilidad de clasificarlas

erróneamente (eje x), para todos los posibles umbralescorrectamente las presencias, se calcula como uno menos la tasa de omisión(o porcentaje de los registros de presencia que caen en pixeles predichos como no idóneos para la especie). La probabilidad de clasificar incorrectamente las presencias, calcula restándole a uno el área fraccional predicha (o la proporción de pixeles clasificados como idóneos para la especie El área bajo la curva (AUCmodelo clasifique correctamente escogidos al azar. Cuanto más se aproxime su valor a 1, mofrece el modelo. Se acepta la siguiente interpretación de los valores AUC:

• (0,5-0,60): test malo• (0,6-0,75): test regul• (0,75-0,9): test bueno• (0,9-1). test excelente

Para valorar la importancia relativa de cada variableemplearon dos métodos. Un primer método consistió enuna para lograr la distribución de jackknife para calcular el AUC particular, sin ella y con todas. poseen mayor informacióndisminuciones de AUC, cuando son eliminadas, son las que contienen información que no está presente en las otras

Fig 2. Diagrama de flujo

Resultados El muestreo de campo registróprincipalmente al entorno de los dos cursos fluviales presentes en el área de estudio(Río Andarax/Río chico y Río Aguasrecursos tróficos para la especie Cada una de las tres combinaciones de variablesTC+US, ofrecen al menos un modelo con buena capacidad predictiva (máximos de

para todos los posibles umbrales. La probabilidad de clasificar correctamente las presencias, se calcula como uno menos la tasa de omisióno porcentaje de los registros de presencia que caen en pixeles predichos como no

La probabilidad de clasificar incorrectamente las presencias, calcula restándole a uno el área fraccional predicha (o la proporción de pixeles

dos como idóneos para la especie).

l área bajo la curva (AUC) oscila entre 0,5 y 1, y representa la probabilidad de que modelo clasifique correctamente un pixel con presencia y otro con pseudoausenciaescogidos al azar. Cuanto más se aproxime su valor a 1, mayor poder discriminatorio

e acepta la siguiente interpretación de los valores AUC:

60): test malo 0,75): test regular 0,9): test bueno

1). test excelente

tancia relativa de cada variable ambiental en los modelosUn primer método consistió en analizar la contribución

distribución de máxima entropía. El segundo método fue una prueba jackknife para calcular el AUC del modelo, estimado sólo con una variable en

rticular, sin ella y con todas. Las variables con mayor AUC en solitario son las que poseen mayor información útil por sí mismas, mientras que las que provocan mayores

cuando son eliminadas, son las que contienen información que las otras variables.

. Diagrama de flujo del proceso metodológico empleado en el estudio.

registró 119 localizaciones con presencia de Tejón, l entorno de los dos cursos fluviales presentes en el área de estudio

Río Andarax/Río chico y Río Aguas), que constituyen las zonas de mayor oferta de recursos tróficos para la especie.

as tres combinaciones de variables ambientales, TC+PG, TC+PU, ofrecen al menos un modelo con buena capacidad predictiva (máximos de

La probabilidad de clasificar correctamente las presencias, se calcula como uno menos la tasa de omisión extrínseca o porcentaje de los registros de presencia que caen en pixeles predichos como no

La probabilidad de clasificar incorrectamente las presencias, se calcula restándole a uno el área fraccional predicha (o la proporción de pixeles

representa la probabilidad de que el un pixel con presencia y otro con pseudoausencia,

poder discriminatorio e acepta la siguiente interpretación de los valores AUC:

en los modelos, se contribución de cada

El segundo método fue una prueba sólo con una variable en

Las variables con mayor AUC en solitario son las que que provocan mayores

cuando son eliminadas, son las que contienen información que

empleado en el estudio.

de Tejón, asociadas l entorno de los dos cursos fluviales presentes en el área de estudio

constituyen las zonas de mayor oferta de

, TC+PG, TC+PU, ofrecen al menos un modelo con buena capacidad predictiva (máximos de

AUC > 0,75). Los modelos de distribución construidos con el EVI fueron mejores que los modelos que incluyeron sólo variables de usos y coberturas vegetales. No obstante, sólo las combinaciones TC+PG y TC+US mostraron diferencias significativas en sus valores AUC medios (t27.2=3.28, p<0.01). Tabla 2. Valores de AUC estimados a partir de los datos de test sobre los 15 modelos replicados para cada una de las combinaciones de variables.

Variables AUC

Valor medio Valor máximo Valor mínimo Desviación estándar TC+PG 0.762 0.814 0.691 0.032 TC+PU 0.744 0.79 0.691 0.035 TC+US 0.717 0.774 0.622 0.045

La combinación TC+PG produjo los modelos de mayor poder predictivo y mayor consistencia, asociada a una desviación estándar más baja (Tabla 2). El comportamiento de esta combinación frente a la probabilidad de clasificar correctamente las presencias para valores de umbral bajos, es el mejor de las tres combinaciones (Figura 2).

Fig. 2. Curvas ROC para los modelos con valores máximos de AUC. La precipitación (Prec) parece jugar un importante papel para la selección de hábitat del Tejón en ambientes áridos, teniendo en cuenta la disminución que experimenta el AUC cuando esta variable se retira del modelo (Tabla 3). Los modelos sin Prec (Figura 3) muestran una mayor contribución relativa de Evim y Evim_std a la ganancia del modelo, mientras que el resto de variables conservan valores similares. La Figura 4 muestra una relación directa entre Evim, Evim_std y la probabilidad de presencia de Tejón, esta relación reflejaría la tendencia del Tejón a ocupar territorios con vegetación productiva y heterogénea, medida indirectamente a través de estas dos variables. Sin embargo, la precipitación muestra un efecto inverso sobre la especie, al contrario de lo que cabría esperar, dado que las precipitaciones y la productividad vegetal están correlacionados (r=0,6; p<0.05). La Figura 5A, muestra un vinculación clara de la distribución del tejón con las riberas. La gradación entre zonas con probabilidades de presencia muy

diferentes, es bastante brusca, por lo que se definen con claridad aquellas zonas, a priori, más idóneas para la especie. Tabla 3. Jackknife utilizando el AUC promediado para 15 modelos replicados sobre los datos de test.

Clases Variable AUC Sólo con ella Sin ella Con todas

TC+PG

Evim 0.681 0.756

0.762

Prec 0.690 0.737 Evim_std 0.693 0.752 Evio 0.656 0.761 Tmedmax 0.538 0.761 Slo 0.517 0.771 Evip 0.651 0.765

TC+PU

Evim_mat 0.673 0.650

0.744

Slo 0.535 0.737 Prec 0.674 0.690 Tmedmax 0.536 0.743 Evim_lr 0.502 0.750 Evim_hs 0.485 0.757 Evim_hr 0.490 0.746 Evim_ls 0.495 0.748

TC+US

Mat 0.595 0.687

0.717

Prec 0.676 0.649 Lr 0.551 0.695 Tmedmax 0.540 0.718 Hr 0.496 0.721 Ls 0.508 0.720 Slo 0.530 0.725 Hs 0.511 0.719

Los modelos EVI basados en usos del suelo y coberturas vegetales TC+PU otorgaron mayor importancia a la productividad de los matorrales Evi_mat y a las precipitaciones Prec. La temperatura y la pendiente muestran una contribución media a la ganancia del modelo y los cultivos aparecen de forma residual. Evim_mat recogió casi el 50% de la contribución (Figura 3), y junto a Prec, acumularon casi el 75% del total. La eliminación de Prec del modelo, produce un aumento de la contribución de Evim_mat de hasta el 65%, incrementando aún más la diferencia con el resto de variables. El AUC de los modelos generados por estas variables en solitario es similar (Tabla 3). Sin embargo, al eliminar Evi_mat, el AUC se redujo en más de un 12%, mientras que con Prec lo hizo un 7%.

Fig. 3. Contribuciones relativas promediadas sobre 15 modelos replicados (A). Para eliminar posibles problemas de interpretación debidos a la correlación entre Evim y Prec, r=0.60), se representan también las contribuciones, eliminando la variable Precipitación de los modelos (B).

(B) (A)

Evim_mat presenta dos efectos claramente diferentes, separados en torno al valor 1900 (Figura 4). Los matorrales poco productivos muestran un ligero efecto negativo sobre la presencia de Tejón. Sin embargo, valores superiores a 1900 favorecen la presencia de la especie.

Fig. 4. Efecto de las variables ambientales más significativas sobre la probabilidad de presencia. (NoMat: sin matorral, MatD: matorral denso, MatDP: matorral disperso con pastizal, MatDCl: matorral disperso con pasto y rocas, PCo: pastizal continuo, PCl: pastizal con claros, NoLr: sin cultivo Lr, C: cítricos, Ot: otros Lr, MLr: mosaico Lr, Mrs1: mosaico de cultivos en secano y regadío con cultivos herbáceos, Mrs2: mosaico de cultivos en secano y regadío con cultivos herbáceos y leñosos, MV1.2.3.4.5: varios tipos de mosaicos de cultivos con vegetación natural (ver Anexo I). La Figura 5B muestra la distribución del Tejón, basada en el valor medio de los modelos TC+PU. Considerando la importancia otorgada a la productividad de los matorrales, se reduce la vinculación del Tejón con las riberas, aunque las probabilidades máximas se obtienen más frecuentemente en estas zonas. La gradación entre zonas con valores extremos de probabilidad es más suave que en los modelos de distribución obtenidos con las variables TC+PG. Los modelos basados en usos del suelo y coberturas vegetales TC+US fueron similares a los producidos por la combinación TC+PU. Las variables con mayor importancia fueron el matorral Mat, precipitación Prec y cultivos leñosos en regadío Lr (Figura 3), presentando un porcentaje de contribución del 35,8%, 32,5% y 18,5% respectivamente. La temperatura media máxima, pendiente y resto de cultivos acumulan valores residuales. La eliminación de Prec del modelo, incrementa la importancia de Mat y Lr, cuya contribución alcanza el 50% y el 28.4%. La mayoría de los cultivos leñosos en regadío tienen efectos negativos suaves (Figura 4), excepto los cítricos y otros mosaicos de cultivos y vegetación natural (MV5), que inducen probabilidades de presencia p>0,5. Por otro lado, Mat se comporta como variable denso-dependiente, de forma que el matorral disperso con claros y el pastizal continuo favorecen la presencia de la especie, mientras que el matorral denso induce su ausencia.

(A) TC+PG.

MTP: 0.16 (Coeficiente de variación: 0.19)

(B) TC+PU.

MTP: 0.12 (Coeficiente de variación: 0.38)

(C) TC+US.

MTP: 0.08 (Coeficiente de variación: 0.46)

Fig. 5. Representación gráfica del Área de distribución potencial predicha para el Tejón en el área de estudio. Los gráficos representan las probabilidades de presencia promedio para cada pixel, obtenida a partir de los 15 modelos generados por cada combinación de variables ambientales. La probabilidad umbral discriminatoria entre zonas idóneas y no idóneas para la especie, es el promedio de las probabilidades más bajas predichas para un pixel con presencia, en los datos de entrenamiento (MTP).

Los modelos TC+US predicen el área de distribución más extensa del Tejón en ambientes áridos (Figura 5C), aunque otorga los valores más bajos de probabilidad de presencia. La influencia de los matorrales y la precipitación se hace patente en este modelo, creando parches muy homogéneos y definidos que perfilan el gradiente de precipitaciones y las principales masas de matorral disperso. Las áreas de distribución potencial predichas para el Tejón por las tres combinaciones de variables, presentaron diferencias claras entre sí, aunque las mayores discrepancias se registraron entre TC+PG y PC+US (Figura 6). Además, los modelos con máximo valor de AUC en cada combinación, fue mejor que el azar (p<0.05). (A)

(B)

(C)

Fig. 6. Diferencias de predicción entre los modelos generados por las tres combinaciones de variables. PG, PU y US representan las combinaciones TC+PG, TC+PU y TC+US, respectivamente, y PG-PU, PG-US y PU-US, la diferencia entre las probabilidades predichas por cada combinación. Los tonos azules y rojos intensos indican mayores diferencias entre las combinaciones.

Discusión En este estudio se compara la capacidad predictiva de modelos de distribución del Tejón euroasiático, obtenidos con variables de usos y coberturas del suelo, frente a variables derivadas del índice de vegetación mejorado (EVI). Los test de evaluación de los modelos obtienen buenos resultados, lo que sugiere que cada uno de los conjuntos de datos disponen de información útil. Los modelos basados en variables climáticas, topográficas y productividad general funcionaron mejor que aquellos basados en usos del suelo y coberturas vegetales, lo que es consistente con lo descrito por Roura-Pascual et al. (2006) y Buermann et al. (2008) para especies de tamaño relativamente grande y bajas especificidades de hábitat. La inclusión de variables derivadas del EVI produjo modelos que definen un hábitat potencial más restrictivo, debido a que el EVI no considera superficie del parche de vegetación si no su productividad. La proyección espacial de los modelos obtenidos permite visualizar las discrepancias entre los datos procedentes de sensores remotos y los mapas de usos y coberturas vegetales del suelo (Figura 6). Las mayores diferencias ocurren entre la combinación más restrictiva (TC+PG) y la más generalista (TC+US) (Figura 6B). La combinación TC+PG restringe mucho la distribución potencial del Tejón a zonas con elevada productividad y heterogeneidad de la vegetación, mientras que la combinación TC+US extiende la distribución a espacios ocupados por matorral disperso y cultivos leñosos en regadío. Los modelos basados en productividad general (TC+PG) presentan diferencias frente a los modelos basados en productividad por usos (TC+PU) (Figura 6A). La primera combinación puntúa la alta productividad, sin discriminar tipo de vegetación. Estas localizaciones se ubican principalmente en el entorno de los cauces fluviales. La combinación basada en productividad por usos se focaliza en la productividad de matorrales, no ligados necesariamente a cauces fluviales. Todo ello produce un mapa de elevada dispersión por toda la zona de estudio, donde las diferencias no son altas debido a que ambas combinaciones imponen la misma restricción, basada en productividad. Las diferencias entre TC+PU y TC+US ponen de manifiesto las ventajas de utilizar datos de sensores remotos, frente a datos de mapas de usos del suelo. La Figura 6C muestra una dominancia de pixeles rojos frente a pixeles azules, lo que indica que los modelos basados en usos del suelo pueden ser poco restrictivos y pueden sobreestimar

la distribución potencial de una especie. Los modelos basados en productividad por cada uso restringen esa distribución potencial solo a aquellos pixeles con un umbral mínimo de productividad. El tejón es una especie muy adaptable al medio (Feore and Montgomery, 1999), aprovechando una amplia variedad de recursos tróficos (Kruuk, 1978). En este sentido, se comporta como un generalista trófico, siendo diferentes los recursos alimenticios claves en distintas regiones o hábitats (Virgós et al. 2005c). En el norte de su área de distribución, la especie selecciona medios forestales, que incluyen bosques boreales (Kauhala et al., 2010), bosques mixtos (Zedja, 1983, Yang y Liu, 2010; Yin et al. 2011) y paisajes mixtos de bosques y cultivos (Kauhala, 2010); donde su distribución solo es limitada por condiciones climáticas extremas (Kaneko et al. 2005; Linh San, 2007) o por la estacionalidad de las temperaturas (Johnson, et al. 2002). Conforme se desciende en latitud, las poblaciones de Tejón seleccionan preferentemente como lugares de forrajeo los prados, por su abundancia en lombrices de tierra, uno de sus principales recursos tróficos (Kruuk et al. 1978; Hammond, et al. 2001). En el norte de la península ibérica, la vegetación riparia es un hábitat preferente (Molina-Vacas, 2009), pero el uso de cultivos comienza a ser frecuente, rechazando bosques de coníferas (Zabala et al. 2002). En el SW de la península ibérica, se mantiene la relación con formaciones de alcornoques, pero ya es imprescindible la existencia de un paisaje parcheado, que incluya cultivos agrícolas (Rosalino et al. 2004). A medida que las poblaciones se desplazan hacia el Este, aumenta su dependencia hacia los cultivos de cereal, frutales y huertas (Lara-Romero et al. 2012), aunque también pueden seleccionar formaciones de matorral con poblaciones densas de conejo (Revilla et al. 2000). Nuestros resultados indican que, en general, el Tejón en los ambientes áridos de la península ibérica, presenta un comportamiento similar al descrito por Lara-Romero et al. 2012. No obstante, las combinaciones de variables utilizadas en este estudio muestran diferentes aproximaciones a las pautas de distribución de la especie. Los modelos basados en parámetros EVI concentran el área de distribución del Tejón en el entorno de los cauces fluviales, donde se registraron la mayor parte de los contactos. Las riberas de estos cauces están ocupadas por cultivos herbáceos y leñosos en regadío, que aportan alimento al mismo tiempo que aseguran la conectividad entre las poblaciones, lo que resulta fundamental para la conservación de la especie (Virgós, 2001). La combinación de referencia, TC+US, incluye variables topográficas, climáticas y de usos del suelo y coberturas vegetales, utilizadas frecuentemente en estudios sobre distribución del Tejón. En esta combinación, el matorral aparece como la variable de mayor poder predictivo. Sin embargo, al contrario que lo señalado para Doñana (Revilla et al. 2000), el matorral denso y en general una alta cobertura de matorral, no favorecen la presencia del Tejón en nuestra área de estudio. Esta supuesta contradicción podría deberse a las diferentes condiciones bioclimáticas que actúan sobre ambas localizaciones. Doñana se encuentra bajo la influencia de un clima sub-húmedo, donde las formaciones de matorral (principalmente lentiscares) son muy productivos y además se asientan sobre sustratos arenosos, fácilmente excavables. Estas condiciones favorecen la abundancia de conejo, presa principal del Tejón en aquellos territorios. Las pautas de selección de hábitat encontradas en Doñana son idénticas a las observadas en Cabo de Gata (datos no publicados), donde las formaciones de Azufaifar sobre suelo arenoso, también favorecen una alta densidad de conejos. Por el contrario, en ambientes áridos, los matorrales densos están formados por taxones de pequeño tamaño, que no producen frutos capaces de suplir la dieta del Tejón. La combinación TC+US, otorga poca importancia relativa a los cultivos extensivos que resultan clave para la subsistencia del Tejón (Rosalino et al. 2004; Lara-Romero et al. 2012). Por otro lado, los modelos TC+US consideran favorables los matorrales dispersos, por lo que considerando la superficie que ocupan éstos en el área de estudio, predicen un área de

distribución potencial muy amplia para la especie. Este hecho provoca que sean los modelos que presentan menor probabilidad de clasificar bien las presencias a valores de umbral altos. En los modelos TC+PG, tanto el EVI de otoño como el de primavera tuvieron el mismo efecto positivo sobre la presencia de Tejón. Sin embargo, mostraron niveles de importancia muy diferentes. Así como la productividad de otoño tiene gran relevancia, la de primavera es la más irrelevante. Este hecho apoyaría la estrategia frugívora descrita para el Tejón en ambientes Mediterráneos (Rosalino et al. 2005), pues es en otoño cuando existe una mayor disponibilidad de frutos. En primavera, el consumo de vertebrados e insectos aumenta en la dieta del Tejón (Marassi y Biancardi 2002; Barea-Azcón et al. 2010; Sidorovich et al. 2011), de forma que no depende tanto del efecto directo de la productividad vegetal. En los modelos TC+PG, el EVI medio fue la variable que más información acumuló por sí misma para explicar la distribución de la especie (mayor valor de AUC en solitario). Estos modelos predicen las zonas más adecuadas para la especie como las de mayor valor de EVI medio, lo que puede relacionarse con el carácter frugívoro de la especie (Rosalino y Santos-Reis 2009). La segunda variable en importancia para el Tejón dentro del grupo de modelos TC+PG, es la heterogeneidad espacial en la productividad vegetal (Evim_std). Los paisajes mosaico característicos de las vegas y zonas rurales mediterráneas, representan un buen ejemplo de heterogeneidad productiva, y es en ellas donde la presencia de Tejón y otros mamíferos se ve favorecida (Pita et al. 2009). Las zonas de cultivo están circundadas de parches de vegetación natural, esenciales para el refugio y reproducción de la especie. Los paisajes mosaico, además de proporcionar distintas fuentes de alimento, ayudan a optimizar el equilibrio esfuerzo/recompensa ya que de esta manera reducen el tamaño de su territorio, evitando tener que recorrer grandes distancias en busca de alimento, tal y como sucede en zonas con escasez de recursos y baja densidad poblacional (Balestrieri et al. 2011). La heterogeneidad del terreno ha sido también descrita de gran importancia para el Tejón en la selección de sitios donde ubicar sus tejoneras, ya que aporta una mayor probabilidad de encontrar zonas fácilmente excavables y seguras (Jepsen et al. 2005). Las variables topográficas y climáticas han sido relacionadas con la presencia de Tejón en diferentes regiones de su rango de distribución, en cambio, a escala europea, la temperatura no muestra una correlación clara con la distribución de la especie (Johnson et al. 2002). En zonas áridas parece claro que la temperatura tampoco juega un papel relevante en su distribución, incluso los modelos TC+US experimentan un ligero aumento del AUC cuando esta variable es extraída del modelo. Respecto a la pendiente, los terrenos escarpados representan zonas bien drenadas y fáciles de excavar, por lo que son seleccionadas por el Tejón como lugares para construirlas sus tejoneras (Jepsen et al. 2005). Nuestros resultados otorgan poca importancia a esta variable sobre la presencia de Tejón. Este hecho podría deberse a que las localizaciones de presencia de la especie corresponden principalmente a zonas de paso y no a tejoneras, que en esta zona son similares (datos no publicados) a las descritas en otros lugares de la región mediterránea (p.e. Revilla et al. 2001b; Remonti et al. 2006). No obstante, la escala de trabajo utilizada también puede haber influido en los resultados obtenidos. Nosotros obtuvimos el valor de la pendiente a partir de un modelo digital del terreno (mdt), cuya resolución (20x20m) puede no ser suficiente para detectar cualquier posible influencia significativa. En las montañas del centro de la Península Ibérica, la precipitación caída en verano es la mejor variable predictora de la presencia del Tejón (Virgós y Casanovas 1999). Incluso, ha sido descrito que las lluvias de primavera, controlan el éxito reproductor del Tejón en el Reino Unido (Macdonald et al. 2010). En nuestra zona de estudio, la precipitación fue la variable más importante, dentro del grupo de topo-climáticas, lo cual es consistente

con el hecho de que es el principal factor limitante del crecimiento vegetal en las regiones con clima mediterráneo (Nemani et al. 2003). Este efecto directo sobre la vegetación genera un efecto indirecto sobre el Tejón, cuya dieta se basa en frutos, al menos durante parte de su ciclo vital (Rodríguez y Delibes 1992; Rosalino y Santos-Reis 2009). En los modelos TC+PG y TC+US, la precipitación anual media, es la variable que contiene más información que no está presente en el resto de parámetros (mayor disminución del AUC cuando es retirada del modelo). Sin embargo, la precipitación muestra un efecto negativo sobre la probabilidad de presencia del Tejón, aunque no es homogéneo para todo su rango de valores. Este efecto desfavorable podría estar relacionado con el hecho de que las zonas más húmedas están cubiertas por piornos, matorrales densos ó pinares de repoblación, hábitats, estos últimos, descritos como poco idóneos para la presencia del Tejón (Virgós, 2001) No obstante, para valores de precipitación por debajo de 330 mm/año, el efecto no es lineal, y se producen picos de predicciones positivas, que podrían explicarse con los modelos TC+PU. En esta combinación, la variable con mayor capacidad predictiva es la productividad de los matorrales, que aporta una información valiosa sobre la estrategia de la especie en este tipo de ambientes. Así, el Tejón selecciona el matorral cuando su productividad es elevada, debido a una mayor eficiencia en el uso del agua (Cabello et al. 2012) y ofrece recursos para su supervivencia. En cambio, cuando su productividad es limitada, lo rechaza en favor de los cultivos, que dependen más del riego, que de la precipitación directa.

Conclusiones El empleo del EVI, ofrece modelos de distribución significativos que aportan más información al conocimiento de la especie en ambientes áridos. Así, el Evi medio, su heterogeneidad en el espacio y el EVI de otoño, resultaron ser variables decisivas. Esta información ayuda en buena medida a mejorar la toma de decisiones sobre la conservación de la especie y la gestión del medio natural, en una de las áreas geográficas más sensibles al Cambio global (Schröter et al. 2005). Su vinculación directa con los efectos derivados del calentamiento global y los cambios en los usos del suelo, las hacen especialmente útiles en el seguimiento de la distribución del Tejón en esta área. En el futuro, se hace necesario ampliar el conocimiento acerca de los modelos de distribución para el Tejón, empleando conjuntamente variables de productividad vegetal, y de cobertura y usos del suelo. Posteriormente, y en base a estos modelos, estudiar la potencialidad del Tejón como bioindicador del Cambio global, en el sureste árido de su límite de distribución.

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Anexo I. Leyenda Figura 4.

Tipos de mosaicos de cultivos leñosos con vegetación natural

MV1. Con cultivos herbáceos y pastizales

MV2. Con cultivos herbáceos y vegetación natural leñosa

MV3. Con cultivos leñosos y pastizales

MV4. Con cultivos leñosos y vegetación natural leñosa

MV5. Otros mosaicos de cultivos y vegetación natural