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Morfología de los pólenes contenidos en las mieles gallegas

Martín Barcia Boullosa

Producción y tecnología de la miel3ºITIA

El grano de polen

• Los granos de polen son una pequeña unidad morfológica que aporta una cantidad importante de caracteres que determinan su procedencia floral.

• Esto es de vital importancia en las mieles donde el estudio de dichos granos nos determinará la procedencia floral de la misma.

• Las células madre que se originan del arquesporio sufren una meiosis dando lugar cada una a cuatro células haploides.

• Cada microspora sufre una maduración que la transforma en grano de polen adulto: gametófito masculino.

• Salvo en algunos casos, cada tétrade se separará en el proceso de formación y cada una de ellas podrá dar lugar a cuatro granos de polen.

El polen de Galicia

• En el caso que nos interesa, se procederá al análisis morfológico de los distintos tipos de polen encontrados en la miel de la Comunidad Autónoma de Galicia.

Morfología de los pólenes

• El polen ha sufrido un proceso evolutivo en paralelo con la evolución de las plantas que ha desencadenado la existencia de un polen distinto para cada especie vegetal.

• Se deben analizar distintos caracteres del polen para conocer su procedencia floral. Estas características son: simetría y polaridad, unidades formadoras, forma, tamaño, arquitectura de la pared y aperturas.

Simetría y polaridad

• Cada una de las microsporas tiene dos caras: la proximal, situada en la parte interna de la tétrade, y la distal situada hacia el exterior.

• El centro de cada cara es un polo; en consecuencia, el grano de polen tendrá un polo proximal y uno distal.

• El eje polar es la linea imaginaria que une los dos polos.

Simetría y polaridad

• El plano perpendicular a dicho eje y equidistante de ambos polos es es el plano ecuatorial

• La línea que une dos puntos del ecuador y pasa por el eje polar, es el diámetro ecuatorial.

• El eje polar (P) y el diámetro ecuatorial (E) son fundamentales para establecer el tamaño y forma del grano de polen.

Granos heteropolares

• El grano de polen es dividido en dos partes desiguales por el plano ecuatorial que corta al eje polar.

• El grano puede tener simetría bilateral (un solo eje o plano de simetría), cuando los dos ejes son diferentes.

• También puede tener simetría radial, cuando ambos ejes son iguales.

Granos isopolares

• El plano perpendicular al eje (plano ecuatorial) divide al grano en dos partes iguales.

• Las simetrías son diferentes: con tres aperturas, radiosimétrico; con dos aperturas, bilateral, cuando el eje polar y el diámetro ecuatorial son diferentes y, birradial, cuando ambos son iguales.

Unidades formadoras

• Los granos de polen se dispersan separados pero a veces permanecen unidos formando tétrades, criptotétrades, díades, políades, másulas o polínios.

Forma

• La forma es la relación entre ele eje polar y el diámetro ecuatorial.

• También tiene importancia el número y disposición de las aperturas.

• Es importante en este apartado tener en cuenta la posición de los granos de polen (visión ecuatorial o polar).

• Aparte de la relación eje polar- diámetro ecuatorial, se debe estudiar el contorno del grano en sus dos visiones.

Tamaño

• Realizando tratamientos estadísticos de los granos de polen de diversas plantas de una misma especie, de una sola planta o, incluso, de una sola antera, se ha visto que las dimensiones oscilan varios micrometros, por lo tanto este factor es bastante orientativo.

Tamaño

• Las dimensiones deben basarse en numerosas medidas de varios individuos e incluir la media aritmética, la desviación estándar y los valores máximo y mínimo.

• Hay que tener en cuenta además que las dimensiones de los granos de polen están afectadas por el método de preparación y montaje de la muestra.

• Para que dos muestras sean comparables se deben preparar con el mimo método.

Arquitectura de la pared polínica

• Con este factor se tienen en cuenta dos aspectos de la morfología polínica; por una parte, la estratificación interna de la pared (estructura) y, por otra, la organización externa (escultura).

• En la escultura, la morfología externa de la exina es enormemente variada. Las plantas con polinización anemófilas tienen granos poco ornamentados para facilitar su dispersión. Las plantas entomófilas tendrán granos de polen más ornamentados para adherirse a los insectos

Arquitectura de la pared polínica

• En lo que se refiere a la estructura, la pared del grano de polen suele denominarse esporodermis y consta de varias capas. Del exterior al interior, podemos distinguir la exina, constituída fundamentalmente de esporopolenina (resistente). Es aquí donde encontramos la nexina y sexina además. La intina, formada de celulosa (no resistente) es la otra capa.

Aperturas

• Las aperturas son zonas adelgazadas de la exina, que permiten la salida del tubo polínico en la germinación, y los puntos en donde tienen su máxima expresión los movimientos harmomégatas, típicos de los granos de polen que les permiten contraerse o expandirse según las condiciones ambientales.

• La disposición y forma de las aperturas está fijada genéticamente en cada especie. Ya en el estado de tétrade se puede observar el lugar donde se formarán las aperturas.

Localización de las aperturas

• La posibilidades de posición de las aperturas son: • Atremo (inaperturado)• Catatremo (una apertura en la cara proximal)• Anacatatremo (dos aperturas: distal y proximal)• Anatremo (una apertura en la cara distal)• Zonotremo (aperturas en número variable en la zona

ecuatorial)• Dizonotremo (dos aperturas formando dos bandas paralelas

al ecuador)• Pantotremo (aperturas en número variable esparcidas por

toda la superficie).

Número de aperturas

• En lo que se refiere a cantidad, existen siete grupos, según tengan una, dos y hasta más de seis aperturas:

• Monoaperturados, diaperturados, triaperturados, tetraperturados, pentaperturados, hexaperturados y panto/poli/estefanoaperturados.

El polen de las mieles gallegas

• Para que una miel sea considerada como monofloral debe tener al menos un porcentaje de esa especie.

• Este porcentaje varia de unas especies a otras según la normativa de cada comunidad autónoma.

• En Galicia aparecen cuatro tipo de mieles monoflorales. Estas son las de eucalipto, castaño zarzamora y brezo.

• Para que una miel de eucalipto sea considerada monofloral debe contener un porcentaje de dicho polen de al menos el 70%. Para el castaño este porcentaje es el mismo mientras que para zarzamora y brezo será del 45%.

El polen de las mieles gallegas

• Existen, además de estas, una cantidad de especies de las cuales podemos encontrar los granos de polen en nuestras mieles. A continuación, se citarán estas especies de las cuales pueden proceder las distintas mieles de Galicia y se realizará un estudio morfológico de los polenes que contienen.

Los pólenes de las mieles gallegas

• Los polenes que aparecen con más frecuencia en las mieles gallegas son los pertenecientes a las especies: Castanea sativa, Eucalyptus sp., Cytisus scoparius, Rubus sp., Quercus robur, Halirnium alyssoides, Erica cinerea, Erica australis, Erica umbellata, Erica arborea, Lithodora prostrata, Lotus corniculatus, Echium vulgare, Raphanus raphanistrum, Thymus caespititius, Plantago lanceolata, Salix fragilis, Ilex aquifolium, Arenaria serpyllifolia, Chenopodium album, Helianthemum nummularium, Anthemis arvensis, Centaurea calcitrapa, Sedum album, Mentha aquatica, Trifolium repens, Anarrhinum bellidifolium, Trifolium repens, Campanula lusitanica, Prunus spinosa, Betula alba

Castanea sativa - ( FAGACEAE)

• Esta especie se conoce comunmente como castaño. El castaño aparece con abundancia en las mieles gallegas y existen mieles monoflorales de esta especie. La especie de Galicia posee un polen de un tamaño de 13,65-16,49 x 11,99-9,81 µm. Según su forma y simetría es isopolar, radial. Se define como un prolato. En la visión ecuatorial es elíptico y en la visión polar circular. Además, según sus aperturas es 3-zonocolporado.


• Tiene ectoaperturas tipo colpo, terminales, de 8,98-11,77 µm, largas y estrechas. También posee endoaperturas tipo poro lalongado de 0,7-3 µm. Su membrana apertural es granulada y sus márgenes son difusos. En lo que se refiere a sus paredes, la exina puede oscilar entre valores de 0,25 – 1,5 µm. Tiene una ornamentación rugulada-estriada, con microperforaciones.

Eucalyptus globulus – (MYRTACEAE)

• El Eucalyptus globulus pertenece a una familia constituída por plantas leñosas. Característica por las esencias olorosas que poseen en sus tallos, hojas o flores. La masiva introdución de esta especie, proveniente de zonas australianas en nuestra comunidad y su cómoda adaptación en nuestro ambiente, ha hecho que el polen de Eucalyptus sea característico de algunas mieles gallegas, llegando a existir miel monofloral de esta especie como se ha indicado con anterioridad, y tenga una representación significativa en el polen corbicular.


• En lo que se refiere a su morfología, esta especie denominada comunmente como pino blanco o pino común posee una simetría isopolar, radial. Se define como un suboblato. En la visión ecuatorial es elíptico y en la visión polar es triangular. Además tiene un tamaño de 20-25 µm de diámetro ecuatorial. En lo que se refiere a sus aperturas es 3-zonosincolporado.


• Tiene ectoaperturas tipo colpo, largas y estrechas, sincolpadas, formando una apocolpia triangular. Las endoaperturas son tipo poro, circular o lalongado, generalmente aspidado. Márgenes aperturales amplios y lisos. Membrana apertural finamente granulada. La exina es aproximadamente de 1 µm. La sexina (ectexina) y la nexina (endoxina) son aproximadamente del mismo grosor. La nexina se engruesa en las endoaperturas formando un anillo. En lo que se refiere a su ornamentación es escábrida, posee finos pelos cortos. Es aspero al tacto.


Visión ecuatorialVisión polar

Cytisus scoparius - (FABACEAE)

• Esta especie es conocida con el nombre de xesta en Galicia. El polen de la xesta que encontramos en la comunidad posee una simetría isopolar, radial. Su forma es de oblato-esferoidal a subprolato. En la visión ecuatorial tiene forma elíptica mientras que en la visión polar tiene forma circular. El tamaño de dicho polen oscila entre 20,38-26,72 x 16,88-26,91 µm. En lo que se refiere a sus aperturas es 3-zonocolporado.


• Posee ectoaperturas tipo colpo, terminales. Las endoaperturas son tipo poro. Además presenta una membrana apertural granulada y los márgenes aperturales son difusos. Por otra parte, la exina tiene un valor de entre 0,5-1 µm. La sexina y la nexina son de igual grosor aunque esta última se engruesa en las aperturas formando costillas. Su ornamentación es microrreticulada.

sp.- (ROSACEAE)

• Las especies del género Rubus se caracterizan por poseer tallos espinosos como los rosales y a menudo se les llama zarzas; aunque el nombre es mas frecuentemente utilizado para la zarzamora y especies similares que tienen hábitos trepadores y no para la frambuesa que posee tallos erectos. El polen de esta especie es isopolar radiosimétrico según su simetría. En su vista ecuatorial y polar es circular.

Rubus sp.- (ROSACEAE)

• Además el tamaño de este polen es pequeño. Es 3-zonocolporado y tiene ectoaperturas tipo colpo de aproximadamente 7 µm de longitud. La exina está muy desarrollada, es de aproximadamente 2-2,5 µm de grosor, La sexina es más gruesa que la nexina.

Rubus sp.- (ROSACEAE)

Quercus robur - (FAGACEAE)

• Esta especie conocida comunmente como roble o carballo en Galicia es una especie autóctona. Su polen tiene un tamaño que oscila entre 22-38 µm x21-37 µm. En lo que se refiere a su simetría, lo definimos como isopolar, radial. Fijandonos en su forma obtenemos un prolato-subprolato. En visión ecuatorial es circular o elíptico mientras que en visión polar es circular-angular, mesocolpia convexa. Si observamos sus aperturas estamos ante un 3-zonocolporado.


• Tiene ectoaperturas tipo colpo, largas y estrechas. Sus endoaperturas son tipo poro, poco definidos. La membrana apertural es granulada y además tiene márgenes diferenciados e irregulares. La exina es de 2,5 µm, siendo la sexina y la nexina de igual grosor. En lo que se refiere a su ornamentación podemos definirla como granulada-verrucosa.


Vista polar

Vista ecuatorial

Erica cinerea - (ERICACEAE)

• Ericaceae es una familia representada en Galicia por numerosas especies, algunas de ellas muy abundantes y con un alto peso específico como integrantes de la vegetación local, constituyendo los llamdos brezales. Desde el punto de vista apícola tiene interés por el néctar además de por el polen. La especie que nos ocupa posee un polen heteropolar, radial. Forma una tétrade tetraédrica, subglobular. Los granos son subtriangulares. El diámetro de la tétrade es de 42-58 µm.


• En lo que se refiere a las aperturas es 3-zonocolporado. Posee ectoaperturas tipo colpo, largos y estrechos que concurren en las uniones de los granos. Los dobles colpos así formados se consideran una unidad sencilla morfológica y funcional. Las endoaperturas son tipo poro, elíptico. La apocolpia es de 12 µm y la membrana apertural es verrugosa.


• La exina es de 2 µm en la mesocolpia. Además la nexina es más gruesa que la sexina y está ligeramente engrosada en las aperturas formando costillas difusas. En lo que se refiere a ornamentación es insulada-rugulada con perforaciones entre las ínsulas. Tiene microgránulos dispuestos densamente sobre las rúgulas.

Erica australis - (ERICACEAE)

• El nombre común de esta especie es brezo rojo. El polen de esta especie es heteropolar, radial. Forma una tétrade tetraédrica de subglobular a subtriangular. Poseee granos subtriangulares. El diámetro de la tétrade es de 45-52 µm. En lo que se refiere a las aperturas es 3-zonocolporado. Posee ectoaperturas tipo colpo, largas y estrechas, concurren en las uniones de los granos. Los dobles colpos así formados se consideran una unidad sencilla morfológica y funcional.


• Las endoaperturas son tipo poro, elíptico. La apocolpia es de 5 µm y posee una membrana apertural verrugosa. La exina es de 2 µm en la mesocolpia y la nexina es más gruesa que la sexina. La nexina además está ligeramente engrosada en las aperturas formando costillas. En lo que se refiere a la ornamentación es insulada-rugulada con perforaciones entre las ínsulas. Tiene microgránulos sobre las rúgulas.

Erica umbellata - (ERICACEAE)

• El polen de esta especie es heteropolar, radial. Forma una tétrade tetraédrica, de subglobular a subtriangular. Los granos son subtriangulares. El diámetro de la tétrade es de 37-53 µm. Así mismo, es 3-zonocolporado y las ectoaperturas son de tipo colpo, largos y estrechos y concurren en las uniones de los granos. Los dobles colpos así formados se consideran una unidad sencilla morfológica y funcional.


• Las endoaperturas son de tipo poro, elíptico. La apocolpia es de 5 µm y además la membrana apertural es verrugosa. La exina es de 1,5 µm en la mesocolpia y la nexina es más gruesa que la sexina. Además la nexina está engrosada en las aperturas formando costillas difusas. En lo que se refiere a la ornamentación es insulada-rugulada con perforaciones entre las ínsulas. Los microgránulos estan dispuestos densamente sobre las rúgulas.

Erica arborea - (ERICACEAE)

• El polen de esta especie es heteropolar, radial. Está formado por tétrades tetraédricas, de subglobular a subtriangular. Los granos son subtriangulares. El diámetro de la tétrade es de 30-34 µm. Teniendo en cuenta las aperturas estamos ante un 3-zonocolporado. Posee ectoaperturas tipo colpo, largas y estrechas que concurren en las uniones de los granos. Los dobles colpos así formados se consideran una unidad sencilla morfológica y funcional.


• Las endoaperturas son de tipo poro, estrechas. La apocolpia es de 5 µm y la membrana apertural es verrugosa. La exina es de 2-3 µm en la mesocolpia. Además la nexina es más gruesa que ña sexina y está ligeramente engrosada en las aperturas formando costillas poco desarrolladas. Respecto a la ornamentación es insulada-rugulada con perforaciones entre las ínsulas y con ausencia de microgránulos.

Lithodora prostrata - (BORAGINACEAE)

• Esta familia desata gran interés melífero en Galicia pues sus especies constituyen una fuente importante de polen y néctar para las abejas. La especie en la que nos centramos, comúnmente llamada carqueixa en Galicia, tiene un polen isopolar, radial. Su forma es de prolato a subprolato. En la visión ecuatorial es casi rectangular, ligeramente comprimido en el ecuador. En la visión polar es circular. Tiene un tamaño que oscila entre 16-22 x 12-15 µm. Además, por sus aperturas es 8-9-10-zonocolporado, a veces 7-11-zonocolporado.


• Las ectoaperturas son de tipo colpo, cortas y de forma rómbica. Las endoaperturas son de tipo poro, más o menos isodiamétricas de 2-3 µm de diámetro. La membrana apertural además es densamente granulada y los márgenes aperturales son difusos. La exina es de 0,5-1 µm de grosor. La sexina y la nexina son difíciles de distinguir. La nexina está ligeramente engrosada alrededor de las endoaperturas formando costillas.

Lotus corniculatus - (FABACEAE)

• Comúnmente conocido como loto corniculado. El polen de esta especie es isopolar, radial. Su forma es de prolato-esferoidal a subprolato. En la visión ecuatorial tiene forma elíptica y en visión polar circular. El tamaño de este polen es de 16,93-19,12 x 13,41-17,13 µm. Además, por sus aperturas es 3-zonocolporado. Las ectoapertuas son tipo colpo, subterminales. Las endoaperturas son de tipo poro lalongado de 2,04-4,9 µm.


• La membrana apertural es granulada y los márgenes aperturales son lisos y ligeramente engrosados. La exina es de 0,5-1 µm y la sexina y nexina son de igual grosor. La nexina está más engrosada en las aperturas formando costillas. Respecto a la ornamentación, esta es rugulada, con rúgulas poco marcadas que tienden a disminuír hacia las aperturas y polos.

Thymus caespititius - (LAMIACEAE)

• Es una familia fácil de reconocer tanto por su aspecto como por la morfología de sus flores e incluso por sus aromas. Su abundancia en las mieles gallegas es poco abundante pero aun así puede darse sobre todo en las zonas menos frías de la comunidad. La especie que nos ocupa, comúnmente conocida como tomillo rastrero, aparece en el suroeste de la península ibérica de forma nativa y en las Azores.


• En lo que respecta a su polen es isopolar, radial. Su forma es de oblato a esferoidal. La visión ecuatorial nos da una forma circular o elíptica mientras que la visión polar es circular. El tamaño del polen es de 23,58-31,02 x 28,27-36,67 µm. Es 6-zonocolpado. Las ectoaperturas son simples, tipo colpo, terminales, de 18,65-25,13 µm de longitud. Los márgenes son difusos y la membrana apertural es granulada. La exina tiene 1,25-2,98 µm de grosor, siendo la sexina más gruesa que la nexina. Respecto a la ornamentación, ésta es suprarreticulada. Los lúmenes son amplios e irregulares con perforaciones grandes.

Ilex aquifolium - (AQUIFOLIACEAE)

• Es la especie más importante de la familia. Está actualmente en riesgo de extinción. Su nombre común es acebo común.

• Su polen es isopolar, radial. Su forma es de prolato. En visión ecuatorial es elíptica mientras que en visión polar es circular-tirangular. Su tamaño es de 25-32 x 21-27 µm. Teniendo en cuenta sus aperturas se trata de un 3-colporado. Las ectoaperturas son de tipo colpo, terminales, con extremos redondeados y márgenes nítidos.


• Las endoaperturas son tipo poro. Además la membrana apertural es granulosa. En lo que se refiere a la exina, tiene un grosor de 3,5-4 µm. La sexina es más gruesa que la nexina. Además, la ornamentación es clavada, insulada. Las clavas pueden estar libres o anastomadas formando ínsulas. La superficie externa de las clavas es ligeramente rugosa. A lo largo de las aperturas se observa un margen muy marcado de tipo verrucoso.


Visión ecuatorial

Visión polar

Helianthemum nummularium - (CISTACEAE)

• Esta especie no es abundante en Galicia pues aparece en suelos calcáreos, aun así aparecen mieles con trazas del polen de esta especie. Su nombre común es heliantemo o helianto. Su polen es isopolar, radial. Su forma es de prolato-esferoidal a subprolato. La visión ecuatorial nos da una forma elíptica mientras que la visión polar nos da una forma circular. El tamaño del polen es de 41,44-46,70 x 38-41,62 µm.


• En lo que se refiere a sus aperturas es 3-zonocolporado. Posee ectoaperturas tipo colpo, terminales. Las endoaperturas son tipo poro, circulares de 3,4-7,2 µm de diámetro. La membrana apertural es granulosa y tiene aperturas sin márgenes definidos. La exina tiene un grosor de 1,8-3 µm. Además la sexina es más gruesa que la nexina y ésta se ensancha en las aperturas formando costillas. En lo que se refiere a la ornamentación, es estriada-rugulada, reticulada. Las estrías son finas y delimitan un retículo subyacente.

Mentha suaveolens - (LAMIACEAE)

• El polen de esta especie es isopolar, radial, a veces bilateral. Su forma es de oblato-esferoidal a subprolato. Tanto en la vista ecuatorial como en la polar es circular o elíptico. El tamaño del grano de polen es de 29-24 x 21-28 µm. Además, según sus aperturas es 4-6 zonocolpado. Posee ectoaperturas simples, tipo colpo,terminales y además los márgenes son difusos. La exina tiene un grosor de 1,6-2 µm. Además la sexina es más gruesa que la nexina. Respecto a la ornamentación se define como reticulada.

Mentha suaveolens - (LAMIACEAE)

Anarrhinum bellidifolium - (SCROPHULARIACEAE)

• Esta famila comprende numerosas especies herbáceas, algunas matas, arbustos y árboles que aparecen en zonas montañosas de climas templados. Son ampliamente representativas en Galicia. La especie que nos centra es comúnmente conocida como acicate de olor. Su grano de polen es heteropolar, radial. Su forma es de prolato-esferoidal a oblato-esferoidal.


• En su visión ecuatorial es elíptico mientra que en visión polar es trilobado. El tamaño del grando es de 12-15 x 11-16 µm. En lo que se refiere a aperturas es 3-zonocolporado y posee ectoaperturas tipo colpo, largas, terminales en un polo y sincilpadas en el otro. Posee endoaperturas tipo poro así como márgenes aperturales lisos. La membrana apertural es granulada. La exina tiene un grosor de 1 µm siendo la sexina tan gruesa como la nexina. En lo que se refiere a ornamentación se define como microrreticulada.

Campanula lusitanica - (CAMPANULACEAE)

• En Galicia se encuentran veinte especies de esta familia. Esta especie posee un polen isopolar, radial. Su forma es de oblato-esferoidal a prolato esferoidal. En la visión ecuatorial es ligeramente elíptico mientras que en visión polar es circular. El tamaño del grano es de 32,36-42,17 x 31,5-42,3 µm. En lo que se refiere a aperturas se define como 3-4 zonoporado.


• Las aperturas son simples de tipo poro, circulares de 4-6 µm de diámetro. La exina tiene un grosor de 1,5 µm engrosandose alrededor de los poros formando un ligero ánulus. En lo que se refiere a la ornamentación, ésta es rugulada, perforada, espinulada. Tiene rúgulas irregulares, densamente dispuestas y espínulas de diferentes tamaños, menores de 1 µm, de base estrellada. La densidad de las espínulas es además alta.

Bibliografía - Libros

• M. Pilar de Sá, M. Suárez, V. R. Gracia. Atlas de polen de Galicia (1996)

• F. J. Silva-Pando, A. Rigueiro. Guía das árbores e bosques de Galicia (1992)

Bibliografía – Artículos científicos

• M. Pilar de Sá, S. Armesto, E. Díaz. Espectro polínico de mieles de castaño, Castanea sativa Miller de la comarca geopolítica de Allariz-Maceda (2009)

• M. Pilar de Sá-Otero, S. Armesto, E. Díaz. A study of variation in the pollen spectra of honeys sampled from the Baixa Limia-Serra do Xurés Nature Reserve in north-west Spain (2006)

• M.C. Seijo, V. Jato, F.J. Rodriguez. Aerobiología en Galicia:

Estación de Vigo (1999)

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