Murciélago ratonero pardo – Myotis emarginatus (É...

Quetglas, J. (2015). Murciélago ratonero pardo – Myotis emarginatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

http://www.vertebradosibericos.org/

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

Murciélago ratonero pardo – Myotis emarginatus (É. Geoffroy, 1806)

Juan Quetglas Grupo de Ecología y Sistemática de Quirópteros

Estación Biológica de Doñana

Fecha de publicación: 26-03-2015

(C) J. Nogueras




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Nomenclatura La especie fue descrita por Etienne Geoffroy Saint-Hilaire a principios del siglo XIX. Se añade la inicial en el nombre científico de esta especie para distinguir a Etienne de su hijo Isidore, a quien debemos, entre otras, la descripción de Tadarida brasiliensis. (I. Geoffroy, 1824). Cuando E. Geoffroy describió Myotis emarginatus en 1806 era el primer Myotis pequeño que se conocía en la fauna europea (Tupinier, 2001). Curiosamente ha sido el último Myotis pequeño incorporado a la lista de fauna española (sin contar con los recientes descubrimientos moleculares de especies crípticas) ya en los 60. En 1963 Balcells encontró dos colonias de cría en Huesca y Lérida, datos que salen publicados en Balcells (1965), aunque en Balcells (1964) ya se recoge esa información citando Balcells (en prensa). Por otra parte Niethammer (1964) encuentra un resto de cráneo en egagrópilas de Santander, aunque duda en atribuirlo a Myotis emarginatus o M. nattereri. En Iberia se conoció su presencia por primera vez gracias a Themido (1928) que catalogó 9 hembras procedentes de Coimbra (Portugal).

El género del epíteto específico de los géneros acabados en –otis u –otus ha sido motivo de confusión a finales del siglo XX. Según Woodman 1993 Myotis es femenino y por tanto en nuestro caso debería ser emarginata para concordar con el género. Pritchard 1994 responde al artículo de Woodman corrigiendo sus afirmaciones y posteriormente Gardner 2005 argumenta que en este caso es masculino, procedente del griego: Myotis = My (ratón) + ot (oreja) + is (terminación de la segunda declinación en latín) = masculino. Además si se sigue la norma de nomenclatura zoológica de dar por bueno el nombre más antiguo se debiera mantener emarginatus. Esta situación ha supuesto un paréntesis en la parte de la producción bibliográfica entre mediados de los 90 y mediados de los 2000 en que se ha utilizado emarginata. Algo menos del 4% de los resultados de búsqueda en internet utilizando ambos términos (www.google.com, febrero 2014) corresponden a emarginata.

Origen y evolución Tradicionalmente se ha incluido en el subgénero Myotis, que incluye aquellas especies relativamente grandes con orejas largas, alas anchas, dentición menos plesiomórfica (menos primitiva), y que son típicamente cazadores sobre superficies, atrapando a sus presas sobre el suelo o la vegetación (Findley, 1972). Sin embargo las herramientas actuales de sistemática molecular han permito constatar la inconsistencia filogenética de la división del género Myotis según sus tipos ecomorfológicos (Ruedi y Mayer, 2001), siendo en principio M. dasycneme (del subgénero Leuconoe) la especie más próxima entre las europeas (Ruedi y Mayer, 2001). Sin embargo este no es un capítulo cerrado porque con sus alrededor de 100 especies y su distribución mundial, la filogenia de éste género es difícil de trabajar. Se trata del género de mamíferos terrestres con una mayor distribución natural, después de Homo (Nowak, 1994).

Según las especies con las que se haya comparado en cada trabajo aparece en una posición u otra (tabla 1)

Tabla 1. Especie más próxima a Myotis emarginatus, según distintos trabajos. Especie más próxima Observaciones Referencia

M. welwitschii Africana Ruedi y Mayer 2001 M. alcathoe Especie europea descrita en 2001 Stadelman et al 2007 M. formosus Asiatica Tsytsulina et al 2012

Identificación Género reconocible por presentar un trago fino, recto y alargado. Se puede confundir con otros Myotis de tamaño pequeño: M. escalerai, M. bechsteinii, M. daubentoni y M. capaccinii, aunque para el ojo experimentado no será necesario capturarlo para su correcta identificación gracias a su pelaje rubio rojizo. Además M. escalerai -y el resto de especies del grupo nattereri- se diferencia por tener una franja conspicua de pelos fuertes en el borde del uropatagio a la altura del espolón; M. bechsteinii tiene unas orejas muy grandes que recuerdan un Plecotus; M.




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daubentoni es más oscuro y pequeño y, al igual que M. capaccini presenta unos pies muy grandes. Descripción Murciélago de tamaño mediano-pequeño (Figura 1), con orejas de longitud media que extendidas llegan justo hasta el hocico. Presentan en la oreja una emarginación más marcada que en otras especies, aunque no es un carácter conspicuo en cualquier caso. Trago puntiagudo que apenas alcanza dicha emarginación. Pelaje de aspecto lanoso rubio rojizo dorsalmente y amarillento ventralmente. El patagio alar se inserta en la base del dedo más externo del pie. El espolón ocupa la mitad del borde posterior del uropatagio, que generalmente presenta algunos pelos pequeños. La tibia está parcialmente cubierta de pelos rojizos en su parte dorsal. (Descripción modificada de Ibáñez, 1998). Interior de la oreja con numerosas protuberancias granulares (Flaquer y Puig, 2012).

Figura 1. Myotis emarginatus. (C) J. Nogueras

Jóvenes más oscuros sin tonos rojizos. (Schober y Grimmberger, 1993).

Hembras más grandes que los machos (antebrazo: 39,9-42,6 vs 37,8-39,7) (datos de los ejemplares de la colección de la EBD, en Ibáñez, 1998). Masas corporales registradas en España entre 5,5 g de un macho de Andalucía y 11,5 g de una hembra de Navarra (Ver Tablas 2 y 3). Fórmula dentaria: 2.1.3.3/3.1.3.3 (Schober y Grimmberger, 1993).

Cariotipo: 2n = 44, el carácterístico de éste género (Pérez-Suarez et al., 1991).

Tabla 2. Longitud del antebrazo y peso de ejemplares adultos en diversas localidades ibero-baleares y una localidad italiana como comparación. Nótese que no se ha diferenciado entre hembras grávidas y no.

Antebrazo (mm) Masa corporal (g) Área Sexo

Media Min Max n Media Min Max N Referencia

Ávila Hembras 41,4 41 42,3 12

Gisbert y Melendro

(1978) Cantabria y Soria

Hembras 40,1 41,9 13 Tupinier (1982)

Machos 37,9 37 40,2 6 8,5 7,4 10 5 Navarra Hembras 40,4 39 42,4 19 10,3 8,5 11,5 10

(Alcalde, 1995)

Machos 37,8 1 6,6 1 Menorca Hembras 39,03 38 39,9 10 8,6 6,6 10 10

(Quetglas ,1997)

Machos 39,6 39 40,2 4 6,8 5,5 8,8 3 Andalucía Hembras 40,4 39 42,1 26 8,5 6,9 9,8 28

datos inéditos Grupo de Murciélagos EBD

Machos 38,1 36 39,9 49 6,73 5,3 9,3 49 Perugia, Umbria (Italia) Hembras 39,8 37 42,3 23 7,5 5,9 9 23

Scaravelli, D., Bertozzi, M., (datos inéditos)




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Tabla 3. Biometría general (n= 13 hembras adultas). Datos de ejemplares de Soria y Santander. (Tupinier, 1982). Media Mínimo Máximo Pulgar 6,7 6 7,2 Tercer dedo 65,6 60,5 69,2 Metacarpiano

34 32,2 35,5

1ª falange 13,9 11,1 15,1 2ª falange 10,3 8,2 11,6 3ª falange 7 6,2 7,8 Quinto dedo 53,5 50,9 56,9 Metacarpiano

33,6 31,4 35,5

1ª falange 10,2 9,8 10,5 2ª falange 7,3 5,6 8,4 3ª falange 2,1 1,6 2,8

Esqueleto craneal Cráneo pequeño (ver datos españoles en Tabla 4), poco robusto, poco diferenciado de Myotis escalerai pero más alargado, de tamaño parecido a Myotis capaccinii.

Rostro más alargado y estrecho que M. escalerai (figuras 1 y 2). Punta del rostro algo elevada (figura 3).

Figura 2. Vista cenital de los cráneos de Myotis emarginatus (Izquierda) y M. escalerai.

Ejemplares ibéricos de la Colección de Mamíferos de la Estación Biológica de Doñana (CSIC). © J. Quetglas/M. Napal.

El canal del rostro de M. escalerai es ancho mientras que el de M. emarginatus es estrecho y muy definido (Figura 3).

Estrechamiento interorbital muy marcado (Figura 2).

El arco cigomático no sobresale mucho. Inserción perpendicular a la caja craneal (figura 3). Visto lateralmente es ancho, diferenciándose del de Myotis nattereri s.l. que es más estrecho. (Kowalski y Ruprecht, 1981)

Contraste marcado entre la altura de la caja craneana y el rostro en comparación con otras especies en la que la transición es gradual (Figura 4).

Incisivos poderosos. (Figura 4). Bulas timpánicas pequeñas.




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Tabla 4. Biometría craneal y mandibular de ejemplares ibéricos.

Gisbert y Melendro, 1978

(Ávila) Tupinier, 1982 (Soria y

Santander) De Paz y Lope, 1985

(Guadalajara) Medidas craneales (mm)

Rango Media n Rango Media n Rango Media n Longitud condilobasal

15,0-15,7 15,3 12 14,6-15,3 4 14,7-15,2

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Anchura cigomática

9,7-10,1 4

Anchura del cráneo

7,2-7,9 4

C-M3 6,1-6,6 4 6,3-6,4 2 I1-Apófisis angular

11,8-12,5 4

C-M3 6,6-7,2 4 2 Altura ramus mandibulae

9,7-10,1 4 3,4-3,6

Mandíbula 11,2-11,5

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Figura 3. Vista lateral del cráneo de Myotis escalerai (izquierda) y Myotis emarginatus.

Ejemplares ibéricos de la Colección de Mamíferos de la Estación Biológica de Doñana (CSIC). © J. Quetglas/M. Napal.

Figura 4. Myotis emarginatus (izquierda) y M. daubentoni. Ejemplares ibéricos de la colección

de mamíferos de la Estación Biológica de Doñana (CSIC). © J. Quetglas/M. Napal.

Mandíbula

Proceso coronoide triangular romo. Borde anterior casi vertical y recto. Parte posterior (superior) ligeramente convexo y un poco curvado hacia abajo (hacia el cóndilo). El proceso angular está curvado hacia fuera y se extiende sólo un poco sobre el cóndilo.

Dentición (nomenclatura de los premolares: [falta P1], P2, P3 y P4):

Tamaño parecido a Myotis escalerai y M. capaccinii con la formación dentaria típica del género. Maxilar superior: Todos los géneros ibéricos presentan menos de tres premolares maxilares, excepto Myotis que tiene tres y que además es el que mayor número de piezas presenta (38).P3 mucho más pequeño que P2. El pequeño premolar P3 está situado en la cara palatina de la serie dentaria. Su diámetro es mayor que en el espacio libre entre los cíngulos de P3 y P4, aunque es una morfología variable. El cíngulo de P4 presenta una cúspide en su cara mesial (la cara proximal). P4 = 3/4 de la altura de C1. Maxilar inferior: El premolar P4, muy desarrollado, presenta una sección rectangular.




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Báculo Tiene la forma más simple de las especies europeas con una incisión poco visible en su basis próxima. El extremo distal es romo. No tiene cresta mediana en su superficie dorsal pero baja hacia los bordes y tiene forma como el tejado de una casa.

Ultrasonidos Utiliza pulsos de frecuencia modulada y de características variables dependiendo del entorno y la actividad. (Schumm et al., 1991). Dada esta gran plasticidad resulta muy difícil en la práctica discriminar entre las distintas especies de Myotis pequeños sin la ayuda de más información como la forma de vuelo, el comportamiento, el hábitat y el color del vientre. (Ahlén, 1990).

Variación geográfica Todas las poblaciones de Europa pertenecen a la subespecie nominal, de talla más pequeña (Ibáñez, 1998; Topál, 2001). Varios autores en sus respectivas recopilaciones (Horáček et al. 2000, Topál 2001, Simmons, 2005) han incluido otras subespcies basadas en diferencias de color y tamaño: M. e. emarginatus (Geoffroy, 1806), M. e. desertorum (Dobson, 1875 Irán), M. e. turcomanicus (Bobrinskoy, 1925, Turkmenistán), y M. e. kuzyakini (Rossolimo y Pavlinov, 1979, Uzbequistán) aunque Benda et al. (2006) consideran que el color puede no reflejar la taxonomía de la especie.

La posibilidad de que existiesen especies gemelas crípticas en iberia ha sido explorada mediante análisis genético mitocondrial y nuclear con resultados negativos (Ibáñez et al., 2006)

Registro fósil En el registro fósil aparece esta especie en la península Ibérica en el Pleistoceno medio, en dos yacimientos de la provincia de Málaga (Sevilla, 1987) y M. sp. cf. emarginatus en el Pleistoceno superior y Holoceno de Ibiza (Alcover, 2003).

Hábitat Prefiere cazar en hábitats densos multiestratificados, aunque sean plantaciones de especies no autóctonas, como plantaciones de pinos, donde las arañas que suponen su principal fuente de alimento puedan tejer sus telas. Rechazan las dehesas por ser demasiado abiertas y seleccionan positivamente las zonas de monte bajo y de vegetación de rivera (Goiti et al., 2011). En zonas mediterráneas de Cataluña selecciona bosques y olivares. Evitan zonas urbanas, campos irrigados, zonas aradas y matorrales (Flaquer et al., 2008).

En la Comunidad Valenciana evita las zonas de tierras bajas más térmicas y áridas (Guillén Servent, 1998). En Castilla y León falta o es muy escasa en un amplio territorio del centro de la Comunidad, evitando así las grandes áreas de cultivos cerealistas, las planicies más desarboladas y las parameras más desabrigadas (Fernández Gutiérrez, 2002).

Aparece tanto en lugares próximos al nivel del mar (Pontevedra, Menorca, País Vasco) como por encima de 1.000 m (País Vasco, Sistema Central) llegando hasta 1.780 m en la Sierra de Baza (Granada) (Ibáñez et al., 2002). La colonia de cría más alta conocida está a 1.515 m de altitud (Paz et al., 2015), seguida de la conocida en Sierra Arana (Granada) a 1.420 m de altitud (Ibáñez et al., 2002).

Abundancia Las colonias de cría, compuestas sólo por hembras, suelen ser de entre varias decenas (Figura 5) y dos o tres centenares siendo las mayores conocidas en España de unos 1.300 individuos, una en la provincia de Cuenca con 1.336 individuos en 2003 (Paz y Lucas, 2003) pero que en 2012 sólo contaba con 487 murciélagos (Oscar de Paz y Jesús de Lucas, com. pers.) y otra en




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Sierra Morena de Córdoba, con 1.335 individuos censados el 26/05/2011 (Ibañez y Nogueras, 2014).

Figura 5. Colonia de cría. (C) J. Nogueras

Excepto en Cuenca, donde parece abundante (Oscar de Paz, com.pers), es escaso en el resto de las provincias.

A nivel europeo, Dietz et al. (2009) refiere colonias de 20-500 hembras con algún macho, con alguna agregación fugaz de hasta 7.000 hembras en la frontera búlgaro-griega.

Pertenece al grupo de murciélagos cavernícolas minoritarios, tanto en frecuencia como en abundancia (figura 6) (Garrido et al., 2006), muy lejos de las cinco especies más abundantes (Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, R. euryale, Myotis myotis+M.blythi y Miniopterus schreibersii).

Figura 6. Número de colonias conocidas y tamaño poblacional de las principales especies de

murciélagos cavernícolas en Andalucía. Las abreviaturas corresponden a la inicial del género y las tres primeras letras de la especie. Los datos de MNAT corresponden a Myotis escalerai.

Según Garrido et al. (2006).

Estatus de conservación De “Indeterminada” en el Libro Rojo de los Vertebrados de España (Blanco y González 1992) ha pasado a “Vulnerable” (VU A2c) en la actualización de 2007 (Quetglas, 2007). A nivel mundial se consideraba VU A2c (Chiroptera Specialist Group IUCN, 2006) pero en la revisión de 2008 pasó a LC “Least Concern” (Preocupación Menor) (Hutson et al., 2014).

“De Interés Especial” en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas de 1990 (Real Decreto 439/90), y pasado a la categoría a “Vulnerable” en la actualización de 2004. (Orden




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MAM/2784/2004, BOE,197 (16-08-2004):29211) y en la que sigue en la actualidad (Real Decreto 139/2011, de 4 de febrero, para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial y del Catálogo Español de Especies Amenazadas).

La Directiva Hábitats 92/43/CEE incluye todos los microquirópteros en el anexo IV (especies animales y vegetales de interés comunitario que requieren una protección estricta). Myotis emarginata está además incluido en el anexo II (especies animales y vegetales de interés comunitario para cuya conservación es necesario designar zonas especiales de conservación).

En el Libro Rojo de los Vertebrados Amenazados de Andalucía se considera “Vulnerable” (VU C1) (Franco y Rodríguez de los Santos, 2001). La tercera edición del Libro Rojo de los Vertebrados de Baleares (Viada, 2005) recoge la especie como En peligro (EN), siendo junto a Miniopterus schreibersii los dos únicos taxones incluidos en esa categoría en Baleares y los terceros más amenazados sólo detrás de la foca monje, (Extinta a Nivel Regiona) y la garduña, (En Peligro Crítico).

Factores de amenaza

Una amenaza concreta en la península ibérica es el tratamiento de la madera de desvanes en las poblaciones del norte de la Península, en una doble vertiente: por un lado las molestias en sí mismas sobre la colonia y por otro la toxicidad de los organoclorados habitualmente empleados. Se conocen dos casos, uno en Navarra (Alcalde, 2002) y otro en el País Vasco (Aihartza, 2001), en los que, tras el tratamiento con estos productos, han muerto al menos parte de los murciélagos de las colonias. El uso de permetrinas en lugar de organoclorados para el tratamiento de la madera de edificios, unido a una aplicación fuera de la época de cría, ha dado buen resultado (Aihartza, 2001).

Además sufren las amenazas generales para los murciélagos cavernícolas: creciente turismo de aventura, actos vandálicos, cierres inapropiados, etc.

Medidas de conservación En La Rioja se subvencionaba con 30 €/ ejemplar (hasta 1.500 €) a los particulares que tuvieran colonias de esta especie en sus propiedades (Orden 56/1998, BOR 78 de 30-6-98). La Orden Foral 107/1993 (BON 69 de 4-6-93) establece un baremo de valoración de especies de fauna silvestre según el cual cada murciélago tiene en Navarra un valor de 120 €.

Distribución geográfica

Se encuentra en Europa, suroeste de Asia y noroeste de África (Marruecos, Argelia y Túnez). En Europa ausente de la parte norte del continente. El límite norte sería una línea entre Holanda y el sur de Polonia (Topál, 2001). Las temperaturas mínimas durante el periodo reproductivo parecen ser al el factor limitante de su distribución hacia el norte (Zahn y Henatsch, 1998). Hacia el este no vuelve a aparecer hasta el Líbano y Jordania, llegando a Irán, Afganistán (Ibáñez, 1998), Uzbekistán, Turkmenistán y Tayikistán (Topál, 2001). Está presente en las islas del mediterráneo occidental: Córcega, Elba, Cerdeña, Sicilia y Baleares (Zava y Catalano, 1986; Topál, 1991; Quetglas, 1997).

A nivel español el conocimiento de su distribución ha pasado desde su primera localización en 1963 en las provincias de Lérida y Huesca (Balcells, 1965, 1966) hasta su consideración como presente en toda la península (Ibáñez, 1998; Quetglas, 2002, 2007), y su localización en Baleares (Quetglas, 1997; García y Arbona, 2009). No está presente en Canarias. Se ha encontrado en todas las provincias excepto Valladolid y Palencia donde no ha aparecido a pesar de haberse prospectado (Fernández Gutiérrez, 2002).

Distribución en algunas comunidades autónomas con más detalle:




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Andalucía. En el sur de la península parece relativamente común en Andalucía central (Cádiz, Málaga y Granada) y raro en los extremos (Portugal, Huelva, Sevilla y Almería y Murcia (Guardiola et al., 1991; Quetglas, 2002; Garrido-García y Nogueras-Montiel, 2002-2003).

Aragón. Woutersen y Bafaluy (2001) recogen para la provincia de Huesca citas tanto del Pirineo, como del valle del Ebro y Huesca capital. Aparece también en las provincias de Zaragoza y Teruel (Ver mapa con cuadrículas UTM en Alcalde et al., 2008)

Cantabria. Citada en Arredondo, Bárcena de Cicero, Guriezo y Los Tojos (Meijide-Calvo, 1979).

Castilla y León. Citado en Ávila por Gisbert y Melendro (1978). Encontrado en Salamanca (García-Díaz y Arévalo, 2010).Presente en todas las provincias excepto Valladolid y Palencia (Fernández, 2002) donde no se ha localizado a pesar de haber sido muestreadas. Actualmente (febrero 2015) sigue sin constar su presencia en éstas dos provincias.

Castilla-La Mancha. Citado en Guadalajara por de Paz y de Lope (1985). Muy abundante en la provincia de Cuenca (Oscar de Paz, com. pers.). Presenta una distribución fundamentalmente periférica con una patente ausencia en La Mancha y Montes de Toledo. Paz et al. (2015) incluyen mapa con las citas en Castilla-La Mancha y Madrid.

Cataluña. Localizada en todas las provincias. Flaquer et al. (2004), incluyen mapa.

Madrid. Poco frecuente (Benzal y Moreno, 1989; Quetglas, 2007). Mapa en Paz et al. (2015).

Comunidad Valenciana. La especie se registró por primera vez en la Comunidad Valenciana en los años 80 del siglo XX (Guerrero et al., 1988; Serra-Cobo y Faus, 1989). El número total de localidades conocidas es pequeño pero están distribuidas por todo el territorio por encima de los 500 m de altitud (Monsalve et al., 2003). Citado en 20 cuadrículas UTM 10x10 (Castelló, 2012).

Extremadura. Muchas más citas en Cáceres que en Badajoz (Schreur y Cordero, 2005; Quetglas, 2007).

Galicia. Especie rara en esta comunidad autónoma aunque con citas en todas las provincias (Chouza Mata y Cid González, (1995):

La Coruña (Sánchez-Canals y Guitián, 1988; Carro y Schamalenberger, 2000; Galán et al., 2005); Lugo (Sánchez-Canals y Guitián, 1988); Orense (González-Prieto et al., 1991) y Pontevedra (Sánchez-Canals y Guitián, 1988; Carro y Schamalenberger, 2000). Mapas actualizados en 2014 en la web de murciélagos de Galicia:

http://www.morcegosdegalicia.org/mapa_especies.php?id_info=9&idioma=gl&gen=2

Islas Baleares. No se conocía su presencia hasta que se citó en Menorca a finales del siglo pasado (Quetglas, 1997). En 2009 se localizó una hembra adulta en Mallorca (García y Arbona, 2009) donde debe ser muy escaso porque no se ha había encontrado en trabajos anteriores (Alcover y Muntaner, 1986; Quetglas, 1999; Serra-Cobo et al., 2006). En 2003 aparecieron restos fósiles del Pleistoceno superior y Holoceno en Ibiza clasificados como posible M. emarginatus, aunque no se ha podido confirmar (Alcover, 2003).

No ha sido localizado en el resto del archipiélago balear (Trujillo et al., 2005a, 2005b)

Islas Canarias. No se considera probable su presencia en este archipiélago.

La Rioja. Presencia constatada en tres cuadrículas UTM 10x10 (Agirre Mendi y Zaldivar Ezquerro, 1991)




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Navarra. Repartida desde el extremo septentrional (Urdax) hasta el sur (Gallipienzo) aunque las localidades en que se ha hallado están muy dispersas. No se ha encontrado en los Pirineos ni en el valle del Ebro (Alcalde, 1995; Alcalde y Escala, 1999).

País Vasco. Presente en las tres provincias con una preferencia por las zonas central y septentrional, con sólo tres citas en la vertiente mediterránea (Aihartza, 2001).

Asturias. Se asume que está distribuido por todo el territorio (González-Álvarez y Rodríguez-Muñoz, 1991).

Murcia. Escaso. Localizado sólo en el interior de la región (Guardiola et al., 1991, Lisón et al., 2011).

Ecología trófica Es un murciélago que caza sobre superficies (“gleaner” en inglés). Su presa principal son arañas y moscas diurnas (que no vuelan por la noche). El extraordinario control de vuelo de M. emarginatus le permite atrapar estas arañas dejando intacta la red o un pequeño roto en su centro, señal de que ha pasado por allí un murciélago ratonero pardo (Arthur y Lemaire, 1999).

En laboratorio se ha comprobado que ataca señuelos de plástico por lo que no parece necesitar indicios acústicos pasivos (producidos por la presa) ni olfativos (Siemers y Schnitzler, 2004).

En la península ibérica se ha estudiado la dieta en el sureste de la provincia de Cáceres donde los restos de arañas aparecen en el 95% de los excrementos, con un porcentaje medio en volumen del 79%. Muy detrás en importancia le siguen las polillas y las moscas, con 7 y 6,3 % respectivamente y neurópteros con un 4,4%. Aparecieron otros cuatro grupos de artrópodos, no llegando ninguno al 2% en volumen: tijeretas (Dermaptera), opiliones (Opilionidea), avispas (Himenoptera) y escarabajos (Coleoptera) (Goiti et al., 2011). Estos datos están en la línea de lo observado en la antigua Checoslvaquia, con 70% de arañas seguido de 4,4 % de neurópteros (Bauerová, 1986). Sin embargo en estudios en Bélgica (Kervyn et al., 2012) y Alemania (Steck y Brinkmann, 2006), en zonas limítrofes entre los dos países, el grupo más consumido fueron las moscas de la familia Muscidae, destacando dos especies de interés por las molestias que causan al ganado, también presentes en España: la mosca de los establos Stomoxys calcitrans y la mosca de la cara, Musca autumnalis. Allí, en el norte de su distribución, utilizan hasta un tercio del tiempo de caza dentro de establos, especialmente si hace mal tiempo fuera (Dekker et al., 2013).

Goiti et al. (2011) argumentan que esas dietas ricas en moscas estarían vinculadas al uso de una particular zona de alimentación como es el interior de establos de ganado y que sería un comportamiento oportunista, mientras que los resultados del estudio ibérico, llevado a cabo en una zona con poco ganado, estarían más cerca de la situación original natural. En otro estudio en el norte de la península ibérica en clima atlántico con abundante ganado (unas 80 cabezas de ganado vacuno y 45 lanar por km2) se obtuvieron unos valores de 45% en volumen de arañas siendo moscas el otro 55% (Goiti datos inéditos, en Goiti et al., 2011).

Un consumo tan alto de arañas está poco documentado en murciélagos, sólo conocido en otras dos especies en el mundo (Kervyn et al., 2012): Kerivoula papuensis en Australia (Schulz, 2000) y Myotis keeni en Canadá (Burles et al., 2008).

Presas identificadas a nivel específico en el norte de Europa. (Bauerová 1986, Steck y Brinkmann 2006, Kervyn et al. 2012): Arañas: (longitud según http://www.araneae.unibe.ch). Araneus angulatus, (Macho 10mm / Hembra 15,5-20mm), Araneus diadematus, (Macho 5-10mm / Hembra 12-17mm), Araneus triguttatus (Macho 4,5mm / Hembra 6mm), Neriene emphana, (Macho 3,6-4mm / Hembra 4-6,5mm), Cyclosa conica (Macho 4.5mm / Hembra 6-8mm), Larinioides patagiatus (Macho 5-7,5mm / Hembra 5-11mm), Enoplognatha sp., (Machos 2,5-6 / Hembras 3-8,5), Cucarachas: Ectobius lapponicus (Género Ectobius 6-12mm);




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Gorgojos: Phyllobius calcaratus (8-12mm], P. glaucus; Moscas: Stomoxys calcitrans ([6-8mm) (Mosca mordedora de los establos), Musca autumnalis ([5-8mm) (Mosca de la cara).

Es difícil y engorroso estimar el tamaño de la presa a partir de los restos y, que sepamos, no hay ninguna publicación que lo recoja. A partir de las nueve especies identificadas podemos ver que sus tamaños corporales se mueven entre 0,5 y 1 cm aproximadamente. En el caso de las arañas del género Araneus, los machos están en ese rango pero las hembras son mucho más grandes mientras que Cyclosa conica presenta un macho muy pequeño pero la hembra sí entra en ese rango.

Biología de la reproducción

Las colonias de cría se componen normalmente sólo de hembras. Durante la noche las crías se agrupan con algún adulto (Figura 7). Balcells (1965) a partir de cuatro visitas a dos colonias, una en Lérida y otra en Teruel, en 1963 y 1964, estima que los partos deben haber tenido lugar entre el 20 de junio y el 15 de julio y el final del periodo de lactancia entre el 5 de agosto y comienzos de septiembre. En el País Vasco los partos no comienzan hasta la segunda quincena de junio prolongándose durante todo el mes de julio (Ahiartza, 2001). En Andalucía el grueso de los nacimientos se produce a finales de mayo y primeros de junio (Ibáñez, 1998). Una sola cría por parto.

Figura 7. Un adulto de Myotis emarginatus por la noche en una guardería donde se aprietan crías pequeñas de esa especie y de Rhinolophus ferrumequinum, mientras sus madres salen a

cazar. (C) J. Nogueras

Estructura y dinámica de poblaciones

No hay datos ibéricos. La longevidad máxima conocida es de 22 años y 8 meses de un ejemplar de Polonia (Danko, 1995). Edad media: 3,5 años (Schober y Grimmberger, 1993). En Holanda las hembras alcanzan la madurez sexual en el segundo año de vida (Sluiter, 1954).




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Interacciones con otras especies

En el sur de la península siempre forma colonias mixtas (en contacto) con Rhinolophus euryale o R. ferrumequinum (Figura 8) mientras que en el norte aunque se mantiene esta tendencia también aparecen colonias monoespecíficas (Balcells, 1965; Paz y Lope, 1985).

Figura 8. Colonia mixta de Myotis emarginatus y Rhinolophus ferrumequinum. ( ) J. A. Garrido

Parece que es Myotis emarginatus quien busca a los murciélagos de herradura porque en una colonia monitorizada en Luxemburgo desde su formación no empezó a aparecer Myotis emarginatus hasta la quinta temporada con presencia de Rhinolophus ferrumequinum (Pir, 2004). Diezt et al. (2009) recoge que cuando los Rhinolophus medianos (más sensibles a las molestias) abandonan un refugio, a los pocos días también se van los Myotis emarginatus.

Depredadores

No tiene ningún predador específico. Ha aparecido en egagrópilas de Lechuza Común (Tyto alba) (Pérez-Barbería, 1991).

Parásitos y patógenos

En España se conoce su parasitación por ácaros de dos familias: Spinturnicidae: Spinturnix emarginatus, S. myoti (Estrada-Peña et al., 1991) y Macronissidae: Macronyssus rhinolophi (Estrada-Peña et al., 1990) así como moscas de la familia Nycteribiidae: Penicillidia dufouri (Imaz et al., 1999).




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Frank et al. (2015) recogen además citas de los ácaros espinturnícidos Eyndohovenia euryalis (Francia, Polonia), el ácaro macronísido Steatonyssus periblepharus (Alemania), moscas de la familia Nycteribiidae: Basilia nana y B. italica, Phthidium biarticulatum y Rhinolophopsylla unipectinata (sin localidad); El cimícido Cimex pipistrelli (sin localidad), la pulga Ischnopsyllus emarginatus e I. simplex (sin localidad).

No existen datos de endoparásitos para España. En otras partes de Europa se han citado los siguientes:

Cestodos (Gibson et al., 2005, Frank et al., 2015): Milina grisea, Vampirolepis skrajabinariana y Myotolepis grisea.

Nemátodos (Gibson et al., 2005): Litomosa beaucournui, L. desportesi, L. doigieli, L filaria, L. skarbilovischi, Rictularia affinis, Capillaria ebursata.

Tremátodos (Matskási 1967, Gibson et al. 2005, Frank et al. 2015): Plagiorchis vespertilionis, Lecithodendrium linstowi, Moedlingeria amphoraeformis, Prosthodendrium ascidia, P.. aelleni, P. chilostomum, P. hurkovae P. mirabile. Brachylamia aristotelis, Parabascus duboisi y P. lepidotus.

En la antigua Checoslovaquia se han detectado las bacterias parásitas sanguíneas del orden Rickettsiales Babesia y Grahaemella (Sebek, 1975). Los pulmones de 109 ejemplares pertenecientes a M. emarginatus y otras 16 especies de murciélagos fueron revisados en Francia con resultados negativos para adiaspiromicosis por el hongo Emmonsia crescens (Doby et al., 1971).

En exudados faríngeos de 49 individuos de España se buscó la presencia de ARN viral de Rhabodvirus con un test genérico que detecta 81 de los 86 virus conocidos de éste grupo, siendo todos negativos (Aznar-López et al., 2013).

En seis individuos de Bulgaria y Rumanía se testó la presencia de Paramyxomavirus con resultados negativos (Dexler et al., 2012)

Dos exudados faríngeos de sendos individuos ibéricos resultaron negativos para Alfa y Beta coronavirus (Falcón et al., 2011).

Actividad

Salen del refugio unos quince o veinte minutos después del ocaso y regresan una hora antes de que amanezca. Durante la noche alternan períodos de vuelo continuado (de hasta dos horas) con otros de descanso (Ibáñez, 1998). En Suiza se ha visto que evitan zonas iluminadas y los centros de las ciudades (Wawrocka y Willems, 2013). Emergen del refugio cuando han terminado de hacerlo los murciélagos grandes de herradura, Rhinolophus ferrumequinum, y a la vez que los murciélagos mediterráneos de herradura, Rhinolophus euryale (Figura 9) (Grupo de Murciélagos de la Estación Biológica de Doñana, censos para las medidas compensatorias de la Breña II)




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Figura 9. Emergencia el 1 de julio de 2014 de la colonia mixta de Rhinolophus ferrumequinum, R. euryale y Myotis emarginatus (Córdoba). Fuente: Censos para las medidas compensatorias

de la Breña II. Grupo de Murciélagos EBD.

Movimientos

Se considera una especie sedentaria, con movimientos entre refugios normalmente por debajo de los 40 km (Beaucournu, 1962; Shrober y Grimmberger, 1993; Hutterer et al., 2005).

La bibliografía generalista suele recoger como record el dato de 106 km publicado por Bels (1952), con sus variantes por error tipográfico de 116 ó 160 km pero, según los cálculos de Hutterer et al. (2005), esta distancia (murciélago 17476 de Maastrich a Deurne) no estaría correctamente medida y en realidad serían 80 km, y la del murciélago 16005 de 81 km (82 en Bels, 1952).

El record actual por tanto se corresponde con un joven anillado en su colonia de nacimiento en Bulgaria y recapturado al año siguiente en una cueva a 105 km (Schunger et al., 2004). La segunda distacia maxima son 91 km registrados en la República Checa (Gaisler et al., 2003; recogido por Hutterer et al., 2005).

Dominio vital

Caza en un radio siempre menor de 10 km alrededor de sus refugios. Sólo hay dos estudios en la Península Ibérica (4-7 km en Cáceres, Goiti, 2011; 1-3 km en Cataluña, Flaquer et al., 2008), pero son consistentes con lo registrado en el norte de su área de distribución, (6 km en Bélgica, Wawrocka et al., 2013; 4 km en Alemania, Krull et al., 1991). La distancia máxima al refugio registrada es de 9,8 km (Goiti et al., 2011). Los juveniles se mueven de media menos (1,8 km) que los adultos (3,4 km) (Flaquer et al., 2008). A veces detienen la caza y descansan durante 3-10 min en árboles (Flaquer et al., 2008).




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Patrón social y comportamiento

Es de costumbres cavernícolas. Las colonias de cría, compuestas sólo por hembras, suelen ser de entre varias decenas y dos centenares siendo las mayores conocidas en España de unos 1.300 individuos, una en la provincia de Cuenca (Oscar de Paz y Jesús de Lucas, com. pers.) y otra en Sierra Morena de Córdoba, con 1.335 ejemplares censados el 26/05/2011 (Ibañez y Nogueras, 2014). La temperatura de las cuevas en las que cría en Andalucía occidental está entre 18 y 22ºC (Migens et al., 2000). En el sur de la península siempre forma colonias mixtas (en contacto) con Rhinolophus euryale o R. ferrumequinum, mientras que en el norte aunque se mantiene esta tendencia (Carro et al., 1997) también aparecen colonias monoespecíficas. Esta diferencia norte-sur también se refleja en el tipo de refugio elegido predominando los edificios en el norte y las cavidades en el sur. Al contrario que en Europa central donde forman conspicuas colonias de hibernación, en España desaparecen durante el invierno y excepto algún ejemplar aislado (Figura 10) no vuelven a ser vistos en los refugios hasta la primavera. Sirva de ejemplo el trabajo sobre invernada en Navarra con un solo ejemplar localizado (Alcalde y Escala, 2000).

Figura 10. Myotis emarginatus invernando en una mina.

Parece ser que es Myotis emarginatus quien busca a los murciélagos de herradura porque en una colonia monitorizada en Luxemburgo desde su formación no empezó a aparecer Myotis emarginatus hasta la quinta temporada con presencia de Rhinolophus ferrumequinum (Pir, 2004) (Figura 11). Diezt et al. (2009) señalan que cuando los Rhinolophus medianos (más sensibles a las molestias) abandonan un refugio, a los pocos días también se van los Myotis emarginatus.

Figura 11. Evolución de una colonia mixta seguida desde su creación en Luxemburgo. Según Pir (2004).




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