NEUROANATOMIA.doc

"Soy el producto de la evolución,que internalizó las

propiedades del mundo externo."

Rodolfo Llinás.

Filogenia del cerebro

Misleidys Ortega GonzálezMédico

Est. Especialización en Neuroanatomía

Todos los seres vivos deben ponerse en contacto con el medio ambiente en el que se desenvuelven, percibir los cambios que en éste se produzcan y responder a éstos; dicha respuesta puede ser externa y apreciable a través de un movimiento, o bien interna y por tanto no apreciable, pero siempre con un objetivo: el mantenimiento de la homeostasis. Para lograr esto, los organismos han desarrollado mecanismos para censar estas alteraciones ambientales y mecanismos efectores para emitir la respuesta deseada.

Dependiendo del tipo de organismos estos mecanismos serán simples o más complejos. En aquellos que han alcanzado un cierto nivel de complejidad y organización se le ha llamado SISTEMA NERVIOSO; donde el centro dominante en el que se integran los diferentes estímulos internos y externos y del cual se desprenden las respuestas, se denomina CEREBRO.

El Cerebro y todo el Sistema Nervioso Central se derivan de una estructura tubular hueca, el TUBO NEURAL, constituido por células que se especializan en la transmisión de estímulos (neuronas).

Este tubo, en su parte cefálica o anterior, genera tres dilataciones que de cefálico a caudal se denominan PROSENCÉFALO, MESENCÉFALO, ROMBOENCÉFALO.

Del prosencéfalo se derivan el telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo esta constituido por los hemisferios cerebrales y el diencéfalo está formado por Tálamo Ventral, Tálamo Dorsal, Hipotálamo y Epitálamo. Sin embargo estas estructuras no siempre ha existido como las conocemos, ellas han presentado cambios a través del tiempo.

En la evolución de la vida sobre la tierra, la supervivencia ha sido determinante. La selección de las especies mas aptas nos ha llevado a lo que somos y a lo que llegaremos a ser. Pero esta supervivencia depende de la capacidad de percibir las situaciones de riesgo, reconocerlas como tal y responder a ellas. Este es el principio por el cual aquellos seres que desarrollaron la habilidad de integrar informaciones han logrado sobrevivir más exitosamente. El éxito radica en la forma cómo a través del tiempo, las células lograron organizarse y especializarse en una función determinada, en este caso la transmisión de estímulos.

En un principio el cerebro tiene un pobre desarrollo, un sitio cuya utilidad es la concentración de los estímulos sensitivos especiales; donde grupos neuronales constituyeron centros responsables de funciones el procesamiento de estímulos sensitivos, la generación de motoras, regulación de la función visceral y funciones cerebrales mayores como el pensamiento.

El cerebro poco a poco ha ido asumiendo actividades que primitivamente no poseía sino que eran realizadas por otras estructuras.

Los hemisferios cerebrales surgieron como simples excrecencias del cerebro anterior y al parecer en un inicio era solo un sitio de recepción de estímulos olfativos (primitivamente el sentido más importante) constituido por una delgada capa de células denominada PALIO (manto), estas células migran del interior del tubo neural, en un fenómeno previo a la saculación de la vesículas telencefálicas.

El palio o corteza cerebral sufrió cambios en cuanto a su distribución y funcionalidad en la medida en que la complejidad de los organismos se hizo mayor; a éste se le llamó Paleocorteza(cortex lateral), la porción mas antigua y que está directamente relacionada con los lóbulos olfatorios o piriformes. En las aves, los reptiles, y los anfibios se encuentra muy desarrollada; y prácticamente es el único constituyente cerebral de los peces, sin embargo en los mamíferos esta porción cortical se va reduciendo en virtud de las otras múltiples funciones que pasan a ser controladas por el cerebro; por tal motivo el sentido del olfato deja de ser

prioritario, para darle paso al desarrollo de otros sentidos.

El archipalio o palio mediano, que corresponde al hipocampo, recibe diferentes tipos de informaciones sensoriales; se relaciona con la memoria y la conducta instintiva. En etapas iniciales ocupó un gran porcentaje de la corteza, sin embargo fue desplazado por el neocortex ubicándose en el lóbulo temporal y sólo una parte en el dorso, el llamado Giro del Cíngulo.

La porción de mas reciente aparición es el neocortex, corteza dorso lateral o isocortex. En los mamíferos es la porción cortical de mayor desarrollo; en los primates representa el sitio donde se ubican mas del 70% de las neuronas corticales y se relaciona con la interpretación de las informaciones visuales, somatosensoriales, propioceptivas y auditivas. Algunas de estas funciones son realizadas por el tallo cerebral en animales inferiores, por ejemplo en los peces y anfibios; el tectum mesencefálico está mucho mas desarrollado que en los mamíferos ya que la información visual llega directamente a él sin hacer un relevo talámico.

Además de la corteza cerebral, en el cerebro encontramos una región llamada el SUBPALIO la cual se subdivide en dos regiones: una región medial denominada Septum y una región vetrolateral denominada Estriatum.

Actualmente esta representa los ganglios basales los cuales están constituidos por 4 núcleos: El Globo Pálido o paleoestriatum al parecer el más antiguo, la Amígdala o archi estriatum relacionado íntimamente con el archipalio, el núcleo Caudado y el Putámen que han sido denominados Neoestriatum, constituyen lo que se llama el CUERPO ESTRIADO.

Algo que vale la pena destacar es que si bien, evolutivamente hablando, el Globo Pálido surgió primero que el Putámen en el ser humano, se les considera juntos desde el punto de vista anatómico y se le denomina Núcleo Lenticular.

El Paleoestriatum y el Neoestriatum se involucran en el proceso de control motor del Sistema Extrapiramidal. La Amígdala, relacionada con el Sistema Límbico es la responsable en los animales inferiores de la recepción de estímulos provenientes de los órganos vomeronasales y en el ser humano con la memoria implícita y las respuestas emocionales como la ira.

Lo anterior es una forma sencilla de explicar la forma cómo surgió la distribución funcional del cerebro; no es una descripción anatómica del mismo.

El cerebro humano visto desde su superficie es una estructura con una gran cantidad de surcos y circunvoluciones que surgieron por la necesidad de ampliar la superficie de la corteza que cada vez se hacia mayor por el desarrollo de mayores habilidades motoras. Así, el mecanismo más conveniente fue el plegamiento, que le permitió al encéfalo albergar una mayor cantidad de tejido cortical cerebral en un continente de menor tamaño del que se tendría si no fuera así. Este plegamiento

fue paulatino; aparece en una forma considerable en los mamíferos, sin embargo los humanos tenemos mayor cantidad de circunvoluciones.

Mamíferos tan complejos; como los simios y antropoides poseen cerebros plegados y aún así no adquieren nuestra complejidad estructural.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Gilbert, S. 2005. Biología del Desarrollo. Séptima Edición. Editorial Panamericana.2. Henrrietta, L. 1968. Comparative Vertebrate Anatomy. Tercera Edición. The University of Chicago Press.3. Kardong, K.1999 Vertebrados, Anatomía Comparada, función y Evolución. Segunda Edición. Editorial McGrawHill-Interamericana.4. Sadler, T. W. 2002. Embriología Medica con Orientación Clínica. Lagman. Octava Edición. Editorial Panamericana.5. Sherwood, A. 1966. Anatomía Comparada. Vertebrados. Tercera Edición. Universidad de Harvard . Editorial Interamericana.

Embiorlogía del cerebro

Misleidys Ortega GonzálezMedico


El cerebro se origina de una dilatación o vesícula que aparece en el extremo cefálico del tubo neural, ésta se denomina prosencéfalo (cerebro anterior).

Del prosencéfalo de derivan la corteza cerebral, los ganglios basales, el hipotálamo y el tálamo. La comprensión de los mecanismos implicados en la formación, desarrollo y diferenciación de estas estructuras no están aun completamente dilucidadas, sin embargo con los avances en biología molecular se han despejado algunas de las dudas y muchas otras han surgido.

Se cree que el prosencéfalo se divide en segmentos, denominados prosómeros; son seis aproximadamente, los cuales se enumeran en forma caudocefálica: los tres primeros se encuentran relacionados con el desarrollo de la porción caudal del diencéfalo y del cuarto al sexto con la porción rostral del diencéfalo y el telencéfalo. Sin embargo es inapropiado considerar que cada prosómero es responsable del desarrollo de una estructura determinada, ya que si bien son una base, se han observado interesantes fenómenos de migración celular, por ejemplo, en la formación de las vías tálamo corticales frontales se aprecia una migración de neuronas de la neocorteza hasta el tálamo.

Desde el punto de vista genético se ha demostrado la influencia de los genes HOX y el gen Hedgehog Sonic (Shh). Los genes HOX están involucrados en el establecimiento del patrón anteroposterior y el gen Shh en la inducción, establecimiento de la porción ventral y diferenciación celular y la separación de los campos oculares. Estos genes inducen la secreción de factores paracrinos como el PAX 6, FGF 8, la proteína Shh, los cuales son los directos implicados en la generación de los eventos moleculares necesarios en el proceso de maduración.

En la quinta semana de desarrollo embrionario, luego del cierre de los neuroporos anterior y posterior y la formación de las vesículas encefálicas, se inicia un delicado y complejo proceso que culminará en la formación del telencéfalo y el diencéfalo.

El telencéfalo es la mas rostral de las vesículas y se inicia como dos excrecencias laterales que constituirán los hemisferios cerebrales. Internamente se encuentran cavitadas que se convertirán en los ventrículos laterales. El tamaño y la estructura en forma de C los caracteriza por el desarrollo y el ensanchamiento de la corteza cerebral.

Las vesículas telencefálicas tienen, en un principio, la misma arquitectura del tubo neural en la que encontramos una ZONA VENTRICULAR constituida por el epitelio germinal, una ZONA INTERMEDIA o del MANTO, donde se encuentran los neuroblastos y una ZONA MARGINAL que contiene las prolongaciones axónicas. Sin embargo bajo el influjo de los factores paracrinos se inicia un proceso de modificación de ésta estructura.

Muchos de los mecanismos por los cuales se cree que se produce la modificación de la corteza cerebral, se han inferido de los estudios sobre la corteza cerebelosa.

La teoría más aceptada postula que las neuronas jóvenes se desplazan de la parte interna a la porción externa por un proceso denominado GUIA GLIAL, resultado de la interacción entre las neuronas y las células gliales. Esta migración finaliza en la estratificación de la corteza cerebral en capas neuronales externas (6 en el caso de la neocorteza), cada una con atributos funcionales diferentes.

Durante la sexta semana se produce un mayor crecimiento de las estructuras del subpalio, especialmente del cuerpo estriado que protruye hacia la luz de los ventrículos laterales. En esta misma semana aparecen ciertas estructuras comisurales, como son la Comisura Anterior, el Fórnix y alrededor de la décima semana el Cuerpo Calloso.

El diencéfalo se forma de la parte media del proscenfelo bajo la influencia del Shh, que estimula a la placa del techo para que se produzca la diferenciación de los plexos coroides del tercer ventrículo y la epífisis, aproximadamente en la séptima semana de desarrollo. De las partes laterales se desarrollan el tálamo e hipotálamo, los cuales se separan por el surco hipotalámico, una continuación del Surco Limitante. Del hipotálamo se genera una excrescencia inferior, el infundíbulo, del cual se origina el tallo y el lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis). Una evaginación de la cavidad faríngea del embrión (la bolsa de Rathke), es el origen del lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis; en la derivación de esta estructura se involucran los genes Rpx, Lhx-3 y Lhx-4 que pertenecen la familia de los genes Homeobox.

A pesar de las diferencias morfológicas del cerebro humano con respecto a otros cerebros animales se han encontrado al menos cinco características que hacen diferente el desarrollo cerebral en los humanos:

Después del nacimiento el crecimiento neuronal conserva la misma velocidad, al menos durante los dos primero años de vida posnatal. Esto se ha denominado HIPERMORFOSIS, un termino que hace referencia al desarrollo filogenético superior al de los ancestros.

Migración de células de la neocorteza hacia el Tálamo a través de mecanismos quimiotácticos.

Mayor actividad transcripcional neuronal.

Aumento en la expresión del gen FOXP2, que al parecer es fundamental en el surgimiento del lenguaje articulado; este está presente en la mayoría de los mamíferos, sin embargo la expresión del mismo es mínima o se efectúa en sitios distintos del tejido cerebral.

Finalización de la maduración cerebral durante la adolescencia, con la terminación de la mielinización de ciertas zonas cerebrales y la detención del crecimiento neuronal.

La mayor parte de los eventos moleculares que se implican en el desarrollo cerebral aún son desconocidos, sin embargo en el mundo entero se trabaja intensamente en el conocimiento de ellos como la vía para la comprensión del gran misterio de la mente.


1. Dudek, R. 2001. High-Yield Embriology. Segunda Edición. Lippincott Williams e Wilkins.

2. Gilbert, S. 2005. Biología del Desarrollo. Séptima Edición. Editorial Panamericana.

3. Henrrietta, L. 1968. Comparative Vertebrate Anatomy. Tercera Edición. The University of Chicago Press.

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5. Kardong, K.1999 Vertebrados, Anatomía Comparada, función y Evolución. Segunda Edición. Editorial McGrawHill-Interamericana.

6. Sadler, T. W. 2002. Embriología Medica con Orientación Clínica. Lagman. Octava Edición. Editorial Panamericana.

7. Sherwood, A. 1966. Anatomía Comparada. Vertebrados. Tercera Edición. Universidad de Harvard . Editorial Interamericana.

Histología del cerebro

Misleidys Ortega GonzálezMédico


Antes de referir la citoarquitectura cortical, se hará una breve descripción de las células que constituyen el SNC. Estas son:

Neuronas. Células Gliales.

Células Ependimarias.

Neuronas

Las neuronas son células especializadas en la transmisión estímulos a través de la producción de un potencial de acción. Estas son el resultado de la evolución de células que implementaron como mecanismo de supervivencia una gran excitabilidad y conductibilidad. Este proceso de especialización condujo a la formación de un sistema organizado, capaz de reaccionar ante los estímulos externos e internos. Esta especialización se inicia desde un tejido epitelial, del que conserva algunas características tales como la polaridad y la utilización de diferentes tipos de complejos de unión, como las uniones en fisuras presentes en las sinapsis electrotónicas, zónula adherens en las sinapsis químicas, una denominada punta de adherencia que se involucra en el mantenimiento de las relaciones espaciales entre las neuronas.

Morfológicamente, aunque poseen una estructura común, son distintas; se han reconocido al menos 50 tipos diferentes. Esta variabilidad morfológica depende las múltiples funciones (especialización) que han adquirido durante todo el proceso evolutivo pero también involucra marcadas diferencias a nivel molecular.

El núcleo es grande comparado con el tamaño de la célula: esférico, central y con un solo nucléolo. El prericarión o soma corresponde al citoplasma celular, de cantidad variable en la medida en que los cuerpos neuronales difieren en tamaño y forma; pueden oscilar entre los 4 -135 m m.

En el prericarión se encuentran contenidas las distintas organelas:

1. Cuerpos de Nissl, en honor a su descubridor, han sido denominados también ergastoplasma; se encuentran formados por cisternas de retículo endoplásmico rugoso, con grandes infiltrados de ARN que lo hace marcadamente basófilo.

2. Retículo Endoplásmico Liso (REL), no es tan abundante como el rugoso, en él se almacena calcio; se ha involucrado en la formación de las vesículas sinápticas; la extensión de este sistema membranoso comprende el prericarión, las dendritas y el axón.

3. Complejo de Golgi, se aprecia como una red membranosa adyacente al núcleo; la función de este complejo es la producción y el agrupamiento de sustancias neurotransmisoras, enzimas y sustancias que participan en el mantenimiento del axón.

4. Mitocondrias, son abundantes y móviles, distribuidas en todas las porciones de la neurona.

5. Centríolo, generalmente se observa uno, que se ubica en la proximidad de los microtúbulos constituyentes del axón. La función del centríolo en la neurona es desconocida.

6. Inclusiones, son cúmulos de sustancias como melanina (no está presente en las neuronas de la corteza cerebral), lipofuscina (se ha especulado que es un indicador del envejecimiento celular) y lípidos (se presume que la función de estos cúmulos es el almacenamiento de energía).

7. Citoesqueleto, al igual que cualquier otra célula del cuerpo, las neuronas poseen tres tipos de fibras: los neurofilamentos con un diámetro aproximado de 10 nm, éstos se agrupan en una red alrededor de los cuerpos de Nissl y se extiende sobre las dendritas y el axón. Los microtúbulos, poseen un diámetro de 20 - 28 nm; a diferencia de los neurofilamentos estos se caracterizan por su despolimerización y polimerización, si bien en la neurona son mas estables debido a la presencia de las llamadas Proteínas Asociadas a Microtúbulos (MAP), cuya función es favorecer la polimerización; las MAP2 están presentes en el cuerpo y dendritas de las neuronas y las MAP3 en el axón. Los microfilamentos, se encuentran constituidos por actina, con un diámetro de 3 a 5 nm, la actina de las neuronas es de los tipos b y g , ésta se concentra de manera fundamental en las espículas dendríticas, cumple también una función muy importante durante el desarrollo neuronal ya que interviene en la movilidad del cono de crecimiento.

Las dendritas, son extensiones membranales que se desprenden del soma. Un gran porcentaje de las neuronas presentan un árbol dendrítico desarrollado en el que estas prolongaciones se dividen (primarias, secundarias, terciarias), sin embargo algunos tipos neuronales tienen sólo una ( neuronas bipolares) o ninguna (neurona sensitiva del ganglio espinal). Las dendritas presentan en su interior cuerpos de Nissl, REL, mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos, estos últimos disminuyen mientras la dendrita se aleja del soma; una excepción a esta regla lo corresponde las células piramidales de BETZ (Corteza Motora), en donde se ha encontrado una gran cantidad de neurofilamentos asociados a los microtúbulos en las regiones más distales.

Las dendritas presentan unas proyecciones que le otorgan a la membrana de estas regiones un aspecto espiculado, por esta razón reciben el nombre de espinas. La morfología de éstas es variable: finas, en seta, ramificadas y en maza, que depende del tipo de neurona en la que se encuentre y el estadio del desarrollo. La función de estas espinas no está totalmente dilucidada, es claro que aumentan la superficie de comunicación sináptica, pero hay hipótesis que sugieren que pueden estar involucradas en los fenómenos de plasticidad neuronal, y modulación de los estímulos que reciben.

El axón, se origina de una porción denominada cono axónico o montículo del axón, el sitio donde se inicia el potencial de acción; de longitud variable según el tipo de neurona de la que se derive; en su interior alberga citoplasma, el cual se denomina axoplasma o axolema y es posible visualizar por microfotografía electrónica, mitocondrias, pequeñas porciones de REL , una amplia red de neurofilamentos y microtúbulos organizados en forma paralela al eje longitudinal del axón los cuales asociados a proteínas móviles permiten el flujo anterogrado y retrogrado de sustancias a través de la extensión del axón, para el transporte de sustancias desde el soma hasta los botones sinápticos (neurotransmisores y factores de crecimiento) y desde los botones sinápticos hasta el soma en el que se llevan componentes celulares como proteínas para ser reutilizadas.

Células gliales

Constituyen el soporte estructural de las neuronas, aunque cumplen otras funciones de vital importancia para la homeostasis del tejido nervioso.

Las microglias, son de pequeño tamaño con prolongaciones finas, representa el 20% de las células gliales, embriológicamente se originan del mesodermo; estas células responden a la lesión sobre el tejido neuronal y son capaces de liberar citoquinas, que estimulan la reacción por parte de los astrocitos y los oligodendrocitos y la migración de monocitos; muy raramente pueden inducir ésta respuesta en los neutrófilos y otras células inflamatorias.

Los oligodendrocitos: su cuerpo celular es pequeño pero con prolongaciones digitiformes que abrazan una prolongación axónica y le otorgan su recubrimiento mielínico. De esas células se encuentran dos tipos: los oligodendrocitos interfasciculares, relacionado con la sustancia blanca, y los oligodendrocitos satélites relacionado con la sustancia gris. A diferencia de la célula de Schwann que se encuentra en el sistema nervioso periférico, un oligodendrocito puede cubrir de mielina a diferentes fibras axónicas.

Los astrocitos: su nombre se deriva de su morfología similar a una estrella. Una característica muy importante de éstas células es la presencia de la proteína fibrilar ácida glial que se organiza como haces de filamentos intermedios.

Existen dos tipos de astrocitos: los astrocitos protoplásmicos, presentes en la sustancia gris del SNC, los cuales extienden sus prolongaciones sobre los vasos sanguíneos junto con la piamadre (capa mas interna de las meninges) y conforman la membrana pial-glial . Los astrocitos fibrosos, están presentes en la sustancia blanca del SNC, también en intima relación con la piamadre y los vasos sanguíneos, pero claramente separados por una membrana basal.

Los astrocitos cumplen importantes funciones en el control de las concentraciones de ciertas sustancias en el espacio extracelular que serian potencialmente peligrosas; de la misma forma en años recientes se le ha involucrado con el proceso de recaptación de neurotransmisores.

Células ependimarias

Son el recubrimiento epitelial del sistema ventricular y el conducto ependimario de la médula espinal aunque algunos autores le dan ese nombre a las células madre del SNC, sin embargo se considerarán como células completamente diferenciadas.

Son células cuboidales, pero en ciertas zonas presentan especializaciones, tal es el caso de los plexos coroides donde este epitelio entra en intimo contacto con los vasos sanguíneos y tiene la capacidad de secretar en forma activa una serie de sustancias que forman el Liquido Cefalorraquídeo. Otras células derivadas de éste epitelio son los Tanicitos; los cuales poseen largas prolongaciones que comunican el hipotálamo con los vasos sanguíneos; la función de estas células no está del todo esclarecida.

Histología de la corteza cerebral

Los elementos que acabamos de describir se agrupan para formar un compleja estructura, la CORTEZA CEREBRAL; ésta no es uniforme en toda su extensión.

Brodmann, uno de los principales investigadores de la estructura funcional cerebral, describió dos zonas denominadas isocortex y alocortex .

El isocortex que corresponde aproximadamente el 90% de la superficie cortical, el de mas reciente aparición evolutiva, es decir es el NEOPALIO. Se caracteriza por una configuración de seis capas histológicas:

CAPA MOLECULAR: constituida principalmente por las células horizontales, antiguamente denominadas células de Cajal, poséen un axón horizontal que hace sinapsis principalmente con las células piramidales; se asocian a ellas células de Golgi tipo II (interneuronas).

CAPA GRANULOSA EXTERNA: en ella se ubica un grupo de células granulosas en forma muy densa, también es posible visualizar células piramidales pequeñas (10 m ). De algunas zonas de esta capa se desprenden fibras de asociación cortical ipsilateral

CAPA PIRAMIDAL EXTERNA: se observan dos subcapas de células piramidales medianas y grandes, de esta capa se desprenden fibras de asociación cortical.

CAPA GRANULOSA INTERNA: constituida por células granulosas, algunas células fusiformes y piramidales, en las cuales las dendritas tienen una disposición particular que le confiere una forma de estrella, por eso se le ha denominado también pirámides estrelladas. Esta capa da origen a proyecciones cortico-talámicas.

CAPA PIRAMIDAL INTERNA: se aprecian células fusiformes y células piramidales grandes desde 65 m hasta 100 m (en el lóbulo frontal se hallan las células piramidales gigantes o de BETZ), se originan fibras de proyección especialmente cortico-espinales, corticoestriadas y cortico-tecales.

CAPA MULTIFORME: es donde se encuentran las denominadas células de Martinotti y células fusiformes.

El 10% restante de la superficie cerebral corresponde al alocortex, representado por al ARCHIPALIO y PALEOPALIO. Esta zona, a diferencia de la anterior, presenta sólo tres capas, especialmente determinables en el hipocampo:

CAPA MOLECULAR. CAPA PIRAMIDAL O GRANULAR (en el giro dentado).

CAPA POLIMORFA.

La descripción histológica de la corteza cerebral es el primer paso para la comprensión de las distintas funciones que desempeñan las áreas corticales y la complejidad de sus interrelaciones.



2. Ham, A, 1982. Tratado de Histología. Séptima Edición. editorial. Interamericana.

3. Genesser, F. 2000. Histología Bases Moleculares. Tercera Edición. Editorial Medica Panamericana.

4. Gartner,L. 2004. Texto-Atlas de Histología. Segunda Edición. Editorial McGrawHill.

5. Lesson,T. Lesson R. 1989. Histología. Primera Edición. Editorial Mc GrawHill.

6. Ross, M. Gordon, K. 2005. Histología. Cuarta Edición. Editorial Medica Panamericana.

7. Arana, R. Rebollo, M. 1958. Neuroanatomía. Segunda Edición. Editorial Intermedica.

Neurotransmisores

David Santamaría BuitragoBiólogo


Las señales nerviosas son transmitidas de neurona a neurona por medio de uniones interneuronales llamadas sinapsis. Dentro de estas sinapsis se pueden diferenciar dos tipos: la sinapsis química y la sinapsis eléctrica.

La mayoría de las sinapsis que transmiten señales por el sistema nerviosos central son del tipo químico.

En estas sinapsis la primera neurona secreta una sustancia química llamada neurotransmisor, cuya función es la de alterar el funcionamiento de una célula de manera rápida o lenta por medio de la ocupación de receptores de membrana específicos. Estos neurotransmisores pueden ser producidos ya sea en el soma de la neurona o en sus terminaciones.

Las sinapsis químicas poseen una característica importante: la unidireccionalidad del transporte de la señal; es decir desde la neurona que secreta el neurotransmisor, llamada neurona presináptica, a la neurona sobre la cual va a actuar dicho neurotransmisor, la cual es llamada neurona postsináptica.

Todo este sistema es dependiente de ATP.

Uno de los puntos mas importantes dentro de este transporte de señales es la relación especifica que existe entre el neurotransmisor y el receptor que se encuentra en la membrana. Por esto la membrana de la neurona postsináptica presenta una gran cantidad de proteínas del receptor. Este receptor posee dos componentes esenciales: el componente de fijación (al cual se une el neurotransmisor en la terminal presináptica) y el componente ionóforo que atraviesa la membrana ingresando así al interior de la célula postsináptica.

Este componente ionóforo puede ser de dos formas: puede ser un canal iónico, que deja pasar así sólo determinados iones al interior de la célula o también puede ser un activador del "segundo mensajero" el cual penetra al citoplasma y activa diferentes sustancias dentro de la célula, las cuales pueden desencadenar reacciones en cadena o de vías reguladoras. La reacción entre el receptor y el segundo mensajero esta mediada por la proteína G, la cual a su vez esta formada por un componente alfa, que es la porción activadora de la proteína, y los componentes beta y gamma que unen la proteína G al interior de la membrana celular adyacente a la proteína del receptor.

Entre los segundos mensajeros se pueden encontrar el GMP-cíclico, AMP-cíclico, la fosfolipasa C y la fosfolipasa A.

En la mayoría de los casos, los neurotransmisores se sintetizan en el citosol de la terminal presináptica y luego son absorbidos por transporte activo para así llegar a las vesículas de cada neurotransmisor. A continuación, cada que llega un potencial de acción a la terminal presináptica, las vesículas liberan su neurotransmisor en la hendidura presináptica; esto ocurre en cuestión de milisegundos. Hay que tener en

cuenta que las vesículas de los neurotransmisores no son descartadas sino recicladas, ya que cuando han liberado su neurotransmisor correspondiente, se adhieren a la membrana y se invaginan hacia adentro para así poder formar una nueva vesícula.

Después de ser liberado en una terminación nerviosa, el neurotransmisor es eliminado para evitar que siga actuando por más tiempo.

Algunos de los mecanismos de eliminación de los neurotransmisores son los siguientes:

1. Difusión del neurotransmisor hacia afuera de la hendidura sináptica.2. Destrucción enzimática dentro de la hendidura sináptica. Por ejemplo, en el

caso de la acetilcolina, la enzima colinesterasa se encuentra en la hendidura unida a la matriz de los proteoglucanos que rellenan el espacio. Cada molécula de la enzima puede retener hasta 10 moléculas de acetilcolina inactivándolo así.

3. Transporte retrogrado activo pasando al interior de la misma terminal presináptica, y volviendo a reutilizarse. A este proceso se le llama recaptación del neurotransmisor.

Neurotransmisores más importantes

Acetilcolina

Esta es sintetizada por la enzima colinacetilasa que la une a un grupo acetilo de la acetil-coenzima A., que proviene de la glucosa a través de seguidos pasos metabólicos que ocurren en las mitocondrias.

La acetilcolina es secretada por las neuronas en diferentes áreas del encéfalo pero específicamente por las células piramidales de la corteza motora por motoneuronas que inervan los músculos esqueléticos, por las neuronas preganglionares del sistema autónomo y por las neuronas postganglionares del sistema parasimpático.

En la mayoría de los casos la acetilcolina tiene un efecto excitador, sin embargo se sabe que puede tener efectos inhibidores sobre algunas terminaciones parasimpáticas periféricas, como es el caso de la inhibición del corazón por el nervio vago.

Norepinefrina

Es secretada por neuronas cuyos cuerpos celulares están situados en el tronco encefálico y el hipotálamo. Concretamente las neuronas que se encuentran en el locus ceruleus envían fibras nerviosas a diferentes zonas del encéfalo y ayudan a regular el humor y la actividad de la mente, aumentando por ejemplo el estado de alerta.

También secretan norepinefrina la mayoría de las neuronas postganglionares del sistema nervioso simpático, para excitar o inhibir órganos según sea el caso.

Dopamina

Es secretada por neuronas de la sustancia negra, células de los ganglios simpáticos y el hipotálamo.

Como el resto de las catecolaminas, se sintetiza a partir de la L-tirosina, luego la enzima tirosina-hidroxilasa la transforma en 1-dihidroxifenilalanina (L-DOPA) y la DOPA- descarboxilasa en dopamina.

Este neurotransmisor tiene un efecto inhibitorio. También sus receptores participan en efectos farmacológicos, incluyendo agentes tranquilizantes, antidepresivos, antiparkinsonianos. Y en patologías neurológicas y psiquiátricas, como la esquizofrenia y adicción a drogas.

Dentro del grupo de las catecolaminas también se encuentra la noradrenalina la cual se sintetiza a partir de la dopamina por medio de la enzima dopamina-b-hidroxilasa. La adrenalina, que es la otra sustancia que pertenece a este grupo, se sintetiza a partir de la noradrenalina por la transferencia de grupos metilos por medio de la fenil-etanol-amina-N-metiltransferasa.

Serotonina

Es secretada por los núcleos que se encuentran en el rafe medio del tronco encefálico y que se proyectan hasta las astas dorsales de la medula y el hipotálamo. La serotonina actúa como inhibidor de las vías del dolor en la medula, también ayuda en la regulación del sueño y el humor.

Esta sustancia corresponde a la 5-hidroxitriptamina y se sintetiza a partir de la hidroxilación y descarboxilación del triptofano y la enzima encargada de este proceso es la triptofano hidroxilasa.

Ácido gamaaminobutírico (GABA)

Es el neurotransmisor más conocido como inhibidor a nivel de la sinapsis. Es secretado por las terminaciones nerviosas de la médula, el cerebelo y los ganglios basales.

Este neurotransmisor se sintetiza a partir del ácido glutámico con ayuda de la enzima carboxilasa glutámica.

El GABA, junto con los demás neurotransmisores inhibitorios, abre los canales de cloro, hiperpolariza la membrana postsináptica y disminuye así la actividad neuronal.

Glicina

Es secretada en las sinapsis de la medula. Al igual que el GABA tiene un efecto inhibidor. Esta inhibición puede ser revertida por la presencia de estricnina.

Óxido nítrico

Se encuentra en las zonas responsables de la memoria y el comportamiento a largo plazo.

Este neurotransmisor, a diferencia de los otros, no esta preformado ni se almacena en vesículas de las terminales presinápticas, sino que se sintetiza cuando se necesita y entonces se difunde fuera de las terminaciones presinápticas en segundos, pero no es liberado en porciones por las vesículas. Otra razón por la que

se diferencia es que el óxido nítrico se difunde inmediatamente en la neurona adyacente, así como en otras neuronas postsinápticas próximas.

En la neurona postsináptica no altera el potencial de membrana, sino que cambia las funciones metabólicas que modifican la excitabilidad neuronal por segundos.

También existen otros aminoácidos que tienen funciones excitadoras como es el caso del glutamato y el aspartato.


1. Carpenter, M. 1994. Neuroanatomía, Fundamentos. Cuarta Edición. Editorial Médica Panamericana.

2. Uribe, C. Arana, A. Lorenzana, P. 1997. Fundamentos de medicina. Neurología. Quinta edición. Corporación para Investigaciones Biológicas.

3. Guyton, A. anatomía y fisiología del sistema nervioso. Neurociencia básica. Segunda edición. Editorial Médica Panamericana.

CEREBRO

Introduccion al cerebro



El sistema nervioso se halla dividido en tres partes: el sistema nervioso central, el cual está constituido por el encéfalo y por la medula espinal; el sistema nervioso periférico al cual corresponden los nervios craneales y periféricos, los ganglios relacionados con estos nervios y sus órganos receptores, y por último, el sistema nervioso autónomo, al cual pertenecen las partes de los dos primeros sistemas que participan en la regulación de las funciones viscerales.

El cerebro en manera general presenta una consistencia semi sólida y un peso promedio de 1500 gr.

El encéfalo se divide en los hemisferios cerebrales y el tallo cerebral, el cual a su vez está conformado por el diencéfalo, el mesencéfalo, el puente o protuberancia y la médula oblonga o bulbo raquídeo.

Este órgano esta protegido del medio externo por los huesos del cráneo, además de tres capas de tejido conjuntivo denominadas meninges y por el líquido cefalorraquídeo.

Estas capas se enumeran de acuerdo a su proximidad con el cráneo, por lo cual se tiene en su orden Duramadre, Aracnoides y la más cercana al cerebro Piamadre.

Duramadre: Está formada por tejido conjuntivo dispuesto en dos capas, la perióstica que está en contacto con el hueso y la interna que está en contacto con la Aracnoides.

En ella se distinguen tres pliegues que separan diferentes partes del encéfalo.

La hoz del cerebro (pliegue vertical) que se encuentra entre los dos hemisferios del cerebro; la tienda del cerebro (pliegue horizontal) que separa la parte occipital de

los hemisferios del cerebelo y por último, la hoz del cerebelo, que separa completamente los dos hemisferios cerebelosos en su porción inferior.

La Duramadre se continúa a lo largo de la medula espinal.

Aracnoides: Es una capa carente de vasos sanguíneos, conectada por una especie de trabéculas a la Piamadre.

Piamadre: Esta capa está supremamente unida al encéfalo y a la medula espinal. En ella se encuentran los vasos sanguíneos del cerebro.

Entre estas capas se presenta una serie de espacios que son:

Espacio epidural: El cual se da entre los huesos del cráneo, las vértebras y la primera capa meníngea, es decir la Duramadre.

Espacio subdural: Existe entre la Duramadre y la Aracnoides.

Espacio subaracnoideo: Se presenta entre la Aracnoides y la Piamadre. Este contiene el líquido cerebroespinal y vasos sanguíneos.

El Líquido cefalorraquídeo, es un líquido incoloro, compuesto por agua, proteínas y otro tipo de constituyentes en menor cantidad como glucosa y electrólitos. Dentro de sus funciones están las de proporcionarle al sistema nervioso un medio de flotación, amortiguación física y protección de los traumas.

Anatomía externa del cerebro



Para el estudio de la superficie externa del cerebro éste se analiza desde diferentes puntos espaciales, los cuales corresponden a las regiones lateral, medial y basal.

La superficie lateral del cerebro se distingue por la aparición de dos puntos de referencia que dividen los hemisferios cerebrales en lóbulos. Estos dos puntos son la fisura de Silvio (fisura lateral FL) y el surco de Rolando (surco central SC).

Estos dos surcos dividen el hemisferio en lóbulo frontal (superior a la fisura de Silvio y anterior al surco de Rolando), el lóbulo temporal (inferior a FL) y lóbulo parietal (superior a FL y posterior a SC). El lóbulo occipital se ubica por detrás del surco parietooccipital.

Hacia la profundidad de la fisura lateral se encuentra la ínsula.

Lóbulo frontal

El lóbulo frontal presenta los siguientes accidentes:

Entre el surco central y el surco precentral se encuentra el giro precentral, el cual es una de las áreas corticales relacionadas con el movimiento.

La diferencia de ésta área con las demás relacionadas con el movimiento, es que el movimiento producido en esta se da a un bajo umbral, por lo cual la estimulación de las áreas relacionadas con este giro precentral produce el movimiento de un solo músculo o grupo de ellos en la parte contralateral del cuerpo.

Por tal motivo las lesiones a este nivel producen parálisis contralateral. Estas lesiones están relacionadas con las actividades motoras finas.

Rostral al surco precentral se encuentra el área premotora que, según estudios realizados, es otra área involucrada con el movimiento.

Rostral al área premotora, el lóbulo frontal esta dividido por dos surcos: el superior y el inferior y en tres giros frontales que son: el superior, el medio y el inferior.

En el giro frontal medio se encuentra el área conocida como el campo frontal de los ojos, importante para el movimiento conjugado de ellos, El giro frontal inferior esta dividido por dos surcos: el anterior ascendente y el posterior descendente. En esta área se presentan tres giros orbitario, triangular y opercular. Entre el giro triangular y el opercular forman el área de Broca. Esta representa el área motora del lenguaje. Una lesión a este nivel produce afasia motora.

Lóbulo parietal

Entre el surco central y el postcentral se localiza el giro postcentral, el cual corresponde al área sensitiva somática primaria.

La estimulación de ésta área en primates y humanos produce hormigueo y adormecimiento en las estructuras correspondientes del cuerpo del área estimulada. Una lesión a este nivel produce perdida de sensibilidad contralateral del cuerpo.

Caudal al giro anterior, se encuentra el surco intraparietal, el cual se extiende a lo largo del lóbulo parietal, dividiéndolo en los lobulillos superior e inferior. El primero se encarga de la conducta del individuo con su entorno. El segundo presenta dos importantes giros, el supramarginal y el angular, los cuales están relacionados con la integración de información sensorial para el lenguaje y la percepción. Su lesión produce trastornos de comprensión del lenguaje y el reconocimiento de objetos.

Lóbulo temporal

El lóbulo temporal presenta una superficie lateral y basal.

La superficie lateral esta constituida por tres giros: giro temporal superior, medio e inferior, los cuales están separados por los surcos superior y medio.

El giro temporal inferior se extiende hacia la parte basal del cerebro. En el borde superior del giro temporal superior se localiza el área auditiva primaria (giros transversos de Heschl). A nivel del giro temporal superior se encuentra el área de Wernicke, la cual participa en la comprensión del lenguaje hablado.

Lóbulo occipital

En la cara lateral del encéfalo este lóbulo se confunde con los lóbulos parietal y lateral, por lo cual se separa de ellos por medio de una línea imaginaria que pasa por la fisura parietooccipital y la muesca preoccipital. El lóbulo occipital contiene una porción del área visual primaria, la cual es la más extensa en la parte medial de este lóbulo.

Las fisuras y surcos de éste se hacen más marcadas en trastornos degenerativos como por ejemplo el mal de Alzheimer.




3. Bustamante, J. 2001. Neuroanatomía Funcional y Clínica. Tercera Edición. Editorial Celsus.

4. Snell, R. 2001. Neuroanatomía clínica. Quinta edición. Editorial Médica Panamericana.

Áreas corticales



El cerebro como centro regulador de todas las funciones superiores en los seres vivos tiene ciertas características que le son inherentes. Sin embargo no se encuentra una estructura uniforme en la corteza cerebral por lo cual se ha dividido, anatómica y funcionalmente, en una serie de áreas que difieren entre si en su espesor, el numero de células, sus fibras y en las funciones que éstas desempeñan.

Por ello si se tiene una lesión o alteración en un punto especifico de esta corteza se tendrá una connotación funcional determinada.

Areas sensoriales de la corteza cerebral

Áreas sensoriales primarias

Las áreas sensoriales primarias son las regiones en las cuales se proyectan los impulsos relacionados con percepciones sensoriales específicas que provienen de todo el organismo, para ser integrados, analizados o procesados para dar una respuesta especifica de acuerdo al estimulo.

Algunas de las sensaciones más primitivas ingresan a la conciencia por el tálamo, mientras que las áreas sensoriales primarias están relacionadas con la integración de las experiencias sensoriales y con las cualidades discriminativas de la sensación, exceptuando el olfato. Como el resto del cerebro puede clasificarse según el tipo de sensación que registra, se encuentran las siguientes áreas:

La somatestésica, la cual corresponde a la circunvolución postcentral y su extensión medial en el lobulillo paracentral.La visual o estriada, localizada a lo largo de los labios de la cisura calcarina. La auditiva que se encuentra en las dos circunvoluciones transversas. La gustativa la cual se encuentra en la parte más inferior de la circunvolución postcentral. La olfatoria primaria que esta formada por la corteza de las regiones piriforme y periamgidalina.

Áreas sensoriales secundarias

Las áreas sensoriales secundarias están adyacentes y son más pequeñas que las primarias.

Área somatestésica primaria (S I) (áreas 3, 1, 2)

El área somatestésica primaria es el área cortical responsable de la sensibilidad somática general, superficial y profunda. Se encuentra localizada en la circunvolución postcentral y en la parte posterior del lobulillo paracentral.

Está compuesta por tres bandas (3, 1, 2) las cuales se encuentran en la pared posterior de la cisura central. Ésta ha sido dividida en: 3a en las profundidades de la cisura central y 3b en la pared posterior de la cisura. Las áreas 1 y 2, forman respectivamente la cima y la pared posterior de la circunvolución postcentral.

El área 3 1 2 recibe proyecciones talámicas de los núcleos ventrales posteriores, los cuales transmiten impulsos desde el lemnisco medial, haces espinotalámicos y las vías trigeminotalámicas ascendentes.

En el complejo ventrobasal del tálamo, la región central recibe impulsos cutáneos mientras que la periferia recibe los impulsos de los receptores del resto de los tejidos.

Todas las proyecciones talamocorticales désde el complejo ventrobasal hasta la corteza somatestésica primaria están organizadas de manera somatotópica.

La región central se proyecta hacia el área 3b, la cual lleva los impulsos cutáneos; mientras que el área cortical 3a en la profundidad de la cisura central recibe los impulsos aferentes de los husos musculares.

Las células del núcleo ventral posterolateral se proyectan hacia las áreas 3, 1 y 2, así como hacia el área somática secundaria.

Estas dos proyecciones corticales están organizadas de manera topográficas. El área somatestésica primaria (S I) y el área somática sensorial II (SS II) están conectadas en forma recíproca y topográfica entre si en el mismo hemisferio.

Las regiones del cuerpo presentan una representación somatotópica en partes específicas de la circunvolución postcentral, con un patrón correspondiente al del área motora de tal manera que el área de la cara se encuentra en la parte más inferior mientras que por encima de ésta se encuentran las áreas de la mano, brazo, tronco, pierna y pie; la extremidad inferior está representada en el lobulillo paracentral; Las áreas corticales que representan las regiones de la mano, cara y boca son desproporcionadamente grandes. El área cortical relacionada con las sensaciones de la cara ocupa casi toda la mitad inferior de la circunvolución postcentral; la parte superior de la cara está representada arriba, mientras que los labios y la boca están representadas abajo. La lengua y la región faríngea se localizan en áreas más ventrales. Esta representación se ha denominado Homúnculo sensitivo.

Entre el surco central y el postcentral se encuentra el giro postcentral, el cual corresponde al área sensitiva primaria.

Una lesión en esta área (3, 1, 2) produce perdida de la sensibilidad somática contralateral del cuerpo.

Área somatosensorial II (SS II)

Se encuentra a lo largo del borde superior de la cisura lateral y se extiende en dirección posterior en el lóbulo parietal; recibe aferencias de los núcleos talámicos ventrales posteriores, la corteza somatestética primaria ipsilateral y contralateral (S I).

En esta área no se presenta un mapa topográfico como en la primaria. Sin embargo la mayor parte de las neuronas del SS II responden a estímulos cutáneos de manera similar a S I. Las conexiones corticales eferentes de SS II se realizan hacia el área somatestésica primaria, el área motora primaria del mismo hemisferio.

Área visual primaria (área 17)

El área visual primaria se localiza en las paredes y el piso de la cisura calcarina.

El haz geniculocalcarino termina en esta corteza, estas fibras antes de llegar a ésta área pasan por el estrato sagital externo (pared externa del ventrículo lateral), provenientes del núcleo dorsal del cuerpo geniculado externo.

Igual a como ocurre en el cuerpo geniculado externo, las diferentes porciones de la retina se organizan de una manera especifica en el área cortical visual. De esta manera se tiene que las señales provenientes de la macula terminan en el tercio caudal de la cisura calcarina, mientras que la retina nasal y temporal la hacen en los dos tercios anteriores de ésta misma. Es de anotar que la macula de cada ojo solo tiene representación cortical en un solo hemisferio.

La destrucción unilateral completa de la corteza visual produce una hemianopsia homónima colateral en la cual, existe ceguera en el campo nasal y temporal contralateral.

La hemianopsia homónima contralateral puede presentarse como consecuencia de lesiones que comprometan todas las fibras de la cintilla óptica o de la radiación óptica, pero las lesiones a éste nivel tienden a ser incompletas y los defectos visuales son raramente idénticas en ambos ojos.

Áreas visuales secundarias (área 18 y 19)

Existe una segunda área visual que rodea al área visual primaria; sobre la superficie medial y lateral del hemisferio, ésta área recibe proyecciones del área primaria y de otras áreas corticales para la integración y relación de la información recibida con experiencias visuales previas, para reconocer aspectos previamente aprendidos.

En estas áreas también se encuentra una representación retinotópica al igual que en el área primaria.

Aunque los hemisferios carecen de gran numero de conexiones directas entre si, algunas fibras comisurales interconectan la región ubicada en el limite de las áreas 17 y 18, conformando así un meridiano vertical del campo visual, lo cual es indispensable para tener un campo visual uniforme a lo largo de la línea media vertical.

Campos oculares corticales

Campo ocular frontal:

Rostral al área premotora se encuentra el área responsable de los movimientos oculares voluntarios. Corresponde a la circunvolución frontal media (área 8). Una estimulación de este campo dará como resultado un movimiento conjugado de los ojos y además la coordinación de éstos para el mantenimiento preciso de la mirada, pero estos son independientes de los estímulos visuales.

En el giro frontal medio se encuentra el área conocida como el campo frontal de los ojos, importante para el movimiento conjugado de ellos

Campo ocular occipital:

En comparación con el campo frontal éste no se encuentra conferido a un sitio específico. A diferencia del campo frontal, el movimiento coordinado por el campo occipital es dependiente de estímulos visuales, los cuales son dados de manera involuntaria.

Área auditiva primaria (áreas 41 y 42)

El área auditiva primaria se encuentra en las dos circunvoluciones transversas de Heschl, en la cara dorsomedial de la circunvolución temporal superior, y ocultas en el piso de la cisura lateral.

La parte media de esta circunvolución constituyen las principales áreas receptoras auditivas (área 41), mientras que el resto de ésta y las porciones adyacentes de la circunvolución temporal superior componen el área 42, que es área de asociación auditiva.

El área auditiva recibe fibras geniculotemporales (radiación auditiva) del cuerpo geniculado interno; esta radiación se origina en la parte laminar ventral del cuerpo geniculado interno y se proyecta a la corteza auditiva primaria (área 41) en la cual existe una representación espacial de las frecuencias tonales.

La radiación auditiva alcanza su proyección cortical a través de la cápsula interna.

El cuerpo geniculado interno tiene además otras dos divisiones que reciben impulsos auditivos, las cuales se denominan dorsal y medial, y se proyectan ipsilateralmente a través de la radiación auditiva a las áreas que forman un cinturón cortical alrededor del área auditiva primaria (proyección del cinturón).

La organización funcional de la corteza auditiva tiene similitud con la corteza visual y somatestética en que las células de una misma columna celular comparten iguales propiedades funcionales.

Cada cóclea está representada en forma bilateral en la corteza auditiva. Los efectos corticales de la estimulación sonora de cada oído por separado son casi iguales. Cuando el sonido se presenta de un lado la respuesta cortical es mayor del lado contralateral al estimulo. Si el sonido se presenta en un plano medio la actividad cortical de ambos hemisferios es igual.

Como la audición está representada de manera bilateral en un nivel cortical, las lesiones unilaterales de la corteza auditiva ocasionan solo una sordera parcial. Las lesiones localizadas en el área 22 de Brodmann del hemisferio dominante producen sordera verbal o afasia sensorial. Aunque la audición está intacta en estas lesiones, los pacientes no pueden interpretar el significado de los sonidos.

Área gustativa (área 43)

El área de la sensibilidad gustativa se localiza en el opérculo parietal y en la corteza parainsular. Esta representación gustativa es paralela al área somatestésica de la lengua, pero está separada del área no gustativa de la língula.

Las lesiones localizadas en el opérculo parietal ocasionan la pérdida de la sensibilidad gustativa.

Áreas corticales motoras

En todas las regiones de la corteza cerebral se originan fibras corticófugas, éstas conducen impulsos relacionados con la función motora, la modificación del tono muscular y la actividad refleja, la modulación de las señales sensoriales y las alteraciones de la conciencia.

Las fibras corticófugas, que se originan principalmente en las capas corticales profundas, se proyectan a niveles espinales, varios núcleos del tronco del encéfalo en todos los niveles, tálamo y todas las partes del neoestriado.

En la corteza cerebral se identifican tres áreas motoras principales:

1. El área motora primaria (precentral.)2. El área premotora.

3. El área motora suplementaria.

El área motora primaria se relaciona con la actividad motora voluntaria. La segunda (premotora), anterior a la primaria, se relaciona con la función motora voluntaria dependiente de impulsos sensoriales. La tercera (motora suplementaria), en la cara medial del lóbulo frontal, participa en la programación y el planeamiento de las actividades motoras y, tal vez, en su iniciación.

Área motora primaria (MI) (ÁREA 4)

El área motora primaria se localiza a nivel de la circunvolución precentral.

Ésta área es amplia en el borde superior del hemisferio, pero cerca de la circunvolución frontal inferior se limita prácticamente a la pared anterior de la cisura central.

Esta área en general recibe impulsos del área somatestésica primaria, del área motora suplementaria y del área 1, 2 y 5, pero no del área 3.

El haz corticoespinal encargado de la transmisión de los impulsos de los movimientos voluntarios hacia las neuronas motoras inferiores se originan en esta área, con algunas fibras de las áreas 6 y la corteza parietal. Estas fibras provienen de células que utilizan glutamato o aspartato como neurotransmisor excitador.

La estimulación del área motora primaria genera movimientos aislados en el hemicuerpo contralateral.

A pesar que el haz corticoespinal no presenta una distribución somatotópica, como si lo hace la corteza motora, los centros específicos para los movimientos tienen cierta variación individual, pero se puede decir que la representación motora de todo el cuerpo es más o menos constante.

Esta distribución clásicamente se ha conocido como homúnculo motor, y de éste se puede destacar que boca, lengua y mano son los que presentan una mayor representación cortical, mientras la espalda y el pie la tienen en menor proporción.

Las lesiones de la corteza motora producen en la fase inicial (fase de shock) una parálisis flácida contralateral, hipotonía y arreflexia, después reaparecen los reflejos miotáticos junto con las respuestas de retirada ante estímulos nocicetivos, parálisis espástica, hiperreflexia osteotendinosa y atrofia por desuso.

La pérdida final de la movilidad es siempre mayor en los grupos musculares dístales, pero la recuperación motora en el miembro afectado suele ser más completa que la asociada con las lesiones casi totales del área motora.

La diferencia entre ésta área y las otras relacionadas con el movimiento; es que el movimiento producido en ésta se da a un bajo umbral. Por lo cual la estimulación de las áreas relacionadas con este giro precentral produce el movimiento de un solo músculo o grupo de ellos en la parte contralateral del cuerpo.

Por esto mismo las lesiones del área relacionadas con el giro precentral producirán una parálisis espástica contralateral. Estas lesiones estarán a su vez relacionadas a las actividades motoras finas.

Área premotora (ÁREA 6)

Se encuentra en la convexidad lateral del hemisferio; es también conocida como el área motora suplementaria. Tiene como función específica realizar movimientos orientados en forma sensorial; es decir, estos se activan en respuesta a estímulos visuales, auditivos y somatosensoriales relacionadas con la función motora voluntaria; se diferencia de M I por que tiene un umbral de excitación más alto.

El daño unilateral del área seis, que no compromete el área primaria ni suplementaria, no produce paresia, ni alteración funcional aparente.

Área motora suplementaria (M II)

El área motora suplementaria se encuentra a nivel de la circunvolución frontal superior, anterior al área cuatro.

Las neuronas de M II relacionadas con los movimientos son de tres tipos:

1. Células relacionadas con los movimientos proximales.2. Células relacionadas con los movimientos dístales.

3. Células activas durante todo el desempeño motor.

La mayor parte de las neuronas de esta área se activan sin importar a que lado del cuerpo se presente el movimiento.

Se ha considerado que M II interviene en mecanismos que ejercen influencia sobre el tono muscular y modifican la postura, la respuesta refleja automática de prensión, la coordinación bimanual y el movimiento voluntario. Además intervienen en la programación de secuencias motoras complejas adquiridas.

Las lesiones unilaterales del área suplementaria motora producen perdida temporal en función del mantenimiento de la postura y la capacidad para realizar el movimiento, mientras que si dicha lesión se presenta en el área primaria su disfunción será permanente.

Asociación motora

Los impulsos que se originan en las áreas motoras se encargan no sólo del movimiento si no además del control del tono muscular y del mantenimiento de la postura.

El impulso de la actividades que se originan en estas áreas, sean voluntarias e involuntarias, es regulado por el cerebelo por medio de sus conexiones a través del tálamo, el cual funciona como una unidad integradora a la cual llegan estímulos de otras estructuras nerviosas (receptores propioceptivos) para así ser llevados a las diferentes áreas motoras según sea requerido, manteniendo así una armonía en el sistema.






5. Anatomía interna del cerebro

6. Jair Alberto Patiño BedoyaMedico


7. El interior de los hemisferios cerebrales presenta diversas estructuras, las cuales cumplen funciones vitales en el ser humano. Es así como encontramos, El Sistema Ventricular, diversas rutas nerviosas denominadas Sustancia Blanca, además de hallar estructuras de asociación e interconexión con otras áreas del cerebro como lo es El Diencéfalo y diversas áreas de sustancia gris como lo son Los Núcleos Basales, El Tálamo, El Hipotálamo y El Área Subtalámica.

8.

Núcleos basales

Jair Alberto Patiño BedoyaMedico


Dentro de los hemisferios cerebrales se encuentran varias áreas de sustancia gris que, en conjunto, reciben el nombre de Núcleos o Ganglios Basales, cada uno de los cuales tien una función especifica y derivan embriológicamente del telencéfalo.

Para fines prácticos se los ha dividido en Cuerpo Estriado, Núcleo Amigdalino y Claustro, cada uno con claras subunidades.

Cuerpo estriado

Desde el punto de vista espacial se encuentra por fuera del tálamo, y se halla dividido por una banda de tejido nervioso, La Cápsula Interna (fibras de proyección cortical), en Los Núcleos Caudado y Lenticular. Su función primordial es el control de la postura y el movimiento.

El núcleo caudado es de gran tamaño, forma arqueada, muy cercano a los ventrículos laterales y al tálamo. Su porción más anterior y ancha se denomina cabeza, le sigue el cuerpo que continua hacia atrás por el borde dorso lateral del tálamo (su única separación a este nivel es la estría y la vena terminal), terminando en su porción mas caudal o cola, ésta ultima dentro del lóbulo temporal, donde se une al núcleo amigdalino.

El núcleo lenticular a su vez posee forma de pirámide invertida con el vértice en relación al tálamo y su base por debajo de la ínsula. Este núcleo esta dividido en tres porciones al ser atravesado por dos laminas paralelas de sustancia blanca llamadas Laminas Medulares Interna yExterna. Estas porciones son: El Putamen que es la más externa y El Globo Pálido que es la más interna; éste, a diferencia de los anteriores, se origina del diencéfalo.

Estos dos grandes núcleos (caudado y lenticular) están delimitados por varias bandas de tejido nervioso a saber: La Cápsula Interna que separa el caudado del lenticular en su porción más anterior e inferior. Por fuera del núcleo lenticular se observa otra banda de sustancia blanca denominada Cápsula Externa e inmediatamente externo a ésta se encuentra una delgada banda de sustancia gris o Claustro, (cuya función es incierta) el cual esta separado de la ínsula por otra banda de sustancia blanca llamada Cápsula Extrema.

En términos generales puede decirse que la función principal del cuerpo estriado es recibir aferencias de las diferentes áreas corticales, el tálamo y el tronco encefálico, allí se integran y se dan eferencias hacia estas mismas áreas nerviosas para así lograr un control cortical de los movimientos musculares y la adquisición de destrezas motoras, lo cual es más evidente en la realización de movimientos finos y de gran precisión.

Las principales aferencias del cuerpo estriado son:

Fibras Córtico Estriadas: son fibras glutámicas que se dirigen desde toda la corteza cerebral (la mayoría de la corteza motora y sensitiva) hacia el putamen y el núcleo caudado de forma ordenada, principal pero no exclusivamente del mismo lado.

Fibras Tálamo Estriadas: son fibras originadas en los diversos núcleos del tálamo dirigidas al caudado y al putamen.

Fibras Nigro Estriadas: son fibras dopaminérgicas que van de la sustancia nigra a cuerpo estriado.

Fibras Estríales del Tronco Encefálico: son fibras serotoninérgicas que ascienden del tronco encefálico al cuerpo estriado, para inhibirlo.

Las principales eferencias del cuerpo estriado son:

Fibras Estriato Palidales: fibras GABA-érgicas que se dirigen al globo pálido.

Fibras Estriato Nígricas: son fibras que se dirigen a la sustancia nigra, utilizan diversos neurotransmisores (GABA, acetilcolina, sustancia P).

Fibras Pálido Fugas: estas son fibras que van a los núcleos talámicos desde el globo pálido, son de diferentes tipos:

o Ansa lenticular: va a los núcleos talámicos.

o Fascículo lenticular: va al subtálamo.

o Fibras pálido tegmentarías: van al tegmento caudal del mesencéfalo.

o Fibras pálido subtalámicas: van a los núcleos subtalámicos.

Núcleo amigdalino

El complejo amigdaloide se encuentra en el polo temporal junto a la cola del caudado, al extremo temporal del ventrículo lateral y en relación externa con el uncus, también es de origen telencéfalico. De este se origina la estría terminal.

Parte de su función es influir en la respuesta corporal a los cambios ambientales.

Además de estos Núcleos encontramos otra zona de sustancia gris en el interior de los hemisferios llamada Tálamo, el cual hace parte de otro tema.






Sustancia blanca



El tejido restante intrahemisférico está constituido por sustancia blanca, la cual está bien organizada en fibras que llegan o se originan en la corteza. Estas fibras cumplen en la mayoría de los casos una función primordial y es la de asociar distintas áreas del cerebro, ya sea intra o interhemisféricas, estas fibras mielínicas de distintos diámetros están sostenidas por tejido glial.

Estas se clasifican según sus conexiones en:

Fibras de Asociación Intrahemisféricas. Fibras Comisurales o interhemisféricas.

Fibras de proyección.

Fibras de asociación intrahemisféricas

Estas fibras se encargan de unir diversas áreas corticales en el mismo hemisferio, se dividen encortas y largas; Las Cortas o Arciformes conectan porciones adyacentes de la corteza entre giro y giro, van en sentido transverso al eje de la

cisura, mientras Las Fibras Largas unen regiones más lejanas de la corteza hemisférica, entre éstas se encuentran:

El Fascículo Uncinado: va de la parte inferior del lóbulo frontal (área motora del habla) al polo temporal.

El Cíngulo: bordea al cuerpo calloso en toda su longitud desde el rostrum al uncus, conecta los lóbulos frontal, parietal y temporal y la región parahipocámpica.

El Fascículo Longitudinal Superior: interconectar los lóbulos frontal (En su parte anterior) y occipital por encima del núcleo caudado y el putamen; algunas de estas fibras hacen además conexión con la cortaza parietal y temporal.

El Fascículo Longitudinal Inferior: éste interconecta la corteza occipital con la parietal en sus giros inferior y fusiforme.

Fibras comisurales o interhemisféricas

Se originan en la corteza cerebral y se dirigen hacia la corteza homóloga contra-lateral; son también fibras de asociación y atraviesan de un hemisferio a otro a través de El Cuerpo Calloso,La Comisura Anterior, La Comisura Posterior, La Comisura Habenular y El Fórnix.

El cuerpo calloso:

Es una banda amplia y densa de fibras que se encargan de conectar los dos hemisferios cerebrales, conforman gran parte del techo de los ventrículos laterales; se encuentra en la cisura longitudinal y se divide en pico, rodilla, cuerpo y esplenio.

EL PICO: la parte más anterior y delgada del cuerpo calloso, en su parte posterior se continúa con la lámina longitudinal en su extremo superior.

LA RODILLA: es la primera porción curva anterior del cuerpo calloso que, en su parte anterior, se continúa con el septum pellucidum. Sus fibras se arquean hacia adelante en los lóbulos frontales para formar el Fórceps Menor.

EL CUERPO: sigue un curso arqueado posterior y termina como un engrosamiento.

EL ESPLENIO: Sus fibras se extienden lateralmente como la Radiación del Cuerpo Calloso, éstas se entrecruzan con otras fibras de asociación y de proyección a medida que penetran en la corteza cerebral; algunas de éstas forman el techo y la pared lateral del cuerno posterior del ventrículo lateral, éstas reciben el nombre de Tapetum. Además, algunas fibras del esplenio también se arquean hacia el lóbulo occipital formando el Fórceps Mayor.

La comisura anterior:

Son un paquete pequeño de fibras que toma diversas direcciones, una parte conecta el lóbulo frontal en su parte basal con el área medial del lóbulo temporal, atravesando la sustancia perforada anterior y la cintilla olfatoria de cada lado para ser una vía de asociación del área olfatoria.

La comisura posterior:

Son fibras que cruzan la línea media por encima del orificio del acueducto cerebral o de Silvio en el tercer ventrículo, cercano a la glándula pineal. Algunas fibras de los

núcleos pretectales que hacen parte del reflejo fotomotor cruzan esta comisura antes de llegar a los núcleos parasimpáticos de este reflejo.

Fórnix:

Hacen parte del sistema eferente del hipocampo hacia los cuerpos mamilares del hipotálamo, está conformado por fibras organizadas así: primero forman el Alveus (capa de sustancia blanca que cubre la parte ventricular del hipocampo) que convergen formando La Fimbria de cada lado, las cuales se dirigen posteriormente hacia el hipocampo; inicialmente se arquean sobre el tálamo y adelante y debajo del cuerpo calloso formando así Las Columnas del Fórnix, éstas se interconectan mediante La Comisura del Fórnix (fibras que conectan las columnas antes de formar el cuerpo para integrar las formaciones del hipocampo de ambos lados). Estas columnas terminan por unirse en la línea media constituyendo El Cuerpo del Fórnix.

La comisura habenular:

Son fibras que cruzan la línea media para interconectar Los Núcleos Habenulares, los cuales reciben aferencias de los núcleos amigdalinos y del hipocampo. La función de estos núcleos no es clara en el humano.

Fibras de proyección

Estas son fibras aferentes y eferentes que se reúnen en el tronco encefálico para luego dirigirse a la corteza cerebral. En la parte superior del tronco encefálico se puede ver como una banda compacta claramente visible en los cortes anatómicos, éstas son:

La cápsula interna. La cápsula externa.

La cápsula extrema.

La cápsula interna:

Es una gran estructura formada por fibras de proyección de la corteza que se encuentra interconectada con el tálamo y que, para su estudio, se ha dividido en tres porciones: una rama anterior que va entre la cabeza del caudado y el lenticular, una rodilla situada entre la cabeza del caudado, el tálamo y el vértice del lenticular y una rama posterior entre el tálamo y el lenticular. La cápsula interna contiene fibras y fascículos bien estudiados que, como el resto de la sustancia blanca del encéfalo, sirve para interconectar distintas áreas del mismo.

El Fascículo Fronto Póntico (conforma la rama anterior) y La Radiación Talámica Anterior, que se dirige del núcleo dorso mediano del tálamo hacia el lóbulo frontal.

El Fascículo Córtico Bulbar conforma la rodilla.

El Fascículo Córtico Espinal , Fibras Córtico Rubrales y Córtico Nigrales conforman la rama posterior. Todas estas fibras están ordenadas sistemáticamente para el control de los movimientos corporales.

La cápsula externa:

Está conformada por fibras de asociación corticales y del cuerpo calloso.

La cápsula extrema:

La componen fibras de asociación cortas.






Diencéfalo



Formado por derivados de la segunda vesícula embrionaria del tubo neural, es la porción más rostral del tronco encefálico. Está incubierto por otras estructuras telencefálicas, se halla a ambos lados del tercer ventrículo, delimitado rostralmente por la comisura posterior y va hasta el agujero interventricular o de Monro y lateralmente lo enmarcan los brazos posteriores de la capsula interna, el cuerpo y la cola del núcleo caudado. El diencéfalo en términos anatómicos y funcionales consta de cuatro porciones:

Epitálamo. Subtálamo (tálamo ventral).

Tálamo (tálamo dorsal).

Hipotálamo.

Epitálamo

Se halla en la cara superior del diencéfalo, compuesto por:

Cuerpo pineal. Núcleo habenular.

Estrías medulares.

Estría terminal del tálamo.

Cuerpo pineal:

También llamada epífisis, está localizado en el techo del tercer ventrículo, en la región de la comisura posterior. Es una glándula muy vascularizada; su principal tipo celular es el pinealocito. Estas células son de función secretora que poseen elementos fotosensibles. Secreta gran cantidad de sustancias como aminas

(serotonina, noradrenalina, melatonina, etc.) y péptidos (TRH, LHRH, somatostatina, etc.)

La melatonina que la sintetiza a partir de serotonina mediante el concurso de dos enzimas que son reactivas a la luz diurna (la N-acetil transferasa y la hidroxi indol-o-metil transferasa). Esta propiedad lleva a que la síntesis de estas aminas tenga variaciones diarias, relacionadas con el ciclo circadiano del estimulo luminoso. De éste modo, durante la noche la N-acetil transferasa se activa para detenerse con la exposición a la luz. Estas secreciones pineales modifican las funciones hipotalámicas al llegar a circulación y al liquido cefalorraquídeo.

El ciclo circadiano generado por la secreción de serotonina y melatonina tiene una duración de 24 horas.

La habénula:

Constituida por dos núcleos, uno medial y otro más lateral; el lateral posee mayor tamaño. A esos núcleos llegan terminaciones de la estría medular, mientras que de ellos se origina el fascículo retroflexo, que termina en el núcleo interpeduncular y en los núcleos del rafe mesencefálico.

El núcleo habenular lateral recibe aferencias del globo pálido, el hipotálamo lateral, la sustancia innominada y el área preóptica lateral.

El núcleo habenular medial recibe aferencias de los núcleos séptales y de los núcleos del rafe mesencefálico.

A la habénula llegan impulsos de diversas vías límbicas, que luego serán distribuidas a las porciones rostrales del mesencéfalo.

La estría medular:

Formada por fibras originadas en los núcleos séptales, la región preóptica y los núcleos talámicos anteriores.

Subtálamo

Es una zona de transición delimitada por el tálamo, el hipotálamo y la capsula interna. Los núcleos subtalámicos se ubican en la cara interna de la capsula interna, a éste llegan fibras que se dirigen hacia el tálamo. Estas son estructuras de importancia para la función somática.






Tálamo



Es un conjunto de núcleos ubicados en medio de las vías sensitivas. En éste sitio es donde éstos se integran para luego ser proyectados a las distintas áreas de la corteza cerebral.

El tálamo es un área pequeña oval en el extremo rostral del tronco encefálico, está dividida en dos porciones, una medial y la otra lateral por la lamina medular interna (que es una lamina de sustancia blanca) que anteriormente se divide para cubrir la parte más anterior del tálamo llamado tubérculo anterior; mientras su superficie dorsal es cruzada por otra lamina de sustancia blanca, el estrato zonal, la lamina medular externa es otra estructura de sustancia blanca que la separa de la cápsula interna.

El tercer ventrículo se localiza entre ambos tálamos a excepción de un puente de sustancia gris denominado masa intermedia; mientras que un surco (el surco hipotalámico) en el lado ventricular es el que separa el tálamo dorsal del hipotálamo.

Los núcleos que conforman el tálamo se han agrupado funcional y estructuralmente en varios grupos, algunos de los cuales son de tamaño microscópico difíciles de observar, así tenemos los siguientes grupos:

1. Grupo nuclear anterior.

2. Núcleos de la línea media.

3. Núcleo mediodorsal.

4. Núcleos de la lámina medular interna.

5. Núcleos de la porción ventral.

6. Núcleo reticular.

7. Grupo nuclear posterior.

La mayoría de éstos pueden clasificarse como núcleos de relevo o de asociación, bien sea especifica o difusa.

1. Grupo nuclear anterior

Tubérculo anterior del tálamo que se ubica debajo de la cara dorsal y rostral del tálamo. Está compuesto por varios grupos celulares que se denominan en conjunto Grupo nuclear anterior. Está conformado por un núcleo anteroventral, uno anterodorsal y otro anteromedial. Está formado por células de tamaño mediano, rodeadas por una cápsula de fibras mielínicas.

Reciben información a través del fascículo mamilotalámico desde el núcleo mamilar medial. A través de estas fibras llegan al tálamo impulsos del hipocampo y da eferencias al giro del cíngulo pasando primero por la circunvolución del cuerpo calloso. A través de esta vía se integran sensaciónes con componentes afectivos y se generan mecanismos para su almacenamiento y su evocación ante estímulos similares.

2. Núcleos de la línea media

Situados debajo de la pared del tercer ventrículo y de la masa intermedia. Es un conglomerado de células pequeñas mal delimitadas. Se conecta con el hipotálamo y el resto del tálamo. Sus eferencias principales son el complejo amigdalino y el cíngulo.

3. Núcleo dorsomedial

Se ubica en medio de la lámina medular interna y la sustancia gris periacueductal, se conoce como Núcleo mediano. Se extiende desde el tubérculo anterior hasta el tercio posterior del tálamo. Se comunica ampliamente con los grupos nucleares intralaminares y laterales. Este gran núcleo se relaciona primordialmente con la integración de actividades somáticas y viscerales en especial con conductas afectivas y sus reacciones. Se subdivide en tres porciones a saber:

Una porción magnocelular de ubicación interna o medial y rostral, que recibe aferencias de los núcleos de la línea media, el complejo amigdalino, la corteza temporal y frontocaudal y las dirige hacia el hipotálamo.

Una porción parvocelular de ubicación externa o lateral y caudal, que recibe aferencias de otros núcleos talámicos y a su vez envía conexiones a la corteza frontal (áreas 6 y 32).

Una porción paralaminar que se ubica junto a la lámina medular interna y tiene forma de banda conformada por células de gran tamaño; recibe fibras de la sustancia negra, en especial de su parte reticular.

4. Núcleos de la lámina medular interna

Son varios núcleos dispuestos en ésta ubicación, los más importantes desde el punto de vista anatómico son el centromediano y el parafascicular. Estos dan eferencias a otros núcleos talámicos mientras reciben aferencias del tallo cerebral del fascículo espinotalámico y de otros núcleos talámicos, cerebelo y núcleo lenticular.

5. Núcleos de la porción lateral

Se hallan ubicados en medio de las dos láminas medulares y desde el punto de vista anatómico y funcional se han dividido en:

Grupo ventral. Grupo dorsal.

El grupo ventral a su vez se divide en:

Núcleo ventral anterior: éste se conecta con el globo pálido por el fascículo talámico.

Núcleo ventral lateral: es conectado por el cerebelo, el núcleo lenticular y por el núcleo rojo, mediante la braquia conjuntiva y el fascículo talámico respectivamente. A su vez se proyecta a la corteza motora.

Núcleo ventral posterior: éste es un acumulo de masas celulares con características independientes, estas son:

o Núcleo ventral postero lateral: sus aferencias principales son del lemnisco medio y de los fascículos espino talámicos. Envía sus axones a la parte superior de la circunvolución post central.

o Núcleo ventral postero medial: recibe aferencias del lemnisco trigeminal y envía eferencias a la parte inferior de la circunvolución post central.

El grupo dorsal posee dos núcleos el núcleo lateral dorsal y el núcleo lateral posterior que se comunican con otros núcleos talámicos y envían fibras a la corteza temporal y parietal.

Núcleo reticular

Es una fina capa de neuronas que se conectan con otros núcleos talámicos.

Grupo nuclear posterior

Este es un grupo con varios núcleos bien caracterizados, los cuales son:

Pulvinar: a este núcleo llegan fibras del núcleo ventral postero lateral, de los cuerpos geniculados y de otros núcleos talámicos y de él salen fibras hacia la corteza parietal, temporal y occipital. Por esto se dice que es importante en los mecanismos de asociación visual y auditiva.

Cuerpo geniculado medio: recibe aferencias a través del pedúnculo del tubérculo cuadrigémino inferior desde los núcleos cocleares dorsal y ventral, de los núcleos olivares superior y del núcleo del tubérculo cuadrigémino inferior, para luego dar eferencias hacia el giro temporal transverso de Heschl, constituyendo la radiación auditiva.

Cuerpo geniculado lateral: recibe sinapsis del tracto óptico y envía fibras a la corteza calcarían, conformando así la radiación óptica.

Funciones de los núcleos talámicos

Como ya se mencionó el tálamo es un punto de relevo para diversas funciones sensoriales (excepto el olfato) y cognitivas; ésta estructura es la encargada de integrar y direccionar los estímulos a las diferentes áreas corticales.

Es de anotar que estos núcleos a la vez que se proyectan a diversas áreas corticales también reciben impulsos de estas mismas, creándose así un circuito tálamo cortical.

Como es bien sabido las funciones cerebrales son complejas y requieren todavía más estudio, ya que en cada una de éstas intervienen múltiples estructuras y sistemas funcionales que no necesariamente se corresponden en un sólo sitio anatómico.

Es así como se tiene en el tálamo distintos núcleos que se interconectan de formas variadas para formar parte de complicados sistemas anatómicos y funcionales.

En el tálamo también se da la integración del las vías que transmiten los estímulos dolorosos, de ésta forma los fascículos espinotalámico lateral y trigeminotalámico llegan a los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial, donde son integrados y redirigidos a otras áreas del cerebro para adicionarles el componente emotivo de éste estimulo doloroso.

Respecto a la coordinación de la actividad motora, el tálamo es de vital importancia en especies inferiores, mientras en especies que han alcanzado un mayor desarrollo de la corteza cerebral, ésta ha tomado el mando de estas funciones.

Para los humanos la corteza motora se interconecta con el núcleo ventral lateral para así recibir información propioceptiva, al tiempo que los núcleos ventral anterior y centro mediano se relacionan con el núcleo lenticular.

Núcleos de relevo sensitivo:

Estos núcleos realizan asociación de las vías sensitivas para luego proyectarse a las áreas sensitivas de la corteza cerebral. Los núcleos implicados en este proceso son:

Núcleo ventral postero lateral.Núcleo ventral postero medial.Cuerpo geniculado medial.Cuerpo geniculado lateral.

Núcleos de relevo motor:

Son pocos los impulsos motores que hacen relevo en esta estructura por medio de los núcleos del tubérculo anterior, ventral anterior y ventral lateral.

Núcleos de asociación:

Son núcleos que si bien no reciben impulsos directamente de los haces ascendentes, son de gran importancia para la integración de éstos y su posterior proyección cortical. Estos núcleos son:

Núcleo dorso mediano.Núcleo lateral dorsal.Núcleo lateral posterior.Núcleo pulvinar.

Núcleos de proyección inespecífica:

Estos núcleos se encargan de brindar información a toda la corteza cerebral sin centrarse en un área específica como lo hacen los demás núcleos talámicos para obtener una estimulo difuso e inespecífico. Los núcleos que se encargan de éste tipo de señales son:

Núcleos intralaminares.Núcleos de la línea media.






Hipotálamo



Se considera el centro de coordinación neurovegetativa (viscerales, autónomas y endocrinas), ya que es el sitio donde confluyen las aferencias viscerales y las eferencias para las mismas, comunicándose además con el lóbulo límbico y que de éste modo se puedan dar las manifestaciones físicas a las experiencias netamente emocionales.

También es de anotar que muchas de sus células poseen actividad endocrina, dependiendo de la concentración sanguínea de diversas hormonas.

Se localiza en las paredes y piso del tercer ventrículo; en su porción ventral se continúa con el infundíbulo que lo conecta a la hipófisis, justo detrás del quiasma óptico.

Posee importantes relaciones anatómicas con el quiasma óptico. Rostralmente, las cintillas ópticas a los lados y con los cuerpos mamilares en la región posterior.

Anatómicamente se ha dividido en varias regiones para facilitar su entendimiento, de tal manera que en un corte sagital se tiene una región anterior o supraóptica, una intermedia o tuberal y una posterior o mamilar, mientras que en un corte transverso tenemos una región media y otra lateral. La parte del hipotálamo por delante del quiasma se denomina área preóptica. Con base en esta clasificación, se puede ubicar las neuronas hipotalámicas en las siguientes áreas.

Nucleos y áreas hipotalámicos

Todo el hipotálamo esta formado por una cantidad de células dispersas, entre las cuales se pueden hallar algunos acumulos neuronales.

Región preóptica: Formada por la sustancia gris periventricular; compuesto por células pequeñas similares a células ependimarias. Presenta dos núcleos de límites poco definidos los cuales son el núcleo preóptico medial y el lateral.

Área hipotalámica lateral:

Zona que se encuentra delimitada medialmente por el haz mamilotalámico y la columna anterior del trígono cerebral y lateralmente por cápsula interna y el subtálamo. Aquí se hallan células grandes formando varios núcleos.

Núcleos tuberales: Formado por pequeñas células multipolares.

Área hipotalámica medial:

Esta región está medial al haz mamilotalámico y el trígono cerebral, caudal al área preóptica y delimitada por el epéndimo del tercer ventrículo en su parte medial. Para efectos prácticos y funcionales se ha dividido en tres regiones en sentido rostro caudal; región supraóptica, región tuberal y región mamilar.

Región supraóptica: la más rostral, tiene como referente el quiasma óptico. Presenta varios núcleos bien definidos. Esta es la región más estudiada desde el punto de vista funcional por presentar dos núcleos de suma importancia neuroendocrina como son:

Núcleo paraventricular:

Se ubica por debajo del epéndimo del tercer ventrículo, sobre el quiasma y las cintillas ópticas. Formado por neuronas grandes y redondas, muy similares a las halladas en el núcleo supraóptico. Consta de varios grupos celulares, uno medial o parvocelular y uno lateral o magnocelular. Estas células poseen abundantes cuerpos de Nissl por su alta producción de sustancias neurohormonales como la oxitocina y la vasopresina las cuales son enviadas a través de sus axones hacia la neurohipófisis. Estas células también dan proyecciones al tronco encefálico y a la medial espinal.

Núcleo supraóptico:

Grupo de neuronas grandes sobre el tracto óptico. Con función similar al núcleo paraventricular. Es de anotar que estas células solo producen un tipo de estas dos hormonas, y nunca van a producirlas ambas, éste núcleo en particular es el responsable de la producción de vasopresina u hormona antidiurética.

Núcleo preóptico:

Grupo neuronal anterior al supraóptico.

Área hipotalámica anterior:

Es un grupo de neuronas de distribución mas laxa. Ubicado entre los núcleos anteriores; se conecta con el área preóptica.

Núcleo supraquiasmático:

Grupo de células pequeñas, cercanas al tercer ventrículo. Se caracterizan por recibir proyecciones de la retina, estas actúan como reguladoras del reloj biológico interno respecto al ambiente externo (marcapaso de los ritmos circadianos)

Región tuberal: es la parte intermedia de ésta área. Formado por pequeñas células multipolares. Presentan una distribución menos uniforme que los núcleos anteriores. En ésta región se distinguen algunos núcleos como:

Núcleo dorsomedial:

Grupo de células que bordean al tercer ventrículo.

Núcleo ventromedial:

Células grandes redondeadas con múltiples dendritas que realizan conexiones con células aun por fuera de su núcleo. Este núcleo se considera el centro encargado de la saciedad.

Área hipotalámica dorsal:

Núcleo arciforme:

También llamado infundibular. Se encuentra en la parte más ventral del tercer ventrículo. Está formado por células pequeñas cercanas a las células ependimarias. Tiene eferencias a la eminencia media las cuales son importantes para el sistema adenohipofisiaria. Las células de éste núcleo producen dopamina, hormona adrenocorticotrófica, hormona b -lipotrófica y b -endorfinas y factores de liberación o inhibición u hormonas hipofisiarias.

Región mamilar: Llamada así por la ubicación de los cuerpos mamilares. Se continúa en dirección caudal con la sustancia gris periacueductal. Está compuesta por células pequeñas, recubiertas por mielina, tales como:

Núcleo lateral:

Conformado por un grupo de células grandes. Es considerado el centro de la alimentación.

Núcleo medial:

Es un núcleo de forma redonda conformado por células pequeñas.

Área hipotalámica posterior:

Se encuentra dorsal al cuerpo mamilar. Está compuesto por células grandes.

Conexiones hipotalámicas

Tiene múltiples conexiones, algunas de las cuales forman haces bien definidos.

Aferencias

Fascículo prosencefálico medial.

Se origina en las regiones olfatorias, núcleos séptales y región periamigdalina terminando en el área preóptica lateral e hipotalámica lateral. Estas fibras también reciben conexiones de la sustancia innominada y el complejo amigdalino.

Fibras hipocampo-hipotalámicas.

Se originan en la formación del hipocampo, en la zona que corresponde al labio del hipocampo. Se proyectan a través del trígono cerebral al septum y a los núcleos mamilares.

Fibras precomisurales del Fórnix.

Llegan a los núcleos séptales, núcleo preóptico lateral y al área hipotalámica dorsal.

Fibras postcomisurales del fórnix. Estas se conectan con el núcleo mamilar medial.

Fibras amigdalotalámicas.

Tienen dos vías de ingreso al hipotálamo. La primera a través de la estría Terminal, la cual llega al núcleo preóptico medial, hipotalámico anterior, ventromedial y arciforme.

Y la segunda son fibras ventrales al núcleo lenticular, las cuales se originan en los núcleos amigdalinos basolaterales y corteza piriforme para terminar en el núcleo hipotalámico lateral y el fascículo prosencefálico medial.

Aferencias reticulares del tronco encefálico.

Llegan a través del pedúnculo mamilar el cual se origina en los núcleos dorsal y ventral de la calota mesencefálica, llegando al núcleo mamilar lateral. Otra vía de llegada es a través del fascículo longitudinal dorsal, el cual se forma de la sustancia gris central del mesencéfalo y terminar en las regiones dorsal y caudal del hipotálamo.

Fibras retinohipotalámicas.

Estas se originan en las células ganglionares de la retina, para llegar a los núcleos supraquiasmáticos a través del nervio óptico.

Proyecciones corticales.

Son originadas en las áreas corticales más primitivas como son la corteza piriforme y la formación del hipocampo. Estas conexiones son reforzadas por unas segundas que son la amígdala y el septum.

Eferencias

Las anteriores aferencias guardan una relación reciproca con las eferencias para así generar un sistema cerrado de integración. Aunque existen otras conexiones que no guardan dicha relación.

Fascículo longitudinal dorsal.

Sus fibras tiene origen en las porciones medial y periventricular del hipotálamo, para terminar en la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo.

Fibras mamilares eferentes.

Nacen en el núcleo mamilar medial formando así el fascículo mamilar principal. Este se divide en un haz mamilotalámico que se proyecta a los núcleos talámicos anteriores y en otro haz mamilotegmentario el cual se dirige hacia los núcleos dorsal y ventral de la calota mesencefálica.

Proyecciones eferentes del núcleo supraquiasmático.

Se proyectan a varias áreas del hipotálamo y sus funciones no están claramente determinadas.

Proyecciones descendentes al tronco encefálico y medula espinal.

Los componentes parvocelulares del núcleo paraventricular, el área hipotalámica lateral e hipotalámica posterior, se conectan directamente con el núcleo dorsal del vago, el núcleo solitario, el ambiguo y las regiones ventrolaterales del bulbo.

Haz supraóptico hipofisiario

Tiene origen en la parte magnocelular de los núcleos supraóptico y paraventricular.

Desciende por el infundíbulo hacia el lóbulo posterior de la hipófisis, llevando dos polipéptidos, oxitocina y vasopresina. Estos son almacenados en las terminaciones axónicas del haz, para ser liberados luego de un estimulo específico para estos.

Haz tuberohipofisiario

Se origina en el núcleo arciforme dirigiéndose así a la eminencia media y el tallo infundibular. Conduce factores liberadores o inhibidores hipotalámicos que son transportadas por los vasos portales hipofisiarios hasta el lóbulo anterior de la hipófisis, para allí regular la producción y liberación de las hormonas adenohipofisiarias.

La dopamina, que es liberada por las células del núcleo arciforme, inhibe la liberación de prolactina.

Funciones del hipotálamo

El hipotálamo regula las funciones viscerales del cuerpo, por lo tanto está relacionado con actividades como la regulación hídrica, el metabolismo de lípidos y carbohidratos, la temperatura corporal, el control cortical de actividades simpáticas y parasimpáticas.

De este modo se tiene que el control hipotalámico parasimpático se da en las regiones anteriores, como las áreas supraóptica y preóptica; mientras que en las regiones lateral y posterior del hipotálamo se da el control simpático.

También se ha relacionado en el control de los ciclos de sueño y vigilia. El hipotálamo posterior es propiamente dicho el encargado de manejar la vigilia.

El hipotálamo anterior responde por el control de la temperatura corporal cuando ésta aumenta. Mientras que el hipotálamo posterior controla la temperatura corporal cuando ésta desciende.

El hipotálamo es el encargado de dirigir las actividades de los demás órganos endocrinos del cuerpo. Esta dirección esta mediada por la síntesis y liberación de factores liberadores de las hormonas gonadotróficas, adrenocorticotrófica, tirotrófica y del crecimiento.

El hipotálamo también interviene en la expresión emocional gracias su integración con el sistema límbico, además de la reciprocidad existente entre el sistema simpático y parasimpático siendo que las conexiones que se presentan entre la corteza y el tálamo no están especificadas.






Constituyen un mecanismo armónicocapaz de elaborar funciones

de tipo emocional central y participar en la expresión emocional"

Papez, 1937.

Sistema Límbico

MISLEIDYS ORTEGA GONZáLEZMEDICO

EST. ESPECIALIZACIÓN EN NEUROANATOMIA

El sistema límbico o lóbulo límbico fue identificado por Broca en el siglo XIX; es él el primero en adjudicarle funciones de tipo emocional y lo denominó el gran lóbulo límbico, pero su importancia sólo fue reconocida hasta que Papez describió la complejidad de sus conexiones.

Está constituido por la formación del hipocampo, la circunvolución parahipocampal, giro del cíngulo o del cuerpo calloso y un grupo de núcleos de sustancia gris denominado núcleo amigdalino o amígdala. Todas estas estructuras se organizan de tal manera que circunscriben un anillo alrededor del tallo cerebral y el diencéfalo.

Formación del hipocampo

Formado por el hipocampo propiamente dicho, el giro dentado y subículo, por la filogenia corresponde al archicortex. Se ubica en la vecindad de la fisura coroidea, la cual es la invaginación del plexo coroide dentro del asta inferior del ventrículo lateral.

El hipocampo, también denominado por algunos autores Asta de Ammón en honor a la deidad egipcia Ammón quien se identificaba por sus cuernos de carnero; no es visible a simple vista desde la superficie ya que corresponde a la invaginación del

tejido cerebral en torno al surco del hipocampo y protruye en el asta inferior del ventrículo lateral. Su superficie se encuentra recubierta de una lámina de sustancia blanca, denominada el alveus, cuyos axones confluyen en el hipocampo, en donde reciben el nombre de fimbria, la cual se continúa con el fórnix.

El giro dentado, es una banda de tejido cortical que se ubica medial al hipocampo, su característica dentada se la da una serie de surcos transversales a su eje longitudinal. Al parecer todas las eferencias de esta zona se dirigen al hipocampo. Se le ha adjudicado funciones en la generación del potencial de acción más prolongados, de vital importancia en la memoria.

El subículo, es la zona de transición entre el la corteza del hipocampo y el la corteza parahipocampal.

Giro parahipocampal

Corteza parahipocampal, desde la superficie externa del cerebro se aprecia en su cara basal; corresponde a la corteza entre los surcos rinal y colateral y el surco del hipocampo; en su parte mas anterior, el giro se pliega en sentido medial, forma el gancho o uncus, en intima relación con las estructuras anteriores del tallo cerebral en especial el N III. Esta es una relación anatómica importante desde el punto de vista clínico, ya que los primeros hallazgos clínicos de la herniación del uncus son producto del compromiso de este nervio.

Giro del cíngulo

Es visible desde la cara medial de los hemisferios, es una banda de corteza que limita entre el surco del cuerpo calloso y el surco callosomarginal.

Al giro parahipocampal y el giro del cíngulo se les considera dentro de la corteza de asociación límbica que incluye además las circunvoluciones orbitales mediales, el área septal y la corteza del polo temporal.

Núcleo amigdalino

Mejor conocido como complejo nuclear amigdalino, formado por tres grupos de conglomerados neuronales:

Núcleos basolaterales. Núcleo central.

Núcleos corticomediales.

Núcleos Basolaterales: representa el grupo nuclear de mayor tamaño, se les considera como los encargados de caracterizar emocionalmente un estímulo. Se les implica además en el aprendizaje de significado emocional; recibe sus aferencias de todas las porciones de la corteza, especialmente la corteza temporal, insular y la corteza de asociación sensitiva y envía sus eferencias hacia la corteza de asociación límbica, la corteza prefrontal, la formación hipocampal, núcleo dorsomedial del tálamo, y en forma difusa a distintas regiones subcorticales.

Núcleo central: Su principal función es mediar sobre la respuesta autónoma en nuestras emociones. Recibe sus principales aferencias del tallo cerebral en especial el fascículo solitario y el núcleo parabraquial (involucrado con el control de la respiración).

Núcleo corticomediales: se cree que cumplen funciones sobre la determinación de conductas provocados por estímulos olfatorios. Sus aferencias provienen de los bulbos olfatorios y sus eferencias se dirigen al núcleo ventromedial del hipotálamo.

Conexiones del complejo nuclear amigdalino

El fórnix

El fornix o trígono cerebral merece una mención especial ya es el sistema eferente del hipocampo de mayor importancia. Se origina en la fimbria por la reunión de las fibras provenientes del alveus cuyos cuerpos neuronales se encuentran en el subículo. Se dirige luego a la porción posterior del hipocampo donde se curva hacia la parte anterior en la vecindad del rodete del cuerpo calloso, rodeando el pulvinar del tálamo; ésto determina su segunda porción denominada la cruz del fórnix. En este punto, un grupo de fibras pasan entre los dos trígonos y constituyen la comisura del fórnix; continua su trayecto sobre el dorso del tálamo y se une con el pilar contralateral para formar el cuerpo del fórnix, para separarse nuevamente en los pilares anteriores, los cuales se arquean en sentido caudal y posterior, para llegar a los cuerpos mamilares del hipotálamo.

Los constituyentes de éste sistema se encuentran unidos entre sí y con otras estructuras del encéfalo por una compleja red de conexiones. El siguiente gráfico muestra en forma sencilla como los diferentes componentes del sistema límbico interactúan.

http://aprendeenlinea.udea.edu.co/lms/ova/file.php/9/ESQUEMAS/esquemas/amigadala.JPG

Estos circuitos fueron propuestos por el neurocientífico Paul MacLean, quien completo el primer circuito nervioso para las emociones que fue propuesto por Papez.

Consideraciones funcionales

El sistema límbico es la porción de la corteza cerebral encargada de funciones tan importantes como la respuesta emocional, las conductas innatas, la memoria y el aprendizaje.

Estados emocionales: En años recientes se ha reconocido el valor del sistema límbico en la regulación no solo de las conductas innatas sino también en la estructuración de conductas de respuesta emocional, en especial el papel fundamental del complejo nuclear amigdalino en la coordinación de la actividad del hipotálamo y la corteza de asociación límbica; de ésta manera la amígdala participa en la expresión somática de la emoción, mediante su acción sobre el hipotálamo y el tallo cerebral; pero también lo hace en sentimiento consciente por su influencia sobre las corteza del giro del cíngulo, parahipocampal y la corteza prefrontal.

Heinrich Klüver y Paul Bucy en 1939 describieron en monos un conjunto de hallazgos como el aplanamiento de emociones, pérdida de las actitudes de miedo y ansiedad, docilidad, oralismo, incremento de la libido y la tendencia compulsiva a reaccionar a los estímulos visuales pero con incapacidad para reconocer objetos familiares, como resultado de la lesión sobre la porción inferior del lóbulo temporal con la destrucción del hipocampo y el núcleo amigdalino; produciendo el Síndrome de Klüver-Bucy, denominado así en su honor. Fueron los primeros en describir un complejo sindromático secundario al compromiso de esta zona cortical cerebral demostrando por otro lado la función importante de la amígdala en el reconocimiento de la expresión emocional de las caras como parte del memoria implícita.

El miedo es la respuesta emocional más estudiada; es probable que el miedo aprendido se almacene en el núcleo amigdalino; pero se postula la teoría de que puede almacenarse en la corteza del giro del cíngulo y parahipocampal, las cuales se interconectan en forma directa con éste núcleo. Sin embargo es a partir de la amígdala desde donde se controla las manifestaciones autónomas y la experiencia cognitiva de la emoción, a través de sus vías de salida que son la Estría Terminal y la Vía Amigdalofuga Ventral .

La estría Terminal parte todos los conglomerados neuronales de la amígdala pero los hace preferentemente del núcleo central para dirigirse hacia el hipotálamo (núcleo ventral medial), el núcleo del lecho de la estría Terminal y al núcleo accumbens.

Aunque algunos autores plantean que éste último núcleo recibe además aferencias de la vía amigdalofuga ventral; desempeña un lugar central en la interacción de los circuitos dopaminérgicos del sistema límbico, los ganglios basales, tálamo mediodorsal y la corteza prefrontal; razón por la cual se le ha vinculado en el proceso fisiopatológico de los trastornos obsesivos compulsivos y los trastornos de ansiedad.

La vía amigdalofuga ventral se dirige básicamente a tres sitios diana; el núcleo dorsomedial del tálamo, el prosencéfalo basal (formado por el estriado ventral, los circuitos colinergicos del núcleo basal y el núcleo de la banda diagonal de Broca) y los núcleos preganglionares parasimpáticos del tallo cerebral.

La corteza prefrontal, la corteza del giro del cíngulo y el parahipocampo, son las responsables de la incorporación del aprendizaje y la experiencia a los aspectos cognitivos de la emoción. Es así como los recuerdos y la imaginación pueden generar experiencias emocionales y sentimientos percibidos tan reales como los estímulos externos.

Memoria y Aprendizaje: El hipocampo, la corteza prefrontal y la corteza parietooccipitotemporal, procesan información sensorial que llevan a la corteza parahipocampal y la corteza perirrinal para luego establecer sinapsis con la corteza entorrinal, la circunvolución dentada, el hipocampo y el subículo; para luego retornar a la corteza entorrinal que finalmente la envía a la corteza de asociación. El lóbulo límbico cumple sus funciones en lo referente a la memoria explicita.

La corteza inferior del lóbulo temporal está involucrada en el reconocimiento de los rostros más no en el componente emocional de los mismos que se encuentra bajo el control de la amígdala.

Se han postulado teorías acerca de la participación del núcleo amigdalino en sinergia con el cerebelo sin embargo los mecanismos específicos aún no se han dilucidado.

Los efectos fisiológicos de las acciones del Sistema Límbico se evidencian más claramente como reacciones autónomas y neuroendocrinas. A continuación conoceremos cómo se realiza el control de estos fenómenos a través de los siguientes esquemas:

Control límbico del sistema neuroendocrino

Control límbico del sistema nervioso autónomo



2. Barr, M. Kierman, J. 1983. El Sistema Nervioso Humano. Cuarta Edición. Editorial Harla.


http://aprendeenlinea.udea.edu.co/lms/ova/file.php/9/ESQUEMAS/esquemas/EFECTORES_LIMBICOS2.JPG

http://aprendeenlinea.udea.edu.co/lms/ova/file.php/9/ESQUEMAS/esquemas/EFECTORES_LIMBICOS1.JPG

4. Martin, J. 1998. Neuroanatomía. Segunda Edición. Editorial Prentice Hall.

5. Carpenter, M. 1994. Neuroanatomía, Fundamentos. Cuarta Edición. Editorial Medica Panamericana.

6. Sturm, V., Lenartz, D col. 2003. The nucleus accumbens: a target for deep brain stimulation in obsessive?compulsive- and anxiety-disorders. Journal of Chemical Neuroanatomy. 26,293-299.

Sistema extrapiramidal

Misleidys Ortega GonzálezMedico


El control de la actividad motora es un fenómeno complejo en el que intervienen diversas estructuras como el cerebro, el cerebelo, los ganglios basales, el núcleo rojo, la sustancia nigra, algunos núcleos del tallo cerebral y la medula espinal. En el ejercicio de sus funciones estos centros de control tienen dos vías para llegar a sus efectores: el sistema músculo esquelético; estas vías son en primer lugar la VÍA PIRAMIDAL, denominada así por que se deriva de las neuronas piramidales de la corteza cerebral, principalmente del lóbulo frontal y que desciende a través de la cápsula interna, el pie del pedúnculo cerebral, la protuberancia, las pirámides bulbares y el cordón lateral de la medula espinal; esta vía es de control estrictamente voluntario. En segundo lugar se encuentra la VÍA EXTRAPIRAMIDAL, denominada así por ser un conjunto de conexiones diferentes de la vía piramidal, si bien no representa una unidad estructural anatómica o funcional única apreciable desde el punto de vista clínico.

Los componentes de éste sistema son los ganglios basales (el cuerpo estriado, el globo pálido), el núcleo subtalámico, la zona incerta, el núcleo rojo y la sustancia negra. Para el desarrollo del texto se mencionaran todos sus constituyentes haciendo mayor énfasis en las estructuras ubicadas dentro del cerebro.

Ganglios basales:

Filogénicamente pertenecen al subpalio; son un grupo de núcleos subcorticales con diversas funciones. El archiestriatum está representado por el grupo nuclear amigdalino del cual se hace una consideración anatómica y funcional en el capítulo de Sistema Límbico; el paleoestriatumrepresentado por el globo pálido; el neoestriatum constituido por la mayor parte de el cuerpo estriado (Núcleo caudado, putamen). Al apreciar el corte de un preparado anatómico se observa el globo pálido en intima relación con el putamen constituyendo una sola estructura desde el punto de vista macroscópico, el núcleo lenticular.

Cuerpo estriado

Desde el punto de vista de la filogenia el cuerpo estriado se puede dividir en paleoestriado; por el globo pálido y el neoestriado formado por el núcleo caudado y el putamen.

Paleoestriado

Globo Pálido: Es la porción evolutiva más antigua del cuerpo estriado, y por supuesto de mayor desarrollo en los animales inferiores; se ubica en la parte medial del núcleo lenticular, lateral a la cápsula interna. Se separa del putamen por la lámina medular interna; las neuronas que lo constituyen son predominantemente gabaérgicas, aunque también se aprecian circuitos colinérgicos especialmente relacionados con la Sustancia Negra. Desde una perspectiva funcional este núcleo se divide en un Segmente externo, y un Segmento interno cada uno con conexiones diferentes, que serán explicadas más adelante. El segmento externo y el segmento interno se encuentran separados anatómicamente por la lámina medular medial; el segmento externo está separado por la comisura anterior del pálido ventral.

Conexiones del Globo Pálido:

Conexiones aferentes: el globo pálido recibe sus principales aferencias de otras partes del cuerpo estriado (fibras estriadopalidales), del núcleo subtalámico (fibras subtalamopalidales) y de la zona compacta de la sustancia negra. Sin embargo las aferencias de mayor importancia son las estriadopalidales y las subtalamopalidales.

Conexiones eferentes: el globo pálido envía sus principales eferencias a través de cuatro fascículos:

a. Asa lenticular o ansa lenticularis: tiene su origen en la porción basal de este núcleo y dirige sus fibras a la parte anterior del brazo posterior de la cápsula interna, e ingresan al campo H de Forel, para dirigirse principalmente al tálamo, a los núcleos ventral anterior y ventral lateral, emitiendo en su camino fibras colaterales hacia el núcleo centro mediano; un porcentaje de fibras se dirigen también hacia el hipotálamo y el tegmento.

b. Fascículo lenticular: las fibras que lo forman se desprenden de la porción dorsomedial del globo pálido, y cruzan la cápsula interna al pasar rostralmente al núcleo subtalámico. Estas fibras han sido denominadas campo H 2 , que se une con las fibras del asa lenticular para formar el fascículo talámico (H 1 ).

c. Fascículo talámico: constituido por los dos anteriores se ubican en la región rostral de la zona incerta o incierta y termina en el grupo nuclear ventral del tálamo.

Neoestriado

Putamen:

Corresponde a la zona mas lateral del núcleo lenticular, se separa del globo pálido por la lámina medular externa o lateral y de la corteza de la ínsula por la cápsula externa, el claustro y la cápsula extrema. Además a nivel rostroventral se encuentra unido al núcleo caudado; desde el punto de vista histológico estos dos núcleos son similares.

Núcleo caudado: la característica morfológica fundamental de este núcleo es su disposición alargada y arqueada en la que se distinguen varias porciones: la cabeza, el cuerpo y la cola.

La cabeza del núcleo caudado, es la porción mas ensanchada; es una porción de la pared externa del ventrículo lateral, y se continua pero adelgazándose hacia la parte posterior y externa. El cuerpo del núcleo caudado, continua dorsal y lateral al tálamo, del cual está separado por la estría terminal. La cola que se extiende cerca del lóbulo temporal, atravesando la sustancia blanca e incurvándose dentro de ella para dirigirse a la parte más anterior del lóbulo y terminar en la proximidad del núcleo amigdalino.

Ver imagen

Conexiones del neoestriado:

Conexiones aferentes: Las principales aferencias del cuerpo estriado provienen de la corteza cerebral (fibras corticoestriadas), de todas las porciones de la corteza, somatosensorial y motora; cuya distribución es descrita como en patrón de mosaico, en virtud de que la terminación de estas fibras se superponen entre sí. El complejo nuclear amigdalino también envía aferencias al neoestriado (amigdaloestriadas) que ingresan al ventral del estriado; el tálamo a su vez proyecta fibras fundamentalmente del núcleo centromediano hacia el neoestriado, que tienen una influencia excitatoria. La sustancia nigra (fibras nigroestriadas) en donde el neurotransmisor característico es la dopamina la cual ejerce una acción inhibidora, aunque se ha descrito algunas fibras no dopaminérgicas. Los núcleos del rafe proyectan sus fibras seroroninérgicas sobre el neoestriado ejerciendo así una influencia inhibitoria.

Conexiones eferentes: El neoestriado envía sus eferencias hacia el globo pálido (fibras estriadopalidales) y la sustancia nigra (fibras estriado nigras). Las fibras estriadopalidales ingresan a la porción medial del globo pálido en donde hacen sinapsis y desde allí se proyectan hacia el tálamo a los núcleos dorsomediano, ventral lateral, ventral anterior, que a su vez se proyectan sobre la corteza frontal. Las fibras estriadonigras se proyectan fundamentalmente a la porción reticular de la sustancia nigra, aunque algunas terminan en la parte compacta. La porción reticular envía sus proyecciones hacia el tálamo. De esta forma nos damos cuenta que el neoestriado termina en forma indirecta en los núcleos talámicos los que a su vez se proyectan a la corteza motora.

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Se consideran dentro de los núcleo de la base e íntimamente relacionados con el sistema extrapiramidal el Núcleo Acumbens y el Núcleo Subtalámico.

Núcleo Acumbens: hace parte del estriado ventral, algunos autores lo consideran dentro de las estructuras del neoestriado, especialmente por su relación ontogénica. Se ubica adyacente a la porción ventromedial a los núcleos caudado y putamen. Este núcleo se divide en dos porciones, una porción periférica relacionada con el sistema límbico y una porción central que se relaciona con el sistema extrapiramidal. Se le considera como un núcleo modulador de la interacción ganglios basales-corteza cerebral.

Núcleo Subtalámico: se ubica ventral y posterior al tálamo, adyacente a la rodilla de la cápsula interna, utiliza el glutamato como neurotransmisor principal, con efectos excitadores sobre el globo pálido y la sustancia nigra. Recibe aferencias del globo pálido, la corteza motora, el tálamo, y el tegmento y envía sus eferencias al globo pálido y a la sustancia nigra.

Consideraciones funcionales

Las funciones del sistema extrapiramidal fueron difíciles de establecer, de hecho la comprensión de estas, se logro por el estudio de las alteraciones que se producen por el daño de estas zonas y por el hecho de que sus núcleos constituyentes establecen una compleja red de conexiones.

Así en general podemos decir que los ganglios basales reciben aferencias de distintas regiones corticales, pero sus proyecciones hacia ella se desprenden desde el tálamo hacia la corteza frontal.

Para la descripción de la funcionalidad utilizaremos el término cuerpo estriado como una unidad integradora en donde el paleoestriado y el neoestriado actúan en conjunto.

El cuerpo estriado actúa sobre sus efectores a través de dos vías; una vía directa que se considera proporciona una retroalimentación positiva en las que ciertas porciones del globo pálido se suprimen temporalmente y permiten que se activen los circuitos talámico y corticales; a diferencia de la vía indirecta, de retroalimentación negativa, en la que se produce inhibición de los circuitos talamocorticales.

Sin embargo no es tan simple; los ganglios basales constituyen un sistema de integración entre el tálamo y la corteza cerebral, y establece entre ellos diferentes circuitos, anatómica y fisiológicamente diferentes. Estos circuitos son los siguientes:

1. Circuito esqueleto motor: 2. Circuito oculomotor:

3. Circuito asociativo:

4. Circuito límbico:

Los trastornos del sistema extrapiramidal se ven reflejados sobre todo en alteraciones del control de los movimientos.

La hiperactividad de la vía indirecta se relaciona con trastornos hipoquinéticos como el Parkinson, que se caracteriza por disminución de los movimientos espontáneos, temblor de reposo e hipertonía. Estos síntomas son al parecer el resultado del aumento de la inhibición del segmento interno del globo pálido, secundario a un incremento de la acción del núcleo subtalámico.

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La hipoactividad de la vía indirecta se refleja por la aparición de trastornos hiperquinéticos como la enfermedad de Huntington, una enfermedad genética que se caracteriza por movimientos coreoatetósicos y deterioro mental progresivo al parecer asociado a una disminución de la actividad del núcleo subtalámico.

En años recientes se ha involucrado a los ganglios basales en el desempeño de funciones no motoras como el aprendizaje, la regulación del estado de ánimo en fenómenos como la apatía, empatía, y la impulsividad, comportamiento no motor, y la conducta motivada, sin embargo aun no se conoce con claridad la funcionalidad de dichos circuitos.

El sistema extrapiramidal y los ganglios basales son actualmente objeto de múltiples estudios clínicos y experimentales, lo que nos brinda la esperanza de comprender y, por qué no, curar los trastornos que ellos generan.



2. Barr, M. Kierman, J. 1983. El Sistema Nervioso Humano. Cuarta Edición. Editorial Harla.


4. Martin, J. 1998. Neuroanatomía. Segunda Edición. Editorial Prentice Hall.

5. Carpenter, M. 1994. Neuroanatomía, Fundamentos. Cuarta Edición. Editorial Medica Panamericana.

6. Sturm, V., Lenartz, D col. 2003. The nucleus accumbens: a target for deep brain stimulation in obsessive?compulsive and anxiety-disorders. Journal of Chemical Neuroanatomy. 26,293-299.

Sistema ventricular



Sistema ventricular

Los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través de los agujeros interventriculares o de Monro, y éste ultimo a su vez se comunica con el cuarto ventrículo por medio del acueducto cerebral o de Silvio. Este ventrículo se continua con el conducto central de la médula espinal y por medio de tres agujeros en su techo se comunica con el espacio subaracnoideo; el conducto central en su porción terminal presenta una dilatación conocida como ventrículo terminal, la cual se encuentra cerrada.

Ventrículos laterales

Es una estructura par, que se halla en el interior de los hemisferios cerebrales; poseen forma arriñonada y se componen de un cuerpo que se localiza en el lóbulo parietal, y de éste se extienden las astas anteriores en el lóbulo frontal, las astas posteriores en el lóbulo occipital y las astas inferiores en el lóbulo

temporal. Se comunican con el tercer ventrículo a través de los agujeros interventriculares, éstos se localizan en la pared medial del ventrículo.

El cuerpo del ventrículo va desde el agujero interventricular hasta el extremo posterior del tálamo, donde se siguen con las astas posterior e inferior.

El techo del cuerpo de los ventrículos laterales está formado por el cuerpo calloso, su piso lo forma el núcleo caudado y el límite lateral del tálamo, mientras que su pared lateral la conforma el septum pellucidum.

El plexo coroideo de estos ventrículos se halla a nivel del cuerpo y se visualiza en el sitio de unión del cuerpo del Fórnix y del tálamo, esta brecha se conoce como la fisura coroidea este es un rodete vascular formado por piamadre con un recubrimiento ependimario.

Tercer ventrículo

Es una cavidad única localizada en la línea media, posee forma de hendidura en medio de los tálamos, comunicada por los agujeros interventriculares con los ventrículos laterales y por el acueducto de Silvio con el cuarto ventrículo. Sus paredes están recubiertas por epéndimo; la pared anterior la conforma la lamina terminal (lamina de sustancia gris), la pared lateral la conforma la superficie medial de los talamos, la pared superior esta formada por un revestimiento ependimario el cual, al unirse con la tela coroidea del tercer ventrículo (pliegue doble de la piamadre) forma los plexos coroideos del tercer ventrículo.

Acueducto de Silvio

Es un canal de 1,8 cm de longitud que interconecta el tercer y el cuarto ventrículo. Se halla revestido de epéndimo y esta rodeado de la sustancia gris central.

Cuarto ventrículo

Cavidad única en la línea media con forma de tienda de campaña, localizada en medio de cerebelo por detrás y la protuberancia por delante, al igual que los demás ventrículos esta revestido por tejido ependimario, se continúa caudalmente con el conducto central de la medula espinal. Sus límites laterales son los pedúnculos cerebelosos superior e inferior, mientras que su piso se encuentra formado por las estructuras posteriores de la protuberancia y del bulbo raquídeo. El techo lo forman dos láminas, una de sustancia blanca llamada velo medular superior y otra de tejido ependimario o velo medular inferior. Aquí se halla la comunicación del cuarto ventrículo con el espacio subaracnoideo a través de unos orificios, los cuales permiten que el LCR pase del sistema ventricular al espacio subaracnoideo. En la línea media se encuentra agujero de Magendie, mientras que en los recesos laterales se hallan los agujeros de Luschka.

Los plexos coroideos del cuarto ventrículo se hallan suspendidos del techo de éste, tiene una forma de T y esta formado por la tela coroidea recubierta por epéndimo.

Conducto central

Como su nombre lo indica es un canal que se extiende desde el extremo inferior del cuarto ventrículo y del bulbo raquídeo hacia la medula espinal en toda su longitud. En la porción terminal de ésta se encuentra una dilatación llamada ventrículo terminal, el cual esta cerrado. Todo el conducto se halla revestido por tejido ependimario, pero no posee plexo coroideo.

Plexos coroideos

Los plexos coroideos son una estructura digitiforme que sobresale de la superficie ventricular; está formado por una capa epitelial cúbica simple con microvellosidades sobre una membrana basal, la cual se asienta sobre una red capilar que posee fenestraciones endoteliales. Además de las uniones intercelulares del epitelio coroideo, son de importancia fundamental para impedir el paso de sustancias hacia el LCR como lo son las proteínas; estas células también poseen una bomba Na+ ? K+ ATP asa encargada de incrementar la concentración de Na+ al tiempo que disminuye la de K+ del LCR.

Órganos circunventriculares

Algunas regiones del encéfalo no poseen una barrera hematoencefálica, solo tienen un epitelio fenestrado, estos son los llamados órganos circunventriculares, estos son:

El cuerpo pineal. El órgano subcomisural.

El órgano subtrigonal.

El órgano vasculoso de la lámina terminal (cresta supraóptica).

La eminencia media hipotalámica.

La neurohipófisis.

El área postrema.

A excepción del área postrema, todos son estructuras impares, localizadas en la línea media del sistema ventricular, al parecer son sitios de control encefálicos.





Líquido cefalorraquídeo



Es un líquido claro e incoloro considerado un ultra filtrado del plasma que contiene cantidades diferentes de proteínas, células, glucosa, electrólitos y otros nutrientes. Tiene un pH de 7.32 y una densidad entre 1003 ? 1008.

Respecto a los electrólitos el LCR contiene concentraciones mayores de Na+, Cl- y Mg++ y mucho menores de K+ y Ca++. La celularidad que posee es mínima (1 ? 5 leucocitos/mL). La concentración de proteínas es de 15 ? 45 mg/100 mL. La glucosa varía entre 50 ? 85 mg/dL.

Posee una presión hidrostática que varía entre 60 ? 150 mm de agua, presión necesaria para establecer su circulación a través del sistema ventricular; la cual se mantiene relativamente constante.

En los humanos el volumen total de LCR es de 130 ? 140 mL, el cual es formado y eliminado de manera constante, es así como su producción es de 400 a 500 mL/día (0,5 mL/min).

Su producción depende primordialmente de la secreción activa de los plexos coroideos del sistema ventricular, se ha establecido la producción de la siguiente manera:

70% producido como tal por los plexos coroideos. 30% por la producción de agua, esta distribuida así:

o 12% proveniente del metabolismo de la glucosa.

o 18% como un ultrafiltrado del plasma.

Sus funciones primordiales son:

Sostén y estabilidad mecánica al encéfalo. Amortiguación del SNC con los huesos circundantes, ya que reduce la

aceleración del cerebro cada vez que el cráneo realiza un movimiento brusco.

Brindar flotabilidad al cerebro, lo que permite que este tenga un peso de unos 50 gr. dentro del líquido en vez de los 1500 gr. al estar fuera de él.

Elimina productos de desecho del metabolismo de diversas sustancias al igual que medicamentos, que alcanzan el encéfalo desde la circulación general, arrastrándolos hacia sangre venosa a través de las vellosidades aracnoideas.

Transporta las hormonas y los factores liberadores de hormonas secretados por el hipotálamo a la eminencia media, donde las células ependimarias las recogen y llevan al sistema porta hipofisiario.

Además aunque no es una función inherente a su naturaleza, el LCR se utiliza para el estudio de diversas patología cerebrales; su estudio es esencial para el diagnostico de infecciones del sistema nervioso central, también es una gran ayuda en alteraciones como lo son las hemorragias (principalmente la subaracnoidea), las enfermedades desmielinizantes, las vasculitis, las demencias y la carcinomatosis meníngea.

Circulación del líquido cefalorraquídeo

El LCR formado en los ventrículos laterales pasa al tercer ventrículo a través de los orificios interventriculares y de éste al cuarto ventrículo a través del acueducto de Silvio. El líquido ingresa a la cisterna cerebelo bulbar por los orificios de Magendie y Luschka del cuarto ventrículo y de allí va a los espacios subaracnoideos circundantes del encéfalo y de la medula espinal, para terminar siendo reabsorbido de forma pasiva por las vellosidades aracnoideas, también del cuarto ventrículo pasa al conducto medular central. Su circulación es ayudada por las pulsaciones arteriales de los plexos coroideos y por los movimientos ciliares de las células ependimarias que recubren todo el sistema. En el espacio subaracnoideo el líquido se mueve por la cisterna cerebelobulbar y las cisternas poéticas dirigiéndose hacia arriba a través de la incisura de la tienda del cerebelo, de allí continua su ascenso

por las caras laterales de los hemisferios cerebrales, mientras que otra parte del liquido desciende para bañar la medula y la cola de caballo.

La absorción del LCR se da en las vellosidades aracnoideas que se continúan con los senos venosos dúrales, estas vellosidades actúan como válvulas unidireccionales que permiten la salida del LCR hacia el espacio vascular pero no a la inversa; cuando la presión venosa se incrementa a niveles superiores a los del LCR ,se cierra y por tanto la sangre no puede ingresar al LCR, en cambio si la presión del liquido cefalorraquídeo es mayor, las válvulas se abren permitiendo la salida del liquido hacia los senos venosos.

Al ser el cráneo una cavidad cerrada, sus componentes internos (encéfalo, sangre y LCR) deben permanecer constantes, pues un incremento en cualquiera de estos sólo podría darse a expensas de los demás.

La hidrocefalia que es el incremento en el volumen del LCR puede ser ocasionado por un aumento en su producción, obstrucción del flujo o por absorción inadecuada; aunque generalmente se da por obstrucción del sistema ventricular.

Hay que tener en cuenta que la producción de LCR es constante y por tanto la presión del líquido es regulada por la absorción por parte de las vellosidades aracnoideas.





4. mágenes de la configuración externa del cerebro

A continuación encontrará una serie de fotografías de la configuración externa del cerebro.

Se han señalado sus principales estructuras.

Imágenes de la configuración interna del cerebro

A continuación se presentan una serie de fotografias de distintos cortes del cerebro.

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