Niño L. Características de las comunidades de Diptera (Arthropoda: Insecta) y su relación con el...

CARACTERÍSTICAS DE LAS COMUNIDADES DE DIPTERA (ARTHROPODA: INSECTA) Y SU RELACIÓN CON EL PAISAJE EN

LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA (META, COLOMBIA).

LARRY NIÑO ARIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

BOGOTÁ

2004

CARACTERÍSTICAS DE LAS COMUNIDADES DE DIPTERA (ARTHROPODA: INSECTA) Y SU RELACIÓN CON EL PAISAJE EN

LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA (META, COLOMBIA).

LARRY NIÑO ARIAS 112732

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de

BIÓLOGO

Director GERMÁN AMAT GARCÍA

Profesor Asociado Instituto de Ciencias Naturales

Universidad Nacional de Colombia

Co- Directora ELIZABETH AGUILERA GARRAMUÑO

Investigadora Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas MIP

Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA

FACULTAD DE CIENCIAS UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

A mi familia

AGRADECIMIENTOS

A Germán Amat por la dirección de mi trabajo y en general a todo el personal docente y

administrativo del Departamento de Biología y el Instituto de Ciencias Naturales de la

Universidad Nacional de Colombia.

A la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA y a sus

investigadores Elizabeth Aguilera, Aristóbulo López- Ávila, Edgar Benítez y Helio Carrillo

en la regional uno “Tibaitatá” y a Judith Sarmiento en la regional ocho “La Libertad” y en

general a todos aquellos laboratoristas y operarios que de algún modo hayan participado en

este trabajo.

También agradezco al señor Alberto Durán, propietario de la finca Santana junto con sus

empleados y en general a los trabajadores procedentes de la población de Puerto

Guadalupe, que con su mano de obra hicieron posible este trabajo.

TABLA DE CONTENIDO

Página RESUMEN.........................................................................................................................................................3 INTRODUCCIÓN.............................................................................................................................................8 MARCO TEÓRICO .........................................................................................................................................9

1. ALGUNOS ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA DE DIPTERA .............................................................................. 9 2. COMUNIDADES Y PAISAJES ECOLÓGICOS ............................................................................................ 11 3. LA GEOESTADÍSTICA Y LOS SISTEMAS DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA (SIG) .................................. 19 4. ANTECEDENTES.................................................................................................................................. 21

ÁREA DE ESTUDIO ......................................................................................................................................23 ELEMENTOS DEL PAISAJE.......................................................................................................................26 METODOLOGÍA ...........................................................................................................................................31

1. FASE DE CAMPO ........................................................................................................................... 32 1.1. ESTACIONES DE MUESTREO ............................................................................................... 32 1.2. MÉTODOS DE CAPTURA....................................................................................................... 33

2. FASE DE LABORATORIO ............................................................................................................ 35 3. FASE DE ANÁLISIS DE DATOS................................................................................................... 35

RESULTADOS................................................................................................................................................41 1. CARACTERIZACIÓN GLOBAL DE LA DIPTEROFAUNA EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA............................................................................................................................................... 41

1.1. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia ................... 41 1.2. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.......................... 42 1.3. Riqueza taxonómica (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia .......... 43 1.4. Riqueza gremial (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia ....... 44 1.5. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.. 44 1.6. Abundancia de gremios tróficos de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia......... 45 1.7. Biomasa (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.............................. 46 1.8. Biomasa (gremios tróficos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia ................ 46

2. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO AL RÉGIMEN CLIMÁTICO EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA ............................................................................................... 47

2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia .......................................................... 47 2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia ........................................................................................... 48 2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia............................................................................. 49 2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia .......................................................... 49 2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia .......................................................... 50 2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia ........................................................................................... 51 2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia............................................................................. 51

3. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO A LA VARIACIÓN DE LOS ELEMENTOS DEL PAISAJE..................................................................................................................... 52

3.1. Variación durante el periodo de lluvias .................................................................................. 52

1

3.1.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 52 3.1.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ........................................................................................................................... 53 3.1.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 57 3.1.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 59 3.1.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 63 3.1.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ...................................................................................................................... 65 3.1.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia .......................................................................................................... 68

3.2. Variación durante el periodo seco........................................................................................... 71 3.2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 71 3.2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ............................................................................................................................... 72 3.2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 74 3.2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 76 3.2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 78 3.2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ............................................................................................................................... 80 3.2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia .............................................................................................................. 82

4. DINÁMICA ESPACIO- TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE DIPTERA EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA...................................................................................................... 84

4.1. Variación espacio- temporal del gremio de los depredadores ................................................ 84 4.1.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los depredadores ............................................... 84 4.1.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los depredadores ............................................. 86 4.1.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los depredadores ................................................... 87

4.2. Variación espacio- temporal del gremio de los saprófagos .................................................... 89 4.2.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los saprófagos .................................................... 89 4.2.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los saprófagos .................................................. 91 4.2.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los saprófagos........................................................ 93

4.3. Variación espacio- temporal del gremio de los micetófilos .................................................... 94 4.3.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los micetófilos .................................................... 94 4.3.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los micetófilos .................................................. 95 4.3.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos........................................................ 97

4.4. Variación espacio- temporal del gremio de los fitófagos........................................................ 99 4.4.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los fitófagos........................................................ 99 4.4.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los fitófagos.....................................................100 4.4.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos.......................................................101

DISCUSIÓN...................................................................................................................................................103 CONCLUSIONES.........................................................................................................................................107 BIBLIOGRAFÍA...........................................................................................................................................108

2

LISTA DE FIGURAS

Página Figura 1. Arreglo taxonómico de los principales grupos de Diptera................................................................ 11 Figura 2. Ubicación del área de estudio........................................................................................................... 23 Figura 3. Bosque de sabana.............................................................................................................................. 26 Figura 4. Morichal............................................................................................................................................ 27 Figura 5. Sabana antrópica............................................................................................................................... 28 Figura 6. Sabana natural................................................................................................................................... 29 Figura 7. Áreas cultivadas................................................................................................................................ 30 Figura 8. Diagrama de flujo de la metodología empleada durante el presente trabajo.................................... 31 Figura 9. Distribución espacial de la grilla de muestreo entre los diferentes elementos del paisaje................ 33 Figura 10. Métodos de captura......................................................................................................................... 34 Figura 11. Modelos básicos de variogramas teóricos....................................................................................... 37 Figura 12. Disposición de la estimación kriging junto con la grilla de muestreo............................................ 40 Figura 13. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.............................. 41 Figura 14. Composición taxonómica (porcentaje de familias) de los gremios tróficos de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................................. 43 Figura 15. Riqueza (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia............................... 43 Figura 16. Composición de los gremios tróficos (de acuerdo a la riqueza de morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia......................................................................................................................... 44 Figura 17. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia............. 45 Figura 18. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.................................................................................................................................................. 45 Figura 19. Composición en biomasa (mg) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia...................... 46 Figura 20. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................................................................................... 47 Figura 21. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia................................................................ 48 Figura 22. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia........................................................................................ 49 Figura 23. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................................. 50 Figura 24. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia........................................................................................ 50 Figura 25. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................................. 51 Figura 26. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la Altillanura de la Orinoquia...................................................................................................... 52 Figura 27. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................... 54 Figura 28. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia.......................... 55 Figura 29. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia.......................... 56 Figura 30. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................. 57 Figura 31. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 58 Figura 32. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 59 Figura 33. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 60

3

Figura 34. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 61 Figura 35. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 62 Figura 36. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................. 63 Figura 37. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 64 Figura 38. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 65 Figura 39. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................................ 66 Figura 40. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 66 Figura 41. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 68 Figura 42. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia......................................................................... 69 Figura 43. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia......................................................................... 69 Figura 44. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia......................................................................... 71 Figura 45. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................... 73 Figura 46. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................. 73 Figura 47. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................... 74 Figura 48. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia..................................................... 75 Figura 49. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 75 Figura 50. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 76 Figura 51. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 76 Figura 52. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 77 Figura 53. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 78 Figura 54. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia..................................................... 78 Figura 55. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 79 Figura 56. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 80 Figura 57. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................ 80 Figura 58. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 81 Figura 59. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 82 Figura 60. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia................................................................................. 82 Figura 61. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia................................................................................. 83

4

Figura 62. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia................................................................................. 83 Figura 63. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores...................................................................................................................................................... 84 Figura 64. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores........................ 85 Figura 65. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los depredadores......................... 86 Figura 66. Estimación Kriging para la abundancia de los depredadores.......................................................... 86 Figura 67. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los depredadores............................. 88 Figura 68. Estimación Kriging para la biomasa de los depredadores.............................................................. 89 Figura 69. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos.......................................................................................................................................................... 90 Figura 70. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos............................ 91 Figura 71. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los saprófagos............................. 91 Figura 72. Estimación Kriging para la abundancia de los saprófagos.............................................................. 92 Figura 73. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los saprófagos en cada lectura........ 93 Figura 74. Estimación Kriging para la biomasa de los saprófagos.................................................................. 94 Figura 75. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los micetófilos......................................................................................................................................................... 95 Figura 76. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los micetófilos............................ 96 Figura 77. Estimación Kriging para la abundancia de los micetófilos............................................................. 97 Figura 78. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los micetófilos en cada lectura........ 98 Figura 79. Estimación Kriging para la biomasa de los micetófilos.................................................................. 99 Figura 80. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los fitófagos........................................................................................................................................................... 100 Figura 81. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los fitófagos en cada lectura..... 100 Figura 82. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los fitófagos en cada lectura.......... 101 Figura 83. Estimación Kriging para la biomasa de los fitófagos.................................................................... 102

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LISTA DE TABLAS

Página Tabla 1. Cronología de las lecturas realizadas en la zona de estudio............................................................... 32 Tabla 2. Número de estaciones de muestreo dispuestas en cada hábitat del paisaje........................................ 33 Tabla 3. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia........................................ 42 Tabla 4. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 47 Tabla 5. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................................ 53 Tabla 6. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................ 72 Tabla 7. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores...................................................................................................................................................... 85 Tabla 8. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los depredadores................. 86 Tabla 9. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los depredadores...................... 88 Tabla 10. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos.......................................................................................................................................................... 90 Tabla 11. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los saprófagos................... 92 Tabla 12. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los saprófagos........................ 93 Tabla 13. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los micetófilos.................. 96 Tabla 14. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los micetófilos....................... 98 Tabla 15. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los fitófagos......................... 101

6

RESUMEN

La fauna dipterológica fue muestreada en la cuenca de sedimentación de la Orinoquia

ondulada y bien drenada, correspondiente a la Altillanura estructural erosional con bajo

grado de disección, ubicada cerca al caserío de Puerto Guadalupe en el municipio de

Puerto López (Meta- Colombia). Se describen las comunidades caracterizando la

composición, la abundancia, la diversidad y algunos aspectos estacionales, con respecto al

paisaje, de las familias y los gremios tróficos larvales empleando procedimientos de

estadística descriptiva y geoestadística junto con estimaciones Kriging.

Palabras clave: Diptera, Altillanura colombiana, Paisaje, Comunidades, Geoestadística.

7

INTRODUCCIÓN

Este trabajo hace parte del proyecto “Desarrollo de tecnologías para el manejo fitosanitario

integral a lo largo de la cadena productiva de maíz en los sistemas priorizados de la región

Orinoquia y Caribe” que adelantó la Corporación Colombiana de investigación

agropecuaria (CORPOICA), en el cual se realizó un seguimiento sanitario, integral y

dinámico en el sistema maíz- soya de la altillanura de la Orinoquia. Este proyecto se

planteó ante los riesgos fitosanitarios y ambientales que podría acarrear la implementación

de grandes extensiones agrícolas en una zona sin antecedentes productivos de maíz y soya.

Aquí tratan de responderse preguntas básicas que aborda la ecología de comunidades

relacionadas con la distribución espacial y temporal de las características de la comunidad a

estudiar. En este caso particular, se analizaron las variaciones de composición, abundancia,

diversidad y biomasa a una escala espacial correspondiente a paisaje y una temporalidad

definida por el régimen climático, de la dipterofauna de la altillanura de la Orinoquia

(Meta-Colombia). La dipterofauna ha sido abordada desde una perspectiva gremial,

correspondiente a su clasificación en gremios tróficos larvales y una taxocenosis a nivel de

familia. El análisis espacio- temporal ha sido realizado usando geoestadística, técnica que

permite, además de establecer la agregación de una variable, su ubicación en el espacio al

combinarla con tecnologías SIG.

8

MARCO TEÓRICO

1. Algunos aspectos de la biología de Diptera

El orden Diptera (moscas verdaderas) es uno de los grupos de organismos con mayor

riqueza de especies, variedad anatómica y diversidad ecológica conocidos. Groombridge en

1992 estimó alrededor de 125.000 especies de moscas descritas, sin embargo el número

total en la actualidad es al menos el doble (Yeates y Wiegman, 1999).

El fósil más antiguo conocido data de 225 millones de años atrás, del Triásico Superior en

el Mesozoico (Evenhuis citado en Yeates y Wiegman, 1996); por lo que se presume que el

orden surgió durante el Pérmico y que la mayoría de sus linajes ya estaban presentes en el

Triásico (Yeates y Wiegman; 1999, 1996).

Los dípteros son insectos holometábolos o de metamorfosis completa, es decir que su ciclo

de vida involucra cambios morfológicos sustanciales desde el estado larval áptero, de

cuerpo blando hasta el adulto endurecido y alado. Las larvas pueden ser acuáticas,

semiacuáticas o terrestres, con desarrollo cefálico variable; las pupas pueden desarrollarse

de forma libre o encerradas en un pupario. Los adultos son casi siempre de vida libre y

vuelan durante el día en búsqueda de alimento líquido como néctar o materia en

descomposición y sus larvas tienen una enorme variedad de hábitos alimenticios, a menudo

muy específicos. Muchas larvas son saprófagas, pero gran parte de ellas son parásitas de

otros organismos. Otros roles ecológicos establecen a los dípteros como el orden de

insectos más importante para los humanos: muchas moscas causan daños económicos a

plantas o animales por alimentación directa de sus larvas y otras especies transmiten

enfermedades mortales a humanos y animales (Yeates y Wiegman; 1996, 1999).

El papel de los dípteros como polinizadores es todavía subestimado, al menos 71 familias

de Diptera contienen especies antófilas y han sido mencionadas como visitantes regulares

de al menos 555 especies de plantas con flores y polinizadoras de más de 100 plantas

cultivadas (Larson et al. citado en Kearns, 2001). Las moscas antófilas son diversas, desde

9

consumidores oportunistas de néctar y polen a nectarívoros especializados, con rangos de

tamaño en la probóscide que van desde pocos milímetros hasta 7 cm en nemestrínidos

surafricanos (Manning y Goldblatt citado en Kearns, 2001).

Las larvas depredadoras y parásitas juegan un papel importante en la regulación natural de

poblaciones plaga, utilizándose muchas especies como agentes de control biológico contra

insectos y plantas (Yeates y Wiegman; 1999, 1996). En este Orden se estima que existen

16.000 especies de parásitos descritos en 21 familias distintas, que equivalen al 20 % de las

especies conocidas con esta estrategia de vida (Feener y Brown, 1997). Se cree que esta

característica en Diptera ha surgido en más de 100 oportunidades de ancestros saprófagos

que vivían en o cerca de la superficie del suelo junto con sus hospederos (Eggleton y

Belshaw citado en Feener y Brown, 1997).

La característica morfológica que distingue los dípteros de los demás insectos es su par de

alas posteriores reducidas, denominadas halterios. Los halterios son pequeñas estructuras en

forma de maza, cuya función es la de actuar como balancines durante el vuelo. Se cree que

los halterios son adaptaciones al vuelo en enjambres. Otra adaptación de los dípteros es el

mesotorax, su gran tamaño para albergar los enormes músculos de vuelo contrasta con el

pro y metatórax, de tamaño reducido (Mc Alpine et al., 1993a; Yeates y Wiegman, 1996).

El aparato bucal de las moscas es característicamente chupador. Muchos tienen grandes

almohadillas carnosas con canales de drenaje denominados pseudotráqueas para succionar

líquidos eficientemente. Otros están modificados para punzar otros insectos o la piel de

vertebrados hospederos (Mc Alpine et al., 1993a; Yeates y Wiegman, 1996).

Los dípteros se dividen en dos subórdenes (Figura 1), Nematocera y Brachycera. Los

Nematocera tienen el flagelo de la antena usualmente con cuatro o más flagelómeros

articulados libremente y los palpos con tres a cinco segmentos; mientras que los Brachycera

tienen en la antena el flagelo consolidado en una arista y los palpos con no más de dos

segmentos. Brachycera comprende dos Divisiones: Orthorrapha, que incluyen a moscas con

pupa obtecta simple y Cyclorrapha, que agrupa a las moscas cuyas pupas se encierran en un

10

pupario endurecido. Orthorrapha se divide a su vez en dos grupos con base en la presencia

o ausencia del ptilinum y la fisura en la cabeza asociada a esta estructura, que corresponde

a un saco proyectado durante la emergencia del adulto para asistir la ruptura del pupario. En

Schizophora el ptilinum está presente, mientras que en Aschiza no lo está (Mc Alpine et al.,

1993a).

Figura 1. Arreglo taxonómico de los principales grupos de Diptera

2. Comunidades y paisajes ecológicos

Una comunidad, en sentido general, es una asociación de plantas y animales presentes en

un lugar particular, dominados por una o más especies o por alguna característica física. Se

definen por la naturaleza de las interacciones de las poblaciones en asociación o por el

lugar donde concurren. Lejos de ser una unidad distintiva, las comunidades son

asociaciones fortuitas de organismos con adaptaciones que los hacen aptos para vivir juntos

bajo condiciones físicas y biológicas particulares que caracterizan un lugar particular. Para

agregar precisión a la definición de comunidad, ésta puede subdividirse en conjuntos más

pequeños de organismos usando criterios espaciales, tróficos o taxonómicos (Ricklefs,

1990).

Root, en 1969, definió gremio como “un grupo de especies que explotan la misma clase de

recursos ambientales de una forma similar” (Hawkins y MacMahon, 1989; Faber, 1991;

Simberloff y Dayan, 1991) y sugirió ventajas del uso de este término en el estudio de

comunidades ecológicas (Simberloff y Dayan, 1991):

11

o Al enfocar la atención en todas las especies competidoras simpátricas sin considerar

sus relaciones taxonómicas.

o Eliminando del doble uso del término nicho, como papel funcional de una especie

dentro de una comunidad y como el conjunto de condiciones que le permite a una

especie existir en un biotopo, restringiendo este término al último propósito.

o En el estudio comparativo de comunidades, dado que es usualmente imposible

estudiar la totalidad de las especies existentes en un ecosistema permitiendo

concentrarse en grupos específicos con relaciones funcionales específicas.

Este concepto ha sido usado de tres formas distintas: como contexto ecológicamente

apropiado para el estudio de competencia interespecífica, para simplificar las complejas y

numerosas interacciones entre las especies que caracterizan comunidades y ecosistemas

reales, y como unidades ecológicas naturales que se repiten entre las comunidades

(Hawkins y MacMahon, 1989).

Aunque los criterios usados para definir agrupaciones gremiales dependen del investigador

y de la situación, la mayoría de las clasificaciones se basan en las diferencias en el uso de

recursos alimenticios usando amplias categorías tróficas como la herbivoría, la depredación

y la saprofagia (Moran y Southwood, 1982). En otras clasificaciones, estas grandes

categorías son divididas basándose en especializaciones tróficas o en características

espacio- temporales exactas de alimentación (Hawkins y MacMahon, 1989).

La estructura y la función corresponden a las características fundamentales de las

comunidades, la función de una comunidad se refiere básicamente a las tasas de flujo

energético, resiliencia o capacidad de retornar a un estado inicial después de una

perturbación, y a la productividad; mientras que la estructura comprende el número de

especies, tipos de especies presentes y sus abundancias relativas, características físicas de la

vegetación y las relaciones tróficas entre las poblaciones que interactúan en la comunidad.

La estructura de una comunidad puede ser detallada a diferentes niveles; localmente se

define por abundancias y actividades de individuos de cada especie, mientras que

regionalmente se define por patrones de selección de hábitats (Ricklefs 1990).

12

La diversidad en los ecosistemas generalmente se refiere a características de la composición

de especies (McIntoch, 1967). Su definición más simple corresponde a riqueza o número de

especies por unidad de individuos, aunque raramente se usa también biomasa. Otros

conceptos asociados a la diversidad corresponden a la equitabilidad y heterogeneidad, los

cuales consideran diferencias en términos de rareza o dominancia (van Emden y Williams,

1974). Particularmente, se conocen dos formas de estimar la diversidad de especies a nivel

de paisaje: la primera consiste en intentar realizar un inventario de todas las especies de

organismos, tarea casi imposible de realizar por lo que se hace necesario estimar la riqueza

total con base en la comparación de muestras de diferentes situaciones y monitoreando

cambios en la diversidad biológica a través del tiempo. Para ello se debe contar con grupos

indicadores de carácter taxonómico o funcional (Halffter, 1998).

En relación con la distribución de las comunidades, éstas no cuentan con ambientes

homogéneos la gran mayoría de las veces; si estos son naturales o están alterados por

actividades humanas, o si están definidos por escalas espaciales pequeñas o grandes, los

ambientes son espacialmente heterogéneos generando paisajes, los cuales corresponden al

conjunto de elementos de un territorio ligados por relaciones de interdependencia. Con

frecuencia se trata de componentes concretos, fácilmente perceptibles, visibles en forma de

“escena” (Gonzáles 1981) correspondientes a mosaicos de formas terrestres, tipos de

vegetación y uso del suelo (Urban et al., 1987). La esencia misma del paisaje es la

heterogeneidad y el enfoque de la ecología del paisaje es el entendimiento de cómo la

estructura espacial compleja afecta patrones y procesos ecológicos, de manera que la

composición evidente y la forma espacial del mosaico del paisaje afectan los sistemas

ecológicos, pudiendo ser diferentes si la composición o el arreglo fuera diferente (Wiens,

1995).

En ecología, el término paisaje se entiende como una unidad espacial limitada

geográficamente con características climáticas y geomorfológicas (Halffter, 1998), o

también como una unidad ecológica con estructura y función compuesta primariamente por

parches en una matriz. Estos parches difieren fundamentalmente en su origen y dinámica,

13

aunque el tamaño, la forma y la configuración espacial son también importantes. Las

mayores características que integran la estructura de los paisajes corresponden a corredores,

redes y habitaciones humanas (Forman y Godron, 1981; Etter 1991).

Los parches de un paisaje se definen como superficies no lineales de tamaño variable que

difieren fisionómicamente de sus alrededores, y que poseen un grado de homogeneidad

interno (Etter, 1991); pueden originarse por cinco mecanismos distintos (Forman y

Godron, 1981):

o Parche de disturbio: originado por un disturbio en una pequeña área de la matriz.

o Parche remanente: causado por un disturbio de grandes proporciones que rodea una

pequeña área, el mecanismo de origen es inverso al del parche de disturbio.

o Parche de recurso ambiental: refleja la distribución heterogénea normal de recursos

en el ambiente. Resulta de la presencia de un recurso ambiental relativamente

permanente en un área discreta que difiere del área circundante, no depende de un

disturbio.

o Parche introducido: originado por la agregación de individuos introducidos en la

matriz por los humanos.

o Parche efímero: corresponde a una agregación de especies causada por

fluctuaciones en los niveles de recursos, estas especies estarían adaptadas a los

cambios ambientales de niveles bióticos o abióticos. Los cambios ambientales raros

o severos son considerados disturbios, causales a su vez de parches de disturbio y

remanentes.

El tamaño de los parches del paisaje ejerce influencia sobre la productividad, los flujos de

nutrientes y agua, y en la dinámica de las especies. La teoría de la isla biogeográfica,

desarrollada a partir del estudio de archipiélagos en una matriz de agua, establece una

relación directa entre el número de especies presentes y características de la isla, que en

orden de importancia corresponden a tamaño, aislamiento y edad. El efecto del tamaño de

la isla es debido básicamente a la diversidad de hábitats: en la mayoría de los casos, las

islas grandes simplemente incluyen más hábitats que soportan más especies. Otro efecto

14

que se le atribuye al área, corresponde al hecho de que cuando la diversidad de hábitats de

grandes y pequeñas islas o parches no difiere, son encontradas más especies en las áreas de

mayor tamaño (Forman y Godron, 1981). Otro factor determinante en la diversidad de una

isla o parche es la historia y el régimen presente de disturbio (Carlquist et al. citado en

Forman y Godron, 1981).

Los parches en un paisaje difieren significativamente de islas rodeadas por agua: las tasas

de producción promedio (aparición y desaparición) de los parches de los paisajes pueden

ser altas, mientras que las islas son esencialmente permanentes. Igualmente, el contraste de

los bordes de los parches varía enormemente entre el paisaje (Whittaker citado en Forman y

Godron, 1981), y gradientes progresivos pueden conducir al movimiento de especies entre

el parche y la matriz. La heterogeneidad de la matriz implica una fuente importante de

especies y fuertes efectos direccionales sobre diferentes costados del parche: la matriz

puede ser usada como albergue por muchas especies que se movilizan entre parches,

reduciendo la importancia del aislamiento, característica central de la teoría de isla

biogeográfica (Forman y Godron, 1981).

La diversidad es función de ciertas características de los parches:

Diversidad = f (Diversidad de hábitats ± Disturbio + Área + Edad + heterogeneidad de

la matriz – Aislamiento – Contraste de bordes)

donde + determina una relación positiva con la diversidad, - una relación negativa y ±

usualmente negativa, pero algunas veces determina una relación positiva.

La banda externa de los parches, la cual tiene un ambiente significativamente diferente del

interior, es conocida como borde. El borde se ha definido como la zona de transición entre

hábitats adyacentes que actúan como filtros reguladores del intercambio de materia y

energía (Wiens et al., 1985; Wiens, 1995). Términos como ecotono y límite han sido

usados como sinónimos de borde sin una clara distinción (López- Barrera, 2004).

15

Esta configuración produce un fenómeno llamado efecto de borde, que consiste en

diferencias en la abundancia y composición de especies entre el borde y el interior del

parche. Las características del borde dependen además de las condiciones internas del

parche, de factores externos como orientación, exposición, insolación, vientos y

principalmente de la forma del parche, ya que de acuerdo a esta característica variará la

relación borde- superficie (Forman y Godron, 1981; Etter, 1991). Actualmente se

consideran dos tipos de efecto de borde con base en el reconocimiento de propiedades

emergentes: el efecto matriz correspondiente a un cambio abrupto de la distribución de una

variable que ocurre en la zona de borde debido únicamente a la diferencia de los hábitats

adyacentes, y el efecto ecotono que comprende toda la variedad de respuestas que

potencialmente el borde puede presentar y definirse como un hábitat diferente (Lidicker,

1999).

Los corredores se definen como franjas angostas y alargadas, de dirección y forma variable

que atraviesan una matriz y difieren de ella. Los corredores en un paisaje pueden unir o

separar elementos dentro de una matriz geográfica (Etter, 1991). Existen cuatro tipos de

corredores en los paisajes, los cuales pueden hallarse como unidades aisladas o

interconectando parches en el paisaje (Forman y Godron, 1981):

o Corredores lineales: corresponden a corredores estrechos que contienen

generalmente solo especies características de bordes de parches como vías,

carreteras, cercas vivas, zanjas de drenaje y canales de irrigación.

o Corredores en banda: son parches en forma de bandas amplias donde las especies

pueden migrar o vivir.

o Corredores de corrientes de agua: estos corredores bordean cursos de agua y varían

en amplitud de acuerdo al tamaño de la corriente, arrastre de nutrientes minerales,

inundabilidad, sedimentación, y pérdida de la fertilidad del suelo.

o Redes: están formadas por intersecciones o anastomosis de corredores.

La matriz de un paisaje se define como el elemento que ocupa la mayor área relativa, está

menos fraccionado y ejerce un grado de control mayor que cualquiera de los demás

16

elementos sobre la dinámica del paisaje. El papel y extensión de este elemento depende en

gran parte del tipo particular de paisaje, el cual puede encontrarse desde dominado por un

elemento matricial con unos pocos parches y corredores diseminados, hasta compuesto casi

enteramente por parches formando un mosaico muy complejo. La conectividad del paisaje

se relaciona con el grado de porosidad de una matriz, que corresponde a la densidad de

parches presentes en un tipo de paisaje (Etter, 1991).

La ecología del paisaje trata del entendimiento de los procesos fundamentales y

consecuencias del manejo de sistemas geomórficos y vivientes, homogéneos y

heterogéneos, tanto espacial como temporalmente. Esta disciplina se enfoca explícitamente

en los patrones del paisaje, considerando el desarrollo, la dinámica, las interacciones, los

intercambios, la influencia y el manejo de la heterogeneidad espacial sobre procesos

bióticos y abióticos (Risser et al., 1983).

La ecología del paisaje es motivada por la necesidad de entender el desarrollo y la dinámica

de patrones en fenómenos ecológicos, el papel de los disturbios en los ecosistemas, y las

características espaciales y temporales de los eventos ecológicos (Urban et al., 1987).

Además, esta rama de la ecología es a menudo influenciada por ciertas ideas que conllevan

al manejo de recursos como finalidad primordial de esta disciplina (Risser et al., 1983):

o La aplicación de la teoría de isla biogeográfica a los parches continentales del

paisaje.

o La duda en el uso de las características a nivel de ecosistema para el manejo de las

características a nivel de paisaje.

o El reconocimiento de la importancia del manejo de tópicos paisajísticos junto con

sus recursos.

o La eficacia de la metodología de cubrimiento por mapas para capturar los atributos

esenciales de los paisajes con múltiples unidades.

o El reconocimiento de que la inclusión de muchas disciplinas científicas resulta en

un campo sumamente complejo.

17

La teoría jerárquica le concierne a sistemas con cierto tipo de complejidad organizada. Los

sistemas jerárquicamente organizados pueden dividirse en componentes discretos

funcionales a diferentes escalas (Simon en Urban et al., 1987). Como aplicación a la

ecología del paisaje, el paradigma jerárquico provee de pautas para la definición de los

componentes del sistema. Este paradigma puede también ayudar al diseño de estudios en

ecología del paisaje y en la predicción de cómo los factores externos podrían alterar un

ecosistema (Urban et al., 1987).

Los componentes de un sistema jerárquico están organizados en niveles de acuerdo a

escalas funcionales. Los eventos dados en cierto nivel tienen frecuencias naturales

características y corresponden a escalas espaciales concretas (Urban et al., 1987).

Los insectos pueden relacionarse con los elementos espaciales a varios niveles (Amat;

1998, 1999):

o Microhábitat: Espacio de residencialidad o actividad fija de individuos, allí se

cumplen funciones vitales como alimentación, defensa, protección y reproducción.

La escala espacial de estas unidades están en función del plan corporal y de la talla

de los individuos; comprende el rango entre unidades milimétricas y centímetros.

o Hábitat: Es un espacio de movilidad restringida de un conjunto de individuos de

una población o comunidad, que pueden cumplir desplazamientos horizontales y/o

verticales; la escala espacial de estas unidades puede alcanzar hasta unos pocos

metros, dependiendo de los sustratos (vegetacionales, edáficos, acuáticos). En el

caso de los insectos, puede involucrar microzonas y bordes de bosque.

o Paisaje: Es un espacio de carácter homogéneo o heterogéneo, que posibilita

procesos de dispersión de conjuntos de individuos. Un paisaje homogéneo puede

estar atravesado por barreras y esta condición es crucial para describir y explicar

patrones de dispersión en los insectos. El paisaje heterogéneo comprende el

complejo de parches-corredores-matrices y puede constituirse en entidades físicas

funcionales para describir y explicar distribución de insectos a nivel de población o

comunidad.

18

o Región: Espacios mayores con relieve y topografía a gran escala, a través de los

cuales se cumplen desplazamientos considerables de poblaciones o comunidades de

insectos, su rango espacial se ubicaría en cientos de kilómetros.

El control biológico involucra la manipulación de ambientes para reforzar la sobrevivencia,

la fecundidad, la longevidad, y el comportamiento de los enemigos naturales para aumentar

su efectividad. Los esfuerzos conservacionistas pueden dirigirse a mitigar las condiciones

ambientales perjudiciales o para reforzar las favorables (Landis et al., 2000). Estas

prácticas de conservación pueden dividirse de acuerdo a su enfoque: reduciendo la

mortalidad, proporcionando recursos suplementarios, controlando enemigos secundarios, o

manipulando características florísticas para el beneficio de los enemigos naturales (van den

Bosch y Telford, 1964).

El manejo de hábitats puede implementarse a varios niveles: entre cultivos, entre fincas o a

nivel de paisaje. El fundamento de estas prácticas está en el entendimiento de que los

paisajes agrícolas no proveen de recursos suficientes a los enemigos naturales en el tiempo

o lugar apropiado (Landis et al., 2000).

3. La Geoestadística y los Sistemas de Información Geográfica (SIG)

En el pasado, el análisis de las distribuciones espaciales se realizaba comúnmente mediante

índices de dispersión, ignorando la localización de las muestras y por consiguiente se

imposibilitaba la distinción de las distribuciones espaciales (Taylor, 1984). Sin embargo, la

tecnología SIG y la geoestadística es aplicada actualmente con gran éxito en la ecología de

insectos al relacionar estos organismos con las características biológicas y fisiográficas del

paisaje (van Sickle en Liebhold, 1993)

Los SIG corresponden a un conjunto de programas informáticos que captan, almacenan,

recuperan, transforman, muestran y analizan diversos tipos de datos geográficamente

referenciados. Estos datos pueden generar mapas temáticos o coberturas que pueden

combinarse con el fin de analizar las posibles interacciones entre las diversas variables.

19

Aunque los SIG han permitido a los investigadores la manipulación de datos espaciales, la

caracterización y la modelización de los patrones de distribución espacial es muy poco

factible si no se cuenta con un programa estadístico adecuado. La geoestadística es la

herramienta fundamental para ese trabajo (Liebhold, et al., 1993; Nelson et al., 1999;

Moral, 2004).

La geoestadística es una rama de la estadística aplicada que comprende un conjunto de

herramientas y técnicas que sirven para analizar y predecir los valores de una variable que

se muestra distribuida en el espacio o en el tiempo de una forma continua (Isaaks y

Srivastava, 1989); se basa en la teoría de variables regionalizadas y sus diferencias de

autocorrelación donde la única suposición requerida es que la varianza entre muestras es

función de las distancias de separación (Chellemi et al., 1988). Las tendencias superficiales

y los métodos de interpolación proceden de la geoestadística, pero las consideraciones

geoestadísticas, implícitas o explícitas, van dirigidas a la creación de mapas de superficie

basados en las observaciones obtenidas. Estos mapas de superficie regionales son

apropiados cuando las variables cuentan con una autocorrelación espacial positiva más allá

del área en consideración. La autocorrelación espacial hace referencia a la correlación de la

variable en diferentes direcciones y distancias de separación y es usualmente examinada

por medio de la estimación de variogramas junto con su posterior modelamiento. El modelo

del variograma es incorporado a un procedimiento de interpolación superficial denominado

Kriging (Nelson et al., 1999).

La idea básica de Kriging, al igual que la geoestadística, corresponde a la noción de

dependencia espacial donde las muestras cercanas tienen mayor similaridad entre sí que las

dispuestas apartadamente. Con esta información, Kriging estima las variables en los puntos

no muestrales basándose en las muestras conocidas (Liebhold et al., 1993).

Las características de Kriging ponen en ventaja esta metodología frente a otras técnicas de

interpolación tradicionales (Netter et al., 1988; Isaaks y Srivastava, 1989):

20

o Kriging permite estimar valores superiores o inferiores a los valores muestreales,

mientras que en las técnicas tradicionales restringen el rango de las estimaciones a

los valores muestreales.

o Mientras que los métodos tradicionales usan solo las distancias euclidianas de los

datos disponibles, Kriging toma ventaja de la distancia y la geometría entre las

muestras.

o Al contrario de los métodos tradicionales, Kriging está diseñado para minimizar la

varianza del error esperado. Este error corresponde a la diferencia entre los valores

estimados y reales de la variable.

o Kriging puede incorporar formas alternadas de información entre los análisis.

4. Antecedentes

Aunque los dípteros son el tercer grupo más diverso de insectos y su importancia ecológica

involucra muchas de las funciones ecológicas conocidas, es poco lo que se conoce acerca

de su biología, su distribución o diversidad. El tiempo y los recursos dedicados al estudio

de las especies poco atractivas y que explotan pequeñas fuentes de alimento son mínimos,

ya que su papel en el flujo de materia y energía se considera insignificante y además su

estudio es complicado ya que los métodos y consideraciones clásicos no son útiles sin

previas modificaciones. Sin embargo, estos organismos se consideran importantes en el

entendimiento de la diversidad de muchos ecosistemas, aunque los resultados de estudios

previos reporten que la composición y frecuencia de especies son altamente variables, casi

accidentales, resultando en la publicación de listas de especies colectadas sin mucha más

información adicional (Hughes et al., 2000; Papp, 2002).

Muchos investigadores abordan la conservación de hábitats desde el estudio de

comunidades de grupos poco conocidos y sin carisma (Pimm y Gittleman, 1992; Oliver y

Beattie, 1998; Scott et al., 2000), incluyendo los pertenecientes al orden Diptera con

estudios a nivel de hábitat que buscan básicamente escalas apropiadas para el estudio de

comunidades de insectos, describir el grado de asociación o especialización a diferentes

21

hábitats y correlacionar la diversidad de los mayores grupos de insectos (Delettre et al.,

1992; Hughes et al., 2000; Papp, 2002).

En Colombia, y más específicamente en los Llanos Orientales, se conocen trabajos de

dípteros de interés médico (Osorno- Mesa et al., 1969), así como otros que mencionan

algunos aspectos de las comunidades de estos insectos (Castillo y Amat, 1986).

22

ÁREA DE ESTUDIO

El presente estudio se llevó a cabo en el costado sur del río Meta, cerca al caserío Puerto

Guadalupe en el municipio de Puerto López (Meta); dentro de la finca Santana a una altura

de 190 msnm (Figura 2). Espacialmente se ubica en el sistema de coordenadas planas con

origen Bogotá, punto inferior (norte 960584 m y este 1178625 m) y el extremo superior

(norte 974166m y este 1190006m) y coordenadas geográficas para los puntos respectivos

(latitud 4 o 14´ 27.344´´, y longitud 72 o 28´ 19.9´´) y (latitud 4o 2´ 48.530´´ y longitud 72 o

22´ 10.022´´).

Figura 2. Ubicación del área de estudio

23

De acuerdo con las categorías de la estructura fisiográfica, la zona de estudio se ubica en

(Bustamante y Carrillo, 2002):

• Provincia fisiográfica: ubicada dentro de la gran cuenca de sedimentación de la

Orinoquia, en las partes onduladas y no inundables.

• Unidad climática: clima cálido sub-húmedo, con régimen pluvial monomodal y

temperaturas medias superiores a los 30º C.

• Gran paisaje: altillanura estructural erosional, con bajo grado de disección en

areniscas, arcillolitas y limolitas, llanuras aluviales de ríos andinenses meándricos y

llanuras aluviales menores de los ríos que nacen en la altillanura.

• Paisaje: superficies planas a plano-cóncavas, lomerío erosional, plano inundable

actual del río Meta y valles coluvio-erosiónales de los ríos que nacen en la

altillanura.

• Sub-paisaje: cimas de las superficies planas, laderas del lomerío, complejo de

orillares, fondos plano-cóncavos de valles coluvio-erosiónales y terrazas planas a

casi planas.

• Elementos del paisaje: para esta categoría se diferencian los sub-paisajes por

rangos de pendientes, grado de erosión y edad.

Conforme con el gran paisaje, la zona de estudio se encuentra dentro del bioclima

denominado "tropical lluvioso de bosque moderadamente húmedo", definido por el ritmo

de vientos y lluvias con un régimen térmico elevado. La cantidad y frecuencia de las lluvias

siguen un gradiente diferencial desde los Andes con dirección este, donde en el piedemonte

las lluvias anuales superan los 3000 mm y en la zona de estudio apenas pasan de los 2500

mm (Botero, 1999; Brunnschweiler citado por Rippstein et al., 2001; Bustamante y

Carrillo, 2002).

Las precipitaciones se concentran en la época de lluvias, la cual dura ocho meses del año

(abril a noviembre) y donde cae el 95% de la precipitación anual. La época seca abarca

cuatro meses (diciembre a marzo) con precipitación superior a 60 mm durante el mes más

seco (Rippstein et al., 2001). La temperatura promedio anual es relativamente elevada y

24

estable, siendo de aproximadamente de 26 ºC durante el año y su variación no excede los 3

ºC entre el mes más cálido y el más frio (Bustamante y Carrillo, 2002), por lo cual, la zona

recibe la denominación de "sabana isohipertérmica" (Sarmiento citado por Rippstein et al.,

2001).

25

ELEMENTOS DEL PAISAJE

Bosque de sabana

Son pequeñas porciones de bosques de galería donde la vegetación presenta adaptaciones a

las quemas, como protección de yemas en especies herbáceas y cinturones de vegetación

pirófila, conformando ecotonos en la transición sabana– bosque (Bustamante y Carrillo,

2002).

Se sitúan en zonas donde los fondos de los valles son planas y se han introducido

inicialmente a la agricultura y luego a la ganadería (Figura 3); a medida en que los

fragmentos de bosque pierdan conectividad con sectores de bosque de galería primario o

secundario, comenzarán paulatinamente un proceso de degradación, hasta su desaparición

(Bustamante y Carrillo, 2002).

Figura 3. Bosque de sabana

Morichal

Son comunidades especiales caracterizadas por la dominancia de la palma de Moriche

(Mauritia flexuosa), con alturas hasta de 18 m, y ciperáceas, que ocupan las depresiones y

márgenes de cursos de agua donde el flujo es lento debido a la poca pendiente (Figura 4).

26

Se sitúan en los valles coluvio- aluviales de los ríos que nacen en la Orinoquia, los cuales se

caracterizan por que sirven de drenaje a la altillanura y constituyen el origen de caños y

valles en toda la zona, son de fondo plano con el drenaje lento y encharcado en algunos

sectores, los suelos son de texturas arcillosas a francas, con encharcamientos prolongados

en las partes bajas del paisaje en épocas de lluvias; contiene abundante materia orgánica; en

la zona de transición entre el caño y las laderas de la llanura los suelos son mejor drenados

y mas profundos (Bustamante y Carrillo, 2002).

Figura 4. Morichal

Sabana antrópica

Se refiere a las zonas donde se ha cambiado la cobertura vegetal natural y se ha adecuado

mediante la tala de árboles, en el caso de las sabanas arboladas (Figura 5), para introducir

pastos (Brachiaria sp.) dedicados a la ganadería semi- intensiva (Bustamante y Carrillo,

2002).

27

Figura 5. Sabana antrópica

Sabana natural

Estas sabanas pertenecen a la categoría de “sabanas estacionales”, caracterizadas por

presentar suficiente agua durante épocas de lluvia y déficit durante época seca,

considerándose de régimen ústico (Figura 6). Están sometidas a sequías más prolongadas y

una mayor frecuencia y efecto de la quema y presión debida al pastoreo de los vacunos. Las

sabanas graminoides como las presentes, se caracterizan por presentar estratos herbáceos en

donde predomina el hábito macollado, con coberturas aéreas que varían entre 60% y 90%.

El estrato dominante tiene una altura de 30 a 80 cm y coberturas hasta de 80% y el estrato

inferior de 10 a 15 cm de altura y una cobertura de 10 a 30% (Etter, 1991; Rippstein et al.,

2001; Sarmiento citado por Bustamante y Carrillo, 2002).

28

Figura 6. Sabana natural

Áreas cultivadas

Abarcan cultivos de ciclo corto que a lo largo del año solamente ofrecen una sola cosecha,

ya que su cultivar está determinado por las épocas de lluvia y su cosechar por las de sequía.

Durante el presente estudio se implementó un sistema de rotación de cultivos de maíz (Zea

mays) y soya (Glycine max) y un policultivo con estas mismas variedades sembradas

intercaladamente, las cuales son precoses y resistentes a la acidez proporcionada por los

altos contenidos de aluminio intercambiable. Estas áreas se ubican en las cimas ligeramente

planas de la altillanura (Figura 7), donde dominan las pendientes entre el 2- 3% y presentan

erosión ligera en calvas. Los suelos son superficiales limitados a los 30 cm por un horizonte

masivo, en superficie son muy ácidos (pH= 5) debido al aumento se debe al aporte de cal

que se le adiciona al suelo para que las plantas toleren la acidez del mismo. En los

horizontes sub- superficiales la reacción es extremadamente ácida (pH= 3.5 y 4); la textura

a lo profundo del horizonte es franca a franca arenosa, los colores pardo rojizo pálido en la

superficie, y oscuro en la profundidad. Son altamente evolucionados, evidencia de esto es la

baja capacidad de intercambio catiónico y los colores generados por el óxido de hierro

(Bustamante y Carrillo, 2002).

29

Figura 7. Áreas cultivadas

30

METODOLOGÍA

La investigación se dividió en tres fases: la fase de campo que correspondió a la colecta de

los insectos, la fase de laboratorio donde fueron separadas, determinadas y cuantificadas las

diferentes morfoespecies capturadas, y la fase de análisis en la que se interpretaron los

datos obtenidos en las fases anteriores para caracterizar las comunidades de Diptera (Figura

8).

Figura 8. Diagrama de flujo de la metodología empleada durante el presente trabajo.

31

1. FASE DE CAMPO

Esta fase abarcó un periodo de 16 meses aproximadamente (septiembre de 2001 a

diciembre de 2002), periodo en el cual fueron realizadas seis lecturas que abarcaron las dos

estaciones climáticas presentes en la zona y diferentes fenologías de los cultivos

correspondientes a maíz y soya (Tabla 1).

Tabla 1. Cronología de las lecturas realizadas en la zona de estudio

LECTURA FECHA CULTIVO FENOLOGÍA ESTACIÓN CLIMÁTICA

1 Septiembre de 2001 Soya Vegetativo (V1-V(n)) Lluvias

2 Diciembre de 2001 Soya Madurez de cosecha (R7) Seca

3 Julio de 2002 Maíz Llenado de grano (R2- R6) Lluvias

4 Agosto de 2002 Maíz Madurez de cosecha (R7) Lluvias

5 Octubre de 2002 Soya Llenado de grano (R5- R7) Lluvias

6 Diciembre de 2002 Soya Madurez de cosecha (R7) Seca

1.1. ESTACIONES DE MUESTREO

Fueron establecidas 70 estaciones de muestreo, dispuestas en forma de una grilla de 7 x 10

puntos equidistantes 175 m entre si. Los puntos de la grilla fueron referenciados sobre un

origen de coordenadas previamente establecido en uno de los vértices y permanecieron

inmóviles a través del tiempo, con lo cual las muestras se tomaron siempre en el mismo

sitio abarcando diferentes hábitats del paisaje, correspondientes a bosque de sabana,

morichal, sabana antrópica, sabana natural, cultivos y policultivo (Figura 9). Las estaciones

de muestreo fueron dispuestas entre los hábitats a diferentes proporciones como lo indica la

tabla 2.

32

Tabla 2. Número de estaciones de muestreo dispuestas en cada hábitat del paisaje.

HÁBITAT Nº DE ESTACIONES DE MUESTREO

Bosque de sabana 2

Morichal 4

Sabana antrópica 19

Sabana natural 9

Cultivo 31

Policultivo 5

B2

B3

B4

Bosque de sabana

Morichal

Sabana antrópica

Sabana natural

Áreas cultivadas

N

B2

B3

B4

Bosque de sabana

Morichal

Sabana antrópica

Sabana natural

Áreas cultivadas

B2

B3

B4

B2

B3

B4

Bosque de sabana

Morichal

Sabana antrópica

Sabana natural

Áreas cultivadas

N

Figura 9. Distribución espacial de la grilla de muestreo entre los diferentes hábitats del paisaje.

1.2. MÉTODOS DE CAPTURA

Se utilizaron dos métodos de captura, correspondientes a trampas de caída y barridos con

un aspirador D- Vac (Figura 9). La unidad de muestreo la constituyeron los dípteros

colectados con ambos métodos en cada una de las 70 estaciones de muestreo.

33

Trampas de caída

Cada trampa estuvo constituida por un vaso desechable de 16 oz, enterrado a ras del suelo

con ayuda de un barreno holandés, y en el cual fue vertido alcohol al 50% hasta ⅓ de su

capacidad (Figura 10, A). En cada estación de muestreo fueron dispuestos dos de estos

vasos, separados a un metro de distancia, durante un periodo de 48 horas, al cabo del cual

eran recolectados los insectos.

D- Vac

En cada estación de muestreo, fue implementado el aspirador de insectos D- Vac (Figura

10, B) sobre un transecto de 10 m. Los insectos y la hojarasca recogida se llevaron a bolsas

plásticas junto con un algodón embebido en acetato de etilo, para su posterior separación.

A BA B

Figura 10. Métodos de captura. A. Trampa de caída, B. Aspirador D- Vac

Los insectos colectados fueron preservados en frascos plásticos tipo muestra de orina con

alcohol al 70%, rotulados con información referente a la fecha de realización de la lectura,

estación de muestreo y método de captura utilizado. Posteriormente fueron transportados a

Bogotá para continuar con la fase de laboratorio.

34

2. FASE DE LABORATORIO

Durante la fase de laboratorio se llevaron a cabo las siguientes actividades:

1. Se separó el material colectado a morfoespecies o unidades taxonómicas

reconocibles (Oliver y Beattie, 1993) y se conformó una colección de referencia en

la colección entomológica del Programa Nacional de Manejo Integrado de plagas

MIP con sede en Corpoica- Tibaitatá, los duplicados se radicaron en el Instituto de

Ciencias Naturales ICN de la Universidad Nacional de Colombia..

2. Se determinaron las morfoespecies a nivel taxonómico de familia, para ello se

emplearon las claves especializadas de Mc Alpine et al. (1993 a). A su vez, cada

familia fue incluida en uno o varios gremios tróficos larvales (Hughes, 2000) con

base en la información del Manual of Neartic Diptera (Mc Alpine et al., 1993 a,

1993 b).

3. Se cuantificó el número de morfoespecies y el número de individuos en cada una de

ellas.

3. FASE DE ANÁLISIS DE DATOS

1. Se obtuvo el índice de diversidad de Shannon de cada gremio trófico larval por

estación de muestreo. El índice de Shannon se define como (Shannon y Weaver

citado por Washington, 1984):

donde H´ representa la diversidad observada en el gremio trófico, s el número de

morfoespecies y pi la abundancia relativa de la i-ésima morfoespecie de la muestra.

2. La biomasa de cada morfoespecie fue estimada usando la siguiente relación entre la

longitud corporal y la biomasa (Rogers et al., citado en Estork y Brendell, 1993):

35

B = N (0.0305 L 2.62)

donde B es biomasa en mg, N número de individuos y L la longitud corporal

promedio en mm.

3. Se establecieron los resultados correspondientes a la composición, diversidad,

abundancia y biomasa de familias y gremios tróficos a nivel general, de estación

climática y hábitat del paisaje..

4. Se llevó a cabo un análisis estadístico en tres etapas (Moral, 2004):

a. Análisis exploratorio de los datos: corresponde al examen de los datos sin tener en

cuenta su distribución geográfica. Se comprobó la consistencia de éstos,

eliminándose los erróneos e identificando las distribuciones de las que provenían.

Para ello se utilizó el método de la falsa posición y una regresión no lineal.

b. Análisis estructural: se estudió la continuidad o dependencia espacial de las

variables con el cálculo de los variogramas experimentales y su posterior ajuste a

los teóricos.

A partir de los datos disponibles, cada uno de los semivariogramas o variogramas

experimentales se estimaron como (Isaaks y Srivastava, 1989; Liebhold et al., 1993;

Dale et al., 2002):

siendo Z(xi) los valores muestrales en los puntos xi, en los que se tienen datos tanto

en xi como en xi+h; N(h) es el número de pares de datos separados por una distancia

h. En la práctica, se define un número finito de distancias, hj, y se asignan al cálculo

de γ (hj) todos los pares de valores contenidos en el intervalo (hj - ∆ hj, hj + ∆ hj).

36

Una vez se estimaron los variogramas experimentales, se hizo necesario ajustarlos a

modelos teóricos, ya que los experimentales carecen de una función matemática

precisa que los hace imposible de trabajar. Estos modelos se dividen en acotados, si

el variograma tiende asintóticamente a la varianza (Figura 11, A), correspondientes

al esférico, exponencial y gaussiano; y los no acotados, si el variograma tiende al

infinito cuando la distancia (h) así lo haga (Figura 11, B), que incluyen al modelo

lineal, el logarítmico y el potencial (Isaaks y Srivastava, 1989; Moral, 2004).

Figura 11. Modelos básicos de variogramas teóricos. A. Acotados, B. No acotados.

Como el variograma representa la tasa media de cambio de una propiedad con la

distancia, los modelos acotados aseguran que la covarianza de los incrementos es

finita. Estos modelos son ampliamente usados cuando se evidencia un buen ajuste y

presentan los siguientes parámetros (Figura 11, A):

• Meseta: debido a que el variograma es una función monótona creciente, ésta

alcanza un valor límite denominado meseta y es equivalente a la varianza

(Liebhold et al., 1993; Dale et al., 2002). Se define también como la cota

superior del variograma o su límite superior cuando la distancia (h) tiende al

infinito (Isaaks y Srivastava, 1989).

• Rango: corresponde a la distancia (h) donde se alcanza la meseta. Determina la

zona de influencia en torno a un punto o distancia promedio a la cual las muestras

Meseta

Rango

γ(h)

Pepita

Var

iogr

ama

Distancia (h)

A

γ(h)

Pepita

Var

iogr

ama

Distancia (h)

B

Meseta

Rango

γ(h)

Pepita

Var

iogr

ama

Distancia (h)

γ(h)

Pepita

Var

iogr

ama

Distancia (h)

BA

37

se correlacionan espacialmente, más allá de la cual la autocorrelación es nula

(Moral, 2004). Si el variograma no tiende asintóticamente hacia la varianza

(Figura 10, B) -es decir, que no existe una meseta- significa que el rango es

superior a la distancia máxima representada (Liebhold et al., 1993).

• Pepita: es una discontinuidad puntual del variograma en el origen. Puede deberse

a que la variabilidad espacial tiene una escala más pequeña que la mínima

distancia considerada o a un error experimental (Liebhold et al., 1993).

En general, los variogramas constantes u horizontales, también llamados efecto pepita

puro, indican que la varianza entre los valores no cambia con la distancia. Los de

pequeños valores a cortas distancias implican que los datos están autocorrelacionados

y los que presentan altos valores indican muestras pareadas no similares y

espacialmente discontinuas (Liebhold et al., 1993).

c. Predicciones: se realizaron estimaciones de las variables en los puntos no muestrales,

considerando la estructura de correlación espacial seleccionada e integrando la

información obtenida directamente en las estaciones de muestreo y la conseguida

indirectamente en forma de tendencias conocidas. Los métodos de estimación

geoestadística se conocen como kriging, las cuales buscan caracterizar la variable

investigada en todas las locaciones partiendo de la información suministrada en las

estaciones de muestreo (Barbosa y Ricardo, 2002; Moral, 2004).

La idea fundamental del kriging es consecuencia de los conceptos relacionados

con la dependencia espacial: los lugares que disten menos entre sí tendrán unos

valores de los atributos más semejantes que los correspondientes a los puntos o

bloques que estén más separados. Todos los estimadores del tipo kriging no son

sino variantes del estimador lineal básico Z*(x), definido como (Isaaks y

Srivastava, 1989; Liebhold et al., 1993):

38

donde ω i son los pesos asignados a los datos z(xi), siendo éstos observaciones de

la variable aleatoria Z(xi). Los valores esperados de las variables aleatorias Z(x) y

Z(xi) son m(x) y m(xi) respectivamente. El número de datos, n, considerado en la

estimación, varía de un lugar a otro. En la práctica se emplean los datos existentes

en las proximidades del punto a estimar, dentro de un entorno definido al

principio.

Todos los tipos de krigeado comparten el objetivo de minimizar la varianza del

error (o de la estimación), , con la restricción de ser un estimador no

sesgado, o sea:

con la restricción,

Una vez realizada la predicción, se elaboraron representaciones tridimensionales

del comportamiento de la variable de interés (Figura 12).

39

Figura 12. Estimación Kriging

40

RESULTADOS

1. CARACTERIZACIÓN GLOBAL DE LA DIPTEROFAUNA EN LA

ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA

1.1. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

En este trabajo se encontró un total de 28 familias pertenecientes al orden Diptera. En la

composición de familias predominaron las pertenecientes al suborden Brachycera (20

familias), mientras que Nematocera incluyó 8 en total (Figura 13).

Figura 13. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia (Crosskey, 1993).

41

1.2. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

Se clasificaron un total de 22 familias en un único gremio, incluyendo las seis restantes en

más de una agrupación gremial a la vez (Tabla 3). Estas familias multigremiales no fueron

tomadas en cuenta durante los análisis.

El gremio de los depredadores mostró el número mayor de familias con ocho, seguido por

los saprófagos con seis y los fitófagos con cinco. Los micetófilos involucraron el menor

número de familias con tres en total (Tabla 3; Figura 14).

Tabla 3. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

FAMILIA GREMIO TRÓFICO LARVAL* FAMILIA GREMIO TRÓFICO LARVAL*

Calliphoridae S Ceratopogonidae M

Lauxaniidae S Richardiidae F

Milichiidae S Ropalomeridae F

Sepsidae S Bibionidae F

Sciaridae S Micropezidae F

Simuliidae S Otitidae F

Tipulidae M-S-F Culicidae D

Cecidomyiidae M-D-S-F Pipunculidae D

Chloropidae M-D-S-F Sarcophagidae D

Drosophilidae M-D-S-F Syrphidae D

Ephydridae M-D-S-F Tachinidae D

Muscidae M-D-S-F Phoridae D

Empididae M Stratiomyidae D

Mycetophilidae M Dolichopodidae D *Abreviaciones de los gremios larvales: S, saprófagos; D, depredadores; M, micetófilos; F, fitófagos

42

27%

14%

23%

36% SaprófagosM icetófi losF itó fagosD epredadores

Figura 14. Composición taxonómica (porcentaje de familias) de los gremios tróficos de la dipterofauna en la

altillanura de la Orinoquia

1.3. Riqueza taxonómica (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la

Orinoquia

Se reconocieron 250 morfoespecies, Chloropidae registró el mayor número con 38 de ellas

correspondientes al 15,2 % del total, seguida por Ceratopogonidae con 30 morfoespecies

que equivalen al 12,0 % (Figura 15).

0 1 0 20 30 4

B ib ionidaeM icropez idaeP ipunculidae

R opa lom eridaeS epsidae

S im uliidaeM yce tophilidae

O titidaeR ichard iidae

S tra tiom yidaeC alliphoridae

C ecidom yiidaeLauxaniidae

M usc idaeS yrphidae

D rosophilidaeM ilichiidae

P horidaeE m pid idae

S c iaridaeT ipulidaeC ulic idae

TachinidaeS arcophag idae

E phydridaeD o lichopod idae

C era topogonidaeC hlorop idae

0

N º D E M O R FO E S P E C IE S

Figura 15. Riqueza (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

43

1.4. Riqueza gremial (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la

Orinoquia

El gremio que registró el mayor número de morfoespecies fueron los depredadores con 78,

seguido por los micetófilos con 42 y los saprófagos con 27. Los fitófagos involucraron el

menor número de familias con siete en total (Figura 16).

18%

27%

5%

50%

SaprófagosMicetófilosFitófagosDepredadores

Figura 16. Composición de los gremios tróficos (de acuerdo a la riqueza de morfoespecies) de la dipterofauna

en la altillanura de la Orinoquia

1.5. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la

Orinoquia

Se capturaron en total 6471 individuos. Chloropidae registró el mayor número de

individuos con 1764, correspondiente al 27,7 % del total; seguida por Ceratopogonidae con

1545 individuos, que constituyen el 23,9 % (Figura 17).

44

0 500 1000 1500 2000

RopalomeridaeBibionidae

Mic ropez idaeMy cetophilidae

Stratiomy idaeCalliphoridaeRichardiidae

Cec idomy iidaeMus c idae

PipunculidaeSimuliidaeMilich iidae

Tac hinidaePhoridae

SyrphidaeSc iar idae

EmpididaeOtitidae

TipulidaeLaux aniidaeEphy dridae

Culic idaeDros ophilidae

Dolic hopodidaeSeps idae

Sarc ophagidaeCeratopogonidae

Chloropidae

Nº DE INDIV IUOS

Figura 17. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

1.6. Abundancia de gremios tróficos de la dipterofauna en la altillanura de la

Orinoquia

El gremio que registró el mayor número de individuos fueron los micetófilos con 1752,

seguido de cerca por los depredadores con 1569. Los saprófagos y fitófagos involucraron el

menor número de individuos con 759 y 66 respectivamente (Figura 18).

Figura 18. Abundancia de los gremios tróficos (porce aje de individuos) de la dipterofauna en la altillanura

18%

42%2%

38% SaprófagosMicetófilosFitófagosDepredadores

nt

de la Orinoquia

45

1.7. Biomasa (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

En cuanto a la biomasa, se recolectaron en total 6700,17 mg. Sarcophagidae presentó la

mayor cantidad de biomasa con 2994,02 mg, que representan el 44,7 % del total; seguida

por Chloropidae, de cuya familia se obtuvieron 596 mg, que constituyen el 8,9 % (Figura

19).

0 500 1000 1500 2000 2500 3000

SarcophagidaeChloropidae

SyrphidaeTipulidaeSepsidae

LauxaniidaeCeratopogonidae

DrosophilidaeTachinidae

DolichopodidaeCulicidae

OtitidaeSciaridae

EphydridaeStratiomyidae

MilichiidaeCalliphoridaeMicropezidaeRichardiidae

EmpididaeMuscidaePhoridae

BibionidaePipunculidae

RopalomeridaeMycetophilidaeCecidomyiidae

Simuliidae

BIOMASA (mg)

Figura 19. Composición en biomasa (mg) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

1.8. Biomasa (gremios tróficos) de la dipterofauna en la altillanura de la

Orinoquia

El gremio que registró la mayor cantidad de biomasa correspondió a los depredadores con

4092 mg, seguido por los saprófagos con 801,37 mg y los micetófilos con 312,59 mg. El

gremio con menor cantidad de biomasa fue el de los fitófagos con 194,81 mg (Figura 20).

46

15%

6%4%

75%

SaprófagosMicetófilosFitófagosDepredadores

Figura 20. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia

2. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO AL RÉGIMEN

CLIMÁTICO EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA

2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de

Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia

La mayoría de familias registradas se encontraron en ambas estaciones climáticas.

Bibionidae fue la única familia restringida a la estación seca; mientras que Calliphoridae,

Cecidomyiidae, Mycetophillidae, Ropalomeridae, Sciaridae y Simuliidae se restringieron a

la estación de lluvias (Tabla 4).

Tabla 4. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al

régimen climático en la altillanura de la Orinoquia

FAMILIA LLUVIAS SECA FAMILIA LLUVIAS SECA

Bibionidae X Mycetophilidae X

Calliphoridae X Otitidae X X

Cecidomyiidae X Phoridae X X

Ceratopogonidae X X Pipunculidae X X

Chloropidae X X Richardiidae X X

Culicidae X X Ropalomeridae X

Dolichopodidae X X Sarcophagidae X X

Drosophilidae X X Sciaridae X

Empididae X X Sepsidae X X

Ephydridae X X Simuliidae X

Lauxaniidae X X Stratiomyidae X X

Micropezidae X X Syrphidae X X

Milichiidae X X Tachinidae X X

Muscidae X X Tipulidae X X

47

2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo

al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia

Las familias más diversas (con mayor número de morfoespecies) en ambas estaciones

climáticas corresponden a Chloropidae, Ceratopogonidae y Dolichopodidae. Chloropidae es

la familia más diversa en las dos estaciones, mientras que Dolichopodidae es más diversa

que Ceratopogonidae durante la estación seca que en la de lluvias. Les siguen las familias

Sarcophagidae y Ephydridae, siendo ésta última más diversa en la estación de lluvias que

en la seca (Figura 21).

0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%

0,89%0,89%1,34%1,34%

1,79%1,79%1,79%

3,13%3,57%3,57%

4,02%4,46%4,46%4,46%4,91%

6,70%8,48%

10,27%12,50%

16,52%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

MicropezidaeOtitidae

PipunculidaeRopalomeridae

SepsidaeSimuliidae

StratiomyidaeMycetophilidae

RichardiidaeCalliphoridae

CecidomyiidaeLauxanidae

MuscidaeSyrphidaeMilichiidae

DrosophilidaePhoridaeTipulidaeCulicidae

EmpididaeSciaridae

TachinidaeSarcophagidae

EphydridaeDolichopodidaeCeratopogonid

Chloropidae

Porcentaje de morfoespeciesA

1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%

2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%

3,06%3,06%

4,08%5,10%

8,16%10,20%

12,24%14,29%

20,41%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

BibionidaeEmpididae

MicropezidaeMuscidae

PipunculidaeSepsidae

StratiomyidaeDrosophilidae

LauxaniidaeOtitidae

PhoridaeRichardiidae

TipulidaeCulicidae

MilichiidaeSyrphidaeTachinidaeEphydridae

SarcophagidaeCeratopogonid

DolichopodidaeChloropidae

Porcentaje de morfoespeciesB

0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%

0,89%0,89%1,34%1,34%

1,79%1,79%1,79%

3,13%3,57%3,57%

4,02%4,46%4,46%4,46%4,91%

6,70%8,48%

10,27%12,50%

16,52%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

MicropezidaeOtitidae


SepsidaeSimuliidae

StratiomyidaeMycetophilidae


CecidomyiidaeLauxanidae

MuscidaeSyrphidaeMilichiidae

DrosophilidaePhoridaeTipulidaeCulicidae

EmpididaeSciaridae

TachinidaeSarcophagidae

EphydridaeDolichopodidaeCeratopogonid

Chloropidae


1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%

2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%

3,06%3,06%

4,08%5,10%

8,16%10,20%

12,24%14,29%

20,41%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

BibionidaeEmpididae


PipunculidaeSepsidae

StratiomyidaeDrosophilidae

LauxaniidaeOtitidae


TipulidaeCulicidae

MilichiidaeSyrphidaeTachinidaeEphydridae

SarcophagidaeCeratopogonid



Figura 21. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de

Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.

48

2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de


Durante las dos estaciones climáticas, el gremio de los depredadores registró la mayor

diversidad, seguido por los micetófilos. Los saprófagos y fitófagos presentaron igual

número de morfoespecies durante la estación seca, mientras que en la de lluvias los

saprófagos fueron más diversos que los fitófagos (Figura 22).

51%

28%

18%

3%

DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS 62%

20%

9%

9%

DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS

A B

Figura 22. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en dos

periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.

2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de


Las familias más abundantes (con mayor número de individuos) en ambas estaciones

climáticas son Ceratopogonidae y Chloropidae, siendo ésta última más abundante durante

la estación seca que en la de lluvias. En la estación de lluvias, a estas dos familias les

siguen en abundancia Sarcopohagidae y Sepsidae, mientras que en la seca lo hacen

Dolichopodidae junto con Sepsidae (Figura 23).

49

0,02%0,02%0,02%0,03%0,05%0,05%0,12%0,14%0,16%0,19%0,31%0,56%0,82%0,82%0,85%0,92%0,94%1,34%

2,30%2,84%

4,39%5,64%

6,38%7,91%

12,61%23,94%

26,62%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

MicropezidaeRopalomeridaeStratiomyidae

MycetophilidaeCalliphoridaeRichardiidaePipunculidae

MuscidaeCecidomyiidae

SimuliidaeMilichiidaeTachinidae

PhoridaeSyrphidae

OtitidaeSciaridae

EmpididaeTipulidae

LauxanidaeEphydridae

CulicidaeDrosophilidae

DolichopodidaeSepsidae


Ceratopogonidae

Porcentaje de individuosA

0,11%0,11%0,11%0,23%0,23%0,23%0,23%0,23%0,34%0,46%0,57%0,80%0,80%1,14%1,59%2,73%

4,44%6,03%

7,85%8,53%

18,89%44,37%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00


StratiomyidaeBibionidaeEmpididae


TipulidaePipunculidae

MilichiidaeSyrphidaeCulicidae

OtitidaeTachinidae

LauxaniidaeDrosophilidae

SarcophagidaeEphydridae

SepsidaeDolichopodidae

CeratopogonidaeChloropidae

Porcentaje de individuosBFigura 23. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la

altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.

2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de


En general, la proporción de abundancias de los diferentes gremios se mantuvo durante

ambas estaciones climáticas. Los micetófilos fueron los más abundantes seguidos de cerca

por los depredadores, mientras que los saprófagos y fitófagos presentaron las menores

abundancias (Figura 24). Figura 24. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en dos

39%

42%

18%1%


A

35%

41%

21%

3%


B

39%

42%

18%1%


A

35%

41%

21%

3%


B

periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.

50

2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo

al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia

Las familias con mayor cantidad de biomasa en ambas estaciones climáticas corresponden a

Sarcophagidae y Chloropidae; seguidas por Syrphidae, Tipulidae y Sepsidae durante la

estación de lluvias y por Ceratopogonidae, Tachinidae y Sepsidae durante la seca (Figura

25).

0,02%0,02%0,04%0,07%0,10%0,18%0,23%0,25%0,27%0,37%0,37%0,43%0,49%0,80%1,53%1,86%2,80%2,81%2,84%3,95%4,03%4,76%4,82%5,58%6,46%

7,67%47,23%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

SimuliidaeCecidomyiidaeMycetophilidae


PhoridaeMicropezidaeRichardiidae

MuscidaeStratiomyidae

EmpididaeMilichiidae

CalliphoridaeEphydridae

SciaridaeOtitidae

DolichopodidaeTachinidae

CulicidaeCeratopogonidDrosophilidae

LauxanidaeSepsidaeTipulidae

SyrphidaeChloropidae

Sarcophagidae

Porcentaje de biomasaA

0,08%0,15%0,23%0,28%0,57%0,94%1,07%1,57%2,03%2,05%2,37%

3,86%3,98%4,52%4,91%4,99%5,07%5,68%

6,51%7,26%

19,81%22,06%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

EmpididaePhoridae

MuscidaePipunculidae

DrosophilidaeMilichiidaeBibionidae

RichardiidaeMicropezidae

CulicidaeOtitidae

EphydridaeTipulidae

LauxaniidaeSyrphidae

DolichopodidStratiomyidae

SepsidaeTachinidae

CeratopogoniChloropidae

Sarcophagida

Porcentaje de biomasaB

0,02%0,02%0,04%0,07%0,10%0,18%0,23%0,25%0,27%0,37%0,37%0,43%0,49%0,80%1,53%1,86%2,80%2,81%2,84%3,95%4,03%4,76%4,82%5,58%6,46%

7,67%47,23%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

SimuliidaeCecidomyiidaeMycetophilidae


PhoridaeMicropezidaeRichardiidae

MuscidaeStratiomyidae

EmpididaeMilichiidae

CalliphoridaeEphydridae

SciaridaeOtitidae

DolichopodidaeTachinidae

CulicidaeCeratopogonidDrosophilidae

LauxanidaeSepsidaeTipulidae

SyrphidaeChloropidae

Sarcophagidae


0,08%0,15%0,23%0,28%0,57%0,94%1,07%1,57%2,03%2,05%2,37%

3,86%3,98%4,52%4,91%4,99%5,07%5,68%

6,51%7,26%

19,81%22,06%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

EmpididaePhoridae


DrosophilidaeMilichiidaeBibionidae

RichardiidaeMicropezidae

CulicidaeOtitidae

EphydridaeTipulidae

LauxaniidaeSyrphidae

DolichopodidStratiomyidae

SepsidaeTachinidae

CeratopogoniChloropidae

Sarcophagida


Figura 25. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la

altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.

2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera de

acuerdo al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia

En ambas estaciones climáticas, los depredadores presentaron la mayor parte de la biomasa

registrada, seguidos apartadamente y en su orden por saprófagos, micetófilos y fitófagos

(Figura 26).

51

63%10%

17%

10%


77%

5%

15%3%


A B

63%10%

17%

10%


77%

5%

15%3%


A B

Figura 26. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en dos periodos

climáticos de la Altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.

3. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO A LA

VARIACIÓN DE LOS ELEMENTOS DEL PAISAJE

3.1. Variación durante el periodo de lluvias

3.1.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad

de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la

Orinoquia

Durante la estación de lluvias, las familias Ceratopogonidae, Chloropidae, Culicidae,

Ephydridae, Dolichopodidae y Sarcophagidae se encontraron en la totalidad de los hábitats.

Otras no se registraron en sólo uno de ellos: Drosophilidae, Empididae, Lauxaniidae,

Otitidae y Tachinidae no se encontraron en bosque de sabana, Phoridae no se registró en

maíz en estado de llenado de grano (R2-R6) y Sciaridae faltó únicamente en soya durante el

periodo vegetativo (V1-V(n)) (Tabla 3.1.1.1.1). Las familias que se encontraron en solo uno

o dos hábitats durante esta estación climática fueron: Ropalomeridae y Stratiomyidae en

bosque de sabana, Micropezidae en soya durante la fase vegetativa (V1-V(n)) y

Calliphoridae junto con Cecidomyiidae en maíz durante la madurez de cosecha (R7) y soya

en estado vegetativo (V1-V(n)) (Tabla 5).

52

Tabla 5. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo

de lluvias en la altillanura de la Orinoquia

FAMILIA BOSQUE MORICHAL

SABANA

ANTRÓPICA

SABANA

NATURAL

POLI-

CULTIVO

MAÍZ

(R2-R6) MAÍZ

(R7) SOYA

(R5-R7) SOYA

(V1-V(n))

Calliphoridae X X

Cecidomyiidae X X

Ceratopogonidae X X X X X X X X X

Chloropidae X X X X X X X X X

Culicidae X X X X X X X X X

Dolichopodidae X X X X X X X X X

Drosophilidae X X X X X X X X

Empididae X X X X X X X X

Ephydridae X X X X X X X X X

Lauxaniidae X X X X X X X X

Micropezidae X

Milichiidae X X X X X

Muscidae X X X X X X

Mycetophilidae X X

Otitidae X X X X X X X X

Phoridae X X X X X X X X

Pipunculidae X X

Richardiidae X X X

Ropalomeridae X

Sarcophagidae X X X X X X X X X

Sciaridae X X X X X X X X

Sepsidae X X X X X X X

Simuliidae X

Stratiomyidae X

Syrphidae X X X X X

Tachinidae X X X X X X X X

Tipulidae X X X X X X X

3.1.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera

durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia

En hábitats boscosos

La familia más diversa en bosque de sabana fue Ceratopogonidae, seguida por

Dolichopodidae y Chloropidae; mientras que en el hábitat de morichal, la familia que

presentó la mayor cantidad de morfoespecies fue Chloropidae, seguida por

53

Ceratopogonidae y por Sarcophagidae junto con Dolichopodidae en el tercer lugar (Figura

27).

1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%

3,16%5,26%

9,47%10,53%

12,63%25,26%

27,37%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

MycetophilidaePhoridae

RopalomeridaeSarcophagidae

SepsidaeStratiomyidae

TipulidaeCulicidae

EphydridaeSciaridae

ChloropidaeDolichopodidae

Ceratopogonidae


1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%

3,85%5,77%5,77%

9,62%9,62%

17,31%26,92%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

CulicidaeEmpididaeMilichiidaeMuscidae

OtitidaePhoridaeSciaridaeSepsidae

SyrphidaeTachinidae

TipulidaeLauxanidae

DrosophilidaeEphydridae

DolichopodidaeSarcophagidae



1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%

3,16%5,26%

9,47%10,53%

12,63%25,26%

27,37%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00




TipulidaeCulicidae

EphydridaeSciaridae


Ceratopogonidae


1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%

3,85%5,77%5,77%

9,62%9,62%

17,31%26,92%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

CulicidaeEmpididaeMilichiidaeMuscidae

OtitidaePhoridaeSciaridaeSepsidae

SyrphidaeTachinidae

TipulidaeLauxanidae






Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Bosque de

sabana, B. Morichal.

En hábitats de sabana

En cuanto a la diversidad en estos hábitats, ambos coincidieron en las familias que mayor

número de morfoespecies presentaron y, que corresponden en su orden, a Chloropidae,

Ceratopogonidae y Dolichopodidae, seguidas por Ephydridae y Sarcophagidae (Figura 28).

54

0,98%0,98%0,98%

1,96%1,96%1,96%1,96%

2,94%2,94%2,94%

3,92%3,92%3,92%

4,90%5,88%

6,86%12,75%

17,65%20,59%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

MycetophilidaeOtitidae

SepsidaeEmpididaeMuscidaeSyrphidaeTipulidae

DrosophilidaeLauxanidaeTachinidaeMilichiidae

PhoridaeSciaridaeCulicidae


DolichopodidaeCeratopogonid

Chloropidae


0,87%0,87%0,87%0,87%0,87%

1,74%1,74%1,74%1,74%1,74%

2,61%2,61%2,61%

3,48%6,09%6,09%

8,70%9,57%

18,26%26,96%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

MuscidaeOtitidae

PipunculidaeRichardiidae

SepsidaeLauxanidae

PhoridaeSciaridae

SyrphidaeTipulidaeCulicidae

DrosophilidaeMilichiidaeTachinidaeEmpididae

EphydridaeSarcophagidaeDolichopodidae



0,98%0,98%0,98%

1,96%1,96%1,96%1,96%

2,94%2,94%2,94%

3,92%3,92%3,92%

4,90%5,88%

6,86%12,75%

17,65%20,59%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00


SepsidaeEmpididaeMuscidaeSyrphidaeTipulidae

DrosophilidaeLauxanidaeTachinidaeMilichiidae

PhoridaeSciaridaeCulicidae



Chloropidae


0,87%0,87%0,87%0,87%0,87%

1,74%1,74%1,74%1,74%1,74%

2,61%2,61%2,61%

3,48%6,09%6,09%

8,70%9,57%

18,26%26,96%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

MuscidaeOtitidae


SepsidaeLauxanidae

PhoridaeSciaridae

SyrphidaeTipulidaeCulicidae

DrosophilidaeMilichiidaeTachinidaeEmpididae

EphydridaeSarcophagidaeDolichopodidae


Porcentaje de morfoespeciesBFigura 28. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de

Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Sabana

antrópica, B. Sabana natural.

En hábitats culturales (agroecosistemas)

En los hábitats agrícolas correspondientes a soya en llenado de grano (R5-R7), maíz

durante llenado de grano (R2-R6) y maíz en madurez de cosecha (R7), las familias con

mayor diversidad fueron, en su orden, Chloropidae, Ceratopogonidae y Ephydridae (Figura

29; A, B y C); mientras que en soya durante el periodo vegetativo (V1-V(n)) las familias

que registraron el mayor número de morfoespecies correspondieron a Dolichopodidae y

Chloropidae, seguidas por Sarcophagidae y Ceratopogonidae (Figura 29, D). En el hábitat

de policultivo, Chloropidae fue la familia más diversa, seguida por Dolichopodidae y

Ephydridae (Figura 29, E).

55

1,22%1,22%1,22%

2,44%2,44%2,44%

3,66%4,88%

6,10%7,32%7,32%

10,98%12,20%

14,63%21,95%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

LauxanidaeOtitidae

SepsidaeCulicidaeSciaridae

SyrphidaeEmpididae

TipulidaeSarcophagidae


DolichopodidaeEphydridae



1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%

2,74%4,11%4,11%4,11%

5,48%5,48%5,48%

6,85%9,59%9,59%

10,96%21,92%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

CalliphoridaeCecidomyiida

EmpididaeMuscidae

OtitidaePipunculidaeRichardiidae

CulicidaeLauxanidae

PhoridaeTachinidae

SarcophagidSciaridaeTipulidae

DrosophilidaeDolichopodid

EphydridaeCeratopogoni

Chloropidae


1,11%1,11%1,11%1,11%

2,22%2,22%2,22%

3,33%3,33%3,33%

5,56%6,67%

10,00%10,00%

16,67%30,00%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

CulicidaeOtitidae

SepsidaeSimuliidae

LauxanidaeMilichiidaeTachinidae

DrosophilidaeEmpididae

PhoridaeSciaridae

SarcophagidaeDolichopodidae

EphydridaeCeratopogonidae

Chloropidae

Porcentaje de morfoespeciesC

1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%

3,92%3,92%3,92%3,92%3,92%

5,88%5,88%

9,80%11,76%

17,65%17,65%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

EphydridaeLauxanidae


OtitidaeRichardiidaeCalliphoridae

CecidomyiidaeCulicidae

DrosophilidaeTachinidaeEmpididae

PhoridaeCeratopogonidSarcophagidae


Porcentaje de morfoespeciesD

1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%

3,28%3,28%3,28%

4,92%4,92%

6,56%8,20%

9,84%9,84%

11,48%22,95%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

LauxanidaeMilichiidaeMuscidae

OtitidaeSciaridaeSepsidae

SyrphidaeEmpididae

PhoridaeTipulidaeCulicidae

TachinidaeDrosophilidae

SarcophagidaeCeratopogonidae

EphydridaeDolichopodidae

Chloropidae

Porcentaje de morfoespeciesE

1,22%1,22%1,22%

2,44%2,44%2,44%

3,66%4,88%

6,10%7,32%7,32%

10,98%12,20%

14,63%21,95%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

LauxanidaeOtitidae

SepsidaeCulicidaeSciaridae

SyrphidaeEmpididae

TipulidaeSarcophagidae


DolichopodidaeEphydridae



1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%

2,74%4,11%4,11%4,11%

5,48%5,48%5,48%

6,85%9,59%9,59%

10,96%21,92%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

CalliphoridaeCecidomyiida

EmpididaeMuscidae

OtitidaePipunculidaeRichardiidae

CulicidaeLauxanidae

PhoridaeTachinidae

SarcophagidSciaridaeTipulidae


EphydridaeCeratopogoni

Chloropidae


1,11%1,11%1,11%1,11%

2,22%2,22%2,22%

3,33%3,33%3,33%

5,56%6,67%

10,00%10,00%

16,67%30,00%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

CulicidaeOtitidae

SepsidaeSimuliidae

LauxanidaeMilichiidaeTachinidae

DrosophilidaeEmpididae

PhoridaeSciaridae



Chloropidae

Porcentaje de morfoespeciesC

1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%

3,92%3,92%3,92%3,92%3,92%

5,88%5,88%

9,80%11,76%

17,65%17,65%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00



OtitidaeRichardiidaeCalliphoridae

CecidomyiidaeCulicidae

DrosophilidaeTachinidaeEmpididae

PhoridaeCeratopogonidSarcophagidae


Porcentaje de morfoespeciesD

1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%

3,28%3,28%3,28%

4,92%4,92%

6,56%8,20%

9,84%9,84%

11,48%22,95%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

LauxanidaeMilichiidaeMuscidae

OtitidaeSciaridaeSepsidae

SyrphidaeEmpididae

PhoridaeTipulidaeCulicidae

TachinidaeDrosophilidae

SarcophagidaeCeratopogonidae

EphydridaeDolichopodidae

Chloropidae

Porcentaje de morfoespeciesE


Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Maíz en

llenado de grano (R2-R6), B. Maíz en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya

en estado vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.

56

3.1.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de

Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia


En los hábitats boscosos, los depredadores registraron la mayor cantidad de morfoespecies,

seguidos de cerca por los micetófilos. En contraste, los gremios correspondientes a

saprófagos y fitófagos exhibieron, en este orden, menor diversidad (Figura 30).

47%

33%

17%

3%


42%

38%

17%

3%


A B

47%

33%

17%

3%


42%

38%

17%

3%


A B

Figura 30. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en

hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B.

Morichal.


Tanto en la sabana antrópica como en la natural, los depredadores correspondieron al

gremio más diverso, seguidos por los micetófilos. Los saprófagos y fitófagos, en ese orden,

presentaron la menor cantidad de mofoespecies (Figura 31).

57

50%

31%

18%1%


A

47%

39%

11%3%


B

50%

31%

18%1%


A

47%

39%

11%3%


BFigura 31. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en

hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B.

Sabana natural.


En la totalidad de los hábitats agrícolas se encontró que el gremio de los depredadores

presentó la mayor cantidad de morfoespecies, seguido por el de los micetófilos. Los

saprófagos y fitófagos fueron los gremios tróficos menos diversos (Figura 32).

58

55%34%

9% 2%


A

51%

23%

21%

5%


B

41%

35%

22%

2%


C

62%22%

8%

8%


D

61%

24%

12%3%


E

55%34%

9% 2%


A

51%

23%

21%

5%


B

41%

35%

22%

2%


C

62%22%

8%

8%


D

61%

24%

12%3%


E


hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano

(R2-R6), B. Maíz en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado

vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.

3.1.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad


Orinoquia


Dentro de los hábitats boscosos, la familia Ceratopogonidae fue la más abundante en

bosque de sabana, seguida por Dolichopodidae y Chloropidae (Figura 33, A); mientras que

59

en morichal, la familia con mayor abundancia correspondió a Chloropidae con cerca de la

mitad de los individuos colectados, secundada por Ceratopogonidae y Otitidae (Figura 33,

B).

25,26%27,37%

12,63%10,53%

9,47%5,26%

3,16%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00




TipulidaeCulicidae

EphydridaeSciaridae


Ceratopogonidae

Porcentaje de individuos

0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,97%0,97%1,45%1,45%1,45%1,93%

3,86%4,35%

7,25%25,60%

47,34%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

EmpididaeMilichiidaeMuscidaeSciaridae

SyrphidaeTachinidae

TipulidaePhoridaeSepsidaeCulicidae


LauxaniidaeDolichopodidaeSarcophagidae

OtitidaeCeratopogonidae

Chloropidae

Porcentaje de individuosA B

25,26%27,37%

12,63%10,53%

9,47%5,26%

3,16%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00




TipulidaeCulicidae

EphydridaeSciaridae


Ceratopogonidae

Porcentaje de individuos

0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,97%0,97%1,45%1,45%1,45%1,93%

3,86%4,35%

7,25%25,60%

47,34%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

EmpididaeMilichiidaeMuscidaeSciaridae

SyrphidaeTachinidae

TipulidaePhoridaeSepsidaeCulicidae


LauxaniidaeDolichopodidaeSarcophagidae


Chloropidae

Porcentaje de individuosA B

Figura 33. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el

periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.


La familia más abundante en la sabana antrópica fue Ceratopogonidae seguida de Sepsidae

y Dolichopodidae (Figura 34, A); mientras que en la sabana natural, Chloropidae registró el

mayor número de individuos, secundada por las familias Ceratopogonidae y Sarcophagidae

(Figura 34, B).

60

0,11%0,11%0,23%0,23%0,23%0,34%0,46%0,68%0,68%0,91%0,91%1,37%

4,68%5,02%

12,44%12,56%12,67%

16,10%30,25%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00


EmpididaeMuscidaeSyrphidae


LauxanidaePhoridae

MilichiidaeTipulidaeSciaridae

EphydridaeCulicidae



Ceratopogonidae


0,120,120,250,490,620,620,620,620,740,871,481,612,102,47

3,837,42

8,4111,12

24,2332,26

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

MuscidaeRichardiidaePipunculidae

PhoridaeLauxanidaeMilichiidae

OtitidaeSciaridae

TachinidaeSyrphidaeEmpididae


TipulidaeSepsidaeCulicidae



Porcentaje de individuosB

0,11%0,11%0,23%0,23%0,23%0,34%0,46%0,68%0,68%0,91%0,91%1,37%

4,68%5,02%

12,44%12,56%12,67%

16,10%30,25%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00


EmpididaeMuscidaeSyrphidae


LauxanidaePhoridae

MilichiidaeTipulidaeSciaridae

EphydridaeCulicidae



Ceratopogonidae


0,120,120,250,490,620,620,620,620,740,871,481,612,102,47

3,837,42

8,4111,12

24,2332,26

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

MuscidaeRichardiidaePipunculidae

PhoridaeLauxanidaeMilichiidae

OtitidaeSciaridae

TachinidaeSyrphidaeEmpididae


TipulidaeSepsidaeCulicidae




Figura 34. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el

periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.


En el cultivo de maíz, las familias con mayor abundancia correspondieron a Chloropidae y

Ceratopogonidae (Figura 35; A y B). Durante el estado de llenado de grano (R2-R6),

Ceratopogonidae registró más de la mitad de la totalidad de los individuos registrados en

este hábitat, seguida por las familias Chloropidae y Culicidae (Figura 35, A); mientras que

en la madurez de cosecha (R7), Chloropidae fue la familia más abundante, secundada por

Ceratopogonidae y Drosophilidae (Figura 35, B).

En soya durante el periodo de llenado de grano (R5-R7), Chloropidae fue la familia más

abundante mientras que Sepsidae y Ceratopogonidae ocuparon el segundo y tercer lugar

respectivamente (Figura 35, C). Por otra parte, en soya durante el periodo vegetativo (V1-

V(n)), se observó en la familia Sarcophagidae la mayor abundancia, seguida por

Chloropidae y Ceratopogonidae (Figura 35, D).

En el policultivo, la familia Drosophilidae presentó el mayor número de individuos, seguida

por Chloropidae y Ceratopogonidae en segundo y tercer lugar respectivamente (Figura 35,

E).

61

0,37%0,61%0,74%0,86%1,10%1,23%1,47%2,57%3,31%

4,90%5,15%5,64%6,37%

11,64%54,04%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

SciaridaeSyrphidae

TachinidaeOtitidae

EmpididaeLauxanidae

SarcophagidaeTipulidaeSepsidae



ChloropidaeCeratopogonidae


0,19%0,19%0,38%0,57%0,76%0,76%0,96%0,96%1,53%1,91%2,49%

3,63%4,02%

5,74%7,27%

8,03%12,81%

17,78%30,02%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

CalliphoridaeRichardiidae

MuscidaeEmpididae

CecidomyiidaeTachinidae

PhoridaePipunculidae

SarcophagidaeSciaridae

OtitidaeTipulidae

EphydridaeDolichopodida

CulicidaeLauxanidae

DrosophilidaeCeratopogonid

Chloropidae


0,12%0,25%0,25%0,37%0,37%0,74%0,99%1,35%1,35%1,48%

2,59%3,33%

4,93%16,38%

30,79%34,73%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

CulicidaeOtitidae

TachinidaeDrosophilidMilichiidaeEmpididae

PhoridaeSciaridae

SimuliidaeSarcophagiEphydridaeDolichopodLauxanidaeCeratopogo

SepsidaeChloropida

Porcentaje de individuosC

0,09%0,09%0,09%0,18%0,27%0,27%0,36%0,36%0,45%0,81%1,08%1,62%1,98%

3,52%21,55%

24,62%42,65%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00




OtitidaeTachinidae

CecidomyiidaePhoridaeCulicidae

EmpididaeDolichopodidae

DrosophilidaeCeratopogonidae

ChloropidaeSarcophagidae

Porcentaje de individuosD

0,20%0,20%0,20%0,41%0,41%0,61%1,01%1,01%1,22%

2,03%2,43%

4,46%6,09%6,49%

7,51%16,63%

17,44%31,64%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

MilichiidaeMuscidaeSciaridae

OtitidaeSepsidae

EmpididaeTachinidae

TipulidaeEphydridae

SarcophagidaePhoridae

LauxanidaeDolichopodidae

SyrphidaeCulicidae

CeratopogonidChloropidae

Drosophilidae

Porcentaje de individuosE

0,37%0,61%0,74%0,86%1,10%1,23%1,47%2,57%3,31%

4,90%5,15%5,64%6,37%

11,64%54,04%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

SciaridaeSyrphidae

TachinidaeOtitidae

EmpididaeLauxanidae

SarcophagidaeTipulidaeSepsidae



ChloropidaeCeratopogonidae


0,19%0,19%0,38%0,57%0,76%0,76%0,96%0,96%1,53%1,91%2,49%

3,63%4,02%

5,74%7,27%

8,03%12,81%

17,78%30,02%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

CalliphoridaeRichardiidae

MuscidaeEmpididae

CecidomyiidaeTachinidae

PhoridaePipunculidae

SarcophagidaeSciaridae

OtitidaeTipulidae

EphydridaeDolichopodida

CulicidaeLauxanidae

DrosophilidaeCeratopogonid

Chloropidae


0,12%0,25%0,25%0,37%0,37%0,74%0,99%1,35%1,35%1,48%

2,59%3,33%

4,93%16,38%

30,79%34,73%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

CulicidaeOtitidae

TachinidaeDrosophilidMilichiidaeEmpididae

PhoridaeSciaridae

SimuliidaeSarcophagiEphydridaeDolichopodLauxanidaeCeratopogo

SepsidaeChloropida

Porcentaje de individuosC

0,09%0,09%0,09%0,18%0,27%0,27%0,36%0,36%0,45%0,81%1,08%1,62%1,98%

3,52%21,55%

24,62%42,65%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00




OtitidaeTachinidae

CecidomyiidaePhoridaeCulicidae

EmpididaeDolichopodidae

DrosophilidaeCeratopogonidae


Porcentaje de individuosD

0,20%0,20%0,20%0,41%0,41%0,61%1,01%1,01%1,22%

2,03%2,43%

4,46%6,09%6,49%

7,51%16,63%

17,44%31,64%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

MilichiidaeMuscidaeSciaridae

OtitidaeSepsidae

EmpididaeTachinidae

TipulidaeEphydridae

SarcophagidaePhoridae

LauxanidaeDolichopodidae

SyrphidaeCulicidae

CeratopogonidChloropidae

Drosophilidae

Porcentaje de individuosE

Figura 35. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el

periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano (R2-R6), B. Maíz en madurez

de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.

62

3.1.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad


Orinoquia


En el bosque de sabana los gremios más abundantes, en su orden, correspondieron a los

depredadores y los micetófilos (Figura 36, A); mientras que en el morichal, el gremio de los

micetófilos registró la mayor cantidad de individuos con más de la mitad del total, seguido

por los depredadores (Figura 36, B).

Figura 36. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en

n hábitats de sabana

n los hábitats de sabana, los depredadores registraron la mayor abundancia, seguidos de

46%

38%

15%1%


A

24%

53%

8%

15%


B

46%

38%

15%1%


A

24%

53%

8%

15%


B

hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B.

Morichal.

E

E

cerca por los micetófilos. En contraste, los gremios correspondientes a saprófagos y

fitófagos, en ese orden, fueron menos abundantes (Figura 37).

63

38,8%

37,6%

23,5%

0,1%


A

48%

42%

9% 1%


B

38,8%

37,6%

23,5%

0,1%


A

48%

42%

9% 1%


B


hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B.

En hábitats culturales (agroecosistema

de grano (R2-R6), los micetófilos presentaron la

ayor abundancia con una amplia ventaja sobre los demás gremios, fueron seguidos por los

llenado de grano (R5-R7), los saprófagos registraron la mayor

bundancia muy por encima de los demás gremios, secundados por los micetófilos (Figura

de los depredadores fue el más abundantes con algo más de la

itad de los individuos, secundado por el de los micetótifilos (Figura 38, E).

agroecosistema

de grano (R2-R6), los micetófilos presentaron la

ayor abundancia con una amplia ventaja sobre los demás gremios, fueron seguidos por los

llenado de grano (R5-R7), los saprófagos registraron la mayor

bundancia muy por encima de los demás gremios, secundados por los micetófilos (Figura

de los depredadores fue el más abundantes con algo más de la

itad de los individuos, secundado por el de los micetótifilos (Figura 38, E).

Sabana natural.

s) s)

En el cultivo de maíz durante el llenado En el cultivo de maíz durante el llenado

mm

depredadores (Figura 38, A). En maíz durante madurez de cosecha (R7) los micetófilos

también registraron la mayor abundancia, aunque en este hábitat son casi igualados por los

depredadores (Figura 38, B).

Durante el cultivo de soya en

depredadores (Figura 38, A). En maíz durante madurez de cosecha (R7) los micetófilos

también registraron la mayor abundancia, aunque en este hábitat son casi igualados por los

depredadores (Figura 38, B).

Durante el cultivo de soya en

aa

38, C). En soya durante el estado vegetativo (V1-V(n)), el gremio de los depredadores

incluyó el mayor número de individuos con más de la mitad del total, seguido por el de los

micetófilos (Figura 38, D).

En el policultivo, el gremio

38, C). En soya durante el estado vegetativo (V1-V(n)), el gremio de los depredadores

incluyó el mayor número de individuos con más de la mitad del total, seguido por el de los

micetófilos (Figura 38, D).

En el policultivo, el gremio

mm

64

20%

73%

6% 1%


A

36%

37%

21%

6%


B

9,9%

27,5%

62,3%

0,4%


C

65%

33%

1% 1%


D

52%36%

11% 1%


E

20%

73%

6% 1%


A

36%

37%

21%

6%


B

9,9%

27,5%

62,3%

0,4%


C

65%

33%

1% 1%


D

52%36%

11% 1%


E


ábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano h

3.1.6. Variaciones en omunidad de Diptera

durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia

En hábitats bos

ts boscosos, se encontró que en el bosque de sabana la familia

ipulidae registró la mayor cantidad de biomasa, seguida por Stratiomyidae y Sciaridae

(R2-R6), B. Maíz en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado

vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.

la biomasa (familias) de la c

cosos

Dentro de los hábita

T

65

(Figura 39, A); mientras que en el morichal, la mayor biomasa se encontró en

Sarcophagidae, secundada por las familias Chloropidae y Otitidae (Figura 39, B).

Figura 39. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo

de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.

0,23%0,55%1,42%1,47%1,87%2,74%2,75%

4,74%5,12%

10,27%11,82%

19,14%37,88%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

PhoridaeSepsidae


SarcophagidaeCulicidae

ChloropidaeCeratopogonidRopalomeridaeDolichopodida

SciaridaeStratiomyidae

Tipulidae


0,14%0,14%0,27%0,32%0,46%0,65%0,97%1,16%1,22%1,27%1,84%

3,39%3,71%3,83%4,42%

17,41%18,17%

40,61%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

EmpididaeSciaridaePhoridae

MilichiidaeEphydridae

SepsidaeCulicidaeMuscidae


TipulidaeCeratopogoni

TachinidaeSyrphidae

LauxanidaeOtitidae

ChloropidaeSarcophagid


0,23%0,55%1,42%1,47%1,87%2,74%2,75%

4,74%5,12%

10,27%11,82%

19,14%37,88%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00

PhoridaeSepsidae



ChloropidaeCeratopogonidRopalomeridaeDolichopodida

SciaridaeStratiomyidae

Tipulidae


0,14%0,14%0,27%0,32%0,46%0,65%0,97%1,16%1,22%1,27%1,84%

3,39%3,71%3,83%4,42%

17,41%18,17%

40,61%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

EmpididaeSciaridaePhoridae

MilichiidaeEphydridae

SepsidaeCulicidaeMuscidae


TipulidaeCeratopogoni

TachinidaeSyrphidae

LauxanidaeOtitidae

ChloropidaeSarcophagid


e sabana En hábitats d

na, Sarcophagidae registró la mayor cantidad de biomasa con una

mplia ventaja sobre las demás familias (Figura 40). En la sabana antrópica, Sepsidae

Figura 40. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el

periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.

En los hábitats de saba

a

obtuvo, después de Sarcophagidae, la mayor cantidad de biomasa seguida por

Dolichopodidae (Figura 40, A); mientras que en la sabana natural, Syrphidae aparece en

segundo lugar seguida Tipulidae (Figura 40, B).

0,10%0,10%0,15%0,16%0,31%0,37%1,31%1,51%1,63%2,07%3,10%3,84%4,00%4,03%4,06%4,13%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

MycetophilidaeEmpididae

DrosophilidaePhoridaeOtitidae

MuscidaeMilichiidaeSyrphidae


CeratopogonidaeSciaridaeTipulidae

TachinidaeChloropidae

Culicidae5,51%

12,37%51,23%


Sarcophagidae


0,14%0,15%0,17%0,48%0,69%0,75%0,83%1,25%1,32%1,48%1,57%2,28%2,48%2,90%3,70%4,40%

8,06%8,10%

9,65%49,62%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00


PhoridaeEphydridae

RichardiidaeEmpididaeMilichiidae

LauxanidaeOtitidae

SciaridaeDrosophilidae

SepsidaeTachinidae

DolichopodidaeCeratopogonidae

CulicidaeChloropidae

TipulidaeSyrphidae

Sarcophagidae


0,10%0,10%0,15%0,16%0,31%0,37%1,31%1,51%1,63%2,07%3,10%3,84%4,00%4,03%4,06%4,13%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

MycetophilidaeEmpididae

DrosophilidaePhoridaeOtitidae

MuscidaeMilichiidaeSyrphidae


CeratopogonidaeSciaridaeTipulidae

TachinidaeChloropidae

Culicidae5,51%

12,37%51,23%


Sarcophagidae


0,14%0,15%0,17%0,48%0,69%0,75%0,83%1,25%1,32%1,48%1,57%2,28%2,48%2,90%3,70%4,40%

8,06%8,10%

9,65%49,62%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00


PhoridaeEphydridae

RichardiidaeEmpididaeMilichiidae

LauxanidaeOtitidae

SciaridaeDrosophilidae

SepsidaeTachinidae

DolichopodidaeCeratopogonidae

CulicidaeChloropidae

TipulidaeSyrphidae

Sarcophagidae


66


ma

terc

biom

rcophagidae, en el cultivo de soya durante la fase vegetativa (V1-V(n)), registró la mayor

el total; seguida por las familias Chloropidae y

rosophilidae (Figura 41, D).

Durante el cultivo de maíz en llenado de grano (R2-R6), la familia Ceratopogonidae

presentó la mayor cantidad de biomasa, seguida de cerca por Tipulidae y Sarcophagidae

(Figura 41, A). Por otro lado, Lauxanidae fue la familia que registró la mayor biomasa en

íz durante la madurez de cosecha (R7), dejando a Tipulidae y Chloropidae en segundo y

er lugar respectivamente (Figura 41, B).

En soya durante el llenado de grano (R5-R7), Sepsidae incluyó la mayor cantidad de

asa, seguida por las familias Sarcophagidae y Chloropidae en ese orden (Figura 41, C).

Sa

cantidad de biomasa con más del 80 % d

D

La mayor biomasa en el policultivo se registró en Syrphidae, seguida por las familias

Drosophilidae y Sarcophagidae (Figura 41, E).

67

0,51%0,72%1,01%

2,33%3,26%3,52%

4,06%4,44%4,44%

5,46%6,57%

7,11%9,09%

15,10%15,54%

16,83%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

MilichiidaeEmpididae

SciaridaeEphydridae

OtitidaeSepsidae

ChloropidaeLauxanidae

DolichopodidaeDrosophilidae

TachinidaeCulicidae

SyrphidaeSarcophagidae

TipulidaeCeratopogonid


0,11%0,16%0,20%

0,64%0,92%1,22%1,44%1,75%

2,71%2,90%

3,49%4,83%

5,92%6,05%

8,87%9,80%

12,89%17,84%

18,26%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

CecidomyiidaeEmpididae

PhoridaePipunculidaeRichardiidaeEphydridae

MuscidaeCalliphoridae

SciaridaeCeratopogonid


OtitidaeTachinidae

DrosophilidaeSarcophagidae

ChloropidaeTipulidae

Lauxanidae


0,12%0,19%0,27%0,56%0,69%0,75%0,88%1,17%1,49%

2,74%3,01%

5,18%16,68%17,34%

18,34%30,60%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

CulicidaeSimuliidae

PhoridaeEmpididae

DrosophilidaeMilichiidae

OtitidaeEphydridaeTachinidae

SciaridaeDolichopodidaeCeratopogonid

LauxanidaeChloropidae

SarcophagidaeSepsidae

Porcentaje de biomasaC

0,040,040,070,110,240,330,340,470,470,590,701,051,431,772,48

5,7684,12

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00

EphydridaeCecidomyiidae

MuscidaePhoridae

RichardiidaeLauxanidaeEmpididae

OtitidaeCulicidae

DolichopodidaMicropezidaeCalliphoridae

TachinidaeCeratopogonidDrosophilidae


Porcentaje de biomasaD

0,170,200,210,270,360,420,660,73

1,911,93

3,563,654,59

5,527,67

13,1416,31

38,71

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

EmpididaeSepsidaeMuscidae

EphydridaeMilichiidae

PhoridaeSciaridae


TachinidaeDolichopodidae

TipulidaeCulic idae


SarcophagidaeDrosophilidae

Syrphidae

Porcentaje de biomasaE

0,51%0,72%1,01%

2,33%3,26%3,52%

4,06%4,44%4,44%

5,46%6,57%

7,11%9,09%

15,10%15,54%

16,83%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00


SciaridaeEphydridae

OtitidaeSepsidae


DolichopodidaeDrosophilidae

TachinidaeCulicidae

SyrphidaeSarcophagidae

TipulidaeCeratopogonid


0,11%0,16%0,20%

0,64%0,92%1,22%1,44%1,75%

2,71%2,90%

3,49%4,83%

5,92%6,05%

8,87%9,80%

12,89%17,84%

18,26%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

CecidomyiidaeEmpididae

PhoridaePipunculidaeRichardiidaeEphydridae

MuscidaeCalliphoridae

SciaridaeCeratopogonid


OtitidaeTachinidae

DrosophilidaeSarcophagidae

ChloropidaeTipulidae

Lauxanidae


0,12%0,19%0,27%0,56%0,69%0,75%0,88%1,17%1,49%

2,74%3,01%

5,18%16,68%17,34%

18,34%30,60%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

CulicidaeSimuliidae

PhoridaeEmpididae

DrosophilidaeMilichiidae

OtitidaeEphydridaeTachinidae

SciaridaeDolichopodidaeCeratopogonid

LauxanidaeChloropidae

SarcophagidaeSepsidae

Porcentaje de biomasaC

0,040,040,070,110,240,330,340,470,470,590,701,051,431,772,48

5,7684,12

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00

EphydridaeCecidomyiidae

MuscidaePhoridae

RichardiidaeLauxanidaeEmpididae

OtitidaeCulicidae

DolichopodidaMicropezidaeCalliphoridae

TachinidaeCeratopogonidDrosophilidae


Porcentaje de biomasaD

0,170,200,210,270,360,420,660,73

1,911,93

3,563,654,59

5,527,67

13,1416,31

38,71

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

EmpididaeSepsidaeMuscidae

EphydridaeMilichiidae

PhoridaeSciaridae


TachinidaeDolichopodidae

TipulidaeCulic idae



Syrphidae

Porcentaje de biomasaE

Figura 41. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo

de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Maíz en llenado de grano (R2-R6), B. Maíz en madurez de

cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.

3.1.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de

Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia

68


En los hábitats boscosos, el gremio en el cual se registró la mayor cantidad de biomasa, fue

el de los depredadores (Figura 42); aunque en bosque de sabana los saprófagos ocuparon el

segundo lugar (Figura 42, A) a diferencia del morichal, donde los fitófagos tuvieron la

mayor biomasa detrás de los depredadores (Figura 42, B).

59%

8%

24%

9%


A

65%5%

7%

23%


B

59%

8%

24%

9%


A

65%5%

7%

23%


B

Figura 42. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos

durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.


En las sabanas los depredadores registraron la mayor cantidad de biomasa con una amplia

diferencia con respecto a los otros gremios. (Figura 43).

74,5%

3,7%

21,4%

0,4%


A 86%

5%

7% 2%


B74,5%

3,7%

21,4%

0,4%


A 86%

5%

7% 2%


B

Figura 43. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana

durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.

69


En el cultivo de maíz en llenado de grano (R2-R6), el gremio con mayor cantidad de

biomasa corresponde a los depredadores, seguido por los micetófilos (Figura 44, A);

mientras que en el mismo cultivo, pero en madurez de cosecha (R7), la mayor parte de la

biomasa se reparte entre los depredadores y saprófagos (Figura 44, B).

Durante la soya en llenado de grano (R2-R6), los saprófagos incluyen la mayor porción de

biomasa con más de la mitad del total, seguidos por los depredadores y micetófilos (Figura

44, C). En el cultivo de soya durante la fase vegetativa (V1-V(n)) y dentro del policultivo,

los depredadores registraron la mayor biomasa con valores que oscilaron cerca al 90 % del

total (Figura 44, D y E).

70

59%24%

13%4%


A

44%

5%

39%

12%


B

29%

7%63%

1%


C

95%

2% 1%2%


D84%

3%

12%1%


E

59%24%

13%4%


A

44%

5%

39%

12%


B

29%

7%63%

1%


C

95%

2% 1%2%


D84%

3%

12%1%


E

Figura 44. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales

durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano (R2-R6), B. Maíz

en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado vegetativo (V1-V(n)), E.

Policultivo.

3.2. Variación durante el periodo seco

3.2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad

de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia

De acuerdo con la tabla 6, ninguna de las familias se registró en la totalidad de los hábitats

durante la época seca, aunque Chloropidae, Dolichopodidae y Sarcophagidae se ausentaron

únicamente del morichal y Ceratopogonidae faltó solamente en el policultivo. Por otro lado,

Bibionidae y Stratiomyidae se restringieron al bosque de sabana, Empididae a la sabana

71

natural y Drosophilidae junto con Micropezidae, Muscidae y Syrphidae a la soya en

madurez de cosecha (R7).

Tabla 6. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo

seco en la altillanura de la Orinoquia

FAMILIA BOSQUE MORICHAL

SABANA

ANTRÓPICA

SABANA

NATURAL

POLI-

CULTIVO

SOYA

(R7)

Bibionidae X

Ceratopogonidae X X X X X

Chloropidae X X X X X

Culicidae X X X X

Dolichopodidae X X X X X

Drosophilidae X

Empididae X

Ephydridae X X X X

Lauxaniidae X X

Micropezidae X

Milichiidae X X X

Muscidae X

Otitidae X X X

Phoridae X X

Pipunculidae X X

Richardiidae X X

Sarcophagidae X X X X X

Sepsidae X X X

Stratiomyidae X

Syrphidae X

Tachinidae X X X

Tipulidae X X

3.2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera

durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia


En el bosque de sabana, la familia Dolichopodidae registró el mayor número de especies,

seguida por Chloropidae (Figura 45, A); mientras que en el morichal la totalidad de las

72

morfoespecies se dividieron de forma equitativa entre las familias Milichiidae y

Ceratopogonidae (Figura 45, B).

6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%

13,33%33,33%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

BibionidaeCeratopogonidae

CulicidaeEphydridae

LauxaniidaeSarcophagidaeStratiomyidae

TipulidaeChloropidae

Dolichopodidae


50%

50%

0 10 20 30 40 50 60

Ceratopogonidae

Milichiidae


6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%

13,33%33,33%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

BibionidaeCeratopogonidae

CulicidaeEphydridae

LauxaniidaeSarcophagidaeStratiomyidae

TipulidaeChloropidae

Dolichopodidae


50%

50%

0 10 20 30 40 50 60

Ceratopogonidae

Milichiidae



Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana,

B. Morichal.


Dentro de los hábitats de sabana las familias que presentaron el mayor número de

morfoespecies correspondieron a Chloropidae y Ceratopogonidae (Figura 46). Mientras que

en la sabana antrópica estas familias se encuentran en igual proporción y seguidas por

Sarcophagidae y Dolichopodidae (Figura 46, A), en la sabana natural Chloropidae registra

una mayor porción de morfoespecies que Ceratopogonidae y Ephydridae junto con

Dolichopodidae comparten el tercer lugar (Figura 46, B)


4%4%4%4%4%4%

8%12%

28%28%

0 5 10 15 20 25 30

CulicidaeEphydridaeMilichiidae

PipunculidaeSepsidaeTipulidae




4,55%4,55%4,55%4,55%4,55%

9,09%13,64%13,64%

18,18%22,73%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

Culic idaeEmpididae

OtitidaeRichardiidae

TachinidaeSarcophagidaeDolichopodidae


Chloropidae


4%4%4%4%4%4%

8%12%

28%28%

0 5 10 15 20 25 30

CulicidaeEphydridaeMilichiidae

PipunculidaeSepsidaeTipulidae




4,55%4,55%4,55%4,55%4,55%

9,09%13,64%13,64%

18,18%22,73%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

Culic idaeEmpididae

OtitidaeRichardiidae

TachinidaeSarcophagidaeDolichopodidae


Chloropidae


Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica,

B. Sabana natural.

73


Dentro del policultivo las familias más diversas correspondieron a Tachinidae,

Sarcophagidae y Chloropidae, todas ellas en la misma proporción (Figura 47, A); mientras

que en el cultivo de soya durante la madurez de cosecha (R7), la familia con mayor

diversidad fue Chloropidae, seguida por Dolichopodidae (Figura 47, B).

9,09%

9,09%

9,09%

9,09%

9,09%

18,18%

18,18%

18,18%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Dolichopodidae

Ephydridae

Otitidae

Phoridae

Sepsidae

Chloropidae

Sarcophagidae

Tachinidae


1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%

2,63%2,63%2,63%2,63%2,63%

5,26%9,21%

13,16%13,16%

14,47%21,05%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

EmpididaeMicropezidae

MilichiidaeMuscidaePhoridae

P ipunculidaeRichardiidae

SepsidaeCulic idae

DrosophilidaeLauxaniidae

OtitidaeTachinidaeSyrphidae

EphydridaeCeratopogonidSarcophagidaeDolichopodida

Chloropidae


9,09%

9,09%

9,09%

9,09%

9,09%

18,18%

18,18%

18,18%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Dolichopodidae

Ephydridae

Otitidae

Phoridae

Sepsidae

Chloropidae

Sarcophagidae

Tachinidae


1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%

2,63%2,63%2,63%2,63%2,63%

5,26%9,21%

13,16%13,16%

14,47%21,05%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00

EmpididaeMicropezidae

MilichiidaeMuscidaePhoridae

P ipunculidaeRichardiidae

SepsidaeCulic idae

DrosophilidaeLauxaniidae

OtitidaeTachinidaeSyrphidae

EphydridaeCeratopogonidSarcophagidaeDolichopodida

Chloropidae

Porcentaje de morfoespeciesBFigura 47. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de

Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya

en madurez de cosecha (R7).

3.2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de

Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia


En el bosque de sabana el gremio de los depredadores incluyó el mayor numero de

morfoespecies, seguido por los otros tres gremios, los cuales registraron igual diversidad

(Figura 48, A). En el morichal, los únicos gremios registrados correspondieron a los

micetófilos y saprófagos, quienes incluyeron porciones equitativas de morfoespecies

(Figura 48, B).

74

73%

9%

9%

9%


A

50%50%MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS

B

73%

9%

9%

9%


A

50%50%MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS

B


hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.


Los depredadores y micetófilos, con porciones similares, registraron la mayor diversidad en

la sabana antrópica (Figura 49, A); mientras que en la nativa, los depredadores incluyeron

la mayor cantidad de morfoespecies con la mitad del total y fueron secundados por los

micetófilos y fitófagos (Figura 49, B).

43%

44%

13%

DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS

A

50%

14%

36%DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS

B

43%

44%

13%


A

50%

14%

36%DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS

B


hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana

natural.


Dentro de los hábitats agrícolas los depredadores registraron la mayor diversidad con más

de la mitad de las morfoespecies en ambos casos (Figura 50), enseguida estuvieron los

75

fitófagos y saprófagos con igual proporción en el pòlicultivo (Figura 50, A) y por los

micetófilos en soya durante madurez de cosecha (Figura 50, B).


3.2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad

n hábitats boscosos

n el bosque de sabana, Dolichopodidae registró la mayor abundancia con más de la mitad

Fig

62%8%

22%

8%

DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS

74%

13%

13%

DEPREDADORESFITÓFAGOSSAPRÓFAGOS

A B

62%8%

22%

8%


74%

13%

13%


A B

hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en



E

E

de los individuos, fue seguida por Chloropidae y Bibionidae (Figura 51, A). En morichal, la

familia Milichiidae presentó una mayor abundancia que Ceratopogononidae, la otra única

familia presente (Figura 51, B).

4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%

8,33%8,33%

54,17%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

CeratopogonidaeCulicidae

EphydridaeLauxaniidae

SarcophagidaeStratiomyidae

TipulidaeBibionidae



33,33%

66,67%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00

Ceratopogonidae

Milichiidae


4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%

8,33%8,33%

54,17%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

CeratopogonidaeCulicidae

EphydridaeLauxaniidae

SarcophagidaeStratiomyidae

TipulidaeBibionidae



33,33%

66,67%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00

Ceratopogonidae

Milichiidae


ura 51. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el

periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.

76


n los hábitats de sabana, la familia que registró el mayor número de individuos

Fig

En hábita

olicultivo la familia Sarcophagidae presentó la

ayor abundancia junto con Chloropidae, seguidas por Tachinidae y Dolichopodidae

E

correspondió a Chloropidae (Figura 52); seguida por Sepsidae y Ephydridae en la sabana

antrópica (Figura 52, A) y por Dolichopodidae y Ceratopogonidae en la natural (Figura 52,

B).

0,44%0,44%0,44%0,88%1,76%3,08%

7,05%7,05%

22,47%56,39%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

CulicidaeMilichiidae



CeratopogonidaeEphydridae

SepsidaeChloropidae


2%2%2%2%

6%8%

10%18%

20%30%

0 5 10 15 20 25 30 35

EmpididaeOtitidae

RichardiidaeTachinidae

CulicidaeSarcophagidae




0,44%0,44%0,44%0,88%1,76%3,08%

7,05%7,05%

22,47%56,39%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00

CulicidaeMilichiidae



CeratopogonidaeEphydridae

SepsidaeChloropidae


2%2%2%2%

6%8%

10%18%

20%30%

0 5 10 15 20 25 30 35

EmpididaeOtitidae

RichardiidaeTachinidae

CulicidaeSarcophagidae




ura 52. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el

periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.

ts culturales (agroecosistemas)

Dentro de los hábitats agrícolas, en el p

m

(Figura 53, A). En soya durante la madurez de cosecha, Chloropidae registró la mayor

abundancia, seguida por Ceratopogonidae y Dolichopodidae (Figura 53, B)

77

Figura 53. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el

periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en madurez de cosecha (R7).

ad


En hábitats bos

ana, el gremio de los depredadores presentó el mayor número de

dividuos, con una amplia diferencia sobre los demás gremios (Figura 54, A); mientras

háb

3.2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunid

cosos

En el bosque de sab

in

que en el morichal, los saprófagos incluyeron mayor número de morfoespecies que los

micetófilos, el otro gremio presente (Figura 54, B).

6,25%

6,25%

6,25%

6,25%

12,5%

12,5%

25%

25%

0 5 10 15 20 25 30

Ephydridae

Otitidae

Phoridae

Sepsidae

Dolichopodidae

Tachinidae

Chloropidae

Sarcophagidae


0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,37%0,94%0,94%1,31%2,43%3,18%

4,87%5,62%

8,05%26,03%

45,13%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

MicropezidaeMilichiidaeMuscidaePhoridae


CulicidaeOtitidae

SyrphidaeTachinidae

LauxaniidaeSepsidae



Chloropidae


6,25%

6,25%

6,25%

6,25%

12,5%

12,5%

25%

25%

0 5 10 15 20 25 30

Ephydridae

Otitidae

Phoridae

Sepsidae

Dolichopodidae

Tachinidae

Chloropidae

Sarcophagidae


0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,37%0,94%0,94%1,31%2,43%3,18%

4,87%5,62%

8,05%26,03%

45,13%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

MicropezidaeMilichiidaeMuscidaePhoridae


CulicidaeOtitidae

SyrphidaeTachinidae

LauxaniidaeSepsidae



Chloropidae


80%

10%

5% 5%


A

33%

67%

MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS

B80%

10%

5% 5%


A

33%

67%


BFigura 54. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en

itats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.

78


entro de la sabana antrópica, los saprófagos correspondieron al gremio con mayor

há


s individuos colectados se dividieron entre los

epredadores y fitófagos en proporciones similares (Figura 56, A); mientras que en soya

D

abundancia, seguidos por los micetófilos y depredadores (Figura 55, A); mientras que en la

sabana natural, los depredadores constituyeron el gremio más abundante, secundados por

los micetófilos y por los fitófagos (Figura 55, B).

17%

20%

63%


A

60%

7%

33%

DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS

B

17%

20%

63%


A

60%

7%

33%


B


bitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana

natural.

En el policultivo, la mayor parte de lo

d

durante la madurez de cosecha (R7), los micetófilos registraron la mayor abundancia

secundados por los depredadores (Figura 56, B).

79

46%

45%

9%


A

32%

3%

53%

12%


B

46%

45%

9%


A

32%

3%

53%

12%


BFigura 56. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en

hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en


3.2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera

durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia


Dentro del bosque de sabana, la familia Stratiomyidae incluyó la mayor cantidad de

biomasa seguida por Tipulidae y Bibionidae (Figura 57, A). En el morichal, Milichiidae

presentó mayor cantidad de biomasa que Ceratopogonidae (Figura 57).

0,08%0,25%

1,91%2,74%3,03%

4,77%5,63%

9,14%29,32%

43,13%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00


ChloropidaeLauxaniidae


DolichopodidaeBibionidae

TipulidaeStratiomyidae


14,49%

85,51%

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00

Ceratopogonidae

Milichiidae


0,08%0,25%

1,91%2,74%3,03%

4,77%5,63%

9,14%29,32%

43,13%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00


ChloropidaeLauxaniidae


DolichopodidaeBibionidae

TipulidaeStratiomyidae


14,49%

85,51%

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00

Ceratopogonidae

Milichiidae


Figura 57. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo

seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.

80


En la sabana antrópica, Chloropidae registró la mayor porción de biomasa, seguida por las

familias Sepsidae y Sarcophagidae (Figura 58, A); mientras que en la sabana natural,

Sarcophagidae incluyó la mayor parte de la biomasa, secundada por las familias

Richardiidae y Chloropidae (Figura 58, B).

n

a

1,12%1,91%2,28%2,91%3,18%

5,41%7,56%

9,33%28,56%

37,75%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00

PipunculidaeCulicidae

DolichopodidaeMilichiidae

TipulidaeCeratopogonidae

EphydridaeSarcophagidae

SepsidaeChloropidae

Porcentaje de biomasa

0,785,465,526,386,476,58

8,769,57

17,1833,30

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00

EmpididaeCeratopogonidae

CulicidaeEphydridae

DolichopodidaeOtitidae

TachinidaeChloropidaeRichardiidae

Sarcophagidae

Porcentaje de biomasa

E

T

de

Sa

Ce

A

Figura 58. Composición en biomasa (mg) de la comuni

hábitats culturales (agroecosistemas)

chinidae y Sarcophagidae se dividieron la ma

periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A

l policultivo (Figura 59, A); mientras que e

rcophagidae incluyó la mayor parte de la biom

ratopogonidae (Figura 59, B).

B

dad de Diptera en hábitats de sabana durante el

yor cantidad de biomasa registrada dentro

. Sabana antrópica, B. Sabana natural.

n soya durante la madurez de cosecha,

asa, seguida por las familias Chloropidae y

81

Figura 59. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo

seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en madurez de cosecha (R7).

3.2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de

n hábitats boscosos

entro del bosque de sabana, los depredadores incluyeron la mayor parte de la biomasa con

Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia

E

D

más del 80 % del total (Figura 60, A). En el morichal, los saprófagos registraron mayor

biomasa que los micetófilos (Figura 60, B).

0,56%0,86%1,48%2,32%3,03%3,84%5,30%

41,07%41,54%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

PhoridaeEphydridae


ChloropidaeMilichiidae

OtitidaeSarcophagidae

Tachinidae


0,05%0,07%0,16%0,19%0,39%0,95%1,15%1,27%1,48%

2,84%3,41%3,67%

5,71%5,80%

7,04%8,24%

10,08%21,00%

26,49%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00


PipunculidaePhoridae

MuscidaeDrosophilidaeRichardiidae

SepsidaeCulicidae

OtitidaeMicropezidae

EphydridaeTachinidae

DolichopodidaeLauxaniidae

SyrphidaeCeratopogonidae



0,56%0,86%1,48%2,32%3,03%3,84%5,30%

41,07%41,54%

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

PhoridaeEphydridae


ChloropidaeMilichiidae

OtitidaeSarcophagidae

Tachinidae


0,05%0,07%0,16%0,19%0,39%0,95%1,15%1,27%1,48%

2,84%3,41%3,67%

5,71%5,80%

7,04%8,24%

10,08%21,00%

26,49%

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00


PipunculidaePhoridae

MuscidaeDrosophilidaeRichardiidae

SepsidaeCulicidae

OtitidaeMicropezidae

EphydridaeTachinidae

DolichopodidaeLauxaniidae

SyrphidaeCeratopogonidae



82,3%

13,3%

0,4% 4,0%


A

14%

86%


B82,3%

13,3%

0,4% 4,0%


A

14%

86%


BFigura 60. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos

durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.

82


el gremio de los saprófagos registró la mayor cantidad de biomasa,

guido por los depredadores y micetófilos (Figura 61, A); mientras que en la natural, el

n los hábitats agrícolas, los depredadores registraron la mayor porción de la biomasa, con

(Figura 62, A) y seguido por los micetófilos y

prófagos en el cultivo de soya durante la madurez de cosecha (R7) (Figura 62, B).

En la sabana antrópica,

se

gremio con mayor biomasa correspondió a los depredadores, secundado por los fitófagos y

micetófilos (Figura 61, A).

28%

10%62%


A

65%

28%

7%


B

28%

10%62%


A

65%

28%

7%


B

Figura 61. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana

durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.


E

cerca del 90 % del total en el policultivo

sa

Figura 62. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales

durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en madurez de cosecha (R7).

88%

6%6%


A

65%10%

14%

11%


B88%

6%6%


A

65%10%

14%

11%


B

83

4. DINÁMICA ESPACIO- TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE DIPTERA EN LA

ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA

4.1. Variación espacio- temporal del gremio de los depredadores

4.1.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los depredadores

egún los variogramas obtenidos, se encontró estructura espacial en la diversidad de los

covarianza de los incrementos fue finita con una distancia de agregación de la diversidad

e 629.5 m; mientras que en los muestreos tercero y sexto, los variogramas tuvieron un

e

ubic (Tabla

).

Figura 63. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los

depredadores

S

depredadores durante las lecturas uno, tres y seis (Figura 63; Tabla 7). El variograma de la

primera lectura se ajustó a un modelo acotado correspondiente al esférico, significando que

la

d

ajuste al modelo potencia, por lo que la distancia de agregación o rango de la diversidad s

ó más allá de la distancia máxima representada, que en este caso fue de 1060 m

7

84

A B C

D E F

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3


A B C

D E F



Tabla 7. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los

depredadores.

Lectura Modelo Pepita Meseta Rango

1 Esférico 0.375 0.038 629.5

2 - - - -

3 Potencia 0.388 0.726 E-11 +1060

4 - - - -

5 - - - -

6 Potencia 0. 2.553 E-7 +1060 196

Figura 64. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores.

n la estimación Kriging se observó agregación de la diversidad durante las siguientes

tuaciones: en el cultivo de soya, durante el estado vegetativo en la primera lectura (Figura

4, A); hacia todo el costado sur de la cuadrícula, incluyendo el bosque de sabana y el

orichal en la lectura tres (Figura 64, B); y en el vértice nororiental, en sabana antrópica

acia un bosque de galería durante la sexta lectura (Figura 64, C).

ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 1 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3

ESTIMACIÓN RIGING- LECTUR

C

B

85

K A 6

A

Índice de ShannonÍndice de Shannon

Índice de Shannon

SurSur

Sur

Oest

E

si

6

m

h

eOeste

Oeste


ESTIMACIÓN RIGING- LECTUR

C

B

K A 6

A

Índice de ShannonÍndice de Shannon

Índice de Shannon

SurSur

Sur

OestOeste

Oeste

e

4.1.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los depredadores

egún los variogramas, durante la primera, tercera, cuarta y sexta lectura, se encontró

structura espacial en la abundancia de los depredadores (Figura 65; Tabla 8). Los

ariogramas correspondientes a las lecturas tres y cuatro se ajustaron al modelo potencia,

registra entada

n la cuadrícula de muestreo. De otro modo, los variogramas de las lecturas uno y seis se

Tabla 8. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los depredadores.


S

e

v

ndo una distancia de agregación de la abundancia superior a la máxima repres

e

ajustaron al acotado modelo esférico, observándose una mayor estructura espacial de la

abundancia de los depredadores durante la primera lectura debido a que este variograma

presentó una menor distancia de agregación o rango y mayor grado de agregación o meseta

(Tabla 8).

Figura 65. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los depredadores

1 Esférico 29.217 94.249 629.7

2 - - - -

3 Potencia 13.505 0.313 E-3 +1060

4 Potencia 6.355 4.19 E-8 +1060

5 - - - -

6 Esférico 1.452 1.017 663.4


SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA

A B C

D E F

6


SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA

A B C

D E F

6

86

En la estimación Kriging se aprecian concentraciones de individuos depredadores en el

olicultivo, situado en el vértice suroriental de la cuadrícula durante la lectura tres, y en el

entro del cultivo de soya, durante el periodo de madurez de cosecha en la sexta lectura

(Figura 66, B y D). En las lecturas primera y cuarta, los focos de abundancia se situaron

hacia lo richal

n el sur (Figura 66, A y C).

Figura 66. Estimación Kriging para a abundancia de los depredadores

4.1.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los depredadores

En cuanto a la biomasa de los depredadores, se observó en los variogramas estructura

espacial en las cuatro primeras lecturas (Figu 7). Entre los variogramas que presentaron

structura espacial, el único acotado correspondió al de la primera lectura, el cual se ajustó

l modelo gaussiano representando un rango o distancia de agregación de la biomasa de los

p

c

s bosques de sabana acompañados por sabana natural en el costado norte y mo

e

87

ESTIMAC RIGING- LECT

l

ra 6

e

a

ESTIMACIÓN KRIG CTURA 1ING- LE IÓN K URA 3


Abundancia Abundancia


Sur Sur

Sur Sur

Oeste

Oeste

Oeste

OesteC D

A B

ESTIMAC RIGING- LECTESTIMACIÓN KRIG CTURA 1ING- LE IÓN K URA 3

Abundancia Abund


ancia


Sur Sur

Sur Sur

Oeste

Oeste

OesteA B

OesteC D

depredadores de 166.9 m. Los otros tres variogramas con estructura espacial presentaron

juste a modelos no acotados correspondientes al lineal y al de potencia, presentando así

istancias de agregación de la biomasa de los depredadores superiores a 1060 m (Tabla 9).

a

d

Figura 67. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los depredadores

Tabla 9. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los depredadores.


1 Gaussiano 0 1274.7 166.9

2 Lineal 49.04 5.5 E-5 +1060

3 Lineal 48.90

23

7 2.48 E-4 +1060

4 Potencia 20. 5 5.077 E-6 +1060

5 - - -

6 - - -

-

-

En la estimación Kriging se observaron concentraciones de biomasa de este gremio,

durante la primera lectura, hacia el costado norte, en sabana natural próxima a bosque de

sabana (Figura 68 A); mientras que en las lecturas dos, tres y cuatro, la biomasa de este

gremio se concentró en el vértice surorienta

antrópica durante la segunda lectura y a policultivo en la tercera y cuarta (Figura 68; B, C y

D).

l de la cuadrícula, que corresponde a sabana

CBA

D E F

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5



SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1


CBA

D E F




SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1


88

4.2. Variación espacio- temporal del gremio de los saprófagos

4.2.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los saprófagos

e encontró estructura espacial en la diversidad de los saprófagos únicamente durante la

rcera lectura (Figura 69), donde el variograma fue calibrado al modelo potencia, el cual

or ser no acotado indica que la distancia de agregación de la diversidad de los saprófagos

en esta lectura fue superior a la distancia máxima representada en la cuadrícula de

muestreo, correspondiente a 1060 m (Tabla 10).

Figura 68. Estimación Kriging para la biomasa de los depredadores

C

S

te

p

BA

D

ESTIMACIÓN KRIG G- LECTURA 1IN ESTIMAC ÓN KRIGING- LECT 2I URA


Biomasa (mg)

Biomasa (mg)

Biomasa (mg)

Biomasa (mg)

Sur

Sur

Sur

Sur

OesteOeste

Oeste Oeste

C

BA

D

ESTIMACIÓN KRIG G- LECTURA 1 ESTIMAC ÓN KRIGING- LECT 2I URAIN


Biomasa (mg)

Biomasa (mg)

Biomasa (mg)

Biomasa (mg)

Sur

Sur

Sur

Sur

OesteOeste

Oeste Oeste

89

igura 69. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos

F

Tabla 10. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los

saprófagos.


1 - - - -

2 - - - -

3 Potencia 2.74 E-3 1.25 E-10 +1060

4 - - - -

5 - - - -

6 - - - -

Según la estimación Kriging, se observó agregación en la diversidad de los saprófagos en el

ostado norte en sabana natural junto a bosque de sabana; y en el costado sur,

orrespondiente a bosque de sabana y morichal (Figura 70).

c

c

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4


FED

CBA

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4


FED

CBA

90

Figura 70. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos.

4.2.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los saprófagos

e encontró estructura

uinto y sexto muestreo (Figura 71). De los variogramas que presentaron dicha estructura

spacial, únicamente el correspondiente a la quinta lectura se ajustó al modelo acotado tipo

aussiano, representando una distancia de agregación de la abundancia de los saprófagos de

06.7 m; mientras que las demás lecturas con estructura espacial se calibraron al modelo

otencia, el cual, por no ser acotado indicaron una distancia de agregación de la abundancia

e los saprófagos superior a 1060 m (Tabla 11).

para la abundancia de los saprófagos

Índice de Shannon

ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3

Oeste Sur

Índice de Shannon


S espacial en la abundancia de saprófagos durante el segundo, cuarto,

q

e

g

1

p

d

Figura 71. Semivariogramas isotrópicos calculados

Oeste Sur

SEMIVARIOGR


AMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6


D

C

F

B

E

A


SEMIVARIOGR SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICOAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1


- LECTURA 3

D

C

F

B

E

A

91

Tabla 11. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los saprófagos.


1 - - - -

2 Potencia 3.74 E-2 1.721 E-6 +1060

3 - - - -

4 Potencia 1.608 1.34 E-4 +1060

5 Gaussiano 0 2.511 106.7

6 Potencia 6.89 E-3 2.79 E-8 +1060

En la estimación Kriging se observan agregaciones de individuos saprófagos en la sabana

ntrópica del costado oriental durante las lecturas dos, cuatro y cinco; mientras que en el

xto muestreo, los saprófagos se agregaron en el vértice noroccidental, correspondiente a

bana natural (Figura 72).

Figura 72. Estimación Kriging para la abundancia de los saprófagos.

del costado oriental durante las lecturas dos, cuatro y cinco; mientras que en el

xto muestreo, los saprófagos se agregaron en el vértice noroccidental, correspondiente a

bana natural (Figura 72).

Figura 72. Estimación Kriging para la abundancia de los saprófagos.

a

sese

sasa

92

Abundancia

E




STIMACIÓN KRIGING- LECTURA 2

Abundancia


DC

BA

OesteOeste

OesteOeste

Sur

Sur

Sur

Sur

Abundancia


ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 5

Abundancia


DC

BA

OesteOeste

OesteOeste

Sur

Sur

Sur

Sur

4.2.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los saprófagos

os variogramas obtenidos para la biomasa de los saprófagos muestran estructura espacial

n las lecturas dos, tres, cuatro y seis (Figura 73). La totalidad de estos variogramas se

justaron al modelo potencia, el cual por no ser acotado indicó que la distancia de

gregación de la biomasa de los saprófagos, en ninguno de estos casos, fue inferior a 1060

(Tabla 12).

Figura 73. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los saprófagos en cada lectura.

L

e

a

a

m

Tabla 12. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los saprófagos.


1 - - - -

2 Potencia 1.71 E-2 1.327 E-6 +1060

3 Potencia 1.489 1.286 E-9 +1060

4 Potencia 4.315 3.6 E-5 +1060

5 - - - -

6 Potencia 2.14 E-2 4.784 E-9 +1060

En la estimación Kriging se observaron concentraciones de biomasa de este gremio en la

los muestreos dos y cuatro; mientras que en

la tercera lectura la biomasa de los saprófagos se concentró en el policultivo. Durante la

sabana antrópica del costado occidental durante


A

FED

B C

SEMIVARIOGRAM


A ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1


A

FED

B C

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1


93

sexta lectura, en la sabana natural cerca al bosque de sabana del costado norte, también se

concen

4.3.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los micetófilos

e acuerdo a los variogramas, la diversidad de los micetófilos no presentó estructura

spacial en ninguna de las lecturas realizadas (Figura 75).

tró la biomasa de este gremio (Figura 74).

Figura 74. Estimación Kriging para la biomasa de los saprófagos.

4.3. Variación espacio- temporal del gremio de los micetófilos

ESTIMACIÓN KRIG ECTURA 2 ESTIM KRIGING - LE 3

D

e

ING- L ACIÓN CTURA


C D

A B

Sur

SurSur

Sur

Biomasa (mg) Biomasa (mg)


Oeste Oeste

Oeste Oeste

ESTIMACIÓN KRIG ECTURA 2 ESTIM KRIGING - LE 3ING- L ACIÓN CTURA


C D

A B

Sur

SurSur

Sur


iomasa (mg) Biomasa (mg)

Oeste Oeste

B

Oeste Oeste

94

4.3.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los micetófilos

e acuerdo con los variogramas obtenidos, la abundancia de los micetófilos presentó

structura espacial en las cuatro primeras lecturas junto con la sexta (Figura 76). La

talidad de estos variogramas se ajustaron al modelo potencia, lo cual indicó que en

inguna de estas lecturas se obtuvo una distancia de agregación de la abundancia de los

icetófilos inferior a los 1060 m (Tabla 13).


Figura 75. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los micetófilos

D

e

to

n

m


A B C

D E F



A B C

D E F

95

Figura 76. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los micetófilos

A B C

FED



A B C

FED



Tabla 13. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los micetófilos.


1 Potencia 0 0.338 +1060 2 Potencia 2.54 E-2 3.671 E-9 +1060 3 Potencia 44.16 6.9 E-5 +1060 4 Potencia 2.135 2.22 E-10 +1060 5 - - - -

6 Potencia 1.276 8.191 E-6 +1060

La estim

urante el primer muestreo en la sabana antrópica del costado occidental; durante la

segun este

últim con direcci osque de ga durante el uestreo en tado

occidental correspondiente al cultivo de maíz en la fase de llenado de grano. También se

observaron focos de abundancia de micetófilos durante la cuarta lectura en policultivo y

durante el sexto muestr la sabana na del vértice ental de la cuadrícula

(Figura 77).

ación Kriging mostró agregación de micetófilos en las siguientes circunstancias:

d

da lectura en las sabanas antrópicas de los vértices suroccidental y nororiental,

o foco ón al b lería y tercer m el cos

eo en tural noroccid

96

97

Figura 77. Estimación Kriging para la abundancia de los micetófilos.

4.3.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos

Según los variogramas obtenidos para la biomasa de los micetófilos, se presentó estructura

espacial durante las lecturas uno, dos, cuatro seis (Figura 78). Únicamente el variograma

de la primera lectura fue calibrado a un m delo acotado, correspondiente al esférico,

representando una distancia de agregación de la biomasa de los micetófilos de 663.5 m. Los

D


y

o



A B

C

E



Abundancia

Sur Sur

Sur Sur

Sur

Oeste Oeste

Oeste Oeste

Oeste

D




A B

C

E



Abundancia

Sur Sur

Sur Sur

Sur

Oeste Oeste

Oeste Oeste

Oeste

demás variogramas con estructura espacial se ajustaron al modelo potencia, indicando que

la distancia de agregación de la biomasa de icetófilos fue superior a 1060 m por

tratarse de un modelo no acotado (Tabla 14).

Figura 78. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los micetófilos en cada lectura.

los m

Tabla 14. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los micetófilos.


1 Esférico 1.32 E-2 0.727 663.5

2 Potencia 2.91 E-3 1.75 E-11 +1060

3 - - - -

4 Potencia 7.26 E-2 9.68 E-13 +1060

5 - - - -

6 Potencia 8.79 E-2 2.71 E-4 +1060

En la estimación Kriging se observaron concentraciones de la biomasa de este gremio bajo

las siguientes circunstancias: en el cultivo de soya en estado vegetativo durante el muestreo

uno as

lecturas dos y cuatro, en la sabana antrópica icada sobre el costado oriental durante los

muestreos la

(Figura 79).



A B C

D E F



A B C

D E F

, en la sabana antrópica ubicada en el vértice suroccidental de la cuadrícula durante l

ub

cuatro y seis, y en la sabana natural del vértice noroccidental de la cuadrícu

98

Figura 79. Estimación Kriging para la biomasa de los micetófilos

4.4. Variación espacio- temporal del gremio de los fitófagos

4.4.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los fitófagos

e acuerdo a los variogramas obtenidos para la diversidad de los fitófagos, no se encontró

structura espacial en ninguna de las lecturas realizadas (Figura 80).

ES ACIÓN KRIGING ECTURA 1TIM - L

D

e

ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 1

ESTIMACIÓ KRIGING- LECTURA 2

DC

N

A B


Bi Biomasa (mg)

Sur Sur

Sur Sur

Oeste Oeste

omasa (mg)

Oeste Oeste

99

Figura 80. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los fitófagos

egún los variogramos obtenidos, la abundancia de los fitófagos no presentó estructura

spacial en ninguna de las lecturas (Figura 81).

Figura 81. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los fitófagos en cada lectura.

100

SEMIVARIOGRAMA SOTRÓPICO- LECTURA 1 I SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3


A B C

D E F

SEMIVARIOGRAMA SOTRÓPICO- LECTURA 1 I

4.4.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los fitófagos

S

e



A B C

D E F

S MIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1E SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA IS RÓPICO- LECTURA 5

OT SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6

A

D E F

B C

S MIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1E SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3

SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA IS RÓPICO- LECTURA 5OT SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6

A

D E F

B C

4.4.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos

e acuerdo a los variogramas obtenidos, se encontró estructura espacial para la biomasa de

s fitófagos únicamente durante la lectura cinco (Figura 82). Este variograma se ajustó al

odelo potencia, el cual por ser no acotado indicó un rango o distancia de agregación de la

iomasa de los micetófilos superior a 1060 m (Tabla 15).

os fitófagos en cada lectura.

D

lo

m

b

Figura 82. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de l


SEMIVARIOG

Tabla 15. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los fitófagos.


1 - - - -

2 - - - -

3 - - - -

4 - - - -

5 Potencia 1.39 E-3 1.789 E-7 +1060

6 - - - -

Según la estimación Kriging, se observó una agregación de la biomasa de los fitófagos en la

bana natural del vértice noroccidental de la cuadrícula durante la quinta lectura (Figura

3).

sa

8

RAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6

CA B

D E F



CA B

D E F

101

Figura 83. Estimación Kriging para la biomasa de los fitófagos


SurOeste

Biomasa (mg)


SurOeste

Biomasa (mg)

102

DISCUSIÓN

as características de la comunidad de Diptera correspondientes a la riqueza de especies y

abundancia estuvieron dominadas por las familias Chloropidae y/o Ceratopogonidae,

uienes además se encontraron en la totalidad de hábitats. Estas familias, o al menos una de

llas, generalmente se encontraron entre las más diversas o abundantes durante los conteos;

nivel global, entre las estaciones climáticas, y entre los diferentes hábitats. El predominio

e Chloropidae y Ceratopogonidae concuerda con información encontrada en la literatura

onde citan a estas familias como grupos ampliamente distribuidos y diversos (Mc Alpine

t al., 1993a). En cuanto a la biomasa, Sarcophagidae superó ampliamente a las familias

ue obtuvieron las mayores abundancias, probablemente debido a las diferencias de talla

xistentes, donde Sarcophagidae aventaja a Chloropidae y Ceratopogonidae generalmente.

Las familias Ropalomeridae, Stratiom ae pueden considerarse vulnerables

ebido a su rareza y su distribución restringida a zonas boscosas poco perturbadas.

iptera con mayor número de especies descritas (8.200) y distribuidas alrededor del

L

la

q

e

a

d

d

e

q

e

yidae y Bibionid

d

Sepsidae, aunque registró una sola morfoespecie, se contó siempre como una de las

familias con mayor abundancia y cantidad de biomasa dentro de las sabanas antrópicas,

donde probablemente se relaciona de manera estrecha con el estiércol bovino como se

relata en otros trabajos (Mendes y Linhares, 2002).

Entre las áreas cultivadas, Tachinidae registró la mayor abundancia, diversidad y biomasa

dentro del policultivo durante la estación seca, donde las condiciones ambientales y la

disponibilidad de recursos estarían asegurando la permanencia de esta familia y muy

seguramente de otros enemigos naturales de las plagas que afectan al agroecosistema

cuando las condiciones ambientales son adversas. Tachinidae es una de las familias de

D

mundo. Sin excepción, todos los Tachinidae a los que se le conoce su historia de vida son

parásitos de otros artrópodos; siendo sus hospederos más comunes de hábitos fitófagos, lo

que convierte a esta familia en un regulador importante de herbívoros en ecosistemas

naturales y artificiales. Por lo anterior, muchas especies han sido introducidas para regular

103

plagas en cultivos y bosques demostrando su efectividad cuando éstas ocurren a bajas

densidades (Feener y Brown, 1997; MacAlpine et al, 1993).

Ejemplares de la familia Syrphidae fueron observados en grandes cantidades cumpliendo

un importante papel ecológico dentro del cultivo de maíz en estado de floración, al

comportarse como visitantes florales y posibles polinizadores cuando adultos y como

depredadores de un áfido durante los estados larvales. Posiblemente este áfido corresponda

a Rophalosiphum maidis, el cual se alimenta del cogollo y de las espigas del maíz, además

de servir como vector a virus (ICA, 1987).

La mitad de las familias pertenecientes al suborden Nematocera limitaron su presencia

dentro de la cuadrícula de muestreo a la estación de lluvias. Esta estacionalidad puede

deberse a que la mayoría de las larvas pertenecientes a este Suborden son acuáticas o

semiacuáticas (Yeates y Wiegmann, 1999) y las condiciones durante la estación seca son

demasiado hostiles para su desarrollo.

La biología de la mayoría de las especies de los dípteros está pobremente conocida,

dificultando el uso de criterios morfológicos y comportamentales explícitos que definirían

síndromes adaptativos, los cuales permitirían una clasificación no ambigua de las especies

entre gremios. Por lo anterior es común que las moscas se clasifiquen, como en el presente

trabajo, en gremios de acuerdo a relaciones taxonómicas junto con criterios pobremente

definidos o suposiciones que consideren su biología alimentaria como los hábitos

limenticios larvales (Hawkins y McMahon, 1989; Hughes et al., 2000).

del Orden (Yeates y Wiegman; 1999, 1996).

a

A nivel general, los depredadores dominaron la mayoría de las características de la

comunidad al ser el gremio que involucró el mayor número de familias y morfoespecies,

además de la mayor cantidad de biomasa. Probablemente esta condición se deba a que este

hábito alimenticio es muy común dentro

De acuerdo a la geoestadística y las estimaciones Kriging, las diferentes características del

gremio de los depredadores mostraron afinidad al momento de agregarse por el policultivo

104

y los hábitats naturales, particularmente por las áreas boscosas. Durante la primera lectura,

a diferencia de las otras, los variogramas de las diferentes características de la comunidad

fueron ajustados a modelos acotados donde la distancia de agregación es inferior a la

máxima representada en la cuadrícula; con lo que se presume que a medida que se establece

el agroecosistema con el paso del tiempo, las condiciones favorables que permiten la

gregación de la abundancia, la diversidad y la biomasa de los miembros de este gremio se

lacionadas con la diversidad florística. Las áreas boscosas ofrecen una gama más amplia

y Telenomus sp. que buscan controlar poblaciones de larvas de

podoptera ssp, Maruca sp. y Mocis sp. entre otras.

a

deterioran con las prácticas propias de la agricultura, tales como la implementación de

insumos agrícolas.

La diversidad, la abundancia y la biomasa de los depredadores están estrechamente

re

de recursos como alimento, microhábitats donde refugiarse de enemigos naturales,

condiciones climáticas extremas o pesticidas, y diferentes hábitats donde potencialmente

concurren sus hospederos y presas (Landis et al., 2000; Maudsley, 2000; Haddad et al.,

2001). El entendimiento de las características claves de los hábitats que influencian la

diversidad, la abundancia y el comportamiento de estos organismos puede elucidar patrones

generales y ayudar a definir los requerimientos de conservación y manejo de hábitats

(Maudsley, 2000), todo esto enmarcado en prácticas de Manejo Integrado de Plagas con el

fin de garantizar la supervivencia, fecundidad, longevidad y comportamiento de enemigos

naturales de las plagas, particularmente cuando en la zona se realizan liberaciones de

Trichogramma sp.

S

Las características estructurales correspondientes a la abundancia y la biomasa de los

saprófagos y micetófilos, a diferencia de los depredadores, se agregaron preferentemente

en los hábitats de sabana. En el caso de los micetófilos, la afinidad de sus características a

agregarse en estos hábitats podría responder a condiciones microclimáticas o la variedad de

detritos producidos por los pastos (Maudsley, 2000), de alguna forma favorables en el

desarrollo de ciertos hongos imprescindibles para su desarrollo. Los saprófagos al parecer

responden a la presencia de excrementos del ganado que pasta en las sabanas antrópicas,

considerando que los dípteros son uno de los principales consumidores de estiércol, además

105

que generalmente son el grupo más diverso sobre las heces ganaderas (Anderson et al.,

1984; Mendes y Linhares, 2002).

Los fitófagos usualmente no exhibieron agregaciones en su diversidad, abundancia o

iomasa, probablemente debido a los bajos conteos de organismos que se obtuvieron de b

este gremio que impidieron establecer cualquier evidencia estadística de estructura espacial

en las características de la comunidad. Esta condición puede también deberse a que la

pérdida de la diversidad florística ha sido catalogada como causal de pérdida de la

diversidad local y apariciones de abundancias elevadas de insectos fitófagos especialistas

(Haddad et al., 2001), lo que hace presumir que todavía no hacen presencia dípteros que

potencialmente representen algún peligro sanitario para los agroecosistemas presentes en la

zona, como el caso de Agromyza parvicornis, mosca de la familia Agromyzidae registrada

como plaga del maíz en muchas zonas del país (ICA, 1987).

106

CONCLUSIONES

o Las familias con mayor distribución, riqueza de especies y abundancias de la

dipterofauna correspondieron a Chloropidae y Ceratopogonidae, mientras que

Sarcophagidae fue la familia más significativa en la cantidad de biomasa de la

comunidad.

o La riqueza taxonómica del suborden Nematocera es influenciado por el régimen

climático de la altillanura.

o Los depredadores dominaron la biomasa, la riqueza y la abundancia gremial.

o Las características del gremio de los depredadores se estructuraron preferentemente

hacia las áreas boscosas, mientras que la biomasa y la abundancia de los micetófilos

y saprófagos se agregaron en las sabanas. Las características del gremio de los

fitófagos nunca presentaron una estructura espacial concreta.

o No se registraron especie tera que pongan en peligro la

integridad sanitaria de los agroecosistemas.

s depredadores debido a la perturbación que acarrea el

y conservación que

s dentro del orden Dip

o La diferenciación en la distribución gremial entre los elementos paisajísticos podría

desempeñar un papel muy útil en la escogencia de una escala apropiada para el

estudio y ultimadamente en el manejo de la diversidad de estos organismos y grupos

relacionados.

o Se evidenció el deterioro de las condiciones favorables para la estructuración

espacial o agregación de lo

agroecosistema.

o Las condiciones ambientales de los hábitats boscosos que permiten la agregación de

los depredadores podrían desempeñar un papel importante en la supervivencia,

fecundidad, longevidad y comportamiento de enemigos naturales de plagas que

afectan al agroecosistema; justificando planes de manejo

refuercen el control natural y biológico que se realiza en la actualidad con

himenópteros parásitos.

107

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