SUSCEPTIBILIDAD/RESISTENCIA (TOLERANCIA)SUSCEPTIBILIDAD/RESISTENCIA (TOLERANCIA)

La susceptibilidad del huLa susceptibilidad del huéésped varsped varíía con sus estados fenola con sus estados fenolóógicosgicosEn la naturaleza el fenEn la naturaleza el fenóómeno de la enfermedad es raro, lo normal es que las meno de la enfermedad es raro, lo normal es que las plantas sean no huplantas sean no huéésped.sped.

Tipos de resistencias:Tipos de resistencias:

No huNo huééspedsped..Todos los cultivares resisten a todas las razas de un patTodos los cultivares resisten a todas las razas de un patóógeno.geno.Generalmente no da sGeneralmente no da sííntomas visibles (posible hipersensibilidad).ntomas visibles (posible hipersensibilidad).Resistencia efectiva y duradera.Resistencia efectiva y duradera.Improbable que sea gobernada por interacciones gen a gen.Improbable que sea gobernada por interacciones gen a gen.Probable que cada vegetal posea una baterProbable que cada vegetal posea una bateríía de mecanismos de defensa.a de mecanismos de defensa.

Resistencia huResistencia huééspedsped..En un cultivo que es huEn un cultivo que es huéésped usual de un patsped usual de un patóógeno, puede haber un cultivar geno, puede haber un cultivar resistente.resistente.

CompletaCompleta: se impide la relaci: se impide la relacióón parasitaria (n parasitaria (reaccireaccióón hipersensible)n hipersensible), , generalmente de un cultivar a algunas razas.generalmente de un cultivar a algunas razas.

IncompletaIncompleta: se limita la extensi: se limita la extensióón con que tiene lugar la colonizacin con que tiene lugar la colonizacióón y/o n y/o la reproduccila reproduccióón del patn del patóógeno una vez establecida la infeccigeno una vez establecida la infeccióón, generalmente de un n, generalmente de un cultivar a todas las razas de un patcultivar a todas las razas de un patóógeno.geno.

Commercial tomato breeding lines subjected to late blight infection with only a few surviving and apparently resistant plants. (Courtesy D.A. Inglis).

Bean cultivar resistant to bean rust (left) and susceptible cultivar (right). (Courtesy J.R. Stavely)

Papaya cultivar Rainbow (right) with resistance to Papaya ringspot virus. Susceptible cultivar (left). (Courtesy D. Gonzales)

GenGenéética de la resistenciatica de la resistencia

OligogOligogéénicanica: controlada por uno o varios genes (: controlada por uno o varios genes (genesgenesmayores).mayores).--fenotipo: hipersensible, evita o ,si falla, retrasa el inicio fenotipo: hipersensible, evita o ,si falla, retrasa el inicio de la epidemiade la epidemia--relacirelacióón especn especíífica con razas.fica con razas. verticalvertical--dominante.dominante.--genes implicados muy ligados o en series algenes implicados muy ligados o en series aléélicas.licas.--interacciones ginteracciones géénicas (nicas (epistasiaepistasia o complementariedad).o complementariedad).--da un fenotipo de alta da un fenotipo de alta expresibilidadexpresibilidad, no muy influido por , no muy influido por el ambiente, aunque hay casos dependientes de la el ambiente, aunque hay casos dependientes de la temperatura.temperatura.

Los fitopatógenos se pueden dividir en tres grupos según su estrategia de ataque a las plantas: necrotrofos, necrotrofos con toxinas huésped selectivas y biotrofos o hemibiotrofos

Los necrotrofos primero matan a distancia las células y luego metabolizan sus contenidos. Algunos de éstos, como las especies fitopatógenas de Pythium y Botrytis, tienen un amplio espectro de huéspedes y las células son afectadas por toxinas y/o enzimas que inciden en puntos genéricos del metabolismo celular.

No resistencia vertical

Otros necrotrofos producen toxinas huésped selectivas y, por tanto, su espectro de plantas susceptibles es más reducido (p. ej. Cochlioboluscarbonum inductor de manchas foliares en maíz).

INTERACCIÓN TOXINA HUÉSPED SELECTIVA / HUÉSPED

patógeno huésped R x r rTOX Incompatible COMPATIBLEtox Incompatible Incompatible

TOX: gen síntesis toxinatox: gen recesivo (no funcional)R: gen para la destoxificación

Afecciones por Alternaria spp.

Punteado pardo en mandarinos Alternaria alternata pv. citri toxina específicaAlternaria Brown Spot of Mandarins

Punteado en hojas de limón rugoso Alternaria alternata toxina específicaMancha marrón de los cítricos Alternaria limicola toxina no específicaPodredumbre negra postcosecha Alternaria citri toxina no específica

Agunos necrotrofos producen toxinas huésped selectivas y, por tanto, su espectro de plantas susceptibles es más reducido

INTERACCIÓN TOXINA HUÉSPED SELECTIVA / HUÉSPED

patógeno huésped R x r rTOX Incompatible COMPATIBLEtox Incompatible Incompatible

TOX: gen síntesis toxinatox: gen recesivo (no funcional)R: gen para la destoxificación

hojas: punteados, halos amarillos, las lesiones avanzan siguiendo los nervios,las areas necróticas pueden ser colonizadas por C. gloeosporioidesfuerte defoliaciónbrotes: lesiones de 1-10 mmfrutos: manchas pequeñas a grandes, erupciones corchosas, caída

tangelo Minneola

tangelo Minneola

Punteado pardo en mandarinos Alternaria alternata pv. citri (toxina específica)

agua libre en hojas•Lluvia•Rociooptimo Tª 20-27 ºC

Susceptible mandarino Dancyy sus híbridos, en España:⌦mandarinos Fortune, Nova, Emperor⌦tangelos Minneola, Orlando, Lee, Page⌦Tangor Murcott

hojas maduras resistentesfrutos susceptibles 3 meses trascaída de pétalos

AMBIENTE

PATÓGENO(POBLACIÓN DE AISLADOS)

PLANTA (CULTIVAR)Ciclos de

Patogénesis

Punteado pardo en mandarinos

toxina específicapolicíclicos

Alternaria alternata pv. citri

Los biotrofos y hemibiotrofos invaden células vivas y utilizan su actividad metabólica a favor de su crecimiento y reproducción. Es frecuente la formación de “islas verdes” en las hojas senescentes rodeando la infección biotrofa de royas y mildius, lo que ilustra la importancia del mantenimiento de las células vivas y la íntima asociación que se establece. Por el contrario, los hemibiotrofos (p. ej. Phytophthora y Colletotrichum) matan las celulas colindantes en una fase posterior de la infección. Los biotrofos/hemibiotrofos suelen tener un reducido número de especies huéspedes.

patógeno huésped R1, r2 r1, R2Avr1, avr2 Incompatible COMPATIBLE

avr1, Avr2 COMPATIBLE Incompatible

INTERACCIÓN R gen / Avr gen INCOMPATIBLE

Avr1 y Avr2: genes de avirulenciaavr1 y avr2: no funcionalesR1 y R2: genes dominantes de resistenciar1 y r2: no funcionales

Powdery mildew on wheat caused by Erysiphe graminis f. sp. tritici.The green island symptom of powdery mildewis enhanced by application of 2, 4-D to the crop.Photograph courtesy Robert L. Forster

HipHipóótesis gen a gen (FLOR, 1971)tesis gen a gen (FLOR, 1971)

Establece que hay tantos alelos en el agente, con un gen para laEstablece que hay tantos alelos en el agente, con un gen para la virulencia virulencia (recesivo) o para la AVIRULENCIA (dominante) como en la planta c(recesivo) o para la AVIRULENCIA (dominante) como en la planta con un gen on un gen para la RESISTENCIA (dominante) o para la no resistencia (recesipara la RESISTENCIA (dominante) o para la no resistencia (recesivo, no vo, no funcional) y se da interaccifuncional) y se da interaccióón uno a uno.n uno a uno.Se produce resistencia solo cuando hay en algSe produce resistencia solo cuando hay en algúún alelo (n) el gen para la n alelo (n) el gen para la RESISTENCIA (MOLECULAS RECEPTORAS) en la planta, complementado RESISTENCIA (MOLECULAS RECEPTORAS) en la planta, complementado en el alelo recen el alelo recííproco por el gen para la AVIRULENCIA (ELICITOR) en el proco por el gen para la AVIRULENCIA (ELICITOR) en el patpatóógeno. Esta combinacigeno. Esta combinacióón es n es epistepistáásicasica sobre cualquier otra combinacisobre cualquier otra combinacióón.n.VVáálida para ciertas resistencias lida para ciertas resistencias oligogoligogéénicasnicas con fenotipo con fenotipo hipersensiblehipersensible..

PoligPoligéénicanica: controlada por genes menores.: controlada por genes menores.--fenotipo: restriccifenotipo: restriccióón de la colonizacin de la colonizacióón y/o reproduccin y/o reproduccióón del n del patpatóógeno, pero de manera incompleta, geno, pero de manera incompleta, alentecealentece la epidemia.la epidemia.--da un fenotipo muy influido por el ambiente.da un fenotipo muy influido por el ambiente.--relacirelacióón inespecn inespecíífica con razas.fica con razas. horizontalhorizontal

ExtracromosExtracromosóómicamica: controlada por genes citoplasm: controlada por genes citoplasmááticos y ticos y avecesaveces tambitambiéén nucleares.n nucleares.--alta alta heredabilidadheredabilidad..--relacirelacióón especn especíífica con razas.fica con razas. verticalvertical

Respuestas defensivas activas en las plantas:Respuestas defensivas activas en las plantas:

--AcumulaciAcumulacióón de n de fitoalexinasfitoalexinas..--Reforzamiento de la pared celular.Reforzamiento de la pared celular.--ProducciProduccióón de inhibidores enzimn de inhibidores enzimááticos y enzimas ticos y enzimas hidrolhidrolííticasticas..--AcumulaciAcumulacióón de ciertas proten de ciertas proteíínas.nas.

Riesgo de aparición de patotiposvirulentos o resistentes a fungicidas

p=frecuencies of avirulence allelesq=frecuences ol virulence alleles