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1. Introducción2. Estructura de las abejas3. Sentidos:

Sentido de la vista en las abejasSentido del olfato en las abejasSentido del gusto en las abejas

4. Conclusiones5. Bibliografía

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Las abejas son artrópodos, pertenecientes a la clase de insectos de los himenópteros (que viene del griego himen: membrana), y a la familia de los ápidos.

Estos insectos se caracterizan por tener alas membranosas y translúcidas, al igual que las hormigas o las avispas.

En el mundo existen diferentes especies de abeja, como la Apis dorsala, Apis florea, Apis mellifera o Apis cerana; cada una de ellas puebla una determinada zona del mundo, hasta estar presentes en casi toda la geografía.

Sin embargo, a pesar de las diferencias entre las especies y razas, los sentidos y comunicación en las abejas son semejantes.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Los insectos, como todos los animales, poseen órganos receptores que les permiten detectar los cambios del medio y responder a los mismos con determinadas actitudes o estados fisiológicos.

Sin embargo, no todos poseen la capacidad de comunicarse con otros de su misma especie y trasmitir esa percepción del medio. En el caso de las abejas, son animales sociales por naturaleza, no es posible la vida de una abeja por separado, y como tales, son capaces de comunicarse entre sí.

La forma en que las abejas son capaces de percibir los estímulos es diferente a como lo hacemos los humanos.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Los animales son capaces de adaptarse a las condiciones ambientales porque poseen células o grupos de células que tienen una sensibilidad específica a los cambios del medio que les rodea.

Estas células especializadas y estructuras asociadas son los órganos de los sentidos.

En el caso concreto de las abejas, perciben su ambiente a través de:• Fotorrecepción: sentido de la vista • Quimiorrecepción: sentidos del gusto y olfato • Mecanorrecepción: sentidos del tacto y del oído • Termorrecepción • Magnetorrecepción

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Cabeza Tórax Abdomen

Tórax

CabezaAbdomen

Las abejas son insectos que tienen el cuerpo peludo y céreo, y dividido en tres segmentos básicos, que son:

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

La cabeza de las abejas también recibe los nombres de cápsula o tagma craneana.

Esta cabeza es una caja quitinosa con forma de triángulo invertido, pero achatada por la parte frontal y posterior; está unida al tórax por un cuello fino y membranoso.

En la parte externa de la cabeza es donde la abeja tiene: • Dos antenas• Tres ojos simples • Dos ojos compuestos• Un labro• Dos mandíbulas• Un clípeo • Una probóscide

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Ocelos

Ojos compuestos

Mandíbula

Antena

Clípeo

Labro

2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

-Antenas: son estructuras localizadas a ambos lados y casi en el centro de la parte anterior de la cabeza.

Cada antena consta de un escapo basal, que es rígido, y de un flagelo, que es flexible, y que está subdividido en 12 artejos en el caso del macho, y 11 en las hembras.

La base del flagelo (porción que une parte rígida con la flexible) se conoce como pedicelo, y está seguido de un anillo.

Escapo

Base

Flagelo

Unión de los artejos

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

En cada subdivisión del flagelo existen múltiples órganos sensoriales, olfatorios y de tacto, en forma de placas porosas y poros, o pilosa, respectivamente.

La antena posee en su interior una red de nervios, que sirven a la abeja como aparato receptor y transmisor de sensaciones.

Estas antenas son órganos de doble función, ya que detectan sustancias químicas en dos escalas:

-A distancia: cuando vuelan -En las inmediaciones de la abeja: por contacto

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

-Ojos simples u ocelos: son tres pequeñas esferas localizadas en la parte superior de la cabeza y que forman entre si forman un pequeño triángulo, con el vértice hacia abajo. La disposición, medidas y distancias entre ellos varían según la raza. -Ojos compuestos: son dos estructuras localizadas en la parte superior y lateral de la cabeza. Son los órganos externos de la cabeza que más espacio ocupan. Cada ojo está compuesto de múltiples subestructuras conocidas como omatidios.

-Mandíbulas: están suspendidas en la parte inferior de la cabeza, a los lados de la boca. Cada mandíbula tiene movimiento lateral solamente.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

-Clípeo y labro: son estructuras en forma de placas que están localizadas en la parte central inferior de la cabeza y protegen las partes bucales más delicadas.

-Probóscide: no es un órgano como tal, sino que son un grupo de estructuras que se unen y tienen una función particular. Por esta estructura retráctil se ingiere y regurgita néctar, agua o miel.

En el interior de la cabeza se encuentran el cerebro, la bomba de succión (saco muscular que le sirve a la abeja para succionar el néctar), las glándulas secretoras de los alimentos, las salivares y el endoesqueleto, que le da rigidez a la abeja.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

En el tórax es donde se localizan las alas y las patas, así como las primeras conexiones externas del sistema respiratorio.

El tórax se divide en cuatro segmentos diferentes, que son:• Protórax: conectado al cuello, da soporte a la cabeza.• Mesotórax: el segmento más grande.• Metatórax: segmento delgado.• Propodeum: aunque se encuentra en el tórax, ya es el primer segmento del abdomen; en la parte final se reduce para formar el petiolo abdominal.

Debido a lo unidos que están entre ellos, resulta difícil percibir sus límites.

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-Alas: son extensiones finas del integumento que se forman mediante la unión de dos capas de exoesqueleto. Estas estructuras están fortalecidas por estructuras tubulares conocidas como venas, a través de las cuales fluye hemolinfa.

-Patas: se encargan de la locomoción en sustratos, aunque también les sirven a las abejas para recoger y cargar el polen y los propóleos, limpiar las antenas y limpiarse el cuerpo de polen y materias extrañas. Están divididas en seis segmentos.

Internamente, el tórax está formado por músculos; en él se encuentran todos los órganos de locomoción y, además, también existen ganglios nerviosos.

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El abdomen es la parte que contiene las vísceras principales de la abeja.

En su interior se encuentra la mayor parte del sistema digestivo, órganos reproductivos y glándulas accesorias, mientras que en la parte externa se encuentran los órganos de acoplamiento y de postura, así como las glándulas de cera, las glándulas aromáticas, siete pares de espiráculos, y la ponzoña y glándulas asociadas a la producción del veneno.

Toda su superficie se haya dividida en nueve segmentos.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Las abejas perciben la energía radiante de la luz a través de sus ojos.

Como se ha comentado, éstos pueden ser de dos tipos, los ojos simples u ocelos, y los compuestos.

Las abejas poseen dos ojos compuestos que, a su vez, están formados por estructuras más pequeñas, independientes y de forma hexagonal, llamadas omatidios.

Por otra parte, posee tres ocelos u ojos simples que están situados formando un triángulo en la parte superior de la cabeza.

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Los ojos de los insectos se conocen con bastante exactitud porque están compuestos, como cualquier otro ojo, de lentes externas para enfocar la luz, y de una retina que se encuentra debajo, sensible a la luz, y conectada con el cerebro por nervios.

Con respecto a los ojos simples u ocelos, se puede decir que no son órganos muy especializados. Cada ocelo consiste en una lente sobre una capa muy simple de células retinales alargadas conectadas con las fibras nerviosas; en ellos, no existe ningún refinamiento, por lo que es imposible que puedan formar imágenes.

Se ha llegado a la conclusión de que su función es la de detectar la intensidad de la luz, y que pueden percibir los rayos infrarrojos, que son muy útiles para la actividad de la abeja dentro de la colmena.

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Por el contrario, los ojos compuestos son estructuras bastante complejas.

Su superficie exterior es un óvalo alargado, muy convexo, que está formado por las lentes de los omatidios y recubiertos de pelo.

Corte transversal de la cabeza de una abeja

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El número de omatidios de los ojos compuestos de las abejas varía en los diferentes individuos de la colmena:

• La reina tiene en torno a 4000 omatidios (exactamente se cree que 4.290) • Las obreras algo más de 6000 (concretamente 6.300) • Los zánganos sobre 13000 (en total 13.090).

Que haya tanta diferencia tiene una explicación, que tiene que ver con la diferente necesidad que tienen los individuos de la colmena del sentido de la vista.

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Los omatidios son cuerpos alargados que se van estrechando hacia los extremos. Se disponen en dirección perpendicular a la superficie de la cornea, por lo que, de esta manera, cada uno cubre un pequeño campo de visión angular.

La estructura de cada omatidio es mucho más compleja que la de los ojos simples, ya que poseen una lente, detrás de la cual hay un cono cristalino claro y transparente, rodeado de células pigmentadas; a su vez, detrás de este cono están las células retinianas, también rodeadas de células pigmentadas.

Los bordes de algunas células retinianas se combinan de forma tal que componen un largo y delgado rabdoma, que es como una vara transparente. Este rabdoma es estriado y parece que su función es dividir la luz que lo atraviesa y que va hacia las células.

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Rabdoma Lente

Cono

Células reticulares

Nervio óptico

Células pigmentarias

Estructura de un omatidio

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Estructura de un omatidio

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Las células pigmentadas sirven para excluir la luz que penetra en las proximidades de los omatidios, de forma que el estímulo sea sólo aplicado a la luz que penetra en la unidad.

Se cree que cada omatidio detecta la intensidad de luz del campo situado inmediatamente enfrente de su lente, y que la impresión total recibida por todo el ojo es como una reproducción en mosaico, compuesta de pequeñas manchas.

Los ojos compuestos de las abejas forman imágenes por aposición.

Por ello, la capacidad de definición de la abeja es muy limitada (distinguen mal las formas).

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Entre los estímulos visuales que entran en juego en las relaciones insecto-flor (tamaño, forma, simetría...), la percepción del color tiene un papel fundamental, y en la abeja no es diferente.

Gracias a los experimentos de Karl von Frisch (a principios del siglo XX) sabemos que las abejas tienen una buena visión para los colores.

Unos años después de que Karl von Frisch descubriera esto, otro científico llamado Kühn (en 1924) descubrió que las abejas ven la luz ultravioleta.

En el caso de las abejas, la gama de color se extiende desde el ultravioleta (300 nanómetros) hasta el amarillo-anaranjado (650 nm) pero, para el ojo humano, la gama de color se extiende desde los 400 a los 750 nm.

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Así pues, las abejas no son capaces de ver el color rojo, que para ellas es negro, pero sí que son muy sensibles a la gama de los ultravioletas, al contrario que los humanos, quienes no somos capaces de ver la banda ultravioleta, pero percibimos con gran facilidad toda la banda roja.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Los ojos compuestos de las abejas tienen otra propiedad muy importante: la de detectar el plano de vibración de la luz polarizada.

Karl Von Frisch demostró que la abeja encuentra el camino de vuelta a la colmena y la ubicación de la fuente de alimento mediante el ángulo del sol y, si este no se ve, por el plano de vibración de la luz.

Como es sabido, una de las señales naturales del medio ambiente es el campo geomagnético, pero los polos de dicho campo geomagnético no han estado siempre en el mismo lugar.

En la abeja, se ha demostrado que es capaz de detectar el campo magnético de la tierra, y que ejecutan sus danzas ajustándolas con la dirección de dicho campo.

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En el interior de la colmena predomina la oscuridad, por lo que la percepción de sustancias químicas, junto con las mecánicas, son necesarias para la comunicación de las abejas. Por tanto, el sentido del olfato es el más importante para la abeja, no sólo dentro de la colmena, sino también fuera de ella.

El sentido del olfato interviene cuando la percepción es a distancia y las moléculas llegan al receptor disueltas o en suspensión en el aire, en baja concentración.

Además, las abejas agudizan su olfato en función de su necesidad.

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Los quimiorreceptores en las abejas se encuentran principalmente en sus antenas, en forma de:• Pelos olfativos • Placas porosas (estructuras microscópicas): son como unos orificios que se encuentran en las antenas, por donde entran los aromas.

Estas placas son capaces de captar diminutas partículas de materia que viajan por el aire.

Imagen de la antena al microscopio

Pelos olfativos

Placas porosas

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Cada placa tiene una ranura alrededor de su borde y cubre un grupo grande de células sensoriales.

Se estima que hay:-Entre 5000-6000 órganos placa sobre el flagelo de la antena de la obrera. -Entre 2000-3000 órganos placa en la reina.-Posiblemente, 30000 en el zángano.

Estas diferencias tan grandes se deben a que los zánganos tienen que oler a las abejas reinas para poder copular con ellas, por eso poseen una mayor cantidad de órganos placa.

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Dentro del sentido del olfato, hay que hacer una mención especial a las feromonas, que son sustancias químicas producidas por muchos animales, entre los que se encuentra la abeja, que son secretadas al exterior y que, recibidas por otro individuo de la misma especie, provocan en él una reacción específica.

En el caso concreto de las abejas, estas feromonas les sirven para emitir mensajes.

Normalmente, estas sustancias químicas están generadas por las glándulas Nasonov (Odorífera).

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El olfato es el sentido más importante en la defensa de la colonia frente a extraños, ya que todos los individuos de la misma colmena pueden reconocer su propio olor y no mostrarse agresivos entre ellos.

Sin embargo, cuando abejas procedentes de otra colmena se introducen de forma súbita en una colmena que no les es propia, esto lleva a la lucha entre obreras, y la muerte de muchas de ellas de uno y otro bando.

También, cuando una abeja llega individualmente, por acción de la deriva, a una colmena ajena, será obligada a marcharse por las abejas guardianas situadas en la piquera, quienes la huelen y no reconocen el olor del grupo.

Al contrario, los machos no tienen olor propio, lo que facilita su aceptación por las obreras de cualquier colmena, ya que no les identifican como a extraños.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Las glándulas de Nasanoff son capaces de exhalar sustancias, cuyo aroma, semejante al de la melisa, es un poderoso reclamo para las abejas.

Cuando el flujo de llegada de las abejas pecoreadoras a la colmena se interrumpe o desciende su ritmo, algunas abejas se sitúan en la piquera de la colmena y abren su glándula para crear pistas olorosas que reclaman a las que puedan estar desorientadas o perdidas.

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El veneno de las abejas está dotado de una sustancia volátil llamada acetato de isoamilo, cuyo olor es semejante al del plátano.

Este acetato de isoamilo es una feromona importante que actúa como mensaje de alarma, y, cuando las abejas pican, el olor es captado por otras obreras, creando en ellas un estado de excitación y agresividad, que las induce a picar al individuo que huele de forma más intensa a veneno.

Además de este acetato de isoamilo, también existen otras sustancias que actúan como feromonas de alarma, como la heptanona-2, segregada por las glándulas mandibulares.

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

Cuando las abejas pecoreadoras intentan excitar al resto de abejas para que busquen néctar de una determinada especie de planta, al final del baile que realizan dejan salir un poco del néctar de su buche, olor que llega hasta las otras abejas y les permite identificar la fuente del alimento.

Además, existen evidencias científicas de que el propio aroma de las flores se adhiere a la capa de cutícula cerosa que cubre el cuerpo de la abeja; de esta forma, las abejas que siguen a la pecoreadora huelen el aroma y luego responden de forma selectiva ante él cuando salen en busca de alimento.

Asimismo, las pecoreadoras pueden evitar la visita a una flor si captan el olor de la abeja que visitó dicha flor con anterioridad.

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Se cree que las larvas no operculadas son capaces de segregar unas sustancias que atraen a las abejas nodrizas situadas encima del nido de cría, por lo que estas nodrizas regurgitan el alimento en la celdilla donde se encuentra la larva, para verse recompensadas con la secreción de la larva.

De todas las abejas existentes en la colmena, las más sensibles al olor de las crías son las obreras jóvenes, cuyo estado fisiológico las lleva a producir abundantemente jalea real.

La reina es capaz de segregar una sustancia especial con sus glándulas mandibulares, denominada feromona real, que se esparce por todo su cuerpo y que atrae poderosamente a las abejas, sobre todo a las jóvenes.

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Las obreras y machos son atraídos porque perciben una mezcla de ácidos volátiles, que los inducen a que busquen a la reina y formen una corte real.

Para obtener esta feromona secretada por la reina, las obreras lamen su boca y regurgitan en ella su secreción de jalea real. Posteriormente, lamen el abdomen de la reina, adquiriendo de esta manera una porción de tan apreciada feromona.

Después, cuando dos abejas se encuentran, se tocan con las antenas e intercambian parte del contenido de su buche, tanto azúcar como algo de la feromona real, en un comportamiento que se denomina trofalaxia.

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Ejemplos de trofalaxia

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Las funciones de la feromona real son:• Inhibir el desarrollo de los ovarios de las obreras, impidiendo que estas pongan huevos.• Regular el tipo y tamaño de las celdillas que deben de construir las abejas cereras.• Inhibir la construcción de celdas reales.

Cuando la reina envejece, su producción de feromona real disminuye, por lo que la concentración de la misma en los elementos de la colonia baja. En ese caso, las abejas cereras, al recibir menos feromona real, dejan de tener inhibida la construcción de celdas reales; es decir, que tienen la orden de buscar una reina de repuesto.

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El sentido del gusto interviene cuando la percepción es por contacto, y las sustancias se hayan gran concentración.

Este sentido del gusto en las abejas es menos sensible que en otros insectos, ya que, por ejemplo, existen sabores que no son detectados por las abejas; además, concentraciones de una solución azucarada de un 2%, que para los humanos ya resulta bastante dulce, las abejas no la distinguen del agua pura.

Esta baja sensibilidad ante una concentración de azúcar, es debida a que el néctar recolectado por las abejas debe de tener una gran cantidad de azúcar, pues en otro caso no resulta susceptible de transformarse en miel y conservarse durante el invierno.

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Los quimiorreceptores del sentido del gusto se encuentran situados en varias zonas en la abeja, que son:-Trompa o probróscide.-Tarso: parte final pata

En cualquiera de los dos sitios, los quimiorreceptores se hayan ubicados en el interior de unos pelos sensoriales denominados sensilios tricoideos, que proporcionan importantes características a la codificación sensorial.

Cada una de las células receptores cuenta con varios quimiorreceptores, y cada uno de ellos responde especialmente a una clase de estímulo químico, como la sal o el azúcar.

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El aparato bucal de las abejas es de tipo lamedor, y se compone de diferentes partes, que son:-Clípeo y labio superior o labro: son estructuras en forma de placas que están localizadas en la parte central inferior de la cabeza y protegen las partes bucales más delicadas.

Clípeo

Labro

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2. Estructura de las abejas 3. Sentidos 4. Conclusiones1. Introducción

-Epifaringe: es una pieza quitinosa, ligada a la parte interna del labro como si fuera la parte superior de la boca; se trata de un órgano sensorial, por lo que se cree que es el responsable del sentido del gusto, pero no se ve porque está oculta por el labro y las mandíbulas.

-Mandíbulas: se encuentran suspendidas de la cabeza a los costados de la boca, inmediatamente detrás de la base del labro. Cada mandíbula tiene una punta de articulación anterior y una posterior en la cabeza, y sólo se encuentra provista de dos músculos fijados en costados opuestos del eje de movimiento.

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Algo curioso es que las mandíbulas son diferentes en los distintos tipos de individuos de la colmena, ya que las de las obreras son anchas en sus extremos, con forma de cuchara, pero estrechas en el medio, mientras que las de la reina y el zángano son dentadas y más velludas.

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Dentro del aparato lamedor de la abeja, hay que destacar la probóscide, que está compuesta por las maxilas y el labio.

A su vez, las maxilas se componen de los estipites, galeas, lacinias y vestigios de los palpos maxilares, mientras que el labio está formado por varios segmentos, que son: • Segmento basal: llamado posmentón. • Prementón: es amplio y rectangular, y está ligado lengua media (ésta es producto de la combinación de la glosa y la paraglosa, que incluye la base de la glosa). A la base del prementón se hallan unidos los cuatro segmentados palpos labiales.

La unión de los maxilares con los palpos labiales forma un tubo por donde se mueve la lengua o glosa, y todo el conjunto es lo que recibe el nombre de probróscide.

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Partes del aparato lamedor de la abeja

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Abeja dirigiéndose a una flor para usar

su sentido del gusto

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Abejas usando su sentido del gusto

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Con respecto a la lengua, se puede comentar que está formada por un gran número de anillos, y cubierta de pelos quitinosos colocados en filas transversales que cambian, sucesivamente, de longitud y forma, hasta ser muy finos y sensibles en su extremo.

La lengua acaba en un botón o plumón llamado labello que se pliega hacia atrás cuando la abeja lame.

La lengua es concretamente un canal, y no un tubo, aunque sus bordes pueden unirse formando un tubo. Este hecho es importante porque, si la lengua fuese un tubo, correría el riesgo de obstruirse con granos de polen, sobretodo si éstos están untados con miel.

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Por otra parte, la abeja es capaz de separar los bordes de la lengua, lo que le facilita la tarea de su limpieza.

Cuando la abeja lame líquidos livianos, carga sus pelos por capilaridad, pero cuando se trata de líquidos espesos, junta los lóbulos terminales del labio con el maxilar para formar esa especie de tubo aspirante, y el alimento llega a la boca por la succión que producen los músculos de la faringe.

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Las abejas están provistas de sistemas sensoriales que les permiten analizar su entorno vital.

De todos los sentidos, el del gusto es el más primitivo, y el del olfato el más importante, aunque eso es lógico, pues éste último es el que les resulta más útil en su vida diaria a las abejas.

En ocasiones, resulta un tanto difícil comprender como funcionan dichos sistemas, ya que en muchos casos nosotros establecemos comparaciones con nuestros propios órganos de los sentidos, cuando los sentidos de los animales no siempre funcionan igual que los nuestros.

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Por ejemplo, los ojos de las abejas son desde un punto de vista estructural bastante diferentes a los nuestros, pero las dos especies (humanos y abejas) los utilizamos para un mismo fin: conocer mediante imágenes el mundo que nos rodea.

En el caso de las antenas, la cosa se complica, ya que nosotros carecemos de órganos de este tipo, y por este motivo a veces resulta algo complicado entender como utilizan las abejas sus antenas.

A pesar de ello, el objetivo que persiguen las abejas a través de sus sentidos es el mismo que el que perseguimos los humanos: comunicarnos entre nosotros, y con el medio que nos rodea.

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Libros y artículos empleados en la elaboración de este trabajo:

-Rocío Ocharan Ibarra (Universidad de Oviedo). Como percibe la abeja su ambiente (10 Págs.). -Daniel G. Pesante. Anatomía de la abeja (27 Págs.).-Francisco Padilla Álvarez (Universidad de Córdoba). Los órganos de los sentidos de las abejas (12 Págs.). -R. Menzel y W. Backhaus (1991). Colour vision in insects. Editorial: P. Gouras ed. Macmillan -J. P. Carrasco, F. J. Romo y L. Galán. El atractivo ultravioleta.-Gillian Houghton (2003). Abejas por dentro y por fuera.-Federico M. Mendizábal (2005). Abejas Editorial: Albatros

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Libros y artículos empleados en la elaboración de este trabajo:

-Tomas Cabello (Departamento de Entomología agrícola de la Universidad de Almería). “Estructura interna y fisiología de la abeja (I) y (II)”, y “Biología de la abeja”.

Webgrafía: Figuras e imágenes- nea.educastur.princast.es- dipualba.es- tiemposidereo.blogspot.com- galeon.com- www.macrofoted.blogspot.com/.../aparato-bucal-masticador-chupador.html - www.lunedemiel.tm.fr/es/07.htm