Nuevo Documento de Textosdffwegergggg

8/16/2019 Nuevo Documento de Textosdffwegergggg

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El ácido desoxirribonucleico, abreviado como ADN, es un ácido nucleico que contienelas instrucciones genéticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos losorganismos vivos conocidos y algunos virus, y es responsable de su transmisión hereditaria. La función principal de la molécula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de información. Muchas veces, el ADN es comparado con un plano o una receta, o un código, ya que contiene las instrucciones necesarias para construir otros componentes de las células, como las proteínas y las moléculas de ARN. Los segmentos de ADN que llevan esta información genética son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN tienen propósitos estructurales o toman parte en la regulación del uso de esta información genética.

Desde el punto de vista químico, el ADN es un polímero de nucleótidos, es decir, un polinucleótido. Un polímero es un compuesto formado por muchas unidades simples conectadas entre sí, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN, cada vagón es un nucleótido, y cada nucleótido, a su vez, está formado por un azúcar (la desoxibosa), una base nitrogenada (que puede ser adenina?A, timina?T, citosina?C o guanina?G) y un grupo fosfato que actúa como enganche de cada vagón con el siguiente.Lo que distingue a un vagón (nucleótido) de otro es, entonces, la base nitrogenada,y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando solo la secuencia de sus bases. La disposición secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena (el ordenamiento de los cuatro tipos de vagones a lo largo de todo el tren) es laque codifica la información genética: por ejemplo, una secuencia de ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadenade nucleótidos, en la que las dos hebras están unidas entre sí por unas conexiones den

ominadas puentes de hidrógeno.1Para que la información que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinariacelular, debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucleótidos, más cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las moléculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso denominado transcripción. Una vez procesadas en el núcleo celular, las moléculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilización posterior. La información contenida en el ARN se interpreta usando el código genético,que especifica la secuencia de los aminoácidos de las proteínas, según una correspondencia de un triplete de nucleótidos (codón) para cada aminoácido. Esto es, la informació genética (esencialmente: qué proteínas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una célula) se halla codificada en las secuencias de nucleótidos del ADN ydebe traducirse para poder funcionar. Tal traducción se realiza usando el código genét

ico a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucleótido-secuencia de aminoácidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminoácidos (las proteínas) en el citoplasma de la célula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGCATCG...), la ARN polimerasa utilizaría como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sería TAC-GAT-CTA-GCG-...) para transcribir una molécula de ARNm que se leería AUG-CUA-GAU-CGC-...; el ARNm resultante, utilizando el código genético, se traduciría como la secuencia de aminoácidos metionina-leucia-ácido aspártico-arginina-...

Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, física y funcional de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cuándo y dónde deben expresarse. La informacióncontenida en los genes (genética) se emplea para generar ARN y proteínas, que son lo

s componentes básicos de las células, los "ladrillos" que se utilizan para la construcción de los orgánulos u organelos celulares, entre otras funciones.

Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la célula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del núcleo celular y una mínima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtúbulos o centríolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la célula y, por último, los virus ADN lo hacen


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en el interior de la cápside de naturaleza proteica. Existen multitud de proteínas,como por ejemplo las histonas y los factores de transcripción, que se unen al ADNdotándolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresión. Los factores de transcripción reconocen secuencias reguladoras del ADN y especificanla pauta de transcripción de los genes. El material genético completo de una dotacióncromosómica se denomina genoma y, con pequeñas variaciones, es característico de cadaespecie.VandalismoConsiste en realizar ediciones (generalmente hechas por desconocidos o gente mal intencionada) que borran contenido importante, introducen errores, agregan contenido inapropiado u ofensivo (por ejemplo, insultos) o simplemente incumplen flagrantemente las normas del wiki. También son frecuentes los intentos de spam, porejemplo:

La introducción de enlaces en un wiki con el fin de subir en los buscadores de Internet (véase PageRank).Los intentos de publicitarse o hacer proselitismo (de su ideología, religión u otros) a través del wiki.Ingresar material que viola derechos de autor.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera rutinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino Unido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.

Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino Unido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.


Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera


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utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino Unido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.


Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, f

rente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino Unido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.





Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9


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con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino Unido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.


Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto

podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino Unido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.






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Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino U

nido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino U

nido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.El cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas del Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera utinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino U

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Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se a

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Revertir rápidamente sus cambios, para que así se desanimen.Bloquearlos temporalmente por su nombre de usuario o dirección IP, de tal forma que no puedEl cráter Silverpit está ubicado en el mar del Norte, frente a las costas d

el Reino Unido. El cráter volcánico fue descubierto en 2002 durante el análisis de datos sísmicos recogidos en el curso de una exploración petrolífera rutinaria, y fue catalogado como el primer cráter de impacto conocido en el Reino Unido. Desde entonces se han propuesto otros posibles orígenes.

Su edad debe estar en el orden de los 65 millones de años, por lo que su formación coincide aproximadamente con el impacto que creó el cráter Chicxulub (en la época de la extinción de los dinosaurios). Si Silverpit es realmente un cráter de impacto, esto podría implicar que la Tierra recibió por esos tiempos el impacto de varios objetos, probablemente en un evento similar al de la colisión del cometa Shoemaker-Levy 9 con Júpiter en 1994. Esta teoría, conocida como teoría de los múltiples impactos, se aoya también en la existencia, en varias partes del mundo, de otros cráteres de impacto que datan de la misma época.an seguir editando. Esta solución se ve dificultada p

or las IPs dinámicas y el uso de proxies abiertos, que, al ser bloqueados, puedenafectar también a personas inocentes.Si se produce siempre en una misma página, la protección de esa página.No permitir que editen páginas usuarios que no estén registrados en la wiki.En casos extremos (generalmente, ataques por medio de herramientas automáticas), bloquear la base de datos del wiki, sin permitir ningún tipo de edición.SoftwareExisten varios programas, generalmente scripts de servidor en Perl o PHP, que implementan un wiki. Con frecuencia, suelen utilizar una base de datos, como MySQL.


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Suelen distinguirse por:

Destino: para uso personal, para intranets, para la web, etc.Funcionalidad: pueden o no mantener historiales, tener opciones de seguridad, permitir subir archivos, tener editores visuales WYSIWYG, etc.Algunos de los más utilizados son:

UseModWiki: el más antiguo, escrito en Perl.MediaWiki: utilizado en todos los proyectos de Wikimedia. Basado en PHP y MySQL.PhpWiki: basado en UseMod. Escrito en PHP, puede utilizar distintas bases de datos.TikiWiki: CMS completo, con un wiki muy desarrollado, usando PHP y MySQL.DokuWiki: Un wiki completo escrito en PHP sin necesidad de bases de datos (usa sólo ficheros de texto)WikkaWiki: basado en WakkaWiki, un wiki muy ligero. Usa PHÍndice [ocultar]1 Historia de la genética2 Propiedades físicas y químicas2.1 Componentes2.2 Apareamiento de basesEstados Unidosnota 2 (en inglés, United States),nota3 oficialmente Estados Unidos de América (United States of America),2 es un país soberano constituido en república federal constitucional compuesta por 50 estados y un distrito federal. La mayor parte del país se ubica en el centro de América del Nor

te donde se encuentran sus 48 estados contiguos y Washington D. C., el distrito de la capital, entre los océanos Pacífico y el Atlántico, limita con Canadá al norte y México al sur. El estado de Alaska está en el noroeste del continente, limitando con Canadá al este y separado de Rusia al oeste por el estrecho de Bering. El estado de Hawái es un archipiélago polinesio en medio del océano Pacífico, y es el único estaestadounidense que no se encuentra en América. El país también posee varios territorios en el mar Caribe y en el Pacífico.

Con 9,83 millones de km² y con más de 316 millones de habitantes, el país es el cuarto mayor en área total, el quinto mayor en área contigua y el tercero en población. Es una de las naciones del mundo étnicamente más diversas y multiculturales, producto de la inmigración a gran escala.11 Es, por otro lado, la economía nacional más grande del mundo en términos nominales, con un PIB estimado en 15,7 billones de dólares (una

cuarta parte del PIB global nominal) y una quinta parte del PIB global en paridad de poder adquisitivo.9 En PIB PPA fue superado por China en 2014.12 La Unión Europea tiene una economía más grande, pero no es una única nación.

Los pueblos indígenas han habitado lo que hoy es el territorio continental de losEstados Unidos por miles de años. Esta población amerindia fue reducida por las enfermedades y la guerra después del primer contacto con los europeos. Estados Unidosfue fundado por trece colonias británicas, situadas a lo largo de la costa atlántica. El 4 de julio de 1776, emitieron la Declaración de Independencia, que proclamó suderecho a la libre autodeterminación y el establecimiento de una unión cooperativa.Los estados rebeldes derrotaron al Imperio británico en la guerra de independencia, la primera guerra colonial de independencia exitosa.13 La actual Constitución de los Estados Unidos fue adoptada el 17 de septiembre de 1787; su ratificación al año

siguiente hizo a los estados parte de una sola república con un gobierno centralfuerte. La Carta de Derechos, que comprende diez enmiendas constitucionales quegarantizan muchos derechos civiles fundamentales y las libertades, fue ratificada en 1791.

En el siglo XIX, los Estados Unidos adquirieron territorios de Francia, España, Reino Unido, México y Rusia, además de anexarse la República de Texas y la República de Hwái. En la década de 1860, las disputas entre el sur agrario y el norte industrial sobre los derechos de los estados y la abolición de la esclavitud provocaron la Guerra de Secesión. La victoria del norte evitó una división permanente del país y condujo


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al final de la esclavitud legal. Para la década de 1870, la economía nacional era la más grande del mundo14 y la guerra hispano-estadounidense y la Primera Guerra Mundial confirmaron el estatus del país como una potencia militar. Después de la Segunda Guerra Mundial, surgió como el primer país con armas nucleares y un miembro permanente del Consejo de Seguridad de las Naciones Unidas. El final de la Guerra Fría y la disolución de la Unión Soviética dejaron a los Estados Unidos como la única superpoencia. El país representa dos quintas partes del gasto militar mundial y es una fuerza económica, política y cultural, líder en el mundo.15 16VandalismoConsiste en realizar ediciones (generalmente hechas por desconocidos o gente mal intencionada) que borran contenido importante, introducen errores, agregan contenido inapropiado u ofensivo (por ejemplo, insultos) o simplemente incumplen flagrantemente las normas del wiki. También son frecuentes los intentos de spam, porejemplo:

La introducción de enlaces en un wiki con el fin de subir en los buscadores de Internet (véase PageRank).Los intentos de publicitarse o hacer proselitismo (de su ideología, religión u otros) a través del wiki.Ingresar material que viola derechos de autor.Ingresar contenido inapropiado para menores de edad.Algunas soluciones que se utilizan para luchar contra el vandalismo son:

Revertir rápidamente sus cambios, para que así se desanimen.Bloquearlos temporalmente por su nombre de usuario o dirección IP, de tal forma qu

e no puedan seguir editando. Esta solución se ve dificultada por las IPs dinámicas y el uso de proxies abiertos, que, al ser bloqueados, pueden afectar también a personas inocentes.Si se produce siempre en una misma página, la protección de esa página.No permitir que editen páginas usuarios que no estén registrados en la wiki.En casos extremos (generalmente, ataques por medio de herramientas automáticas), bloquear la base de datos del wiki, sin permitir ningún tipo de edición.SoftwareExisten varios programas, generalmente scripts de servidor en Perl o PHP, que implementan un wiki. Con frecuencia, suelen utilizar una base de datos, como MySQL.

Suelen distinguirse por:

Destino: para uso personal, para intranets, para la web, etc.Funcionalidad: pueden o no mantener historiales, tener opciones de seguridad, permitir subir archivos, tener editores visuales WYSIWYG, etc.Algunos de los más utilizados son:

UseModWiki: el más antiguo, escrito en Perl.MediaWiki: utilizado en todos los proyectos de Wikimedia. Basado en PHP y MySQL.PhpWiki: basado en UseMod. Escrito en PHP, puede utilizar distintas bases de datos.TikiWiki: CMS completo, con un wiki muy desarrollado, usando PHP y MySQL.DokuWiki: Un wiki completo escrito en PHP sin necesidad de bases de datos (usa sólo ficheros de texto)

WikkaWiki: basado en WakkaWiki, un wiki muy ligero. Usa PH

Índice [ocultar]1 Etimología2 Historia2.1 Nativos americanos y primeros asentamientos europeos2.2 Independencia y expansión2.3 Guerra civil e industrialización2.4 Primera Guerra Mundial, Gran Depresión y Segunda Guerra Mundial2.5 Guerra Fría y protestas políticas


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2.6 Época contemporánea3 Gobierno y política3.1 Relaciones exteriores3.2 Fuerzas armadas3.2.1 Comunidad de Inteligencia3.3 Derechos humanos4 Organización territorial5 Geografía5.1 Clima5.2 Flora y fauna6 Economía7 Infraestructura7.1 Transportes7.2 Energía8 Demografía8.1 Educación8.2 Idiomas8.3 Religión8.4 Salud8.5 Ciudades principales9 Delincuencia y aplicación de la ley10 Cultura10.1 Arte10.2 Cine, entretenimiento y música

10.3 Literatura y filosofía10.4 Gastronomía10.5 Ciencia y tecnología10.6 Fiestas11 Deportes12 Véase también13 Notas14 Referencias15 Bibliografía16 Enlaces externosEtimologíaEn 1507, el cartógrafo alemán Martin Waldseemüller elaboró un planisferio en el que llaa las tierras del Hemisferio occidental «América», en honor al explorador y cartógrafo

taliano Américo Vespucio.17 Las antiguas colonias británicas utilizaron por primeravez el nombre del país moderno en la Declaración de Independencia, la "unánime declaración de los trece Estados Unidos de la América" adoptada por los "representantes delos Estados Unidos de América", 4 de julio de 1776.18 El nombre actual se determinóel 15 de noviembre de 1777, cuando el Segundo Congreso Continental aprobó los Artículos de la Confederación, que estipulan, «El nombre de esta Confederación será "Los Estaos Unidos de América"». «Columbia», un nombre una vez popular para los Estados Unidos, e deriva del nombre de Cristóbal Colón y aún permanece en el nombre del distrito de Columbia. Ocasionalmente se le llama, de forma incorrecta, «Estados Unidos de Norteamérica», derivando en una confusión en su gentilicio.

La manera estándar para referirse a un ciudadano de los Estados Unidos son los términos estadounidense (o estadunidense en Honduras y México).2 También se utilizan grin

go y yanqui, que pueden o no tener un matiz despectivo, según el uso, el contextoy el tono de la voz.19 A veces se utiliza «norteamericano» como sinónimo de «estadounidnse», pero se debe tener presente que la región de Norteamérica está formada por Canadástados Unidos y la mayor parte de México, hasta el Istmo de Tehuantepec. Debe evitarse el gentilicio «americano» para referirse exclusivamente a los naturales de losEstados Unidos2 debido a que esta palabra engloba a todos los habitantes del continente americano. Por esta razón, el gentilicio correcto es la palabra «estadounidense». Para escribir abreviadamente el nombre de este país suelen emplearse, de manera correcta, la abreviatura «EE. UU.» (Estados Unidos), 20 o la sigla «EUA» (Estados Unios de América). Aunque frecuente, en español es un error usar la sigla inglesa USA.2


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HistoriaArtículo principal: Historia de Estados UnidosNativos americanos y primeros asentamientos europeosVéanse también: Nativos americanos, Colonización de los Estados Unidos y Trece Colonias.Comúnmente se piensa que los pueblos indígenas de los Estados Unidos continentales,incluyendo a los nativos de Alaska, emigraron desde Asia entre 12.000 y 40.000 años atrás.21 Algunos, tales como la cultura misisipiana, desarrollaron una agricultura avanzada, grandes obras arquitectónicas y sociedades con un orden jerárquico. Después de que los europeos comenzaron a asentarse en América, millones de indígenas americanos murieron debido a las epidemias de enfermedades traídas desde Europa, comola viruela.22

El Mayflower transportó a los peregrinos al Nuevo Mundo en 1620, como se representa en esta pintura de William Halsall El Mayflower en el Puerto Plymouth, de 1882.En 1492, el explorador Cristóbal Colón, patrocinado por la Corona Española, llegó a varas islas del Caribe, realizando el primer contacto con los pueblos indígenas. El 2 de abril de 1513, el conquistador español Juan Ponce de León desembarcó en lo que llamó La Florida, la primera llegada europea documentada en el territorio estadounidense. Los asentamientos españoles en la región fueron seguidos por otros en el actual suroeste de Estados Unidos. Los comerciantes de pieles franceses se establecier

on en Nueva Francia, alrededor de la zona de los Grandes Lagos; finalmente Francia reclamaría gran parte del interior de Estados Unidos, hasta la costa del golfode México. Los primeros asentamientos ingleses exitosos fueron la colonia de Virginia en Jamestown en 1607 y la colonia de Plymouth fundada por peregrinos en 1620. En 1628, el establecimiento de la provincia de la bahía de Massachusetts dio lugar a una nueva ola de inmigración: para 1634, Nueva Inglaterra estaba habitada por cerca de 10.000 puritanos. Entre la década de 1610 y la guerra de independencia,cerca de 50.000 convictos fueron enviados desde el Viejo Continente hacia las colonias.23 Desde 1614, los neerlandeses se establecieron a lo largo del río Hudsoninferior, fundando Nueva Ámsterdam en la isla de Manhattan.

En 1674, los Países Bajos cedieron su territorio a Inglaterra y la provincia de los Nuevos Países Bajos fue renombrada como Nueva York. Muchos inmigrantes recién lleg

ados, especialmente en el sur, fueron contratados como criados, de tal modo quecerca de dos tercios de todos los inmigrantes que llegaron a Virginia entre 1630 y 1680 trabajaban como sirvientes.24 Para finales de ese siglo, los esclavos africanos se convirtieron en la principal fuente de mano de obra en condiciones de servidumbre. Con la división de las Carolinas en 1729 y la colonización de Georgiaen 1732, se establecieron las Trece Colonias británicas, que finalmente se convertirían en los Estados Unidos de América. Todas contaban con un gobierno local electo, apegado al republicanismo, además de que se legalizó el comercio de esclavos. Con altas tasas de nacimiento, bajas tasas de mortalidad y la constante inmigración, la población colonial creció rápidamente. El movimiento cristiano revivalista de las décaas de 1730 y 1740, conocido como «el Gran Despertar», alimentó el interés en temas comola religión y la libertad de culto. En la guerra Franco-india, las fuerzas británicas le arrebataron Canadá a Francia, pero la población de habla francesa permaneció polít

camente aislada de las colonias del sur. Sin contar a los nativos americanos (popularmente conocidos como «indios») que finalmente fueron desplazados en contra de su voluntad, en 1770 las Trece colonias tenían una población de 2,6 millones de habitantes, alrededor de una tercera parte de la del Reino Unido, aunque casi uno decada cinco estadounidenses era un esclavo negro.25 Sin embargo, los colonos estadounidenses no tenían ninguna representación en el Parlamento del Reino Unido.

Independencia y expansiónVéanse también: Guerra de Independencia de los EstadWikinota 1 (del hawaiano wiki, rápdo)2 es el nombre que recibe un sitio web, cuyas páginas pueden ser editadas direct


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amente desde el navegador, donde los usuarios crean, modifican o eliminan contenidos que, generalmente, comparten. No tiene por qué ser necesariamente un sitio en la web, puesto que hay wikis instalables para uso en el escritorio de computador personal, o portables en un llavero usb que llevan un entorno LAMP, como por ejemplo XAMPP.

Los textos o «páginas wiki» tienen títulos únicos. Si se escribe el título de una páginen algún sitio del wiki entre dobles corchetes ([[Título de la página]]) esta palabrase convierte en un «enlace web» a la página correspondiente. De este modo, en una págin sobre «alpinismo» puede haber una palabra como «piolet» o «brújula» que esté marcada cra perteneciente a un título de página wiki. La mayor parte de las implementacionesde wikis indican en el localizador de recursos uniforme (URL) de la página el propio título de la página wiki (en Wikipedia ocurre así: es el URL de la página wiki Alpinismo), facilitando el uso y comprensibilidad del enlace fuera del propio sitio web. Además, esto permite formar en muchas ocasiones una coherencia terminológica, generando una ordenación natural del contenido.

Las aplicaciones de mayor peso y a la que le debe su mayor fama hasta el momento ha sido la creación de enciclopedias colectivas, género al que pertenece Wikipedia. Existen muchas otras aplicaciones más cercanas a la coordinación de informaciones y acciones, o la puesta en común de conocimientos o textos dentro de grupos.

La mayor parte de los wikis actuales conservan un historial de cambios que permi

te recuperar fácilmente cualquier estado anterior y ver qué usuario hizo cada cambio, lo cual facilita el mantenimiento conjunto y el control de usuarios nocivos. Habitualmente, sin necesidad de una revisión previa, se actualiza el contenido quemuestra la página wiki editada.Historia

Wiki Wiki Shuttle en el aeropuerto internacional de Honolulu.El origen de los wikis está en la comunidad de patrones de diseño, cuyos integrantes los utilizaron para escribir modelos de programación. El primer WikiWikiWeb fue creado por Ward Cunningham, quien inventó y dio nombre al concepto wiki, y produjola primera implementación de un servidor WikiWiki para el repositorio de patronesdel Portland (Portland Pattern Repository) en 1995. En palabras del propio Cunningham, un wiki es «la base de datos en línea más simple que pueda funcionar» (the simplst online database that could possibly work).3

En enero de 2001, los fundadores del proyecto de enciclopedia Nupedia, Jimmy Wales y Larry Sanger, decidieron utilizar un wiki como base para el proyecto de enciclopedia Wikipedia. Originalmente se usó el software UseMod, pero luego crearon un software propio, MediaWiki, que ha sido adoptado después por muchos otros wikis.

El wiki más grande que existe es la versión en inglés de Wikipedia, seguida por varias otras versiones del proyecto. Los wikis que no pertenecen a Wikipedia son mucho más pequeños y con menor participación de usuarios, generalmente debido al hecho de ser mucho más especializados. Es muy frecuente, por ejemplo, la creación de wikis para proveer de documentación a programas informáticos, especialmente los desarrollados en software libre.VentajasLa principal utilidad de un wiki es que permite crear y mejorar las páginas de for

ma inmediata, dando una gran libertad al usuario, y por medio de una interfaz muy simple. Esto hace que más gente participe en su modificación, a diferencia de lossistemas tradicionales, donde resulta más difícil que los usuarios del sitio contribuyan a mejorarlo. En entornos privados, como empresas u organizaciones, permiteque los usuarios gestionen contenidos e información de forma procesional, pudiendo hacer uso de todo tipo de extras, como envío de correos entre usuarios y chat enlínea, entre muchas otras extensiones disponibles.

Dada la gran rapidez con la que se actualizan los contenidos, la palabra «wiki» adopta todo su sentido. El «documento» de hipertexto resultante, denominado también «wiki»


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kiWikiWeb», lo produce típicamente una comunidad de usuarios. Muchos de estos lugares son inmediatamente identificables por su particular uso de palabras en mayúsculas, o texto capitalizado uso que consiste en poner en mayúsculas las iniciales de las palabras de una frase y eliminar los espacios entre ellas como por ejemplo en EsteEsUnEjemplo. Esto convierte automáticamente a la frase en un enlace. Este wiki, en sus orígenes, se comportaba de esa manera, pero actualmente se respetan los espacios y sólo hace falta encerrar el título del enlace entre dos corchetes.ControversiaLo más importante se describe como la posibilidad de introducir adendos y modificaciones carentes de autenticidad y rigor siempre y cuando sea una wiki que haya sido configurada para permitir a cualquier usuario editar contenido, ya que su amplio sistema de extensiones y configuración permite que se impongan todo tipo de restricciones a los usuarios o a los artículos. En una wiki que se permita editar a cualquier persona, se podrá intervenir sin que su información o comentarios estén suficientemente contrastados, lo cual no sería un inconveniente directo del sistema wiki, sino de la decisión del propietario o administrador respecto a quién puede editar el contenido. Debido a ello, en las wikis donde se permite editar a todas las personas, se toman las medidas más adecuadas al alcance de los mecanismos editoriales con objeto de optimizar la fiabilidad de las informaciones introducidas.CaracterísticasSegún su creador una wiki es la base de datos en línea más simple que pueda funcionar" Se trata de un tipo de página web que brinda la posibilidad de que multitud de usuarios puedan editar sus contenidos a través del navegador web, con ciertas restricciones mínimas. De esta forma permite que múltiples autores puedan crear, modificar

o eliminar los contenidos. Se puede identificar a cada usuario que realiza un cambio y recuperar los contenidos modificados, volviendo a un estado anterior. Estas características facilitan el trabajo en colaboración así como la coordinación de aciones e intercambio de información sin necesidad de estar presentes físicamente ni conectados de forma simultánea. El ejemplo más conocido y de mayor tamaño de este tipode páginas web es la enciclopedia colaborativa Wikipedia (www.wikipedia.org). A favor: Es una fuente de información y bibliográfica de construcción colectiva. Problemas: La información publicada puede provenir de fuentes erróneas o no válidas. Solución/reomendaciones: Es recomendable trabajar criterios sobre el empleo de fuentes de información confiables y formas de validar los contenidos.4

Un wiki permite que se escriban artículos colectivamente (co-autoría) por medio de un lenguaje de wikitexto editado mediante un navegador. Una página wiki singular es

llamada «página wiki», mientras que el conjunto de páginas (normalmente interconectada mediante hipervínculos) es «el wiki». Es mucho más sencillo y fácil de usar que una bade datos.Una característica que define la tecnología wiki es la facilidad con que las páginas pueden ser creadas y actualizadas. En general no hace falta revisión paraque los cambios sean aceptados. La mayoría de wikis están abiertos al público sin la necesidad de registrar una cuenta de usuario. A veces se requiere hacer login para obtener una cookie de «wiki-firma», para autofirmar las ediciones propias. Otros wikis más privados requieren autenticación de usuario.

Perspectivas pedagógicas de WikiPor lo explicado, las Wiki son una muy buena opción pedagógica para realizar actividades educativas, ya que como explica Mariana Maggio, se pueden generar propuestas que los alumnos puedan integrar en las Wiki a partir de la reconstrucción de las

mismas en un sentido didáctico. En la actualidad los documentos Web, como lo es el ejemplo de las Wiki, crean tendencias y cuando éstas configuran los usos de losniños y los jóvenes, es importante que los educadores las reconozcan y se preocupenpor entenderlas a partir de su exploración.Perspectivas pedagógicas de WikiPor lo explicado, las Wiki son una muy buena opción pedagógica para realizar actividades educativas, ya que como explica Mariana Maggio, se pueden generar propuestas que los alumnos puedan integrar en las Wiki a partir de la reconstrucción de las mismas en un sentido didáctico. En la actualidad los documentos Web, como lo es el ejemplo de las Wiki, crean tendencias y cuando éstas configuran los usos de losniños y los jóvenes, es importante que los educadores las reconozcan y se preocupen


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por entenderlas a partir de su exploración.

Para Maggio, «un proyecto didáctico maravilloso puede ser, cuando el tema lo justifique, generar contenidos para Wikipedia o revisar los publicados allí: entender eltema de un modo profundo, verificar los contenidos, transparentar y discutir los criterios, ampliar lo publicado, ofrecer versiones y especificaciones de alto valor local».5

Un wiki también puede ser un espacio usado para seguimiento individual de los alumnos, donde ellos puedan crear sus proyectos independientemente y el profesor pueda intervenir guiando y corrigiendo. Se ha utilizado también en procesos de formación docente ayudando al mejoramiento de sus habilidades tecnológicas, pero también los procesos de colaboración entre pares.6 Permite la creación colectiva de documentosen un lenguaje simple de marcas utilizando un navegador web. Generalmente no sehacen revisiones previas antes de aceptar las modificaciones y la mayoría de los wikis están abiertas. Permite a los participantes trabajar juntos en páginas web, para añadir o modificar su contenido. Las versiones antiguas nunca se eliminan y pueden restaurarse. Se puede seleccionar diferentes tipos de wiki, profesor, grupo,alumno.

Páginas y ediciónEn un wiki tradicional existen tres representaciones por cada página:

El «código fuente»,que pueden editar los usuarios. Es el formato almacenado localmente

en el servidor. Normalmente es texto plano, sólo es visible para el usuario cuando lo muestra la operación «Editar».Una plantilla (en ocasiones generada internamente) que define la disposición y elementos comunes de todas las páginas.El código HTML, puesto en tiempo real por el servidor a partir del código fuente cada vez que la página se solicita.El código fuente es potenciado mediante un lenguaje de marcado simplificado para hacer varias convenciones visuales y estructurales. Por ejemplo, el uso del asterisco «*» al empezar una línea de texto significa que se generará una lista desordenadaaguno de las cuales también permite etiquetas HTML.

¿Por qué no HTML?La razón de este diseño es que el HTML, con muchas de sus etiquetas crípticas, es difíc

l de leer para usuarios no habituados a la tecnología. Hacer visibles las etiquetas de HTML provoca que el texto en sí sea difícil de leer y editar para la mayoría de usuarios. Por lo tanto, se promueve el uso de edición en texto llano con convenciones para la estructura y el estilo fáciles de comprender.

A veces es deseable que los usuarios no puedan usar ciertas funcionalidades queel HTML permite, tales como JavaScript, CSS y XML. Se consigue consistencia en la visualización, así como seguridad adicional para el usuario. En muchas inserciones de wiki, un hipervínculo es exactamente tal como se muestra, al contrario de lo que ocurre en el HTML.

EstándarDurante años el estándar de facto fue la sintaxis del WikiWikiWeb original. Actualme

nte las instrucciones de formateo son diferentes dependiendo del motor del wiki. Los wikis simples permiten sólo formateo de texto básico, mientras que otros más complejos tienen soporte para cuadros, imágenes, fórmulas e incluso otros elementos más interactivos tales como encuestas y juegos. Debido a la dificultad de usar variassintaxis, se están haciendo esfuerzos para definir un estándar de marcado (ver esfuerzos de Meatball y Tikiwiki).

Vincular y crear páginas2.2.1 Otros tipos de pares de basesLos wikis son un auténtico medio de hipertexto, con estructuras de navegación no lineal. Cada página contiene un gran número de vínc


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los a otras páginas. En grandes wikis existen las páginas de navegación jerárquica, noralmente como consecuencia del proceso de creación original, pero no es necesario usarlas. Los vínculos se usan con una sintaxis específica, el «patrón de vínculos».

CamelCaseOriginalmente gran parte de wikis usaban CamelCase como patrón de vínculos, poniendo frases sin espacios y poniendo la primera letra de cada palabra en mayúscula (por ejemplo, la palabra «CamelCase»). Este método es muy fácil, pero hace que los hiperenlces se escriban de una manera que se desvía de la escritura estándar. Los wikis basados en CamelCase se distinguen instantáneamente por los enlaces con nombres como: «TablaDeContenidos», «PreguntasFrecuentes». Por consiguiente, comenzaron a desarrollarse otras soluciones.

Vínculos libresLos «vínculos libres», usados por primera vez por CLiki, usan un formato tipo _(vínculo. Por ejemplo, _(Tabla de contenidos), _(Preguntas frecuentes). Otros motores de wiki usan distintos signos de puntuación.

InterwikiInterwiki permite vínculos entre distintas comunidades wiki.

Las nuevas páginas se crean simplemente creando un vínculo apropiado. Si el vínculo no existe, se acostumbra a destacar como «vínculo roto». Siguiendo el vínculo se abre unapágina de edición, que permite al usuario introducir el texto para la nueva página wik

i. Este mecanismo asegura que casi no se generen páginas huérfanas (es decir, páginasque no tienen ningún vínculo apuntando a ellas). Además se mantiene un nivel alto de conectividad.

BúsquedaLa mayoría de wikis permite al menos una búsqueda por títulos, a veces incluso una búsqeda por texto completo. La escalabilidad de la búsqueda depende totalmente del hecho de que el motor del wiki disponga de una base de datos o no: es necesario elacceso a una base de datos indexada para hacer búsquedas rápidas en wikis grandes. En Wikipedia el botón «Ir» permite a los lectores ir directamente a una página que concurde con los criterios de búsqueda. El motor de MetaWiki se creó para habilitar búsquedas en múltiples wikis.nterwikiInterwiki permite vínculos entre distintas comunidades wiki.

Las nuevas páginas se crean simplemente creando un vínculo apropiado. Si el vínculo no existe, se acostumbra a destacar como «vínculo roto». Siguiendo el vínculo se abre unapágina de edición, que permite al usuario introducir el texto para la nueva página wiki. Este mecanismo asegura que casi no se generen páginas huérfanas (es decir, páginasque no tienen ningún vínculo apuntando a ellas). Además se mantiene un nivel alto de conectividad.

BúsquedaLa mayoría de wikis permite al menos una búsqueda por títulos, a veces incluso una búsqeda por texto completo. La escalabilidad de la búsqueda depende totalmente del hecho de que el motor del wiki disponga de una base de datos o no: es necesario elacceso a una base de datos indexada para hacer búsquedas rápidas en wikis grandes. E

n Wikipedia el botón «Ir» permite a los lectores ir directamente a una página que concurde con los criterios de búsqueda. El motor de MetaWiki se creó para habilitar búsquedas en múltiples wikis.

Control de cambios2.3 Estructura2.3.1 Estructuras en doble hélice2.3.2 Estructuras en cuádruplex2.4 Hendiduras mayor y menor2.5 Sentido y antisentido


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2.6 Superenrollamiento3 Modificaciones químicas3.1 Modificaciones de bases del ADN3.2 Daño del ADN4 Funciones biológicas4.1 Genes y genoma4.1.1 El ADN codificante4.1.2 El ADN no codificante4.2 Transcripción y traducción4.3 Replicación del ADN4.3.1 Hipótesis sobre la duplicación del ADN5 Interacciones ADN-proteína5.1 Proteínas que unen ADN5.1.1 Interacciones inespecíficas5.1.2 Interacciones específicas5.2 Enzimas que modifican el ADN5.2.1 Nucleasas y ligasas5.2.2 Topoisomerasas y helicasas5.2.3 Polimerasas6 Recombinación genética7 Evolución del metabolismo de ADN8 Técnicas comunes8.1 Tecnología del ADN recombinante8.2 Secuenciación

8.3 Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)8.4 Southern blot8.5 Chips de ADN9 Aplicaciones9.1 Ingeniería genética9.2 Medicina forense9.3 Bioinformática9.4 Nanotecnología de ADN9.5 Historia, antropología y paleontología10 Véase también11 Referencias11.1 Notas11.2 Bibliografía

12 Enlaces externosHistoria de la genéticaArtículo principal: Historia de la genética

Friedrich Miescher, biólogo y médico suizo (1844-1895).Hendiduras mayor menor.pngEl ADN lo aisló por primera vez, durante el invierno de 1869, el médico suizo Friedrich Miescher mientras trabajaba en la Universidad de Tubinga. Miescher realizaba experimentos acerca de la composición química del pus de vendas quirúrgicas desechadas cuando notó un precipitado de una sustancia desconocida que caracterizó químicamente más tarde.2 3 Lo llamó nucleína, debido a que lo había extraído a partir de núcleos cees.4 Se necesitaron casi 70 años de investigación para poder identificar los componentes y la estructura de los ácidos nucleicos.

En 1919 Phoebus Levene identificó que un nucleótido está formado por una base nitrogenada, un azúcar y un fosfato.5 Levene sugirió que el ADN generaba una estructura conforma de solenoide (muelle) con unidades de nucleótidos unidos a través de los grupos fosfato. En 1930 Levene y su maestro Albrecht Kossel probaron que la nucleína de Miescher es un ácido desoxirribonucleico (ADN) formado por cuatro bases nitrogenadas (citosina (C), timina (T), adenina (A) y guanina (G), el azúcar desoxirribosay un grupo fosfato, y que, en su estructura básica, el nucleótido está compuesto por un azúcar unido a la base y al fosfato.6 Sin embargo, Levene pensaba que la cadenaera corta y que las bases se repetían en un orden fijo. En 1937 William Astbury pr


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odujo el primer patrón de difracción de rayos X que mostraba que el ADN tenía una estructura regular.7

Maclyn McCarty con Francis Crick y James D. Watson.La función biológica del ADN comenzó a dilucidarse en 1928, con una serie básica de exprimentos de la genética moderna realizados por Frederick Griffith, quien estaba trabajando con cepas «lisas» (S) o «rugosas» (R) de la bacteria Pneumococcus (causante dela neumonía), según la presencia (S) o no (R) de una cápsula azucarada, que es la queconfiere virulencia (véase también experimento de Griffith). La inyección de neumococos S vivos en ratones produce la muerte de éstos, y Griffith observó que, si inyectaba ratones con neumococos R vivos o con neumococos S muertos por calor, los ratones no morían. Sin embargo, si inyectaba a la vez neumococos R vivos y neumococos S muertos, los ratones morían, y en su sangre se podían aislar neumococos S vivos. Como las bacterias muertas no pudieron haberse multiplicado dentro del ratón, Griffith razonó que debía producirse algún tipo de cambio o transformación de un tipo bacterino a otro por medio de una transferencia de alguna sustancia activa, que denominóprincipio transformante. Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los neumococos R de producir una cápsula azucarada y transformarse así en virulentas. En los siguientes 15 años, estos experimentos iniciales se replicaron mezclando distintos tipos de cepas bacterianas muertas por el calor con otras vivas, tanto en ratones (in vivo) como en tubos de ensayo (in vitro).8 La búsqueda del «factor transformante» que era capaz de hacer virulentas a cepas que inicialmente no lo eran continuó hasta 1944, año en el cual Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty realizaron u

n experimento hoy clásico. Estos investigadores extrajeron la fracción activa (el factor transformante) y, mediante análisis químicos, enzimáticos y serológicos, observaro que no contenía proteínas, ni lípidos no ligados, ni polisacáridos activos, sino que etaba constituido principalmente por "una forma viscosa de ácido desoxirribonucleico altamente polimerizado", es decir, ADN. El ADN extraído de las cepas bacterianas S muertas por el calor lo mezclaron "in vitro" con cepas R vivas: el resultadofue que se formaron colonias bacterianas S, por lo que se concluyó inequívocamente que el factor o principio transformante era el ADN.9

A pesar de que la identificación del ADN como principio transformante aún tardó varios años en ser universalmente aceptada, este descubrimiento fue decisivo en el conocimiento de la base molecular de la herencia, y constituye el nacimiento de la genética molecular. Finalmente, el papel exclusivo del ADN en la heredabilidad fue c

onfirmado en 1952 mediante los experimentos de Alfred Hershey y Martha Chase, en los cuales comprobaron que el fago T2 transmitía su información genética en su ADN, pero no en su proteína10 (véase también experimento de Hershey y Chase).

En cuanto a la caracterización química de la molécula, Chargaff realizó en 1940 algunosexperimentos que le sirvieron para establecer las proporciones de las bases nitrogenadas en el ADN. Descubrió que las proporciones de purinas eran idénticas a las de pirimidinas, la «equimolecularidad» de las bases ([A]=[T], [G]=[C]) y el hecho deque la cantidad de G+C en una determinada molécula de ADN no siempre es igual a la cantidad de A+T y puede variar desde el 36 hasta el 70 por ciento del contenido total.6 Con toda esta información y junto con los datos de difracción de rayos X proporcionados por Rosalind Franklin, James Watson y Francis Crick propusieron en1953 el modelo de la doble hélice de ADN para representar la estructura tridimensi

onal del polímero.11 En una serie de cinco artículos en el mismo número de Nature se publicó la evidencia experimental que apoyaba el modelo de Watson y Crick.12 De éstos, el artículo de Franklin y Raymond Gosling fue la primera publicación con datos dedifracción de rayos X que apoyaba el modelo de Watson y Crick,13 14 y en ese mismo número de Nature también aparecía un artículo sobre la estructura del ADN de Maurice Wlkins y sus colaboradores.15

Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente, en 1962, después de la muerte de Rosalind Franklin, el Premio Nobel en Fisiología o Medicina.16 Sin embargo, el debate continúa sobre quién debería recibir crédito por el descubrimiento.17


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Propiedades físicas y químicas

Estructura química del ADN: dos cadenas de nucleótidos conectadas mediante puentes de hidrógeno, que aparecen como líneas punteadas.El ADN es un largo polímero formado por unidades repetitivas, los nucleótidos.18 19Una doble cadena de ADN mide de 22 a 26 angstroms (2,2 a 2,6 nanómetros) de ancho, y una unidad (un nucleótido) mide 3,3 Å (0,33 nm) de largo.20 Aunque cada unidad individual que se repite es muy pequeña, los polímeros de ADN pueden ser moléculas enormes que contienen millones de nucleótidos. Por ejemplo, el cromosoma humano más largo, el cromosoma número 1, tiene aproximadamente 220 millones de pares de bases.21

En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molécula individual, sino como una pareja de moléculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN seenroscan sobre sí mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hélice. El modelo de estructura en doble hélice fue propuesto en 1953 por James Watson y Francis Crick (el artículo «Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid» fue publicado el 25 de abril de 1953 en Nature), después de obtener una imagen de la estructura de doble hélice gracias a la refracción por rayos X hecha por Rosalind Franklin.22 El éxito de este modelo radicaba en su consistencia con las propiedades físicas y químicas del ADN. El estudio mostraba,además, que la complementariedad de bases podía ser relevante en su replicación, y también la importancia de la secuencia de bases como portadora de información genética.23 24 25 Cada unidad que se repite, el nucleótido, contiene un segmento de la estruc

tura de soporte (azúcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base, queinteracciona con la otra cadena de ADN en la hélice. En general, una base ligada a un azúcar se denomina nucleósido y una base ligada a un azúcar y a uno o más grupos fofatos recibe el nombre de nucleótido.

Cuando muchos nucleótidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polímero resultante se denomina polinucleótido.26

ComponentesEstructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN está formada por unidades alternas de grupos fosfato y azúcar (desoxirribosa).27 El azúcar en el ADN es una pentosa, concretamente, la desoxirribosa.

Ácido fosfórico:Enlace fosfodiéster. El grupo fosfato (PO43-) une el carbono 5' del azúcar de un nucleósido con el carbono 3' del siguiente.Su fórmula química es H3PO4. Cada nucleótido puede contener uno (monofosfato: AMP), dos (difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP) grupos de ácido fosfórico, aunque como monómeros constituyentes de los ácidos nucleicos solo aparecen en forma de nucleósidosmonofosfato.Desoxirribosa:Es un monosacárido de 5 átomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que forma parte de la estructura de nucleótidos del ADN. Su fórmula es C5H10O4. Una de las principales diferencias entre el ADN y el ARN es el azúcar, pues en el ARN la 2-desoxirribosa del ADN es reemplazada por una pentosa alternativa, la ribosa.25

Las moléculas de azúcar se unen entre sí a través de grupos fosfato, que forman enlacesfosfodiéster entre los átomos de carbono tercero (3', «tres prima») y quinto (5', «cincrima») de dos anillos adyacentes de azúcar. La formación de enlaces asimétricos implicaque cada hebra de ADN tiene una dirección. En una doble hélice, la dirección de los nucleótidos en una hebra (3' ? 5') es opuesta a la dirección en la otra hebra (5' ? 3'). Esta organización de las hebras de ADN se denomina antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la misma manera, los extremos asimétricos de las hebras de ADN se denominan extremo 5' («cinco prima») y extremo 3' («tres prima»), respectivamente.Bases nitrogenadas:


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Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son la adenina (A), la citosina (C), la guanina (G) y la timina (T). Cada una de estas cuatro bases está unida al armazón de azúcar-fosfato a través del azúcar para formar el neótido completo (base-azúcar-fosfato). Las bases son compuestos heterocíclicos y aromátcos con dos o más átomos de nitrógeno, y, dentro de las bases mayoritarias, se clasifican en dos grupos: las bases púricas o purinas (adenina y guanina), derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos entre sí, y las bases pirimidínicas o bases pirimídicas o pirimidinas (citosina y timina), derivadas de la pirimidina y con un solo anillo.25 En los ácidos nucleicos existe una quinta base pirimidínica, denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y difiere de ésta en que carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, solo aparece raramente como un producto residual de la degradación de la citosina por procesos de desaminación oxidativa.

Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.Timina:En el código genético se representa con la letra T. Es un derivado pirimidínico con un grupo oxo en las posiciones 2 y 4, y un grupo metil en la posición 5. Forma el nucleósido timidina (siempre desoxitimidina, ya que solo aparece en el ADN) y el nucleótido timidilato o timidina monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina siempre seempareja con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrógeno, T=A. Su fórmula química es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.

Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.Citosina:En el código genético se representa con la letra C. Es un derivado pirimidínico, con un grupo amino en posición 4 y un gr

Timidina

Estructura química de la timidina.La timidina es un nucleósido formado cuando la base nitrogenada timina se enlaza a un anillo de desoxirribosa mediante un enlace glucosídico ß-N3.

Estructura y propiedades[editar]

En su composición, la timidina consiste en un anillo de desoxirribosa (una pentosa) unido a la base pirimidínica timina.

La timidina puede ser fosforilada por uno, dos o tres grupos fosfato, obteniéndose respectivamente TMP, TDP o TTP (timidin monofosfato, difosfato o trifosfato).

Existe en forma sólida en forma de pequeños cristales blancos o polvo blanco cristalino. Su peso molecular es de 242.229 u, y presenta un punto de fusión de 185 °C. Laestabilidad de la timidina en condiciones estándar de presión y temperatura es muy alta.

La timidina está presente en todos los organismos vivos, así como en virus de ADN. El ARN no tiene timidina, sino que presenta en su lugar el nucleósido uridina.La de

soxirribosa, o más precisamente 2-desoxirribosa es un desoxiazúcar derivado de un monosacárido de cinco átomos de carbono (pentosa, de fórmula empírica C5H10O4), derivado e la ribosa por pérdida de un átomo de oxígeno en el hidroxilo de 2', y por ello no responde a la fórmula general de los monosacáridos (CH2O)n. Forma parte del ADN.

Es un sólido cristalino e incoloro, bastante soluble en agua. En su forma furanosa (anillo pentagonal) forma parte de los nucleótidos que constituyen las cadenas del ácido desoxirribonucleico (ADN).

Índice [ocultar]


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1 Estructura2 Importancia biológica2.1 Biosíntesis3 Historia4 ReferenciasEstructura[editar]Varios isómeros existen con la fórmula H-(C=O)-(CH2)-(CHOH)3-H, pero en la desoxirribosa los grupos hidroxilo se encuentran sobre el mismo lado de la Proyección de Fischer. El término "2-desoxirribosa" puede referirse igualmente a dos enantiómeros: el de importancia biológica D-2-desoxirribosa y a su inusual imagen especular L-2-desoxirribosa.1 La D-2-desoxirribosa es un precursor del ácido nucleico ADN. La 2-desoxirribosa es una aldopentosa, eso es, un monosacárido con cinco átomos de carbono y conteniendo a un grupo funcional aldehído.

En solución acuosa, la desoxirribosa consiste primariamente de una mezcla de tresestructuras: la forma lineal H-(C=O)-(CH2)-(CHOH)3-H y dos formas cíclicas variables, desoxirribofuranosa, con un anillo de cuatro átomos de carbono, y desoxirribopiranosa de un anillo de cinco. La segunda forma es la predominante.

Equilibrio químico de la desoxirribosa en solución.Importancia biológica[editar]Como componente del ADN, los derivados de la 2-desoxirribosa tienen un rol importante en la biología. La molécula de ADN (ácido desoxirribonucleico), que es la princi

pal fuente de información genética en la vida, consiste de una larga cadena de unidades que contienen a la desoxirribosa llamados nucleótidos, unidos a través de grupos fosfato. En la nomenclatura estándar, un nucleótido de ADN consiste de una molécula de desoxirribosa con una base orgánica (generalmente adenina, timina, guanina o citosina) unido al carbono 1' del azúcar. El hidroxilo 5' de cada unidad de desoxirribosa es reemplazado por un fosfato (formando un nucleótido) que se une al carbono3' de la desoxirribosa anterior en la cadena.

Las columnas vertebrales del ADN y el ARN son estructuralmente similares, aunque el ARN es de cadena simple y está compuesto por ribosa en lugar de desoxirribosa. La ausencia del hidroxilo 2' en la desoxirribosa es aparentemente responsable por la incrementada flexibilidad mecánica del ADN en comparación al ARN, el cual le permite asumir la conformación de doble hélice, y además (en eucariotas) para estar com

pactamente enrollado dentro del pequeño núcleo celular. El ADN de doble hélice es generalmente mucho más largo que las moléculas de ARN.

Otros importantes derivados biológicos de la desoxirribosa incluyen mono-, di- y trifosfatos, como también a monofosfatos cíclicos 3'-5'.

Biosíntesis[editar]La desoxirribosa es generada a partir de ribosa 5-fosfato por enzimas llamadas ribonucleotido reductasas. Estas enzimas catalizan el proceso de desoxigenación.

Historia[editar]Fue descubierta en 1929 por Phoebus Levene.

Referencias[editar]La ribosa 5-fosfato es un intermediario y a su vez un producto de la ruta de las pentosas fosfato. El último paso de las reacciones oxidativasde dicha ruta es la producción de ribulosa 5-fosfato. Dependiendo del estado metabólico de la célula, la ribulosa 5-fosfato puede isomerizar reversiblemente a ribosa5-fosfato o puede, alternativamente, sufrir una serie de isomerizaciones que darán lugar a la producción de fructosa 6-fosfato y gliceraldehido 3-fosfato, ambos intermediarios de la glucólisis. La ribosa 5-fosfato también puede ser el sustrato de la enzima ribosa fosfato difosfoquinasa, convirtiéndose en fosforibosil pirofosfato.


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Referencias[editar]Volver arriba ?

¡Participa del desafío de edición de mayo!El objetivo de este mes es categorizar 1000 artículos y en aquellos que corresponda, editar su página en Wikidata.CerrarIsomería(Redirigido desde «Isómero»)La isomería es una propiedad de aquellos compuestos químicos que, con igual fórmula molecular (fórmula química no desarrollada) de iguales proporciones relativas de los átomos que conforman su molécula, presentan estructuras químicas distintas, y por ende, diferentes propiedades. Dichos compuestos reciben la denominación de isómeros. Porejemplo, el alcohol etílico o etanol y el éter dimetílico son isómeros cuya fórmula mollar es C2H6O.

Clasificación de los isómeros en Química orgánica.De hecho, una de las primeras cosas que un químico ha de hacer cuando quiere resolver la estructura completa de una nueva especie molecular es establecer los elementos químicos que forman parte de su composición y también la proporción relativa en l que se encuentran los mismos.1

Después, deberá dilucidar el peso molecular de la nueva sustancia química y de todos e

stos datos calcular la fórmula molecular, es decir, el número de átomos de cada elemento que se encuentran presentes en la molécula.2

Llegado a este punto, el meticuloso o la meticulosa investigadora, deberá centrarsus investigaciones en determinar la manera en la que los átomos están conectados entre sí en la molécula bajo estudio y cómo estos átomos se ordenan en el espacio, moment en el cual entra en juego la isomería, ya que por lo general se abrirán numerosas posibilidades de sustancias con la misma fórmula molecular, todas ellas se conocenpor el nombre genérico de isómeros.3

Aunque este fenómeno es muy frecuente en Química orgánica, no es exclusiva de ésta puestambién la presentan algunos compuestos inorgánicos, como los compuestos de los metales de transición.

Índice [ocultar]1 Historia2 Isomería en química orgánica2.1 Isomería constitucional o estructural2.1.1 Isomería de cadena u ordenación2.1.2 Isomería de posición2.1.3 Isomería de compensación o por compensación2.1.4 Isomería de función2.1.5 Tautomería2.2 Isomería espacial o estereoisomería2.2.1 Isomería conformacional2.2.2 Isomería configuracional

2.2.2.1 Isomería geométrica o cis-trans2.2.2.2 Isomería óptica o enantiomería2.2.2.3 Diasteroisómeros2.2.2.4 Mezcla racémica y formas meso2.2.2.5 Poder rotatorio específico3 Isomería en química inorgánica4 Referencias5 Enlaces externosHistoria[editar]El isomerismo fue observado por primera vez en 1827, cuando Friedrich Woehler pr


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eparó cianato de plata (AgOCN) y notó que, a pesar de que su composición elemental era idéntica a la del fulminato de plata (preparado por Justus von Liebig el año anterior),4 sus propiedades eran muy diferentes. Este hallazgo desafiaba la comprensiónquímica predominante de la época, que sostenía que los compuestos químicos podían ser drentes sólo cuando tenían diferentes composiciones elementales. Después de más descubriientos del mismo tipo, como el descubrimiento de 1828 de Woehler de que la ureatenía la misma composición atómica que el químicamente distinto cianato de amonio, Jönskob Berzelius introdujo el término isomerismo en 1830 para describir este fenómeno.5

En 1848, Louis Pasteur separó diminutos cristales de ácido tartárico en sus dos formas especulares.6 7 Las moléculas individuales de cada uno eran los estereoisómeros ópticos de izquierda y derecha, cuyas soluciones hacían girar el plano de luz polarizada en un mismo grado, pero en direcciones opuestas.

Isomería en química orgánica[editar]Existen dos tipos básicos de isomería: estructural y espacial.8

Isomería constitucional o estructural[editar]Es una forma de isomería, donde las moléculas con la misma fórmula molecular tienen una diferente distribución de los enlaces entre sus átomos, al contrario de lo que ocurre en la estereoisomería.

Debido a esto se pueden presentar tres diferentes modos de isomería:

Isomería de cadena o esqueleto.- Los isómeros de este tipo tienen componentes de lacadena acomodados en diferentes lugares, es decir las cadenas carbonadas son diferentes, presentan distinto esqueleto o estructura.Un ejemplo es el pentano, del cual existen varios isómeros, pero los más conocidos son el isopentano y el neopentano.

Pentane isomers.PNGVolver arriba ?upo oxo en posición 2. Forma el nucleósido citidina (desoxicitidina en el ADN) y el nucleótido citidilato o (desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La citosina siempre se empareja en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un triple enlace, C=G. Su fórmula química es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4 aminopirimidina. Su masa m

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