Trabajo Final de Aplicación:

Carrera Ingeniería Agronómica

“Observaciones sobre la entomofauna asociada a cinco

cultivares de amaranto ( Amaranthus spp) cultivados ”

Autora: María Agustina Ansa

Docente Consejera: Ing. Agr. Dra. María B. Riquelme V.

Comisión evaluadora:

Lic. María Andrea Casset

Ing. Agr. Rafael Introcaso

Ing. Agr. M. Sc. Walter Alfonso

Universidad Nacional de Lujan

2012

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Índice 1. Introducción…………………………………………………………………………………………………………… 4

1.1. Origen e historia del cultivo de Amaranto…………………………………………………………… 4

1.2. Principales características nutricionales del grano……………………………………………… 4

1.3. Productos elaborados ………………………………………………………………………………………… 5

1.4. Características botánicas del género Amaranthus……………………………………………… 5

1.5. Características principales del cultivo………………………………………………………………… 6

1.6. El cultivo en Argentina………………………………………………………………………………………… 6

1.6.1. Mercados ………………………………………………………………………………………………………… 7

1.6.2. Limitantes en la producción nacional ……………………………………………………………… 8

1.7. Principales fitopatologías y artrópodos fitófagos asociados….…………………………….. 8

2. Hipótesis y objetivos ……………………………………………………………………………………………… 12

2.1. Hipótesis …………………………………………………………………………………………………………….. 12

2.2. Objetivos…………………………………………………………………………………………………………….. 12

3. Materiales y métodos…………………………………………………………………………………………….. 13

3.1. Descripción del ensayo……………………………………………………………………………………….. 13

3.1.1. Ubicación del ensayo……………………………………………………………………………………….. 13

3.1.2. Datos meteorológicos durante el ciclo del cultivo…………………………………………….. 13

3.1.3. Cultivares empleados……………………………………………………………………………………….. 13

3.1.4. Diseño experimental……………………………………………………………………………………….. 16

3.1.5. Labores culturales……………………………………………………………………………………………. 17

3.2. Metodología de evaluación…………………………………………………………………………………. 17

3.2.1. Entomofauna asociada al cultivo………………………………………………………………………. 17

3.2.1.1. Determinación de etapas fenológicas …………………………………………………………… 17

3.2.1.2. Relevamiento de especies de artrópodos presentes ………………….…………………. 17

3.2.1.3. Clasificación taxonómica……………………………………………………………………………….. 18

3.2.2. Observaciones bioecológicas del “barrenador del tallo”, Aerenea

quadryplagiata……………………………………………………………………………………………………………

18

3.3. Análisis estadístico………………………………………………………………………………………………. 18

4. Resultados y discusión……………………………………………………………………………………………. 19

4.1. Entomofauna asociada al cultivo…………………………………………………………………………. 19

4.1.1. Determinación de etapas fenológicas………………………………………………………………. 19

4.1.2. Relevamiento de especies de artrópodos y tipos de daños presentes en cada

cultivar……………………………………………………………………………………………………………………….

19

4.1.3. Descripción del hábito alimentario observado en cada especie de

artrópodo……………………………………………………………………………………………………………………

22

4.1.3.1. Complejo de chinches: Edessa meditabunda "Alquiche chico" y Nezara

virdula "Chinche verde"………………………………………………………………………………………………

22

4.1.3.2. Diabrotica speciosa “Vaquita de San Antonio” ……………………………………………… 22

4.1.3.3. Astylus astromaculatus “Siete de oro” …………………………………………………………. 23

4.1.3.4. Naupactus xantographus “Gorgojo” ………………………………………………..…………… 23

4.1.3.5. Enruladores de la hoja: Argyrotaenia sphaleropa y Eulia loxonephes…………….. 23

3

4.1.3.6. Orugas militares o cogolleras: Spodoptera frugiperda y Spodoptera

cosmiodes……………………………………………………………………………………………………………….....

24

4.1.3.7. Achyra bifidalis "Oruga de la verdolaga" ………………………………………………..…..... 24

4.1.3.8. Acromyrmex lundii “Hormiga negra” …………………………………………………............ 25

4.1.3.9. Armadillium vulgare “Bicho bolita” ………………………………………………………………. 25

4.1.3.10. Tetrachinus urticae “Arañuela roja” …………………………………………………………. 25

4.1.4. Clasificación de especies de artrópodos asociados al cultivo según su hábito

alimentario ……………………………………………………………….………………………………….………….

27

4.1.5. Preferencia de fitófagos entre los distintos cultivares………………………………………. 28

4.1.5.1. Preferencia de la entomofauna desfoliadora entre los distintos materiales

vegetales……………………………………………………………….……………………………………………………

28

4.1.5.2. Preferencia de la entomofauna fitosuccívora entre los distintos materiales

vegetales ……………………………………………………………….…………………………………………………

29

4.2. Bioecología del barrenador del tallo, Aerenea quadryplagiata (Cerambycidae) …. 30

4.2.1. Observaciones sobre los estados de desarrollo y el daño de A. quadryplagiata . 30

4.2.1.1. Oviposición ……………………………………………………………….………………………………….. 30

4.2.1.2. Estado larval ……………………………………………………………….………………………………… 31

4.2.1.3. Estado adulto ……………………………………………………………….………………………………. 31

4.2.1.4. Daño por barrenado ……………………………………………………………….……………………. 31

4.2.2. Número de oviposiciones y galerías por planta sobre los distintos cultivares ….. 33

5. Conclusiones ……………………………………………………………….………………………………………… 37

6. Consideraciones finales ……………………………………………………………….………………………… 38

7. Bibliografía ……………………………………………………………….…………………………………………… 39

8. Anexo ……………………………………………………………….…………………………………………………… 45

4

1. Introducción.

1.1. Origen e historia del cultivo de Amaranto.

El género Amaranthus contiene más de setenta especies, de las cuales la mayoría son

nativas de América y sólo quince son originarias de Europa, Asia, África y Australia. El

amaranto tiene una distribución cosmopolita pues las características de clima, suelo y

geografía donde prospera son muy diversas (Rojas et al., 2010). Los ecotipos han

evolucionado para tolerar suelos alcalinos y arenosos con pH tan alto como 8,5 así como

suelos arcillosos y ácidos de las laderas de roza y quema en los trópicos. Aunque

tradicionalmente se cultiva a los 30° de latitud, el Amaranto se puede cultivar en latitudes

más altas utilizando cultivares que se inducen con fotoperiodos más largos. En general, los

agricultores tradicionales han ido intercambiado semillas sólo con comunidades vecinas de

modo que los bancos de germoplasma que se generaron en tierras semiáridas altas y en las

subtropicales bajas han evolucionado paralelamente (NRC, 1984).

La mayoría de los cultivos de grano se ha concentrado en valles de tierras altas, como

los de la Sierra Madre, Andes e Himalaya (NRC, 1984). En el continente americano, el

amaranto se cultiva desde hace más de 5.000 años, habiendo constituido el alimento básico

de los incas, aztecas y otros pueblos precolombinos (Sauer, 1950). Pero con la llegada de la

conquista española, el uso del amaranto en ceremonias religiosas fue asociado con la

eucaristía del cristianismo y, como muchas otras costumbres, fue prohibido su empleo y se

persiguió a quienes continuaban utilizándolo. Este hecho, junto con otros motivos más,

como la sustitución de los cultivos nativos por los introducidos del Viejo Mundo, preferidos

por los españoles, confluyeron en la reducción del cultivo del amaranto de manera drástica

(Becerra, 2000).

Sin embargo, durante el siglo XX, The National Academy of Science comenzó a realizar

investigaciones con plantas tropicales inexploradas que tendrían un valor económico

prometedor. Este hecho impulsó la reivindicación y el redescubrimiento del amaranto,

describiéndola como una de las 36 fuentes no convencionales de alimentos más prometedoras

del mundo (NRC, 1984). Entre sus atributos se destacan su capacidad para resistir y/o tolerar

factores ambientales adversos y su alto valor nutritivo (Mújica & Berti, 1997; Andrade &

Andrade 1991; Aedo Pareja & Barrantes del Águila, 1991; García- Pereyra et al., 2009).

1.2. Principales características nutricionales del grano

El grano posee entre 12 y 19% de proteína (Nieto, 1990 y Tabla 4 en Anexo.) con un

balance de aminoácidos cercano al requerido para la nutrición humana, siendo la leucina el

compuesto limitante. Esta última permite por ejemplo, que la proteína de Amaranthus

caudatus se absorba y utilice sólo hasta un 70%. Sin embargo, observando estos valores se

5

puede apreciar el similar valor biológico de su proteína en comparación con la proteína del

trigo (73%) y soja (74%) (Nieto, 1990 y ver Tabla 5 en Anexo). Además por su alto contenido en

lisina es una excelente complementación aminoacídica con las proteínas de maíz, arroz y trigo

(Mújica & Berti, 1997).

1.3. Productos elaborados.

Por la industrialización del grano se puede obtener harina y grano inflado o entero. La

harina de amaranto, producto de la molienda integral, no resulta panificable por sí sola ya

que carece de gluten (gliadina y glutenina), lo que la convierte en un alimento apto para la

población celíaca. También, el grano entero cocido puede usarse en forma similar al arroz o

inflado (Schnetzler & Breene, 1994). Además de estos usos, ya existen en el mercado

productos donde se utiliza como suplementación en harina de trigo y lácteos,

incrementando el contenido proteico de los mismos y logrando un mejor equilibrio de

aminoácidos esenciales (Delgadillo et al., 1991, citado en Martín de Troiani et al., 2005).

Otro recurso aprovechable del amaranto lo constituyen las hojas. Existen variedades de A.

mantegazzianus en las que el follaje posee un alto contenido de calcio y magnesio debido a

la gran cantidad de ácido oxálico que contienen las plantas en crecimiento. Las hojas

concentran la mayoría de los nutrientes, que son similares a muchas hortalizas de hoja que

muestran un alto contenido de proteínas, fósforo, hierro, calcio y vitaminas como vitamina

C, retinol y niacina (Mújica & Berti, 1997).

1.4. Características botánicas del género Amaranthus.

Las diferentes especies de Amaranthus son plantas anuales, herbáceas, de tallos

suculentos en estadios iniciales y algo lignificados cuando el cultivo se encuentra más

avanzado. Por lo general tiene un eje central bien diferenciado desde donde se ramifica y

las hojas son generalmente alternas u opuestas, sin estipulas de forma elíptica, aovada, lisas

o poco pubescentes con nervaduras pronunciadas. El color de la planta va desde verde hasta

el púrpura con varios colores intermedios como el rojo, rosado, café, etc. En cuanto al

sistema radicular, es de tipo pivotante, donde las raíces secundarias se encuentran bien

desarrolladas.

Las plantas de amaranto son monoicas, con flores pequeñas y unisexuales, reunidas en

glomérulos formando falsas umbelas con tres o cinco brácteas externas cada una. Las flores

se agrupan formando una inflorescencia tipo panoja, las cuales son muy vistosas y se

presentan desde totalmente erectas hasta decumbentes. En cuanto a colores pueden

observarse: amarillas, naranjas, café, rojas, rosadas o purpuras. El fruto botánicamente es

un pixidio unilocular, por lo que presenta dehiscencia. La semilla es muy pequeña, mide 1 a

6

1,5 mm de diámetro. Los colores de las semillas pueden variar desde amarillo a rosados,

rojos y negros, estas últimas tienen cubiertas muy duras y son características de las especies

silvestres (Mújica y Berti, 1997)

El género se ubica dentro del orden Cariophyllales, familia Amaranthacea. Dentro del

mismo se han identificado más de 60 especies entre las que se destacan: A. caudatus L , A.

mantegazzianus P. y A. edulis S, A. cruentus L. , A. paniculatus L, A. hypochondriacus L., A.

dubius M., A. quitensis S.

1 5. Características principales del cultivo.

La duración del ciclo del cultivo varía en general desde los 120 a 180 días pero

pueden darse casos extremos como 90 o 240 días. (Mújica & Berti, 1997).

Los rendimientos de grano pueden ser muy variables, en Argentina se han obtenidos

rendimientos de 1530 kg/ha. Sin embargo en Bolivia y Perú se han reportado rendimientos

de 900 hasta 4000 kg/ha, en lo que respecta a biomasa en A. hybridus se obtuvieron hasta

20 tn/ha a los 40 días posteriores a la siembra de los cuales se aprovecha como hortaliza un

42 a 60%, mientras que para A. cruentus y A. caudatus se han encontrado alrededor de 30

tn/ha con un volumen aprovechable superior al 40% (Mújica & Berti, 1997).

1.6. El cultivo en Argentina.

En la Argentina, el amaranto se cultiva desde mucho antes de la colonización

española, lo que ha sido certificado con hallazgos arqueológicos en el área meridional de la

provincia de Mendoza. Allí se encontró un depósito de semillas de A. caudatus de 2.000

años antigüedad. Por otro lado, como existen especies de amaranto nativas de otros

continentes, estos hallazgos también contribuyeron a reafirmar a Sudamérica como centro

de origen (Covas, 1994).

Fuera del cultivo practicado por los pueblos originarios, los amarantos graníferos

sudamericanos solo han sido cultivados desde principios del siglo pasado en pequeñas

parcelas experimentales (Covas, 1994) o en pequeños lotes a baja densidad asociados con

maíz en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca (Mújica & Berti, 1997).

El inicio de la experimentación con los amarantos en la región pampeana comenzó a

partir de ensayos realizados en el Instituto de Fitotecnia de INTA Castelar (Buenos Aires),

con materiales provenientes de la Estación Experimental de Puerta de Díaz (Salta). Dichos

trabajos experimentales y analíticos recién se intensificaron durante la década del ´80,

realizándose varias investigaciones orientadas hacia estudios de adaptabilidad de un gran

número de cultivares provenientes de México, Perú y Estados Unidos (A. cruentus y A.

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mantegazzianus), para la regiones de la llanura pampeana semiárida y subhúmeda (Covas,

1994).

Por su amplio rango de adaptación ecológica, se estima que en Argentina existe una

gran extensión de tierras aptas para el cultivo, de no menos de 50 millones de hectáreas,

principalmente en la región semiárida del país, al Norte de la Patagonia (Covas, 1994). Sin

embargo, las Provincias de Salta, Jujuy y Catamarca constituyen la zona tradicional de

cultivo. Aquí la mayoría son pequeños productores, que cultivan con el propósito de

autoconsumo de la familia campesina, siendo incipiente la producción de tipo comercial

(Sánchez, 1991, citado por Jiménez et al., 2009). Pero el área potencial del cultivo en

nuestro país también comprende las provincias de Santiago del Estero, Córdoba, este de La

Pampa y oeste de Buenos Aires, siendo una de las principales condiciones a tener en cuenta

que las zonas de cultivos sean libres de heladas (MinCyT de Jujuy, 2010).

1.6.1. Mercados.

El principal productor de amaranto es China con 150 mil hectáreas cultivadas,

seguida por India y Perú que tienen aproximadamente 1.800 hectáreas cada uno, México

con 900 hectáreas y EEUU con 500 hectáreas. No existen datos oficiales de exportaciones,

derechos de importación, ni de preferencias arancelarias debido a que este grano carece de

posición arancelaria propia (MinCyT de Jujuy, 2010).

En materia de consumo se destacan 2 destinos fundamentales: el autoconsumo

integrado por los campesinos de la región de producción y un mercado de productos

funcionales, con consumidores estadounidenses y europeos de altos ingresos.

Los principales consumidores a nivel mundial son Bolivia, Perú, Ecuador junto con

Europa y Estados Unidos, donde se consumen en forma de granos integrales, copos, harinas

generales, harinas integrales de amaranto tostado, amaranto reventado al estilo de rosetas,

polvos pregel, aceites, barras de cereal, panes, entre otros (MinCyT de Jujuy, 2010).

En Argentina el mayor volumen de grano comercializado proviene de la importación,

sin embargo este mismo circula en un sistema comercial informal, en el que se destaca la

ausencia de un mercado de referencia.

El último eslabón comercial se da en comercios de tipo “dietéticas”, envasado en

bolsas plásticas de medio kilo y siendo baja la vinculación con los otros componentes de la

cadena agroalimentaria (MinCyT de Jujuy, 2010).

1.6.2. Limitantes en la producción nacional.

Con respecto a la producción de amaranto a nivel nacional, las principales limitantes

van desde su cultivo hasta la comercialización. Con respecto a la comercialización, resulta

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determinante el escaso volumen de producción nacional, lo que impide viabilizar una

mayor industrialización del grano. Durante el desarrollo del cultivo, la restricción inicial la

constituye la falta de disponibilidad de semilla generada por la alta densidad de siembra y

por un bajo número de semilleros y bancos de germoplasma que pueden abastecer a los

productores. Una de las principales reservas de germoplasma está ubicada dentro del INTA

Anguil (Provincia de La Pampa) que posee 18 variedades de Amaranto (MinCyT de Jujuy,

2010).

Otro problema es la falta de maquinaria. Existen experiencias de productores que

han realizado adaptaciones de maquinarias existentes para la siembra con “cajón alfalfero”,

sin embargo para la cosecha y trilla no se dispone de maquinaria agrícola específica (MinCyT

de Jujuy, 2010).

Se suma a estos factores un deficiente manejo agronómico que termina por afectar

la productividad del cultivo como una cama de siembra fina, debido al tamaño pequeño de

la semilla (MinCyT de Jujuy, 2010).

1.7. Principales fitopatologías y artrópodos fitófagos asociados.

En cuanto a la sanidad del cultivo, Cabrera Nieto (1989) afirma que en Ecuador las

fitopatologías que sobresalen son las causadas por los hongos del género Phythuium,

Phytophthora y Rizoctonia que se hacen presentes en los primeros 30 días del cultivo. En el

estado de planta adulta el problema principal es ocasionado por Esclerotinia sclerotiorum ya

que produce clorosis, muerte del tallo y panojas. Además se ha reportado la presencia de

oídio (Erysiphe sp.). Barrantes del Águila (1991) en Bolivia determinó otros agentes

fitopatógenos foliares, como roya blanca (Albugo spp.), necrosis de nervaduras (Phoma

spp.), mancha pajiza circular (Phyllosticta spp.), necrosis macrótica foliar (Macrophoma

spp.), fusariosis foliar (Fusarium roseum) y virosis. También en Bolivia, Rojas et al. (2010)

describieron como enfermedades frecuentes en semilla a Pythium sp. y Fusarium sp. junto

con Esclerotinia sp. y Alternaria sp. ocasionando pudrición del tallo y la raíz.

Con respecto a los artrópodos fitofagos, se han realizado varios ensayos sobre la

entomofauna presente en el cultivo tanto en Argentina como en otros países americanos

como Bolivia (Flores et al. 1986; Vilca & Jeri, 1991; Ferrufino Barba, 2003; Rojas et al., 2010),

Perú (Ugás & Caldas, 2005), Chile (Cárdenas, 1991, citado en Guerrero et al., 2000);

Zambrano, 1996; Guerrero et al., 2000), Ecuador (Hernández, 1979; Cabrera Nieto, 1989;

Monteros et al., 1994; Dávila Pullas, 2008; Buña & Mayalica, 2009), México (Pérez &

Domínguez, 1989; Espitia-Rangel, 1990; Aragón- García et al., 1997; Torres-Saldaña et al.,

2004; Salas-Araiza & Boradonenko, 2006; Pérez Torres et al., 2011), Cuba (Borroto Pérez et

al., 2003) y EEUU (Wilson & Olson, 1990).

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En este trabajo se seleccionaron como antecedentes a los estudios realizados en

países sudamericanos debido a la posibilidad de hallar más especies adversas en común. Tal

es el caso de ensayos llevados a cabo en Ecuador, donde se encontró como principales

plagas a larvas del género Agrotis spp. y Feltia spp. (Lepidoptera: Noctuidae) (Monteros et

al., 1994). Del mismo modo, Dávila Pullas (2008) observó ataque de orugas cortadoras de

dichos géneros. Por su parte, Buña & Mayalica (2009) encontraron en un ensayo con A.

caudatus durante la primera etapa de desarrollo de las hojas, bajas poblaciones de “pulgón

verde” Myzus sp. (Hemiptera: Aphididae) que luego se ubicaron sobre las panojas. También

observó la presencia de la “oruga cortadora” Agrotis sp. ubicada en las hojas más jóvenes.

En Perú, se presentaron diversas plagas como “pegadores de hojas” Spoladea

recurvalis, “mosca blanca” Bemisia tabaci y “mosquilla de los brotes” Prodiplosis longifila

(Ugás & Caldas, 2005). Mújica & Berti (1997) realizaron un estudio en la costa de Perú,

donde encontraron a los lepidópteros Eurysacca melanocampta (Gelechiidae), Pseudoplusia

includens (Noctuidae), Spodoptera eridania (Noctuidae) y Herpetograma bipunctalis

(Pyralidae).

En Chile, se hallaron orugas cortadoras (Noctuidae), y a la “polilla del bledo”,

causando daño leve en localidades de la Región Metropolitana (Cárdenas, 1991, citado en

Guerrero et al., 2000). Por su parte, Zambrano (1996) observó el daño producido por las

larvas de H. bipunctalis, mientras que Guerrero et al., (2000) observaron ataque de Achryra

similalis y larvas de Coleophora versurella (Coleophoridae), Eurysacca media (Gelechiidae),

Strymo neurytulus (Licaenidae) y los noctuídos Rachiplusia nu, Trichoplusia ni y Copitarsia

turbata.

En Bolivia, Vilca & Jeri (1991) citan trabajos anteriores donde se encontró una gran

variedad de plagas foliares, como "minadores de hoja" (Diptera: Anthomyiidae), lepidópteros

de la familia Pyralidae y Noctuidae, Diabrotica sp. (Coleoptera: Chrysomelidae) y Gryllus

arsimilis (Ortoptera: Grillidae). Posteriormente, Rojas et al. (2010) describen como plaga de

mayor incidencia, durante la emergencia, a Diabrotica sp., y entre otras plagas citan a Agrotis

sp. y Epicauta sp.

En referencia a investigaciones realizadas en Argentina, la mayor cantidad de

estudios realizados sobre insectos asociados al cultivo fueron elaborados por Ves Losada &

Covas (1987) en la provincia de La Pampa. Estos trabajos basaron su investigación en

determinar qué organismos eran productores de daño y evaluar sus enemigos naturales

(parasitoides y/o predadores). Posteriormente Niveyro et al. (2006) y Vargas López et al.

(2006) también tomaron registro de varias especies que se alimentaban del cultivo.

En la Provincia de Buenos Aires en ensayos realizados en la Universidad Nacional de

Luján, se registró una amplia variedad de especies mayormente de los órdenes Hemiptera y

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Coleoptera (De Haro & Martínez, 1995; Martínez et al., 1997). En la misma región, Jacquelin

et al. (2011), en un estudio realizado en el INTA Pergamino, también registró daño sobre el

cultivo pero producido por un menor número de especies.

Se ha documentado una gran diversidad de insectos con hábito barrenador asociado

al cultivo de amaranto en diferentes lugares del mundo (Covas, 1994; Phogat et al., 1994; Low

et al., 1995; Torres Saldaña et al., 2004; Martínez & Riquelme, 2007; Niveyro & Salvo, 2012).

Los insectos barrenadores son aquellos por cuyo régimen alimentario caulinófago deben

ingresar dentro del tallo y realizar galerías dentro del mismo. Esto dificulta la circulación de

agua y fotoasimilados aumentando el riesgo de quebrado de las plantas.

En Argentina, se cita al género Conotrachelus spp. (Coleoptera: Curculionidae) como

el principal barrenador de cultivos de La Pampa (Niveyro et al., 2006). En esta misma

región, Covas (1989) había tomado registro de daños ocasionados por un coleóptero de la

familia de los Cerambícidos, no identificado.

Paralelamente, en la provincia de Buenos Aires, De Haro & Martínez (1995) hallaron

en un ensayo en la localidad de Luján, un barrenador del tallo de la familia de los

Cerambícidos. La especie fue identificada por Di Iorio et al. (1998) como Aerenea

quadryplagiata, a partir de un individuo encontrado sobre A. hypochondriacus L. cv. Artasa

9022. Posteriormente Sbravatti (1999) cita la presencia de este barrenador en otros tres

cultivares en la misma zona y también sobre A. quitensis. Anteriormente esta especie ya

había sido identificada por Bosq (1943) sobre A. muricatus y Xanthium strumarium, y

Brunch (1914) había determinado que la zona de distribución en Argentina abarca las

provincias de Tucumán, Córdoba, Buenos Aires y Mendoza. En trabajos más recientes,

Martínez & Riquelme (2007) confirmaron que A. quadryplagiata resulta la principal plaga en

esta región.

Considerando los trabajos anteriormente citados, el amaranto resulta ser un cultivo

prometedor para la región Pampeana, sin embargo son muchos los aspectos agronómicos

que deben ser estudiados en mayor profundidad para la implementación de este cultivo en

superficies más extensas. Entre estos factores, la incidencia de la entomofauna y en

particular de Aerenea quadryplagiata asociados a los diferentes materiales genéticos y

etapas fenológicas, puede resultar una variable determinante para el desarrollo del cultivo.

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2. Hipótesis y objetivos.

2.1 Hipótesis.

a) Las especies fitófagas que afectan al cultivo varían según el cultivar o

especie de amaranto y el momento del ciclo del cultivo.

b) La incidencia de Aerenea quadryplagiata depende del tipo de material

cultivado y/o de algunas características morfológicas de la planta.

2.2. Objetivos.

a) Registrar y cuantificar las especies de artrópodos fitófagos y su daño

asociado, en cinco cultivares de amaranto.

b) Evaluar el comportamiento de Aerenea quadryplagiata en relación a algunas

características morfológicas de los materiales sembrados.

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3. Materiales y métodos.

3.1. Descripción del ensayo.

3.1.1. Ubicación del ensayo.

El estudio se realizó en el campo experimental de la Universidad Nacional de Luján,

provincia de Buenos Aires, región natural de la Pampa Húmeda cuyas coordenadas

geográficas son: latitud 34º 36’ Sur y longitud 59º 04’ Oeste, a 28 msnm.

Los suelos presentes en esta zona son clasificados como Argiudoles típicos (Soil

Taxonomy, 2006), perteneciente a la serie Solís. La región está cubierta uniformemente por

un manto loéssico de más de dos metros de espesor, donde la profundidad del solum es de

160 cm, con un horizonte superficial bien provisto de materia orgánica (3,5%), de textura

franco-limosa a franco-arcillo-limosa y el horizonte textural (Bt) se encuentra a 27 cm (Botta

et al., 2002; De Falco, 2011, comunicación personal). (Ver Descripción 1 y Tabla 7 en

Anexo).

3.1.2. Datos meteorológicos durante el ciclo del cultivo.

En la Tabla 1 se presentan los datos de temperaturas medias, máximas y mínimas

mensuales así como la precipitación acumulada mensual durante el desarrollo del cultivo de

amaranto utilizado en este trabajo (Diciembre de 2010 a Junio de 2011).

Tabla 1. Valores promedio de precipitación y temperatura registrados durante el ciclo del

cultivo de amaranto (Estación Agrometeorológica CIDEPA-UNLu, 2010-2011).

Meses Dic Ene Feb Mar Abr May Jun

Precipitaciones (mm) 33 177,5 132,5 30 155,5 45 79

Temp. Media (°C) 23,4 27,9 22,7 19,8 17,4 13,1 10,2

Temp. Max. (°C) 31,7 32,5 29,3 28,1 24,4 19,1 15

Temp. Min. (°C) 14,9 17,9 16,1 12,2 10,8 7,1 5,5

3.1.3. Cultivares empleados.

- Amaranthus mantegazzianus “Hortícola”

- Amaranthus hypochondriacus cv. Húngaro (ciclo corto)

- Amaranthus hypochondriacus cv. Artasa 9122

- Amaranthus cruentus cv. Don Guiem

- Amaranthus cruentus cv. Mejicano

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Figura 1. Amaranthus mantegazzianus “Hortícola”.

Figura 2. Amaranthus hypochondriacus cv.

Húngaro (ciclo corto).

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Figura 3. Amaranthus hypochondriacus cv. Artasa 9122.

Figura 4 . Amaranthus cruentus cv. Don

Guiem.

15

Figura 5. Amaranthus cruentus cv. Mejicano.

Dichos materiales fueron provistos por la Universidad Nacional de La Pampa, dentro

del marco del Proyecto de Extensión universitaria “Proyecto de promoción, desarrollo e

integración asociativa de productores vinculados a producciones alternativas en la Cuenca

del Río Lujan y alrededores” desarrollado por la asignatura Conservación del Sistema

Agropecuario.

3.1.4. Diseño experimental.

El diseño experimental del ensayo fue en bloques completos aleatorizados con 3

repeticiones. Cada parcela constó de 3 filas de 3 m de largo, con una distancia entre surcos

de 70 cm. La disposición de los tratamientos se presenta en la figura 6. Entre parcelas se

dejaron sectores de 1m que funcionaron como caminos.

16

3.1.5. Labores culturales.

Las labores previas a la siembra constaron de una pasada de disco y una de

motocultivador. La preparación del suelo es un factor determinante para la posterior

implantación del cultivo debido a que el tamaño pequeño de la semilla hace necesario una

gran superficie de contacto. La siembra se realizó el 22 de Diciembre de 2010.

Ya emergido el cultivo, el control de malezas fue de forma manual, limpiando los

caminos y el entresurco. Se regó durante el primer mes, cada 2 días aproximadamente

debido a que la emergencia es la etapa más sensible al estrés hídrico. No se realizó raleo de

plantas y tampoco se utilizaron agroquímicos.

3.2. Metodología de evaluación.

3.2.1. Determinación de etapas fenológicas.

Se registraron las fases fenológicas durante las fechas de muestreo, para lo cual se

utilizó la metodología enunciada por Chagaray y Gallo (2005). (Ver Descripción 2 en Anexo)

3.2.2. Entomofauna asociada al cultivo

3.2.2.1. Relevamiento de especies de artrópodos y tipo de daños presentes.

Durante el desarrollo del cultivo se relevaron semanalmente, durante la etapa vegetativa

hasta inicio de etapa reproductiva, los artrópodos y daños presentes. Para dicho registro, se

tomó una muestra al azar de diez plantas del surco central, omitiéndose los 50 cm próximos

al final de la parcela para evitar el efecto borde. Se observó a ojo desnudo la parte media

superior de cada planta, se registró si la misma presentaba algún tipo de daño por

alimentación (desfoliación o fitosucción) y se capturaron los individuos presentes. En el

caso de que se encontraran individuos inmaduros, se criaron en laboratorio. Como alimento

para la cría se utilizaron plantas pequeñas del mismo material en donde se halló al

Bloque I Bloque II Bloque III

Don Guiem Mejicano Don Guiem

Artasa Hortícola Húngaro

Mejicano Húngaro Mejicano

Hortícola Don Guiem Hortícola

Húngaro Artasa Artasa

Figura 6. Esquema del ensayo.

S

17

individuo. Tanto en las observaciones directas a campo como en las de laboratorio, se

registraron los tipos de hábito alimenticio discriminando entre artrópodos desfoliadores y

fitosuccívoros.

3.2.2.2. Clasificación taxonómica.

Para la clasificación de los artrópodos se utilizaron claves taxonómicas y bibliografía

específica (Rizzo, 1979; Richards & Davies, 1983; Navarro et al., 2009; De Haro et al., 2011).

3.2.3. Observaciones bioecológicas del “barrenador del tallo”, Aerenea

quadryplagiata.

En madurez fisiológica (Chagaray y Gallo, 2005) se tomaron muestras de diez plantas por

parcela con síntoma de barrenado (daño por oviposición), en las que se registraron en

laboratorio: el diámetro a los 20 cm del cuello, la altura hasta la base de la panoja, el

número de oviposiciones, el número de galerías por barrenado y la presencia de larvas.

Para recolectar esta información, primero se determinó diámetro de tallo empleando un

calibre automático “Precision Measuaring” (precisión de 0,01mm). Luego se registró la

altura de la planta desde el cuello del tallo hasta la base de la panoja utilizando una cintra

métrica. Posteriormente se cuantificó el número de oviposiciones a lo largo del tallo y se

diseccionó el mismo con un bisturí para observar a ojo desnudo la presencia de galerías y

larvas.

3.3. Análisis estadístico.

Para comparar el daño por insectos defoliadores y fitosuccívoros en cada cultivar y fecha

de muestreo se realizó un ANOVA de medidas repetidas para cada una de las siguientes

variables: % de plantas con defoliación y % plantas con daño por fitosucción. Para comparar

el comportamiento del barrenador en los distintos materiales genéticos de amaranto, se

realizó un análisis de varianza para las siguientes variables: N° de oviposiciones, N° de

galerías y % oviposiciones efectivas ((N° de galerías/N° oviposiciones)*100), tomando como

tratamiento a los cultivares. También se realizó un análisis de correlación para cada cultivar

entre, cada una de las variable mencionadas con el diámetro y la altura. En ambos análisis,

cuando el ANOVA resultó significativo, se realizó una separación de medias a posteriori con

la prueba de Duncan, teniendo en cuenta un error estadístico del 5%. Para todos los análisis

se utilizaron los programas estadísticos STATSOFT (2000) e INFOSTAT (2004).

18

4. Resultados y Discusión.

4.1. Determinación de las etapas fenológicas.

En la Tabla 2 se observa las fases fenológicas registradas durante las fechas de

muestreo para el relevamiento de especies de artrópodos presentes en el ensayo.

Tabla 2. Fases Fenológicas en las fechas de muestreo

N°

Fecha

Cultivares /

Fases Húngaro Hortícola Don Guiem Mejicano Artasa

28/12 Emergencia Emergencia Emergencia Emergencia Emergencia

1 20/1 Inicio de panoja Vegetativo Vegetativo Vegetativo Vegetativo

2 28/1 Antesis Vegetativo Vegetativo Vegetativo Vegetativo

3 4/2 Antesis Vegetativo Vegetativo Vegetativo Vegetativo

4 11/2 Inicio de llenado de

grano

Inicio de

panoja

Inicio de

panoja

Inicio de

panoja

Inicio de

panoja

La emergencia de todos los cultivares se registró el 28 de diciembre. Sin embargo , el

cultivar Húngaro presentó una mayor precocidad al pasar a etapa reproductiva a los 29 días

posteriores a la siembra, y por lo tanto todos los muestreos de insectos en este material se

ubicaron dentro de esta etapa (Tabla 2). Este hecho observado se debe a que este cultivar

se caracteriza por presentar un ciclo corto. El resto de los materiales recién alcanzaron dicha

etapa en la última semana de muestreo.

4.2. Entomofauna asociada al cultivo

4.2.1. Relevamiento de especies de artrópodos presentes en cada cultivar.

En la Tabla 3 se presenta los artrópodos encontrados en cada material vegetal y la

clasificación taxonómica alcanzada.

Tabla 3. Especies asociadas a cada cultivar.

Cultivar Orden Insectos fitófagos

19

Argyrotaenia sphaleropa

(Tortricidae: Tortricinae: Archipini)

Eulia loxonephes

(Tortricidae, Tortricinae, Eulini) Lepidoptera

Achyra bifidalis

(Crambidae, Pyraustinae, Pyraustini)

Hemiptera Edessa meditabunda

(Pentatomidae)

Aerenea quadryplagiata

(Cerambycidae)

“Crisomelido marron”

(Chrysomelidae) Coleoptera

Diabrotica speciosa

(Chrysomelidae)

Himenoptera Acromyrmex lundii

(Formicidae)

A. mantegazzianus cv. Hortícola

Isopoda

Armadillium vulgare

(Armadillidiidae)

Aerenea quadryplagiata

(Cerambycidae)

Nuapactus xantographus

(Curculionidae) Coleoptera

Diabrotica speciosa

(Chrysomelidae)

Himenoptera Acromyrmex lundii

(Formicidae)

Isopoda

Armadillium vulgare

(Armadillidiidae)

A. hypochondriacus cv. Artasa 9122

Acarina Tetrachinus urticae

(Tetrachinidae)

Nezara virdula

(Pentatomidae) Hemiptera

Edessa meditabunda

(Pentatomidae)

Diabrotica speciosa

(Chrysomelidae)

“Crisomelido marron”

(Crysomelidae) Coleoptera

Aerenea quadryplagiata

(Cerambycidae)

Spodoptera cosmoides

(Noctuidae, Xyleninae, Prodeniin) Lepidoptera

Spodoptera frugiperda

(Noctuidae, Xyleninae, Prodeniini)

Himenoptera Acromyrmex lundii

(Formicidae)

Isopoda

Armadillium vulgare

(Armadillidiidae)

A. cruentus cv. Don Guiem

Acarina Tetrachinus urticae

(Tetrachinidae)

Tabla 3. Continuación.

Cultivar Orden Especie

A. cruentus cv. Mejicano Coleoptera Diabrotica speciosa

(Chrysomelidae)

20

Astylus atromaculatus

(Melyridae)

Aerenea quadryplagiata

(Cerambycidae)

Nuapactus xantographus

(Curculionidae)

“Crisomelido marron”

(Chrysomelidae)

Hemiptera Edessa meditabunda

(Pentatomidae)

Lepidoptera Argyrotaenia sphaleropa

(Tortricidae: Tortricinae: Archipini)

Himenoptera Acromyrmex lundii

(Formicidae)

Isopoda

Armadillium vulgare

(Armadillidiidae)

Lepidoptera Achyra bifidalis

(Crambidae, Pyraustinae, Pyraustini)

Edessa meditabunda

(Pentatomidae) Hemiptera

Nezara virdula

(Pentatomidae)

Diabrotica speciosa

(Chrysomelidae) Coleoptera

Astylus atromaculatus

(Melyridae)

Himenoptera Acromyrmex lundii

(Formicidae)

Acarina Tetrachinus urticae

(Tetranichidae)

A. hypochondriacus cv. Húngaro

Isopoda

Armadillium vulgare

(Armadillidiidae)

Se encontró una gran variedad de especies pertenecientes a diferentes órdenes. Los

dos órdenes en los que se registró una mayor variedad de especies fueron Lepidoptera con

representantes de las familias Tortricidae, Crambidae y Noctuidae, y Coleoptera, con

individuos de las familias Curculionidae, Cerambycidae, Chrysomelidae y Meliridae (Tabla 3).

Sin embargo, el número de especies fue menor que el registrado por Martínez & Riquelme

(2007) en el mismo sitio de ensayo. Este hecho podría atribuirse por una parte a que los

ensayos difierieron en la fecha de siembra, siendo más tardía en la campaña presentada en

este trabajo y por otra parte, a que las precipitaciones en este ensayo fueron menores al

promedio histórico. Ambos factores pudieron influir sobre la diversidad, distribución y

abundancia de los artrópodos (Rabinovich, 1980).

Tabla. 4. Órdenes y familias relevadas en cada cultivar

Cultivares/

Ordenes

A. mantegazzianus

cv. Hortícola

A. hypochondriacus

cv. Artasa

A. hypochondriacus

cv. Húngaro

A. cruentus cv.

Don Guiem

A. cruentus cv.

Mejicano

Lepidoptera Tortricidae (2)

Crambidae (1) Crambidae (1) Noctuidae (2) Tortricidae (1)

Hemiptera Pentatomidae (1) Pentatomidae (2) Pentatomidae (2) Pentatomidae (1)

Coleoptera Chrysomelidae (2) Cerambicidae (1) Chrysomelidae (1) Cerambicidae (1) Cerambicidae (1)

21

Cerambicidae (1) Chrysomelidae (1)

Curculionidae (1)

Melyridae (1) Chrysomelidae

(2)

Chrysomelidae (2)

Melyridae (1)

Curculionidae (1)

Himenoptera Formicidae (1) Formicidae (1) Formicidae (1) Formicidae (1) Formicidae (1)

Isopoda Armadillidiidae (1) Armadillidiidae (1) Armadillidiidae (1) Armadillidiidae

(1) Armadillidiidae (1)

Acarina Tetrachinidae (1) Tetrachinidae (1) Tetrachinidae (1)

Total de

especies 9 6 8 10 9

Como se observa en la Tabla 4, se registró un mayor número de especies

alimentándose sobre el cultivar Don Guiem, un 40% más que el cultivar Artasa, que fue el que

presentó la menor biodiversidad. Los órdenes de artrópodos que aparecieron en el total de los

materiales fueron Isopoda (“bichos bolita”), Hymenoptera (“hormigas negras”) y Coleoptera,

los tres con representantes de hábitos alimentarios no específicos (ver punto 4.1.3).

4.1.3. Descripción del hábito alimentario observado en cada especie de

artrópodo.

4.1.3.1. Complejo de chinches: Edessa meditabunda "Alquiche chico" y

Nezara virdula “Chinche verde”.

En este trabajo, ambas especies se registraron alimentándose de hojas, tallos y raquis

de la panoja durante las etapas vegetativa y reproductiva. Sin embargo en la provincia de La

Pampa, Niveyro et al. (2006) solo cita a estas especies alimentándose durante la etapa

vegetativa del cultivo.

En cuanto a la incidencia en los distintos cultivares, se presentaron en casi todos los

materiales salvo A. hypochondriacus cv. Artasa. También en la localidad de Lujan, De Haro &

Martínez (1995) hicieron referencia a su aparición en cultivos de A. cruentus. En el mismo sitio

de estudio Martínez & Riquelme (2007) registraron nuevamente a estas especies sobre otros 4

cultivares. Al tratarse de especies polifitófagas y cosmopolitas (Rizzo, 1979) resulta esperable

su aparición en el cultivo.

4.1.3.2. Diabrotica speciosa “Vaquita de San Antonio”

Durante la etapa vegetativa se observó a esta vaquita en su estado adulto produciendo

desfoliación sobre todos los materiales. Del mismo modo, De Haro & Martínez (1995) y

posterioremente, Martínez & Riquelme (2007), la citaron sobre A. mantegazzianus, A.

hypochondriacus y A. cruentus.

Similarmente a lo observado en las chinches, este coleóptero presentá un habito

cosmopolita y polifitófago, por lo que resultó esperable que utilizará al cultivo de amaranto

como recurso alimentario.

22

4.1.3.3. Astylus astromaculatus “Siete de oro”

Los adultos fueron observados sobre las flores, presumiblemente alimentándose de

polen (Fig. 7), según el hábito alimenticio descrito en SINAVIMO (2012a). En concordancia,

Jaquelin et al. (2011), en Pergamino, encontraron individuos de este melírido alimentándose

sobre las panojas, mientras que otros autores lo citan sobre tallos, hojas y flores (Ríos de

Saluso et al., 1989, citado en Di Iorio et al., 1998).

En este ensayo se encontraron ejemplares sobre A. hypochondriacus cv. Húngaro y A.

cruentus cv. Mejicano. Anteriormente, en la misma localidad, Martínez y Riquelme (2007) lo

citaron sobre A. mantegazzianus y en la localidad de Río Cuarto, Córdoba, sobre plantas

silvestres de Amaranthus spp. (López & Gerardo, 1995, citado en Di Iorio et al., 1998).

4.1.3.4. Naupactus xantographus “Gorgojo”

Se registró a este gorgojo (Fig. 8) alimentándose en su estado adulto del área foliar,

tanto en la etapa vegetativa como en la reproductiva, de los materiales de A. cruentus cv.

Mejicano y A. hypochondriacus cv. Artasa. Del mismo modo, Martínez y Riquelme (2007) lo

citan sobre estos cultivares y además sobre A. mantegazzianus, mientras que Cavallero (1972)

lo registró también en Amaranthus deflexus.

4.1.3.4. “Crisomélido marrón”

No se pudo identificar la especie, pero si se clasificó como perteneciente a la familia

Crisomelidae. Este coleóptero se observó alimentándose del área foliar durante la etapa

vegetativa en los cultivares A. mantegazzianus cv. Hortícola, A. cruentus cv. Mejicano y A.

cruentus cv. Don Guiem.

4.1.3.5. Enruladores de hojas: Argyrotaenia sphaleropa y Eulia loxonephes

Ambas especies fueron observadas produciendo un enrulamiento de las hojas

mediante hilos de seda que unían a las mismas, formando una especie de capullo,

generalmente en las hojas nuevas (Fig. 9). Las larvas de Eulia sp. se encontraron sobre el

cultivar A. mantegazzianus cv. Hortícola, mientras que las de Argyrotaenia sp. se hallaron en

los cultivares A. mantegazzianus cv. Hortícola y A. cruentus cv. Mejicano, pero para ambas

especies, no se encontró bibliografía referente al daño producido sobre plantas de Amaranto.

Sólo De Haro & Martínez (1995) citaron un daño relevante por enruladores de las hojas sobre

un ensayo de Amaranto en Luján, pero sin identificar la o las especies. Por lo tanto, este

trabajo constituiría la primera cita de estos lepidópteros asociado al cultivo de amaranto.

23

4.1.3.6. Orugas militares o cogolleras: Spodoptera frugiperda y Spodoptera

cosmiodes.

Ambas especies fueron observadas actuando como desfoliadoras de hojas y brotes en

A. cruentus cv. Don Guiem, tanto en etapa vegetativa como en reproductiva. En cuanto a

referencias de daño sobre amaranto, solo se ha citado a S. frugiperda sobre plantas silvestres

de A. quitensis (Ríos de Saluso et al., 1989 citado por Di Iorio et al., 1998), pero no se han

hallado trabajos en los que se la mencione desfoliando cultivos de amaranto.

4.1.3.7. Achyra bifidalis "Oruga de la verdolaga".

Las larvas de este lepidóptero se alimentan de una epidermis se alimentan de una

epidermis dejando a las hojas con apariencia de "tul" y además produciendo tela en donde

los individuos se refugian. Se observó en las etapas vegetativas y reproductivas a esta especie

desfoliando los cultivares A. hypochondriacus cv. Húngaro y A. mantegazzianus cv. Hortícola.

Esta especie fue anteriormente citada en Amaranthus spp. (Rizzo, 1973, citado por Di Iorio et

al., 1998) y en la localidad de Luján sobre cultivares de A. mantegazzianus y A. cruentus

(Martínez & Riquelme, 2007). En un ensayo realizado en INTA Pergamino, sobre un cultivo de

Amaranthus cruentus var. Candil, se verificó también el ataque de este crámbido, el que

ocasionó una defoliación severa en hojas superiores durante su primera generación, mientras

que en la segunda efectuó galerías en el raquis de la panoja provocando secado parcial de la

misma pero sin que el daño sea relevante por la elevada biomasa que produjo el cultivo

(Jacquelin et al., 2011). Saini (2006) también menciona, para esta especie, a plantas de yuyo

colorado (Amaranthus quitensis) como hospedantes y afirma que en condiciones ambientales

de altas temperaturas y sequías pueden darse ataques masivos. A pesar de que durante este

ensayo se dieron condiciones de déficit hídrico, este desfoliador no presentó una incidencia

de daño intenso. Sin embrago, por la amplia distribución de A. quitensis como arvense, ésta

podría actuar como reservorio desde donde se iniciarían los ataques. En concordancia a lo

informado por Saini (2006), A. bifidalis fue encontrada en A. quitensis por Blanchart (1962) y

por Hayward (1969).

4.1.3.8. Acromyrmex lundii “Hormiga negra”.

Se observaron caminos de esta especie recorriendo varias parcelas del ensayo durante

la emergencia de todos los cultivares. El daño que causan es característico pues realizan cortes

en el tallo y/u hojas de las plántulas (Fig. 10), pudiendo llegar a una desfoliación total. Al

tratarse de una especie ampliamente distribuida en el país y capaz de utilizar muchas especies

vegetales como recurso para el cultivo del hongo del que se alimentan (Ricci et al., 2005) es

esperable su aparición en este cultivo. Curioni et al. (1995) observaron daño por este formícido

24

durante el desarrollo del cultivo en una red de ensayos en varias localidades bonaerenses (San

Antonio de Areco, La Plata, Chacabuco y Navarro) y en coincidencia con lo observado en el

presente trabajo, Niveyro et al. (2006) describe a este género como el de mayor incidencia

durante la germinación.

4.1.3.9. Armadillium vulgare “Bicho bolita”.

Se registró a esta especie durante emergencia de las plántulas ocasionando daños en el

hipocótile y cotiledones pero, a pesar de tratarse de una especie fitófaga (Villarino et al.,

2012), no se hallaron referencias de este isópodo sobre amaranto.

4.1.3.10. Tetrachinus urticae “Arañuela roja común”.

Se observaron colonias de este ácaro generando clorosis y posterior bronceado con

producción de tela en la cara abaxial de las hojas. El daño se registró en el total de los

cultivares durante la etapa vegetativa. Por tratarse de una especie polifitófaga y que se

desarrolla favorablemente durante temporadas de sequía (Quitanillla & Cordoba, 1986;

Gallardo et al. 2005), al producirse las condiciones ambientales favorables resulta esperable su

aparición. Niveyro et al. (2006) en un ensayo llevado a cabo en La Pampa también

encontraron esta especie asociada al cultivo de amaranto pero con una mayor incidencia

durante la etapa reproductiva.

Figura 7. Astylus astromaculatus alimentándose sobre una panoja A. cruentus cv. Mejicano

25

Figura 8. Naupactus xantographus

Figura 9. Daño por enrulador

Figura 10. Daño en emergencia por hormigas cortadoras

4.1.4. Clasificación de los artrópodos asociados al cultivo según su hábito

alimentario.

La clasificación según el comportamiento alimentario corresponde a lo que en Ecología

se denomina gremios. Los gremios se caracterizan por ser grupos funcionales que incluyen a

todas las especies que explotan una fuente común, en este caso la planta de amaranto, con la

ventaja de no estar restringidos por relaciones taxonómicas (Southwood, 1973; Adams, 1985).

Dentro de los artrópodos fitófagos los principales gremios corresponden a los consumidores

26

de hojas o desfoliadores, los chupadores de savia o fitosuccívoros, los formadores de galerías o

barrenadores, entre otros. Este ordenamiento es útil para clasificar a las plagas según el daño

que realizan al cultivo, pero tiene la desventaja de no considerar el peso relativo de cada

especie perteneciente al grupo.

Tabla 5. Hábito alimentario y etapa de aparición de los insectos observados

Especie Hábito alimentario Etapa

Acromyrmex lundii Desfoliador Emergencia

Armadillium vulgare Desfoliador Emergencia

Diabrotica speciosa Desfoliador Vegetativa

“Crisomelido marrón” Desfoliador Vegetativa

Nuapactus xanthographus Desfoliador Vegetativa y reproductiva

Argyrotaenia sphaleropa Desfoliador Vegetativa y reproductiva

Spodoptera frugiperda Desfoliador Vegetativa y reproductiva

Spodoptera cosmiodes Desfoliador Vegetativa y reproductiva

Achyra bifidalis Desfoliador Vegetativa y reproductiva

Eulia loxonephes Desfoliador Vegetativa y reproductiva

Astylus atromaculatus Desfoliador. Polenófago Antesis

Tetrachinus urticae Fitosuccívoro Inicios de etapa vegetativa

Edessa meditabunda Fitosuccívoro Vegetativa y reproductiva

Nezara virdula Fitosuccívoro Vegetativa y reproductiva

Aerenea quadryplagiata Barrenador Se tomó registro del daño en llenado de grano

En la tabla 5 se puede observar que la mayoría de las especies halladas tienen un

hábito desfoliador. Junto con lo anterior, se pudo observar que durante el tiempo en que se

realizó el relevamiento, la incidencia de la mayoría de las especies registradas se da durante la

etapa vegetativa y reproductiva, y que durante la emergencia predominan las especies

Acromyrmex lundii y Armadillium vulgare.

4.1.5. Preferencia de fitófagos entre los distintos cultivares.

4.1.5.1. Preferencia de la entomofauna desfoliadora entre los diferentes

materiales vegetales.

En la figura 11 se puede observar el porcentaje de plantas dañadas por el gremio de

insectos desfoliadores en cada fecha de muestreo junto con la línea de medias para los

cinco cultivares que se sembraron.

27

Mediante el análisis de varianzas se concluye que no hay diferencias significativas

(F4,10= 1,96; p= 0,18) en el porcentaje de plantas defoliadas de cada cultivar pero sí entre

lasdistintas fechas de muestreo (F3,30=17,50; p>0,005).

En la primera fecha todos los cultivares presentaron el menor porcentaje de

desfoliación, que difirió significativamente del resto, como también entre la segunda y

tercera fecha de muestreo (Figura 12). Esto marca una tendencia en la frecuencia de daño

por desfoliación que va en aumento a medida que avanza el ciclo del cultivo hasta que se

mantiene relativamente constante alcanzando un máximo de 90% de planta con daño en la

tercera fecha. Durante esta fecha todos los cultivares salvo el Húngaro se encuentran a fin

de la etapa vegetativa e inicio de reproductiva.

4.1.5.2. Preferencia de entomofauna fitosuccíovora entre los diferentes

materiales vegetales.

En la figura 12 se puede observar el porcentaje de plantas con daño por artrópodos

del gremio de los fitosuccívoros en cada fecha de muestreo, junto con la línea de medias

para los 5 cultivares que se sembraron.

28

Al igual que en el análisis de daño por desfoliación, se observaron diferencias

significativas para el porcentaje de plantas con daño por fitosucción entre las distintas

fechas de muestreo independientemente de los cultivares (F3,30= 3,27; p= 0,03). Sin

embargo, la frecuencia de daño tuvo una distribución inversa, ya que se observaron

diferencias entre las dos primeras fechas con respecto al tercer muestreo, en el cual se

produce una caída en el porcentaje de plantas con daño. Dentro de los artrópodos

pertenecientes a este gremio, Tetrachinus urticae constituyó la principal especie. Estos

29

ácaros se presentaron en tres de los cultivares principalmente durante la etapa vegetativa,

disminuyendo su población hacia fines de esta etapa. Por lo tanto, su incidencia podría

haber determinado en gran parte el alto porcentaje de plantas con daño por fitosucción en

las primeras fechas de muestreo.

4.2. Bioecología del “barrenador del tallo del amaranto” Aerenea

quadryplagiata (Cerambycidae).

4.2.1. Observaciones sobre los estados de desarrollo y el daño de A.

quadryplagiata.

Niveyro & Salvo (2012) afirman que las plantas de Amaranthus sp. son en general muy

susceptibles al ataque de insectos endofitófagos barrenadores y en correlación con esto,

registraron varias especies de insectos barrenadores del tallo en cultivos de amaranto en la

provincia de La Pampa, uno de ellos perteneciente a la familia Curculionidae. Sin embargo las

observaciones realizadas sobre los estados juveniles de desarrollo y el daño efectuado sobre

los tallos de las plantas de amaranto, concuerdan con lo descrito por Sbravatti (1999) y

permitieron asegurar que la única especie de barrenador presente fue el cerambícido A.

quadryplagiata.

4.2.1.1. Oviposición.

A través de la inspección visual de las plantas, se pudo observar la oviposición de

este barrenador en los tallos. El daño causado por la ovipisición es muy característico de

esta especie. La hembra, realiza un pequeño corte transversal (Fig. 13) para colocar un

único huevo en la parte apical del orificio. El tejido que se encuentra alrededor de la herida

se torna oscuro y se muestra menos notable en los cultivares cuya coloración es rojiza.

Figura 13. Daño por oviposición

(Imagen tomada con lupa binocular Wild con aumento 4X)

30

4.2.1.2. Estado larval.

Las larvas encontradas fueron todas del tipo cerambiciforme, con el cuerpo claro y la

capsula cefálica esclerotizada (Fig. 14). En el presente ensayo se llegaron a registrar larvas de

hasta 2 cm de longitud dentro de los tallos. Sbravatti (1999) determinó que luego de cumplir

su ciclo en la planta, la larva se arroja al suelo para pasar el invierno. Transcurre unos tres

meses como prepupa y un mes más como pupa, cumpliendo de esta manera una generación

anual.

Figura 14. Larva de Aerenea quadryplagiata.

(Imagen tomada con lupa binocular Wild con aumento 4X)

4.2.1.3. Estado adulto.

El adulto tiene un tamaño aproximado de 1,5cm, se caracteriza por tener las

antenas de tipo filiformes y más largas que el cuerpo. Se alimenta de la superficie foliar. Sin

embargo durante el ciclo del cultivo no observaron ejemplares adultos. Este hecho podría

explicarse a partir de los hábitos nocturnos que presentan estos individuos (Niveyro, 2012

comunicación personal).

4.2.1.4. Daños producidos por el barrenador.

A través de la inspección y disección de plantas con daño por oviposición se pudo

corroborar que en algunos casos no se cumplió el desarrollo embrional o la larva murió

siendo muy pequeña y por lo tanto el daño aún no era evidente. Estas oviposiciones se

consideraron "no efectivas". En el caso en que el desarrollo embrional y larval fue exitoso, el

daño por barrenado se observó a lo largo de todo el tallo, incluso en la panoja cuando el

diámetro del raquis lo permitió (Fig. 15). Cuando dos larvas se encontraban en la misma

planta, los canales de barrenado se unían.

31

Figura 15. Daño por barrenado en corte longitudinal del tallo

(Imagen tomada sin aumento)

Otro daño que se observó fue el producido por la salida de la larva (Fig. 16). Luego

de alimentarse en el tallo, las larvas de último estadio perforan la pared del tallo para poder

salir del mismo y empupar en el suelo. Este daño produce una necrosis del tejido y es una

vía de ingreso para organismos patógenos u oportunistas, como el caso de hormigas y

“bichos bolitas” que lo empleaban como refugio (observación personal). De las

observaciones que se realizaron se identificó que muchas de las plantas con barrenado

continuaron su desarrollo hasta concluir su ciclo. Sin embargo el daño generado por el

barrenado las hizo muy propensas al quebrado y en estos casos las panojas senescieron

anticipadamente.

Con respecto a los antecedentes de daño por barrenadores en nuestro país, Covas

(1989) registró en un ensayo realizado en la provincia de La Pampa sobre un cultivo de un

híbrido precoz (A. hypocondriscus x A. hybridus K393), un 100% de las plantas barrenadas por

un coleóptero de la familia Cerambycidae no identificado. Al igual que en este trabajo, las

plantas llegaron a semillar pero sin mermar significativamente el rendimiento. En cambio en

Buenos Aires, Curioni et al. (1995) observaron sobre el cultivar Don Guiem, el daño ocasionado

por un barrenador sin identificar, que afectó severamente al cultivo debido al quebrado de las

panojas y vuelco de las plantas, hecho que obligó a anticipar la cosecha y resintió el

rendimiento. En trabajos más recientes realizados en Luján, Martínez & Riquelme (2007)

determinaron que el barrenado del tallo causado por A. quadryplagiata produce el quebrado

de la planta y pérdida de semillas, siendo el daño de mayor importancia producido por un

insecto en el cultivo de Amaranto en esa región.

32

Figura 16. Daño por salida dela larva

(Imagen tomada sin aumento)

4.2.2. Número de oviposiciones y galerías por planta sobre los distintos

cultivares.

El número de oviposiciones y galerías del barrenador fueron registrados cuando la

mayoría de los cultivares se encontraban en madurez fisiológica. Sin embargo, en dicho

momento las parcelas del cultivar A. hypochondriacus cv. Húngaro, que es de ciclo corto, se

habían perdido. En consecuencia para realizar el análisis sobre preferencia solo se

compararon los restantes cuatro cultivares.

El número de oviposiciones y el de galerías por planta (Figura 17) no presentaron

diferencias concluyentes entre los cultivares (Variable OVIPOSICION: F3,6= 3,91; p =0,07;

Variable GALERÍAS: F3,6= 0,12; p= 0,94). Sin embargo, cuando ambas variables se relacionaron

Figura 17. Número de oviposiciones y número de galerías promedio por

planta para cada cultivar. Letras diferentes indican que existieron diferencias

significativas entre tratamientos para cada variable (ANOVA, p<0,05).

N°

de

ob

serv

acio

nes

/pla

nta

33

para obtener el porcentaje de oviposiciones efectivas, este índice sí reflejó diferencias

significativas entre cultivares (F3,6= 3,23; p=0,005), siendo el cultivar Hortícola el que presentó

el menor porcentaje de oviposiciones exitosas (Fig. 18). Esto podría deberse a la presencia de

metabolitos secundarios, propios de dicho material genético, que limitan el desarrollo de la

larva neonata. Estas sustancias no parecen influir sobre la elección de la hembra al oviponer,

probablemente porque muchos metabolitos de este tipo se acumulan en el tejido vegetal

luego de producirse una herida, en este caso la de oviposición (Sepúlveda Jiménez et al.,

2003).

Al analizar la relación entre el número de oviposiciones, el número de galerías y el

índice de oviposiciones efectivas con la altura de la planta y el diámetro, solo la relación entre

el diámetro y número de oviposiciones por planta resultó significativa para todos los cultivares

(Tabla 6, Figuras 19 a 22). De esta manera surge que la altura de la planta no es una

característica morfológica que influye sobre el ataque del barrenador, mientras que el

diámetro parece jugar un papel de relevancia sobre todo en la elección de la hembra al

oviponer. Este hecho indicaría una preferencia de oviposición frente a mayores diámetros de

tallo y se corresponde con la teoría propuesta por Thompson & Pellmyr (1991), que afirma que

las hembras oviponen en las plantas que pueden brindarles una mayor supervivencia a su

descendencia, en este caso a través de un suficiente sustrato para vivir y alimentarse.

Tabla 6. Correlación entre el diámetro y número de oviposiciones para todos los cultivares.

Cultivar Coeficiente de correlación P

Artasa 0,53 <0,001

Hortícola 0,54 0,013

Figura 18. Porcentaje de oviposiciones efectivas en diferentes

cultivares. Letras diferentes indican que existieron diferencias significativas

entre tratamientos por la prueba de Duncan (p<0,05).

34

Mejicano 0,50 0,007

Don Guiem 0,44 0,001

Figura 19. Correlación entre diámetro de tallo y N° de

oviposiciones en el cultivar Artasa.

Figura 20. Correlación entre diámetro del tallo y N° de

oviposiciones en el cultivar Hortícola

35

Al observar los gráficos surge que el diámetro a partir del cual se observa al menos una

oviposición por planta está entre 45 y 65 mm dependiendo del cultivar. Similarmente, De Haro

& Martínez (1995) determinaron en un cultivo de A. caudatus que el barrenado y quebrado de

tallos por A. quadryplagiata varió entre distintas fechas de siembra según el momento en el

que las plantas alcanzaban un diámetro aproximado de 6 mm. Análogamente a las

determinaciones anteriores, Niveyro & Salvo (2012) al evaluar experimentalmente el efecto

de diferencias morfológicas (diámetro del tallo) y fenológicas (duración del ciclo) en dos

cultivares de A. hypochondriacus (Artasa y 280 FK-FH1) determinaron una menor densidad

promedio de insectos barrenadores en las plantas sembradas en alta densidad (menor

diámetro). Sin embargo la diferencia fue significativa solo para el cultivar Artasa.

Figura 22. Correlación entre diámetro del tallo y N° de

oviposiciones en el cultivar Don Guiem

Figura 21. Correlación entre diámetro del tallo y N° de

oviposiciones en el cultivar Mejicano

36

5. Conclusiones.

En base al análisis de los datos obtenidos a partir de las especies fitófagas halladas

sobre Amaranto y sus respectivos hábitos alimentarios en los distintos cultivares, se puede

concluir que:

� El daño por desfoliadores aumenta a medida que la planta avanza en su ciclo

ontogénico a diferencia de lo que se observa en fitosuccívoros.

� Si bien el cultivar A. mantegazzianus cv. Hortícola fue el que registró una menor

frecuencia de daño, ya sea por insectos fitosuccívoros como por desfoliadores, estas

diferencias no fueron significativas con respecto a los demás cultivares.

� El mayor número de especies fitófagas registradas pertenecen al orden Lepidoptera

seguido por Coleoptera.

� La especie Aerenea quadryplagiata fue la única especie de barrenador asociada al

cultivo.

� Las hembras del A. quadryplagiata oviponen prefiriendo las plantas por el diámetro

y no por el material genético.

� El cultivar A. mantegazzianus cv. Hortícola fue el que registró un menor número de

oviposiciones efectivas por lo que es recomendable su uso en zonas con altas poblaciones

de esta especie.

37

6. Consideraciones finales.

Como continuación de este estudio se propone,

� Evaluar en próximas campañas la incidencia de daños por fitosuccíovoros y

desfoliadores en relación al efecto que producen sobre el rendimiento.

� Evaluar la incidencia directa e indirecta del daño por barrenado sobre el

rendimiento.

� Determinar el mínimo diámetro de tallo que las hembras de A. quadryplagiata

seleccionan para oviponer.

� Evaluar diferentes fechas de siembra o materiales genéticos de diferentes

longitudes de ciclo que puedan "escapar" a la época de mayor ataque del barrenador.

� Evaluar las características de A. mantegazzianus cv. Hortícola que podrían

relacionarse con la inhibición del desarrollo de las larvas.

38

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44

8. Anexo.

Tabla 4. Composición química de la semilla de amaranto (por 100 g de parte comestible y en

base seca)

Característica Contenido

Proteína (g) 12 – 19

Carbohidratos (g) 71,8

Lípidos(g) 6,1 – 8,1

Fibra (g) 3,5 – 5

Cenizas (g) 3,0 – 3,3

Energía (Kcal) 391

Calcio (mg) 130 – 164

Potasio (mg) 800

Vitamina C(mg) 1,5

Fuente: Nieto, 1990 citado en Mújica & Berti, 1997.

Tabla 5. Comparación de contenido proteico entre especies.

Especie Contenido de proteína (g)

Amaranto 13,6 – 18,0

Cebada 9,5 – 17,0

Maiz 9,4 – 14,2

Arroz 7,5

Trigo 14,0 – 17,0

Centeno 9,4 – 14,0

Fuente: USDA, 1963

Tabla 6. Temperaturas medias

Diciembre 23,4

Enero 27,9

Febrero 22,7

Marzo 19,8

Abril 17,4

Mayo 13,1

Junio 10,2

Descripción 1. Perfil de suelo de la Serie 2

El perfil modal de esta serie ha sido descripto en el potrero N°11, a 100m del

alambrado del camino interno principal. Ocupa posiciones positivas, lomas planas

extendidas donde se asocia con microdepresiones que poseen síntomas de hidromorfismo

marcado y medias lomas altas.

45

La serie fue clasificada como un Argiudol típico, es de drenaje imperfecto y presenta

como característica relevante rasgos de hidromorfismo, moteados, en la zona de contacto

entre horizontes A y B.

Si bien ha sido descripta convencionalmente, se supone la existencia de una

discontinuidad a ese nivel. El material en el que se ha desarrollado el horizonte A, termina

como una delgada acumulación de arcilla de dos centímetros de espesor, considerando esta

como límite entre A12 y Bt21, en la descripción.

El horizonte A12 es eluvial, mas poroso que el resto del horizonte A y con moteados

que se hacen intensos en su base. El Bt21, corresponde a un epipedónmólico, y posee

características poco intensa de pseuddogley.

Tabla 7. Datos analíticos de la Serie 2

Horizonte Ap1 Ap2 A12 Bt1 Bt2 BC1 BC2

Profundidad 0-12 12-21 21-36 36-63 63-83 83-120 +120

Materia

orgánica (%) 3,65 3,39 2,37

Carbono

orgánico (%) 2,12 1,97 1,39

Arcilla (%) 27,27 31,04 33,03 53,09 50,89 36,78 39,0

Limo (%) 59,09 56,90 56,63 38,61 30,53 52,27 51,1

Arena (%) 13,64 12,05 10,34 8,3 18,58 10,94 9,86

Clase textura F-L F-L A-L A A F-A-L F-A-L

pH agua

(1:2,5) 5,59 5,6 5,58 5,42 5,82 6,17 6,34

Descripción 2. Escala fenológica según Chagaray et al. (2005)

Emergencia (VE):

Es la fase en la cual las plántulas emergen del suelo y muestran sus dos cotiledones

extendidos y en el surco se observa por lo menos un 50% de población en este estado.

Todas las hojas verdaderas sobre los cotiledones tienen un tamaño menor a 2 cm de largo.

Fase vegetativa (V....Vn)1n

Estas se determinan contando el número de nudos en el tallo principal donde las

hojas se encuentran expandidas por lo menos 2 cm de largo. El primer nudo corresponde al

estado V1 el segundo es V2 y así sucesivamente. A medida que las hojas basales senescen la

cicatriz dejada en el tallo principal se utiliza para considerar el nudo que corresponda. La

planta comienza a ramificarse en estado V4.

Fase reproductiva:

Inicio de panoja (R1):

El ápice de la inflorescencia es visible en el extremo del tallo.

46

Panoja (R2):

La panoja tiene al menos 2 cm de largo.

Término de panoja (R3):

La panoja tiene al menos 5 cm de largo. Si la antesis ya ha comenzado cuando se ha

alcanzado esta etapa, la planta debiera ser clasificado en la etapa siguiente.

Antesis (R4):

Al menos una flor se encuentra abierta mostrando los estambres separados y el

estigma completamente visible. Las flores hermafroditas, son las primeras en abrir y

generalmente la antesis comienza desde el punto medio del eje central de la panoja hacia

las ramificaciones laterales de esta misma. En esta etapa existe alta sensibilidad a las

heladas y al stress hídrico.

Llenado de granos (R5):

La antesis se ha completado en al menos el 95% del eje central de la panoja Grano

lechoso:

Las semillas al ser presionadas entre los dedos, dejan salir un líquido lechoso.

Grano pastoso:

Las semillas al ser presionadas entre los dedos presentan una consistencia pastosa

de color blanquecino.

Madurez fisiológica (R6):

Un criterio definitivo para determinar madurez fisiológica que aún no ha sido

establecido es el cambio de color de la panoja, sin embargo es el indicador más utilizado. En

panojas verdes, éstas cambian de color verde a un color oro y en panojas rojas cambian de

color rojo a café-rojizo. Además las semillas son duras y no es posible marcarlas con la uña.

En esta estado al sacudir la panoja, las semillas ya maduras caen.

Madurez de cosecha (R7):

Las hojas senescen y caen, la planta tiene un aspecto seco de color café.

Generalmente se espera que caiga una helada de otoño para que disminuya la humedad de

la semilla.