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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL _________________________________________________________________________ Volume 24 2013 No. 4 _________________________________________________________________________

ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 24: 371–386, 2013© The Neotropical Ornithological Society

COMUNIDADES DE AVES EN ÁREAS VERDES DE LA CIUDAD DE SANTIAGO DE QUERÉTARO, MÉXICO

Alejandro Malagamba-Rubio1, Ian MacGregor-Fors2, & Rubén Pineda-López1

1Universidad Autónoma de Querétaro, Av. de las Ciencias s/n Juriquilla 76230, Querétaro, México.

2Red de Ambiente y Sustentabilidad, Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México.

E-mail: [email protected]

Abstract. – Bird communities in urban green areas of the city of Santiago de Queretaro. – Urban-ization is a process that replaces pre-established systems to satisfy human needs. Related to the maincomponents of global change, urbanization has been identified as a major threat to biodiversity. In thisstudy, we surveyed bird communities at 12 urban green areas of the city of Santiago de Querétaro andcontrasted them with those from adjacent areas. Results of this study show that species richness differ-ences between green areas and their respective adjacent areas only exist for medium-sized greenareas. Species composition results show that adjacent areas, comprised by highly-developed urbanareas, have similar bird communities, suggesting bird community homogenization at a small geographi-cal scale. On the other hand, small, medium, and large-sized urban green areas showed different com-munity composition, probably due to the array of resources that different types of urban green areas offerto birds. Arborescent species maximum diameter at breast height (DBH) showed to be the most impor-tant variable explaining variations in bird species richness in both green and adjacent areas, with positiverelationships in both cases. After DBH, ground cover showed a negative relationship with bird speciesrichness in green areas, which seems to be related to the importance of herbaceous plants that offerabundant resources to granivores. Regarding adjacent areas, minimum arborescent species heightshowed a negative relationship with bird species richness, while arborescent species abundanceshowed a positive relationship. In summary, results of this study show that some urban ecology patternsfrom cities located in understudied regions differ from those reported for well-known regions. Undoubt-edly, further studies considering the heterogeneity of urban conditions around the globe will fill the gapsin our comprehension of the response of wildlife communities to urbanization.

Resumen. – La urbanización es un proceso que reemplaza a los sistemas preexistentes para satisfacerlas necesidades de vivienda humana. Este proceso ha sido relacionado con los componentes másimportantes del cambio global, por lo que ha sido identificado como una de las mayores amenazas parala biodiversidad. En este estudio muestreamos las comunidades de aves de 12 áreas verdes urbanas enSantiago de Querétaro y las comparamos con aquellas de áreas adyacentes. Los resultados muestran

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MALAGAMBA-RUBIO ET AL.

que sólo existen diferencias en la riqueza de especies de aves en áreas verdes medianas. La compara-ción de la composición de especies muestra que las áreas adyacentes, representadas por áreas alta-mente urbanizadas, exhibieron comunidades muy similares. Por otro lado, las áreas verdes mostrarondiferente composición de especies, probablemente debido a la diversidad de recursos que brindan paralas aves. El diámetro máximo a la altura del pecho (DAP) de especies arborescentes mostró ser la varia-ble más importante explicando variaciones en la riqueza de especies de aves, tanto en áreas verdescomo en áreas adyacentes. Posterior al DAP, la cobertura de suelo mostró una relación negativa con lariqueza de especies en áreas verdes, la cual parece estar relacionada con la importancia de los recursosque ofrecen las especies herbáceas a las aves granívoras. En relación con la áreas adyacentes, laaltura mínima de especies arborescentes mostró una relación negativa con la riqueza de especies deaves, mientras que la abundancia de especies arborescentes mostró una relación positiva. En resumen,este trabajo muestra que algunos patrones de ecología urbana de ciudades ubicadas en regiones pocoestudiadas pueden diferir de aquellos reportados para regiones bien conocidas. Sin duda, estudios pos-teriores que consideren la heterogeneidad de condiciones urbanas del mundo brindarán informaciónrelevante para comprender integralmente las respuestas de la vida silvestre ante la urbanización. Acep-tado el 2 de enero de 2014.

Key words: Bird richness, habitat variables, urban avifauna, urban ecology, urbanization.

INTRODUCCIÓN

La urbanización es un proceso que reemplazalos hábitats preexistentes con la infraestruc-tura necesaria para satisfacer las necesidadesde vivienda humana (McKinney 2006,MacGregor-Fors 2011). Este proceso ha sidorelacionado con diversos componentes delcambio global, entre los que destacan el cam-bio de uso de suelo, la introducción de espe-cies exóticas invasoras o potencialmenteinvasoras, cambios en los ciclos biogeoquími-cos y el cambio climático (Grimm et al. 2008,Marzluff et al. 2008). Como consecuencia delo anterior, la urbanización y sus procesos hansido identificados como uno de los factoresantropogénicos más importantes que afectanactualmente a la biodiversidad (Czech et al.2000, McKinney 2002). Actualmente, más dela mitad de los 7000 millones de habitantesque conforman la población total mundialvive en zonas urbanas, proporción crecienteen las últimas décadas (Grimm et al. 2008,United Nations 2011). En México se contabi-lizaron 112 millones de habitantes en el año2010, de los cuales 78% habitaban en zonasurbanas (INEGI 2010). Esta relación es con-trastante con las cifras de 1950, cuando sólo

43% de la población habitaba en las ciudadesmexicanas (Garza 2002).

Estudios previos de ecología urbana hanidentificado que los componentes de la vege-tación, de la infraestructura urbana, de losfactores socioeconómicos y la geografía de unárea urbana pueden moldear la diversidad desus comunidades de aves (Chace & Walsh2006, Evans et al. 2009, MacGregor-Fors et al.2011, MacGregor-Fors & Schondube 2011).Desde una perspectiva espacial, los asenta-mientos humanos han sido identificadoscomo islas ecológicas inmersas en matricesconformadas por diversos tipos de sistemas(Davis & Glick 1978, Jokimäki 1999,MacGregor-Fors 2010, MacGregor-Fors et al.2011). Dentro de dichas islas ecológicas, lasáreas verdes (e.g., parques, jardines residencia-les, cementerios, campos de golf) conformanentidades aisladas que generalmente se distin-guen por su estructura vegetal y que seencuentran rodeadas por áreas altamenteurbanizadas (Rubio 1995, Fernández-Juricic2000, MacGregor-Fors & Ortega-Álvarez2011).

Una proporción importante de los estu-dios de comunidades de aves urbanas hansido enfocados en áreas verdes (e.g., Jokimäki

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AVES URBANAS EN QUERÉTARO

1999, Lussenhop 1977, Shwartz et al. 2008),probablemente debido a la riqueza de especiesque albergan (Jokimäki 1999). Entre las gene-ralidades resultantes de dichos estudios, desta-can: (1) las características de la vegetacióninfluyen de forma contundente a la riqueza yabundancia de aves (Gavareski 1976, Chace &Walsh 2006, MacGregor-Fors 2008, Perepeli-zin & Faggi 2009, Ortega-Álvarez & MacGre-gor-Fors 2010); (2) existe mayor número deespecies de aves que habitan o utilizan lasáreas verdes urbanas que otros sitios conmenor cobertura vegetal o desprovistos deella (Gavareski 1976, Sandström et al. 2006);(3) las áreas verdes urbanas se comportancomo islas ecológicas dentro de una matriz deáreas construidas (Shwartz et al. 2008, Ortega-Álvarez & MacGregor-Fors 2011); (4) lasáreas verdes urbanas pueden fungir comorefugio para algunas especies de aves (Davis &Glick 1978, McDonnell & Pickett 1990,MacGregor-Fors et al. 2011); y (5) algunasespecies de aves exóticas se pueden ver bene-ficiadas por las áreas verdes urbanas (Cassey2002).

Diversos estudios de ecología de comuni-dades de aves se han desarrollado en áreasverdes de ciudades mexicanas en los últimosaños (e.g., Carbó-Ramírez 2008, MacGregor-Fors 2008, Grajales-Tam 2009, Pablo-López2009; Pineda-López & Malagamba-Rubio2009, 2011; MacGregor-Fors et al. 2010a,2010b; Ruelas & Aguilar 2010, Zuria & Ren-dón-Hernández 2010, Carbó-Ramírez &Zuria 2011, MacGregor-Fors & Schondube2011). La mayoría de estos trabajos se hanenfocado en el estudio de aves dentro de áreasverdes, dejando de lado comparaciones sobrela diversidad de aves que ocurren dentro deellas y en la matriz urbana adyacente. Con lafinalidad de realizar una comparación entre lasáreas verdes urbanas y sus áreas adyacentes,en este trabajo se estudiaron las comunidadesde aves de 12 áreas verdes de la ciudad de San-tiago de Querétaro, una ciudad situada en la

zona semiárida del centro de México. Paraello, se muestrearon las comunidades de avesde áreas verdes y sitios adyacentes con la fina-lidad de contrastar sus valores de riqueza ycambios en su composición de especies, asícomo evaluar posibles asociaciones entrealgunas variables de hábitat y la riqueza deespecies de aves. Se predijo que la riqueza deaves sería mayor en las áreas verdes urbanasen comparación con los sitios adyacentes, yaque cuentan con características de hábitat pro-picias para las aves, como la estructura de lavegetación. Por otro lado, se esperó que lacomposición de especies fuera diferente entrelas áreas verdes y los sitios urbanos adyacen-tes, como ha sido reportado en estudios pre-vios (Gavareski 1976, Chace & Walsh 2006,Ortega-Álvarez & MacGregor-Fors 2010).

MÉTODOS

Área de estudio. La ciudad de Santiago de Que-rétaro (referida como ciudad de Querétaro deaquí en adelante) se encuentra ubicada en elEje Neovolcánico Transversal (20°36’22’’N,100°24’27’’O, ~ 1820 m s.n.m.), dentro de laecorregión de Elevaciones Semiáridas Meri-dionales (INEGI-CONABIO-INE 2008). Elmunicipio de Querétaro alberga aproximada-mente 802,000 habitantes concentrados en sumayoría en la ciudad de Querétaro (INEGI2010). El clima de la ciudad es seco y semicá-lido (BS1hw), con una temperatura mediaanual de 19°C y una precipitación promedioanual es de 558,2 mm, de los cuales 90% seconcentra en los meses de junio a septiembre(CNA 2012). La zona conurbada de la ciudadde Querétaro ha crecido de manera impor-tante en las últimas décadas e incluye actual-mente parte de cuatro municipios: Querétaro,Corregidora, El Marqués y Huimilpan(INEGI 2005, PNUMA-SEDESU-CON-CYTEQ 2008).

La vegetación de las áreas verdes de la ciu-dad de Querétaro está constituida por al

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menos 77 especies de árboles, arbustos y cac-tus arborescentes, de las cuales ~ 70% sonexóticas. Entre las especies exóticas máscomunes, destacan: el eucalipto (Eucalyptuscamaldulensis), el pirul (Schinus molle), la casua-rina, (Casuarina equisetifolia), el álamo blanco(Populus alba), el alamillo (P. fremontii) y la gre-vilea (Grevillea robusta). Entre las especies nati-vas más comunes, sobresalen: el fresno(Fraxinus uhdei), la yuca (Yucca filifera), el mez-quite (Prosopis laevigata), los huizaches (Acaciafarnesiana, A. schaffneri), el palo bobo (Ipomoeamurucoides), el palo de arco (Lysiloma micro-phylla), el órgano (Stenocereus dumortieri) y elgarambullo (Myrtillocactus geometrizans)(PNUMA-SEDESU-CONCYTEQ 2008).

Muestreo de aves. Se llevaron a cabo muestreosde aves entre febrero y junio de 2011 en 12áreas verdes urbanas de la ciudad de Queré-taro con diferentes tamaños y estructura de lavegetación (Fig. 1, Tabla 1). Estas áreas verdesurbanas incluyen parques y jardines públicos,un cementerio y un campo de golf, todas ellascon diferentes tipos y regímenes de manteni-miento e inmersas en la matriz urbana. Sedescartaron las áreas verdes ubicadas fuera delárea intra-urbana de la ciudad (sensu MacGre-gor-Fors 2010) con la finalidad de evitar ses-gos relacionados con la ubicación de los sitiosde muestreo. Para caracterizar las comunida-des de aves estudiadas, se utilizó el método deconteos por punto de radio definido (25 m),los cuales fueron ubicados a una distanciamínima de 200 m entre sí para asegurar laindependencia de los datos (Bibby et al. 1998,Ralph et al. 1996). Los muestreos se llevaron acabo desde el amanecer hasta las 11:00 h. Elnúmero de puntos por área verde fue propor-cional a su tamaño (Tabla 1).

Adicionalmente, se establecieron sitios demuestreo en la zona urbana adyacente de cadauna de las áreas verdes estudiadas como trata-miento de comparación. Todos los sitios demuestreo considerados para este tratamiento

(referido como áreas adyacentes de aquí enadelante) fueron ubicados a 200 m del perí-metro de las áreas verdes en dirección de loscuatro puntos cardinales (i.e., Norte, Sur,Este, Oeste) y sus puntos intermedios (e.g.,Noroeste) en caso de ser necesario. Se esta-bleció el mismo número de puntos de conteoen el interior de las áreas verdes y en las áreasadyacentes. Los sitios de muestreo en las áreasadyacentes a las áreas verdes estudiadas son,en su mayoría, calles y avenidas que cuentancon poca vegetación; básicamente el arboladopropio de las vialidades de la ciudad. Única-mente tres sitios de muestreo se localizaroncerca de lotes baldíos. De esta forma, se esta-blecieron 76 sitios de muestreo, 38 dentro delas áreas verdes y 38 en sus áreas adyacentes.Todos los sitios fueron muestreados en cuatroocasiones, dos veces durante la temporadamigratoria (febrero–marzo) y dos vecesdurante la primavera (abril–junio). El ordende muestreo de las áreas verdes y sus áreasadyacentes fue establecido azarosamente ycambió para cada visita.

Caracterización de las áreas verdes urbanas y zonasadyacentes. Se utilizó el método de evaluaciónde las características de la vegetación pro-puesto por Ralph et al. (1996) dentro del áreaen la que se registraron las aves (radio defi-nido de 25 m). Se cuantificaron las siguientesvariables en cada punto de muestreo: (1)abundancia de especies arborescentes, (2)riqueza de especies arborescentes, (3) diáme-tro de especies arborescentes a la altura delpecho (DAP) mínimo y máximo, (4) cober-tura de especies arborescentes, (5) alturamínima y máxima de especies arborescentes,(6) abundancia arbustiva, (7) riqueza arbus-tiva, (8) cobertura arbustiva, (9) altura arbus-tiva mínima y máxima, (10) cobertura de suelodesnudo (i.e., tierra) y (11) cobertura de infra-estructura urbana. Las coberturas se cuantifi-caron utilizando la escala de abundancia decobertura de Braun-Blanquet (0 = ausente,

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1 = < 5%, 2 = 5–25%, 3 = 25–50%, 4 = 50–75%, 5 > 75%) (Mueller-Dombois & Ellen-berg 1974). Se registró el mínimo y máximopara algunas variables con el fin de obteneruna representación de la variación de estascaracterísticas. Además, se cuantificó la super-ficie de cada área verde en una imagen desatélite de alta resolución. Finalmente, condicha imagen de satélite se describió visual-mente la cobertura de superficies construidas(e.g., calles, edificaciones) en un radio de 100m de cada punto, tanto en áreas verdes comoen sus respectivas áreas adyacentes, de lasiguiente forma: 0 = 0%, 1 = 1–20%, 2 = 21–40%, 3 = 41–60%, 4 = 61–80% y 5 = 81–100% (Tabla 2).

Análisis de datos. Se establecieron categorías detamaño de las áreas verdes urbanas estudiadas

con base en un análisis de agrupación deenlace simple (single linkage clustering). Dichoanálisis mostró que las áreas verdes muestrea-das están congregadas en tres grupos: (1)áreas verdes chicas (n = 7; 0,27–3,87 ha), (2)áreas verdes medianas (n = 4; 8,63–12 ha) y(3) áreas verdes grandes (n = 1; 22,04 ha;Tabla 1). Con base en este resultado, agrupa-mos a las áreas verdes y sus respectivas áreasadyacentes en chicas, medianas y grandes.

Para comparar la riqueza de especies de lascategorías de tamaño de las áreas verdes yáreas adyacentes estudiadas, se calculó Sest conel programa EstimateS 9.0 (Colwell 2013). Sestes calculado con base en el muestreo repetidode las muestras utilizando métodos analíticosexactos (Gotelli & Colwell 2001). Debido aque los sitios de muestreo se visitaron en oca-siones repetidas, y con la finalidad de evitar

FIG. 1. Mapa del área de estudio mostrando la ubicación del estado de Querétaro (A), de la ciudad de San-tiago de Querétaro (B) y de las áreas verdes muestreadas (C).

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sesgos por correlación espacial y temporal(Hurlbert 1984, 2004), no utilizamos los valo-res de abundancia de los puntos de conteopara el cálculo de Sest, el cual fue basado enmuestras e incidencias. Ya que el número demuestras para las tres categorías de tamaño deáreas verdes es distinto (Tabla 1), extrapola-mos el número de repeticiones de las áreasverdes chicas y grandes, y áreas adyacentescorrespondientes, a 60 (valor correspondienteal de las áreas verdes medianas y áreas adya-centes correspondientes). Para contrastar losvalores de riqueza de especies de aves en lasáreas verdes y adyacentes estudiadas, se utili-zaron los intervalos de confianza de 84%debido a que un estudio reciente mostró queel traslape de dichos intervalos de confianzaimitan robustamente pruebas estadísticas conα = 0,05 (Payton et al. 2003, MacGregor-Fors& Payton 2013). Así, se establecieron diferen-cias estadísticas cuando los intervalos no setraslaparon, mientras que se consideró que losvalores no eran estadísticamente distintoscuando los intervalos se traslaparon.

Para comparar la composición de especiesde las comunidades aves de las áreas verdesurbanas y áreas adyacentes estudiadas se utili-zaron los valores máximos de abundancia decada especie por sitio de muestreo. Lo ante-rior debido a que el muestreo de un mismositio en diversas ocasiones aumenta las posibi-lidades registrar al mismo individuo en repeti-das ocasiones, sobrestimando su abundancias(Bibby et al. 1998, Ralph et al. 1996). Se realizóun análisis de agrupaciones utilizando elíndice de Bray & Curtis (1957) y el método deenlace por grupos pareados (paired group).

Con la finalidad de relacionar las caracte-rísticas de hábitat con la riqueza de especiesde aves, se llevaron a cabo árboles deregresión en la plataforma R (R DevelopmentCore Team 2010). Los árboles de regresiónpermiten analizar las relaciones lineales y nolineales entre un grupo de variables indepen-dientes y una variable dependiente, inclu-yendo variables continuas y categóricas(Deíath & Fabricius 2000). Este análisis rea-liza particiones binarias para identificar los

TABLA 1. Tamaño, ubicación, número de puntos de conteo y categoría de tamaño de las áreas verdesestudiadas en Querétaro.

Nombre Abrevación Área (ha) Latitud (N)

Longitud (O)

No de puntosde conteo

Categoría de tamaño

Av. WenceslaoBosques del AcueductoJardín ZeneaJardines de la HaciendaAlameda NorteTejedaCarretasPanteón QuerétaroAlamedaAlfalfaresCiudad Universi-tariaClub Campestre

WENCBOAC

ZENEJAHA

ALNOTEJECARRPANT

ALAMALFAUAQC

CLCA

0,270,49

0,531,37

2,213,633,858,63

8,8211,01

12

22,04

20°34'59.19''20°35'40.35''

20°35'34.89''20°34'13.30''

20°38'22.27''20°32'32.26''20°35'26.06''20°34'44.80''

20°35'16.25''20°37'25.67''20°35'29.45''

20°33'45.90''

100°23'21.64''100°22'33.35''

100°23'31.56''100°24'47.35''

100°23'51.25''100°25'12.66''100°22'16.65''100°23'29.01''

100°23'16.30''100°27'01.95''100°24'36.29''

100°24'25.52''

11

11

1123

444

8

ChicoChico

ChicoChico

ChicoChicoChico

Mediano

MedianoMedianoMediano

Grande

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umbrales de relación de las variables predicti-vas con la variable dependiente de formadicotómica y jerárquica (Palomino & Carras-cal 2007). En cada dicotomía se establece unvalor correspondiente al umbral de relaciónde las variables independientes. En el árbol,los valores mayores al umbral son ubicadosdel lado derecho de la dicotomía, mientrasque los valores menores al umbral se mues-tran del lado izquierdo. En la parte inferior delárbol se reportan los valores promedio de lavariable de respuesta para cada escenario, eneste caso la riqueza de especies de aves.Debido a que se midieron diversas variablesde hábitat que están relacionadas entre sí, sellevó a cabo una matriz de correlación y seeliminaron aquellas variables redundantes convalores bajos de varianza. Así, las variablesque se utilizaron para realizar los árboles deregresión fueron: (1) abundancia de especiesarborescentes, (2) DAP máximo de especiesarborescentes, (3) altura mínima de especiesarborescentes, (4) abundancia arbustiva, (5)cobertura de suelo desnudo, (6) cobertura deconcreto en un radio de 100 m (Tabla 2). Así,se llevó a cabo un árbol de regresión para lasáreas verdes estudiadas y uno para las áreasadyacentes. En ambos casos, se utilizaron losdatos registrados por punto de conteo, tantode riqueza de especies de aves como de lasvariables de caracterización de hábitat.

RESULTADOS

Se registraron 40 especies de aves perte-necientes a 20 familias y 6 órdenes, de lascuales 37 se registraron dentro de las áreasverdes estudiadas y 29 en áreas adyacentes(Apéndice 1). Las áreas verdes urbanas conmayor riqueza de especies de aves fueron elClub Campestre (S = 28), el área verde másgrande considerada en este trabajo; y laAlameda (S = 23), un área verde clasificadacomo mediana en este trabajo. Los sitios conmenor riqueza de especies de aves fueron dos

áreas verdes consideradas como pequeñas eneste trabajo: Alameda Norte (S = 8) y JardínZenea (S = 7). Sólo una especie fue registradaen todas las áreas verdes y áreas adyacentesestudiadas (i.e., Passer domesticus), mientras quesólo dos especies fueron registradas en todaslas áreas verdes (i.e., P. domesticus, Cynanthus la-tirostris). Se registraron 11 especies únicas delas áreas verdes (Apéndice 1) y sólo tres espe-cies únicas de áreas adyacentes (i.e., Sporophilatorqueola, Mimus polyglottos, Campylorhynchusbrunneicapillus).

La riqueza de especies no mostró diferen-cias significativas entre áreas verdes de dife-rentes tamaños, ni entre las áreas adyacentesestudiadas (Fig. 2). Si bien no se encontrarondiferencias significativas entre las áreas verdeschicas y grandes y sus áreas adyacentes res-pectivas, se encontraron diferencias significa-tivas entre las áreas verdes medianas (32 ± 3,4especies) y sus áreas adyacentes (20 ± 2,4especies; Fig. 2). El análisis de agrupacionesmostró que las áreas adyacentes son similaresentre sí (> 65% similitud) y que las comunida-des de aves de las áreas verdes exhiben menorsimilitud, sin formar una agrupación entreellas (Fig. 3).

Los árboles de regresión mostraron que elDAP máximo de especies arborescentes es lavariable más importante tanto en las áreas ver-des como en las áreas adyacentes estudiadas(Fig. 4). Esta variable mostró una relaciónpositiva en ambos casos, con valores mayoresa 32–35 cm relacionados con mayor riquezade especies (hasta 0,4 veces mayor en áreasverdes y hasta 1,3 veces en áreas adyacentes).Posteriormente, la cobertura de suelo des-nudo mostró una relación negativa con lariqueza de aves en áreas verdes. En el caso delas áreas adyacentes, otras dos variables mos-traron relación con la riqueza de especies deaves: (1) altura mínima de especies arbores-centes y (2) abundancia de especies arbores-centes. Por un lado, la riqueza de especies deaves mostró una relación negativa con la

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altura mínima de especies arborescentes, con67% mayor riqueza de aves en sitios conárboles de menos de 3,25 m. Por otro lado,la abundancia de especies arborescentes mos-tró una relación positiva con la riqueza deespecies de aves, con 28% mayor riqueza deespecies de aves en sitios con más de 9,5árboles en el área muestreada (~ 0,2 ha) (Fig.4).

DISCUSIÓN

Estudios previos llevados a cabo en aves enáreas verdes urbanas han mostrado que estos

sitios albergan una mayor riqueza de especiesde aves en comparación con otros hábitatsurbanos (Chace & Walsh 2006, Evans et al.2009). Los resultados de este trabajo mues-tran que dicha diferencia ocurre solamente enáreas verdes medianas de la ciudad de Queré-taro, mientras que en áreas verdes chicas yuna grande no (Fig. 2). Cabe destacar que eneste trabajo no se encontró una relación posi-tiva entre los conjuntos definidos de áreasverdes de diferente tamaño y la riqueza deespecies de aves, como se ha reportado endiversos estudios previos (Gavareski 1976,Chan-Ryu & Woo-Shin 2000, Murgui 2007).

TABLA 2. Valores promedio de las variables utilizadas para realizar los árboles de regresión. Véase laTabla 1 para las abreviaciones de las áreas de estudio en Querétaro. Abundancia de especies arborescentes(ABARBO), diámetro máximo a la altura del pecho de especies arborescentes (DAPMX), altura mínima deespecies arborescentes (ALTAMN), abundancia arbustiva (ABARBU), cobertura de suelo desnudo(COBS), cobertura de concreto en un radio de 100 m (CONS100), área verde (ÁV), área adyacente (ÁA).

Sitio ABARBO DAPMX ALTAMN ABARBU COBS CONS100ALAM ÁVALAM ÁAALNO ÁVALNO ÁAALFA ÁVALFA ÁABOAC ÁVBOAC ÁACARR ÁVCARR ÁACLCA ÁVCLCA ÁAJAHA ÁVJAHA ÁAPAQU ÁVPAQU ÁATEJE ÁVTEJE ÁAUAQC ÁVUAQC ÁAWENC ÁVWENC ÁAZENE ÁVZENE ÁA

23,754,25326

14,256188

23,517119,513529

9,3334,337,3339,5

623550

107,6366,1145,8222,2718,3013,4571,6076,3735,8285,4484,6824,10118,0639,7828,9657,3868,6317,6971,7650,5283,3727,6865,87

0

5,378,872,53,53,122,75

76,54

4,53,935,06

673

3,662,52,162,75

53,53

2,50

44,251,7512025

0,5103343,55,75

260090

11,330,3344,25

0350850

0,250,75

20

1,751,511

3,51,50

0,3740

3,33122

0,750,25

1000

14,75

24

1,754,25

35

1,54

1,124,75

15

1,665

2,664

1,54,25

4545

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Si bien se registró un número ligeramentemayor de especies de aves en áreas verdes chi-cas y medianas, el área verde más grande exhi-bió un número de especies menor que lasáreas verdes medianas (Fig. 2). Lo anteriorpodría estar relacionado con que la categoríade área verde grande estuvo representada porun área verde, el Club Campestre Querétaro.Como se comentó anteriormente, el ClubCampestre Querétaro es la única área verde detamaño considerable en el área intra-urbanade Querétaro, por lo que no existió posibili-dad de incluir otra área verde en esta catego-ría. Sin embargo, esto podría representar unsesgo que disminuya o anule los grandes efec-tos que tiene la heterogeneidad ambiental enlas relaciones especies-área (Boecklen 1986,Báldi 2008, Shen et al. 2009, MacGregor-Forset al. 2011).

Tal y como se predijo, la composición deespecies de las comunidades de aves de lasáreas adyacentes mostró gran similitud(> 65%; Fig. 3). Esto parece estar relacionadocon que las áreas adyacentes, básicamenteconformadas por vialidades típicas de unazona urbana, representan condiciones muysimilares, las cuales generalmente tienden ahomogeneizar la diversidad de aves (Devictor

et al. 2008, Ortega-Álvarez & MacGregor-Fors 2009). Por otro lado, las áreas verdes nomostraron una similitud alta entre sí. Estopodría estar relacionado con que las áreas ver-des brindan una cantidad, tipo y calidad derecursos diferentes a las de áreas altamenteurbanizadas (Burgin & Wotherspoon 2009,Hudson & Bird 2009) y tienden a ser alta-mente heterogéneas, por lo que las comunida-des de aves que albergan tienden a serdistintas (Shwartz et al. 2008).

Los árboles de regresión mostraron que elDAP máximo de especies arborescentes es lavariable más importante explicando las varia-ciones en la riqueza de especies de aves, tantoen áreas verdes como en áreas adyacentes(Fig. 4). El DAP máximo de las especies arbo-rescentes es una variable íntimamente relacio-nada con su edad y altura, permitiendoconocer qué tan maduros o viejos son losindividuos de un área dada (Lukaszkiewicz &Kosmala 2008). En este estudio, valoresmayores a 32–35 cm de DAP mostraron rela-ción con valores mayores de riqueza de espe-cies de aves. Lo anterior denota la importanciade la edad de los árboles en áreas urbanas,como se ha reportado en estudios previos(Munyenyembe et al. 1989, MacGregor-Fors

FIG. 2. Riqueza de especies de aves en áreas verdes y áreas adyacentes de Querétaro.

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2008). Seguido del DAP máximo de especiesarborescentes, las variables que mejor explica-ron la variación de la riqueza de especies enáreas verdes y áreas adyacentes difirió (Fig. 4).En áreas verdes, la cobertura de suelo des-nudo mostró una relación negativa con lariqueza de especies de aves, con una diferen-cia promedio de 2,4 especies. Lo anteriorpodría deberse a la importancia de áreascubiertas con plantas herbáceas que brindanalimento para una importante cantidad deespecies adaptables a zonas urbanas que sonde hábitos granívoros, las cuales han sidoidentificadas como favorecidas por la urbani-zación en zonas tropicales y subtropicales(Ortega-Álvarez & MacGregor-Fors 2011).En el caso de las áreas adyacentes, posterior alDAP máximo de especies arborescentes, dosvariables mostraron relaciones importantescon la riqueza de especies de aves: la abun-dancia de especies arborescentes mostró unarelación positiva y la altura mínima de espe-cies arborescentes mostró una relación nega-

tiva. La relación encontrada para la abun-dancia de especies arborescentes no es sor-prendente, ya que la ausencia de componentesde la vegetación ha sido negativamente rela-cionada con la diversidad de aves urbanas a lolargo del mundo (Gavareski 1976, Sandströmet al. 2006, Chace & Walsh 2006, Evans et al.2009, MacGregor-Fors et al. 2009). Sinembargo, la relación encontrada para la alturamínima de especies arborescentes no eraesperada, ya que esta variable generalmenteestá asociada con la edad de los elemen-tos arborescentes de un área urbana (Lukasz-kiewicz & Kosmala 2008). Los resultados deeste trabajo muestran que en escenarios enlos que el DAP máximo de especies arbores-centes es < 32 cm, valores menores a 3,25 men la altura mínima de especies arborescentesde áreas adyacentes exhibe ~ 70% más espe-cies de aves que áreas con valores mayores a3,25 m (Fig. 4). Lo anterior podría estar rela-cionado con la gran cantidad de especies conpreferencia a áreas abiertas que fueron

FIG. 3. Dendrograma obtenido de un análisis de agrupaciones utilizando el índice de Bray-Curtis paracomparar la similitud de especies entre las comunidades de aves de las tres categorías de tamaño de áreasverdes y áreas adyacentes correspondientes de Querétaro. ÁV = área verde, ÁA = área adyacente, ch =chica, med = mediana, gde = grande.

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registradas en áreas adyacentes. Sin embargo,estudios posteriores son requeridos paraesclarecer los procesos detrás del patrónencontrado.

En resumen, los resultados de este trabajomuestran que: (1) la riqueza de especies deaves entre áreas verdes y áreas adyacentes nodifiere como sería esperado, (2) la compo-sición de las comunidades de aves registradaen áreas verdes es más diversa y distinta ala de áreas adyacentes y (3) el DAP de lasespecies arborescentes juega un papel funda-mental para las comunidades de aves, tanto enáreas verdes como en áreas adyacentes. Así,este trabajo muestra que algunos de los patro-nes de ecología urbana difieren en ciudadescon características poco estudiadas, comoQuerétaro, una ciudad mediana ubicada enuna región semiárida. Estudios posterioresde ecología urbana que consideren la hetero-geneidad de condiciones ambientales en laque existen las zonas urbanas del mundopermitirán comprender de mejor manera larespuesta de la vida silvestre ante la urbaniza-ción.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Iriana Zuria, a Ana Faggi y aun revisor anónimo por sus valiosos comen-tarios. AMR recibió una beca de maestría porparte del CONACYT (371925).

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Fig. 4. Árboles de regresión mostrando la relación entre las variables de hábitat y la riqueza de especies avesen las áreas verdes urbanas y áreas adyacentes estudiadas. DAP máx. = diámetro máximo a la altura delpecho de especies arborescentes, Cob. suelo = cobertura de suelo desnudo, Alt. arb. min. = altura mínimade especies arborescentes, Abund. arb. = abundancia de especies arborescentes.

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URBAN BIRDS OF QUERÉTARO

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