CLAVE OSTEOLOGICA PARA LA IDENTIFICACION DE LOS PASSERIFORMES IBERICOS

Eulalia MORENO*

Concluimos la clave osteológica comenzada en niuneros anteriores (MORE- NO, 1985, 1986), ocupándonos de la familia Muscicapidae. De las cuarenta y nueve apecies que en esta familia incluimos como pobladoras de nuestra península (tabla 1), de cuatro de ellas -Luscmiola mehnopogon, Locustella luscinioides, Acrocephalus paludicola y Sylvia conspicillata- no hemos podido conseguir el material necesario para su estudio; por tanto, la clave que proponemos para su identificación craneal podría verse modificada al incluir tales especies.

Es ésta la familia cuya identüícación ha planteado mayores problemas, pues si bien existen dos grupos morfológicamente bien definidos a nivel craneal, en cada uno de ellos las especies son muy similares, por lo que la determinación, no sólo específica, sino incluso genérica resultó muchas veces problemática y en ocasiones imposible.

Además de los caracteres cuya variabilidad según distintos tipos morfológi- cos (MORENO, 1985, pp. 302-312) nos ha permitido elaborar la clave dicotómi- ca, en esta ocasión se han empleado otros nuevos caracteres morfológicos de los que hablaremos en cada caso (morfologia de la lamella caudolareralis palatina, forma del ectetmoides ...). La nomenclatura utilizada es la misma que en los trabajos anteriores, así como las medidas tomadas (ibíd., ftgs. 1-4). Se ha calculado, del mismo modo que hicimos para las especies de Fringillidae, el valor que toma el índice maxilar (M), definido wrno el cociente entre la longitud del culmen (C) y la anchura maxilar (AM), índice éste que en no pocas ocasiones resuelve la identificación. El número de ejemplares examinados de cada especies se indica entre paréntesis a continuación del nombre de la misma.

Caracteres craneales

El aspecto general del cráneo es grácil; en 61 las apjfisis y procesos están muy reducidos, cuando no ausentes; los forámenes y las ventanas craneales son

Cátedra de Zoologia Wertebrados). Facuitad de Biologia. Univmidad Complutense. 28040 Madrid. España.

grandes, y el pico, excepto en Pmamu biamimr, es iargo y fmo, en el que se localizan un par de narinas amplias que ocupan frecuentemente algo más de su mitad posterior. Todas las especies estudiadas manüiestan las siguientes características comunes:

- Dos grandes fonticuia orbitalia (f.or) ocupan casi totalmente el s e p m inferorbitale (sp) (fig. 1F). - Carecen de processus palatinus premariliaris (p.p.pmx), aunque en unos

pocos ejemplares juveniles de ciertas especies (Turdus, Monticola, Cisticoia) se han enwntrado restos de dicho proceso parciaimente fusionado al palatino. - En el orbitosfenoides no existe Mguna cresta para la inserción del

m h d o pstudotemporal, y sólo en algima ocasión ha podido a p e a r s e una zana de mayor 08ificación allí donde dicho músculo se inserta.

Los &m& caracteres ni cuya variación morfológica se basa niiestni clave muestran en M u h p i d a e cirrta variabilidad: - El processw maxillopolotiunr @.mxp) puede ser visible (fig. 1A) o no (fig.

8A) a través de las narmas, incluyéndose en el primer grupo tanto aquellas e s p c h en las qiie dicho processus se une al maxilar a nivel totaimente rostral al punto en que lo hace el processus postmrialis @.pstn), como aquéllas en las que la primera y la segunda unión son parcialmente coincidentes, es decir, la parte más caudal del brachium processi marilbpalntini (p.mxp[m queda cubierta por la porción más rostral del procesncsposrnarialrr. En este último caso la zona del maxilopalatino visible a tra* de las nariaas es siempre mayor que la cubierta por el nasal. El brachiwn, que mayoritariamente es recto, presenta casi siempre un oficio en su punto de unión w n el maxilar, aunque su existencia o no puede entrar dentro del campo de variabilidad intraespecifíca (fig. 3A, B). - Por lo que mpecta a la morfología y estructura del corpur processi

muxillopaiatini (p.mxp[cn, es, en general, alargado y hueco, con amplia abertura lateroventral (fig. 3B). - E1 formen orbitonasde (f.o@ p d e ser simple (mayoritariamente de

forma alargada) o doble (figs. 1F y 4A, C). En este iútimo caso el orificio interno se sitúa en la porción d o r s o d a l del cctetmoides; el externo puede localizarse dentro de la órbita (dorsal en el ectetrnoides), en el borde o fuera de ella - El procesncs zygomalicilp (pzy) y elpostorbitdic @.po) eon pequeños (fig.

1F). El primero, siempre presente, se localiza en una wsición inmediatamente dorsal a¡ punto de a r t h k i ó n del cuadrado con la caja craneana. Elpostorbita- lis puede estar tan desarrollado como el zygomatiw, ser menor o estar incluso reducido a un pequeño abultamiento del margo supraorbitalis (m.=) (fig. 9C). - Los jormmM veme occipit& extemae (f.v.0) pueden situarse en el

foramen magnum (f.m) o dorsal a 61. La distancia entre los dos f o r m h manitiesta una variabilidad interesptc%ca destacable en la familia. En unas especies están prácticamente unidos (fig. 3B), mientras que en otras están muy separados (fig. 9B).

- El vómer (v) puede presentar un par de largas prolongaciones rostrales (fig. 6A, B) o carecer de ellas (fig. 1C). - En la mandíbula los distintos procesos están poco desarrollados. Las

ramas mandibulares se unen rostralmente para formar una sínfisis que suele ser corta. La fenestra mandibulae (f.mb) es pequeña. El processus coronoideur apenas es patente, sobre todo en las especies de menor tamaiío. Lo mismo ocurre con el tuberculum pseudotemporale (t.ps).

Caracteres postcraneaíes

-El húmero (fig. 2) en algunas especies se presenta con una sola fossa pneumatica (f.pn) (fig. 2.4); en otras aparecen indicios de una segundajoma (fig. 2C) y los diferentes estados de su desarrollo. Pueden existir también dos fossae (fig. 2B, D, E), sin embargo, excepto en Cisticola juncidlr (fig. 2i9, nunca se ha detectado una fossa doble en la que haya desaparecido total o parcialmente la barra medial. - El esternón sigue, en líneas generales, el patrón morfológico del Orden,

coa una sola excepción destacable: aunque el mmubrim sterni (m) representa en la mayoría de las especies una bien desarrollada spina externa (MORENO, 1983) en Cisticola juncidis seíialamos la presencia de spina interna (manubrim doble), y en algunos ejemplares de Sylvia algún esbozo de ella. - En el coracoides la presencia de s p i ~ lateralis (s.1.) manifiesta variabili-

dad intraespecifica. - La tibia y el tarso no presentan modificaciones signif~cativas a no ser las

biométricas; no obstante, en Acrocephalur la tibia presenta la crhta cnemialis cranealis (cr.cn.cr) y la patellaris (cr.p) algo más desarrollada de lo normal.

Ante el abundante número de especies que componen esta familia y dado que la variabilidad de los caracteres usados no las separan claramente según un orden sistemático, creemos mejor, desde un punto de vista práctico, ofrecer la clave de identificación específica antes de pasar a la parte descriptiva, donde seguiremos el orden de aparición de las distintas especies en dicha clave:

1. a. En noma dorsal el brachium processi maxillopalatini es visible a través de lasnarinas. ........................................... 2 prachium processi maxillopalatini is visible in dorsal norm through the nostrils (jig. I A ) ]

b. En norma dorsal el brachium processi maxillopalatini no es visible a través ......................................... de las narinas. 14

[Brachium processi maxiilopalatini ir noi visióle in dorsal norm through :he nostrils (/E. 8A) f

...................... 2. a El foramen orbitomwde es simpk Regulur [Single foramen orbitonasale (flg. IF)]

............................ b. El foramen orbitonarcle es dobk 3 [DoubIe forawn o r b i t o d e (jlg. 441

3. a. El orificio externo delformnot orbitonarcle se localiza fuera de la órbita (fig. ................................. 3.4) Luscinia megmhynchos

[The externa1 hole of the foramen orbitonasale M just out to the orbit (fig. 3 4

b. El oficio externo del formnen orbitoMslile se sihh dentm de la órbita o m su borde, pero nunca fuera de ella. .......................... 4 (The extemal hole of the foramen orbionasale M newr out the orbit)

4. a En norma lateral el culmm mailltiasta un leve abultamiento que afecta al processus dorsonatialM. ................................... 5 [?%e cubnen M aórsally bent ot (he pmems domaarialis, orighting a charusteririic profle (flg. IA, C)]

b. Sin el cai8cter anterior. .................................. 7 (Whitout thu character)

5. a Longiiud del culmen (C) m o r que 13.7 m.. ................. 6 (CuLnen h g t h (C) shorrer than 13.7 mm.)

b. Longitud del culmen mayor que 13.7 m.. .............. Omanthe (Culmm lmglh longer thmt 13.7 m.)

6. a Distancia interorbitaria (Di) mayor que 2.6 m. Phoenieuw phoeninvur (Smallest breadth beween the orbits (DI) ionger t h 2.6 mm.)

b. Distancia interorbitaria (Di) m o r quc 2.6 m.. . Phoeninvur ochmros (Smollest breodth beween de orbits (DI) shorter t h 2.6 mm.)

7. a. Desde el punto m& dorsal del aia timpanica y dirigiéndose hacia elprocessus postorbitalu se origina una cnsta más o menos desanollada (crsc) como se muestra m la figura 5A .................................. 8 (From the most dorsaipoint of the ala.timpanica to t h e p r w a w postorbiia- lis o more or iess dewlopped crest appems as ü M siiown in f ~ . SA)

b. Sin el carkim anterior (fig. SB) ........................... 12 [Without thb chmocter (flg. SB)]

8. a. lndice maxilar (C/AM) menor que 290. ...................... 9 (Maxilar ratio (CIAM) minor than 2.00)

.................... b. Indice maxilar (C/AM) mayor que 2.00.. 10 (Maxilar ratw (CIAM) major Ihrm 2.00)

9. a El borde caudal de la lamella emdohteralM pakttina ea más o menos dondcado (fig. 6B). ......................... Sericola nrbetra [The baek edge of the lamella caudolateralis palatina M more or less rounded ífip 6B)l

b. El borde caudal de la lomella cmrdoateralis palatina es aguzado (fig. 6A) . ....................................... Ficedulahypoleuco [The back edge of the lamella caudolateralis palatina is sharp-pointed (fig. 6 4 1

10. a. lndice maxilar mayor que 2.4. ............... Cyanosylvia svecicus (Maxilar ratio (CIAM) major than 2.4)

b. lndice maxilar menor que 2,4. ............................ 11 Maxilar ratio (CIAM) minor than 2.4)

11. a. Distancia interorbitaria 0 1 ) menor que 2,7 mm.. ... Erithacusrukcula (Smollest breadth ¿enveen the orbits (DI) shorter than 2.7 m . )

b. Distancia interorbitasia mayor que 2.7 mm.. ....... Saxicola torquata (Smallest breadth benveen the orbits longer than 2.7 m . )

12. a. Longitud del nilmm mayor que 20 mm. El foramen v m e occipitalis extemae en el borde posterior del foramen magnwn . . . . . . . . Monficola (Culmen lengrh longer than 20 m. Foramen venae owipitalis extemae on the back edge of the foramen magnum)

b. Longitud del culmen menor que 20 mm. El foramen veme occipitulis extemae se sihia dorsalmente al formen magnum .............. 13 (Culmen lengrh shorfer fhan 20 mm. Foramen venae occipitalis extemae is dorsal to the foramen magnum)

13. a. La lamella coudolateralispalatina presenta su borde caudal redondeado (fig. 7A) .................................. Erithropigia galactotes

[nie back edge of the lamella caudolateralis palatina is more or less rounaéd ífig. 7 4

b. La lmnella caudolateralispalatina presenta su borde caudal aguzado (fig. 7B) ........................................ Muscicapa striata [The baek edge of the lamella caudolateralis palatina is sharp-pointed 0% Wl'

14. a. Región escamosal abombada (fig. 8C). ................... Turdus [The squamosal region Yr infloied 4fig. 8C)]

b. Región escamosal no abombada. .......................... 15 (The squmnosal region is not inflared)

15. a. Longitud del culmen (C) menor que 9 m.. ....... Panurus biarmicus (Culmen lengfh shorler rhan 9 mm.)

b. Longitud del culmeri (C) mayor que 9 mm.. .................. 16 (Culmen length longer than 9 m . )

16. a. La lamella cm<dolateralispalatina es de forma más o menos redondeada, no formando nunca un fino y largo proceso hacia atrás (fig. IDA, C) . . 17 /The back e d ~ e of the lamella caudolateralis palatina is sharp-pointed (3%. 10B)l

b. La lomelb cmdolotemlIrgaQUino cab transformada en un fmo prooso qm sc dVige hacia atrás (fig. IOB). ............................ 18 [nte back e& of the lmnclla cmidolaterdIr pabtBta Ir sharppoinied (jig. IOB) .]

17. a. Los foramina vena.? occipitalis erternae d?&es al foramen mognum. De ellos no arrancan los d o s por los cuales circula la vena una vez atravesada la caja craneana (fig. 10A). ................ Cettia cetti (Foramen venac oocipitaüs extemae is<dor&al to the foramen magnum. W h the vein pass through the brain case it dwJ not go along a grooves as it Ir shown in figure IOA)

b. Los fommina vena occipitak extemae sc locakan en el borde posterior del foramen m a m . Pueden sihtarse dorsales a éI, pero en cate caso de ellos salen unos canalillos por Iw que ennila la vena una va atravesada la caja craneana (fig. 1 0 0 . .................................. Sylvia Foramen venae &pitalis extmiae on the back edge of the foramen magnum. They cm be in a dorsalposition bu1 h this caxe ihere are a pair of grooves in which the win gws dang ones it hm been passed through !he brom case (.g. I o q ]

18. a. El corpus processi maxiilopalatini es h u a ~ y prescrita una ampIia abertura ventrolateral (fig. 1OB) .................................. 19 [The wrpus procaai maxillopalat'ini Ir IroRaw mui s h s a wide wntroloteral qperhre Ifig. 10B)l

b. El corpus processi maxillopalotini es plano .................... 20 fThe wrpus pn>assi m a i i ü l u Irjlat)

19. a. El ala ventral del eatctmoides se expande lateralmente m& que la dorsal, alcanmndo y, a veas, sobrepando la barra jugal (fig. 118). ......... ............................................ PhylIosc~pw [lk wntrdportion of the ectetmof<lar erpmded iwe&loterally more t h the dard one, reaching and sometimes surpauing the jugd bar (fig. IIB)]

b. E1 ala ventral del ectctrnoides expande latrralmente menw qm la dorsal, no alcanzando la barra jugal, que, sin embargo, suele m sobrrpgsada por la dorsal (fig. 11A). ............................... Acrocephah ............................................. Hippolais

[The ventralportkm of tk ectebwidu eqandid &f & i M y less than the hrsai one newr reaching thejugal bar whkh is Jurparred by he &rsalportwn 6%. 1 1 4 1 .--

20. a. Formnen vena.? accipitaIIr extmuae en el borde posterior dclfaramen magmm (fig. 124). ................................. LoeuPteüa naevia Foramen venat ooapitalis atemae on Ihc back edge of the foramen mamum 0%. IZA)]

b. Foramen veme occipiiolis extenme dorsal al foramen ~~&VWIZ (fig. 128) ......................................... Cisticolajuncidis [Foramen venae occipitab extmirie Ir d o r d to the foramen magnum I f i ~ . ig.lm1

CLAVE OSíEOLOO1CA DE PhSEERlFORMES 249

Regulus ignicapillus y Regulus regulus (fig. 1)

Empezamos la descripción esmca ocupándonos de aquellas especies en las que el brachium processi maxillopalatini es visible en norma dorsal. En este grupo, a excepción de los dos Reyemelos y del Ruiseñor, las diferencias entre las especies son fundamentalmente biométricas.

Regulus regulus (2) y R. ignicapillw (9) son las dos especies de menor talla dentro de nuestra fauna de Passeriformes. Su diferenciación craneal con respecto a las otras Muscicapidae de este grupo es fundamentalmente morfoló- gica, aunque también, y sobre todo a nivel postcraneal, lo es biométrica (tabla 1). El cráneo queda definido como sigue:

El brachbm processi marillopalatini, que es recto y fino, carece de orificio en su punto de unión con el maxilar. El corpus es alargado y bastante fmo, presentandose como una simple lamina ósea, nunca cóncava ni hueca (fig. 1C).

El foramen orbitonusale es simple, separándose así de las otras Muscicapidae de este grupo en las que dicho foramen es doble. Su forma es siempre alargada (fig. lFj. -

Toda la lmnella cranealispalatina (1.cr) es bastante fina y delgada, presentán- dose como una varilla ósea que se extiende desde el premaxilar, con el que se une rostralmente, hacia atrás, para originar una lamella caudolaterdis (l.cl), cuyo borde caudal es en estas especies más o menos redondeado (fig. 1C).

Tanto el processw zygomuticus como el postorbitalis están bien diferencia- dos, siendo el primero siempre el mayor.

Los foramina veme occipitallI exteme se localizan en el borde posterior del formen magnum, aunque se presentan más separados entre sí que en las otras especies de este mismo gmpo.

El vómer carece de las grandes prolongaciones rostrales que presenta en las otras especies del grupo, o, cuanto menos, no están tan desarrolladas.

Por lo que respecta al esqueleto postcraneal, haremos las siguientes puntuali- zaciones: en el esternón, los processus eraneolaterales @.cl) son muy delgados, alcanzando casi el punto más rostral del munubrium. Es característico en este género el gran tamafio de las fenestrue laterales (f.1). cuya longitud sobrepasa claramente la mitad del corpus sterni (fig. 19).

El húmero presenta dosfossuepnewnaticue bien definidas (fg. ID), mayor la distal, situándose la proximal - d e modo parecido a lo que ocurre en Certhia (MORENO, 1986)- en un plano superior. La tibia presenta la crista patelloris muy desarrollada (fig. 1E). La diferenciación esespecífica entre los dos Regulus no ha sido posible a nivel morfológico; tampoco a nivel biométriw debido a que el escaso número de ejemplares de R. regulus de que disponíamos no nos ha permitido realizar el estudio métrico necesario.

* * e

Las otras especies que junto con Regulta forman el primer gran grupo de Muscicapidae presentan, en general, todos aquellos caracteres que hemos

utiiizado como base de la identiñcsción, comunes. Las diferencies entre unas y otras son fundamentalmente biométricas, si bien en alguna ocasión se ha encontrado algún mgo rnorfológico que nos separaba grupos de especies. Vamos, pues, a dedicar las siguientes líneas a la diagnosis wquelética de dichas espenes.

- Con m p t o al processtls 1>1~i~iIlopaio#imcs, el brachiiar es recto, presen- tando siempn un orificio mhs o menos desarrollado en su punto de unión con el

maxüar (fíg. 3B); a veas más de uno, siendo también usual la presencia de algún otro en el propio brazo, dista1 al primero. Es éste, sin embargo, un carácter de marcada variabilidad intraespecif~ai. El corpur es alargado y hueco, con amplia abertura ventrolateral (fig. 3B). - El foramen orbitonasale es doble. El oririco interno se localiza siempre en

la zona medio-dorsal del ectetmoides, mientras que el externo ocupa en el hueso una posición laterodorsal, más o menos cerca del borde de la órbita, excepción hecha de Luscinia megarhynchos, en la que tal orificio se sitúa fuera de la órbita (fig. 3A, C). - El processus zygomaticus está siempre muy bien desarrollado; el postorbi-

talis es considerablemente menor. - Los foramina veme occipitalis externae no presentan una localización

Fio. 2.-Humeros de (A) SytvLi brin, (B) Phoenicurur phoenicuw (C) fieedula hypolnrra. @) Mmicopa srriata. (E) Turdur. (F) Cirticolnjwrckiis.

constante en todas las especies, aunquc mayoritariamente se presentan como un par de orüicios muy juntos y en posición dorsal al formnen magnum. - El vómer p&&ta siempre un par de patent& prolongaciones rostrales. - En la mandíbula ninguna de estas especies presentan caracteres particula-

res que permitan su identif~cación.

Sólo el hiunen> presenta cierta variabüid;ltd iaterespeclf~ca en esta familia. En él pueden apreciarse distintos estados de desarrollo de la segunda fossa pnarmaiica. en Etyrhropygia gabtotes, Erithacus rubenrln, LwcinUi megmhyn- chos y Ficeduka hypoleuco dicha fossa no esta completamente formada, mientras que en Phoeniwus ochruros, P. p h o e n i m , Saxicoka rubetra, S. torquara, Oenanrhe oenanthe, 0. ltispanica, 0. leucura, Cyanosylvia svecicus, Monricola saurtilis, M . solitarius y Muscicapa sttiata, las dos fossae son estructuras bien diferenciadas.

El resto de los elementos postcraneales presentan un patrón morfológico similar en todas las especies.

Luscinia megmhynchos (fig. 3)

Morfológicamente, L. megmhynchos (10) se diferencia muy bien del resto de las especies de este grupo por presentar el orificio externo del foramen orbitonasale hiera de la órbita (fig. 3A). Los formnina venae occipilal& extemae se sitúan siempre en el borde posterior del foramen mngnum, mediando apenas distancia entre los dos orificios (fig. 3B).

00 Oenmrhe (fig. 4A, B) 00 Phoeninrm (fig. 4C)

Las especia de estos dos géneros se diferencian del resto de las especies del gmpo por presentar el culmen, a nivel del processw dor~onarialis (p.dn), abultado, situación bastante parecida a la que se da en las especies del género Prunella (Momo, 1986) (fig. 4A, C).

Presenta los foromiha venae occipi10Iis extemae muy juntos entre si, y situados dorsalmente al foramen mogmrm. hacia el cual se dirigen un par de canalillos por los que disnirre dicha vena una vez atravesada la caja craneana (fg. 48).

Su segngaci6n ha de de atendiendo fundamentalmente a una medida: la longitud del &en (C), de tal manera que valores de C menores que

CLAVE OGIPOUYiICA DE PASSERIFORMES

13,7 mm. pertenecen a Phomicurus~. y mayo& a Oenanthe (limite calnilado a p=0,05).

Para poder identificar las dos especies de Phoenicurus es necesario atender a los valores que toma la distancia interorbitaria (DI), pudiendo decir que valores . de DI superiores a 2,6 mm. corresponden a P. phoeninuus (7) e inferiores a P. ochwos (4) (límite calnilado a p=0,05).

La diferenciación específica de las Collalbas, al no existir diferencias morfológicas, no ha podido realizarse por carear de los datos suficientes que permitieran elaborar el estudio estadístico necesario que cuantificara la aprecia-

ble difircnaa que parece existk en c n t o a talla entre las tr*, eJpecies, y que parece vislumbrarse en la tabla 1.

Las restaiites nueve especies que nos quedan hasta completar las dieciséis que forman este primer gn>po de Muscicapidae podemos reunirha a su vez en dos grupos atendiendo a la presencia/ausencia de un carácter morfológico no descrito aún por no haber aparecido en ninguna de las que hemos estudiado hasta ahora. Este carácter afecta a la porción lateral de la bóveda craaeana, y

más concretamente a la zona escamosotemporal. En S. rubetra (2), S. torquota (lo), C. svecincr (2), E. rubecula (13) y F. hypoieuca (12) puede verse en esta regibn craneal una cresta (cr.esc), no extremadamente marcada siempre, aunque visible en todas las ocasiones, que se origina en el punto más dorsal del ala timpmica (al), y se dirige dorsoanteriormente hacia el processus postorbitallr (fig. 5A), cresta de la cual carecen Monticola, E. galactotes y M. strioto (fig. 5B).

Para diferenciar las cinw primeras especies atenderemos a los valores que toman en ellas el índice maxilar (C/AM) y la distancia intecorbitaria (DI). Se nos separan en primer lugar dos grupos: uno formado por F. hypoleuca y S. rubetra, cuyos valores de C/AM son inferiores o iguales a 22 (limite calculado a p=0,05), y otro w n E. rubecula, C. svecicus y S. torquata. en las que este índice toma valores superiores a 2.

La segregación de F. hypolma y S. rubetra se hace atendiendo a la morfologia de la lomella caudolateralis palatina (1.~1). Si su borde posterior adopta una forma redondeada (fig. 6B), estamos ante un cráneo de S. rubetra. Pero si se dirige hacia atrás originando una estructura alargada y puntiaguda (fig. 6A), el cráneo pertenece a Ficedda. En ambas especies los foramina veme occipitalis extemae se sitúan en posición dorsal al foramen mognum (fig. 6).

Erithacus rubecula, C. svecicus y S. torquata hemos dicho que presentan un

2 Los vaiom de las dos especies no dülcmn signiiircativamentc entre si (test de la U; prO.05).

indice maxilar superior a 2; es decir, en estas especies el pico es mis largo que dos veces su whwa, y esto es cspacialmnite patente en C. svecieics. A pesar de contar sólo con dos ejemplares de esta especie, hemoa podido calcular el b i t e superior de8 correspondiente a E, Nbecuh. que es la arpecie que presenta valores mis cerainos para dicho índice a los del Pechiazul, De esta manera podemos de& que valores de C/AM mayores que 24 perkmxn a C. sveciw y menores a E. rtlbenrl<l o S. torquata.

La st$regación de estas don úitímaa tspenes se ndza atendiendo a los valores que alcanza la distaaga interorbitaria. Si ,DI es menor que 57 mm., estamos ea presencia de un &w de E. ruóenJa; pero si es mayor, el mineo

a S. torquota (límite cakuledo a p=0,05). Todas estas especies, excepto E. rubenrlo, presentan los foramuln v e

oecipitalis e x t m d o d e s al foramen mgnum. El Petirrojo los pFescata en su borde posterior.

Erithropigin galnetotees (B. 7A), Mwicqpa striuta (fig. 7B), G+ Monticoia

La ausencia de una cnsta esoamosal (cr.esc) entre d u& timpmtica y el processur postorbitalis es lo que diferencia a estas especies de las cinco mteriom.

CLAVE aSlEOLOGICA DE PASSERIFORMFS 257

La identificación de los dos Roqueros se lleva a cabo con relativa facilidad si atendemos a los datos biométricos (tabla 1). A pesar de contar con muestras muy pequdas, las diferencias de tamaño son tan acusadas que se ha podido establecer el valor crítico que separa a Monticola de las otras dos especies. Así, valores de C mayores que 18,5 mm. pertenecen a este género, y menores a Erithropigia o Muscicopa.

Las diferencias morfológicas entre M. solitarius (4) y M. mxat ih (1) son inexistentes, aunque las biométricas parecen existir. No obstante, contar con un solo ejemplar de esta última nos impide realizar el estudio biométrico necesario para establecer el valor que nos separa ambas especies.

La diferenciación de M. striota (3) y E. galactotes (2) es fácil si atendemos a la morfología de la lomella caudoloterala palatina (Lcl), que es redondeada o semicidar caudalmente en el Alzacola (fig. 7A), mientras que está transfoma- & en un afilado proceso en el Papamoscas (fig. 7B).

Con respecto al foramen veme occipiralis extemae, se presenta en el borde posterior del joramen magnum en Monticola, y normalmente separados entre si, mientras que se sitúa en posición dorsal al foramen magnum en M. striata y E. galactotes, estando, ademks, los dos orificios muy juntos.

258 AILDE<WA Yo. I%7

S T d w (fig. 8)

Empaamw con este género el estudio de aquellas Muacicapidae en las niales el processus d l o o p o l o t t m u (pmxp) no es visible en norma dorsal a través de las narinas.

Las especies del género Turdus (para ver númem de ejemplans de cada especie, cf. tabla i ) son las únicas Turdiinat de nuestra fauna que presentan el brachiumprocessi marillopolatini no visible en norma d o d . Excepcionalmente, un ejemplar de T. iliocus lo prcwaEaba parcidmente visible. pero, a diferencia del grupo anterior, aquí la porción a i b i por el procespuspostnariaür. que es en estas especies extraordinariamente ancho, era la mayor. El Corpus es alargado, huem y w n amplia abertura lateroventral. La presencia o no de un orificio en el punto de unión del procems maxillopnlatimrr con el maxilar de un orificio parece ser un cdcter individual. Pero, además, el cráneo de Tur& queda d e f ~ d o por los siguientes caractens: - Presenta el f o r m orbitomle doble. Sólo en una ocasión un cráneo de

T. viscivonrs lo prtsnitaba simple, muy aiargado y ocupando pnkhmeate toda la porción dorsal del ectetmoides. - El processus zygomatrcus, siempre mayor que el postorbitalis, aparece

wmo una proyeoción dorsorostral del ala timpariiea. - La posición que ocupan los formina veme occipitalis extenae no es fija.

F'ueden estar en el borde posterior del f o r m magmrm, o posteriormente a él, respondiendo esto únicamente a una variabilidad individual, si bien es más frecuente esta Ultima localización. - El vómer se presenta wn un par de cortas prolongaciones rostrales que se

sitúan dorsalmente al processus maxil lopalat~. - También es característico del género Turdus la presencia en la porción

rostral del pterigoideo de un pequeño pn>ceso situado caudalmente a la articulación palatino-pterigoidea, y que en todas las especies a bien patente (fig. 8B). - Por último, señalar la canictnistica morfol6grca quizá más ~ i ~ c a t i v a :

el cráneo de Turdus, d igual que en las Emberizidae (MORENO, 1985), presenta la región escamosal abombada, siendo además las únicas Muscicapidae españe las que presentan este rasgo.

En el esternón carecen de cualquier tipo de foramen pneumático; no obstante, algunos individuos, sobre todo de las especies más grandes, presentan en la base del mmnrbrh un pequeño hueco donde se acopla el mrgulus medwlis coracoidei.

El húmero manitiesta una situación intermedia entre el tipo morfológico de dos fossae pneumclticue y el de una doble, ya que, si bien existe una wmunica- ción parcial entre ambas (fig. 2E), la barra medid está aún bien desarrollada. Este estadio ha sido bien definido por BoCK (1962) cuando d i a que la diferencia fundamental entre la situación presente en Turúus y la de Stumus, que es el mso típico de humero con dos fossae, es que en el primero alas dos fossae pueden ser

wnsideradas wmo encerradas en una única estructura, donde la barra medial, todavía bien desarrollada, forma una pared que separa dos mitades bien distintas», mientras que en Sturnus «la segunda fossa está completamente separada de la primera originaria», apareciendo, por tanto, wmo dos estmctu- ras perfectamente bien diferenciadas.

En el wrawides la presencia o no de spina laferalis (SI) entra dentro del campo de variabilidad individual, no teniendo significación especifica alguna.

La diferenciación de las seis especies de este género no puede realizarse ni atendiendo a criterios morfológiws ni biométriws; los primeros parecen no existir, y w n respecto a los segundos, todos los parámetros presentan un elevado grado de solapamiento, no pudiéndose establecer en ningún caso los límites del intervalo de wnfianza para discriminar especies o grupos de ellas.

Fácilmente dierenciable del testo de las Muscicapidae ibéricas por ser la Única que tiene el pico corto (C menor que 9 mm.). En el cráneo, además, se presentan los siguientes caracteres:

El brachirm, processi maxiiIopalatUri.,delgado, se une a1,premaxilar a un nivel posterior a lo que lo hace el processus posmariaIis @.pstn), punto en el cual nunca se ha detectado ningún orificio. EI Corpus se duce a una fma Idmina de hueso en la que no existe ninguna abertura.

Todos los ejemplares examinados (n=5) poseian el jor- orbitonmale (f.o@ simple, alargado y con un estrangulamiento central.

El processus zygomatinrr, bien desarrollado, pmenta una partiadandad: su borde externo, d o r s o l a ~ e n t e , presenta un pequeiio ((espol6nn que io caracteriza, tal wmo puede verse en la figura 9C. Carece de processus postorbitalis, aunque en su posición el borde orbital se retrae originando una pequeña protuberancia que nunca debe wnsiderarse como un verdadero proceso.

CLAVE OST~OLOO~CA DE PASSERIFORMW 261

Los foromina veme occipitalis extemae se sitúan en el borde posterior del joramen magnum.

En el vómer no se ha detectado ninguna proyección rostral o laterorostral. En cuanto al esqueleto postcraneal, el húmero se caracteriza por presentar

sólo una fossa pneumurica, aunque un esbozo de la segunda queda marcado por un elevamiento de la capuz humeri y del margo cranealis.

En la tibia es característico el gran desarrollo que adquiere la cristapatellaris y también, aunque en grado menor, 1a cnemialis cranealis.

Subfomilia Sylviinae

Todas las especies ibéricas de esta subfamilia, excepto las del género ReguIus, presentan el brachium processi maxillopalatini no visible en norma dorsal a través de las narinas. Morfofógicamente son muy similares, tanto a nivel craneal como, salvo excepciones, postcraneal. Su identifíeación específica no ha podido realizarse en varias ocasiones, habiendo sido imposible incluso en una ocasión poder conseguir la diferenciación genérica. Todos presentan importantes caracteres morfológicos comunes, fundamentalmente aquéllos en cuya vanabili- dad hemos basado nuestra clave.

El cráneo presenta los siguientes rasgos morfológicos (a los que hay que sumar los que presentan por ser Muscicapidae): - El brachium processi maxillopalatini presenta al menos un orificio en su

punto de unión w n el maxilar (fig. lo), no siendo carácter especifico, sino individual, la presencia de más de uno. El Corpus puede ser hueco y w n amplía aberíura lateroventral o, minoritariamente, plano. - El foramen orbitonasaíe es simple y de forma más o menos alargada. - El processur zygomaticus está siempre bien desarrollado. E1 postorbitalis,

excepto en Sylvia y Cetia, está casi tan desarrollado wmo el anterior. En las Cumcas y Cettia el postorbilb es menor, habiéndose comprobado su ausencia incluso en algunos ejemplares (S. atricapilla). - La posición de los joramina veme occipitolrr extemae no es la misma en

todas las especies, constituyendo éste un buen caricter para la identificación, como luego veremos.

Esqueleto postcraneal

Sólo en Acrocephlus y Locustella las diferencias morfológicas detectadas en el sinsacro son dignas de destacar. Aquí la porción isquiopúbica, ventral al antitrocanter, está más retraída debajo del ala postacetabularis ilii (a.pst.i), quedando así muy patente el borde lateral de dicha ala (fig. 13A, B). Por otro lado, elprocessus termimlis ilii (pr.t) se curva hacia el plano sagital, con 10 que la forma general de la mitad posterior del sinsacro adopta un perfil más re-

dondeddoqueenlasespccieaenlasqoedichoproasosedm~oomonomia general, hacia atrás (compauenSe figs. lo& .E y 10C).

El hiimero se presenta mayoritariamente con una fom pnewnaricu. aunque la segunda está en fase áe.dwarroiio. Exapcionalmente, C. juncidiv presenta una fosa dobie.

C U V E OSTEOLOOlCA DE PASSERIFüWES

Cettia cetli (fig. 10A)

Cettia cetti (12), junto w n Sylvin, constituyen un conjunto de especies que se diferencian de las del resto de este grupo de Muscicapidae porque en ellas la lamella caudolateralis palatina 0.~1) adopta caudalmente una forma más o menos redondeada y, a veces, cuadrangular (fig. 10A, C).

El brachium processi maxillopalatini es recto y muy delgado; el corpus aparece wmo una simple lámina ósea de forma alargada (fig. 10A).

Los foramina venae occipitaltr; externae (f.v.0) son dorsales al formnen magnum, no habiéndose encontrado en ningún ejemplar los canalillos que existen para la conducción de la vena una vez que ésta atraviesa la pared craneal. Es éste precisamente el carácter que mejor diferencia a Cettia de Sylvia, ya que en estas Úitimas, donde dichos canalillos pueden ocupar cualquiera de sus dos posiciones conocidas (MORENO, 1985), si están dorsales al foramen magnum siempre pueden verse dichos canales dirigidos hacia él (fig. 10C). Además, los dos foramina están más separados entre sí en Ceitia que en Sylvia.

G" Sylvia (fig. 10C)

La diferenciación morfológica de las distintas especies de Sylvia (tabla 1) no ha sido posible. Biométricamente p a m n existir ciertas diferencias, pero el pequeño tamaño de la muestra en algunas de ellas nos impide calcular los valores crítiws que nos las separan.

Sylvh borin, sin embargo, parece que se aparta del patrón general en un par de caracteres. Por un lado, el corpus processi maxillopalatini es en ella plano y de forma cuadrangular, mientras que es hueco, alargado y abierto ventrolateral- mente en las demás especies del género. Por otro lado, el foramen venae occipitalis externae se sitúa en S. borin dorsal al foramen magnum, y en las otras especies en su borde posterior.

GO Phylloscopus, Acrocephalus e Hippola& (figs. 10B y 11)

Son las especies de más difícil identifcación. Todos presentan los caracteres morfológicos que hemos estudiado iguales, por lo que la segregación de especies y géneros ha de hacerse atendiendo a otros rasgos menos significativos y a los datos biométricos.

Los rasgos diagnósticos son los siguientes: La h l l a caudolateralispalatina se transforma en un largo proceso dirigido

hacia atrás (fig. 10B). Los foramina venae occipitalis externae se sitúan dorsalmente al foramen

magnwn (fig. 10B).

El c o r p processi m a i r i l l o ~ i n i es hueco, aiargado y presenta una amplia abertura ventrolateral. Este carácter diferencia a estas especies de LocusteIh y CisticoIa, en las que dicho Corpus queda reducido a una fuia lámina ósea sin ninguna concavidad (fig. 12).

Morfológicamente se segrega Phylloscopur si atendemos a la especial morfologia del ectetmoides. En las especies de este género el ala ventral de dicho hueso se expande lateralmente mis que la dorsal, alcanzando, e incluso sobrepasando a veces, la bana jugal (fig. 11B). La biometria desempeña también un papel importante, pues & los tres géneros es &te el que cuenta w n especies más pequeñas. Dentro da 41 las son morfológicamente iguales, y aunque se aprecia una iigera mayor taiia en h I I i (tabla I), el pequeño número de ejemplares de la serie no permitió establecer valores que la disdminaran.

HippoIais y AcrocepM son morfol6gicaniente iguales, no hab'indose encontrado ainglln carácter que nos separe ni ambos géneros ni a las especica entre sí. Sólo a nivel biométrico A. adinaceus queda bien diferenciada, pudiéndose decir que valores de C por encima de 20,05 rnrn. pertenecen a esta

FIG. 12.-(A) Lonrrrella ~ e v i a y (B) Cisricola jwidir.

especie (límite calculado a p=0,01). En estos dos géneros el ala ventral del ectetmoides se expande lateralmente menos que la dorsal (fig. 11A).

Cisticola juneidis y Loncstella naevio

Son especies muy similares entre sí. Presentan la lamella caudolateralis palatina transformada en un largo proceso dirigido hacia atrh, siendo el corpus processi marillopalatini plano (fig. 12).

Un carácter separa a L. naevia (3) de C.@cidU (2): la posición que ocupa el foramen veme occipitalis externae; esta en el foramen magnum en la primera (fíg. 124) y dorsal a él en el Buitrón (fig. 12B).

La forma del corpus processi maxillopaiatini es también diferente en una y otra especie; cuadrangular en Locustella y más alargado y estrecho en Cisticola (fig. 12.4, B).

tr.

AGR ADECMENTW

kouod, a B. L, J. &mai. A. & y J. P. higa Puc G n constante3 coipaikms m todas la9 eamcaúaa & recolexion de mtmal; a L. M. C d que me ausoró m los métodos

Al dmor D. W. Snow por su d k invitwiba psra eadiar la cok0560 aqu&¡~d de aves PaaPaiormes del Bntisb M- m Tring, ad como a la doaorcg P. J. K. Burton y G. S. -ea

RESUMEN

Concluimos el estudio ostcol6&0 wmparado de las Passmtomies ibkicas comenzado en n u m m precedentes, onipándonos de la familia Musnfapidac. Al igual que m anteriores miones. o fmmos uaa demi~ción de los distintos c d morfolóiicos. irmeales v mtnancales. m cuya variabilidad &RENO, 1985. pp. 302-312) hemos b&o l& claves déidentifícaci6n Que proponemos. Igualmente se ofrecen los datos biom6tricos (tabla I), datos que han sido espcialmen- te útiles en la discriminación de las especies de la mencionada familia.

Para finalizar, queremos b a r unas obsnvaciones relativas al Ambito de aplicacion de nuesiras elaves, y que imprescindiblemente se han de tener en cuenta al utilizarlas. La primera afecta a la cdad de los individuos: los eiemdarrs estudiados eran siemore adultos. en los Nats los distintos tipos moñológicos de los &ra&rrs analizados estaban pekclame~te ddinidor. Dewnoccrnos & n o aparecerán dichos caracterer en las formas juvenilcs. Por otro lado, los datos biometricos han de ser utilizados con orecaución. va aue corresinden exclusivamente a wblaciona ibericas. En este mitido hay que iener en &ta'tambitn Que el pequeilo tamaño d i la muestra en algunas apenes podna ensombrecer los valores discriminantes, aunque en ninguna ocasion se estimaron a valorea de p menom que 0.05.

PAM~RAS CLAVE: clave de identificación; estudio osteológico; Passeriformes Ii&ricas.

SUMMARY

Osteological identi/ication Key of lberian Passergormes. III. Muscicapidae.

The swdy oí the family Muuicapidae wncludes the wmparative osteological survey of the lbcrian Pawfiformes started in ~ m i o u s isaues. i ñ c diñmnt m i a l and w s t d a l momholom- cal charsneri on which the idenkication keys are based are demibcd. ?he biometric data itabla-1) which are useful for the spxific dismimination o1 the Muvicapidae family are also given.

It should be noted that al1 spaimens studied wen adult buds in which >he düterent morphological cbrafterislics analysed wen perfecfly ddined. It is not known how these characteris- tic6 might appear in young specimens. biometric data should be used with caution as they wnarn only lbdan populations. i h e small sample size for some species could the discriminalion v a l w , but on no m s i o n were values of p<0,05 calculated.

Krí WOnos: lberian Perseri/omes; identilication. key; osteological study!

Boar, W. J. (1962). The pnnvnatic fossa of the humerus in the Passens. Auk, 79 (3): 425443. MORENO. E. (1983). Una variación del patrón general del steMon de los Paaseriforms. Ardeola, U):

109-113. - (1985). Clave osteológica para la identificación de los Paswüormes ibkicos. l. Ardeola. 32 (2):

295-377. - (19%). Clave osteológica para la identificación de los P~sserifomes ibéricos. U. AnleoIa. 33 (1): 69-129.

[Recibido: 7.11.861

n 2 2 2 2 I 1 1 1 2 Cynaryhb f l4,W 3230 23.05 %,6S l7,M 17.45 ncekvr 4-1 IP60 1,626 1 .m 0.494 - - - - 2lJO - 27.15 2 2.68

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