PARÁMETROS ABIÓTICOS Y SU RELACIÓN CON LA ABUNDANCIA...
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES MAESTRÍA EN CIENCIAS: MANEJO SUSTENTABLE DE BIORRECURSOS Y MEDIO AMBIENTE TESIS DE GRADO MAGÍSTER EN CIENCIAS PARÁMETROS ABIÓTICOS Y SU RELACIÓN CON LA ABUNDANCIA DEL FITOPLANCTON FRENTE A PUERTO LÓPEZ–ECUADOR (2011-2012). DAVID ELOY GARCÍA ASENCIO GUAYAQUIL-ECUADOR 2015
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
MAESTRÍA EN CIENCIAS: MANEJO SUSTENTABLE DE
BIORRECURSOS Y MEDIO AMBIENTE
TESIS DE GRADO
MAGÍSTER EN CIENCIAS
PARÁMETROS ABIÓTICOS Y SU RELACIÓN CON
LA ABUNDANCIA DEL FITOPLANCTON FRENTE
A PUERTO LÓPEZ–ECUADOR (2011-2012).
DAVID ELOY GARCÍA ASENCIO
GUAYAQUIL-ECUADOR
2015
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
MAESTRÍA EN CIENCIAS: MANEJO SUSTENTABLE DE
BIORRECURSOS Y MEDIO AMBIENTE
Tesis de Grado para la obtención del título de Magíster en Ciencias con Énfasis en
Manejo Sustentable de Biorrecursos y Medio Ambiente
PARÁMETROS ABIÓTICOS Y SU RELACIÓN CON LA ABUNDANCIA DEL
FITOPLANCTON FRENTE A PUERTO LÓPEZ–ECUADOR (2011-2012).
DAVID ELOY GARCÍA ASENCIO
GUAYAQUIL-ECUADOR
2015
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CERTIFICACIÓN DEL TRIBUNAL DE SUSTENTACIÓN
PRESIDENTE DEL TRIBUNAL
MIEMBRO DEL TRIBUNAL
MIEMBRO DEL TRIBUNAL
DIRECTOR DE MAESTRIA
DECANA
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© Copyright. Los derechos de autor o copyright ©, se rigen de acuerdo a la Ley de
Propiedad Intelectual del Ecuador, artículo 5. Es potestad del autor su inscripción en la
Cámara Ecuatoriana del Libro y/o en el Instituto Ecuatoriano de Propiedad Intelectual
(IEPI), no obstante, La Universidad de Guayaquil se reserva el derecho a su publicación
de considerarse apto para su difusión.
iv
DEDICATORIA
A Dios, por darme la fuerza que necesite para culminar mi trabajo de tesis.
A mis padres Sr. Bolívar García Villegas y Sra. Mercedes Asencio Atocha por su apoyo
incondicional en mi desarrollo profesional y llevarme por el camino del éxito siempre.
A mis maestros de la ciencia por incentivar en mí la investigación que aporten al
desarrollo del país.
v
AGRADECIMIENTO
A la Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales por otorgar media beca
para mi formación de magister en ciencias: manejo sustentable de Biorrecursos y Medio
Ambiente.
Al Dr. Luis Muñiz Vidarte ex director de la maestría y Dra. Carmita Bonifaz de Elao,
MSc. por las facilidades brindadas para mi desarrollo profesional.
Al Blgo. Edwin Moncayo Calderón, MSc. Director General del Instituto Nacional de
Pesca por permitir el uso de la base de datos del Programa Seguimiento de variables
ambientales (Variabilidad Climática) 2011 y 2012 y así aportar con investigación de
interés para el desarrollo pesquero del país.
A la Blga. Dialhy Coello Salazar, Mgs. Compañera y ejemplo a seguir, quien supo guiar
mi trabajo de tesis.
A la Q.F. Patricia Macías y al Ocean. Mario Hurtado por el aporte en criterios
oceanográficos de este trabajo de investigación.
Al Dr. Luis Troccoli Ph.D. por enseñarme el manejo de los softwares estadísticos
empleados en este estudio.
Al comité revisor conformado por la Blga. Genoveva Torres, MSc. y Dra. Beatriz
Pernía, Ph.D. por las sugerencias vertidas en el documento.
vi
CONTENIDO
RESUMEN .................................................................................................................................. xi
SUMMARY .............................................................................................................................. xiv
1 INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... - 1 -
1.1 Objetivo General ....................................................................................................... - 5 -
1.2 Objetivos Específicos ................................................................................................ - 5 -
1.3 Hipótesis .................................................................................................................... - 6 -
2. REVISIÓN DE LITERATURA ..................................................................................... - 7 -
3. MATERIALES Y METODOS ..................................................................................... - 28 -
3.1 Área de estudio ........................................................................................................ - 28 -
3.2 Metodología ............................................................................................................ - 29 -
3.2.1 Metodología de Campo ................................................................................... - 30 -
3.2.2 Metodología de Laboratorio ............................................................................ - 31 -
3.3 Tratamiento de la muestra ....................................................................................... - 33 -
3.3.1 Índices bióticos................................................................................................ - 33 -
3.3.1 Análisis estadísticos ........................................................................................ - 35 -
4. RESULTADOS .............................................................................................................. - 37 -
4.1. Variables Hidrográficas .......................................................................................... - 37 -
4.1.1. Temperatura .................................................................................................... - 37 -
4.1.2. Nutrientes Inorgánicos .................................................................................... - 38 -
4.2 Fitoplancton ............................................................................................................ - 43 -
4.2.1 Composición ................................................................................................... - 43 -
4.2.2 Abundancia ..................................................................................................... - 44 -
4.2.3 Índices bióticos................................................................................................ - 50 -
4.2.3 Análisis estadístico .......................................................................................... - 52 -
5. DISCUSIÓN .................................................................................................................. - 57 -
6. CONCLUSIONES ......................................................................................................... - 64 -
7. RECOMENDACIONES ............................................................................................... - 66 -
8. BIBLIOGRAFIA ........................................................................................................... - 67 -
9. ANEXO .............................................................................................................................. 78
vii
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Distribución de las masas de aguas y rangos físico- químico para el Pacífico
Oriental Ecuatorial (Okuda et al., 1983 a y b; Solórzano, 1984 y 1989) ................. - 16 -
Tabla 2. Rangos absolutos de la correlación de Spearman (Evan, 1996). .............. - 36 -
Tabla 3. Prueba Kruskal-Wallis entre la temperatura y las profundidades analizadas . -
38 -
Tabla 4. Prueba Kruskal-Wallis entre el nitrito y las profundidades analizadas ... - 39 -
Tabla 5. Prueba Kruskal-Wallis entre el nitrato y las profundidades analizadas ... - 40 -
Tabla 6. Prueba Kruskal-Wallis entre el fosfato y las profundidades analizadas ... - 42 -
Tabla 7. Prueba Kruskal-Wallis entre el silicato y las profundidades analizadas .. - 43 -
Tabla 8. Prueba Kruskal-Wallis entre la abundancia total del fitoplancton y las
profundidades analizadas .......................................................................................... - 45 -
Tabla 9. Porcentajes de disimilaridad SIMPER de las especies presentes entre años
frente a Puerto López durante el 2011 y 2012 ........................................................... - 53 -
Tabla 10. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables ambientales vs las
especies más abundantes del fitoplancton frente a Puerto López durante la época seca
del 2011 ...................................................................................................................... - 55 -
Tabla 11. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables ambientales vs las
especies más abundantes del fitoplancton frente a Puerto López durante la época seca
del 2012 ...................................................................................................................... - 56 -
viii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Esquema de la estratificación vertical del ambiente oceánico .................. - 14 -
Figura 2. Procesos de transformación química que intervienen en el ciclo del nitrógeno -
18 -
Figura 3. Ubicación geográfica de la estación ubicada 10 millas costa afuera frente a
Puerto López .............................................................................................................. - 28 -
Figura 4. Instrumentos utilizados durante la toma de datos físicos, químicos y
biológicos frente a Puerto López: a) CTD b) Botella Niskin 5 Ll c) Fijación de muestra
fitoplanctónica con lugol ........................................................................................... - 30 -
Figura 5. Obtención y procesamiento de datos físicos (temperatura) a través del
software Seasave ........................................................................................................ - 30 -
Figura 6. Procesamiento de nutrientes inorgánicos (nitrito, nitrato, fosfato y silicato) en
las muestras de agua .................................................................................................. - 32 -
Figura 7. Instrumentos utilizados para el análisis cualitativo de fitoplancton a)
Microscopio invertido b) Cámara de sedimentación 10 ml y c) muestra .................. - 32 -
Figura 8. Variación temporal de la temperatura (°C) frente a Puerto López durante
2011 y 2012 ............................................................................................................... - 37 -
Figura 9. Variación de la temperatura (°C) a distintas profundidades frente a Puerto
López durante 2011 y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-
Wallis; p<0.05 ............................................................................................................ - 37 -
Figura 10. Variación temporal del nitrito (µMNO2) frente a Puerto López durante 2011
y 2012 ........................................................................................................................ - 38 -
Figura 11. Variación del nitrito (µMNO2) a distintas profundidades frente a Puerto
López durante 2011 y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-
Wallis; p<0.05 ............................................................................................................ - 39 -
Figura 12. Variación temporal del nitrato (µMNO3) frente a Puerto López durante 2011
y 2012 ........................................................................................................................ - 40 -
Figura 13. Variación del nitrato (µMNO3) a distintas profundidades frente a Puerto
López durante 2011 y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-
Wallis; p<0.05 ............................................................................................................ - 40 -
ix
Figura 14. Variación temporal del fosfato (µMPO4) frente a Puerto López durante 2011
y 2012 ........................................................................................................................ - 41 -
Figura 15. Variación del fosfato (µMPO4) a distintas profundidades frente a Puerto
López durante 2011 y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-
Wallis; p<0.05 ............................................................................................................ - 42 -
Figura 16. Variación temporal del silicato (µMSiO4) frente a Puerto López durante
2011 y 2012 ............................................................................................................... - 42 -
Figura 17. Variación del silicato (µMSiO4) a distintas profundidades frente a Puerto
López durante 2011 y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-
Wallis; p<0.05 ............................................................................................................ - 43 -
Figura 18. Abundancia por clase fitoplanctónica frente a Puerto López durante 2011 y
2012 ........................................................................................................................... - 44 -
Figura 19. Variación mensual de la abundancia del fitoplancton (cel.L-1
) en la columna
de agua frente a Puerto López durante el 2011 y 2012 .............................................. - 45 -
Figura 20. Variación de la abundancia del fitoplancton (cel.L-1
) a distintas
profundidades frente a Puerto López durante 2011 y 2012 las letras representan
diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05.............................................. - 45 -
Figura 21. Variación mensual de la abundancia fitoplanctónica frente a Puerto López
durante 2011 y 2012 los resultados se muestran como medias ± error estándar ....... - 46 -
Figura 22. Variación anual de la abundancia fitoplanctónica frente a Puerto López
durante 2011 y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-
Wallis; p<0.05 ............................................................................................................ - 46 -
Figura 23. Variación mensual las especies que conforman los tres grupos de
fitoplancton del estudio frente a Puerto López durante 2011 y 2012 ........................ - 47 -
Figura 24. Abundancia relativa de las especies dominantes y representativas del
fitoplancton; N. longissima, C. closterium, c) G. striata, d) P. complejo delicatissima e)
P. complejo seriata f) D. fragilissimus g) Gymnodinium sp. h) L. danicus i) Rh.
Styliformis y j) C. pelágica frente a Puerto López durante 2011 y 2012 ................... - 49 -
Figura 25. Variación mensual de la diversidad Shannon y Weaver del fitoplancton
frente a Puerto López durante 2011 y 2012 los resultados se muestran como medias ±
error estándar ............................................................................................................. - 50 -
Figura 26. Variación mensual de la riqueza de especies frente a Puerto López durante
2011 y 2012 los resultados se muestran como medias ± error estándar .................... - 51 -
x
Figura 27. Equitatividad del fitoplancton frente a Puerto López durante 2011 y 2012 los
resultados se muestran como medias ± error estándar ............................................... - 51 -
Figura 28. Diagrama MDS (Ampliado) de la estructura comunitaria del fitoplancton
frente a Puerto López durante 2011 y 2012 ............................................................... - 52 -
Figura 29. Diagrama MDS de la estructura comunitaria del fitoplancton frente a Puerto
López durante 2011 y 2012 ....................................................................................... - 52 -
Figura 30. Agrupamiento de similitud de Bray –Curtis de las profundidades registradas
frente a puerto López durante 2011 y 2012 ............................................................... - 53 -
Figura 31. Proyección ortogonal de los dos primeros componentes del análisis de
correspondencia canónica ACC, durante la estacionalidad seca del 2011 ................ - 54 -
Figura 32. Proyección ortogonal de los dos primeros componentes del análisis de
correspondencia canónica ACC durante la estacionalidad seca del 2012 ................. - 56 -
xi
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Pruebas de Normalidad (Anderson-Darling) a las variables ambientales y la
abundancia total del fitoplancton. .................................................................................. 78
Anexo 2. Pruebas de Kruskal-Wallis a la abundancia total del fitoplancton entre los
meses, año y profundidades de estudio. .......................................................................... 81
Anexo 3. Pruebas de Kruskal-Wallis de las variables ambientales y abundancia total
del fitoplancton entre las profundidades muestreas (0, 10,30 y 50 m). .......................... 82
Anexo 4. Listado de las especies registradas frente a Puerto López durante el 2011 y
2012 ................................................................................................................................ 93
xii
RESUMEN
El presente estudio evaluó la incidencia de los parámetros abióticos en la abundancia
del fitoplancton a profundidades estándares de la columna de agua en una estación
ubicada 10 millas costa afuera frente a Puerto López (01°35.4 S – 080°59.4 O) durante
el 2011 y 2012.
Para lo cual se realizó la identificación taxonómica y cuantificación de especies
fitoplanctónicas, así como determinación de temperatura y nutrientes (nitrito, nitrato,
fosfato y silicato).
De manera general el fitoplancton presento variaciones en la abundancia y distribución,
siendo sus valores inferiores a lo establecido como promedio para esta zona del mar
ecuatoriano con mayor actividad celular entre la superficie y 10 m de profundidad,
siendo Nitzschia longissima y Cylindrotheca closterium, las especies que tipifican a la
comunidad fitoplanctónica en función de las abundancias registradas.
Los resultados obtenidos fueron validados estadísticamente mediante: Prueba no
paramétrica Kruskal Wallis, análisis de correspondencia canónica (ACC) y rangos de
correlación de Spearman.
Las relaciones entre el fitoplancton y las condiciones oceanográficas existentes
determinaron que las especies: Dactyliosolen fragilissimus, Pseudo-nitzschia complejo
seriata y Leptocylindrus danicus tuvieron una correlación fuerte con los nutrientes
(nitrito, nitrato y silicato), siendo el segundo y tercer nutriente quienes intervinieron
positivamente en el crecimiento de L. danicus durante 2011, mientras que para el
segundo año las especies Cylindrotheca closterium y Pseudo-nitzschia complejo seriata
obtuvieron una correlación fuerte e inversa con la temperatura y directa con los
nutrientes, específicamente muy fuerte con el nitrito y fuerte con nitrato, fosfato y
silicato.
xiii
Los índices bióticos frente a Puerto López determinaron mayor heterogeneidad de
especies dando lugar a un ambiente favorable y de condiciones constantes,
principalmente para el segundo año analizado en tanto la hipótesis planteada en este
estudio fue aceptada al observar que las variables ambientales influyeron en la
abundancia del fitoplancton.
Palabras claves.- fitoplancton, permanencia, incidencia, correlación de Spearman.
xiv
SUMMARY
This study evaluated the impact of abiotic parameters in phytoplankton abundance at
standard depths of the water column at a station located 10 miles offshore in front of
Puerto Lopez (01 ° 35.4 S - 080 ° 59.4 W) in 2011 and 2012. To this, a taxonomic
identification and quantification of phytoplankton species was performed and
determining temperature and nutrients (nitrite, nitrate, phosphate and silicate).
Phytoplankton featured variations in abundance and distribution, being this values, he
lower registered for this area of the Ecuadorian sea with increased cell activity between
the surface and 10 m depth, being Nitzschia longissima and Cylindrotheca closterium ,
species that typify the phytoplankton community in terms of abundance and
permanence registered.
The results were validated statistically by: Kruskal-Wallis nonparametric test, canonical
correspondence analysis (CCA) and Spearman rank correlation.
The relationships between the phytoplankton and existing oceanographic conditions
determined that species Dactyliosolen fragilissimus , Pseudo-nitzschia seriata complex
and Leptocylindrus danicus had a strong correlation with the nutrients (nitrite , nitrate
and silicate) , the second and third nutrient showed positive influence in the growth of
L. danicus in 2011 , while for the second year Cylindrotheca closterium species and
Pseudo-nitzschia seriata complex and showed strong inverse correlation with
temperature and direct with nutrients, specifically strong with nitrite and strong with
nitrate, phosphate and silicate.
xv
Biotic indices in Puerto Lopez determined greater heterogeneity of species resulting in a
favorable environment and constant conditions, especially for the second year analyzed
observing that the hypothesis of this study was accepted by observing that
environmental variables influenced the abundance of phytoplankton.
Kewords. - phytoplankton, retention, advocacy, Spearman correlation.
- 1 -
1 INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas marinos costeros tropicales están considerados como los más ricos
desde el punto de vista de la producción primaria debido al fitoplancton presente en la
zona eufótica y a su vez son los menos conocidos del planeta, debido a la gran
diversidad de la vida que alberga en su sistema (Burford y Rothlisberg, 1999).
En ambientes costeros y oceánicos, el fitoplancton consume rápidamente los
nutrientes disponibles en la parte superficial del mar, por lo que su distribución espacial
estaría estrechamente asociada a la disponibilidad de nutrientes, elementos que
provienen del continente por escorrentía o desde la parte profunda de la columna de
agua por surgencia (Ramírez y Giraldo, 2006).
En zonas costeras, aproximadamente el 90.0 % del fitoplancton está representado por
diatomeas y dinoflagelados, que se constituyen en los grupos de mayor importancia en
función de sus abundancias, sin dejar de considerar que la comunidad fitoplanctónica
muestra una estructura caracterizada por un gran número de especies de diferentes
tamaños, siendo todas éstas variables fundamentales para comprender su
comportamiento en el tiempo y espacio (Rodríguez, 2005; Margalef, 1980 y Cushing y
Walsh, 1977).
El fitoplancton es el responsable de la entrada de energía en el mar, debido a que
puede fotosintetizar para lo cual toma moléculas de dióxido de carbono disponibles en
el agua de mar y produce azucares, oxígeno y otras moléculas orgánicas simples, las
cuales en combinación con los nutrientes inorgánicos (nitrito, nitrato, fosfato y silicato)
y elementos traza (hierro), permiten a las algas sintetizar moléculas complejas como las
proteínas (Rojas y Ortiz, 2007).
- 2 -
Adicionalmente, el desarrollar su ciclo de vida y por ende sus funciones metabólicas
en los ecosistemas acuáticos, les permite intervenir activamente en los procesos
biogeoquímicos globales como son el ciclo del carbono, oxígeno y otros elementos
indispensables para la vida terrestre y marina, así como también en la interacción
océano-atmosfera, siendo necesario mencionar que la magnitud y la variabilidad de la
productividad primaria son poco conocidas a escala global (Rojas y Ortiz, 2007;
Arrigo et al., 1999 y Luz y Barkan, 2000).
La distribución biogeográfica de los organismos presentes en el plancton es
discontinua y está determinada principalmente por la temperatura y la salinidad,
parámetros que son irregulares entre 0 y 150 m, pero que se hacen más estables a partir
de 200 m de profundidad; sin embargo, el fitoplancton requiere de condiciones de luz
óptima para realizar la fotosíntesis, por lo que su distribución vertical generalmente está
asociada a la zona fótica (Ramírez y Giraldo, 2006).
En términos generales, la composición y abundancia fitoplanctónica varía de acuerdo
a las variables físico-químicas de los cuerpos de agua en que se desarrollen, siendo la
predación por parte del zooplancton y ciertas larvas de peces, elementos que pueden
llegar a limitar en gran medida la productividad de los ecosistemas marino costeros, lo
que tiene una implicación aún mayor si consideramos que la transferencia de energía
entre un nivel trófico y otro es limitada, lo que finalmente afecta incluso al hombre en
función de la disponibilidad de los recursos pesqueros (Ochoa y Tarazona, 2003).
Algunas especies de fitoplancton son utilizadas como indicadores biológicos debido
a su sensibilidad ante los cambios de las condiciones físico-químicas del medio como
ocurre con algunos dinoflagelados ante el desarrollo del evento ENOS (Jiménez, 2008)
En el Ecuador, el conocimiento referente al fitoplancton es limitado tanto espacial
como temporalmente y puede ser considerado como investigaciones de tipo básico,
- 3 -
situación que ha sido expuesta por varios autores como son: (Prado y Cajas, 2010 a y b;
Coello et al., 2010; García, 2010; Torres, 2010; Jiménez, 2008; Tapia ,2006; Jiménez y
Bonilla, 1980), entre otros, por lo que en función de la importancia que tiene este
grupo, sobre todo desde el punto de vista de producción pesquera es prioritario
desarrollar investigaciones que interrelación a este grupo con los parámetros bióticos y
abióticos en el tiempo y espacio, los cuales se constituirían en el conocimiento
científico que permita entre otras cosas:
1. Establecer las variables ambientales con mayor incidencia en la
abundancia y composición del fitoplancton
2. Incrementar el conocimiento sobre la productividad y diversidad
fitoplanctónica
3. Conocer el nivel de organización de las comunidades planctónicas, entre
otras.
El área de estudio establecida para esta investigación corresponde a la zona marino-
costera frente a la población de Puerto López en la Provincia de Manabí, en la que se
han desarrollado algunos estudios referentes al fitoplancton, como el de
Coello et al., (2010) y Prado y Cajas, (2010 a y b), que establecen lo siguiente:
Irregularidad en la distribución y abundancia del fitoplancton debido a la variabilidad
climática existente.
Predación activa entre los dos primeros niveles tróficos como resultado de una
relación inversamente proporcional caracterizada por mayor densidad zooplanctónica y
menor concentración fitoplanctónica.
Composición fitoplanctónica con presencia de especies oceánicas y neríticas durante
todo el año por la incidencia de aguas oceánicas que actúan en la zona costera.
- 4 -
Es importante mencionar que la productividad del área también es evidente al
analizar los diferentes eslabones de la cadena trófica, puesto que en Puerto López existe
una importante flota pesquera, principalmente artesanal, dirigida a diferentes recursos
entre los que se incluyen peces pelágicos grandes (dorado, atunes) y peces demersales
(corvina de roca, mero, cabezudo), entre otros (Herrera et al., 2013).
Esta actividad comercial es de gran importancia socioeconómica si consideramos que
el 49.0 % de la población corresponde a pescadores y que su producto está destinado
tanto al mercado interno como externo (Martínez et al., 1997 y Hurtado et al., 2010).
Ecológicamente, Puerto López se encuentra dentro del área de influencia del Parque
Nacional Machalilla, el cual cuenta con diversidad de ecosistemas marinos, costeros y
terrestres que sustentan una gran diversidad de flora y fauna, entre las que destacan
importantes áreas de conservación de aves, playas de anidación de tortugas marinas,
acantilados con gran diversidad de invertebrados móviles y sésiles, fondos rocosos con
presencia de gorgonias, corales, esponjas, entre otros, que evidencian la importancia de
este ecosistema (Hurtado et al., 2010).
Es decir, el área frente a Puerto López es un ecosistema que presente diferentes
niveles de organización biológica que deben ser entendidos de manera integral a fin de
mantener su diversidad biológica y resiliencia natural mediante la generación de
información desde diferentes aristas de la investigación científica que permitan a los
tomadores de decisión manejar adecuadamente esta área en función de los intereses del
país.
Complementariamente, y considerando lo establecido en el Artículo 107 de la Ley
Orgánica de Educación Superior (LOES), vigente en el Ecuador desde octubre 2010,
referente al Principio de Pertinencia y lo establecido en el Plan Estratégico de
Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación de la Universidad de Guayaquil
- 5 -
(2012-2017), se desarrolla la presente investigación que se enmarca en la Línea de
Investigación por Facultades de Ciencias Naturales, específicamente en el inciso 8.11.1
referente a Sustentabilidad y Medio Ambiente que establece:
Todas las acciones del ser humano tienen consecuencia e influencia en la sociedad y el
medio ambiente; esta característica vuelve a la sustentabilidad un aspecto interdisciplinario
que permitirá asociar a las ciencias naturales con otras ciencias y medir así el impacto sobre
el medio ambiente. Esta línea permite gestionar, planificar y evaluar los problemas socios
ambientales y medir su impacto, con soluciones prácticas que permitan mejorar la calidad de
vida del ser humano y su entorno (Universidad de Guayaquil, 2012, p. 42).
Considerando la problemática planteada y los antecedentes expuestos para el
desarrollo de la presente investigación se han establecido los siguientes objetivos:
1.1 Objetivo General
Evaluar la incidencia de los parámetros abióticos en la abundancia del fitoplancton a
distintas profundidades (0, 10, 30 y 50 m), frente a Puerto López-Ecuador.
1.2 Objetivos Específicos
1. Determinar los parámetros físico-químicos (temperatura, nitrito, nitrato,
fosfato y silicato) a las profundidades de 0,10 30 y 50 m.
2. Identificar cuali-cuantitativamente las especies fitoplanctónicas a
distintas profundidades (0, 10, 30 y 50 m), a fin de determinar un patrón de
distribución frente a Puerto López.
- 6 -
3. Establecer el grado de organización fitoplanctónica basado en el enfoque
de la diversidad.
4. Correlacionar la temperatura y nutrientes inorgánicos (nitrito, nitrato,
fosfato y silicato), con la abundancia fitoplanctónica.
1.3 Hipótesis
La dinámica oceanográfica de la región de estudio en función de la temperatura,
nitrito, nitrato, fosfato y silicato favorece la abundancia del fitoplancton durante la
época seca.
- 7 -
2. REVISIÓN DE LITERATURA
Los productores primarios del plancton reciben el nombre de fitoplancton y son
quizá el grupo de organismos mejor conocido y ampliamente estudiado a nivel mundial.
La mayoría son organismos microscópicos que flotan en el agua a merced de su
movimiento; de ahí el significado de la palabra plancton: errante (Roldan y Ramírez,
2008).
Una definición más compleja del fitoplancton debe integrar los aspectos
considerados por Reynolds, (1984 a y b) y Harris, (1986), es decir:
Es un ensamble de organismos planctónicos en su mayoría fotoautótrofos adaptados a la
suspensión en aguas abiertas (zona limnética) de los sistemas leníticos, en la zona pelágica
del mar; o en los ríos, sometido a movimiento pasivo por el viento y las corrientes, que
comúnmente se presentan en la superficie del agua (zona fótica), o completan una porción
significativa de sus ciclos vitales en ella (Roldan y Ramírez, 2008, p.258).
La composición fitoplanctónica en el mar es muy diversa e incluye formas
plantónicas y bentónicas que se encuentra representadas principalmente por:
Diatomeas.- son algas microscópicas de gran importancia en la producción primaria,
base de las cadenas y redes tróficas en el océano y aguas dulces. La característica
distintiva de estos organismos de color pardo dorado, es la pared celular compuesta por
sílice, la cual llega a presentar hasta el 60 % del peso seco en algunas especies
(Oliva et al., 2010).
Este grupo posee ciclos simples de vida, multiplicándose rápidamente por divisiones
mitóticas, a veces con la formación de gametos haploides. El gameto masculino puede
poseer flagelos en unos pocos géneros pero normalmente ambos gametos son inmóviles
(Oliva et al., 2010).
Las diatomeas pueden ser inmóviles (flotando o adheridas) o motiles por medio de
secreciones a través de estrías de la pared celular. Existen alrededor de 250 géneros con
- 8 -
unas 100 000 especies. Por lo menos 70 géneros son fósiles y extinguidos, muchos
géneros modernos tienen especies extinguidas (Oliva et al., 2010).
Algunas diatomeas han establecido simbiosis con otras especies sirviendo de
hospedadoras de cianobacterias, como sucede con Rhizosolenia styliformis quien
hospeda en su interior a la cianobacteria Richelia intracelularis, relación que se observa
comúnmente en aguas subtropicales del sur de la Península de Baja California
(Siqueiros-Beltrones, 2002). Algunas diatomeas también viven como endosimbiontes de
foraminíferos (Round et al., 1990).
El crecimiento de esta división fitoplanctónica depende de la cantidad de sílice y la
tasa de reciclaje de este elemento en los ecosistemas acuáticos puesto que su
disponibilidad puede llegar a ser crítico para el mantenimiento de sus poblaciones, otros
factores importantes para su actividad metabólica son los niveles de intensidad de luz y
temperatura, sin dejar de considerar las pérdidas que a nivel poblacional se dan como
resultado de la tasa de hundimiento (fuera de la zona fótica) y por el pastoreo de otros
organismos acuáticos (Navarro, 2013).
Poseen amplia distribución en ambientes marinos, presentándose en todos los
océanos desde los polos hasta los trópicos, siendo importante mencionar que en las
regiones tropicales existe mayor cantidad de especies pero las mayores poblaciones se
encuentran en las regiones polares y templadas (Reynolds, 2006).
Taxonómicamente, las diatomeas están dividas en tres clases en
Coscinodiscophyceae (diatomeas de simetría radial), Fragilariophyceae (diatomeas
pennadas arrafideas, es decir sin rafe) y Bacillariophycaeae (diatomeas pennadas
rafídeas, es decir con rafe) (Round et al., 1990).
Dinoflagelados.- algas unicelulares biflageladas, que se constituye en el grupo
fitoplanctónico más abundante y diverso después de las diatomeas, especialmente en
ecosistemas marino costeros. Su denominación deriva de la palabra griega dinos
=girando; y del latín flagellum=látigo (Garduño et al., 2010).
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Generalmente planctónicos autótrofos o heterótrofos con formas unicelulares o
coloniales con formas filamentosas y cocoides, que tienen como rasgo morfológico
característico la presencia de flagelos ubicados en dos surcos, uno ecuatorial (cíngulo) y
otro longitudinal (sulcus) (Reynolds, 2006).
Taylor (1987), estimó la existencia de alrededor de 2000 especies, de las cuales, la
mitad son heterótrofas, aunque algunas pueden ser mixotróficas por combinar la
autotrofía con algún tipo de nutrición heterótrofa (saprofitas, simbiontes, fagotrofía,
parasitismo). Se trata de los únicos eucariontes que tienen pocas histonas y que durante
el ciclo celular presentan los cromosomas permanentemente condensados
(Hoek et al., 1995).
La pared celular se denomina Amphiesma, que es una cubierta celular compleja
compuesta por vesículas aplanadas llamadas alveolos que en su interior pueden o no
contener celulosa. Si los alveolos poseen celulosa, la pared celular se divide en placas
también conocidas como tecas, estableciéndose la división de este grupo en tecados y
atecados. En el caso de los tecados cada especie tiene una geometría particular basada
en las tecas, las cuales son tabuladas para clasificarlas taxonómicamente
(Reynolds, 2006).
Algunas especies de dinoflagelados pueden desarrollar formas de resistencias
denominados quistes, los cuales pueden ser temporales o de resistencia o reposo, que se
desarrollan como respuesta a la presencia de algún factor de estrés cuyo duración es
temporal en el primer caso o una estrategia de sobrevivencia de la especie durante
largos periodos de tiempo (años) en el segundo mencionado
(Matsuoka y Fukuyo, 2000).
Estos seres han sido estudiados tanto por botánicos como por zoólogos, debido a que
presentan características de ambos reinos o grupos. Los dinoflagelados se encuentran
ampliamente distribuidos por el mundo, cerca del 90 % de estas especies conocidas
viven en ambientes marinos, estuarinos y dulceacuícolas, siendo la mayor parte de ellas
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planctónicas y pocos representantes bentónicos sean sobre sustrato o plantas acuáticas.
(Garduño et al., 2010).
Dentro del fitoplancton algunos grupos están más íntimamente ligados a las
temporadas productivas del año y por ende con los mayores flujos de material hacia
fuera de la zona eufótica (Álvarez, 2010).
Uno de estos grupos son los silicoflagelados los cuales representan el 2% del
fitoplancton silicio del mar (Lipps, 1993).
Silicoflagelados.- Son células que se caracterizan por presentar un esqueleto silicio
geométrico y tubular, de ópalo o, más bien, de una combinación de sílice coloidal con
sustancias orgánicas, presentes en ambientes marinos, cuyo tamaño oscila entre 20 y
100 µm y que posee pigmentos característicos que incluyen clorofila,
butanoyloxifucoxantina y diadinoxantina o fucoxantina. (Balech, 1977).
Si bien es cierto que este grupo no es muy diverso, han sido reconocidos como
buenos indicadores de la productividad (Murray, 1982; Murray y Schrader, 1983;
Schrader y Baumgartner, 1983; Schrader et al., 1986) a través de estudios de trampa de
sedimentación (Takahashi, 1989 y Osawa et al., 2005) ya que la estructura robusta de
sus esqueletos disminuye los efectos de disolución en la columna de agua
conjuntamente con las espinas que poseen (Takahashi, 1987) asumiendo en la presión
por pastoreo no será crítico sobre los diversos taxas de silicoflagelados
(Takahashi y Blackwelder, 1992).
Esto permite que viaje a través de la columna de agua a una velocidad de
hundimiento de aproximadamente 60 m día-1
conservándose casi intactos en la zona
iluminada y bien preservados hasta el fondo oceánico (Osawa et al., 2005) donde han
sido recolectados con trampas de sedimentación ubicados en diferentes sitios oceánicos
(Álvarez, 2010).
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Los productores primarios juegan un papel fundamental en el suministro de carbono
hacia el fondo del océano, el bióxido de carbono que es fijado por el fitoplancton y a su
vez es transferido en la columna de agua a través de diferentes procesos como el
hundimiento de partículas los cuales son importantes para los procesos biológicos de
producción, descomposición y reciclamiento de nutrientes (Alldrege y Jackson, 1995).
Adicionalmente de otros mecanismos que modulan el flujo vertical del zooplancton
mediante la respiración y excreción, así como la mezcla física de partículas
(Buesseler et al., 2007).
El crecimiento y la distribución del fitoplancton están controlados por varios
factores, entre los que se encuentran físicos como luz, temperatura y corrientes marinas;
biológicos como predación, tasas de reproducción, índices de crecimiento, entre otros y
químicos como son la disponibilidad de nutrientes, entre los que destacan el nitrito,
fosfato, sílice así como también de pH y otras sustancias promotoras del crecimiento
(Movellán, 2004 y Gama et at., 2010).
En este tema también es necesario considerar que los cuerpos de agua no son hábitats
uniformes con respecto a los factores abióticos (temperatura, luz, concentración de
oxígeno disuelto, entre otros), así que no es sorprendente encontrar que los organismos
no se distribuyan homogéneamente en la columna de agua y, frecuentemente, existe una
variabilidad considerable en lo referente a su distribución horizontal y vertical
(Gama et al., 2010)
A continuación se describen algunos de los factores que determinan la composición,
distribución y abundancia fitoplanctónica:
Temperatura.-es uno de los factores determinantes en el desarrollo del fitoplancton
puesto que actúa directamente sobre los organismos regulando los procesos enzimáticos
de respiración y fotosíntesis así como también indirectamente por definir el gradiente
vertical de temperatura conocido como termoclina que limita las aguas superficiales de
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las profundas y por ende el intercambio de nutrientes
(Gama et al., 2010 y Roldan y Ramírez, 2008).
Por otro lado, la temperatura desempeña un rol fundamental en el funcionamiento de
ecosistemas al regular o afectar otros factores abióticos del ecosistema como son: la
solubilidad de nutrientes, solubilidad de gases, el estado físico de nutrientes, el grado de
toxicidad de xenobióticos y propiedades físico-químicas del medio acuoso como: pH,
potencial redox, solubilidad de gases, densidad, el estado físico y la viscosidad del
sustrato. De hecho, la viscosidad del agua desempeña un rol importante en determinar la
forma de peces y larvas de insectos en ambientes lóticos. Todas estas interacciones
afectan a su vez la distribución, composición (diversidad) y el grado de actividad
metabólica de los seres vivientes que integran un ecosistema
(Universidad Lusofona, 2005).
El estudio realizado en la Universidad Lusofona, (2005) determinó que el patrón de
estratificación vertical en ambientes oceánicos y en las zonas costeras consta de:
Zona pelágica.- se extiende desde la línea de la marea baja hacia tierra adentro.
Zona Litoral.- se extiende desde la línea de la marea alta hasta la línea de la marea
baja.
Zona Sublitoral.- se extiende desde la línea de la marea baja hasta el borde de la
plataforma continental.
Zona epipelágica.- Se extiende desde la superficie del mar hasta aproximadamente
200 m de profundidad la misma que está limitada por la penetración de luz, razón por la
cual esta área es la más rica en organismos productores o fotosintetizadores (no obstante
esta zona no es uniforme, pues en ella existen gradientes abruptos de iluminación, de
temperatura y de salinidad).
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El océano tiene una capa superficial de agua templada de 12°C a 30°C que llega
desde 10 a 20 metros y alcanza hasta los 100 y 200 metros de profundidad
(Universidad Lusofona, 2005).
Adicionalmente, es una zona relativamente caliente y cambiante en dependencia de
la latitud y las estacionalidades, desde 40°C en el Golfo Pérsico hasta -2°C en el Polo
Norte. La presión va desde 1 atmósfera en la superficie del océano hasta 20 atmósferas a
200 m de profundidad (Universidad Lusofona, 2005).
Zona mesopelagica.- se extiende desde los 200 a 1000 m de profundidad, donde la
luz del sol es pálida y penetra hasta los 600 metros de profundidad por lo que también
es conocida como “zona de penumbra” cuya vida se da por bioluminiscencia debido que
el gradiente térmico es más suave y se dan menos variaciones en el tiempo, en esta
zona se localiza el nivel mínimo de oxígeno y mayores concentraciones de nitratos y
fosfatos; con temperatura de 13 °C a 200 metros de profundidad con 20 atmósferas de
presión y hasta 4 °C a 1000 metros de profundidad donde la presión se encuentra
alrededor de las 100 atmósferas (Universidad Lusofona, 2005).
Zona batipelágica.- se encuentra entre los 4000 y los 1000 metros de
profundidad. Más del 90% del océano se encuentra debajo de esta capa. La temperatura
es constante y se encuentra alrededor de los 4°C, pero la presión aumenta desde las 100
atmósferas a 1000 metros de profundidad hasta las 400 atmósferas a 4000 metros de
profundidad donde la oscuridad es constante, por ende la luz del sol no alcanza esta
zona, donde sólo ocurren ciertos destellos de luz que provienen de la bioluminiscencia
de los animales presentes en esta zona que son escasos (esponjas, braquiópodos,
estrellas de mar) con tasas de metabolismo lentas y no hay plantas por la falta de luz
solar para realizar fotosíntesis (Universidad Lusofona, 2005).
Zona hadopelágica o hadal.- es la más profunda del océano, extendiéndose desde
los 6000 metros de profundidad hasta casi 11000 en la Fosa de las Marianas en el
Pacífico) con una fuerte presión hidrostática de alrededor a 1100 atmósferas y
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temperaturas entre 1°C y 2°C por encima del punto de fusión. Está en oscuridad total y
se extiende en el 75% del océano, siendo la fauna más común los gusanos, medusas,
cohombros y ciertos peces (Universidad Lusofona, 2005).
Zona béntica.- se refiere al fondo marino, sitio donde habitan distintas formas de
vida que se caracterizan por medrar entre la arena y el cieno del fondo, en estos sitios,
mucha de la materia orgánica proviene de la muerte de organismos que habitan en
regiones más superficiales, cuyos restos terminan alcanzando el lecho marino
(Universidad Lusofona, 2005).
La profundidad a que se halle el fondo marino hace que las condiciones de
temperatura, luz y presión, entre otros factores, puedan ser radicalmente distintas en
diferentes partes del océano, lo que impone severas restricciones a la mayor parte de las
formas de vida en aquellos sitios de mayor profundidad (Universidad Lusofona, 2005).
Figura 1. Esquema de la estratificación vertical del ambiente oceánico
Fuente: Universidad Lusofona. (2005). Classificacao dos Ambientes Marinhos. Recuperado el 24 de
Agosto de 2015, de
http://oficinaexperimental.wikispaces.com/file/view/classificacao_ambientes_marinhos.pdf
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Luz solar
La fotosíntesis solo es posible cuando la cantidad de luz que requieren las células
autótrofas (algas), mantienen intensidades que oscilan de 350 a 720 y la profundidad a
la que está luz puede penetrar en la columna de agua está determinada por ciertos
factores como son: reflejo de la onda de luz desde la superficie del agua, latitud
geográfica, estación del año, reflejo y absorción de las partículas suspendidas en el
agua, absorción de la luz por el agua y transparencia (Roldan y Ramírez, 2008).
Considerando lo antes mencionado, el océano en función de la penetración de la luz
se divide en dos zonas: a) Fótica.- que corresponde a la iluminada por el sol y que se
extiende hasta los 200-250 m de profundidad y que se subdivide en zona eufótica
(0 a 80 m) y disfótica (80 a 200 m); y b) Afótica, donde no hay penetración de la luz y
se extiende desde 200 m hasta el fondo marino (Universidad Lusofona, 2005).
Corrientes marinas
Las diferentes masas de agua que se mantienen en continuo movimiento en los
océanos tienen un rol importante en la distribución y abundancia del fitoplancton debido
a que cada una de ellas poseen valores de temperatura y salinidad específicas así como
también poseen diferentes concentraciones de nutrientes, que influyen en los procesos
fisiológicos de las mismas (Gama et al., 2010).
En términos generales, se indica que las aguas marinas de las regiones tropicales, son
menos productivas que las templadas o frías según Gama et al., (2010):
1. Las temperaturas bajan retardan la acción desnitrificante de las bacterias
y por esta razón, los nitratos no son destruidos tan rápidamente, por lo que, al
permanecer en el agua por más tiempo, son aprovechados por el fitoplancton
para la producción de alimento.
2. Las temperaturas bajas retardan el metabolismo de los organismos, por
tanto, éstos viven más tiempo, lo que produce una acumulación de generaciones.
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En los trópicos, el metabolismo de los organismos es alto y, por tanto, viven
menos tiempo.
3. Se ha comprobado, también, que las aguas frías tienen mayor capacidad
de saturación para el oxígeno que las cálidas, lo cual contribuye a una mayor
producción de fitoplancton.
Okuda et al., (1983 a y b) y Solórzano, (1984 y 1989) consideraron que las
características oceanográficas frente al Ecuador y su variación espacio temporal en la
distribución de temperatura, salinidad y nutrientes han descrito las características de las
masas de agua que actúan en el Pacífico Ecuatorial Oriental y por ende frente a nuestra
zona costera (Tabla 1).
Tabla 1. Distribución de las masas de aguas y rangos físico- químico para el Pacífico Oriental
Ecuatorial (Okuda et al., 1983 a y b; Solórzano, 1984 y 1989)
Aguas Tropicales Superficiales (ATS) Temperaturas por encima de 25 °C y salinidades
por debajo 33.8 ppm; fosfatos de 0.29 a 0.35
µMPO4 y nitratos 0.1 a 0.6 µMNO3
Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) Temperaturas de 25 – 19 ° C y salinidades de 33.8
– 35.1 ppm; fosfatos entre 0.33 a 0.62 µMPO4 y
nitratos en el rango de 3.1 a 6.9 µMNO3.
Aguas Subtropicales Superficiales (ASTS) Temperaturas por encima de 19 °C y salinidades
por encima de 35.1 ppm; fosfatos entre 0.14 a 0.75
µMPO4 y nitratos en el rango 7.9 a 8.9 µMNO3.
Aguas Costeras Peruanas (ACP) Temperaturas de 14 a 15 °C y salinidades 35.1-
34.8 ppm; fosfatos entre 0.96 a 1.20 µMPO4 y
nitratos entre 10.7 a16.1 µMNO3.
Aguas Ecuatorianas Subsuperficiales (AESS) Temperaturas de 15 a 13 °C y salinidades 35.1 –
34. 9 ppm; fosfatos entre 1.41 a 1.60 µMPO4 y
nitratos entre 19.7 a 21.7 µMNO3
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Aguas Ecuatorianas Profunda (AEP) Temperaturas 13 - 7 °C y salinidades de 34.9 –
34.6 ppm; fosfatos entre 1.84 a 2.19 µMPO4 y
nitratos entre 24.6 a 29.2 µMNO3
Nutrientes inorgánicos
En el medio marino, los nutrientes son utilizados por el fitoplancton para mantener el
crecimiento y desarrollar divisiones celulares (reproducción), algunos de ellos están
disponibles en abundancia permanentemente mientras que otros se encuentran en
cantidades limitadas y pueden convertirse en biolimitantes para las algas
(Movellan, 2004).
Entre los nutrientes más importantes para el fitoplancton en general encontramos a
las sales inorgánicas de nitrógeno y fósforo, aunque existen otras que, incluso, se
convierten en elementos fundamentales para el desarrollo de determinadas divisiones
fitoplanctónicas, como es el silicato para las diatomeas y silicoflagelados
(Movellan, 2004).
También en el agua de mar existen otros muchos elementos en bajas concentraciones
(trazas), que se conocen con el nombre de micronutrientes, los cuales tienen gran
importancia debido a que forman parte de complejos enzimáticos característicos de los
organismos acuáticos entre ellos se encuentran: el hierro, el zinc, el cobalto y el
molibdeno (Movellan, 2004).
A continuación se describen los principales nutrientes en relación a su fuente,
importancia y ciclos biogeoquímicos en los ecosistemas marinos.
Nitrógeno
La fuente principal de nitrógeno es el aire donde representa aproximadamente el 79.0
% en volumen. Sin embargo, existen enormes cantidades de nitrógeno atrapados en la
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litosfera y que no hacen parte de los ciclos biogeoquímicos (Gama et al., 2010; Roldan
y Ramírez, 2008 y Movellan, 2004).
La importancia del nitrógeno en el agua radica en que es un componente fundamental
de las proteínas, las cuales constituyen la base estructural de los seres vivos
(Roldan y Ramírez, 2008).
En los ecosistemas marinos las cianobacterias son responsables de la fijación de
nitrógeno, principalmente el género Trichodesmium, que aunque no presenta
heterocisto, que es la célula diferenciada encargada de la fijación del nitrógeno en esta
clase fitoplanctónica, se unen entre sí formando racimos, logrando una zona libre de
oxígeno en el interior, que es donde se realiza la fijación (Movellán, 2004).
Los procesos de transformación química que intervienen en el ciclo de nitrógeno
según la University of Hong Kong, (2010) son: (1) Fijación (reducción) de nitrógeno
molecular a amoniaco, (2) Asimilación de amoniaco, (3) Nitrificación, (4) Reducción
disimilativa de nitrato (Denitrificación), (5) Reducción asimilativa de nitrato y (6)
Amonificación (Figura 2).
Figura 2. Procesos de transformación química que intervienen en el ciclo del nitrógeno
Fuente: University of Hong Kong (2010). Educational Platform (The nitrogen cycle). Project Waterman
(version electronica). Hong Kong., http://www.waterman.hku.hk/education/slide.aspx?code=6hxlg
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En cuanto a los principales compuestos del nitrógeno: nitrito y nitrato, fosfato y
silicato se mostraran la función que desempeñan cada nutriente en los ecosistemas
marinos (Movellan, 2004).
Nitritos
El nitrito es un compuesto indispensable para mantener a las poblaciones de
fitoplancton, la cantidad de nitritos en el agua de mar es pequeña en comparación con
los nitratos y algo menor que el amoniaco, puesto que el nitrito ocupa un lugar
intermedio entre el amoniaco y el nitrato por formarse a partir de la oxidación del
amoniaco o por reducción del nitrato (Movellan, 2004).
La concentración de nitrito puede ser un indicador de la inestabilidad del sistema, por
ejemplo, generalmente cuando se encuentra en bajas concentraciones nos encontramos
con aguas oxigenadas pero en medios hipóxicos su concentración aumenta
notablemente. Ante escasez de los iones de amonio y nitrato, el fitoplancton puede
tomar nitritos e incorporarlos a sus células, pero en altas concentraciones los nitritos son
muy tóxicos para las algas (Movellan, 2004).
Nitratos
El nitrato cuyo origen es alóctono e ingresa a la capa eufótica por advección o
difusión turbulenta desde las capas más profundas del océano. Si bien la fijación de N2
es una fuente de nitrógeno nuevo y en océanos oligotróficos sustenta gran parte de la
producción primaria (Montoya et al., 2004 y Fernández et al., 2011), ésta es
insignificante en plataformas continentales y áreas costeras marinas
(Paparazzo et al., 2013).
Dugdale y Goering, (1967) restructuraron el conocimiento del ciclo del nitrógeno en
los océanos y además sirvió para comparar la importancia relativa de la productividad
primaria sostenida por nitrato o por amonio, procesos que se conocen como producción
nueva y producción regenerada, respectivamente.
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Fosfato
El Fosfato, se encuentra disuelto en el agua marina, en la forma de metafosfato
cálcico, específicamente para aguas con salinidad de 35,0639 ppm se tiene 0,0156 g/l de
meta fosfato cálcico (Movellan, 2004).
Su presencia es importante porque es un elemento imprescindible en la síntesis de la
materia orgánica en el mar y es muy utilizado por el fitoplancton (plancton vegetal). La
escasez de fosfatos en zonas de actividad fotosintética limitaría la productividad
primaria, sobre todo en el verano incidiendo directamente en la vida marina,
ya que la distribución de los fosfatos en el mar es muy variada en dependencia con las
fluctuaciones en la producción fitoplanctónica y consecuentemente con la profundidad
(Movellan, 2004).
Silicatos
El silicio, al igual que el nitrógeno y el fósforo, también está ampliamente distribuido
en el océano y se presenta mayoritariamente en forma de silicato disuelto y como
componente de partículas arcillosas. Su distribución y concentración en el océano está
controlada principalmente por procesos biológicos. Sin embargo, efectos físicos como
la precipitación y descomposición de organismos muertos y fenómenos de surgencia,
provocan la redistribución de estos compuestos en la columna de agua
(Movellan, 2004).
Gran parte de la fracción particulada es aquella producida por la erosión climática
sobre las rocas, siendo éstas transportadas hacia el mar por los ríos o el viento. A
medida que estas partículas se precipitan hacia el fondo del mar reaccionan con el
sedimento presente para formar minerales en el mar, grupos de vegetales como:
diatomeas y animales como: radiolarios y esponjas, que tienen esqueletos o estructuras
silíceas y, por lo tanto, consumen sílice del agua. Al morir se precipitan y sus restos
blandos se disuelven lentamente a medida que caen. Algunos remanentes duros,
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esqueletos silicosos, alcanzan a llegar al fondo y pueden llegar a constituir una fracción
importante y característica de fangos en el fondo del océano (Movellan, 2004).
Las principales fuentes de silicato disuelto son los ríos y la erosión de los glaciares
sobre las rocas de la Antártica. El crecimiento y la sedimentación del plancton muerto
es el principal proceso biológico que extrae sílice del mar. Algún mecanismo debe
proteger la sílice de los organismos vivos, ya que ésta es insoluble en agua de mar
mientras los organismos viven, pero tan pronto como mueren sus estructuras se
disuelven (Gama et al., 2010; Roldan y Ramírez, 2008 y Movellan, 2004).
El Pacifico ecuatorial se caracteriza por presentar concentraciones elevadas de
nutrientes y bajas concentraciones de clorofila, sin embargo la estructura comunitaria
del fitoplancton está dominada principalmente por células de 0.2 a 2 µm
(picofitoplancton), independientemente si se presentan condiciones oceanográficas
como El Niño y La Niña o en condiciones normales; así mismo, el aumento de la
productividad estaría asociada a la afluencia de nutrientes del medio (Jiménez, 2008).
Así como también una de las regiones más ricas y más o menos permanentes en su
fertilidad, con relación a los demás océanos del mundo. Éste está conformado por una
banda zonal que va desde 4° N a 5°S, centrando en la latitud ecuatorial en la que se
encuentran altas concentraciones de nitrato, fosfato y silicato, así como, alta
productividad del fitoplancton y altas biomasas de zooplancton (Jiménez, 2008).
El incremento de la productividad en la zona ecuatorial provee de alimento a otros
niveles tróficos de la red alimentaria y es la base para el desarrollo de los peces
pelágicos pequeños como sardinas, así como atunes, que son abundantes en el Pacífico
Oriental Tropical (Jiménez, 2008).
Estudios realizados en la zona costera ecuatoriana sobre aspectos oceanográficos
incluyendo al fitoplancton, permiten contar con la siguiente información:
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Pak y Zaneveld, (1974); Pesantes y Pérez, (1984); Cucalón, (1996) y Jiménez, (2008)
contribuyeron con el conocimiento de las características oceanográficas ligadas al
Frente Ecuatorial, comprendido entre las islas Galápagos y el Ecuador continental,
estando influenciado este frente por tres corrientes marinas:
Al sur por la Corriente de Humboldt, ya que traen consigo una alta carga de materia
orgánica que es producto de concentraciones elevadas de nutrientes que originan los
afloramientos costeros; al norte tenemos el aporte de aguas cálidas de baja salinidad que
provienen de la bahía de Panamá o también conocida Panamá Bight que es originada
por un frente termohalino, y la Subcorriente Ecuatorial (o Corriente de Cromwell) que
están asociadas con un núcleo de alta salinidad y temperaturas bajas ricas en nutrientes
y originan los afloramientos ecuatoriales al este y oeste de las Islas Galápagos
(Jiménez, 2008).
Además, el mar ecuatoriano se caracteriza por la aparición periódica de "El Niño", la
fase cálida del ENSO (El Niño Southern-Oscillation). Durante este, temperaturas
anormalmente altas se observan en la capa superior del océano. Otros cambios en el
sistema océano-atmosféricas son también evidentes, muchos de los cuales afectan a los
niveles tróficos primarios, secundarios y terciarios, así como el clima de la costa
(Jiménez, 2008).
Sus efectos son similares a un aumento intermareal en el nivel del mar causado por
una tormenta. Un evento de igual importancia es el de "La Niña", que se caracteriza
principalmente por la temperatura del mar que está por debajo del valor medio y
también tiene repercusiones en la distribución de los recursos costeros y oceánicos
(Cruz et al., 2003)
La ocurrencia de masas de aguas superficiales, y subsuperficiales varían
considerablemente debido a la circulación oceánica que se da en el Pacífico oriental-
tropical, en particular por el desplazamiento estacional del Frente Ecuatorial, factor
importante para la distribución de las masas de aguas del Ecuador condición que varía
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durante eventos El Niño y La Niña (Okuda et al., 1983 a y b; Zambrano, 1996;
Jiménez, 2001 y Tutasi et al., 2002).
En el aspecto físico De la Cuadra, (2009), determinó que la mayor variabilidad
estacional e interanual en las estaciones 10 millas náuticas de la costa ecuatoriana se dio
entre 30 a 50 m de profundidad durante los períodos 2004 y 2008, considerando los
años 2007 y 2004 períodos fríos; mientras que 2006 y 2008 habrían marcado
condiciones cálidas.
A nivel planctónico Ochoa et al., (1985), durante “El Niño” 1982-1983 mostró que
ciertos elementos del fitoplancton, aquí denominados indicadores biológicos,
describieron el movimiento de las Aguas Ecuatoriales Superficiales, Aguas
Subtropicales Superficiales y Aguas Costeras Frías indicando su inicio, intensidad y
extensión, observaciones que fueron confirmadas a posteriori por la información
oceanográfica.
Para el mar peruano se ha identificado a Ceratium breve como indicador de Aguas
Ecuatoriales Superficiales, a Protoperidinium obtusum como indicador de Aguas
Costeras Frías y numerosas especies como Ceratium carriense, Ornithocercus steinii,
O. quadratus, Protoperidinium elegans, Goniodoma polyedricum como indicadores de
aguas cálidas en general (Ochoa et al., 1985).
Durante septiembre-octubre de 1991 se registraron temperaturas entre 26.0 y 27.5°
C, en el área del Pacífico colombiano y vientos NW que traen aguas oceánicas más
cálidas (Castillo et al., 1992).
Como resultado de estas vientos, se observó la presencia de una gran variedad de
especies fitoplanctónicas del género Ceratium, indicando influencias de aguas oceánicas
cálidas como fue el caso de las especies: Ceratium masiliense var. massiliense, C.
deflexum; mientras que las especies de Ceratium tripos var. atlanticum, C. trichoceros,
C. vultur var. japonicum, C. breve var. paralellum son propias de aguas cálidas y
costeras (Castillo et al., 1992).
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La amplia distribución de la mayoría de especies de dinoflagelados en Ecuador en
diciembre 1972, estuvieron asociadas con altas temperaturas, especialmente cuando se
registraron sus máximos de abundancias Pesantes, (1983). De las 100 especies de
dinoflagelados que fueron frecuentes y abundantes para diciembre 1972 tenemos:
Golfo de Guayaquil: Ceratium tripos subsp. semipulchellum, Ceratium trichoceros,
Ceratocorys horrida, Goniodoma polyedricum, especies consideradas como típicas de
aguas cálidas, sugieren el avance de “El Niño” hacia el sur de la costa ecuatoriana, lo
que no sucedió en la época fría de Septiembre de 1975 en la que se notó un declive en
sus densidades, y especialmente C. horrida que es considerada como un excelente
indicadora de aguas cálidas, no se presentó al sur de la costa ecuatoriana
(Pesantes, 1983).
Los frentes marinos, las células de Langmuir y otras zonas de convergencias
constituyen lugares óptimos para la acumulación de organismos planctónicos que de
esta forma originan manchas y franjas que colorean el mar, como las causadas por
Prorocentrum micans, Noctiluca sp., y el ciliado Mesodinium rubrum, observadas en la
región de afloramiento de Perú y norte de Chile (Reguera, 2002) y que en aguas
ecuatorianas causa frecuentemente floraciones algales caracterizadas por discoloración
del agua (Jiménez, 2008).
Coello et al., (2010), establecieron en base a un monitoreo planctónico efectuado
entre 2004 y 2006 en estaciones frente a Esmeraldas, Puerto López y Salinas, que las
características oceanográficas existentes, así como también por las interrelaciones entre
los componentes del plancton y distribución estacional de los organismos, siendo las
especies más frecuentes y abundantes Cylindrotheca closterium y Guinardia striata en
lo que a fitoplancton se refiere, mientras que Paracalanus indicus y Oncae media lo
fueron para el zooplancton.
Posteriormente, Prado y Cajas, (2010 a), estudiaron el fitoplancton y sus
variaciones durante 2007 en la costa ecuatoriana determinó que las densidades
- 25 -
reportadas durante el 2007 fueron similares en Esmeraldas y Punta. Galera,
exceptuando Puerto López, siendo las diatomeas quienes alcanzaron las mayores
densidades favorecidas por un descenso en la Temperatura Superficial del Mar (TSM)
en el Pacífico Central y Oriental.
Durante la investigación realizada en el 2008 por Prado y Cajas, (2009), se
estableció a este como el año de mayor productividad con relación al 2006 y 2007,
siendo la estación fija de Esmeraldas donde se registró la mayor densidad celular, no
así, en Punta Galera y Puerto López que registraron menores valores de biomasa
fitoplanctónica. Cabe indicar que aunque se presentaron condiciones cálidas para los
períodos de estudio no se registró un incremento en las densidades de dinoflagelados.
Entre las especies más frecuentes y abundantes del plancton se encontraron:
Cylindrotheca closterium (fitoplancton) y Paracalanus indicus (zooplancton) en Punta
Galera, mientras que en Puerto López se registraron especies netamente oceánicas como
(Rhizosolenia Styliformis, Dactyliosolen fragilissimus, Planktoniella sol y,
zooplanctónicas como Canthocalanus pauper, Acrocalanus longicornis, Oikopleura y
Ciphonautas). Cabe mencionar que durante el último trimestre de este año se registraron
anomalías frías lo cual favorecieron a las especies Chaetoceros radicans, característica
de aguas frías, y el grupo del zooplancton representado por los cladóceros
(Prado y Cajas, 2009).
El análisis de variabilidad del plancton en estaciones fijas frente a la costa
ecuatoriana durante el 2009 determinó que durante el primer semestre se observó una
tendencia a la alta productividad planctónica, representadas por especies oceánicas.
Durante este año, la mayor variedad de especies de dinoflagelados se registraron en
Esmeraldas, mientras que en Puerto López los géneros más representativos fueron
Ceratium y Protoperidinium en abril, quienes presentaron preferencias de agua cálidas;
en tanto que el copépodo Paracalanus aculeatus prefiere ambientes tropicales y
subtropicales (Prado y Cajas, 2010 b).
- 26 -
García, (2010), describió que en febrero del 2001 en aguas ecuatorianas se
registraron temperaturas ligeramente cálidas para la época lluviosa, identificándose un
total de 63 especies de dinoflagelados, siendo las más representativas: Ceratium furca,
Pyrophacus steinii, Ceratium dens, Protoperidinium depressum, Dinophysis caudata,
Ceratium tripos subsp. semipulchellum, cuya distribución es de aguas templadas,
cálidas y tropicales, las mismas que desplazaron a la corriente de Humboldt hacia el sur
del área, considerando que el 2001 presento anomalías negativas durante la mayor parte
del año a excepción de febrero a abril que presentó anomalías ligeramente positiva que
favorecieron al desarrollo de dinoflagelados antes mencionados.
El análisis retrospectivo de la información existente sobre mareas rojas en el área
marina costera del continente y región insular del Ecuador comprendidos entre 1968 y
2009, realizado por Torres, (2011), registró un total 131 eventos de marea roja,
presentándose la mayor ocurrencia en los años 1985 (Estero Salado), 2001 (área central
costera) y 2003 (Puná y costas de El Oro), posiblemente en respuesta a condiciones
oceanográficas locales, siendo los meses de mayor ocurrencia de estos eventos en
marzo, abril y mayo, representados en un 80% en el Golfo de Guayaquil principalmente
por el ciliado Mesodinium rubrum seguido por Gymnodinium sp., Noctiluca scintillans
y Cochlodinium catenatum (Torres, 2011).
Vera, (2014) determinó a influencia entre los nutrientes y la temperatura superficial
del mar (TSM), en las costas de la Provincia de Santa Elena en tres estaciones ubicadas
en el sector de Anconcito y la estación fija 10 millas costa afuera “La Libertad” del
INOCAR desde octubre a marzo 2012 el cual demostró estadísticamente que no hay
diferencias entre las estaciones mientras que los dinoflagelados fueron considerados
como el componente principal más importante y el coeficiente de correlación de
Pearson entre las diferentes variables registraron baja significancia estadística.
Las especies más dominantes fueron: Ceratium furca var. furca, Dinophysis caudata
y Ceratium tripos alcanzando sus máximas concentraciones con temperaturas de
29.5 °C, con una distribución homogénea de silicato en toda el área de estudio, mientras
- 27 -
que el nitrito y el nitrato, fueron considerados en una sola concentración de nitrógeno
con 1.6 µMN y el fosfato con una concentración de 0.7 µMPO4 principalmente en la
estación 3 (Vera, 2014).
- 28 -
3. MATERIALES Y METODOS
3.1 Área de estudio
Los datos utilizados corresponden a una estación ubicada 10 millas costa afuera,
frente a Puerto López entre las coordenadas 01°35.4 S – 080°59.4 O, la cual se
monitoreó con una periodicidad mensual (Figura 3).
Figura 3. Ubicación geográfica de la estación ubicada 10 millas costa afuera frente a Puerto López
Hurtado et al., (2010) y García, (2013) indicaron que las condiciones oceanográficas
del área frente a Puerto López están influenciadas de la misma manera como sucede con
la totalidad de la costa ecuatoriana por las siguientes corrientes:
Corriente El Niño: definida por agua cálidas y de baja salinidad que aparece entre los
meses de diciembre a abril proveniente de la Bahía de Panamá.
- 29 -
Corriente de Humboldt: proveniente del sur del continente y caracterizada por aguas
frías, de mayor salinidad y con disponibilidad de nutrientes, la cual es más intensa en
los meses secos (mayo-junio). Es un sistema de corrientes complejas en el que se
distinguen varios componentes: a) Corriente costera, b) Corriente oceánica más alejada
del perfil costero y c) Contracorriente del Perú.
Entre estas dos corrientes existe una zona de transición denominada como Frente
Ecuatorial, la cual alcanza su máximo desarrollo en la temporada seca.
Subcorriente Ecuatorial (Cromwell): forma parte del Sistema de Corrientes del
Pacífico Oriental y es una corriente subsuperficial que fluye hacia el este a lo largo del
Pacífico Ecuatorial.
Complementan el sistema de corrientes dos flujos hacia el oeste, que son la Corriente
Ecuatorial del Norte y Corriente Ecuatorial del Sur, y un flujo hacia el este ubicado
entre las dos antes mencionadas que es la Contracorriente Ecuatorial de Norte.
Específicamente, en el área de Influencia del Parque Nacional Machalilla que incluye
a Puerto López la temperatura fluctúa entre máximos de 26.4° C en el periodo de
marzo-abril y 24.3 °C entre julio-septiembre, lo que determina una oscilación térmica
de 21.0 °C, mientras que la salinidad se encuentra alrededor de los 33 ups en diciembre
y enero y alcanza 35 ups entre mayo y junio.
3.2 Metodología
Los datos obtenidos provienen del programa “Seguimiento de las Variables
Ambientales a 10 millas de la costa” (Variabilidad Climática), desarrollado por el
personal del Instituto Nacional de Pesca durante el 2011 y 2012, siendo necesario
mencionar que por motivos de logística no fue posible obtener la información durante
enero, marzo y diciembre del 2011 y, enero, marzo, mayo y junio del 2012.
- 30 -
3.2.1 Metodología de Campo
Las muestras y datos fueron obtenidos mensualmente empleando metodología
estándar convencional utilizada en oceanografía física, química y biológica (Figura 4).
Figura 4. Instrumentos utilizados durante la toma de datos físicos, químicos y biológicos frente a Puerto
López: a) CTD b) Botella Niskin 5 Ll c) Fijación de muestra fitoplanctónica con lugol
Los datos de temperatura fueron obtenidos con un sensor CTD seabird 19 Mod.
Seacat y posteriormente fueron procesados con el software Seasave (Figura 5).
Figura 5. Obtención y procesamiento de datos físicos (temperatura) a través del software Seasave
- 31 -
Para la determinación de nutrientes inorgánicos disueltos tales como nitrito (NO2),
nitrato [NO3], fosfato [PO4] y silicato [SiO4] se colectaron muestras de agua con
botellas Niskin a profundidades estándares; las mismas que fueron filtradas al vacío con
ayuda de un filtro Wathman GF/C de fibra de vidrio previamente tratado, almacenadas
en botellas de polietileno y llevadas a congelación para su posterior análisis en los
laboratorios del INP.
Para los análisis cualitativos y cuantitativos de la comunidad fitoplanctónica se
colectaron muestras de agua a cuatro niveles de profundidad (0, 10, 30, 50 m) utilizando
botellas Niskin de 5 litros de capacidad, las mismas que fueron fijadas inmediatamente
con una solución de lugol (in situ).
3.2.2 Metodología de Laboratorio
3.2.2.1 Análisis físicos
El análisis de la estructura térmica de la columna de agua fue realizado mediante el
uso de métodos gráficos de una transecta paralela a la costa (082°W), y otra
perpendicular a ella (3°20’ de latitud sur).
También se realizaron perfiles de temperatura subsuperficial empleando el software
libre Ocean Data View (ODV).
3.2.2.2 Análisis químicos
El Nitrito y el Nitrato se determinaron empleando el método colorimétrico de
diazotización, utilizando columnas reductoras de cadmio; el Fosfato se obtuvo mediante
el método de cloruro estañoso y el silicato se determinó a través de la formación del
complejo de Silicomolibdato (Parsons et. al., 1984; Eaton et. al., 2005 y
Astor et. al., 2013)
Posteriormente, todas las muestras fueron leídas por espectrofotometría a longitud de
onda específicas para cada nutriente: Nitrito y Nitrato 543 nm, Fosfato 885 nm y
Silicato 810 nm (Solórzano, 1984) (Figura 6).
- 32 -
Figura 6. Procesamiento de nutrientes inorgánicos (nitrito, nitrato, fosfato y silicato) en las muestras de
agua
También se realizaron perfiles de los nutrientes inorgánicos (nitrito, nitrato, fosfato y
silicato) en la columna de agua empleando el software libre Ocean Data View (ODV).
3.2.2.3 Análisis biológicos
Para el análisis cuantitativo de fitoplancton se utilizó microscopio invertido Carl
Zeiss modelo Axiovert 100 mediante el método Utermöhl, para lo cual se emplearon
cámaras de sedimentación de 10 ml que fueron sedimentadas durante 8 horas (Figura 7).
La magnificación utilizada fue de 320 aumentos con un nivel de precisión del contaje
celular de ±500-315 cel.L-1
, con un límite de confianza del 63.0 % (Hasle, 1978,
Edler y Elbrächter, 2010 y UNESCO, 2011).
Figura 7. Instrumentos utilizados para el análisis cualitativo de fitoplancton a) Microscopio invertido b)
Cámara de sedimentación 10 ml y c) muestra
- 33 -
La clasificación de los taxones se efectuó con las directrices establecidas por el
Registro Mundial de Especies Marinas (WoRNS) y la identificación taxonómica se
efectuó con las claves taxonómicas de Fuerte et al., (2010); Al-Kandari et al., (2009);
Rodríguez et al., (2008); Siqueiros-Beltrones, (2002); Soler et al., (2003); Tomas,
(1996); Moreno et al., (1996); Licea et al., (1995), Balech, (1988); Pesantes, (1983) y
Jiménez, (1983).
En función de que las especies de Pseudo-nitzschia comparten caracteres
morfológicos específicos difíciles de observar con microscopios ópticos en el presente
trabajo se las agrupo empleando los complejos según lo establecido por
(Ferrario et al., 2002).
3.3 Tratamiento de la muestra
De manera general en el presente trabajo se consideró lo señalado por Cucalón,
(1996) el cual indicó al periodo comprendido entre junio a noviembre como época seca
o verano y como época lluviosa o invierno a los meses de enero a abril.
3.3.1 Índices bióticos
Una vez realizada la cuantificación e identificación taxonómica de las especies
fitoplanctónicas, según las recomendaciones de Krebs, (1999) se calcularon los
siguientes índices bióticos:
Riqueza específica: corresponde al número de especies presentes en un ecosistema
(S)
Equidad de Pielou: relaciona la diversidad observada con la máxima diversidad
esperada. Su valor fluctúa de 0 a 1. Se calcula con la siguiente formulación:
𝑱 =𝑯′
𝑯′𝒎á𝒙
- 34 -
Dónde:
J= índice de equidad de Pielou
H’= índice de diversidad de Shannon-Weaver
H’ máx.= log2 (S)
S= número de especies
Índice de Shannon-Weaver
Se fundamenta en la teoría de la información y por tanto en la probabilidad de
encontrar un determinado individuo en un ecosistema. Se calcula con la siguiente
formulación:
𝑯 = −∑𝒑𝒊. 𝒍𝒐𝒈𝟐(𝒑𝒊)
𝑺
𝒊=𝟏
𝒑𝒊 =𝒏𝒊
𝑵
Dónde:
Ni= número de individuos en el sistema de la especie determinada i
N= número total de individuos
S= número total de especies
Abundancia relativa
Con el objeto de representar la distribución de las especies fitoplanctónicas
predominantes se utilizaron las llamadas curvas esféricas, en las cuales el número de
organismos cuantificados se expresa en números absolutos por litro Schwoerbel, (1975)
y se representa como:
Abundancia relativa: raíz cubica de n/4.19
- 35 -
3.3.1 Análisis estadísticos
El muestreo se realizó de manera aleatoria y se determinó la normalidad de los datos
empleando una prueba de Anderson-Darling (Zar, 1996) (Anexo 1).
Para comparar las medianas de las variables ambientales y abundancia del
fitoplancton se realizó un análisis no paramétrico Kruskal-Wallis tomando p<0.05 como
valor significativo (Anexo 2 y 3), los mismos que son expresados en cajas y bigotes, de
acuerdo a las recomendaciones de Boyer et al., (1997), utilizando el software
Statgraphics Plus 5.1.
Debido a que el tamaño de la muestra para la época lluviosa de los años de estudio
no es estadísticamente representativo, estos datos no fueron incluidos en el tratamiento
de la estacionalidad antes mencionada, por lo que se consideró únicamente los datos de
la estación seca.
Se realizó un test “ANOSIM” para detectar diferencias significativas entre las
comunidades fitoplanctónicas entre año y profundidad siguiendo las recomendaciones
Clarke, (1993), así como también se determinó la dispersión de la abundancia del
fitoplancton realizando gráficas (MDS) empleando el software Primer 6
(Clarke y Gorley, 2006).
Además del análisis de clasificación “Cluster” basado en el algoritmo de Bray Curtis
y nivel de jerarquía del vecino más cercano para las profundidades de estudio previo
análisis exploratorio SIMPROF. (Legendre y Legendre, 1998)
Y finalmente se realizó un análisis SIMPER para determinar la contribución de las
especies en el sistema Clarke y Warwick, (2001), tomando en cuenta solamente las
especies que representan por lo menos el 10.0 % del total.
Para correlacionar las variables ambientales con la abundancia de fitoplancton se
efectuó un Análisis de Correspondencia Canónica Ter Braak y Ŝmilauer, (1998), así
como, se estableció una correlación simple no paramétrica (Spearman), la cual evalúa
- 36 -
la intensidad de asociación entre las variables, empleando el software
Canoco 4.5.
Correlación de Spearman
Dónde:
rs= Coeficiente de correlación por rangos de Spearman r
d = Diferencia entre los rangos (X menos Y)
n = Número de datos
Los rangos absolutos obtenidos fueron interpretados considerando los rangos
establecidos por Evans, (1996) (Tabla 2).
Tabla 2. Rangos absolutos de la correlación de Spearman (Evan, 1996).
Rangos Interpretación
0 0,19 muy débil
0,20 0,39 débil
0,40 0,59 moderado
0,60 0,79 fuerte
0,80 1 muy fuerte
De manera general las codificaciones utilizadas para representar los nombres
científicos de las especies del fitoplancton fueron desarrollados considerando las tres
primeras letras tanto del género como de la especie.
)1(
61
2
2
nn
drS
- 37 -
4. RESULTADOS
4.1. Variables Hidrográficas
4.1.1. Temperatura
Durante los dos años de estudio no se observó una estacionalidad definida, sin
embargo, se registraron procesos de surgencia marcados de enero a marzo.
Posteriormente, se estabilizó la columna de agua y la isoterma de 20 °C se ubicó
aproximadamente a los 45 m de profundidad. Este patrón se mantuvo desde finales de
marzo a diciembre (Figura 8).
Figura 8. Variación temporal de la temperatura (°C) frente a Puerto López durante 2011 y 2012
Existen diferencias estadísticamente significativas (KW=55.87; p=0.000) para cada una
de las profundidades analizadas con promedios (55.3, 47.1, 26.0 y 9.6) durante los dos
años de estudio (Figura 9, Tabla 3 y Anexo 3).
Figura 9. Variación de la temperatura (°C) a distintas profundidades frente a Puerto López durante 2011
y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05
° C
Profundidad (m)
0 10 30 5016
18
20
22
24
26A
BC
D
- 38 -
Tabla 3. Prueba Kruskal-Wallis entre la temperatura y las profundidades analizadas
Parámetro Profundidades (m)
0-10 0-30 0-50 10-30 10-50 30-50
Temperatura KW=4.94;
p=0.026
KW=24.82;
p=0.000
KW=24.82;
p=0.000
KW=21.46;
p=0.000
KW=24.82;
p=0.000
KW=21.50;
p=0.000
4.1.2. Nutrientes Inorgánicos
4.1.2.1. Nitrito
La distribución de este nutriente fue variable entre 2011 y 2012, siendo el nivel
superficial (0 a 10 m de profundidad) donde se detectaron las menores concentraciones
(0.1 MNO2), durante casi todo el periodo de estudio, con excepción de febrero y abril
del 2011 cuando se registraron valores de 0.25 MNO2 (Figura 10).
En Subsuperficie se observó que los valores de nitrito oscilaron entre 0.25 y 0.5
MNO2 en toda la columna de agua para ambos años, registrándose el máximo de 1.0
MNO2 en abril a los 30 m de profundidad en el 2012, mientras que en abril del primer
año a los 50 m alcanzo 0.75 MNO2 cuyo valor también fue referido en febrero del
segundo año a los 30 m profundidad (Figura 10).
Figura 10. Variación temporal del nitrito (µMNO2) frente a Puerto López durante 2011 y 2012
- 39 -
Existen diferencias estadísticamente significativas (KW=21.43; p=0.000) para cada una
de las profundidades analizadas con promedios (21.2, 27.0, 49.6 y 40.1), durante los dos
años de estudio, sin embargo a nivel superficial (KW=0.97; p=0.326), entre los 30 y
50 m no se reflejaron diferencias (KW=3.27; p=0.071) (Figura 11, Tabla 4 y Anexo 3).
Figura 11. Variación del nitrito (µMNO2) a distintas profundidades frente a Puerto López durante 2011 y
2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05
Tabla 4. Prueba Kruskal-Wallis entre el nitrito y las profundidades analizadas
Parámetro Profundidades (m)
0-10 0-30 0-50 10-30 10-50 30-50
Nitrito KW=0.97;
p=0.326
KW=14.23;
p=0.000
KW=9.08;
p=0.003
KW=10.71;
p=0.001
KW=4.42;
p=0.036
KW=3.27;
p=0.071
4.1.2.2. Nitrato
Desde la superficie hasta los 10 m de profundidad se mostraron concentraciones que
oscilaron entre 2.5 y 5.0 MNO3 durante el 2011, mientras que para el 2012 se registró
una profundización con valores inferiores a 2.5 MNO3 a lo largo del año (Figura 12).
Subsuperficialmente, las mayores concentraciones se encontraron entre 30 y 50 m de
profundidad con valores 15.0 MNO3 desde junio a noviembre del primer año y de julio
a septiembre del segundo, ambos años correspondientes a la estacionalidad seca. Así
como también se observó un segundo pulso representativo con 12.5 MNO3 entre
febrero y mayo del 2011 y, de febrero, abril, octubre y noviembre del 2012 (Figura 12).
µM
NO
2
Profundidad (m)
0 10 30 500
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
A A-C
B-D B-E
- 40 -
Figura 12. Variación temporal del nitrato (µMNO3) frente a Puerto López durante 2011 y 2012
Existen diferencias estadísticamente significativas (KW=21.42; p=0.000) para cada
una de las profundidades analizadas con promedios (17.7, 22.0, 42.6 y 55.6), durante los
dos años de estudio, sin embargo a nivel superficial no reflejaron diferencias
(KW=1.10; p=0.293) (Figura 13, Tabla 5 y Anexo 3).
Figura 13. Variación del nitrato (µMNO3) a distintas profundidades frente a Puerto López durante 2011 y
2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05
Tabla 5. Prueba Kruskal-Wallis entre el nitrato y las profundidades analizadas
Parámetro Profundidades (m)
0-10 0-30 0-50 10-30 10-50 30-50
Nitrato KW=1.10;
p=0.293
KW=15.55;
p=0.000
KW=23.42;
p=0.000
KW=12.46;
p=0.000
KW=20.62;
p=0.000
KW=7.31;
p=0.007
µM
NO
3
Profundidad (m)
0 10 30 500
4
8
12
16
20
A A
B C
- 41 -
4.1.2.3. Fosfato
La capa comprendida entre 0 y 10 m de profundidad se registraron valores entre 0.5
y 1.25 MPO4 para el primer cuatrimestre del 2011, disminuyendo sus concentraciones
desde finales de abril del año antes mencionado hasta septiembre del 2012 con valores
que fluctuaron entre 0.5 y 0.75 MPO4 (Figura 14).
A nivel subsuperficial, se presentaron marcados ascensos (> 1.5 MPO4) a partir de
los 50 m de profundidad durante los meses de febrero, octubre y noviembre del 2011,
mientras que entre julio a septiembre del 2012 existieron variaciones máximas,
alcanzando este último mes (2.0 MPO4) a 30 m de la columna de agua (Figura 14).
Figura 14. Variación temporal del fosfato (µMPO4) frente a Puerto López durante 2011 y 2012
Existen diferencias estadísticamente significativas (KW=44.47; p=0.000) para cada una
de las profundidades analizadas con promedios (16.4, 21.8, 44.5 y 55.3), durante los dos
años de estudio, sin embargo a nivel superficial no reflejaron diferencias
(KW=2.00; p=0.157) (Figura 15, Tabla 6 y Anexo 3).
- 42 -
Figura 15. Variación del fosfato (µMPO4) a distintas profundidades frente a Puerto López durante 2011 y
2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05
Tabla 6. Prueba Kruskal-Wallis entre el fosfato y las profundidades analizadas
Parámetro Profundidades (m)
0-10 0-30 0-50 10-30 10-50 30-50
Fosfato KW=2.00;
p=0.157
KW=18.11;
p=0.000
KW=24.46;
p=0.000
KW=15.70;
p=0.000
KW=23.77;
p=0.000
KW=5.65;
p=0.017
4.1.2.4. Silicato
En el primer trimestre del 2011 se presentaron las mayores concentraciones (12.5 a
17.5 MSiO4) desde 10 y 50 m de profundidad, siendo constante estas altas
concentraciones desde mayo a diciembre del mismo año y septiembre del 2012,
específicamente en las capas superiores del segundo año (enero a septiembre), donde se
detectaron las menores concentraciones (2.5 y 5.0 MSiO4). Registrándose valores
entre 12.5 y 17.5 µMSiO4 entre los 30 y 50 metros de profundidad respectivamente para
la mayor parte del 2011 y un pulso de alta concentración en septiembre del 2012
(Figura 16).
Figura 16. Variación temporal del silicato (µMSiO4) frente a Puerto López durante 2011 y 2012
µM
PO
4Profundidad (m)
0 10 30 500
4
8
12
16
20
A A
B C
- 43 -
Existen diferencias estadísticamente significativas (KW=43.48; p=0.469) para cada una
de las profundidades analizadas con promedios (17.7, 20.9, 43.8 y 55.6), durante los dos
años de estudio, sin embargo a nivel superficial no reflejaron diferencias
(KW=0.52; p=0.469) (Figura 17, Tabla 7 y Anexo 3).
Figura 17. Variación del silicato (µMSiO4) a distintas profundidades frente a Puerto López durante 2011
y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05
Tabla 7. Prueba Kruskal-Wallis entre el silicato y las profundidades analizadas
Parámetro Profundidades (m)
0-10 0-30 0-50 10-30 10-50 30-50
Silicato KW=0.52;
p=0.469
KW=17.51;
p=0.000
KW=24.43;
p=0.000
KW=14.49;
p=0.000
KW=23.75;
p=0.000
KW=6.50;
p=0.011
4.2 Fitoplancton
4.2.1 Composición
Cualitativamente se registraron 80 especies fitoplanctónicas pertenecientes a la clase
Bacillariophyceae que presentó tres familias y 15 especies; Coscinodiscophyceae con 10
familias y 48 especies; Fragilariophyceae con una familia y tres especies; Dinophyceae
con 6 familias y 13 especies y Dictyochophyceae con una familia y una especie
(Anexo 4).
µM
SiO
4
Profundidad (m)
0 10 30 500
4
8
12
16
20
A A
B
C
- 44 -
4.2.2 Abundancia
Las concentraciones celulares mostraron la misma tendencia durante dos años
analizados, es decir, dominancia de Bacillariophyceae (diatomeas pennadas con rafe),
seguidas por las Coscinodiscophyceae (diatomeas céntricas), mientras que las otras
clases tuvieron menor representatividad (Figura 18).
Figura 18. Abundancia por clase fitoplanctónica frente a Puerto López durante 2011 y 2012
De manera general el fitoplancton tuvo mayor representatividad hasta los 10 m de
profundidad en ambos años de estudio, registrándose dos pulsos de mayor abundancia
en el 2012, el primero en abril con 134.0 y 103.0 cel.L-1
x104 a 0 y 10 m de profundidad
respectivamente, y el otro en diciembre a nivel superficial con 106.0 cel.L-1
x104
observándose mayor estratificación en la distribución en las especies fitoplanctónicas
hasta los 40 m de profundidad (Figura 19).
0
50
100
150
200
250
300
350
20
11
20
12
cel.l-
1x10
4
BACILLARIOPHYCAEAE COSCINODISCOPHYCEAE
DICTYOCHOPHYCEAE DINOPHYCEAE
FRAGILARIOPHYCEAE
cel.L
-1x1
04
- 45 -
Figura 19. Variación mensual de la abundancia del fitoplancton (cel.L-1
) en la columna de agua frente a
Puerto López durante el 2011 y 2012
Existen diferencias estadísticamente significativas (KW=23.66; p=0.000) para cada una
de las profundidades analizadas con promedios (43.6, 46.9, 29.8 y 17.6), durante los dos
años de estudio, sin embargo a nivel superficial no reflejaron diferencias
(KW=0.10; p=0.756) (Figura 20, Tabla 8 y Anexo 3).
Figura 20. Variación de la abundancia del fitoplancton (cel.L-1
) a distintas profundidades frente a Puerto
López durante 2011 y 2012 las letras representan diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05
Tabla 8. Prueba Kruskal-Wallis entre la abundancia total del fitoplancton y las profundidades
analizadas
Parámetro Profundidades (m)
0-10 0-30 0-50 10-30 10-50 30-50
Abundancia total del
fitoplancton
KW=0.10;
p=0.756
KW=4.43;
p=0.035
KW=12.66;
p=0.000
KW=7.71;
p=0.005
KW=17.74;
p=0.000
KW=4.56;
p=0.033
cel.
L-1
Profundidad (m)
0 10 30 500
3
6
9
12
15(X 100000)
A
A
BC
- 46 -
La mayor abundancia fitoplanctónica se registró en diciembre del 2012 con
37.75 cel.L-1
x104, mientras que para octubre del 2011 se observó la menor densidad
algal con 1.75 cel.L-1
x104 (Figura 21), mostrando diferencias significativas entre los
años estudiados (KW 8.36; p= 0.004) (Figura 22).
El fitoplancton estuvo dominado principalmente por diatomeas, siendo las especies más
abundantes Nitzschia longissima, Cylindrotheca closterium, Pseudo-nitzschia complejo
seriata y Leptocylindrus danicus en el periodo de lluvias y N. longissima, D.
fragilissimus, C. closterium, Pseudo-nitzschia complejo delicatissima, Guinardia striata
y Cerataulina pelágica en la estación seca, acompañadas durante todo el periodo
analizado por dinoflagelados, especialmente por Gymnodinium sp., y silicoflagelados,
representados por Dictyocha fibula.
Al analizar individualmente los tres grupos fitoplanctónicos, se determinó que el
grupo de las diatomeas fueron las únicas en presentar diferencias estadísticamente
significativas (KW 8,20; P=0.004); mientras que los dinoflagelados y silicoflagelados
no mostraron diferencias entre sus abundancias.
0
10
20
30
40
50
60
feb-1
1
ma
r-1
1
abr-
11
ma
y-1
1
jun
-11
jul-
11
ago
-11
sep
-11
oct-
11
nov-1
1
dic
-11
ene
-12
feb-1
2
ma
r-1
2
abr-
12
may-1
2
jun
-12
jul-
12
ago
-12
sep
-12
oct-
12
nov-1
2
dic
-12
Cel.l-
1x10
4
Meses
Cel
.L-1
x1
04
Figura 21. Variación mensual de la abundancia fitoplanctónica
frente a Puerto López durante 2011 y 2012 los resultados se
muestran como medias ± error estándar
Figura 22. Variación anual de la abundancia fitoplanctónica
frente a Puerto López durante 2011 y 2012 las letras representan
diferencias estadísticas según Kruskal-Wallis; p<0.05
- 47 -
Las diatomeas pennadas con rafe alcanzaron su máxima abundancia en diciembre del
2012 debido a la proliferación de Cylindrotheca closterium con 100.0 cel.L-1
x104 de
122.0 cel.L-1
x104
de la densidad total; sin embargo durante abril las especies Eucampia
cornuta y Pseudo-nitzschia complejo seriata obtuvieron un 50.0 %, mientras Nitzschia
longissima fue la especie con mayor representatividad durante el primer cuatrimestre
del 2011 (Figura 23).
Los dinoflagelados tuvieron mayor representatividad durante el 2011 con máximos
en junio y noviembre de 2.0 cel.L-1
x104 y un mínimo en febrero y mayo con 1.0
cel.L-1
x104 (Figura 23). En tanto los silicoflagelados se presentaron únicamente en
septiembre del primer año. Mientras que de septiembre a noviembre del 2012 se
registraron valores entre 3.0 y 1.0 cel.L-1 x104 (Figura 23).
Figura 23. Variación mensual las especies que conforman los tres grupos de fitoplancton del estudio
frente a Puerto López durante 2011 y 2012
Las abundancias fitoplanctónicas obtenidas determinaron la presencia de especies
dominantes y representativas:
La especie Nitzschia longissima fue frecuente para los años de estudio con su mayor
contribución en abril del 2011 (época lluviosa) con un 25.0 %, mientras que para
0
20
40
60
80
100
Fe
b
Ab
r
Ma
y
Ju
n
Ju
l
Ag
o
Se
p
Oct
No
v
Fe
b
Ab
r
Ju
l
Ag
o
Se
p
Oct
No
v
Dic
2011 2012
Ce
l.l-
1x10
4
Chaetoceros compressus Cylindrotheca closteriumDictyocha fibula Eucampia cornutaGymnodinium sp. Nitzschia longissimaPseudo-nitzschia complejo seriata
- 48 -
octubre y septiembre (época seca) del mismo año hubo ausencia de esta especie (Figura
24 a).
A finales de la temporada seca 2012 la especie Cylindrotheca closterium obtuvo un
40.0% de contribución (Figura 24 b).
Guinardia striata registró su máxima abundancia durante la estacionalidad seca del
2011 (agosto) y segundo semestre del 2012 (octubre) (Figura 24 c).
Pseudo-nitzschia complejo delicatissima contribuyó con un 20.0 % para Octubre y
Noviembre 2012 y Pseudo-nitzschia complejo seriata con un 23.0 % a finales de la
época lluviosa (Abril) (Figura 24 d y e).
Dactyliosolen fragilissimus registró un 20.0 % en la época seca de ambos años entre
agosto y noviembre del 2011 y de octubre a noviembre del 2012 (Figura 24 f).
Gymnodinium sp., alcanzó apenas 10% de representatividad en ambos años por ende
no reflejaron algún tipo de florecimiento algal nocivo o toxico (Figura 24 g).
Leptocylindrus danicus obtuvo un 20.0 % de relevancia en abril 2012 (época
lluviosa) (Figura 24 h).
Rhizosolenia styliformis alcanzó su máxima abundancia en septiembre y octubre del
2012 y, julio 2011 con un 10% de representatividad (Figura 24 i).
Cerataulina pelágica tubo una contribución del 10.0 % a finales de la época seca del
2012 y un registro puntual en mayo 2011 (Figura 24 j).
- 49 -
Figura 24. Abundancia relativa de las especies dominantes y representativas del fitoplancton; N.
longissima, C. closterium, c) G. striata, d) P. complejo delicatissima e) P. complejo seriata f)
D. fragilissimus g) Gymnodinium sp. h) L. danicus i) Rh. Styliformis y j) C. pelágica frente a Puerto
López durante 2011 y 2012
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40Nitzschia longissima
Series1 Series2
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
Cylindrotheca closterium
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40Guinardia striata
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40Pseudo-nitzschia complejo
delicatissima
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
Feb
_11
Abr_
11
Ma
y_11
Jun_
11
Jul_
11
Ago_
11
Sep_
11
Oct_
11
No
v_11
Feb
_12
Abr_
12
Jul_
12
Ago_
12
Sep_
12
Oct_
12
No
v_12
Dic
_12
Pseudo-nitzschia complejoseriata
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40Dactyliosolen fragilissimus
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40Gymnodinium sp.
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40Leptocylindrus danicus
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40Rhizosolenia styliformis
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
Feb
_11
Abr_
11
Ma
y_11
Jun_
11
Jul_
11
Ago_
11
Sep_
11
Oct_
11
No
v_11
Feb
_12
Abr_
12
Jul_
12
Ago_
12
Sep_
12
Oct_
12
No
v_12
Dic
_12
Cerataulina pelágica
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
cel.
L-1
- 50 -
4.2.3 Índices bióticos
4.2.3.1 Diversidad
Durante septiembre a noviembre del 2012 (época seca), se registraron los máximos
de diversidad, con valores que oscilaron entre 3.1 a 3.5 bits.cel-1
., mientras que mayo de
2011 presentó el valor más bajo de diversidad con 0.4 bits.cel-1
(Figura 25).
Figura 25. Variación mensual de la diversidad Shannon y Weaver del fitoplancton frente a Puerto López
durante 2011 y 2012 los resultados se muestran como medias ± error estándar
4.2.3.2 Riqueza
Al analizar la riqueza en los años analizados, el 2011 mostró menor valor en relación
al 2012, siendo agosto y octubre, respectivamente, los meses más representativos
(Figura 26).
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
feb-1
1
ma
r-1
1
abr-
11
ma
y-1
1
jun
-11
jul-
11
ago
-11
sep
-11
oct-
11
nov-1
1
dic
-11
ene
-12
feb-1
2
ma
r-1
2
abr-
12
ma
y-1
2
jun
-12
jul-
12
ago
-12
sep
-12
oct-
12
nov-1
2
dic
-12
bit
s.c
el-1
Meses
- 51 -
Figura 26. Variación mensual de la riqueza de especies frente a Puerto López durante 2011 y 2012 los
resultados se muestran como medias ± error estándar
4.2.3.3 Equitatividad
La equitatividad del fitoplancton mostró un comportamiento similar al de la
diversidad, es decir, un periodo de mayor valor entre septiembre a noviembre de 2012 e
incrementos puntuales en noviembre 2011 y abril 2012, con valores que oscilaron entre
0.91 a 0.85 respectivamente (Figura 27), lo que concuerda además con la mayor riqueza
presentada durante esos meses, dando lugar a una mayor heterogeneidad de especies en
la época seca del segundo año (Figura 27).
Figura 27. Equitatividad del fitoplancton frente a Puerto López durante 2011 y 2012 los resultados se
muestran como medias ± error estándar
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
feb-1
1
ma
r-1
1
abr-
11
ma
y-1
1
jun
-11
jul-
11
ago
-11
sep
-11
oct-
11
nov-1
1
dic
-11
ene
-12
feb-1
2
ma
r-1
2
abr-
12
ma
y-1
2
jun
-12
jul-
12
ago
-12
sep
-12
oct-
12
nov-1
2
dic
-12
J'
Meses
0
5
10
15
20
25
feb-1
1
ma
r-1
1
ab
r-1
1
ma
y-1
1
jun-1
1
jul-11
ag
o-1
1
sep-1
1
oct-
11
no
v-1
1
dic
-11
en
e-1
2
feb-1
2
ma
r-1
2
ab
r-1
2
ma
y-1
2
jun-1
2
jul-12
ag
o-1
2
sep-1
2
oct-
12
no
v-1
2
dic
-12
S
Meses
- 52 -
4.2.3 Análisis estadístico
El test de ANOSIM de una vía mostró diferencias significativas solamente entre los
años de estudio (R=0.038; P=0.03) con un stress de 0.01.
De manera general las abundancias fitoplanctónicas determinan la formación de un
conglomerado homogéneo que incluye la mayor parte de los meses estudiados, a
excepción de febrero, septiembre de ambos años y octubre de 2011 a 50 m de
profundidad (Figuras 28 y 29).
El SIMPER mostró el grado de similitud entre las especies para los dos años de
estudio, obteniendo un 5.47% de similaridad para el 2011 representado por: Nitzschia
longissima, Chaetoceros sp. Cylindrotheca closterium, Gymnodinium sp., y
Thalassiosira sp., mientras que el 2012 presento mayor similaridad con 9.12 %, siendo
las especies dominantes N. longissima, C. closterium, Pseudo-nitzschia complejo
delicatissima, Guinardia striata, Dactyliosolen fragilissimus, Pseudo-nitzschia
complejo seriata, Leptocylindrus danicus y Cerataulina pelágica.
Transform: Square root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Año2011
2012
Feb11-1
Feb11-2
Feb11-3
Abr11-1
Abr11-2
Abr11-3
Abr11-4
May11-1
May11-2
May11-3May11-4
Jun11-1
Jun11-2
Jun11-3
Jun11-4
Jul11-1
Jul11-2
Jul11-3
Jul11-4
Ago11-1
Ago11-2
Ago11-3
Ago11-4
Sep11-1
Sep11-2
Sep11-3
Oct11-1
Oct11-2
Oct11-3
Nov11-1
Nov11-2
Nov11-3
Nov11-4
Feb12-1
Feb12-2
Feb12-3
Abr12-1Abr12-2 Abr12-3
Abr12-4
Jul12-1
Jul12-2
Jul12-3
Jul12-4Ago12-1
Ago12-2Ago12-3
Ago12-4
Sep12-1
Sep12-2
Sep12-3
Oct12-1
Oct12-2Oct12-3
Oct12-4
Nov12-1Nov12-2
Nov12-3
Nov12-4
Dic12-1Dic12-2
Dic12-3
Dic12-4
2D Stress: 0.13
Transform: Square root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Año2011
2012
Feb11-1Feb11-2Feb11-3
Feb11-4
Abr11-1Abr11-2Abr11-3Abr11-4May11-1May11-2May11-3May11-4Jun11-1Jun11-2Jun11-3Jun11-4Jul11-1Jul11-2Jul11-3Jul11-4Ago11-1Ago11-2Ago11-3Ago11-4Sep11-1Sep11-2Sep11-3
Sep11-4
Oct11-1Oct11-2
Oct11-3
Oct11-4
Nov11-1Nov11-2Nov11-3Nov11-4Feb12-1Feb12-2Feb12-3
Feb12-4
Abr12-1Abr12-2Abr12-3Abr12-4Jul12-1Jul12-2Jul12-3Jul12-4Ago12-1Ago12-2Ago12-3Ago12-4Sep12-1Sep12-2Sep12-3
Sep12-4
Oct12-1Oct12-2Oct12-3Oct12-4Nov12-1Nov12-2Nov12-3Nov12-4Dic12-1Dic12-2Dic12-3Dic12-4
2D Stress: 0.01
Figura 28. Diagrama MDS de la estructura comunitaria
del fitoplancton frente a Puerto López durante 2011 y
2012
Figura 29. Diagrama MDS (Ampliado) de la estructura
comunitaria del fitoplancton frente a Puerto López durante
2011 y 2012
- 53 -
Adicionalmente, se estableció una disimilaridad de 84.66 % entre los dos años,
siendo N. longissima y C. closterium las especies que mayormente contribuyen a este
resultado (Tabla 9).
Tabla 9. Porcentajes de disimilaridad SIMPER de las especies presentes entre años frente a Puerto
López durante el 2011 y 2012
Especies 2011
Abund.promedio
2012
Abund.promedio
% Contribución
Nitzschia longissima 118.11 126.04 14.7
Cylindrotheca closterium 33.96 129.85 11.15
Pseudo-nitzschia complejo seriata 18.47 41.1 4.17
Pseudo-nitzschia complejo delicatissima 17.07 58.8 3.85
Dactyliosolen fragilissimus 14.54 45.25 3.82
Guinardia striata 14.54 48.53 3.68
Gymnodinium sp. 13.41 15.63 2.88
Leptocylindrus danicus 11.11 30.61 2.46
Si bien es cierto que no se detectaron diferencias significativas según los resultados
del ANOSIM, se realizó un análisis exploratorio (SIMPROF), el cual mostró que entre 0
y 10 m de profundidad no hay diferencia, con un 80 % de similitud entre las especies,
mientras que entre 30 y 50 m, es donde se observaron diferencias significativas con un
50.0 y 35.0 % , respectivamente (Figura 30).
Figura 30. Agrupamiento de similitud de Bray –Curtis de las profundidades registradas frente a puerto
López durante 2011 y 2012
Group average
50
30 0
10
Profundidad (m)
100
80
60
40
20
Sim
ilari
ty
Transform: Square root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
5 %a
b
c
- 54 -
Para la estacionalidad seca del 2011 se registraron correlaciones positivas (0,89 y 0,84)
en los ejes canónicos 1 y 2, respectivamente (Figura 31).
En el componente 1, las especies: Pseudo-nitzschia complejo seriata, Dactyliosolen
fragilissimus, Cylindrotheca closterium y Leptocylindrus danicus mostraron una
correlación positiva con los nutrientes; en tanto la temperatura presento mostró una
correlación inversa con la especie: Guinardia striata.
En relación al componente 2, las especies P. complejo seriata, C. closterium, L.
danicus y P. complejo delicatissima mostraron una correlación negativa con las
variables ambientales de estudio (Figura 31).
Figura 31. Proyección ortogonal de los dos primeros componentes del análisis de correspondencia
canónica ACC, durante la estacionalidad seca del 2011
Ambos componentes no tuvieron diferencias estadísticamente significativas para la
época seca del 2011 (p = 0,09) en tanto los rangos de Spearman mostraron una escala de
-1.0 1.0
-0.8
0.8
Nitzslon
Cylinclo
Guistria
Pnitzscd
DactylfrPnitzscs
Lepdan
Gymnosp
RhizostyTEMP
NO2NO3
PO4
SiO4
- 55 -
muy débil a moderado de manera general a excepción de las especies: Dactyliosolen
fragilissimus y, Pseudo-nitzschia complejo seriata quienes lograron una correlación
fuerte con el nitrito y Leptocylindrus danicus con el nitrato, fosfato y silicato
(Tabla 10).
Tabla 10. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables ambientales vs las especies más
abundantes del fitoplancton frente a Puerto López durante la época seca del 2011
Nitzslong Cylinclos Guistria Pnitzscd Dactylfrag Pnitzscs Lepdan Gymnosp
TEMP -0.012 -0.293 -0.147 -0.263 -0.013 -0.346 -0.244 -0.445
NO2 -0.588 0.538 0.081 -0.221 -0.658 0.635 0.135 -0.375
NO3 -0.047 0.506 0.397 0.202 -0.053 0.597 0.660 0.343
PO4 -0.315 0.428 0.362 0.195 -0.352 0.505 0.603 0.329
SiO4 -0.126 0.313 0.407 0.170 -0.141 0.370 0.678 0.288
Para la estacionalidad seca del 2012 se registraron correlaciones positivas (0,89 y 0,78)
en los componentes 1 y 2 respectivamente.
En el componente 1 los nutrientes muestran correlación positiva con las especies:
Cylindrotheca closterium, Nitzschia longissima, Guinardia striata y Gymnodinium sp.,
mientras que la temperatura obtuvo correlación inversa a los nutrientes con la especie
Pseudo-nitzschia complejo seriata (Figura 32).
En el componente 2 la temperatura y nutrientes (silicato, fosfato y nitrato) indicaron
correlación positiva con las especies Gymnodinium sp., y N. longissima; mientras que
las especies: C. closterium, G. striata, P. complejo seriata, P. complejo delicatissima,
L. danicus, y D. fragilissimus presentaron una correlación inversa a las variables
ambientales (Figura 32).
- 56 -
Presentándose diferencias estadísticamente significativas para la estacionalidad seca
2012 (p =0,02) en tanto los rangos de Spearman mostraron una escala débil a muy débil
en términos generales a excepción de las especies: Cylindrotheca closterium y
Pseudo-nitzschia complejo seriata quienes obtuvieron una correlación fuerte e inversa a
la temperatura y positiva a los nutrientes con rangos de muy fuerte (nitrito) y fuerte
(nitrato, fosfato y silicato) (Tabla 11).
Figura 32. Proyección ortogonal de los dos primeros componentes del análisis de correspondencia
canónica ACC durante la estacionalidad seca del 2012
Tabla 11. Coeficientes de correlación de Spearman de las variables ambientales vs las especies más
abundantes del fitoplancton frente a Puerto López durante la época seca del 2012
Nitzslong Cylinclos Guistria Pnitzscd Dactylfrag Pnitzscs Lepdan Gymnosp
TEMP 0.007 -0.687 -0.028 -0.194 0.008 -0.875 -0.047 -0.276
NO2 0.022 0.667 0.078 0.108 0.025 0.849 0.127 0.153
NO3 0.277 0.613 0.118 0.356 0.308 0.781 0.192 0.507
PO4 0.445 0.606 0.087 0.261 0.496 0.772 0.143 0.372
SiO4 0.341 0.627 0.182 0.239 0.379 0.798 0.297 0.341
- 57 -
5. DISCUSIÓN
Las condiciones del océano frente al Ecuador para los dos años de estudio según el
Boletín de Alerta Climático (BAC), fue definido como una año con desarrollo de
“La Niña” en el 2011 mientras que el 2012 fue definido como condiciones cercanas a lo
normal con ausencia de evento cálido (El Niño) o frío (La Niña) (CPPS 2011, CPPS
2012 y ERFEN, 2012).
Las condiciones locales de temperatura registradas para este estudio en toda la
columna de agua mostraron una estratificación con procesos de surgencia definidos para
el primer trimestre del 2011 y 2012, además de la profundización de la isoterma de 20.0
°C desde finales de marzo a diciembre, patrón que persiste en ambos años.
En este contexto, se observó que el nitrito en general se presentó en concentraciones
> 0.1 MNO2 a nivel superficial, mientas que subsuperfialmente en abril de ambos años
y mayo del 2012 se registraron pulsos altos de 1.0 MNO2 entre 30 y 50 m de
profundidad, lo cual indicaría procesos de oxidación del amonio en aguas profundas con
bajas concentraciones de oxígeno.
En cuanto al nitrato tuvo una distribución más homogénea durante el 2011 con
respecto al 2012, con valores más representativos a nivel subsuperficial en julio y
diciembre del primer año y de mayo a septiembre del segundo año con 15 MNO3 lo
cual coincide con la profundización de la termoclina de 20.0° C.
El fosfato presentó concentraciones de 0.5 - 1.25 MPO4 a nivel superficial para el
primer trimestre del 2011 (época lluviosa), registrándose valores bajos hasta
aproximadamente los 20 m de profundidad con 0.5 y 0.75 MPO4 desde mayo del 2011
a septiembre del 2012, respectivamente, mientras que para noviembre y diciembre se
observó un incremento en las concentraciones de nutrientes.
- 58 -
Thomas, (1969), indico que valores de 0.01 µMPO4 son suficientes para mantener el
crecimiento fitoplanctónico en función de este biolimitante. Sin embargo durante los
dos años de estudio se presentaron valores superiores de fosfato en la columna de agua.
Las concentraciones de silicato fueron superiores a 50 m de profundidad,
especialmente durante el periodo seco de 2011 con valores entre 15.0 y 17.5 MSiO4,
mientras que en 2012 las mayores concentraciones se registraron de agosto a septiembre,
lo que coincidiría con la acción de masas de agua con mayor disponibilidad de
nutrientes en la zona costera y procesos de afloramientos locales que provocan la
redistribución de estos compuestos en la columna de agua (García, 2013).
Según Burker, (2001), la distribución de los nutrientes tiene grandes variaciones en
espacio y tiempo, sobre todo en aguas superficiales, mientras que en aguas más
profundas las variaciones se hacen evidentes a la altura de la llamada termoclina, esta
diferencia en las concentraciones se observa mejor en cuerpos de aguas costeros que en
los mares abiertos, lo que coincide con datos obtenidos en presente estudio.
Este comportamiento a nivel local (frente a Puerto López), también ha sido reportado
por otros autores como Macías y León, (2009), aunque con valores superiores
(20 µMNO3, 2.25 µMPO4 y 20.33 µMSiO4), lo cual sería resultado de la variabilidad
oceanográfica interanual existente entre 2008 y los años analizado en ese estudio.
Durante ese estudio el fitoplancton, de manera general mostró variaciones en
relación a su abundancia y distribución en la columna de agua, es así que las
concentraciones celulares fueron inferiores a 1.0 cel.L-1
x106
valor establecido por
Jiménez, (2008) como máximo celular en las zonas costeras del Ecuador, al sur de la
latitud ecuatorial (0° y 82 ° O) hasta el Golfo de Guayaquil (03°30 S); mientras que las
máximas concentraciones se localizaron entre 0 y 10 m de profundidad, coincidiendo
con lo reportado por Coello et al., (2010) y Prado y Cajas, (2010 a y b), Así como,
difiriendo con lo reportado por Jiménez, (2008), quien determinó que la mayor
actividad celular se presente hasta los 25 m.
- 59 -
La reproducción fitoplanctónica y por ende su abundancia está determinada
principalmente por la interacción de la luz, temperatura y nutrientes, variables que
durante este estudio habrían creado las condiciones adecuadas para los procesos
fisiológicos especialmente 0 y 10 m de profundidad, favorecidos por los procesos de
surgencia observados en periodos específicos (inicios de 2011 y 2012) y el análisis de
similaridad que incluye en un mismo grupo estas dos profundidades y diferencia los
niveles restantes 30 y 50 m.
Así también, debe considerarse que durante el primer año de estudio se presentaron
anomalías frías que favorecieron al incremento de nutrientes en subsuperficie, este
enriquecimiento no fue aprovechado por las algas debido a la poca presencia de estos
representantes a esas profundidades; mientras que para el segundo año se observó
mayor asimilación de nutrientes por parte de las poblaciones de fitoplancton
contribuyendo a los procesos fisiológicos naturales de las microalgas dando lugar a una
mayor estratificación en la estructura fitoplanctónica.
Cuantitativa las especies más representativas fueron las diatomeas incluyendo un
solo representante de los dinoflagelados, a continuación se describe la ecología y
periodos de mayor concentración:
Nitzschia longissima: distribución cosmopolita y a su vez es considerada como
especie oportunista (Pirela et al., 2008); así como también ha sido asociada a formas
oxidadas de nitrógeno combinado y de fosfato (Troccoli, 2001), en este estudio registró
su mayor representatividad en abril del 2011 (época lluviosa), y ausencia en octubre y
septiembre (época seca) del mismo año.
Según García, (2011) las especies de este género no solo crecen en ambientes
favorables de nutrientes, sino que modifican el medio haciéndolo apropiado para otros
organismos fitoplanctónicos.
Cylindrotheca closterium: alga planctónica de aguas salobres y cosmopolita
(Rodríguez et al., 2008), esta especie se la asocia con valores significativos de amonio y
- 60 -
nitrito que son formas reducidas del nitrógeno (Troccoli, 2001) y es considerada
también como especie oportunista (Pirela et al., 2008).
Guinardia striata: es una especie marina de temperaturas frías y tropicales
ampliamente distribuida, no toxica (Rodríguez et al., 2008), así como también ha sido
asociada a afloramientos costeros en aguas ecuatorianas por Jiménez, (2008). Durante
esta investigación sus mayores abundancias se registraron en agosto de 2011 y octubre
de 2012.
Pseudo-nitzschia complejo delicatissima y seriata: son especies restringidas al
plancton marino. Integradas por las formas < 3µm para el complejo delicatissima y
>3µm para el complejo seriata, dependiendo de la especie y la intensidad con que se
presente en el medio marino se las ha relacionado con mortalidad de peces, aves y
mamíferos marinos por intoxicación amnésica por consumo de mariscos
(Rodríguez et al., 2008). También han sido referidas P. delicatissima y P. pungens
como oportunistas (Pirela et al., 2008). Siendo abril (época lluviosa) donde se registró
mayor abundancia de P. complejo seriata y de octubre a noviembre (época seca) con P.
complejo delicatissima, ambos aportes de se dieron para 2012.
Dactyliosolen fragilissimus: especie probablemente cosmopolita según lo descrito
por Yun y Lee, (2011). Está relacionada en aguas ecuatorianas con afloramientos
(Jiménez, 2008); Registrándose sus máximas abundancias en agosto y noviembre 2011
y octubre y noviembre del 2012, ambas concentraciones coincidieron con la
estacionalidad seca.
Gymnodinium sp.: Especies de este género causan eventos de mareas rojas
comúnmente en la costa ecuatoriana y han sido asociadas a aguas más cálidas
(Torres, 2011). Durante el desarrollo de esta investigación si bien, es cierto es uno de
los dinoflagelados más representativos, los valores registrados no corresponden a
floraciones algales y representan hasta el 10.0 % de la abundancia total del fitoplancton.
- 61 -
Leptocylindrus danicus: es una especie de temperaturas templadas, marina, nerítica
y cosmopolita (Rodríguez et al., 2008), así como, se ha determinado que tiene una
correlación positiva con la temperatura (Ojeda, 2011). Para esta investigación su mayor
registro fue en abril 2012 (época lluviosa).
Rhizosolenia styliformis: especie propia de aguas templadas (Soler, 2003) y según
Jiménez, (2008) es característica de aguas afloradas en el mar ecuatoriano. Los meses
de septiembre y octubre del 2012 y julio 2011 fue cuando alcanzó sus mayores
densidades.
Cerataulina pelágica: es una especie cosmopolita y considerada común en aguas
templadas (Soler, 2003).
De manera general el nitrato y fosfato en sus diferentes formas químicas son los
biolimitantes por excelencia del fitoplancton, siendo las diatomeas en función de su
membrana celular las que pueden adicionalmente, llegar a ser limitadas en su
crecimiento por el silicato, nutrientes que en función de los valores registrados
estuvieron disponibles para su utilización, especialmente por parte de Cylindrotheca
closterium y Pseudo-nitzschia complejo seriata y Leptocylindrus danicus considerando
los valores de correlación obtenidos que son considerados como fuertes según la
clasificación de Evans, (1996).
El análisis de correspondencia canónica (ACC) determinó que el fitoplancton durante
el periodo seco del 2011 y 2012 mostraron comportamientos diferentes, es así que
durante el primero no se registraron diferencias significativas entre los meses de junio a
noviembre, mientras que en el segundo año las condiciones fueron cercanas a la
normalidad, lo que determinó que algunas especies fueran favorecidas por la
disponibilidad de nutrientes como sucedió con Dactyliosolen fragilissimus, Pseudo-
nitzschia complejo seriata y Leptocylindrus danicus y una correlación inversa con la
temperatura en un rango de muy débil a débil en 2011 y Cylindrotheca closterium y P.
complejo seriata presentaron una correlación inversa a la temperatura y positivamente
- 62 -
con los nutrientes en 2012, aunque sin dejar de considerar que en ninguno de los años se
registró un Frente Ecuatorial definido.
Frente a la zona costera ecuatoriana la característica oceanográfica más importante es
el Frente Ecuatorial, el cual está influenciado por procesos persistentes del afloramiento
ecuatorial en áreas oceánicas y en la costa por afloramientos costeros los cuales
determinan altos contenidos de nutrientes en la zona eufótica o zona iluminada
(Jiménez, 2008).
El desarrollo del Frente ecuatorial depende de las condiciones locales de cada año, el
mismo que es más evidente durante mayo a septiembre. Este frente se bifurca hacia el
norte en la época seca y al sur en la época de lluvias (Okuda et al., 1983 a y b;
Jiménez, 2008).
Históricamente (1999-2009), la zona costera frente a Puerto López se ha
caracterizado por un fitoplancton menor que el registrado en Salinas, Punta Galera y
Esmeraldas, asociando esta condición al aporte de aguas oceánicas de menor
disponibilidad de nutrientes y procesos activos de predación, registrándose como
especies dominantes y representativas a Cylindrotheca closterium, Dactyliosolen
fragilissimus y Guinardia striata, Nitzschia longissima y Rhizosolenia styliformis con
máximos a 10 m de profundidad (Coello et al., 2010 y Prado y Cajas, 2010 a y b).
Esta tendencia se mantiene en el tiempo, ya que en el estudio realizado en 2013-2014
por Fuentes y Valle, (2014), las abundancias fitoplanctónicas establecidas en el periodo
seco también son inferiores a las de la estacionalidad lluviosa en esta área y mencionan
a las especies Rh. imbricata, G. striata y L. danicus, como las que en mayor grado
contribuyen a la densidad registrada durante el primer periodo mencionado, lo que
concuerda con los resultados obtenidos en el presente estudio.
El análisis de los índices bióticos reflejó que durante septiembre a noviembre del
2012 (periodo seco), se registraron los máximos valores de diversidad absoluta, lo que
concuerda además con la mayor riqueza, evidenciando una mayor estabilidad del
- 63 -
sistema (Yamamoto y Hatta, 2004), lo cual también concuerda con lo establecido por
Alcolado, (2001), quien determinó que cuando los valores de H’ > 2.9 y J’ entre 0.8-1.0
nos encontramos con un ambiente favorable y de condiciones constantes.
En relación a la sucesión poblacional del fitoplancton, si bien es cierto no es posible
establecerla en función de los datos obtenidos, si es evidente la importancia que tienen
las especies N. longissima y C. closterium dentro del ecosistema marino costero frente a
Puerto López ya que no solamente son especies representativas y dominantes sino
también que su presencia es casi permanente como sucede con la primera mencionada,
condición que estaría favorecida por sus características biológicas como son alta tasa de
división celular y altos requerimientos de nutrientes que les permite ser consideradas
como r-estrategas, los cuales generalmente inician y controlan la sucesión poblacional
(Roldan y Ramírez, 2008).
Adicionalmente, la importancia de estas especies se ratifica puesto que Nitzschia
longissima fue la diatomea que aun en desarrollo de “El Niño” 1997-1998, represento
un Bloom lo cual se la asociaría a una adaptación fisiológica a cambios en el ambiente,
como elevadas temperaturas, escasa disponibilidad de nutrientes, intensidad de luz
(Jiménez, 2008).
- 64 -
6. CONCLUSIONES
1. El fitoplancton de manera general frente a Puerto López presento variaciones
en la abundancia y distribución, siendo sus valores inferiores a lo establecido como
promedio para esta zona del mar ecuatoriano con mayor actividad celular entre la
superficie y 10 m de profundidad. Nitzschia longissima y Cylindrotheca closterium,
son las especies que tipifican a la comunidad fitoplanctónica en función de las
abundancias registradas y permanencia en el periodo analizado.
2. Se identificaron un total de 80 especies fitoplanctónicas, principalmente las
diatomeas, quienes dominaron el ecosistema, destacándose entre ellas: Nitzschia
longissima, Cylindrotheca closterium, Pseudo-nitzschia complejo seriata,
Leptocylindrus danicus, Dactyliosolen fragilissimus, Pseudo-nitzschia complejo
delicatissima, Guinardia striata, Rhizosolenia styliformis y Cerataulina pelágica,
acompañadas durante todo el periodo analizado por dinoflagelados, especialmente
Gymnodinium sp.
3. Las especies fitoplanctónicas en su mayoría corresponden a especies
cosmopolitas, costeras y oceánicas que evidencian las diferentes masas de agua que
actúan en el área de estudio.
4. Los resultados de los índices bióticos frente a Puerto López determinaron
mayor heterogeneidad de especies dando lugar a un ambiente favorable y de
condiciones constantes, principalmente para el segundo año analizado.
5. Desde el punto de vista estadístico se determinó que en base a la abundancia
del fitoplancton hay diferencia significativas entre los años de estudio y las
profundidades analizadas, así como también al correlacionar las variables
ambientales vs la abundancia del fitoplancton el test de significancia del análisis de
correspondencia canónica ACC determino que la estación seca del 2012 es diferente
- 65 -
con respecto a la misma época del 2011 siendo mayor la abundancia en el segundo año
de análisis.
6. El análisis exploratorio SIMPROF y el agrupamiento de similitud de Bray Curtis
(CLUSTER), estableció tres zonas en la columna de agua con un 80.0 % de similitud
entre las especies: a) 0 a 10 m de profundidad , b) 30 m y c) 50 m de profundidad, lo
que habría sido resultado de las condiciones oceanográficas presentes en los años
analizados que determinaron variaciones en las concentraciones de nutrientes y
temperatura, así como también presencia de afloramientos, sin dejar de considerar los
procesos de transferencia de energía entre el primer y segundo nivel trófico.
7. Las relaciones entre el fitoplancton y las condiciones oceanográficas existentes
determinaron que las especies: Dactyliosolen fragilissimus, Pseudo-nitzschia complejo
seriata y Leptocylindrus danicus tuvieron una correlación fuerte con los nutrientes
(nitrito, nitrato y silicato), siendo el segundo y tercer nutriente quienes intervinieron
positivamente en el crecimiento de L. danicus durante el 2001, mientras que para el
segundo año las especies Cylindrotheca closterium y Pseudo-nitzschia complejo seriata
obtuvieron una correlación fuerte e inversa a la temperatura y directa con los nutrientes
considerada como muy fuerte con el nitrito y fuerte con nitrato, fosfato y silicato.
8. De acuerdo a los resultados obtenidos se acepta la hipótesis de la investigación
al observar que la dinámica oceanográfica en función los nutrientes (nitrito, nitrato,
fosfato y silicato) y a la temperatura favorecieron a la abundancia del fitoplancton en
especial de las especies abundantes y representativas durante la estación seca.
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7. RECOMENDACIONES
1. Implementar sistemas de monitoreo permanentes de toda la zona marino
costera del Ecuador, que permitan incrementar el conocimiento científico existente a
nivel nacional sobre las comunidades planctónicas con énfasis en el fitoplancton y
sus variaciones fisicoquímicas en el tiempo y espacio.
2. Desarrollar proyectos de investigación orientados a establecer la sucesión
poblacional del fitoplancton marino con énfasis en Nitzschia longissima y
Cylindrotheca closterium.
3. Generar bases de investigación que ayuden a cumplir los indicadores
ecológicos del manejo integrado de costas y océanos (ICOM) con la finalidad de
mejorar las condiciones socioeconómicas de las comunidades mediante el desarrollo
de actividades productivas y de prospección que privilegien el uso eficiente,
inclusivo y sostenible de los recursos en la zona costera ecuatoriana.
4. Capacitar al sector pesquero sobre la importancia que tienen las variables
ambientales en la productividad de los océanos desde el punto de vista ecosistémico
y su efecto en los niveles superiores de la cadena trófica marina.
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6. ANEXOS
Anexo 1. Pruebas de Normalidad (Anderson-Darling) a las variables ambientales y la abundancia total del
fitoplancton.
3025201510
99,9
99
95
90
80
7060504030
20
10
5
1
0,1
TEMP
Po
rce
nta
je
Media 21,35
Desv.Est. 2,944
N 68
AD 3,234
Valor P <0,005
Temperatura Normal
79
3020100-10
99,9
99
95
90
80
7060504030
20
10
5
1
0,1
NO3
Po
rce
nta
jeMedia 6,943
Desv.Est. 6,043
N 68
AD 2,180
Valor P <0,005
NO3Normal
80
150000010000005000000-500000-1000000
99,9
99
95
90
80
7060504030
20
10
5
1
0,1
AB_TOTAL
Po
rce
nta
je
Media 241765
Desv.Est. 307813
N 68
AD 6,342
Valor P <0,005
Abundancia total Normal
81
Anexo 2. Pruebas de Kruskal-Wallis a la abundancia total del fitoplancton entre los meses, año y
profundidades de estudio.
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL vs. MESR Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL
Clasificación
MESR N Mediana del promedio Z
2 8 75000 30,1 -0,67
4 8 135000 39,6 0,77
5 4 105000 31,1 -0,35
6 4 55000 25,9 -0,90
7 8 55000 29,4 -0,77
8 8 60000 31,3 -0,49
9 8 65000 26,2 -1,27
10 8 70000 34,2 -0,05
11 8 185000 43,4 1,36
12 4 720000 61,0 2,76
General 68 34,5
KW = 12,76 GL = 9 P = 0,174
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL vs. Año Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL
Clasificación
Año N Mediana del promedio Z
2011 36 50000 28,0 -2,89
2012 32 190000 41,8 2,89
General 68 34,5
KW = 8,36 GL = 1 P = 0,004
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL vs. PROFR Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL
Clasificación
PROFR N Mediana del promedio Z
-50 17 20000 17,6 -4,06
-30 17 60000 29,8 -1,13
-10 17 210000 46,9 3,00
0 17 380000 43,6 2,20
General 68 34,5
KW = 23,73 GL = 3 P = 0,000
82
Anexo 3. Pruebas de Kruskal-Wallis de las variables ambientales y abundancia total del fitoplancton entre
las profundidades muestreas (0, 10,30 y 50 m).
Prueba de Kruskal-Wallis: TEMP vs. PROFR_P Prueba de Kruskal-Wallis en TEMP
Clasificación
PROFR_P N Mediana del promedio Z
0 17 24,22 55,3 5,01
10 17 23,43 47,1 3,04
30 17 21,07 26,0 -2,05
50 17 16,81 9,6 -6,00
General 68 34,5
KW = 55,87 GL = 3 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: TEMP_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en TEMP_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 24,22 21,3 2,22
10 17 23,43 13,7 -2,22
General 34 17,5
KW = 4,94 GL = 1 P = 0,026
Prueba de Kruskal-Wallis: TEMP_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en TEMP_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 24,22 26,0 4,98
30 17 21,07 9,0 -4,98
General 34 17,5
KW = 24,82 GL = 1 P = 0,000
83
Prueba de Kruskal-Wallis: TEMP_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en TEMP_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 24,22 26,0 4,98
50 17 16,81 9,0 -4,98
General 34 17,5
KW = 24,82 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: TEMP_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en TEMP_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 23,43 25,4 4,63
30 17 21,07 9,6 -4,63
General 34 17,5
KW = 21,46 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: TEMP_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en TEMP_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 23,43 26,0 4,98
50 17 16,81 9,0 -4,98
General 34 17,5
KW = 24,82 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: TEMP_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en TEMP_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
30 17 21,07 25,4 4,63
50 17 16,81 9,6 -4,63
General 34 17,5
KW = 21,50 GL = 1 P = 0,000
84
Prueba de Kruskal-Wallis: NO2 vs. PROFR_P Prueba de Kruskal-Wallis en NO2
Clasificación
PROFR_P N Mediana del promedio Z
0 17 0,04200 21,2 -3,19
10 17 0,06120 27,0 -1,81
30 17 0,31500 49,6 3,64
50 17 0,16000 40,1 1,36
General 68 34,5
KW = 21,43 GL = 3 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: NO2_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO2_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,04200 15,8 -0,98
10 17 0,06120 19,2 0,98
General 34 17,5
KW = 0,97 GL = 1 P = 0,326
Prueba de Kruskal-Wallis: NO2_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO2_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,04200 11,1 -3,77
30 17 0,31500 23,9 3,77
General 34 17,5
KW = 14,23 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: NO2_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO2_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,04200 12,4 -3,01
50 17 0,16000 22,6 3,01
General 34 17,5
KW= 9,08 GL = 1 P = 0,003
85
Prueba de Kruskal-Wallis: NO2_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO2_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 0,06120 11,9 -3,27
30 17 0,31500 23,1 3,27
General 34 17,5
KW = 10,71 GL = 1 P = 0,001
Prueba de Kruskal-Wallis: NO2_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO2_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 0,06120 13,9 -2,10
50 17 0,16000 21,1 2,10
General 34 17,5
KW = 4,42 GL = 1 P = 0,036
Prueba de Kruskal-Wallis: NO2_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO2_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
30 17 0,3150 20,6 1,81
50 17 0,1600 14,4 -1,81
General 34 17,5
KW = 3,27 GL = 1 P = 0,071
Prueba de Kruskal-Wallis: NO3 vs. PROFR_P Prueba de Kruskal-Wallis en NO3
Clasificación
PROFR_P N Mediana del promedio Z
0 17 0,5624 17,7 -4,04
10 17 3,1107 22,0 -3,01
30 17 8,6691 42,6 1,96
50 17 15,0302 55,6 5,09
General 68 34,5
KW = 41,39 GL = 3 P = 0,000
86
Prueba de Kruskal-Wallis: NO3_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO3_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,5624 15,7 -1,05
10 17 3,1107 19,3 1,05
General 34 17,5
KW = 1,10 GL = 1 P = 0,293
Prueba de Kruskal-Wallis: NO3_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO3_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,5624 10,8 -3,94
30 17 8,6691 24,2 3,94
General 34 17,5
KW = 15,55 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: NO3_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO3_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,5624 9,2 -4,84
50 17 15,0302 25,8 4,84
General 34 17,5
KW = 23,42 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: NO3_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO3_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 3,111 11,5 -3,53
30 17 8,669 23,5 3,53
General 34 17,5
KW = 12,46 GL = 1 P = 0,000
87
Prueba de Kruskal-Wallis: NO3_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO3_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 3,111 9,1 -4,54
50 13 15,141 23,8 4,54
General 30 15,5
KW = 20,62 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: NO3_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en NO3_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
30 17 8,669 12,9 -2,70
50 17 15,030 22,1 2,70
General 34 17,5
KW = 7,31 GL = 1 P = 0,007
Prueba de Kruskal-Wallis: PO4 vs. PROFR_P Prueba de Kruskal-Wallis en PO4
Clasificación
PROFR_P N Mediana del promedio Z
0 17 0,3231 16,4 -4,36
10 17 0,3840 21,8 -3,05
30 17 1,2960 44,5 2,40
50 17 1,5840 55,3 5,01
General 68 34,5
W = 44,47 GL = 3 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: PO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en PO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,3231 15,1 -1,41
10 17 0,3840 19,9 1,41
General 34 17,5
KW = 2,00 GL = 1 P = 0,157
88
Prueba de Kruskal-Wallis: PO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en PO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,3231 10,2 -4,25
30 17 1,2960 24,8 4,25
General 34 17,5
KW = 18,11 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: PO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en PO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 0,3231 9,1 -4,94
50 17 1,5840 25,9 4,94
General 34 17,5
KW = 24,46 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: PO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en PO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 0,3840 10,7 -3,96
30 17 1,2960 24,3 3,96
General 34 17,5
KW = 15,70 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: PO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en PO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 0,3840 9,2 -4,87
50 17 1,5840 25,8 4,87
General 34 17,5
KW = 23,77 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: PO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en PO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
30 17 1,296 13,4 -2,38
50 17 1,584 21,6 2,38
General 34 17,5
KW= 5,65 GL = 1 P = 0,017
89
Prueba de Kruskal-Wallis: SiO4 vs. PROFR_P Prueba de Kruskal-Wallis en SiO4
Clasificación
PROFR_P N Mediana del promedio Z
0 17 2,486 17,7 -4,05
10 17 3,630 20,9 -3,27
30 17 8,250 43,8 2,24
50 17 13,247 55,6 5,08
General 68 34,5
KW = 43,48 GL = 3 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: SiO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en SiO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 2,486 16,3 -0,72
10 17 3,630 18,7 0,72
General 34 17,5
KW = 0,52 GL = 1 P = 0,469
Prueba de Kruskal-Wallis: SiO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en SiO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 2,486 10,4 -4,18
30 17 8,250 24,6 4,18
General 34 17,5
KW = 17,51 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: SiO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en SiO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 2,486 9,1 -4,94
50 17 13,247 25,9 4,94
General 34 17,5
KW = 24,43 GL = 1 P = 0,000
90
Prueba de Kruskal-Wallis: SiO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en SiO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 3,630 11,0 -3,81
30 17 8,250 24,0 3,81
General 34 17,5
KW = 14,49 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: SiO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en SiO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 3,630 9,2 -4,87
50 17 13,247 25,8 4,87
General 34 17,5
KW = 23,75 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: SiO4_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en SiO4_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
30 17 8,250 13,1 -2,55
50 17 13,247 21,9 2,55
General 34 17,5
KW = 6,50 GL = 1 P = 0,011
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL vs. PROFR_P
Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL
Clasificación
PROFR_P N Mediana del promedio Z
0 17 380000 43,6 2,20
10 17 210000 46,9 3,00
30 17 60000 29,8 -1,13
50 17 20000 17,6 -4,06
General 68 34,5
KW = 23.7327 GL= 3 P-valor = 0.0000284042
91
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 380000 17,0 -0,31
10 17 210000 18,0 0,31
General 34 17,5
KW = 0,10 GL = 1 P = 0,756
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 380000 21,1 2,10
30 17 60000 13,9 -2,10
General 34 17,5
KW = 4,43 GL = 1 P = 0,035
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
0 17 380000 23,6 3,55
50 17 20000 11,4 -3,55
General 34 17,5
KW = 12,66 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 210000 22,2 2,77
30 17 60000 12,8 -2,77
General 34 17,5
KW = 7,71 GL = 1 P = 0,005
92
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
10 17 210000 24,7 4,20
50 17 20000 10,3 -4,20
General 34 17,5
KW = 17,74 GL = 1 P = 0,000
Prueba de Kruskal-Wallis: AB_TOTAL_1 vs. PROFR_P_1 Prueba de Kruskal-Wallis en AB_TOTAL_1
Clasificación
PROFR_P_1 N Mediana del promedio Z
30 17 60000 21,1 2,12
50 17 20000 13,9 -2,12
General 34 17,5
KW = 4,56 GL = 1 P = 0,033
93
Anexo 4. Listado de las especies registradas frente a Puerto López durante el 2011 y 2012
TAXA Febrero Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
BACILLARIOPHYCAEAE
--
--
--
Bacillariaceae
--
--
--
Cylindrotheca closterium (Ehrenberg)
Lewin & Reimann X x x x
--
-- x x x
x
x -- x
Fragilariopsis doliolus (Wallich) Medlin &
Sims
x
--
--
--
Nitzschia longissima (Brébisson in
Kützing) Ralfs in Pritchard X x x x x -- x -- x x x x
x
x x x -- x
Nitzschia pacifica Cupp
--
--
x -- x
Nitzschia paleacea (Grunow) Grunow in
Van Heurck
--
--
x
--
Nitzschia sp. X
--
--
x
--
Pseudo-nitzschia complejo delicatissima X
x
--
-- x
x x
x
x
x -- x
Pseudo-nitzschia complejo seriata
x x x x --
-- x x
x x x --
Naviculaceae
--
--
--
Haslea wawrikae (Husedt) Simonsen
--
--
x
x --
Meuniera membranacea (Cleve) P.C.Silva
--
--
-- x
Navicula directa (Wm. Smith) Ralfs in
Pritchard
--
--
x
x --
Navicula sp. X
--
-- x
--
Navicula transitans var. derasa (Grunow)
Cleve
--
--
x
--
94
TAXA Febrero Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Navicula transitrans var. derasa f.
delicatula Heimdal
x
--
-- x
--
Pleurosigmataceae
--
--
--
Pleurosigma nicobaricum Grunow
--
--
-- x
COSCINODISCOPHYCEAE
--
--
--
Chaetocerotaceae
--
--
--
Bacteriastrum furcatum Shadbolt
--
--
x
x
--
Bacteriastrum hyalinum Lauder
x
--
--
x x
x -- x
Chaetoceros affinis Lauder
--
-- x
x
--
Chaetoceros atlanticus Cleve
--
--
x
-- x
Chaetoceros brevis Schütt
x
--
--
x
x --
Chaetoceros coarctatus Lauder
--
--
x x
x
--
Chaetoceros compressus Lauder
x
--
--
x
x
x -- x
Chaetoceros curvisetus Cleve
--
-- x
x
x --
Chaetoceros decipiens Cleve
x
--
--
x
--
Chaetoceros didymus Ehrenberg
x
--
--
x
-- x
Chaetoceros laevis Leuduger - Fortmorel
--
--
x
--
Chaetoceros lorenzianus Grunow
x
--
--
x
--
Chaetoceros messanensis Castracane
--
--
-- x
Chaetoceros peruvianus Brightwell
x
--
-- x
x
x -- x
Chaetoceros radicans Schütt
x
--
--
x --
Chaetoceros socialis Lauder
--
--
x
--
95
TAXA Febrero Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Chaetoceros sp. X
-- x -- x
x
x
--
Coscinodiscaceae
--
--
--
Coscinodiscus radiatus Ehrenberg
--
--
x -- x
Coscinodiscus sp.
x
--
--
x
--
Cymatosiraceae
--
--
--
Campylosira cymbelliformis (A.Schmidt)
Grunow ex Van Heurck
--
--
x --
Hemiaulaceae
--
--
--
Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey
x --
--
x
x
x -- x
Eucampia cornuta (Cleve) Grunow
x
--
--
x
x
x
--
Hemiaulus hauckii Grunow in Van Heurck
x
--
--
x
x
x
x --
Hemiaulus membranaceus Cleve
--
--
x
x --
Hemiaulus sinensis Greville
--
--
x
x
--
Leptocylindraceae
--
--
--
Leptocylindrus danicus Cleve
x
--
-- x
x
x x x -- x
Leptocylindrus mediterraneus H. Peragallo
x
--
--
x
x
x --
Leptocylindrus minimus Gran
--
--
x
x --
Rhizosoleniaceae
--
--
--
Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle
x
x
--
--
x
x
x x x -- x
Dactyliosolen phuketensis
(B.G.Sundström) G.R.Hasle
x
--
--
x
x x x --
Guinardia cylindrus (Cleve) Hasle
--
--
x --
96
TAXA Febrero Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Guinardia delicatula (Cleve) Hasle comb.
nov.
--
--
x
--
Guinardia flaccida (Castracane) H.
Peragallo
x
--
--
x
x
x -- x
Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle
x
-- x --
x x x x
x
x -- x
Neocalyptrella robusta (G.Norman ex Ralfs)
Hernández-Becerril & Meave del Castillo
--
--
x
--
Proboscia alata (Brightwell) Sundström
--
--
x
x
--
Rhizosolenia hyalina Ostenfeld in
Ostenfeld & Schmidt
--
--
-- x
Rhizosolenia imbricata Brightwell
--
--
x
x
-- x
Rhizosolenia setigera Brightwell
x x --
--
x
x x
--
Rhizosolenia styliformis Brightwell
x --
-- x
x
x
x
-- x
Skeletonemataceae
--
--
--
Detonula pumila (Castracane) Gran
--
--
x
--
Skeletonema costatum (Greville) Cleve
--
--
x
x -- x
Stephanopyxidaceae
--
--
--
Stephanopyxis palmeriana (Greville)
Grunow
x
--
--
--
Thalassiosiraceae
--
--
--
Planktoniella muriformis (Loeblich,
Whght,& Darley) Round
--
--
x
--
Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve
--
--
x
--
97
TAXA Febrero Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Thalassiosira lineata Jousé
--
--
x
x
--
Thalassiosira sp.
--
--
x
x
--
Triceratiaceae
--
--
--
Odontella mobiliensis (J.W.Bailey)
Grunow
--
--
x
--
DICTYOCHOPHYCEAE
--
--
--
Dictyochaceae
--
--
--
Dictyocha fibula Ehrenberg
--
--
x x
x
x --
DINOPHYCEAE
--
--
--
Gymnodiniaceae
--
--
--
Gymnodinium sp. X x
x -- x --
x
x
-- x
Gyrodinium spirale (Bergh) Kofoid &
Swezy
--
--
x
-- x
Oxyphysaceae
--
--
--
Oxyphysis oxytoxoides Kofoid
x
-- x --
x
--
Oxytoxaceae
--
--
--
Corythodinium sp.
x
--
--
--
Oxytoxum longiceps Schiller
x
--
--
--
Oxytoxum scoloplax Stein
x
--
--
--
Oxytoxum sp.
x
--
--
--
Prorocentraceae
--
--
--
98
TAXA Febrero Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Prorocentrum gracile Schütt
--
--
x x
--
Prorocentrum micans Ehrenberg
-- x --
x x
--
Prorocentrum sp.
--
--
x
x
-- x
Protoperinidiaceae
--
--
--
Protoperidinium sp.
--
--
x
--
Protoperidinium steinii (Jörgensen) Balech
--
--
x
--
Pyrophacaceae
--
--
--
Pyrophacus steinii (Schiller) Wall & Dale
--
--
x
--
FRAGILARIOPHYCEAE
--
--
--
Thalassionemataceae
--
--
--
Lioloma pacificum (Cupp) Hasle
--
--
-- x
Thalassionema frauenfeldii (Grunow)
Hallegraeff
--
-- x
-- x
Thalassionema nitzschioides (Grunow)
Mereschkowsky -- -- -- x
-- No hubo muestreo
No registro de especies
