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    HISTORIA DE LA BIOLOGA

    El pensamiento evolucionista o transformista, la concepcin de que lasespecies cambian a lo largo del tiempo, tiene sus orgenes en la antigedad, en

    las ideas de los griegos, romanos, chinosy musulmanes. Sin embargo, hasta elsiglo XVIII, el pensamiento biolgico occidental estaba dominado por elesencialismo, la idea de que las formas de ida permanecen inmutables. Esta ideacomen! a cambiar, durante la Ilustracin, una e! que la cosmologa eolutia yla filosofa mec"nicase e#tendieron de las ciencias fsicas a la historia natural. $ospropios naturalistas comen!aron a concentrarse en la ariabilidad de las especies%el surgimiento de la paleontologacon el concepto de e#tincin,min aun m"s laconcepcin est"tica de la naturale!a. & principios del siglo XIX, 'ean()aptiste$amarc*postul su teora de la transmutacin de las especies, que fue la primerateora cientfica de la eolucincompletamente formada.

    En +-, harles /ar0in y &lfred 1ussel 2allacepublicaron una nuea teoraeolutia, que fue e#plicada en detalle en la obra de /ar0in El origen de lasespecies 3+-45. & diferencia de $amarc*, /ar0in propona la idea de unaascendencia com6ny un "rbol de la idacompuesto por muchas ramificaciones.Esta teora se basaba en la idea de la seleccin naturaly sinteti!aba una granariedad de halla!gos en arias disciplinas como la crian!a de animales, labiogeografa, la geologa, la morfologay la embriologa. El debate en torno a laobra de /ar0in lle a la r"pida aceptacin de la eolucin, pero el mecanismoque propona, la seleccin natural, no fue ampliamente aceptado hasta la d7cadade +489. $a mayora de bilogos argumentaban que otros factores impulsaban laeolucin como la herencia de caracteres adquiridos 3neolamarquismo5, unimpulso innato hacia el cambio 3ortog7nesis5, o grandes mutaciones repentinas3saltacionismo5. $a sntesis de la seleccin natural con la gen7tica mendelianaenlas d7cadas de +4:9 y +4;9 fundaron la nuea disciplina de la gen7tica depoblaciones. /urante las d7cadas de +4;9 y +489, la gen7tica de poblaciones seintegr con otros campos de la biologa, resultando en una teora eolutiaampliamente aplicable que comprenda gran parte de la biologa% la sntesiseolutia moderna.

    ointeligente, seg6n la cual el hombre y el unierso fueron creados ya sea por uno oarios entes diinos. $a paleontologa y la anatoma comparada permitieronreconstrucciones m"s detalladas de la historia de la ida.

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    neutralista de la eolucin molecular, acalorando los debates sobre eladaptacionismo,las unidades de selecciny la importancia relatia de la deriagen7ticay de la seleccin natural. & finales del siglo XX, la secuenciacin de &/?condu=o a la filogenia molecular y la reorgani!acin del "rbol de la ida en elsistema de tres dominios. &simismo, los factores recientemente reconocidos de la

    simbiog7nesis y la transferencia hori!ontal de genes introdu=eron a6n m"scomple=idad a la historia eolutia.

    Antigea

    Griegos

    $os filsofos griegosdiscutieron conceptos que implicaban formas de eolucin.An antecedente lo tenemos en la pugna entre Barm7nides y Cer"clito.

    &na#imandro 3apro#. @+9(-8@ a. .5 afirmaba que la ida se haba desarrolladooriginalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto

    Emp7docles3apro#. 849(8;9 a. .5 escribi sobre un origen no sobrenatural de losseres ios.+Emp7docles incluso parece haber sugerido una forma de seleccinnatural, tal y como lo transmiti &ristteles, aunque 7l personalmente estaba encontraD &s, cuando tales partes resultaron como si hubiesen llegado a ser por unfin, slo sobreiieron las que por casualidad estaban conenientementeconstituidas, mientras que las que no lo estaban perecieron y contin6anpereciendo, como los terneros de rostro humano de los que hablabaEmp7doclesF.:Gtros filsofos, que llegaron a ser m"s influyentes en la EdadHedia, creyeron que las especies de todas las cosas, no slo las cosas ias, sefi=aron por dise>o diino.

    Blatn3apro#. 8:(;8 a. .5 fue, en palabras del bilogo e historiador Ernst Hayr,el gran antih7roe del eolucionismoF,; pues estableci la filosofa delesencialismo, que llam teora de las ormas. Esta teora mantiene que losob=etos obserados en el mundo real no son m"s que refle=osF de un n6merolimitado de esencias 3eide5. $a ariacin es simplemente el resultado de unarefle#in imperfecta de estas esencias constantes. En el TimeoBlatn present laidea de que el /emiurgohaba creado el cosmosy todo lo que hay porque Jl esbueno, y por tanto, K...L libre de celos, Jl dese que todas las cosas fueran comoJlF. El creador cre todas las formas de ida concebibles, ya que K...L sin ellas, elunierso sera incompleto, pues no contendra todos los tipos de animales quedebera contener, si quisiera ser perfectoF. Esta idea de que todas las formas deida potenciales son esenciales para una creacin perfecta, recibe el nombre deprincipio de plenitude influy significatiamente en el pensamiento cristiano.8Sinembargo, algunos historiadores de la ciencia han cuestionado el grado deinfluencia del esencialismode Blatn en la filosofa de la naturale!a al afirmar quemuchos filsofos despu7s de Blatn creyeron que las especies podran sercapaces de transformarse y la idea de que estas especies biolgicas se fi=aron yposean caractersticas inmutables esenciales no lleg a ser importante hasta elinicio de la ta#onoma biolgicaen los siglos XVII y XVIII.-

    https://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_neutralista_de_la_evoluci%C3%B3n_molecularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Adaptacionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Adaptacionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Unidad_de_selecci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Deriva_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Deriva_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_XXhttps://es.wikipedia.org/wiki/An%C3%A1lisis_moleculares_de_ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_de_tres_dominioshttps://es.wikipedia.org/wiki/Simbiog%C3%A9nesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Transferencia_horizontal_de_geneshttps://es.wikipedia.org/wiki/Transferencia_horizontal_de_geneshttps://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_griegahttps://es.wikipedia.org/wiki/Parm%C3%A9nideshttps://es.wikipedia.org/wiki/Her%C3%A1clitohttps://es.wikipedia.org/wiki/Anaximandrohttps://es.wikipedia.org/wiki/610_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/546_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/546_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Emp%C3%A9docleshttps://es.wikipedia.org/wiki/490_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/430_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/430_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-2https://es.wikipedia.org/wiki/Dise%C3%B1o_inteligentehttps://es.wikipedia.org/wiki/Plat%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/428_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/348_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/348_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Ernst_Mayrhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-3https://es.wikipedia.org/wiki/Esencialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Esencialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_de_las_Formashttps://es.wikipedia.org/wiki/Esenciahttps://es.wikipedia.org/wiki/Timeo_(di%C3%A1logo)https://es.wikipedia.org/wiki/Demiurgohttps://es.wikipedia.org/wiki/Cosmoshttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Principio_de_plenitud&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-oet-4https://es.wikipedia.org/wiki/Esencialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Taxonom%C3%ADa_biol%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-species-5https://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_neutralista_de_la_evoluci%C3%B3n_molecularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Adaptacionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Unidad_de_selecci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Deriva_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Deriva_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_XXhttps://es.wikipedia.org/wiki/An%C3%A1lisis_moleculares_de_ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_de_tres_dominioshttps://es.wikipedia.org/wiki/Simbiog%C3%A9nesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Transferencia_horizontal_de_geneshttps://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_griegahttps://es.wikipedia.org/wiki/Parm%C3%A9nideshttps://es.wikipedia.org/wiki/Her%C3%A1clitohttps://es.wikipedia.org/wiki/Anaximandrohttps://es.wikipedia.org/wiki/610_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/546_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Emp%C3%A9docleshttps://es.wikipedia.org/wiki/490_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/430_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-2https://es.wikipedia.org/wiki/Dise%C3%B1o_inteligentehttps://es.wikipedia.org/wiki/Plat%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/428_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/348_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Ernst_Mayrhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-3https://es.wikipedia.org/wiki/Esencialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Esencialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_de_las_Formashttps://es.wikipedia.org/wiki/Esenciahttps://es.wikipedia.org/wiki/Timeo_(di%C3%A1logo)https://es.wikipedia.org/wiki/Demiurgohttps://es.wikipedia.org/wiki/Cosmoshttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Principio_de_plenitud&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-oet-4https://es.wikipedia.org/wiki/Esencialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Taxonom%C3%ADa_biol%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-species-5
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    !"inos

    $as ideas sobre la eolucin fueron e#presadas por antiguos filsofos chinos,como Mhuang!i3huang aban teoras primitias de la eolucin.+PEl cientfico,filsofo e historiador del siglo XIX 'ohn 2illiam /raperenmarc los escritos delsiglo XII de al(Qha!inicomo parte de lo que denomin la teora mahometanadela eolucinF. ompar estas ideas primitias con teoras biolgicas posteriores,

    https://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_chinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Zhuangzihttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_IV_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_IV_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Joseph_Needhamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Tao%C3%ADsmohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-9https://es.wikipedia.org/wiki/Taohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-10https://es.wikipedia.org/wiki/Tito_Lucrecio_Carohttps://es.wikipedia.org/wiki/50_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/50_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Sobre_la_naturalezahttps://es.wikipedia.org/wiki/Epicure%C3%ADsmohttps://es.wikipedia.org/wiki/Renacimientohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-11https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-12https://es.wikipedia.org/wiki/Te%C3%B3logohttps://es.wikipedia.org/wiki/Agust%C3%ADn_de_Hiponahttps://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%A9nesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-13https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81ngelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Firmamentohttps://es.wikipedia.org/wiki/Alma_humanahttps://es.wikipedia.org/wiki/Alma_humanahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-14https://es.wikipedia.org/wiki/Pontificia_Universidad_de_la_Santa_Cruzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Pontificia_Universidad_de_la_Santa_Cruzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Romahttps://es.wikipedia.org/wiki/Romahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-15https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-16https://es.wikipedia.org/wiki/Imperio_romanohttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ciencia_isl%C3%A1mica&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_isl%C3%A1micahttps://es.wikipedia.org/wiki/Edad_de_Oro_del_Islamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-Draper-17https://es.wikipedia.org/wiki/John_William_Draperhttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Al-Khazini&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Mahomahttps://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_chinahttps://es.wikipedia.org/wiki/Zhuangzihttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_IV_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Joseph_Needhamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Tao%C3%ADsmohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-9https://es.wikipedia.org/wiki/Taohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-10https://es.wikipedia.org/wiki/Tito_Lucrecio_Carohttps://es.wikipedia.org/wiki/50_a._C.https://es.wikipedia.org/wiki/Sobre_la_naturalezahttps://es.wikipedia.org/wiki/Epicure%C3%ADsmohttps://es.wikipedia.org/wiki/Renacimientohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-11https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-12https://es.wikipedia.org/wiki/Te%C3%B3logohttps://es.wikipedia.org/wiki/Agust%C3%ADn_de_Hiponahttps://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%A9nesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-13https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81ngelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Firmamentohttps://es.wikipedia.org/wiki/Alma_humanahttps://es.wikipedia.org/wiki/Alma_humanahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-14https://es.wikipedia.org/wiki/Pontificia_Universidad_de_la_Santa_Cruzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Pontificia_Universidad_de_la_Santa_Cruzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Romahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-15https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-16https://es.wikipedia.org/wiki/Imperio_romanohttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ciencia_isl%C3%A1mica&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_isl%C3%A1micahttps://es.wikipedia.org/wiki/Edad_de_Oro_del_Islamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-Draper-17https://es.wikipedia.org/wiki/John_William_Draperhttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Al-Khazini&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Mahoma
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    argumentando que las primeras estaban desarrolladas K...L mucho m"s all" de loque nosotros lo hacemos, e#tendi7ndolas hasta los ob=etos inorg"nicos omineralesF.+P

    El escritor afro"rabe al('ahi!, en el siglo IX, fue el primero en intentar describir la

    eolucin de las especies. Estudi los efectos del entorno en las posibilidades desuperiencia, y describi la lucha por la e#istencia y las cadenas trficas.++4Enun fragmento de El libro de los animalespuede leerseD

    $os animales se encuentran inolucrados en una lucha por la e#istenciaD por losrecursos, para eitar ser deorados, y para reproducirse. $os factores ambientalesinfluyen en los organismos para desarrollar nueas caractersticas que asegurensu superiencia, transform"ndose as en otras especies. $os animales quesobreien y se reproducen pueden traspasar sus caractersticas a ladescendencia.F

    %ilosof#a cristiana ' la caena e los seres

    & comien!os de la )a=a Edad Hedia, en occidente el conocimiento griego cl"sicose haba perdido completamente. ?o obstante, en el siglo XII el contacto con elmundo isl"mico, donde los manuscritos griegos se haban conserado y ampliado,permiti la traduccin al latn de un gran n6mero de ellos. /e este modo loseuropeos medieales tuieron acceso a las obras de Blatny&ristteles, as comoal pensamiento isl"mico. $os pensadores cristianos de la escuela escol"stica,especialmente Bedro &belardo y

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    no da saltosF5. Este concepto b"sico de la cadena de los seres influenci en granmedida en el pensamiento de la ciili!acin occidentaldurante siglos, y todaatiene una cierta influencia en la sociedad de hoy en da. o, presentado por la teologa natural. omosistema de clasificacin se conirti en el principal principio organi!ador, y el

    fundamento de una ciencia emergente, la biologa, en los siglos XVII y XVIII.

    8

    So)re la creaci*n ' los procesos naturales por Tom&s e A+uino

    Si bien el desarrollo de la gran cadena del ser y el argumento del dise>o por lostelogos cristianos contribuyeron a la opinin de que el mundo natural enca=a enuna =erarqua de inmutable dise>o, algunos telogos estaban m"s abiertos a laposibilidad de que el mundo se hubiese desarrollado a tra7s de procesosnaturales. $as aportaciones de

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    t7rminos generales el concepto de seleccin natural 3t7rmino que com6nmentesuele asociarse a harles /ar0iny&lfred 1ussel 2allace5.:P

    $a primera referencia con respecto al uso de la palabra eolucinF hacamencin de lo que era el desarrollo embriolgico, sin embargo su primer uso en

    cuanto al desarrollo de especies se dio en +P@:, cuando harles )onnet lo uspara su concepto de pre(formacin, en la cual se usaba como referencia unaforma miniaturade todas las generaciones futuras. El t7rmino gan m"s adeptosque lo inculaban con el crecimiento o desarrollo progresio. :

    ,rincipios el siglo -I-

    ,aleontolog#a ' geolog#a

    En +P4@, Neorges uierpublic sus descubrimientos sobre las diferencias entrelos elefantes ios y los que aparecan en el registro fsil. Sus an"lisis

    demostraron que los mamuts y los mastodontes eran especies diferentes decualquier animal iiente, poniendo fin as a un largo debate sobre la posibilidadde que se e#tinguieran las especies.;@En +P, 'ames Cuttondescribi procesosgeolgicos graduales que funcionaban constantemente a lo largo del tiempoprofundoF.;P 2illiam Smith comen! el proceso de ordenar estratos rocososmediante el an"lisis de los fsiles de las capas mientras traba=aba en su mapageolgico de Inglaterra. Neorges uier y &le#andre )rongniart publicaron uninfluyente estudio de la historia geolgica de la regin circundante de Bars,basado en la sucesin estratigr"fica de las capas de roca. Estas obrascontribuyeron a determinar la antigedad de la

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    Ana escuela radical brit"nica de anatoma comparada, que inclua el anatomista1obert Nrant, tuo un contacto muy estrecho con la escuela francesa de $amarc*del transformacionismoF. Ano de los cientficos franceses que influy a Nrant fueel anatomistaJtienne Neoffroy Saint(Cilaire, cuyas ideas sobre la unidad de lasdiferentes configuraciones corporales de los animales y la homologade ciertas

    estructuras anatmicas seran ampliamente influyentes y llearan a un intensodebate con el su colega Neorges uier. Nrant se conirti en una autoridad en laanatoma y reproduccin de los inertebrados marinos. /esarroll las ideas de$amarc* y de Erasmus /ar0in sobre la transmutacin y el eolucionismo, einestig las homologas para demostrar la descendencia com6n. omo =oenestudiante, harles /ar0in se uni a Nrant en inestigaciones del ciclo ital deanimales marinos. En +:@, un documento annimo, escrito probablemente por1obert 'ameson, alab a $amarc* por haber e#plicado cmo los animales m"saltos haban eolucionadoF de los gusanos m"s simples% esta fue la primerautili!acin de la palabra eolucionarF en su sentido moderno. 8-8@

    En +88, el editor escoc7s 1obert hambers public annimamente un libroe#tremadamente controertido pero muy ledo titulado Vestiges of the Naturalistor! of "reation. Este libro propona un escenario eolucionista para el origendel sistema solary de la ida en la o en la ascensin de la ida animal ofendi a muchospensadores conseradores. El alto perfil del debate p6blico sobre Vestiges, con supresentacin de la eolucin como un proceso progresio, tuo una ampliainfluencia en la percepcin de la teora dar0inianauna d7cada m"s tarde.8P8

    Selecci*n natural

    $os patrones biogeogr"ficos que obser harles /ar0in en lugares como lasislas Nal"pagosdurante el ia=e del )eagle hicieron que pusiera en duda la fi=acinde las especies, y en +;P inici el primero de una serie de libros de notassecretos sobre la transmutacin. $as obseraciones de /ar0in le llearon a er latransmutacin como un proceso de diergencia y ramificacin, en lugar de laprogresin en escala concebida por $amarc* y otros. En +; ley la nuea se#taedicin de Ensa!o sobre el principio de la poblaci#n, escrito en el siglo XVIII poros sin publicarsus ideas sobre la eolucin. Sin embargo, s que las comparti con algunos otrosnaturalistas y amigos, empe!ando por 'oseph Coo*er, con quien discuti sobre su

    https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Robert_Grant&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Anatomistahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%89tienne_Geoffroy_Saint-Hilairehttps://es.wikipedia.org/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/Georges_Cuvierhttps://es.wikipedia.org/wiki/Erasmus_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Evolucionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Altimo_antepasado_com%C3%BAn_universalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Jamesonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-45https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-bowler2003-46https://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Chambershttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Vestiges_of_the_Natural_History_of_Creation&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Vestiges_of_the_Natural_History_of_Creation&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Formaci%C3%B3n_y_evoluci%C3%B3n_del_Sistema_Solarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Formaci%C3%B3n_y_evoluci%C3%B3n_del_Sistema_Solarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Evoluci%C3%B3n_biol%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Materialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Radicalismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Darwinismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-47https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-48https://es.wikipedia.org/wiki/Islas_Gal%C3%A1pagoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Malthushttps://es.wikipedia.org/wiki/Joseph_Hookerhttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Robert_Grant&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Anatomistahttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%89tienne_Geoffroy_Saint-Hilairehttps://es.wikipedia.org/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/Georges_Cuvierhttps://es.wikipedia.org/wiki/Erasmus_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Evolucionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Altimo_antepasado_com%C3%BAn_universalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Jamesonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-45https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-bowler2003-46https://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Chambershttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Vestiges_of_the_Natural_History_of_Creation&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Vestiges_of_the_Natural_History_of_Creation&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Formaci%C3%B3n_y_evoluci%C3%B3n_del_Sistema_Solarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Formaci%C3%B3n_y_evoluci%C3%B3n_del_Sistema_Solarhttps://es.wikipedia.org/wiki/Evoluci%C3%B3n_biol%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Materialismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Radicalismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Darwinismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-47https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-48https://es.wikipedia.org/wiki/Islas_Gal%C3%A1pagoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Malthushttps://es.wikipedia.org/wiki/Joseph_Hooker
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    ensayo no publicado de +88 sobre la seleccin natural. /urante este perodo,utili! el tiempo que le quedaba del resto de su traba=o cientfico para refinarlentamente sus ideas y, consciente de la intensa controersia en torno a latransmutacin, acumular pruebas para apoyarlas.-8@;@8

    & diferencia de /ar0in, &lfred 1ussel 2allace, influido por el libro Vestiges of theNatural istor! of "reation, ya sospechaba la e#istencia de la transmutacin de lasespecies cuando empe! su carrera como naturalista. En +--, las obseracionesbiogeogr"ficaslleadas a cabo durante su traba=o de campo en Sudam7ricay laInsulindiaya le haban dado la confian!a necesaria en un patrn ramific"ndose dela eolucin como para publicar un documento en el que afirmaba que cadaespecie se origin en gran pro#imidad a una especie muy pr#ima ya e#istente.omo en el caso de /ar0in, fue la consideracin de 2allace de cmo las ideas deHalthus se podan aplicar a poblaciones de animales que lo lle a conclusionesmuy similares a las de /ar0in sobre el papel de la seleccin natural. En febrero de+-, desconociendo las ideas no publicadas de /ar0in, 2allace plasm suspensamientos en un ensayo que eni a /ar0in, pidi7ndole su opinin. Elresultado fue que publicaron con=untamente en =ulio siguiente un e#tracto delensayo de +88 de /ar0in =unto con la carta de 2allace. /ar0in tambi7n comen!a traba=ar con dedicacin en El origen de las especies, que publicara en +-4.@-

    Transformismo lamar+uista

    $amarc* postula dos fuer!as eolutias cuya combinatoria habra conformado un"rbol filogen7tico ramificadoD por un lado, la tendencia intrnseca de la naturale!ahacia el aumento de la comple=idad dara cuenta del tronco ascendente que puedetra!arse desde los organismos m"s sencillos hasta los m"s comple=os% por otro, laacomodacin de los organismos a las circunstancias e#ternas y la herencia detales adaptaciones e#plicara las desiaciones que ramifican esa gradacinregular.

    El transformismo de $amarc* suele describirse atendiendo tan slo a estas dos6ltimas leyes b"sicas, formuladas en su $ilosof%a zool#gicay completadas en laistoria Natural de los &nimales sin V'rtebras D la ley del uso y desuso de losrganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos. &s, en una primerafase, el moimiento de los fluidos internos del organismo, desatado por sucomportamiento, proocara el sobredesarrollo o la atrofia de los rganos 3ley deluso y desuso de los rganos5% en una segunda fase, tales modificaciones setransmitiran a los descendientes por gemacin 3ley de la herencia de loscaracteres adquiridos5

    & menudo $amarc* ha sido caracteri!ado como un italista mstico, defensor deuna oluntad org"nica a=ena a la causalidad fsica y responsable de latransformacin de las especies. Sin embargo, en su 6ltima gran obra, y elconte#to de su teora transformista, $amarc* defendi una isin conencional decausalidad mecanicista, y ridiculi! cualquier interpretacin teleolgica. Hantenaque los fines son falsas apariencias que refle=an la necesidad causal subyacente.

    https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-mtg-54https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-63https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-64https://es.wikipedia.org/wiki/Biogeograf%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Sudam%C3%A9ricahttps://es.wikipedia.org/wiki/Insulindiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-65https://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_zool%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Gemaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-mtg-54https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-63https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-64https://es.wikipedia.org/wiki/Biogeograf%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Sudam%C3%A9ricahttps://es.wikipedia.org/wiki/Insulindiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionista#cite_note-65https://es.wikipedia.org/wiki/Filosof%C3%ADa_zool%C3%B3gicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Gemaci%C3%B3n
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    En Inglaterra, el transformismo lamarc*iano encontr un eco importante en unaescuela radical de anatoma comparadaentre cuyos miembros se encontraban1obert Qno#y el anatomista1obert Edmund Nrant. Nrant desarroll las ideas de$amac* y Erasmus /ar0in de transmutacin y eolucionismo, inestigando lahomologapara probar la descendencia com6n. En su =uentud, harles /ar0in

    colabor con Nrant en sus inestigaciones sobre el ciclo de ida de animalesmarinos.

    El origen e las especies

    & lo largo de los treinta a>os preios a la publicacin del Grigen, no fue publicadaninguna teora eolutia de importancia. ?o obstante, y a pesar de que la mayorade los bilogos crea en la constancia de las especies, e#istan tambi7nnaturalistas 3como Qarl Ernst on )aer5 que mantenan una actitud abierta hacia eltema e incluso admitan la posibilidad de procesos eolutios de corto alcance.Isidore Neoffroy Saint(Cilaire, hi=o de Jtienne Neoffroy Saint(Cilaire, lleg a

    sostener que las especies podan haberse formado a partir de ariedades. En+-;, '. V. arus, a partir del triple paralelismo establecido por $ouis &gassi!,infiri la probabilidad de la eolucin.

    El mecanismo e la evoluci*n

    & pesar de que la teora de /ar0in pudo sacudir profundamente la opinincientfica con respecto al desarrollo de la ida 3e incluso resultando en unapeque>a reolucin social5, no pudo e#plicar la fuente de ariacin e#istente entrelas especies, y la propuesta de /ar0in de la e#istencia de un mecanismohereditario 3pang7nesis5 no satisfi!o a la mayora de los bilogos. ?o fue reci7nhasta fines del siglo XIXy comien!os del XX, que estos mecanismos pudieronestablecerse.

    uando se OredescubriO alrededor del +499 el traba=o de Nregor Hendelsobre lanaturale!a de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci unadiscusin entre los Hendelianos 3/aenport, )ateson5 y los biom7tricos 2alterran* 1aphael 2eldony Qarl Bearson5, quienes insistan en que la mayora de loscaminos importantes para la eolucin deban mostrar una ariacin continua queno era e#plicable a tra7s del an"lisis mendeliano. inalmente, los dos modelosfueron conciliados y fusionados, principalmente a tra7s del traba=o del bilogo yestadstico 1.&. isher. Este enfoque combinado, que empleaba un modeloestadstico riguroso a las teoras de Hendel de la herencia a genes, se dio aconocer en los a>os +4;9 y +489 y se conoce como la teora sint7tica de laeolucin.

    En los a>os de la d7cada de +489, siguiendo el e#perimento de Nriffith, &ery,Hcleod y Hcarty lograron identificar de forma definitia al "cidodeso#irribonucl7ico 3&/?5 como el Oprincipio transformanteO responsable de latransmisin de la informacin gen7tica. En +4-;, rancis ric*y 'ames 2atsonpublicaron su famoso traba=o sobre la estructura del &/?, basado en la

    https://es.wikipedia.org/wiki/Anatom%C3%ADa_comparadahttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Knoxhttps://es.wikipedia.org/wiki/Anatomistahttps://es.wikipedia.org/wiki/Anatomistahttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Robert_Edmund_Grant&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Transmutaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Karl_Ernst_von_Baerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Isidore_Geoffroy_Saint-Hilairehttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%89tienne_Geoffroy_Saint-Hilairehttps://es.wikipedia.org/wiki/Louis_Agassizhttps://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Pang%C3%A9nesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_XIXhttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_XXhttps://es.wikipedia.org/wiki/Gregor_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Benedict_Davenporthttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Batesonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Frank_Raphael_Weldonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Frank_Raphael_Weldonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Karl_Pearsonhttps://es.wikipedia.org/wiki/R.A._Fisherhttps://es.wikipedia.org/wiki/Genhttps://es.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADntesis_evolutiva_modernahttps://es.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADntesis_evolutiva_modernahttps://es.wikipedia.org/wiki/Experimento_de_Griffithhttps://es.wikipedia.org/wiki/Averyhttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=McCleod&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=McCarty&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucl%C3%A9icohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucl%C3%A9icohttps://es.wikipedia.org/wiki/ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/1953https://es.wikipedia.org/wiki/Francis_Crickhttps://es.wikipedia.org/wiki/James_Watsonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Anatom%C3%ADa_comparadahttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Knoxhttps://es.wikipedia.org/wiki/Anatomistahttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Robert_Edmund_Grant&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Transmutaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Karl_Ernst_von_Baerhttps://es.wikipedia.org/wiki/Isidore_Geoffroy_Saint-Hilairehttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%89tienne_Geoffroy_Saint-Hilairehttps://es.wikipedia.org/wiki/Louis_Agassizhttps://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Pang%C3%A9nesishttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_XIXhttps://es.wikipedia.org/wiki/Siglo_XXhttps://es.wikipedia.org/wiki/Gregor_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Benedict_Davenporthttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Batesonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Frank_Raphael_Weldonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Frank_Raphael_Weldonhttps://es.wikipedia.org/wiki/Karl_Pearsonhttps://es.wikipedia.org/wiki/R.A._Fisherhttps://es.wikipedia.org/wiki/Genhttps://es.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADntesis_evolutiva_modernahttps://es.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADntesis_evolutiva_modernahttps://es.wikipedia.org/wiki/Experimento_de_Griffithhttps://es.wikipedia.org/wiki/Averyhttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=McCleod&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=McCarty&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucl%C3%A9icohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucl%C3%A9icohttps://es.wikipedia.org/wiki/ADNhttps://es.wikipedia.org/wiki/1953https://es.wikipedia.org/wiki/Francis_Crickhttps://es.wikipedia.org/wiki/James_Watson
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    inestigacin de 1osalind ran*linyHaurice 2il*ins. Estos desarrollos iniciaron laera de la biologa molecular y permitieron el estudio de la eolucin a nielmolecular 3er eolucin molecular5.

    La S#ntesis evolutiva moerna

    $a sntesis eolutia moderna es la teora que relaciona la heredabilidad de loscaracteres gen7ticos, su mutacinaleatoria y la seleccin naturalpara e#plicar elfenmeno de la eolucin, situ"ndolo como e=e central de la biologa y susdistintas ramas.

    De ./01 a ./213 )iolog#a molecular ' evoluci*n

    /urante las d7cadas de mediados del siglo XX comen! a desarrollarse la biologamolecular, y con ella una comprensin de la naturale!a qumica de los genescomo lassecuencias de &/?y su relacin, mediante el cdigo gen7tico, con las

    secuencias proteicas. &l mismo tiempo, t7cnicas cada e! m"s potentes paraanali!ar protenas, como la electroforesis proteicay la secuenciacin de protenas,trasladaron los fenmenos bioqumicos al campo de la teora sint7tica de laeolucin. & comien!os de la d7cada de +4@9, los bioqumicos $inus Bauling yEmile Muc*er*andl propusieron la hiptesis del relo= molecular, en la que lasdiferencias secuenciales entre las protenas homlogas se pueden utili!ar paracalcular el tiempo transcurrido desde la diergencia de dos especies. En +4@4,Hotoo Qimura y otros cientficos desarrollaron una base terica para el relo=molecular, argumentando que, al menos a niel molecular, la mayora de lasmutaciones gen7ticas no son ni beneficiosas ni per=udiciales, y que la deriagen7tica, y no la seleccin natural,es la responsable de gran parte del cambiogen7tico% la teora neutralista de la eolucin molecular. $os estudios de lasdiferencias en las protenas dentro de una misma especie llearon la informacinmolecular al campo de la gen7tica de poblaciones, ofreciendo estimaciones delgrado de heterocigosidada las poblaciones naturales.

    & partir de comien!os de la d7cada de +4@9, la biologa molecular fue consideradacada e! m"s como una amena!a al n6cleo tradicional de la biologa eolutia.

    &lgunos bilogos eolucionistas establecidos, tales como Ernst Hayr,

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