PATRÓN ESPACIAL DE ESPECIES ARBÓREAS DE IMPORTANCIA...

PATRÓN ESPACIAL DE ESPECIES ARBÓREAS DE IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y

SU RELACIÓN CON LA ALTITUD, LA PENDIENTE Y LA PRECIPITACIÓN EN

BOSQUES HUMEDOS TROPICALES DEL PACÍFICO COLOMBIANO.

Maestría Manejo Uso y Conservación de Bosques

Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Universidad Distrital Francisco José de Caldas

Yolima Rodríguez Cossio

Estudiante

20112021009

Edgard Ernesto Cantillo Higuera

Director

2017

2

PÁGINA DE APROBACIÓN

El presente documento de tesis es presentado para aprobación de los jurados correspondientes y del

director.

Aprobado__ No aprobado __

Observaciones:

________________________________________________________________________________

_______________________________________________________________________________

Jurado: Gonzalo de Las Salas


Observaciones:

________________________________________________________________________________

________________________________________________________________________________

Jurado: Andrés Avella


Observaciones:

________________________________________________________________________________

________________________________________________________________________________

Director: Edgard Ernesto Cantillo Higuera

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DEDICATORIA

Dedico este trabajo de Tesis principalmente a Dios, por caminar siempre a mi lado en los momentos

buenos y en los difíciles, por haberme permitido llegar hasta este punto, por llenarme de fortaleza,

fuerza y salud para alcanzar este objetivo tan importante. A mi madre Mariana (QEPD), que me

acompaño desde que inicié este proceso de formación, y sé que desde donde se encuentre ahora, me

seguirá acompañando hoy y siempre; a ella que fue el pilar de mi vida, quien me enseño el valor de

la persistencia y del esfuerzo, quien siempre fue un ejemplo de fortaleza y valor para salir adelante,

lamento infinitamente no tenerte físicamente a mi lado para poder compartir contigo este logro, y

entregar en tus manos el fruto de tanto esfuerzo. Infinitas gracias a ti madre, por ser quien fuiste y

haber hecho de mi lo que soy. A mi padre, por darme aliento en los momentos difíciles, por

acercarse a mí cuando más lo necesitaba, por apoyarme y creer en mí, por hacer de nuestra relación

algo bonito. A mi hermano Hans, de quien siempre recibí apoyo incondicional y cariño como un

padre más, mientras compartimos juntos. A mi médico el Dr. Javier Pérez, por su excelencia y por

devolverme la esperanza de volver a recorrer los bosques y selvas de este país. A mi compañero

Jhon James Murillo, por haber llegado a mi vida a devolverme la alegría y las ganas de seguir

adelante, por compartir momentos significativos con migo, por escucharme siempre y ofrecerme su

amor y cariño, por impulsarme día a día, especialmente en el largo proceso de elaboración de este

trabajo. A mis amigos, especialmente Katherin y Angela, quienes en los momentos de desfallecer

me dieron ánimos para continuar y persistir para alcanzar esta meta.

A todas aquellas personas y seres, que de una u otra manera, aportaron con su buena energía para

para mi culminación de esta etapa.

4

TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN .......................................................................................................................................... 8

ABSTRACT ........................................................................................................................................ 9

1 CAPÍTULO I. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA, JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS 11

1.1 Introducción ............................................................................................................................ 11

1.2 Planteamiento del problema .................................................................................................... 13

1.3 Justificación ............................................................................................................................. 15

1.4 Objetivos ........................................................................................................................... 16

1.4.1 Preguntas de investigación ........................................................................................ 16

2 CAPITULO II. ESPECIES ARBÓREAS CON MAYOR VALOR DE IMPORTANCIA

ECOLÓGICA (IVI) EN LA REGIÓN DEL PACÍFICO COLOMBIANO. ..................................... 18

2.1 Introducción ............................................................................................................................ 18

2.2 Materiales y Métodos ........................................................................................................ 21

2.2.1 Área de estudio .......................................................................................................... 21

2.2.2 Metodología .............................................................................................................. 23

2.3 Resultados ............................................................................................................................... 26

2.4 Discusión ................................................................................................................................. 29

3 CAPITULO III. PATRÓN ESPACIAL DE ESPECIES ARBÓREAS CON MAYOR VALOR

DE IMPORTANCIA ECOLÓGICA (IVI) EN LAS PARCELAS EVALUADAS .......................... 35

3.1 Introducción ...................................................................................................................... 35

3.2 Metodología ............................................................................................................................ 39

3.1.1 Procesamiento de la información y análisis de datos ................................................ 40

3.3 Resultados ......................................................................................................................... 44

3.4 Discusión ................................................................................................................................. 61

4 CAPITULO IV. INFLUENCIA DE LAS CARACTERÍSTICAS TOPOGRÁFICAS

(PENDIENTE - ALTITUD) Y CLIMÁTICAS (PRECIPITACIÓN) SOBRE EL PATRÓN

ESPACIAL DE LAS ESPECIES ARBÓREAS CON MAYOR VALOR DE IMPORTANCIA

ECOLÓGICA .................................................................................................................................... 68

4.1 Introducción ...................................................................................................................... 68

4.2 Metodología ...................................................................................................................... 73

4.2.1 Procesamiento de la información y análisis de datos ................................................ 74

4.3 Resultados ......................................................................................................................... 78

5

4.4 Discusión ........................................................................................................................... 91

5 DISCUSIÓN GENERAL ........................................................................................................ 100

6 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ...................................................................... 108

6.1 Conclusiones ......................................................................................................................... 108

6.2 Recomendaciones .................................................................................................................. 110

7 AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... 111

8 ANEXOS ................................................................................................................................. 113

8.1 Patrones de distribución espacial de Symphonia globulifera con bajas abundancias en las

parcelas de Bajo Calima II, Bahía Málaga y Acapa. Mapas de densidad de Kernel con colores

naranjas a amarillos que indican mayores densidades o morados a azules que indican menores

densidades. Coeficiente de Variación (CV) línea negra con puntos, Varianza Relativa (VR) línea

gris con puntos. En las gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) la línea negra continua indica la

distribución observada; la línea roja punteada indica la distribución esperada completamente al

azar y el sombreado gris indica los intervalos de confianza del 98% para la hipótesis de

aleatoriedad espacial según la distribución de Poisson. .............................................................. 113

8.2 Patrones de distribución espacial de Brosimum utile con bajas abundancias en las parcelas de

Acapa, Bajo Calima I y II, y Río Pepé II. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las

funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en el anexo 8.1 ......................................................... 114

8.3 Patrón de distribución espacial de Oenocarpus bataua con baja abundancia en la parcela de

Río Pepé I. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r)

como se indica en el anexo 8.1. ................................................................................................... 115

8.4 Patrón de distribución espacial de Pourouma bicolor con bajas abundancias en las parcelas de

Bajo Calima I y II, Cantón San Pablo, Mutatá y Pizarro. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y

gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en el anexo 8.1. ................................ 116

8.5 Patrón de distribución espacial de Pentaclethra macroloba con bajas abundancias en las

parcelas de Acapa, Río Cajambre y Río Pepé II. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas

de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en el anexo 8.1. .............................................. 117

8.6 Descripción de las variables ambientales evaluadas, Altitud, Pendiente, Precipitación

promedio anual y Días de precipitación promedio anual en las especies seleccionadas con mayor

índice de valor de importancia (IVI). .......................................................................................... 118

BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................................. 120

6

LISTAS DE TABLAS

Tabla 1. Características Climáticas (humedad relativa, precipitación, temperatura), topográficas

(altitud, ubicación), físicas (balance hídrico) y de localización (departamento, municipio,

comunidad, coordenadas) de las once parcelas censadas ubicadas en nueve territorios de

comunidades negras e indígenas. ...................................................................................................... 22

Tabla 2. Estructura de las primeras veinte especies de plantas con mayor Índice de Valor de

Importancia (I.V.I.) encontradas en las once parcelas censadas a lo largo del pacífico colombiano.

En negrilla las especies escogidas para análisis de acuerdo con los criterios de selección: IVIs

mayores a uno, y abundancia de al menos tres individuos por parcela, en al menos dos parcelas

diferentes. .......................................................................................................................................... 28

Tabla 3. Abundancia de individuos y patrón de distribución espacial inferido de las especies

seleccionadas con mayor IVI, en las once parcelas censadas. El N/A indica que por la baja

abundancia de la especie en esas parcelas, estas no se tendrán en cuenta en los análisis. ................ 45

Tabla 4. Estaciones meteorológicas más cercanas a las parcelas evaluadas. ................................... 75

Tabla 5. Características ecológicas (Tipo de cobertura, ubicación, altitud, pendiente, precipitación y

número de días de precipitación) de las once parcelas censadas en la región del Pacífico

Colombiano. ...................................................................................................................................... 79

Tabla 6. Coeficientes de Spearman. Correlación de las variables ambientales altitud, pendiente,

precipitación promedio y número promedio de días de precipitación, con la abundancia de las

especies seleccionadas con mayor importancia ecológica. ............................................................... 82

Tabla 7. Regresión logística binomial de los patrones de distribución espacial identificados en las

diferentes especies seleccionadas con mayor IVI (variable dependiente), y las variables ecológicas

evaluadas de relieve (altitud, pendiente) y climáticas (precipitación y días de precipitación)

(variables independientes). ................................................................................................................ 89

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Área de estudio. Región del Pacífico Colombiano. Ubicación de las once parcelas

censadas en los departamentos de Antioquia, Chocó, Valle del Cauda y Nariño. ............................ 22

Figura 2. Índice de valor de importancia para las especies seleccionadas. Porcentajes de

Dominancia, Frecuencia y Abundancia relativas .............................................................................. 29

Figura 3. Patrones de distribución espacial de Symphonia globulifera en las parcelas de Río

Cajambre y Bajo Mira. Mapas de densidad de Kernel con colores naranjas a amarillos que indican

mayores densidades o morados a azules que indican menores densidades. Coeficiente de Variación

(CV) línea negra con puntos, Varianza Relativa (VR) línea gris con puntos. En las gráficas de las

funciones L(r), G(r) y g(r) la línea negra continua indica la distribución observada; la línea roja

punteada indica la distribución esperada completamente al azar y el sombreado gris indica los

intervalos de confianza del 98% para la hipótesis de aleatoriedad espacial según la distribución de

Poisson .............................................................................................................................................. 47

7

Figura 4. Patrones de distribución espacial de Welfia regia en las parcelas de Bahía Málaga, Bajo

Calima I-II, Cantón San Pablo, Chontadural-Mutatá, Pizarro, Río Pepé I-II. Descripción de mapas

Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en la Figura 3. .......... 50

Figura 5. Patrones de distribución espacial de Brosimum utile en las parcelas de Bahía Málaga,

Cantón San Pablo, Mutatá, Pizarro, Río Pepé I. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de

las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en la Figura 3. .......................................................... 52

Figura 6. Patrones de distribución espacial de Campnosperma panamense en las parcelas de Río

Cajambre y Bajo Mira. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r)

y g(r) como se indica en la Figura 3. ................................................................................................. 54

Figura 7. Patrones de distribución espacial de Oenocarpus bataua en las parcelas de Bajo Calima I,

II, Río Pepé II, Cantón San Pablo y Mutatá. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las

funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en la Figura 3. ................................................................ 56

Figura 8. Patrones de distribución espacial de Pourouma bicolor en las parcelas de Río Pepé I y II,

y Bahía Málaga. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r)

como se indica en la Figura 3. ........................................................................................................... 58

Figura 9. Patrones de distribución espacial de Pentaclethra macroloba en las parcelas de Pizarro,

Río Pepé I y Mutatá. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y

g(r) como se indica en la Figura 3. .................................................................................................... 60

Figura 10. Mapas de frecuencia de Brosimum utile en las parcelas en las que se presentó la especie.

En la parte inferior, las convenciones de los valores de pendiente en % (color verde oscuro para

bajas pendientes 0-2% y rojo para altas 44-46%); y de densidad de Kernel (azul claro para menores

densidades 0-0.01 y azul oscuro para las mayores 0.07-0.09). Las líneas continuas: - curvas de nivel

con números que indican los metros de altitud ................................................................................. 83

Figura 11. Mapas de frecuencia de Campnosperma panamense en las parcelas en las que se

presentó la especie. En la parte inferior, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y

curvas de nivel como en la Figura 10. ............................................................................................... 84

Figura 12. Mapas de frecuencia de Oenocarpus bataua en las parcelas en las que se presentó la

especie. En la parte inferior, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y curvas de

nivel como en la Figura 10. ............................................................................................................... 84

Figura 13. Mapas de frecuencia de Pentaclethra macroloba en las parcelas en las que se presentó la



Figura 14. Mapas de frecuencia de Synphonia globulifera en las parcelas en las que se presentó la

especie. En la parte inferior derecha, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y

curvas de nivel como en la Figura 10 ................................................................................................ 85

Figura 15. Mapas de frecuencia de Pourouma bicolor en las parcelas en las que se presentó la



Figura 16. Mapas de frecuencia de Welfia regia en las parcelas en las que se presentó la especie. En

la parte inferior derecha, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y curvas de nivel

como en la Figura 10. ........................................................................................................................ 87

8

RESUMEN

Identificar los factores y mecanismos que promueven y mantienen la alta diversidad y los patrones

de distribución espacial de las especies de plantas en los bosques tropicales, ha sido objeto de

debates y discusiones. Así, el presente estudio evalúa el efecto de la topografía (altitud, pendiente) y

la precipitación (precipitación promedio anual, número de días de precipitación) sobre el patrón

espacial de especies arbóreas de importancia ecológica. Para ello se emplearon los datos generados

del censo de especies arbóreas (DAP > 10 cm) en once parcelas permanentes cuadradas de una

hectárea establecidas por USAID-CONIF en el 2014 en las localidades de Chontadural- Mutatá

(Antioquia), Pizarro, Río Pepé, Cantón San Pablo (Chocó), Bahía Málaga, Bajo Calima, Río

Cajambre (Buenaventura), Acapa y Bajo Mira – Frontera (Nariño). Se seleccionaron las especies

con mayor valor de importancia ecológica - IVI, más abundantes y con presencia en al menos dos

parcelas. Para identificar el patrón de distribución espacial (aleatorio, agregado, disperso) de las

especies seleccionadas, se emplearon las funciones L(d) de K-Ripley, G(r) de distribución de

distancias al vecino más cercano, g(r) de correlación par, la varianza relativa (VR) y el coeficiente

de variación (CV). Para cuantificar el efecto de la altitud, la pendiente, la precipitación y los días de

precipitación promedio anual sobre los patrones de distribución identificados en cada especie, se

empleó la regresión logística binomial. De 602 especies registradas en los censos, fueron

seleccionadas siete (Brosimum utile, Campnosperma panamense, Oenocarpus bataua, Pourouma

bicolor, Pentaclethra macroloba, Symphonia globulifera y Welfia regia y) por presentar mayores

valores de importancia ecológica entre 1.09 y 2.30 y estar representadas en al menos dos parcelas.

Para estas especies se identificó el patrón aleatorio y agregado sin predominio de alguno de estos.

En la correlación de las abundancias de las especies y los factores ecológicos evaluados, la

precipitación promedio anual y el número de días de precipitación promedio anual no presentaron

relación; mientras que la altitud y la pendiente presentaron relaciones significativas negativas con la

abundancia de seis de las siete especies seleccionadas (C. panamense, O. bataua, P. macroloba, P.

bicolor, S. globulifera y W. regia). Por último, los modelos de regresión logística binomial

9

mostraron que los patrones de distribución en agregados de las especies analizadas, presentaron

mayor relación con la altitud y la pendiente principalmente, con probabilidades de riesgo positivas o

negativas de que se presente este patrón agregado de acuerdo a la especie. Estos resultados cobran

importancia ya que indican que la estructura de las poblaciones (abundancia y patrones de

distribución) de las especies con mayor peso ecológico identificadas en los bosques húmedos

tropicales del Pacífico Colombiano, depende de las variables topográficas altitud y pendiente. Así,

en las medidas de conservación de estas especies (especialmente de aquellas con alguna categoría

de amenaza), se debe tener en cuenta la inclusión de la mayor heterogeneidad ambiental posible

dentro de las áreas protegidas.

Palabras clave: Chocó biogeográfico, especialización del hábitat, teoría de nicho, IVI, función L(d)

de K-Ripley, función G(r) de distancias al vecino más cercano, función g(r) de correlación par,

regresión logística binomial. Brosimum utile, Campnosperma panamense, Oenocarpus bataua,

Symphonia globulifera, Pentaclethra macroloba, Pourouma bicolor, Welfia regia.

ABSTRACT

Identifying the factors and mechanisms that promote and maintain the high diversity and patterns of

spatial distribution of plant species in tropical forests, has been the subject of debate and discussion.

Thus, the present study evaluates the effect of topography (altitude, slope) and precipitation in the

spatial pattern of tree species of ecological importance. For this purpose, the data generated from

the census of tree species (DBH> 10 cm) were used in eleven permanent plots of one hectare

established by USAID-CONIF in 2014 in the towns of Chontadural- Mutatá (Antioquia), Pizarro,

Río Pepé, Canton San Pablo (Chocó), Bahía Málaga, Bajo Calima, Cajambre River (Buenaventura),

Acapa and Bajo Mira - Frontera (Nariño). The species with the highest value of ecological

importance (IVI), most abundant and with presence in at least two plots, were selected. In order to

identify the spatial distribution pattern (random, aggregate, dispersed) of the selected species, the

10

functions L (d) of K-Ripley, G (r) of distance distribution to the nearest neighbor, g Pair correlation

and coefficient of variation (CV). The binomial logistic regression was used to quantify the effect of

altitude, slope, precipitation and average annual precipitation days on the distribution patterns

identified in each species. Of the 602 species registered in the censuses, seven were selected

(Brosimum utile, Camnosperma panamense, Pourouma bicolor, Pentaclethra macroloba,

Symphonia globulifera, Welfia regia and Oenocarpus bataua) for presenting higher values of

ecological importance between 1.09 and 2.30 and being represented in at least of the parcels. For

these species the random and aggregate pattern was identified without any predominance of these.

In the correlation of the abundances of the species and the ecological factors evaluated, the average

annual precipitation and the number of days of average annual precipitation were not related; While

the altitude and slope had significant negative relationships with the abundance of six of the seven

species selected (C. panamense, O. bataua, P. macroloba, P. bicolor, S. globulifera and W. regia).

Finally, binomial logistic regression models showed that the aggregate distribution patterns of the

analyzed species had a higher relationship with altitude and slope mainly, with positive or negative

risk probabilities of this aggregate pattern being presented according to the species. These results

are important since they indicate that the structure of the populations (abundance and distribution

patterns) of the species with greater ecological weight identified in the tropical humid forests of the

Colombian Pacific, depends on the topographic variables, altitude and slope. Thus, in the

conservation measures of these species (especially those with some category of threat), the

inclusion of the greatest possible environmental heterogeneity within the protected areas must be

taken into account.

11

1 CAPÍTULO I. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA, JUSTIFICACIÓN Y

OBJETIVOS

1.1 Introducción

Identificar los factores y mecanismos que promueven y mantienen la alta diversidad y los patrones

de distribución espacial de las especies de plantas en los bosques tropicales, ha sido objeto de

debates y discusiones (Wright, 2002). Por un lado está la teoría Neutral propuesta por Hubell

(2001), que sustenta que las especies son tróficamente similares y por lo tanto funcionalmente

equivalentes, en donde las poblaciones y su abundancia están controladas por eventos aleatorios que

conllevan a la entrada y salida de individuos de la comunidad por nacimiento, migración, muerte o

extinción. Así, esta teoría propone que la distribución espacial actual de los organismos es el

resultado de procesos estocásticos y de limitación en la dispersión, que ocurren durante la historia

de vida de las especies que permanecen en un sitio en particular.

Por otro lado, se encuentran las teorías determinísticas que asumen que la diversidad y los patrones

de distribución espacial de las especies de plantas, obedecen a mecanismos biológicos, algunas

veces excluyentes entre sí, que actúan independientemente de las condiciones ambientales. Estos

mecanismos pueden resumirse en tres para explicar los patrones de distribución actual de los

arboles al interior de una comunidad (Vallejo & Galeano, 2009; Montañez et al., 2010): 1. Procesos

denso-dependientes tales como la competencia excluyente o alta mortalidad de juveniles por

ataques de plagas o enfermedades, teoría de Janzen y Connell (Janzen, 1970; Connell, 1971),

asociados con patrones de distribución uniforme o disperso; 2. Estocasticidad demográfica por

mortalidad aleatoria, asociada a patrones de distribución aleatoria y 3. Limitación en la dispersión

y/o especialización de hábitat, asociada a patrones agrupados o distribución por parches. Sin

embargo, algunos autores mencionan que la distribución de individuos dentro de una población de

plantas es raramente aleatoria a través del paisaje, especialmente cuando aumenta la escala local

hacia el exterior con un enfoque de vecindario (Greig-Smith, 1979; Harms et al., 2001); así por

12

ejemplo Condit et al. (2000) menciona que los patrones de dispersión de árboles y arbustos son

generalmente más agrupados o agregados que aleatorios.

Este último mecanismo está basado por un lado en la limitación en el reclutamiento, que ocurre

cuando las especies fallan en llegar a otros sitios apropiados para la regeneración como

consecuencia de la ausencia de llegada de semillas y/o de una limitación en el establecimiento de

las plántulas en el sotobosque, de manera que las especies están limitadas en su capacidad de

dispersión surgiendo competencia intra-específica, ya que los individuos de la especie se establecen

a cortas distancias del parental, disminuyendo así la exclusión competitiva de especies y

promoviendo la co-existencia de estas en patrones de distribución en agregados (Norden, 2014). Por

otro lado se encuentra la especialización del hábitat o la teoría de nicho, que asume que la

estructura y composición de las comunidades vegetales está regida por la heterogeneidad espacial y

ambiental que determina el establecimiento y desarrollo de las especies, que a su vez poseen rasgos

específicos que permiten la coexistencia de estas como respuesta a adaptaciones específicas al

hábitat (Tilman & Pacala, 1993). Bajo esta perspectiva, la competencia entre especies por los

recursos tiene un rol central en la estructuración de las comunidades, dando paso al principio de

exclusión competitiva, generando patrones característicos de segregación entre especies similares

permitiendo la partición del nicho en alguna dimensión que genere la coexistencia; entendiendo así

al nicho como un hiper volumen de n-dimensiones donde se encuentran las condiciones ambientales

(factores) en las cuales la especie puede sobrevivir (Hutchinson, 1957). De ésta manera Svenning

(1999) menciona que la heterogeneidad microambiental es importante en la ecología y la

diversificación de la flora de bosques húmedos neotropicales, pues a pequeña escala estos bosques

húmedos exhiben una alta heterogeneidad en numerosos factores ambientales: condiciones de dosel,

en coespecíficos, en los factores del suelo, la topografía y los mutualistas y parásitos animales, los

cuales afectan de muchas maneras el funcionamiento y la distribución a pequeña escala de la biota,

afectando a menudo distintas especies de modo diferente; así una variación ambiental sutil puede

ser de importancia ecológica crucial.

13

Algunas de las características del hábitat y del microhábitat como son los factores abióticos (clima,

suelos, topografía, relieve) han sido objeto de estudio para determinar el nivel de incidencia que

tienen sobre la diversidad y disposición espacial de las especies tropicales (Wright, 2002).

Poveda et al. (2004) argumentan en su trabajo que los rasgos del relieve más importantes en el

análisis de la distribución de la biota son la altitud y la pendiente del terreno; pues en el caso de la

altitud la variación de ésta genera cambios en la temperatura del ambiente lo cual influye

directamente en la distribución de los individuos, las poblaciones y las comunidades. Estudios

como el de (Harms et al., 2001; Wright, 2002; Tuomisto et al., 2003; Valencia et al., 2004;

Montañez et al., 2010; Peña et al., 2010), evidencian que la partición topográfica de nicho se

relaciona con la distribución espacial de las especies arbóreas, mostrando diferencias en la

composición de especies respecto a hábitats con diferentes características de pendiente y elevación,

resultando en un aumento de la diversidad beta aunque a escalas no muy grandes. Esto se sustenta

en que la topografía puede llegar a causar la variación del microclima, del drenaje, de la humedad y

de la disponibilidad de nutrientes respecto a los gradientes que se presentan desde las crestas de

montaña hasta los valles, dependiendo de la variación de la pendiente y la latitud de cada sitio

(Wright, 2002), siendo así la topografía uno de los factores que probablemente más se ajustan a la

predicción de la configuración espacial de las especies. Pese a esto, este tipo de hallazgos no son

generales para todas las especies de las comunidades que se analizan, pues un porcentaje de estas no

se relacionan directamente con el hábitat, siendo especies generalistas que ocurren a través de

muchos tipos de suelos y hábitats, para las que su patrón de distribución es definido principalmente

por la teoría de la limitación en la dispersión.

1.2 Planteamiento del problema

Los bosques tropicales del Chocó biogeográfico son considerados como los de mayor diversidad

biológica en el planeta, con un gran número de endemismos y especies potencialmente útiles

(Gentry, 1988; Torres-Torres et al., 2015). En estos bosques se han encontrado cerca de 4.600

14

especies de plantas superiores que corresponden a 1211 géneros, 170 familias y 86 tipos de

comunidades de vegetación superior, que abarcan desde las tierras bajas con suelos aluviales a los

lados de grandes ríos, hasta las colinas y serranías, evidenciando como principales tipos de

vegetación la de manglar, selva costera, vegetación de tierra firme, de colinas, ríos y pantanos

(Rangel-Ch et al., 1995; Rangel-Ch et al., 1997), situando a esta región natural en el tercer lugar en

cuanto a riqueza florística en Colombia (Rangel-Ch & Rivera-Díaz, 2004).

A gran escala, en el Chocó biogeográfico se evidencia un consenso respecto al efecto de la

variabilidad ambiental y espacial sobre los patrones de composición florística regional (Rangel-Ch

et al., 1995; Valoyes et al., 2012), ya que esta zona presenta características biogeográficas únicas

expresando una variabilidad geomorfológica, ecosistémica, florística y climática particulares, así

por ejemplo incluye algunos de los puntos más lluviosos del globo, lo cual influye en la existencia

de una alta riqueza y diversidad biológica (Ramirez-Moreno & Ledezma-Renteria, 2007; Ramírez

& Galeano, 2011).

Respecto a las condiciones espaciales y ambientales, algunos estudios como el de Quinto & Moreno

(2014) reportan una asociación positiva de la alfa diversidad con los nutrientes del suelo y negativa

con la topografía (en cuanto a pendiente y altitud) en un bosque primario en Salero- Chocó; por otro

lado Bonilla et al. (2015) en estudios a lo largo del Chocó biogeográfico, atribuyen los valores más

altos de riqueza de lianas y bejucos a las condiciones topográficas de altitud en ambientes de llanura

aluvial, terrazas bajas, colinas bajas y medias. Sin embargo, al comparar estos hallazgos con los

encontrados en otros tipos de bosques, como en el caso de Peña et al. (2010) en bosques

Amazónicos, que reportan una mayor relación de la distribución de las especies con las variables

topográficas (pendiente y altitud) que con las variables ecológicas edáficas (físico-químicas),

permite inferir que posiblemente estos resultados respecto a las variables ambientales son

diferenciales de acuerdo al tipo de bosque, pese a que estos pertenezcan a los húmedos tropicales.

15

Así esto, el problema central de la presente investigación consiste en que, pese a alta diversidad

florística y a la variabilidad ambiental y espacial que se presentan en la región del Pacífico

Colombiano, a escala local no hay claridad de cuáles son los factores y mecanismos que más

influyen en dicha diversidad y especialmente en los patrones espaciales de distribución de las

especies forestales de estos bosques; ya que no se han realizado muchos estudios respecto a la

relación y el nivel de incidencia puntual de la variabilidad topográfica (altitud, pendiente) y

climática (precipitación) a escala local con la distribución espacial de especies forestales de la

región del Chocó; estudios que además puedan justificar bajo que conceptos teórico – ecológicos,

pueden llegar a basarse las distribuciones espaciales de estas especies, bajo las condiciones

particulares de esta región.

1.3 Justificación

La realización de inventarios para cuantificar los recursos forestales, estimar la biodiversidad, los

bienes ambientales y el estado de conservación de los ecosistemas de los bosques tropicales, es

relativamente reciente y aun no se ha generalizado su uso (Ledo et al., 2012); por lo que los

procesos ecológicos que intervienen en la persistencia de estos bosques y en el mantenimiento de su

elevada diversidad son aún desconocidos (Condit et al., 2002; Wright, 2002; Rosindell et al., 2011;

Norden, 2014). Así, Valencia et al. (2004) mencionan que también se desconocen los factores o

características del suelo que controlan la abundancia de las especies en los bosques tropicales y que

se han realizado pocos estudios que cuantifiquen esta relación. En este contexto el presente trabajo

pretende contribuir a la investigación de procesos ecológicos que intervienen en la persistencia de

estos bosques y en el mantenimiento de su alta diversidad, aproximándose al entendimiento de la

magnitud a la cual la adaptación a las condiciones topográficas (altitud, pendiente) y climáticas

(precipitación) determinan los arreglos de las especies arbóreas en los actuales patrones de

distribución, y cómo esto aporta a la alta diversidad de la región.

16

Así, la información que se genere de ésta investigación será de gran importancia para optimizar el

diseño de áreas protegidas y de estrategias de conservación; como fuente de información para el

manejo forestal, para la adecuación de estrategias de restauración ecológica o de programas de

conservación de germoplasma, para el caso, de especies arbóreas particulares de importancia

ecológica en esta región. Así, en cuanto a las áreas protegidas, si la especialización del hábitat es el

mecanismo dominante para las especies seleccionadas, asegurar la inclusión de la mayor

heterogeneidad ambiental posible dentro de un área protegida, resultará funcional para garantizar el

mantenimiento de la diversidad (Barreto-Silva et al., 2014).

1.4 Objetivos

El objetivo central de la presente investigación consiste en evaluar el patrón espacial de especies

arbóreas de importancia ecológica y su relación con la altitud, la pendiente y la precipitación en

bosques húmedos tropicales del Pacífico Colombiano. Como objetivos específicos se proyectan:

Seleccionar las especies arbóreas con mayor valor de importancia ecológica (IVI) en

bosques húmedos del Pacífico Colombiano.

Identificar el patrón de distribución espacial de las especies arbóreas con mayor valor de

importancia ecológica (IVI) del Pacífico Colombiano.

Evaluar el grado en que las características topográficas (pendiente, altitud) y la

precipitación de los sitios en los que se ubican las parcelas censadas, determinan el

ensamblaje espacial de las especies arbóreas seleccionadas con mayor valor de importancia

ecológica.

1.4.1 Preguntas de investigación

La presente investigación procura responder la siguiente interrogante:

¿Cómo el patrón espacial de especies arbóreas de importancia ecológica se relaciona con la altitud,

la pendiente y la precipitación en bosques húmedos tropicales del Pacífico Colombiano?

17

Para dar solución a ésta, secuencialmente se precisa dar respuesta a las siguientes interrogantes:

¿De la comunidad de especies forestales registradas en censos realizados en el Pacífico

Colombiano, cuáles presentan mayor valor de importancia ecológica (IVI)?

¿Qué patrones de distribución espacial presentan las poblaciones de las especies identificadas con

mayor IVI de los bosques del Pacífico Colombiano?, y finalmente

¿Qué incidencia tienen las características topográficas del terreno (altitud y pendiente) y climáticas

(precipitación) sobre los patrones de distribución espacial que se identificaron en las especies con

mayor IVI?

Así, se plantean las siguientes hipótesis:

Ho: El patrón espacial de las especies arbóreas seleccionadas con mayor IVI se presenta de modo

agrupado o agregado, cuando las características climáticas y topográficas del terreno proporcionan

el ambiente adecuado para la persistencia de estas especies.

Hi: Si las características climáticas y topográficas locales no presentan una relación directa sobre el

patrón espaciales de las especies seleccionadas, entonces se infiere que estos patrones de

distribución están regidos por otro tipo de factores, ya sean bióticos, abióticos o biogeográficos.

18

2 CAPITULO II. ESPECIES ARBÓREAS CON MAYOR VALOR DE IMPORTANCIA

ECOLÓGICA (IVI) EN LA REGIÓN DEL PACÍFICO COLOMBIANO.

2.1 Introducción

Una de las características particulares de los bosques tropicales es el gran número de especies

representadas por pocos individuos, además con patrones complejos de tipo espacial entre el suelo y

el dosel. Una manera de acercarse al conocimiento del nivel de organización de estos bosques, es

mediante la comprensión de la estructura que permite evaluar la respuesta de los árboles

individuales, de las especies y las comunidades en la superficie del bosque, a los gradientes

ambientales (Alvis, 2009). Según Cantillo (2012) se debe entender por estructura de la vegetación,

la forma y disposición en el espacio de los individuos de una comunidad vegetal o la identificación

de patrones de vegetación claramente reconocibles en un espacio y tiempo definidos. Así, el estudio

de la estructura o arquitectura de la vegetación se enfoca básicamente en dos componentes: vertical

y horizontal. En el componente vertical principalmente se estudia la altura de las comunidades

vegetales, formulando una estratificación vertical que expresa el complejo modelo de distribución,

entre el piso y el dosel, de los individuos de una comunidad; de manera que el estrato es la porción

de la masa vegetal contenida dentro de un límite de altura determinado, y se clasifican en cuatro

categorías: arbóreo, arbustivo, sub-arbustivo y rasante. Con relación al componente horizontal, el

autor indica que se pretende conocer la distribución de la vegetación y su relación con los factores

ambientales a lo largo de un gradiente horizontal. Menciona que a escala geográfica la vegetación

está influenciada por el efecto de la altitud; sin embargo atribuye a la topografía local, la mayor

parte de la variación de la distribución horizontal, siendo la disponibilidad de agua el primer factor

del cual la topografía y el suelo son los agentes. Así por ejemplo en el estudio de Rangel-Ch (1991),

se comparan las características florísticas a diferentes gradientes altitudinales, indicando que la

variación en parámetros climáticos (temperatura y precipitación), y su relación con las

19

características del relieve y de la topografía a lo largo del gradiente altitudinal, ejercen un papel

determinante en la distribución actual de la vegetación.

Otros investigadores como Magurran (1988), Moreno (2001) y Villarreal, Álvarez, et al. (2004) en

cuanto al análisis de la biodiversidad y estructura de las comunidades de plantas, proponen métodos

de evaluación respecto a los cambios de la biodiversidad con relación a la estructura del paisaje.

Aluden que para monitorear estos cambios se precisa contar con información de la diversidad

biológica en comunidades naturales y modificadas (diversidad alfa) y también de la tasa de cambio

de la biodiversidad entre distintas comunidades (diversidad beta), para conocer su contribución al

nivel regional (diversidad gama), y así diseñar estrategias de conservación y poder llevar a cabo

acciones concretas a escala local; ya que identificar un cambio en la diversidad, alerta acerca de

procesos empobrecedores. La mayoría de técnicas para evaluar la diversidad de especies y su

estructura, dan comienzo dentro de las comunidades; basándose por un lado en la cuantificación del

número de especies presentes (riqueza específica) y por otro en la estructura de la comunidad, es

decir, la distribución proporcional del valor de importancia de cada especie (abundancia relativa de

los individuos, su biomasa, cobertura, productividad, etc.). Así, los autores recomiendan cuantificar

el número de especies (riqueza) y su representatividad (estructura), de tal forma que ambos

parámetros sean complementarios en la descripción de la diversidad.

La estructura de la vegetación puede evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las

especies, lo mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema (Krebs, 1989). De ésta

manera, la caracterización de la vegetación con base en las especies dominantes se puede abordar

según la fisionomía o la composición florística. En el primer caso, que es el que se aplica en el

presente estudio, los análisis se dirigen a la evaluación de la estructura horizontal que diferencia las

especies que presentan los mayores valores en tres parámetros ecológicos principales: La

abundancia, la frecuencia y la dominancia (ya sea en forma de cobertura o área basal), cuya suma

20

relativa genera el Índice de Valor de Importancia (IVI) (Rangel-Ch et al., 1997). Éstas especies con

mayores valores de IVI son también llamadas “especies preponderantes”, que se definen como

aquellas que, bien representadas, muestran una gran utilidad y modelan de alguna forma los bosques

que habitan (Cantillo, 2012). Así, este IVI permite realizar una real aproximación al ecosistema y su

importancia desde una perspectiva ecológica (Alvis, 2009).

Estos parámetros del Índice de Valor de Importancia (IVI), se definen de la siguiente manera: La

Frecuencia de un individuo, es la probabilidad de encontrar dicho individuo en una unidad muestral

particular; La abundancia que se refiere al número de individuos de la especie, también puede ser

expresada como la densidad que es el número de individuos en un área determinada, la cual

corresponde al área de muestreo; y el área basal que es la superficie de la sección transversal del

tronco o fuste del individuo a determinada altura del suelo, y se expresa en metros de material

vegetal por unidad de área. Para obtener el valor del IVI se precisa transformar los datos de

dominancia, densidad y frecuencia y expresarlos en porcentajes del total, obteniendo sus valores

relativos; pues es frecuente que valores muy altos de alguna categoría vegetal pueda enmascarar la

importancia de otras categorías con valores más bajos. De manera que la suma total de los valores

relativos de cada parámetro debe ser igual a 100, y por lo tanto la suma total de los valores de IVI

debe ser igual a 300. Así, éste valor IVI resulta ser mejor descriptor que cualquiera de los

parámetros utilizados individualmente, revelando la importancia ecológica relativa de cada especie

en una comunidad vegetal. Sin embargo, de acuerdo al objetivo de estudio, si se analizan estos

parámetros por separado, el rendimiento o área basal de los árboles tiene mayor significado

ecológico que su frecuencia; mientras que en cuanto a la evaluación de la regeneración, la

frecuencia es más fácil de estimar mediante la densidad de los renuevos, (Matteucci & Colma,

1982); en el presente estudio el conocimiento del Índice de Valor de importancia de las especies

forestales analizadas, constituye la herramienta principal para el análisis de procesos ecológicos

espaciales que suceden al interior de los bosques de la región del Pacífico Colombiano.

21

2.2 Materiales y Métodos

2.2.1 Área de estudio

El Chocó biogeográfico, en Colombia se encuentra ubicado entre el Océano Pacífico y la cordillera

occidental, desde la hoya del río jurado al norte (7°28´de latitud norte) y la hoya del río Guaytará en

el sur (0°14´ latitud norte); y al oriente desde el nacimiento del río Mira en Cabo Manglares

(79°02´longitud oeste) (Rangel-Ch et al., 1995). Climáticamente se consideran tres subregiones:

Norte, centro y sur, con precipitación promedio anual de 750 a > 4 000, 3000 a > 8000 y 1500 a >

3000 milímetros respectivamente, siendo la franja central la que registra mayores valores en todos

los ambientes ecogeográficos. En cuanto a la humedad relativa, la zona centro presenta el promedio

anual más alto (89,7%), seguidos por las zona Sur y Norte con 87,6% y 81,2% respectivamente.

Aunque la temperatura promedio anual tiene poca tendencia a la variación puede ir de los 23,5° a

los 27,9°, siendo mayor en el sector Norte (27,42°C) y disminuyendo hacia el centro y sur de la

región. El brillo solar tiene un promedio mensual multianual de 287,4 h.m., la evaporación

promedio mensual multianual es de 23,6 mm y la nubosidad media en tota la región es cercana a los

seis octavos (Rangel-Ch & Arellano, 2004). Comprende un área estimada de 187.400 km2 (Valoyes

et al., 2012), con cuatro zonas ecogeográficas según la humedad y tipo de suelo, diferenciando las

llanuras aluviales y zonas estuarias, piedemonte y colinas bajas, colinas y serranías del Baudó-

Darién y de otras partes de la cordillera (Poveda et al., 2004); zonas en las que es posible identificar

diversos tipos de vegetación como la de Manglar, selva costera, vegetación de tierra firme y de

colinas (Rangel-Ch et al., 1997; Valoyes et al., 2012). Contiene a los departamentos de Antioquia,

Chocó, Cauca, Valle del Cauca y Nariño.

El trabajo de campo se realizó puntualmente en once parcelas ubicadas en el territorio de nueve

comunidades negras e indígenas, distribuidas a lo largo de la región del Chocó biogeográfico

(Figura 1), con condiciones climáticas, topográficas y de localización como se muestra en la Tabla

1.

22

N W

Antioquia Mutatá R.I. Chontadural Cañero 1 7°11´20.1” 76°29´24.7” 230 Colinas medias 26 (Megatermal) 5038 87.6 H - Mh (112 - 248) Villarteaga (Mutatá)

Bajo Baudó C.C. Pizarro 1 4°58´15.7” 77°17´58.5" 32 Colinas bajas 23.5 - 25.7 (Megatermal baja) 8398 91 H - Mh (112 - 248) Bebedó (Medio San Juan)

5°6´30” 76°51´43.1 61

5°6´0.09” 76°52´16.8” 72

Cantón del San Pablo C.C. Cantón de S.P. 1 5°21´35.8” 76°47´34.7” 110 Colinas bajas - medias 23.5 - 25.7 (Megatermal baja) 6235 85 - 90 Ph - Sh (248 - 385) Managrú (Cantón de S.P.)

Buenaventura C.C. Bahía Málaga 1 3°56´34.3” 77°10´02.0” 74 Llanuras aluviales 26.1 (Megatermal) 7459 86.5 H - Mh (112 - 248) Colpuertos (Buenaventura)

3°57´05.3” 76°50´57.1" 100

3°57´24.9” 76°50´38.5” 130

Buenaventura C.C. Cajambre 1 3°32´7.6” 77°15´27.2” 12 Zonas estuarias 27 (Megatermal) 7118 86 H - Mh (112 - 248) Silva (Buenaventura)

Francisco Pizarro C.C. Acapa 1 1°55´27.7” 78°33´25.3” 12 Llanuras aluviales 26 (Megatermal) 2406 86.5 Moh Salahonda (Francisco Pizarro)

Tumaco C.C. Bajo Mira y Frontera 1 1°37´48.3” 78°55´30.2” 8 Llanuras aluviales 25.6 (Megatermal baja) 2867 88.1 Moh Granja el Mira (Tumaco)

C.C. : Consejo Comunitario H: Humedo Mh: Muy humedo * De las estaciones meteorologicas se extrajo información de Humedad relativa, T° y precipitación

R.I. : Resguardo Indígena Ph: Per húmedo Sh: Súper húmedo

Moh: Moderadamente húmedo

UbicaciónCoordenadas

Departamento Municipio ComunidadAltitud

(msnm)

N° parcela por

comunidadTemperatura °C

Precipitación

mm

Humedad

rel. %Balance hídrico Estación meteorológica*

Bajo Calima (Buenaventura)

Colina bajasC.C. Río PepéMedio BaudóChocó

Colinas bajasCalimaValle del Cauca

23.5 - 25.7 (Megatermal baja) 85 - 90 Pié de Pepé (Istmina)6298 Ph - Sh (248 - 385)2

2

Nariño

La información de las características físico - ambientales de cada parcela se obtuvo del trabajo de Poveda et al. (2004) sobre el Chocó

biogeográfico, reportado en el libro de diversidad Biótica IV, y de los datos reportados por el IDEAM (2016)

25.7 (Megatermal baja) 7044C.C. Bajo Calima H - Mh (112 - 248)88.3

Tabla 1. Características Climáticas (humedad relativa, precipitación, temperatura), topográficas (altitud, ubicación), físicas (balance

hídrico) y de localización (departamento, municipio, comunidad, coordenadas) de las once parcelas censadas ubicadas en nueve

territorios de comunidades negras e indígenas.

Figura 1. Área de estudio. Región del Pacífico Colombiano. Ubicación de las once parcelas censadas en los

departamentos de Antioquia, Chocó, Valle del Cauda y Nariño.

23

Respecto a suelos, Poveda et al. (2004) reportan una caracterización de estos de acuerdo a las

subregiones eco geográficas; así, la localidad de Pizarro pertenece a la subregión diez, con suelos

húmedos de terrazas con pendientes planas a escarpadas; las localidad de Río Pepé y Cantón del

San Pablo pertenecen a la subregión cinco – Central Norte con suelos de formas litorales, con

pendientes planas a muy quebradas; Bahía Málaga y Río Cajambre pertenecen a la subregión dos

del Litoral Pacífico, con suelos de formas litorales, abanicos aluviales de piedemonte y zonas

pantanosas, con pendientes planas; Bajo Calima pertenece a la subregión seis - Central Sur, también

con suelos de formas litorales y pendientes planas a muy quebradas; y finalmente las localidades de

Acapa y Bajo Mira-Frontera que pertenecen a la subregión eco geográfica tres – Bajo Patía Mira,

con suelos de abanicos aluviales de piedemonte y zonas pantanosas y pendientes planas en Acapa y

suelos con formas aluviales y/o lacustres con pendientes planas a quebradas para Bajo Mira. Cabe

resaltar que todas las localidades se encuentras en formaciones con tipos de rocas ígneas y

sedimentarias.

2.2.2 Metodología

Colecta de datos

Se empleó la información proveniente del levantamiento de once parcelas permanentes cuadradas

de 1 ha, establecidas en las localidades de Acapa, Bajo Mira, Bahía Málaga, Bajo Calima,

Cajambre, Río Pepé, Cantón de San Pablo, Pizarro y Mutatá, en los departamentos de Nariño,

Buenaventura, Chocó y Antioquia, producto del proyecto “Establecimiento de sistemas de parcelas

permanentes y temporales para el desarrollo de la línea base de carbono y biodiversidad REDD+ en

la región del Pacífico Colombiano”, establecidas en el marco del programa BIOREDD+ de la

agencia de los Estados Unidos para el desarrollo Internacional (USAID); ejecutado en campo por

La Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal CONIF durante el año 2014,

24

empleando los lineamientos del manual de campo para el establecimiento y remedición de parcelas

de RAINFOR (Phillips & Baker, 2002).

Cada una de estas once parcelas permanentes se dividió en una red de 25 cuadrantes de 20m x 20m,

ordenados en cinco transectos adyacentes, para un área total censada de 11 hectáreas. En este censo

fueron incluidos todos los árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 10 cm,

medidos a 1,30 m de altura. Los individuos censados fueron marcados, mapeados y medidos. De

este censo forestal se emplearon para el presente estudio datos como el diámetro, presencias,

ubicación en la parcela e identificación taxonómica de los individuos.

Identificación botánica

De las parcelas ubicadas en bosque primario y secundario (ocho de las once), y en las ubicadas en

bosques de manglar y guandal (tres de once), se colectaron muestras botánicas de 70 y 30

individuos respectivamente, las cuales se procuró en campo correspondieran a especies diferentes.

Estos ejemplares botánicos fueron llevados al Herbario Forestal UDBC de la universidad Distrital

F.J.C., para su determinación taxonómica, y en el mismo fueron depositados dichos ejemplares. La

identificación taxonómica por parcela de los individuos colectados posteriormente fue extrapolada a

todos los individuos censados de la misma parcela. La información taxonómica de los individuos

de cuatro parcelas (Bahía Málaga, Cajambre, Mutatá y Río Pepé), fue complementada con la

identificación taxonómica realizada por el Instituto Humbold, quien re censó estas parcelas con un

fin más informativo de la flora y fauna allí presentes. La información de cada uno de los individuos

de estas cuatro parcelas es de consulta pública, ya que se encuentra disponible en la página del SIB

de esta institución (http://www.sibcolombia.net/).

http://www.sibcolombia.net/

25

Procesamiento de información y análisis de datos

Para identificar las especies con mayor Índice de Valor de Importancia ecológica (I.V.I.), se

realizaron los cálculos de abundancia, frecuencia y dominancia de la vegetación censada en las once

parcelas permanentes, cuya suma relativa genera dicho índice.

Para la estimación de la abundancia, se identificó la abundancia absoluta (Ab) que hace referencia

al número de individuos por especie, y la abundancia relativa (Ab%) que es la proporción de los

individuos de cada especie en el total de los individuos de ecosistemas (Finol, 1976). Para ello se

aplicó la ecuación:

Abundancia relativa (Ab%) = (ni / N) *100

ni = Número de individuos de la iésima especie N = Número de individuos totales de la muestra

Para la estimación de la frecuencia, se determinó el número de parcelas en las que aparece una

determinada especie, en relación al total de parcelas inventariadas. Para ello se identificó la

frecuencia absoluta (Fr) que se refiere al número de veces o sub muestras en que se repite una

especie y la frecuencia relativa (Fr%) que es el número total de sub muestras (Finol, 1976).

Para ello se aplicó la ecuación:

Frecuencia relativa (Fr%) = (Fr / N) *100

Fr = Frecuencia absoluta de la iésima especie N = Número total de sub muestras

Por último, para la estimación de la dominancia se determinó la dominancia absoluta (Da) que es la

sumatoria de las áreas basales de los individuos de una especie sobre un área especificada y

expresada en metros cuadrados. El cálculo del área basal (AB) se determinó mediante la ecuación:

AB = π/4 (DAP)2 (Villarreal, Alvarez, et al., 2004). Posterior a calcular la dominancia absoluta

(Da), se terminó la dominancia relativa (Dr%) que es la relación expresada en porcentaje entre la

dominancia absoluta de una especie cualquiera y el total de las dominancias absolutas de las

especies consideradas en el área inventariada (Finol, 1976).

26

Para ello se aplicó la ecuación:

Dominancia relativa (Dr%) = (ABi / ∑AB) *100

ABi = Área Basal de la iésima especie, que es la dominancia absoluta (Da) de la iésima especie

∑AB = Sumatoria de todas las Áreas Basales de las especies o dominancia absoluta de todas las

especies.

El Índice de Valor de Importancia (IVI) se calculó para cada especie a partir de la suma de la

abundancia relativa (Ab%), frecuencia relativa (Fr%) y dominancia relativa (Dr%), permitiendo así

comparar el peso ecológico de cada especie dentro del bosque.

Selección de especies

Una vez obtenido el listado de los IVIs para todas las especies evaluadas en las once parcelas, se

ordenó de mayor a menor, con el fin de identificar aquellas con mayor valor. De esta menara se

seleccionaron, dentro de las veinte primeras especies, aquellas que: Presentaron el IVI relativo más

alto, mayor a uno en los cálculos de IVI al 100%; tuvieran las mayores abundancias, más de 20

individuos por especie; y tuvieran como mínimo tres individuos por hectárea en al menos dos

parcelas, esto con el fin de realizar análisis posteriores de patrones de distribución con las especies

seleccionadas (que se especificará en el capítulo tres). Con respecto a esto último, pese a que se ha

planteado en la literatura un número mínimo de 30 a 50 individuos por especie en cada parcela, para

obtener modelos estadísticamente robustos, el criterio principal es incorporar el mayor número de

presencias disponibles, ya que por un lado en bosques húmedos tropicales es característico

encontrar un gran número de especies con bajas frecuencias y por otro, es posible evaluar los

modelos según la calidad de los datos de presencias (Pliscoff & Fuentes-Castillo, 2011).

2.3 Resultados

En todos los bosques de las once parcelas censadas, la mayoría de las especies presentaron IVI muy

bajos. Los mayores valores de importancia ecológica de las veinte primeras especies se muestran en

27

la tabla 1. Así, de 602 especies encontradas en las once parcelas censadas, los valores más altos de

I.V.I relativo (al 100%) de toda la comunidad fueron de 5.43 y 3.38, correspondientes a

Pterocarpus officinalis (Jacq.) y Euterpe oleraceae (Mart.). Sin embargo, partiendo de los criterios

de selección de especies definidos en la metodología, se escogieron las siguientes especies para los

análisis propuestos, ya que tuvieron los IVIs más altos (mayores a uno), y presentaron más de tres

individuos por parcela en al menos dos parcelas: Brosimun utile ((Kunth) Oken), Brosimun utile

subsp. utile ((Kunth) Oken ex J.Presl), Brosimun utile subsp. magdalenense (C. C. Berg) y

Brosimun utile subsp. occidentale (C. C. Berg), evaluadas en este trabajo como una sola especie,

con un valor de importancia total de 2.30%, y una de las mayores áreas basales (10.06 m2) de toda

la comunidad de plantas; seguido de Welfia regia (Mast.), Oenocarpus bataua (Mart.), Symphonia

globulifera (L.f), Campnosperma panamense (Standl.), con IVI´s de 2.01%, 1.78%, 1.71% y

1.49% respectivamente; Pourouma bicolor (Mart.) y Pourouma bicolor subsp. chocoana ((Standl.)

C.C. Berg & Heusden), evaluadas también como una sola especie con un IVI de 1.18%; y por

último Pentaclethra macroloba ((Willd.) Kuntze) con IVI de 1.09%, como se muestra en la Tabla 2.

28

Tabla 2. Estructura de las primeras veinte especies de plantas con mayor Índice de Valor de Importancia

(I.V.I.) encontradas en las once parcelas censadas a lo largo del pacífico colombiano. En negrilla las especies

escogidas para análisis de acuerdo con los criterios de selección: IVIs mayores a uno, y abundancia de al

menos tres individuos por parcela, en al menos dos parcelas diferentes.

En cuanto a los índices estructurales, de las siete especies seleccionadas para el estudio y

mencionadas anteriormente, Brosimum utile presenta la mayor dominancia relativa (4.1%) y

frecuencia relativa (1.13%), valores que afectan fuertemente sus parámetros estructurales y la

posicionan como la especie con mayor IVI (Figura 2). Por otro lado Welfia regia y Oenocarpus

bataua presentan los mayores valores de abundancia relativa 3.1% y 3.2% respectivamente, lo que

las posiciona como las especies más importantes ecológicamente después de Brosimu útile;

mientras que Symphonia globulifera, Campnosperma panamense y Pouroma bicolor presentan una

Especies Abundancia

absoluta

Abundacia

relativa

Frecuencia

abosoluta

Frecuencia

relativa

Dominancia

absoluta

Dominancia

relativa

IVI al

100%

Densidad

(Ind/ha)Presencia en parcelas (abundancia)

Pterocarpus officinalis 614 8.89 3 0.28 17.44 7.11 5.43 204.67 Pizarro (2), Bajo Mira F (8), R.Cajambre (604)

Euterpe oleracea 539 7.81 2 0.19 5.29 2.16 3.38 269.50 B. Malaga (1), R. Cajambre (538)

Brosimum utile

Brosimum utile subsp. magdalenense

Brosimum utile subsp. utile

Brosimum utile subsp. occidentale

Welfia regia 214 3.10 8 0.75 5.36 2.19 2.01 26.75

B.Malaga (29), B.Calima I (23), B.Calima II (10),

Canton S.P. (21), Chontadural (33), Pizarro (14), R.

Pepé I (28), R. Pepé II (56)

Oenocarpus bataua 223 3.23 7 0.66 3.55 1.45 1.78 31.86

B.Calima I (89), B.Calima II (84), Canton S.P. (15),

Chontadural (12), Pizarro (1), R. Pepé I (5), R. Pepé II

(17)

Symphonia globulifera 152 2.20 6 0.57 5.82 2.37 1.71 25.33Acapa(3), B.Málaga (5), B.Calima II (3), Bajo Mira (54),

Pizarro (1), R. Cajambre (86)

Campnosperma panamense 135 1.96 2 0.19 5.71 2.33 1.49 67.50 Bajo Mira (121), R.Cajambre (14)

Mora megistosperma 112 1.62 1 0.09 5.70 2.33 1.35 112.00 Acapa (112)

Pourouma bicolor subsp. chocoana

Pourouma bicolor

Pelliciera rhizophorae 84 1.22 1 0.09 5.18 2.11 1.14 84.00 Acapa (84)

Pentaclethra macroloba 64 0.93 7 0.66 4.14 1.69 1.09 9.14Acapa (4), B.Malaga (1), Chontadural (9), Pizarro (11),

R. Cajambre (7), R. Pepé I (24), R. Pepé II (8)

Otoba acuminata 106 1.54 1 0.09 3.32 1.36 0.99 106.00 Bajo Mira (106)

Socratea exorrhiza 67 0.97 10 0.94 1.09 0.44 0.79 6.70

Acapa (2), B.Malaga (7), B.Calima I (2), B.Calima II

(10), Canton S.P. (3), Chontadural (8), Pizarro (12), R.

Cajambre (1), R. Pepé I (4), R. Pepé II (18)

Croton chocoanus 62 0.90 2 0.19 2.84 1.16 0.75 31.00 R. Pepé I (15), R. Pepé II (47)

Tapirira guianensis 54 0.78 5 0.47 2.30 0.94 0.73 10.80Acapa (5), Chontadural (1), Pizarro (3), R., R. Pepé I

(10), R. Pepé II (35)

Osteophloeum platyspermum 30 0.43 6 0.57 2.17 0.88 0.63 5.00B.Malaga (6), B.Calima I (4), B.Calima II (7), R.

Cajambre (1), R. Pepé I (9), R. Pepé II (3)

Otoba novogranatensis 47 0.68 3 0.28 1.81 0.74 0.57 15.67 B.Malaga (10), Chontadural (14), R. Pepé II (23)

Iriartea deltoidea 40 0.58 4 0.38 1.63 0.66 0.54 10.00B.Malaga (2), Chontadural (30),R. Pepé I (7), R. Pepé II

(1)

Eschweilera pittieri 42 0.61 3 0.28 1.74 0.71 0.53 14.00 B.Calima I (21), B.Calima II (20), Chontadural (1)

Otoba latialata 31 0.45 6 0.57 1.40 0.57 0.53 5.17B.Malaga (3), B.Calima I (8), B.Calima II (7), Canton

S.P. (6), R. Pepé I (3), R. Pepé II (4)

Eschweilera amplexifolia 34 0.49 5 0.47 1.50 0.61 0.53 6.80B.Malaga (5), B.Calima I (13), B.Calima II (9), R. Pepé

I (3), R. Pepé II (4)

0.94 3.08 1.26 1.18

B.Malaga (11), B.Calima I (8), B.Calima II (4), Canton

S.P. (7), Chontadural (4), Pizarro (7), R. Pepé I (20), R.

Pepé II (32)

11.63

12.67114 1.65 9 1.13 10.06 4.11 2.30

Acapa (5), B.Malaga (22), B.Calima I (4), B.Calima II

(8), Canton S.P. (21), Chontadural (20), Pizarro (13), R.

Pepé I (14), R. Pepé II (7)

93 1.35 8

29

dominancia y abundancia relativas proporcionalmente más comparables. A nivel general, la

frecuencia relativa es el índice estructural menos representativo para todas las especies evaluadas.

Figura 2. Índice de valor de importancia para las especies seleccionadas. Porcentajes de Dominancia,

Frecuencia y Abundancia relativas

2.4 Discusión

Respecto a las especies seleccionadas con mayor Índice de Valor de Importancia ecológico (IVI),

Bocanegra-Gonzáles et al. (2015) y De las Salas et al. (1998) encontraron en los bosques primarios

intervenidos de Bajo Calima – Buenaventura a O. bataua en el dosel inferior (ambos autores) y a P.

bicolor en el dosel superior (el primer autor) como las especies más abundantes e importantes, lo

cual concuerda con los hallazgos en este estudio para O. bataua, aunque contrariamente P. bicolor

mostró bajas abundancias en las parcelas ubicadas en este sitio (Tabla 1). Así mismo Torres-Torres

et al. (2015) encuentran en el estudio de bosques de Bahía Solano – Chocó a P. bicolor como una

de las especies menos dominantes pero con mayor peso de importancia ecológica (25%) en bosques

de cuarenta años, lo cual concuerda con los hallazgos de este estudio presentando valores bajos de

dominancia relativa (1.26%) y un IVI de 1.18%, estando entre las primeras 10 especies con mayor

valor de importancia.

30

Por otro lado, Galeano (2001) encuentra a B. utile como una de las especies con mayor IVI (7% y

8.3%) en los bosques de las localidades Nuqui y Coqui en Chocó, con altos valores de dominancia

relativa (8.42% y 19.12%), lo cual coincide con los hallazgos que aquí se presentan respecto a los

altos valores de estos índices en la comunidad evaluada, aunque en el presente estudio los valores

de IVI (2.3%) y dominancia (4.1%) son más bajos, lo cual haya su justificación en que la autora

censó en su estudio individuos ≥ 5 cm de dap en dos transectos de 0.4 ha, realizando los cálculos de

los índices estructurales para cada transecto (incluye mayor número de individuos en menos área),

mientras que en este estudio se calcularon los índices para individuos ≥ 10 cm de dap para todas las

once parcelas de 1ha evaluadas (se incluyó menos número de individuos en mayor área). Así

mismo, la autora identifican a B. utile como una especie bien representada a través de la estructura

vertical de estos bosques (con buena representación de plántulas, juveniles y adultos), lo cual

coincide con los presentes hallazgos; pues la mayoría de individuos (72%) se registraron en la

categoría de juveniles y adultos, en rangos de dap entre 10-30 cm, lo que se considera, en términos

de estrategia de poblamiento, como una evidencia de su tolerancia a la sombra, lo cual la hace una

especie persistente con una distribución estable en los bosques de esta región. Galeano (2001)

también menciona que además de la estructura demográfica de B. utile, la arquitectura y su

estrategia de dispersión de semillas posiblemente también contribuye a su abundancia e

importancia, pues los frutos de esta especie son dispersados por mamíferos, siendo una de las

fuentes de alimento para las poblaciones del Mono aullador (Allouata palliata) quienes

posiblemente contribuyen a la dispersión de semillas.

Lieberman & Lieberman (1994) y Galeano (2001) encuentran a P. macroloba como una de las

especies importantes de la comunidad de plantas evaluada en bosques de Costa Rica y del Pacífico

Chocoano. Galeano (2001) reporta un IVI de 2.9% en la localidad de Nuquí, posicionándola entre

las diez especies con mayor valor de importancia aunque con baja abundancia, lo cual concuerda

con el presente estudio; aunque en el presente se halló un IVI menor de 1.09%, lo cual puede

deberse a que la autora censó individuos ≥ 5 cm de dap en un área menor (0.4ha). En el estudio de

31

Lierberman & Lieberman (1994) sin embargo, reportan a P. macroloba como la especie más

abundante (51% de individuos del dosel y 13.7% del total) entre los individuos ≥ 10 cm dap en tres

parcelas de 4ha cada una, con un área basal de 35.8%, y aunque no determinan índices de

importancia ecológica, estos altos valores de área basal y abundancia la ubican como especie

representativa y de importancia ecológica en los bosques húmedos tropicales de Costa Rica. La

mayor abundancia de esta especie en los bosques de C. Rica, puede deberse al tipo de suelo de las

parcelas censadas, ya que son terrazas aluviales y coluviales antiguas, sobre residuos que cubren

material parental basáltico.

Quinto & Álvarez (2010) encuentran en su trabajo a S. globulifera como la quinta especie más

importante (IVI del 4.58%), caracterizada como una especie pionera (demandante de luz y de rápido

crecimiento) en muestreos realizados en 0.36 ha en áreas cercanas a las líneas de interconexión de

energía en Salero, Chocó, lo cual permite inferir que las parcelas que presentan la mayor

abundancia de esta especie (Bajo Mira con 54 y R. Cajambre con 86 individuos) son parcelas con

algún grado de intervención, además por los equiparables valores de abundancia y dominancia

relativas (2.2% y 2.3%) es posible decir que la especie está bien representada en la estructura de

estos bosques y que presenta una alta adaptación a las condiciones de los factores abióticos de estos

lugares, que son pantanos que permanecen inundados la mayor parte del año.

Por otro lado, Quinto & Moreno (2014) en su estudio de diversidad, al igual que Ramírez &

Galeano (2011) y Valois (2012) en su estudio de palmas en los bosques del Chocó, encuentran a W.

regia y a O. bataua, entre otras, como las especies más abundantes y frecuentes con mayor

importancia ecológica 0.2% y 0.07% respectivamente, atribuyéndolas como especies que

caracterizan y modelan la vegetación a lo largo de la región del Chocó Biogeográfico, lo que

coincide con los hallazgos de este estudio en el que estas especies presentan la mayor abundancia

relativa (3.1% y 3.2%) y mayores valores de importancia ecológica que los reportados (2.01% y

32

1.78%), aunque no sucede lo mismo con las frecuencias. Así, al igual que los autores, se designan a

estas especies como comunes y generalista dada su alta abundancia relativa y densidad (26.7 y 31.8

ind/ha respectivamente) en las parcelas en las que hicieron presencia (Tabla 1). Así mismo, Rangel-

Ch (2004) identifica a W. regia como uno de los elementos importantes de ecosistemas y

asociaciones biológicas a los largo del Chocó biogeográfico. Esto coincide con la hipótesis de

oligarqúia propuesta por Pitman et al. (2001) y ratificada por Ramírez & Galeano (2011), quienes

mencionan que la reiterada presencia de los individuos de especies como W. regia y O. bataua

presentes en los estratos arbóreos, indica que a nivel regional estas especies tienen un alto potencial

para colonizar diferentes ambientes, como resultado de la alta producción de semillas (pues en su

estudio encuentran a estas especies solitarias que presentan grandes infrutescencias con numerosos

frutos), de poseer dispersores eficientes, tener buena germinación y la capacidad para establecerse y

persistir. Estos patrones de dominancia oligárquica también fueron observados por Vormisto,

Svenning, et al. (2004) en su estudio de plantas en la Amazonía.

Cogollo & Jaramillo (2005) encuentran a C. panamense como una especie ampliamente distribuida

en parcelas inundables de comunidades vegetales compuestas casi exclusivamente por esta especie

llamadas Sajales, con altos valores de abundancia y dominancia relativas (92% y 82%), y por ende

de importancia ecológica (IVI del 65.07%), lo cual concuerda con lo hallado en el presente trabajo;

pues aunque no sea la especie con mayor valor en toda la comunidad de plantas de las once

parcelas, si es una especie representativa en las parcelas de Guandales en las que hace presencia

junto a otras dominantes, Bajo Mira (121 ind.) y R. Cajambre (14 ind.), con valores equiparables de

abundancia y dominancia relativas (1.9% y 2.3%), permitiendo inferir que la especie está bien

representada en la estructura de estos bosques y que presenta una alta adaptación a las condiciones

abióticas de estos lugares, que son suelos inundables y pantanosos que permanecen inundados la

mayor parte del año; lo cual es ratificado en trabajos como el de Gentry (1993) quien menciona a la

33

especie como árboles de pantanos ribereños, endémicos del Chocó biogeográfico, adaptados a

condiciones extremas.

Las especies mencionadas anteriormente, además de su importancia ecológica dentro de la

comunidad de plantas evaluada, cobran importancia porque en su mayoría se encuentran en algún

estado de conservación dado el exceso de uso que se les ha dado; así Brosimum utile, también

conocida como Sande o Lechero, es catalogada como una especie polifuncional, con uso

alimenticio, combustible, medicinal, tecnológico (elaboración de herramientas y utensilios de

cocina) y maderable (Orjuela-R et al., 2004), con un alto valor comercial, lo que la hace una

especie muy explotada y usada (Rangel-Ch et al., 1995; Ramírez & Galeano, 2011). Igualmente

Symphonia globulifera conocida como Machare, y Pentaclethra macroloba conocida como

Gavilán o Quebracho, reportan usos maderable en la industria forestal (Rangel-Ch et al., 1995),

además de medicinal, exudados, alimenticio y tecnológico (elaboración de herramientas y utensilios

de cocina) (Orjuela-R et al., 2004). Estas tres especies se encuentran en un estado de conservación

vulnerable (VU), ya que según Rangel Ch (2004) se evidencia un riesgo moderado de extinción o

deterioro poblacional a mediano plazo. Según Valoyes et al. (2012), B. utile y P. macroloba son

especies al borde de la extinción local.

Campnosperma panamense, también conocida como Sajo, es reportada como una de las principales

especies explotadas en la industria forestal (Rangel-Ch et al., 1995); se conoce para esta especie el

uso maderable (Orjuela-R et al., 2004), amenazada por su uso excesivo y en un estado de

conservación en peligro (EN) o alto riesgo de extinción o deterioro poblacional en estado silvestre

en el futuro cercano según Rangel Ch (2004). Presenta una categoría de riesgo de la UICN (2001)

de casi amenazada (NT) según Cárdenas & Salinas (2007).

Oenocarpus bataua es conocida como la Palma mil pesos, y según los estudios de Ramírez &

Galeano (2011), se está generando un impacto en la estructura de la población, ya que hay poco

reclutamiento dado el alto uso de los frutos, pues esta especie es considerada un elemento destacado

34

en la economía y subsistencia de varios pueblos tanto indígenas como agricultores y campesinos de

las comunidades locales (Rojas-Robles et al., 2010). Por otro lado la palma Welfia regia, conocida

como Amargo, reporta los usos maderable, artesanal y tecnológico (techado de viviendas) (Orjuela-

R et al., 2004), comestible y combustible (Ramírez & Galeano, 2011; Valois, 2012). Dado el alto

uso de estas palmas, estas especies se encuentra en un estado de conservación casi amenazado (NT)

ya que están cercanas a ser calificadas como vulnerables o pueden entrar en esta categoría en un

futuro cercano según Rangel Ch (2004), además presentan una categoría de riesgo de la UICN

(2001) de preocupación menor (LC) según Calderón et al. (2005).

35

3 CAPITULO III. PATRÓN ESPACIAL DE ESPECIES ARBÓREAS CON MAYOR

VALOR DE IMPORTANCIA ECOLÓGICA (IVI) EN LAS PARCELAS EVALUADAS

3.1 Introducción

Según Rozas & Camarero (2005), el patrón es la característica de una serie de puntos que describen

la localización de éstos en términos de la distancia relativa de cada punto con los demás. Duque

(1988) menciona que el patrón se refiere a la forma como los individuos de una especie están

ubicados en el espacio. Pielou (1959) menciona que el patrón espacial de una especie se refiere a la

distribución en el espacio de los individuos pertenecientes a dicha especie, Así, el término patrón se

emplea para designar la organización o el ordenamiento espacial de los individuos, siendo

recomendable hablar de un “patrón de dispersión” o “patrón de disposición espacial”.

En este concepto de patrón, los individuos de una especie en una comunidad pueden hallarse

ubicados al azar, o en intervalos regulares o agregados formando manchones. En el primer caso su

patrón en aleatorio, y en este cada punto en el espacio tiene igual probabilidad de estar ocupado por

un individuo de la especie considerada (Duque, 1988). Así, si se toman muestras de tamaño

uniforme, ubicadas al azar en dicha área, la distribución del número de individuos por unidad

muestral se conforma en una serie de Poisson, donde la varianza relativa (varianza / media) es igual

a la unidad. En este contexto, una unidad de vegetación homogénea cumple las condiciones de

aleatoriedad cuando el patrón de dispersión de las especies es tal que todas estarán representadas

con las misma posibilidad en todas las partes de la zona estudiada en cada muestra (unidad

muestral) de tamaño adecuado (Curtis & McIntosh, 1950). Por otra parte, en el patrón agregado, los

individuos se hallan agrupados, de manera que la varianza relativa es mayor que uno, es decir, la

varianza del número de individuos por unidad de muestreo excede a la media; así la varianza alta se

debe a que los individuos se concentran en cantidades grandes en pocas unidades muestréales.

Mientras que en el patrón uniforme la varianza relativa es menor que uno, porque los individuos se

36

reparten más uniformemente de lo esperado en estas unidades, lográndose una varianza menor que

la media (Matteucci & Colma, 1982).

En un supuesto teórico, en el que el hábitat es uniforme en toda la zona de estudio y los individuos

son independientes, se esperara que los individuos de la población allí presente se ajusten a una

distribución de Poisson (aleatoria), ya que todos los sitios tendrían propiedades idénticas, y por

ende tienen igual probabilidad de ser ocupados por un individuo de la especie considerada. Pese a

ello, y en especial en los bosques tropicales, estas condiciones no se cumplen, ya que los sitios no

son uniformes en todas sus características y además las mismas especies interactúan y crean

patrones; por ende, no es raro que el patrón aleatorio sea el menos frecuente en la naturaleza que el

agregado, siendo el patrón regular menos frecuente (Legendre & Fortin, 1989; Fortin et al., 1990;

Matteucci, 1998; Dale, 1999)

El tipo de patrón detectado depende, por un lado, de la influencia de los factores ecológicos que

afectan como primera medida la germinación, el establecimiento, la supervivencia y el desarrollo de

cada uno de los individuos de la comunidad en su historia de vida (Norden, 2014); y por otro lado,

del tamaño de la unidad muestreal o escala de análisis en relación con el tamaño y la separación de

los manchones o escala del patrón (Qian & Ricklefs, 2007; Montañez et al., 2010).

La escala es entendida como la dimensión espacial de un objeto o proceso, caracterizada por el

grano y la extensión. La extensión es el tamaño del área de estudio, y el grano se refiere a la

resolución de los datos, que es el área representada por cada unidad de información que en el caso

de los censos ecológicos, es la unidad muestreal. Cuando se habla de pequeña escala se entiende

que el fenómeno o variable que se estudia ocurre en espacios pequeños, y se pone en evidencia un

grano pequeño o área de ocurrencia pequeña; un proceso que ocurre a gran escala se manifiesta en

espacios grandes, tiene un grano grande o área de extensión grande (Matteucci, 1998). En el caso

del patrón espacial de las especies, la escala hace referencia al tamaño y espaciamiento de los

manchones (masa de puntos que representan cada uno de los individuos de una especie en el

37

espacio), y la detección de estos depende del nivel de detalle con que se estudie el sistema. Así, si la

unidad muestreal o grano es más pequeño que los manchones y que la distancia entre éstos, se

reflejará un patrón aleatorio en los análisis. Si la unidad muestreal es de tamaño aproximado al de

los manchones, los resultados pondrán en evidencia el patrón agregado. Si la unidad muestreal es de

tamaño mayor que el de los manchones y que la distancia promedio entre los mismos, los resultados

reflejarán el patrón espacial de los manchones. De esta manera, el tipo de patrón obtenido en un

estudio depende del tamaño de la unidad muestreal empleada (Matteucci & Colma, 1982; Vallejo &

Galeano, 2009; Montañez et al., 2010).

De la Cruz (2006) menciona que la mayoría de los ambientes naturales muestran una

heterogeneidad a una escala lo suficientemente grande como para permitir la aparición de patrones

agregados, y a una escala menor la variación ambiental puede ser menos acentuada y por ende el

patrón estaría determinado por la intensidad (o densidad: número esperado de puntos por unidad de

área en cualquier localidad) y la naturaleza de las interacciones de los individuos. Así mismo la

homogeneidad de un patrón dependerá de que la distancia entre individuos sea uniforme en toda la

zona de estudio o que la zona esté ocupada por manchones de intensidad y escala uniformes y que

siempre su patrón espacial sea aleatorio o regular. Así, esta condición de homogeneidad presenta el

mismo inconveniente que el de la interpretación del patrón de dispersión de acuerdo al tamaño de la

muestra (escala), ya que podría tomarse una unidad muestral lo suficientemente grande o pequeña

para que el análisis refleje un patrón aleatorio, en otras palabras “la homogeneidad es un problema

de escala al igual que el patrón” (Matteucci & Colma, 1982; Koleff et al., 2008).

Finalmente las técnicas estadísticas o índices empleados para caracterizar el patrón espacial en

inventarios forestales, especialmente en bosques tropicales, se clasifican en función del tipo de

datos requerido para su cálculo (De la Cruz, 2006; Ledo et al., 2012). Así, se encuentran: 1. Los

métodos basados en la varianza que utilizan datos en unidades de muestreo (parcelas)

representativas de la población total, en las que se mide la densidad de individuos y analiza el valor

38

de la varianza en las parcelas indicando la presencia de uno u otro patrón espacial a diferentes

escalas. Entre estos índices se encuentra el de Greig-Smith (1952), empleado en el presente estudio,

que se aplica en unidades de muestreo contiguas y cuadradas, en el que se incrementa

sucesivamente el tamaño de las parcelas, anidando las unidades iniciales en unidades de mayor

tamaño, de manera que el tamaño de la cuadrícula en que la varianza es mayor, indica la escala del

proceso que se está analizando. 2. Los métodos basados en cálculos de distancias llamados también

índices de distancia de un árbol a su vecino más cercano, que requieren medir en campo la distancia

o ángulo desde un árbol o punto aleatorio al árbol o árboles más cercanos para caracterizar el patrón

espacial. Entre ellas se encuentra la función G(d), empleada en este estudio, considera una función

de distribución de la prueba de Clark & Evans (1954) y propuesta por Diggle (1983); y 3. Las

técnicas del momento de segundo orden, que requieren para su cálculo datos de la posición de todos

los árboles y describen la estructura de la correlación espacial del patrón de puntos basados en la

distribución de distancias entre pares de puntos y aumentando la distancia de análisis. Entre estas

técnicas se encuentran las funciones acumulativas, la más conocida y empleada en este trabajo es la

función K(d) de Ripley (1977), que evalúa el número medio de árboles alrededor de cada uno de los

diferentes árboles en función de la distancia, permitiendo caracterizar el patrón a diferentes escalas.

La modificación de esta función propuesta por Besag (1977) es conocida como la función L(d), que

es más usada ya que estabiliza la varianza y es más fácil de interpretar. Por otro lado las funciones

no acumulativas son conocidas como funciones de correlación par (Stoyan & Penttinen, 2000), y

tienen en cuenta solo los pares de puntos que se encuentran separados por una distancia

exactamente igual o similar a la distancia r. La más conocida es la función g(r) (Stoyan & Stoyan,

1994) que es análoga a la K(d). Este tipo de funciones pueden ser usadas como complementarias, ya

que son más sensibles para detectar la existencia de un patrón espacial a una determinada distancia

(De la Cruz, 2006; Ledo et al., 2012).

39

Así, bajo el contexto de patrón de distribución espacial y sus alcances, en el presente capitulo se

pretende identificar el patrón de distribución de las especies arbóreas con mayor valor de

importancia ecológica, identificadas en el capítulo anterior a partir del censo realizado en parcelas

establecidas a lo largo del Pacífico Colombiano. En este proceso se emplearán simultáneamente

algunos índices estadísticos dadas sus propiedades complementarias, tales como el de Greig-Smith,

y las funciones G(d), L(d) y correlación par g(r) que serán ampliadas en la sección de metodología.

Es preciso tener en cuenta que la aplicación de estas técnicas estadísticas tan solo evidencian los

patrones espaciales de las especies, mas no revelan las causas por las que se presenta ese patrón, de

manera que los patrones resultantes de estos análisis serán la herramienta principal para

correlacionarlos con variables ambientales topográficas y climáticas como se verá en el capítulo IV.

3.2 Metodología

De la información proveniente del censo de árboles mayores o iguales a 10 cm de diámetro en las

once parcelas permanentes cuadradas de 1 ha, establecidas en las localidades de Acapa y Bajo Mira

en el departamento de Nariño; Bahía Málaga, Bajo Calima y Cajambre en el departamento del Valle

del Cauca; Río Pepé, Cantón de San Pablo y Pizarro en el departamento del Chocó y Mutatá en el

departamento de Antioquia, se emplearon los datos de ubicación (dentro de cada parcela) de los

individuos mapeados de las especies seleccionadas en el capítulo dos del presente documento

(Brosimum utile, Welfia regia, Oenocarpus bataua, Symphonia globulifera, Campnosperma

panamense, Pourouma bicolor y Pentacletra macroloba); que cumplen con los criterios de

presentar el IVI relativo más alto, mayor a uno en los cálculos de IVI al 100%, tener altas

abundancias (más de 20 individuos por especie) y tener como mínimo tres individuos por hectárea

en al menos dos parcelas. La ubicación de los individuos dentro de cada parcela cuadrada de 100m

x 100m (1 ha) se realizó tomando la distancia en metros en el eje X y en el eje Y desde el punto 0,0

de la parcela, correspondiente a la esquina sur occidente de la misma. Este mapeo de los individuos,

se realizó en sub parcelas de 20m x 20m en las que se registraron cada uno de los árboles presentes,

40

completando así el registro de los individuos en las 25 sub parcelas en las que fue dividida la

parcela permanente.

3.1.1 Procesamiento de la información y análisis de datos

Para la detección de los patrones espaciales de las poblaciones de las especies bajo estudio, se

aplicaron varios estadísticos simultáneamente con el fin de complementar la interpretación de los

patrones espaciales de puntos como lo recomienda De la Cruz (2006) y Barot et al. (1999), ya que

los test empleados tienen diferentes sensibilidades a los tipos de distribución espacial.

Como primer acercamiento, se realizó la estimación de la densidad de Kernel en un mapa de cada

parcela en donde se reflejaron los puntos mapeados de los individuos de cada especie bajo estudio,

indicando con diferentes intensidades de color los sitios en los cuales se encuentra una mayor

frecuencia de estos por unidad de área.

Respecto a los estadísticos basados en la varianza que utilizan datos en unidades de muestreo,

se aplicó un test de aleatoriedad a todas las escalas empleando el método de análisis de los

cuadrados contiguos propuesto por Greig-Smith (1952), que permite la identificación del patrón

dependiendo de la relación entre la escala del mismo y la escala de muestreo (Matteucci, 1998).

Este método consiste en ubicar en la parcela muestreada un retículo de cuadrados pequeños de igual

tamaño y en contar el número de individuos en cada cuadrado. Luego se combinan los datos

provenientes de cuadrados contiguos, incrementando el tamaño de la unidad muestral en pasos

sucesivos, obteniéndose bloques de cuadrados anidados. Luego, para cada conjunto de datos se

realiza un análisis de varianza, y posteriormente ésta se divide por la media para hallar el valor de la

varianza relativa, que si resulta ser igual a 1 para todos los tamaños del bloque, entonces los

individuos tienen un patrón aleatorio (Var/media = 1 Aleatorio); mayor a 1 evidencia un patrón

agregado (Var/media > 1 Agregado) y si es menor a 1 el patrón es regular (Var/media < 1 Regular).

Al graficar la varianza en función del tamaño del bloque, es posible detectar las distintas escalas de

agregación por que aparece un pico o valor máximo de la varianza cada vez que el tamaño del

41

bloque coincide con el máximo promedio de los manchones (Matteucci & Colma, 1982). Para el

empleo de éste método, cada una de las parcelas cuadradas de 1 ha (100m x 100 m) fue dividida en

una cuadrícula de 400 cuadrantes, cada uno de 5m x 5m (25 m2), en los que fueron contados el

número de árboles (puntos) de la especies bajo estudio, obteniendo así 10 bloques: Bloque 1 de 2

cuadrantes (50 m2), bloque 2 de 4 cuadrantes (100 m2), bloque 3 de 8 cuadrantes (200 m2), bloque 4

de 16 cuadrantes (400 m2), bloque 5 de 32 cuadrantes (800 m2), bloque 6 de 64 cuadrantes (1600

m2), bloque 7 de 128 cuadrantes (3200 m2), bloque 8 de 256 cuadrantes (6400 m2), bloque 9 de 320

cuadrantes (8000 m2) y bloque 10 de 400 cuadrantes (10 000 m2). Sobre éste mismo método de

cuadrados contiguos, se realizaron los cálculos del Coeficiente de Variación (CV), que describe la

cantidad de variabilidad del número de individuos por bloque – densidad, en relación con la media.

Esta relación está dada por la división entre la desviación estándar o desviación típica y la media de

los individuos presentes en cada uno de los 10 bloques (CV=σ/ẍ). A mayor valor del CV, mayor es

la heterogeneidad de los valores de la densidad, y a menor valor del CV, mayor es la homogeneidad

en los valores de la densidad de cada bloque, haciendo referencia a una aleatoriedad de los puntos.

Este coeficiente de variación se graficó en función del tamaño del bloque al igual que la varianza

relativa.

Entre las funciones basadas en medidas de distancias, se empleó la función G (d) que evalúa la

distribución de distancias al vecino más próximo, considerada una función de distribución de la

prueba de Clark & Evans (1954) que da información sobre el patrón espacial observado como una

función de la distancia d, comparando datos de densidad de población (estimada o conocida) con la

muestra de los datos de distancias de un árbol a su vecino más próximo. Según Barot et al. (1999) y

Rozas & Camarero (2005) la función G es el mejor detector de distancias de inhibición en los

patrones regulares. La función para esta distribución se define por la ecuación:

42

En donde λ = n/A es la intensidad (número esperado de puntos por unidad de área). La desviación

entre las curvas G teóricas y empíricas sugiere agregación espacial significativa si la curva G

empírica (de los datos observados) sobrepasa la curva del modelo nulo que determina los intervalos

de confianza, o sugiere una regularidad espacial si la curva empírica se traza por debajo de dicho

modelo; la corrección de borde aplicada en esta función fue el estimador de “Kaplan Meier – km.

Dentro de los test estadísticos basados en momentos de segundo orden, que describen las relaciones

entre pares de puntos (probabilidad de encontrar un punto en las inmediaciones de otro) se

emplearon los siguientes:

La función K (d) de Ripley (Ripley, 1977) que es una función de distribución acumulativa, que

analiza los patrones de los puntos espacialmente registrados en dos dimensiones (x, y) en un área de

estudio predeterminada, midiendo las distancias de un punto a todos sus vecinos en un área

específica, siendo independiente de la densidad (Rozas & Camarero, 2005; Vallejo & Galeano,

2009). Es la función más recomendada y popular (Haase, 1995; Rozas & Camarero, 2005; De la

Cruz, 2006; Ledo et al., 2012) para la inferencia de patrones espaciales ya que detecta el patrón de

distribución de forma estadísticamente fiable y con una representación gráfica de fácil

interpretación, resumiendo la dependencia espacial de la entidad (agregado - disperso) en un rango

de distancias. La función se define por la siguiente ecuación:

i ≠ j

Donde (d) se refiere a la distancia a la cual opera la función de K, n es el número de puntos de la

muestra (número de árboles) en la parcela analizada, A es el área de la parcela en m2, wij es el factor

de peso usado para reducir el efecto de borde y Iij (d) es una variable contadora. Sin embargo el

resultado de la función K de Ripley es presentado como una transformación de la raíz cuadrada de

K(d) conocida como la función L(d) propuesta por Besag (1977), que tiene como objeto linealizar

la función y estabilizar la varianza.

Esta función se define por la siguiente ecuación:

43

La interpretación de esta función se realiza representando L(d) – d frente a la distancia d, lo cual

ajusta la hipótesis nula al valor cero. Así, el patrón en agregados tiene lugar cundo L(d) – d es

significativamente mayor que cero y un patrón regular cuando L(d) – d es significativamente menor

que cero (Rozas & Camarero, 2005). Para los análisis del patrón con esta función se empleó la

corrección de borde “isotropica” o de Ripley, que es implementada para ventanas rectangulares y

poligonales, como es el caso del presente estudio

Por último, la función de correlación par g(r) propuesta por Stoyan & Stoyan (1994), que es NO

acumulativa, ya que calcula sólo los pares de puntos que se encuentran separados por una distancia

exactamente igual o similar a la distancia ri, aunque en la práctica evalúa la función en una corona

circular de radio menor ri – δ y radio mayor ri + δ. Ledo et al. (2012) menciona que esta función es

empleada como complementaria a las demás funciones porque es más sensible al detectar la

existencia de un patrón espacial a una determinada distancia, aunque las funciones acumulativas

presentan mejores propiedades estadísticas. Ésta función es análoga a la función K(d), y está

definida por la siguiente ecuación:

En donde K´(r) es la derivada de K(d) (la función de K de Ripley) en un proceso de puntos.

En un patrón completamente aleatorio o de Poisson, g(r) = 1 para todas las distancias r en cualquier

patrón empírico, mientras que valores de g(r) >1 indican que las distancias alrededor de r son

relativamente más frecuentes sugiriendo agrupamiento, mientras que los valores de g(r) < 1 indican

que las correspondientes distancias son menos frecuentes de lo esperado, sugiriendo algún tipo de

inhibición o dispersión entre puntos. Al igual que la función L(d), la corrección de borde aplicada

en esta función fue el estimador “Isotropico” o de Ripley, que es implementada para ventanas

rectangulares y poligonales.

44

Con el fin de establecer los intervalos de confianza en las funciones G(d), L(d) y g(r) para la

identificación de los patrones en agregados o dispersos, se empleó la hipótesis de aleatoriedad

espacial (Ho = SCR-complete spatial randomness) que genera los intervalos máximos y mínimos

(cuantiles 2.5% y 97.5%) de un modelo nulo; así cuando la curva de la función empírica (producto

de los puntos observados) alcanza valores superiores al modelo nulo indica patrones agregados

significativos a determinada distancia, y si por el contrario aparece por debajo indica un patrón

regular a esas distancias. Para la identificación del modelo nulo, se realizó el cálculo de 99

simulaciones de Monte Carlo para asegurar un nivel de significancia de 0.02. Para todas las

funciones empleadas se tomó como unidad de medida un metro en una ventana de 100m x 100m

(10 000 m2 = 1ha).

Si como producto de la aplicación simultánea de estos test, hubiese conflictos entre los resultados,

se usará el test con el más alto poder para deducir el patrón. Los cálculos para la estimación de la

densidad de Kernel, y de las funciones G(d), L(d) y g(r) fueron realizados usando el paquete

“Spatspat” versión 1.50-0 de estadística espacial del software de programación y estadística R

(Baddeley et al., 2015), usando las funciones “density”, Kest, Gest, pcf - para la función g(r) y

“envelope” para las simulaciones de Monte Carlo. Las funciones G(d), L(d) y g(r) fueron

interpretadas como G(r), L(r) y g(r) por el Software R, sin variación de su concepto o función.

3.3 Resultados

Los patrones de distribución espacial inferidos como resultado del cálculo de los estadísticos

anteriormente mencionados, muestran que los patrones predominantes de las poblaciones de las

siete especies analizadas (Brosimum utile, Campnosperma panamense, Oenocarpus bataua,

Pentaclethra macroloba, Pourouma bicolor, Symphonia globulifera y Welfia regia) son el aleatorio

y el agregado, como se muestran en la Tabla 3. En ésta tabla, no se presentan los patrones inferidos

de poblaciones con menos de diez individuos por parcela, ya que los estadísticos empleados

45

generan error en los intervalos de confianza por la baja cantidad de individuos, lo que impidió una

interpretación acertada y confiable del patrón a inferir.

Tabla 3. Abundancia de individuos y patrón de distribución espacial inferido de las especies seleccionadas

con mayor IVI, en las once parcelas censadas. El N/A indica que por la baja abundancia de la especie en esas

parcelas, estas no se tendrán en cuenta en los análisis.

A continuación se describe como se realizó la interpretación de los patrones espaciales de las

poblaciones de las siete especies analizadas.

Los estadísticos empleados indican para Symphonia globulifera, con 86 individuos, un patrón

aleatorio en la parcela de Río Cajambre (Tabla 3), independientemente de la distancia, lo cual se

muestra en el mapa de densidad de Kernel y en las gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r)

(Figura 3, numeral 1 a-e), en las que las curvas de los datos observados no superan los intervalos de

confianza, demostrando una aleatoriedad con un nivel de significancia del 0.02. La varianza relativa

con valores cercanos a 1 y el coeficiente de variación con valores entre 2 y 2.5 que se mantienen

constantes a las diferentes escalas, corroboran esta interpretación de patrón aleatorio.

Por otro lado, en la parcela de Bajo Mira S. globulifera con 54 individuos tiene una desviación

significativa de la esperada de Poisson con tendencia al agrupamiento (Tabla 3), como lo muestran

las funciones evaluadas (Figura 3, numeral 2 a-e). Esta agregación a escala de 1ha se encuentra por

encima de 1, 3 a 6, 11, 13, 14 a 16 y 21 m en adelante según la función de L(r) con un nivel de

significancia del 0.02. Esta agregación se confirma con los valores de varianza relativa mayores a 1

a partir de los 200 m2, y un coeficiente de variación que aumenta gradualmente.

Parcelas

Especies N° Ind.Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferidoN° Ind.

Patrón

inferido

Brosimum utile 114 20 Aleatorio 13 Aleatorio 14 Aleatorio 7 N/A 21 Aleatorio 22 Aleatorio 4 N/A 8 N/A 0 --- 5 N/A 0 ---

Campnosperma panamense 135 0 --- 0 --- 0 --- 0 --- 0 --- 0 --- 0 --- 0 --- 14 Aleatorio 0 --- 121 Agregado

Oenocarpus bataua 223 12 Aleatorio 1 N/A 5 N/A 17 Agregado 15 Aleatorio 0 --- 89 Agregado 84 Agregado 0 --- 0 --- 0 ---

Pentaclethra macroloba 64 9 Aleatorio 11 Aleatorio 24 Aleatorio 8 N/A 0 --- 1 N/A 0 --- 0 --- 7 N/A 4 N/A 0 ---

Pourouma bicolor 93 4 N/A 7 N/A 20 Aleatorio 32 Aleatorio 7 N/A 11 Agregado 8 N/A 4 N/A 0 --- 0 --- 0 ---

Symphonia globulifera 152 0 --- 1 N/A 0 --- 0 --- 0 --- 5 N/A 0 --- 3 N/A 86 Aleatorio 3 N/A 54 Agregado

Welfia regia 214 33 Agregado 14 Agregado 28 Agregado 56 Agregado 21 Aleatorio 29 Aleatorio 23 Aleatorio 10 Aleatorio 0 --- 0 --- 0 ---

N/A: Indica que el patron espacial no fue identificado dada la baja cantidad de individuos de la especie presente es la parcela.

Bajo MiraChontadural-Mutatá Pizarro Río Pepé I Río Pepé II Cantón San Pablo Bahía Málaga

N Total

Bajo Calima I Bajo Calima II Río Cajambre Acapa

46

En las parcelas de Bajo Calima II, Bahía Málaga y Acapa, S. globulifera con 3, 5 y 3 individuos,

aparentemente se muestra un patrón disperso, aleatorio y agregado respectivamente; sin embargo,

estos resultados no se tienen en cuenta en los análisis dado que los estadísticos generan error en los

intervalos de confianza por la baja cantidad de individuos. Para observar la distribución de

individuos en estas parcelas y conocer el resultado gráfico de las funciones ver Anexo 8.1

En el caso de Welfia regia, los patrones de distribución espacial inferidos indican que esta especie

presenta un patrón aleatorio en las parcelas de Bahía Málaga, Bajo Calima I y II, y Cantón San

Pablo con 29, 23, 10 y 21 individuos respectivamente (Tabla 3). Así, las funciones L(r), G(r) y g(r)

muestran que aunque la curva de la distribución observada (línea negra) tiende a estar por encima

de la línea roja punteada de la distribución esperada de Poisson en las parcelas de Bahía Málaga,

Bajo Calima I, Cantón San Pablo, y por debajo de esta en la parcela de Bajo Calima II (Figura 4

numeral 1, 2, 3 y 4 a-e) sugiriendo agregación y dispersión en la última (como podría asumirse de

los mapas de Kernel), los intervalos de confianza confirman con un nivel de significancia del 0.02

que estas posibles agregaciones y dispersión se encuentran dentro de los límites aceptables para

inferir un patrón aleatorio como se observa en las gráficas de las funciones.

47

Figura 3. Patrones de distribución espacial de Symphonia globulifera en las parcelas de Río Cajambre y Bajo Mira. Mapas de densidad de Kernel con colores

naranjas a amarillos que indican mayores densidades o morados a azules que indican menores densidades. Coeficiente de Variación (CV) línea negra con puntos,

Varianza Relativa (VR) línea gris con puntos. En las gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) la línea negra continua indica la distribución observada; la línea

roja punteada indica la distribución esperada completamente al azar y el sombreado gris indica los intervalos de confianza del 98% para la hipótesis de

aleatoriedad espacial según la distribución de Poisson

Symphonia globulifera

MAPA

Frecuencia de puntos y

densidad de Kernel en cada

parcela por especie

Coeficiente de variación (CV) y

Varianza relativa

Función L(r)

De K de Ripley

Función G(r)

Distancia al vecino más cercano

Función g(r)

de Correlación Par

Función de distribución

acumulativa

Función basada en medidas de

distancia

Función de distribución NO

acumulativa

1-a

N = 86

1-b

1-c

1-d

1-e

2-a

N = 54

2-b

2-c

2-d

2-e

48

Estos patrones aleatorios presentan en los mapas de Kernel densidades aproximadas de 0.005 en las

áreas en las que se presentan los individuos, los cuales se distribuyen hacia ciertas áreas de las

parcelas y no por todas ellas. En las gráficas de varianza relativa lo valores se mantienen en 1 y en

las de coeficiente de variación presenta algunos picos a diferentes escalas en las que la distribución

de los individuos es mayor.

Por otro lado W. regia en las parcelas de Chontadural - Mutatá, Pizarro, Río Pepé I y II, con 33, 14,

28 y 56 individuos respectivamente, presenta una desviación significativa de la esperada de Poisson

con tendencia al agrupamiento – patrón agregado (Tabla 3), como lo muestran los mapas de Kernel

con densidades entre 0.008 y 0.01, y las funciones L(r), G(r) y g(r) en las que la curva de datos

observados (línea negra) sobrepasa los intervalos de confianza (espacios grises) con un nivel de

significancia del 0.02 como se observa en la Figura 4, numeral 5, 6, 7 y 8 a-e. De acuerdo a la

función L(r), ésta agregación se encuentra por encima de los 18.5, 11, 9 y 16, y 5 metros en las

parcelas de Mutatá, Pizarro, Río Pepé I y Río Pepé II respectivamente. Estas agregaciones también

se observan en la función g(r), en las que sobresale levemente la curva de datos observados sobre

los intervalos de confianza. Sin embargo, se observa que la función G(r) en las parcelas de Mutatá y

Pizarro evidencia un patrón aleatorio, lo que no es consecuente con lo que muestran las otras dos

funciones; así teniendo en cuenta que la función L(r) es más sensible a la agregación y la función

G(r) más sensible a la sobre dispersión, se acepta que el patrón predominante es el agregado. La

varianza relativa, con valores mayores a 1 en las parcelas de Mutatá y Río Pepé II, confirma el

patrón agregado; mientras que esta se mantiene en 1 (o muy cerca de 1) en las parcelas de Pizarro y

Río Pepé I, sugiriendo aleatoriedad a todas las escalas. Teniendo en cuenta que la varianza relativa

no puede usarse como criterio único para detectar el patrón, ya que su valor puede ser 1 cuando el

patrón es agregado (Matteucci & Colma, 1982), se acepta el patrón agregado que sugiere la función

L(r), ya que esta presenta mayor robustez estadística.

50

Figura 4. Patrones de distribución espacial de Welfia regia en las parcelas de Bahía Málaga, Bajo Calima I-II, Cantón San Pablo, Chontadural-Mutatá, Pizarro,

Río Pepé I-II. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en la Figura 3.

51

Por otro lado Brosimum utile presenta un patrón aleatorio en las parcelas de Bahía Málaga, Cantón

San Pablo, Mutatá, Pizarro y Río Pepé I con 22, 21, 20, 13 y 14 individuos respectivamente (Tabla

3). Se observa en los mapas de Kernel que aunque los individuos se encuentran distribuidos en

manchones hacia ciertos sitios de las parcelas, con densidades aproximadas de 0.005, las distancias

entre estos no son lo suficientemente cortas y frecuentes como para inferir agregaciones en dichos

sitios. Consecuentemente, en la función L(r), las curvas de los datos observados tienden un poco

hacia la agregación y dispersión a diferentes distancias estando por encima y por debajo de la línea

roja punteada, sin embargo estas curvas se mantienen dentro de los intervalos de confianza que

indican aleatoriedad, con un nivel de confianza del 0.02, al igual que en las funciones G(r) y g(r)

(Figura 5, numerales 1, 2, 3, 4 y 5 a-e). Los coeficientes de variación en estas parcelas, y para las

escalas evaluadas, se mantienen en 1 a partir de los bloques en los que se detectan los manchones de

individuos, confirmando la aleatoriedad; a excepción de la parcela de Bahía Málaga cuyo valor

empieza en 1.5 y disminuye hasta estabilizarse en 1. Los coeficientes de variación CV presentan

dos picos indicando la presencia de dos manchones en las parcelas, a excepción de la parcela de

Cantón San Pablo con un solo pico, que indica la presencia de un solo manchón como se muestra en

el mapa de Kernel para esta parcela.

En las parcelas de Acapa, Bajo Calima I y II, y Río Pepé II, B. utile con 5, 4, 8 y 7 individuos,

aparentemente B. utile tiene un patrón agregado, disperso, aleatorio y aleatorio respectivamente; sin

embargo, estos resultados no se tienen en cuenta en los análisis dado que los estadísticos generan

error en los intervalos de confianza por la baja cantidad de individuos. Para observar la distribución

de individuos en estas parcelas y conocer el resultado gráfico de las funciones ver Anexo 8.2

52

Figura 5. Patrones de distribución espacial de Brosimum utile en las parcelas de Bahía Málaga, Cantón San Pablo, Mutatá, Pizarro, Río Pepé I.

Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en la Figura 3.

53

Para Campnosperma panamense, se infiere que los 14 individuos de esta especie presentes en la

parcela de Río Cajambre tienen un patrón espacial aleatorio (Tabla 3), aunque como sucede con

otras especies, los individuos se ubican en manchones, para este caso hacia el lado oriental como se

muestra en el mapa de Kernel con densidades de 0.04 (Figura 6, numeral 1-a). Se observa en las

funciones L(r), G(r) y g(r) (Figura 6, numeral 1b-e) que hay una muy pequeña desviación

significativa hacia el agrupamiento, en el caso de la función L(r) a los 6 y 9 metros de distancia, que

también se observa parcialmente en la función G(r); soportada también por el valor de 1.5 que

muestra la varianza relativa a la escala de 3200 m2 que posteriormente se estabiliza en 1, y un CV

que muestra un pico máximo a la escala de 6400 m2 que después disminuye. Pese a esto, gran parte

de las curvas de datos observados, se muestran dentro de los límites de confianza para la

aleatoriedad con un nivel de significancia del 0.02; y comparando estas curvas con las observadas

en la parcela de Bajo Mira que evidencian claramente patrones agregados, se infiere que la especie

presenta un patrón aleatorio en la parcela de Río Cajambre. Contrariamente, C. panamense con 121

individuos en la parcela de Bajo Mira tiene una desviación significativa a la esperada de Poisson

con tendencia al agrupamiento (Tabla 3), como lo muestra el mapa de Kernel con densidades de

0.03; y se observa en las funciones L(r), G(r) y g(r) que las curvas de datos observados se

encuentran muy por encima de los intervalos de confianza, permitiendo inferir un patrón agregado

con un nivel de significancia del 0.02 a todas las escalas; lo cual se corrobora con los valores

superiores a 1 de la varianza relativa a partir de los 800 m2 (Figura 6, numeral 2 a-e).

54

Figura 6. Patrones de distribución espacial de Campnosperma panamense en las parcelas de Río Cajambre y Bajo Mira. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y

gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en la Figura 3.

55

La especie Oenocarpus bataua, con 89, 84 y 17 individuos en las parcelas de Bajo Calima I, II y

Río Pepé II respectivamente, presentó una desviación significativa de la esperada con tendencia al

agrupamiento - patrón agregado (Tabla 3) según lo que mostraron las funciones L(r), G(r) y g(r), en

las que las curvas de datos observados sobrepasan los intervalos de confianza con un nivel de

significancia de 0.02 (Figura 7, numeral 1, 2 y 3 a-e). De acuerdo a la función L(r) la especie

presenta agregación desde los 3 y 5 metros en adelante en las parcelas de Bajo Calima I y II, y entre

los 4 y los 12 metros en la de Río Pepe II. Como se observa en los mapas de Kernel, los individuos

se disponen en manchones mostrando densidades desde 0.01 a 0.04 ind/ha, manchones

evidenciados por los picos que muestra el CV en sus diferentes escalas. La varianza relativa

confirma estas agregaciones con valores mayores a 1 en las parcelas de B. Calima I y R. Pepé II a

partir de los 100 y 800 m2 respectivamente, aunque permanece en 1 en la parcela de B. Calima II.

Esta misma especie, en las parcelas de Cantón San Pablo y Mutatá con 15 y 11 individuos, presenta

un patrón aleatorio (Tabla 3) con densidades de 0.005 como se observa en los mapas de Kernel. Así

mismo, las funciones L(r), G(r) y g(r) (Figura 7, numeral 4 y 5 a-e) muestran que aunque la curva

de datos esperados tiende a estar sobre la línea de distribución aleatoria, ésta no sobrepasa los

intervalos de confianza sugiriendo un patrón espacial aleatorio con un nivel de confianza del 0.02.

Esto lo confirma el valor constante en 1 que muestra la varianza relativa en estas parcelas.

En la parcelas de Río Pepé I O. bataua con 5 individuos, aparentemente muestra un patrón

agregado; sin embargo, este resultados no se tiene en cuenta en los análisis dado que los estadísticos

empleados generan error en los intervalos de confianza por la baja cantidad de individuos. Para

observar la distribución de individuos en esta parcela y conocer el resultado gráfico de las funciones

ver Anexo 8.3.

56

Figura 7. Patrones de distribución espacial de Oenocarpus bataua en las parcelas de Bajo Calima I, II, Río Pepé II, Cantón San Pablo y Mutatá. Descripción de mapas Kernel,

CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en la Figura 3.

57

Pourouma bicolor con 20 y 32 individuos en las parcelas de Río Pepé I y II, evidencia un patrón

aleatorio (Tabla 3); pues en las funciones L(r), G(r) y g(r) gran parte de las curvas de los datos

observados no superan los intervalos de confianza (Figura 8, numerales 1 y 2 a-e). Así, en la parcela

de Río Pepé II, la aleatoriedad se muestra a todas las escalas, lo cual es corroborado por la varianza

relativa que se mantienen en 1; mientras que en la parcela de R. Pepé I hay una pequeña desviación

significativa hacia la agregación entre los 0 y 2.5 metros según lo que indica la función L(r) y G(r),

distancia a partir de la cual la curva de los observados cae en la aleatoriedad en toda la parcela;

siendo esto consecuente con lo que se observa en los mapas de Kernel que muestra densidades de

0.005 y con lo que muestra la curva de la varianza relativa, que aunque alcanza valores hasta de 1.5

a los 6400 y 8000 m2 tiende a estabilizarse en 1 a los 10 000 m2, indicando así el patrón aleatorio.

Por otro lado, P. bicolor con 11 individuos en la parcela de Bahía Málaga, con un solo manchón de

puntos en la esquina superior izquierda como lo muestra el mapa de Kernel y con densidad de 0.01

(Figura 8, numeral 3 a-e), muestra una desviación significativa de la aleatoria con tendencia a la

agregación – patrón agregado (Tabla 3) con un nivel de significancia de 0.02, como lo evidencia la

curva de los datos observados en las funciones L(r), G(r) y g(r), que sobrepasa los intervalos de

confianza. De acuerdo a la función L(r) esta agregación se muestra a partir de los 6 metros en

adelante. Pese a que la curva de varianza relativa en esta parcela se mantiene estable en 1 sugiriendo

aleatoriedad a todas las escalas; se descarta esta sugerencia ya que las funciones aplicadas tienen

mayor robustez estadística e indican lo contrario (Matteucci & Colma, 1982).

En las parcelas de B. Calima I y II, Cantón San Pablo, Mutatá y Pizarro P. bicolor con 8, 4, 7, 4 y 7

individuos respectivamente, aparentemente muestra patrones disperso, aleatorio y agregado; sin

embargo, como ya se ha mencionado en otras especies, este resultados no se tiene en cuenta en los

análisis dado que los estadísticos empleados generan error en los intervalos de confianza por la baja

cantidad de individuos. Para observar la distribución de individuos en esta parcela y conocer el

resultado gráfico de las funciones ver Anexo 8.4

58

Figura 8. Patrones de distribución espacial de Pourouma bicolor en las parcelas de Río Pepé I y II, y Bahía Málaga. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y


59

Por último, Pentaclethra macroloba en las parcelas de Pizarro, R. Pepé I y Mutatá con 11, 24 y 9

individuos respectivamente, muestra un patrón aleatorio (Tabla 3) en los sitios en los que se

distribuyen los individuos, como se muestra en los mapas de Kernel con densidades de 0.004 y

0.005. Igualmente las funciones L(r), G(r) y g(r) confirman la existencia de este patrón, ya que las

curvas de los datos observados no superan los intervalos de confianza, demostrando una

aleatoriedad con un nivel de significancia del 0.02 a todas las escalas; a excepción de la parcela de

R. Pepé I en la que se muestra una desviación significativa hacia la agregación entre los 0 y 6

metros de distancia, y de los 6 metros en adelante se observa aleatoriedad según lo que se observa

en la función L(r) (Figura 9, numerales 1, 2 y 3 a-e). Pese a esta pequeña agregación, que incluye a

7 de 24 individuos, no se asume un patrón agregado en esta parcela ya que el 70% de individuos se

encuentran aleatorios. Este patrón en las tres parcelas es corroborado con una varianza relativa igual

a 1 que se mantiene desde los 1600 a los 10 000 m2 en los tres lugares. Se observa que el CV es alto

en las tres parcelas, con valores de 11 y 8 a la escala de 3200 y 1600 m2, indicando un cambio

importante en la cantidad de individuos, lo que posteriormente se estabiliza a escalas mayores.

En las parcelas de Acapa, R. Cajambre y R. Pepé II, con 4, 7 y 8 individuos respectivamente, P.

macroloba aparenta tener un patrón aleatorio, agregado y aleatorio; sin embargo, como en casos

anteriores, éste resultados no se tendrá en cuenta en los análisis dado que los estadísticos empleados

generan error en los intervalos de confianza por la baja cantidad de individuos. Para observar la

distribución de individuos en estas parcelas y conocer el resultado gráfico de las funciones ver

Anexo 8.

60

Figura 9. Patrones de distribución espacial de Pentaclethra macroloba en las parcelas de Pizarro, Río Pepé I y Mutatá. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y


61

3.4 Discusión

De acuerdo a los resultados que muestran los estadísticos aplicados para la identificación del patrón

espacial de las especies con mayor IVI, se encontró que Symphonia globulifera , Welfia regia ,

Campnosperma panamense , Oenocarpus bataua, y Pourouma bicolor evidencian patrones

agregados y aleatorios en las parcelas en las que hicieron presencia registrando abundancias de más

de diez individuos, presentándose estos patrones casi que por igual en las parcelas evaluadas, de

manera que no hubo predominio de alguno de estos, a excepción de O. bataua que se presentó

agregada en tres parcelas y aleatoria en dos, y P. bicolor que se presentó aleatoria en dos parcelas y

agregada en una (Tabla 3). Por otra parte, especies como Brosimum utile y Pentaclethra macroloba

evidenciaron patrones aleatorios en las parcelas en las que se presentaron, igualmente con

abundancias mayores a nueve individuos. El patrón uniforme no fue significativo en las especies

que levemente permitieron inferir este patrón, como son S. globulifera y P. bicolor en la parcela de

Bajo Calima II, y B. utile en la parcela de B. Calima I, ya que la baja abundancia de individuos (3 y

4) impidieron un cálculo estadísticamente robusto para aceptar este patrón (ver anexos 8.1 y 8.4).

Cabe mencionar que en los mapas de Kernel (en los que podemos ver la distribución de los

individuos de las especies analizadas en cada una de las parcelas de 1ha), los individuos se disponen

en manchones hacia ciertas áreas de las parcelas y no por todas ellas; lo cual, por un lado, no

implica necesariamente la existencia de un patrón agregado en todos los casos, ya que pese a que se

“agrupen” hacia ciertas áreas de las parcelas, la distancia entre los individuos puede ser la suficiente

para no detectar agregación, partiendo de que los estadísticos empleados para detectar este patrón

tomaron como unidad de medida un metro a una escala de 1 ha (100m2). Por otro lado, para algunas

especies como P. macroloba en la parcela de Río Pepé I y C. panamense en la parcela de R.

Cajambre, que presentaron pequeñas agregaciones con pocos individuos (7 y 4) a cortas distancias,

se decidió asignarles un patrón aleatorio en estas parcelas, ya que la mayoría de individuos (70%)

están más distanciados entre ellos y las funciones L(r) y G(r) indican que a excepción de estas

62

pequeñas agregaciones, la curva de datos observados tiende a mantenerse en los intervalos de

confianza, indicando aleatoriedad.

En comparación de estos hallazgos con otros estudios, se encuentran diferencias respecto al

predominio del patrón. Así, en lo registrado por Condit et al. (2000) en seis parcelas de más de 25

ha en bosques tropicales, el patrón persistente en las especies de árboles > 10 cm DAP fue el

agregado más que el aleatorio; y en el estudio en Vallejo & Galeano (2009) en 1 parcela de 25 ha y

en el de Montañez et al. (2010) en 3 parcelas de 1ha en bosques pluviales pre montanos y de alta

montaña, igualmente predomina el patrón agregado. Por otro lado, Lieberman & Lieberman (1994)

evidencian en parcelas de 4 ha mapeadas en Costa Rica, mediante el análisis del vecino más

próximo, que el 83% de las especies presentan dispersión aleatoria, el 13% dispersión agregada y en

menor medida el 5% hiper dispersión o patrón uniforme. Esta variación en el predominio del patrón

aleatorio o agregado en los árboles de bosques tropicales que reportan los autores, frente a lo

encontrado en la presente investigación, permite inferir que el mayor tamaño de la unidad muestreal

que ellos emplearon, afecta el patrón espacial detectado de las especies; pues como ya se ha

mencionado, la detección del patrón depende en gran medida de la escala a la cual se realiza el

muestreo. Así estudios como el de Montañez et al. (2010) demuestran que el grado de

agrupamiento de las especies de dosel aumenta a medida que se incrementa la escala o tamaño de la

parcela, sugiriendo que esta tendencia puede estar relacionada con mecanismos reguladores tales

como la limitación en la dispersión.

Por otro lado los factores ecológicos, tanto bióticos como abióticos, característicos de cada sitio,

pueden influir significativamente sobre la distribución de las masas forestales o específicamente

sobre la distribución de algunas especies, resultando así un mosaico de patrones de distribución en

el que uno u otro pueden predominar de acuerdo a las relaciones ecológicas que se presenten; así

autores como Lieberman & Lieberman (1994) afirman que los patrones agregados aumentan en

respuesta a la heterogeneidad topográfica. Adicionalmente, los patrones de distribución que exhiben

63

las especies son inherente a cada una de ellas y a su plasticidad genética, dado que cada una

responde de manera diferencial al sitio en el que se encuentra y a las relaciones bióticas que se

presenten con otras especies, que a su vez pueden modelar el patrón.

En cuanto a los hallazgos de O. bataua, que presenta altas abundancias por parcela y patrones

agregados y aleatorios (Tabla 3), Rojas-Robles et al. (2010) mencionan en su estudio, que la

abundante producción de frutos y semillas de esta especie a cortas distancias de dispersión, genera

una sombra de semillas espacialmente restringida, la cual produce una distribución agregada de

plántulas y juveniles, posiblemente relacionada con la defaunación de aves y mamíferos grandes en

estos bosques, debido a la transformación de estos y la cacería. Así mismo Pitman et al. (2001) y

Ramírez & Galeano (2011) afirman para O. bataua y W. regia que la reiterada presencia de los

individuos de estas dos especies en los estratos arbóreos en bosques tropicales, indica que a nivel

regional tienen un alto potencial para colonizar diferentes ambientes, como resultado de la alta

producción de semillas que conlleva a patrones agregados; así, definen a estas especies como

solitarias, presentando grandes infrutescencias con numerosos frutos. Por otro lado, Rojas-Robles et

al. (2010) encuentran en su estudio a los individuos adultos de O. bataua mostrando un patrón

aleatorio que posiblemente es justificado por la mortalidad denso dependiente (competencia intra-

específica) de los estadíos de semillas, plántulas y juveniles (Janzen, 1970; Connell, 1971); mientras

que Pitman et al. (2001) y Ramírez & Galeano (2011) identifican en O. bataua y W. regia que

poseen dispersores eficientes, buena germinación y una alta capacidad para establecerse y persistir,

lo que influye considerablemente en que los individuos de estas especies puedan migrar más allá de

los parentales, exhibiendo así patrones aleatorios. De esta manera, estos estudios pueden dar

explicación a los patrones agregados y aleatorios encontrados para estas especies (Tabla 3); así la

mayor proporción de individuos agregados 190 (85.6%) para O. bataua y 131 (61.2%) para W.

regia pueden estar en función de la abundancia en la producción de frutos y semillas y la falta de

dispersores. Se puede inferir entonces que un patrón de distribución agregado para semillas y

64

plántulas es el más común en la mayoría de especies con frutos pesados y grandes; y para aquellas

especies que requieren de la acción de dispersores para alejarse del árbol parental, especialmente

cuando ésta dispersión es deficiente (Vallejo & Galeano, 2009).

Para P. macroloba, Lieberman & Lieberman (1994) y Vallejo & Galeano (2009) registran a la

especie como hiperdispersa (con patrón uniforme) en tres de cuatro parcelas ubicadas en tierras

altas, y aleatoria en una de ellas, con una alta densidad poblacional, adjudicando la hiperdispersion

de esta especie como resultado del ensamble de las copas densas en el dosel. Este fenómeno del

ensamble de las copas que proponen los autores, puede dar explicación a la ocurrencia de los

patrones aleatorios que presenta P. macroloba en las parcelas en las que hace presencia en este

estudio, pues la baja densidad de individuos (9 a 24 ind x 1ha – Tabla 3) registrada en las parcelas

puede influir en que no se presente una hiperdispersión, pero si una distribución aleatoria que

impida la repulsión entre individuos por el contacto de las copas en el dosel. Por otro lado, estos

hallazgos concuerdan con lo registrado por Hoogveld (1990) en bosques bajos húmedos tropicales

de Costa Rica, quien indica que a nivel general las poblaciones de P. macroloba muestran patrones

aleatorios, y en algunos sitios tienen tendencia hacia al agrupamiento cuando hay mayor frecuencia

de individuos juveniles en las poblaciones; lo cual es consecuente con lo que se observa en la

población aleatoria con pequeños picos de agregación en la parcela de Río Pepé I, en donde el 70%

de los individuos se encuentran entre los 10 a 20 cm de dap, mientras que en las otras poblaciones

aleatorias la mayoría de individuos están en rangos de 30 hasta 70 cm de dap, lo cual sugiere que

para esta especie el proceso biológico de la denso dependencia negativa puede estar modelando los

patrones de distribución espacial.

Por otro lado C. panamense y S. globulifera, especies que crecen en guandales (Urrego & Del Valle,

2001) y cuyas poblaciones presentaron patrones agregados en la parcela de Bajo Mira y aleatorios

en la de R. Cajambre, pueden hallar la justificación de su configuración espacial, respecto al tipo de

65

suelos y a la disponibilidad de agua que presentan estas parcelas. Así, partiendo de que las

poblaciones más abundantes de C. panamense – Sajales son típicas de planicies de inundación de

agua dulce, con bajas pluviosidades (3000 mm), con suelos turbosos de sustrato areno-limoso, alto

anegamiento (suelos totalmente inundados), de escaso perfil, ácidos, y con baja fertilidad (Del

Valle, 1996); permiten inferir que la parcela de Bajo Mira catalogada como guandal mixto (con 23

especies), en la que C. panamense tuvo una representación del 26%, presenta condiciones óptimas

para el mantenimiento de la especie y de sus altas abundancias (121 individuos) aunque tal vez con

un poco menos de anegamiento, ya que se precisa esta condición para que se presenten los

guandales mixtos (Del Valle, 2000). Por otro lado la parcela de R. Cajambre, con altas

pluviosidades (8000 mm), ubicada en zonas de manglares con mareas, con suelos franco-arcillosos

orgánicos de tipo Histosoles, con poco drenaje, baja fertilidad y pH ácido (Cuero, 2008); presenta

altas abundancias de la palma Naidí (Euterpe oleracea) (45%) y de Pterocarpus officinalis (46%),

especies características de zonas de planicies marinas semi-inundables por aguas salobres

corrientosas o anegadas periódicamente y de suelos poco densos de tierra firme (Vallejo et al.,

2016). Con estas caracterizaciones, se puede inferir que las poblaciones de C. panamense y S.

globulifera, aunque se presenten en diferentes tipos de guandales, manifiestan patrones aleatorios en

sitios con altas pluviosidades, parcialmente inundados con aguas salobres, de suelos franco

arcillosos y con vegetación monotípica; ésta última además puede influir en los patrones aleatorios

dada la competencia iter específica. Mientras que las poblaciones de estas especies parecen

responder adecuadamente a la agregación en sitios con condiciones contrarias, de bajas

pluviosidades, totalmente inundados con agua dulce, de suelos areno-limosos (turbosos) y con

vegetación más diversa.

Por otro lado, Del Valle (2000) menciona que C. panamense es una especie heliófita, incapaz de

germinar y crecer bajo el cerrado dosel de los bosques de guandal; por lo que su existencia debe

estar asociada tanto con la formación de claros producto de eventos naturales episódicos con largos

periodos de retorno y, especialmente, con las repetidas intervenciones antrópicas a que han estado

66

sometidos estos bosques en los últimos 50 años (Del Valle, 1998), generando claros lo

suficientemente grandes como para que se establezcan las poblaciones coetáneas de la especie en

patrones agregados, como lo confirman los diámetros de los individuos en la parcela de B. Mira,

que varían de 15 a 30 cm de dap.

El resultado de esta investigación en la que B. utile presenta patrones aleatorios en todas las

parcelas en las que se registró, es consecuente con los hallazgos de Galeano (2001), quien identifica

a esta especie en los bosques del Pacífico Chocoano, como bien representada a través de la

estructura vertical de estos bosques (con buena representación de plántulas, juveniles y adultos)

indicando que esta especie es tolerante a la sombra siendo esto una estrategia poblacional para su

persistencia, demostrando una distribución estable en los bosques de esta región. Además de ello, la

autora menciona que esta especie tiene la ventaja de que sus frutos son efectivamente dispersados

por mamíferos, lo que potencia la buena distribución de sus individuos en estos bosques. Así mismo

Rangel-Ch et al. (1995) menciona una amplia distribución sobre el pacífico Colombiano para esta

especie, haciendo presencia desde las colinas bajas hasta las altas, en llanuras aluviales y en sitios

planos a muy inclinados de suelos franco – arenosos y arcillosos, ácidos y pobres en elementos

minerales; condiciones que permiten inferir que B. utile no presenta mayores exigencias respecto a

las condiciones ecológicas de los sitios en los que se encuentra, permitiéndole así distribuirse

aleatoriamente como una especie generalista, ya que su nicho ecológico no se restringe a

condiciones específicas ambientales o ecológicas.

No obstante, el cambio de patrones de distribución espacial de las especies evaluadas en las

diferentes parcelas censadas, puede estar mostrando el efecto de los procesos de intervención

antrópica; pues aunque los levantamientos se realizaron en bosques maduros, los mapas de

coberturas del IGAC (2017), indican que la mayoría de estos bosques son naturales fragmentados

con vegetación natural – seminatural; de manera que la matriz circundante de estas parcelas puede

estar afectando la manera en la que se disponen las poblaciones de las especies, por procesos tales

67

como la lluvia de semillas hacia la parcela; pues si esta lluvia de semillas es escasa puede incidir en

la baja abundancia de individuos dentro de la parcela provocando aleatoriedad, o en la agregación

de estos hacia los sitios de la parcela que estén más cercanos a arboles parentales de las especies

evaluadas. También los procesos sucesionales se pueden estar reflejando, ya que varios de estos

sitios pueden estar en procesos de recuperación con poblaciones juveniles que pueden tender hacia

la agregación, o adultas que tiendan hacia la dispersión. Otro efecto antrópico son las entresacas de

madera, que puedes conducir a uno u otro patrón de distribución de las poblaciones, según las

demandas de los pobladores (árboles muy poco a muy gruesos) y las facilidades de extracción.

68

4 CAPITULO IV. INFLUENCIA DE LAS CARACTERÍSTICAS TOPOGRÁFICAS

(PENDIENTE - ALTITUD) Y CLIMÁTICAS (PRECIPITACIÓN) SOBRE EL

PATRÓN ESPACIAL DE LAS ESPECIES ARBÓREAS CON MAYOR VALOR DE

IMPORTANCIA ECOLÓGICA

4.1 Introducción

En los estudios ecológicos es de gran interés el conocimiento de las áreas ocupadas por las especies

y la detección de sus patrones de distribución espacial (producto de las variaciones de las

condiciones del entorno), con el fin de deducir los mecanismos ecológicos que contribuyen a dicho

ordenamiento, tomándolos como herramienta para identificar estrategias de manejo y/o

conservación de las especies (Matteucci & Colma, 1982; Ramírez, 1999).

En estado natural, el patrón espacial de las poblaciones obedece a la influencia de diferentes

condiciones de ámbito ecológico. Así, según Soberón & Peterson (2005), los factores que

determinan que una especie se encuentre en un área determinada son: Las condiciones abióticas,

incluyendo el clima, el ambiente físico, las condiciones edáficas, etc., en general aquellos factores

que limitarían fisiológicamente la sobrevivencia de un taxón en el área; las condiciones bióticas,

interacciones con otras especies que modifican la capacidad de mantener poblaciones; la dispersión

hacia áreas accesibles dependiendo de las estrategias de dispersión de cada taxón y las capacidades

evolutivas de las poblaciones para adaptarse a nuevas condiciones; además de los procesos de

extinción, la presencia de barreras geográficas y los procesos de especiación (Illoldi-Rangel &

Escalante, 2008). Adicional a ello, Norden (2014) menciona que ecológicamente los factores

(bióticos y abióticos) que afectan la germinación y el establecimiento de los individuos en la

comunidad, son distintos de los que influyen en el desarrollo y supervivencia de cada individuo, por

ende, en la distribución espacial de las poblaciones adultas.

69

Por otro lado, cada especie tiende a responder de diferente manera a ciertas condiciones ecológicas

particulares, dado su potencial de adaptación a un nicho ecológico específico, en el que la

expresión poblacional de la especie se manifestará al máximo, influyendo en la disposición espacial

de la población. En un concepto general de nicho ecológico, éste incluye a todos los factores

bióticos y abióticos con los cuales cualquier organismo se relaciona, en un tiempo y espacio

determinado (Ramírez, 1999). Así, el nicho ecológico se describe como un hipervolumen de n-

dimensiones, donde cada dimensión corresponde a uno de los factores antes mencionados; de

manera que involucra a todos los recursos presentes del ambiente, las adaptaciones de los

organismos y cómo éstos se relacionan (Hutchinson, 1957).

Dentro de esta noción, Guisan & Zimmermann (2000), Pulliam (2000) y Guisan & Thuiller (2005),

realizan una clarificación, en donde proponen cuatro puntos de vista teóricos de la relación entre el

nicho y la distribución espacial de las especies: a) El nicho Grinelliano o nicho fundamental, en

donde las especies ocurren en cualquier sitio en donde las condiciones ecológicas abióticas son

adecuadas (con una tasa de crecimiento poblacional ≥1); b) El nicho realizado de Hutchinson, en

donde una especie está excluida de una parte del nicho fundamental por interacciones bióticas, ya

sea por un competidor o un predador, nicho que actualmente es observado en la naturaleza; c) La

dinámica de la fuente-hundida, donde las especies comúnmente ocurren en un hábitat donde sus

poblaciones tienen una tasa de crecimiento < 1, y donde estas desaparecerían sin una inmigración

constante desde el hábitat fuente, y d) la situación de limitación en la dispersión, donde una especie

está frecuentemente ausente en un hábitat adecuado debido a eventos de extinción recurrentes y a la

limitada capacidad de su dispersión que evitan la recolonización final. Varios expertos (Austin &

Smith, 1989; Austin & Gaywood, 1994; Guisan & Zimmermann, 2000; Guisan & Thuiller, 2005;

Elith et al., 2006) basan sus estudios teórico - prácticos de la distribución de especies respecto a los

gradientes ecológicos, en el concepto de nicho fundamental, los cuales resultan ser los más

relevantes al momento de modelar la distribución espacial de las poblaciones.

70

De esta manera, cada especie se distribuye conforme a sus características genéticas, fisiológicas y

poblacionales y a su manera de relacionarse con los gradientes ecológicos, incluyendo en ellos a las

otras especies. Por ende, cada especie tiene su intervalo de tolerancia propio con respecto a los

factores ecológicos, por lo que en una zona dada no hay dos especies con una misma distribución a

lo largo de un gradiente. Sin embargo, los límites de tolerancia de las especies no son bruscos, si no

que la población tiene un centro u óptimo, a partir del cual su abundancia disminuye hacia ambos

extremos del gradiente del factor o factores ecológicos; así, cada especie difiere en la forma y en el

tamaño de la curva de respuesta, que generalmente es gaussiana (Austin & Smith, 1989; Austin &

Gaywood, 1994; Ramírez, 1999).

En cuanto a la relación de la distribución espacial de las especies con los gradientes ecológicos, se

pueden inferir patrones espaciales observables a diferentes escalas. Así, el ajuste a una distribución

aleatoria o de Poisson supone que todos los sitios (hábitats) tienen propiedades idénticas, ya que

todos tienen igual probabilidad de ser ocupados por un individuo de la especie considerada, de

manera que el hábitat es uniforme en toda la zona de estudio y que los individuos son

independientes (Matteucci, 1998); lo cual es poco probable, especialmente en los bosques húmedos

tropicales. En este contexto, las causas de un patrón agregado pueden ser la variación en las

condiciones del hábitat (gradientes ecológicos), el método de dispersión de las especies o la

modificación local del ecotopo por otros individuos de la misma o de otra especie (Ramírez, 1999).

Así, en ambientes de recursos limitados, cuando se saturan los sitios disponibles, puede haber

tendencia hacia un patrón regular por competencia intra-específica, por auto-toxicidad o inhibición

biológica. Entonces, escala y la intensidad del patrón de la especie (conceptos definidos en el

capítulo tres del presente documento), permiten formular hipótesis acerca de las causas de la

agregación. Si la escala del patrón de la especie coincide con aquella de un factor o conjunto de

factores ecológicos, podría formularse una relación causal entre la especie y el ambiente; de esta

manera la intensidad reflejaría el grado de control de los factores ambientales que operan

71

(Matteucci & Colma, 1982). Sin embargo, Guisan & Thuiller (2005) mencionan que la

identificación de la escala (resolución y extensión) apropiada de estudio en la construcción de los

modelos de distribución espacial es un problema recurrente. Una primera disparidad puede ocurrir

entre la resolución (tamaño del grano) en la que los datos de las especies fueron muestreados

(tamaño de la parcela) y la resolución disponible en la que se encuentra la información de los

factores ecológicos; de esta manera hay una marcada diferencia entre la escala usada en el proceso

de modelación y la escala en la que ocurren los procesos biológicos claves, así los patrones

observados a una escala puede que no se reflejen en otra diferente. De esta manera, para un análisis

optimo, estas dos resoluciones deberían ser iguales, aunque tal coherencia no siempre es posible.

Ligado a la escala, algunos autores (Austin & Smith, 1989; Austin & Gaywood, 1994; Guisan &

Thuiller, 2005) clasifican a los factores ambientales que afectan la distribución espacial de especies,

en tres tipos de gradientes ecológicos: directos, indirectos y de recurso. Los gradiente de recurso, se

refieren a todos los componentes que pueden ser asimilados por los organismos (nutrientes, agua,

luz para las plantas); los gradientes directos que son limitantes o reguladores, son factores que

tienen importancia fisiológica pero que no son consumidos (pH, temperatura, disponibilidad de

agua, la composición del suelo) y los gradientes indirectos, que son variables que no tienen una

relevancia fisiológica directa para la transformación de las especies (pendiente, relieve, elevación,

posición topográfica, tipo de hábitat, geología, etc.), pero que son fácilmente medibles en campo y a

menudo son usados por su buena correlación con los patrones observados de las especies.

Así, una distribución gradual observada sobre una gran extensión y con una resolución brusca será

probablemente controlada por los reguladores climáticos, mientras que una distribución observada

en parches sobre una pequeña área y con una resolución fina es más probable que resulte de una

distribución en parche de los recursos, que están manejados por la variación micro-topográfica o

por la fragmentación del hábitat.

72

Pasando al ámbito estadístico y de proyección espacial, Guisan & Zimmermann (2000); Guisan &

Thuiller (2005) y Illoldi-Rangel & Escalante (2008) mencionan que un modelo de distribución de

especies (MDS) relaciona estadísticamente la distribución geográfica de las especies y sus

comunidades a partir de las observaciones realizadas de los taxones con las variables ecológicas

predictivas. De esta manera, el modelo se basa en una respuesta estadística o teórica, utilizando

supuestos del nicho fundamental (requerimiento ambiental) Grinelliano o de nicho realizado

Hutchinsoniano como base teórica, de los cuales el de nicho fundamental es el más empleado. Así,

de especies competitivamente dominantes se puede esperar que toleren más restricciones

ambientales, mientras que de las especies subordinadas se puede esperar que estén fuertemente

sometidas a limitación por la competencia. En consecuencia, estos modelos constituyen

herramientas muy útiles para resolver preguntas de ecología aplicada, conservación biológica,

cambio climático y biogeografía, debido a las bases ecológicas y evolutivas subyacentes.

Los modelos que relacionan las observaciones de las especies con las variables ambientales, son

desarrollados a través de algoritmos matemáticos que permiten, cada vez más, modelar con mayor

precisión el nicho ecológico de los taxones. Pliscoff & Fuentes-Castillo (2011), distinguen cuatro

grandes familias de técnicas de modelación de la distribución geográfica de las especies: Las

relacionadas a modelos estadísticos de regresiones (Modelos Lineales Generalizados – MLG,

Modelos Aditivos Generalizados – GAM), los métodos de clasificación (Random Forest – RF,

Boosted regresión trees - BRT), los métodos de “sobre o envelops” (BIOCLIM, ENFA) y aquellos

basados en algoritmos específicos (GARP, MAXENT). Según Elith et al. (2006) y Pliscoff &

Fuentes-Castillo (2011), los métodos basados en regresiones múltiples (MLG) han sido los más

empleados para modelar, ya que permiten establecer de forma clara el modelo estadístico que

describe la relación entre las variables descriptivas y la presencia conocida de las especies;

identificando a éste modelo como una de las técnicas de mejor resultado en la proyección sobre el

espacio geográfico del modelo final.

73

En la presente investigación, y con el fin de identificar la influencia de los factores ecológicos que

afectan los patrones espaciales de las especies seleccionadas con mayor IVI (Brosimum utile,

Campnosperma panamense, Oenocarpus bataua, Pentaclethra macroloba, Pourouma bicolor,

Symphonia globulifera y Welfia regia) en las diferentes parcelas censadas en los bosques húmedos

tropicales del Pacífico colombiano, se escogieron variables ecológicas de relieve (altitud, pendiente)

que hacen parte de los gradientes ecológicos indirectos; seleccionados, por un lado, por la buena

correlación con los patrones observados de las especies en bosques tropicales (Harms et al., 2001;

Valencia et al., 2004; Peña et al., 2010) y porque según Poveda et al. (2004) estas variables (entre

otras) presentan una mayor heterogeneidad al interior de la región e influyen de manera importante

en la distribución de la biota. También se escogieron variables ecológicas de precipitación, que

hacen parte de los gradientes ecológicos directos, seleccionadas porque varían en el región; pues

según indagaciones (Poveda et al., 2004; IDEAM, 2016), esta variable presenta masas de aire

relativamente secas y estables hacia la parte norte y sur del Pacífico Colombiano, y un área de

precipitación alta hacia la parte central. Se tuvo la intensión de escoger también a la temperatura

como variable predictora, sin embargo no se tomó en cuenta ya que es más estable en la región,

pues posee un carácter isotérmico (25 a 28°). En el proceso de identificar la influencia de la altitud,

la pendiente y la precipitación en los patrones espaciales de las especies bajo estudio, se empleó un

modelo de Regresión de tipo Logístico, perteneciente al grupo de los Modelos Lineales

Generalizados; que se ampliara en la sección de metodología.

4.2 Metodología

Para el análisis de la influencia de la altitud, la pendiente y la precipitación de los sitios evaluados,

sobre los patrones espaciales de las especies arbóreas con mayor valor de importancia ecológica –

IVI de los bosques húmedos tropicales de Pacífico Colombiano, se realizó el siguiente

procedimiento:

74

Como se indicó en el capítulo II del presente documento, se seleccionaron las especies con mayor

IVI del censo realilzado: Brosimum utile, Campnosperma panamense, Oenocarpus bataua,

Pentaclethra macroloba, Pourouma bicolor, Symphonia globulifera y Welfia regia; a las que

posteriormente se les identificó el patrón espacial que presentaron las poblaciones de estas especies

en cada una de las 11 parcelas permanentes de 1ha, mediante el mapeo de individuos en

coordenadas métricas X y Y, como se explicó en detalle en el capítulo III. Ya con las especies

reconocidas con mayor IVI, y con los patrones de distribución espacial identificados en estas

especies, se procedió a realizar la correlación con las variables ambientales de altitud, pendiente y

precipitación como se explica a continuación.

4.2.1 Procesamiento de la información y análisis de datos

En la fase de procesamiento y mediante el uso de la base de datos de la ubicación de los individuos

de todas las especies censadas, se proyectaron en ArcMap 10.1 del software ArcGIS las

coordenadas de estos, uniéndolas a las coordenadas geográficas del punto 0.0 (esquina sur-

occidente) de cada parcela, de manera que se obtuvo la ubicación espacial exacta de los individuos

censados en coordenadas geográficas dentro de las parcela de 1 ha. Una vez este proceso, se

seleccionaron los individuos de las especies de interés en cada una de las parcelas en las que tuvo

presencia y se exportaron estos datos en formato shape-point.dbf.

Para obtener los datos de la altitud y de pendiente, se adquirió el Modelo de Elevación Digital

(DEM) de cada una de las once parcelas, con un raster (tamaño de pixel) de 12 metros de resolución

espacial, a partir del cual se obtuvo la tabla de valores de altitud y pendiente para cada uno de los

individuos de las especies evaluadas. Este proceso se realizó mediante la herramienta Surface del

paquete de herramientas de análisis espacial de ArcMap. Por otro lado, los datos de precipitación

(precipitación promedio anual y número de días de precipitación) se adquirieron por solicitud on-

line al Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM), de acuerdo a la

estación meteorológica más cercana a cada una de las parcelas (Tabla 4); obteniendo datos anuales

75

de las últimas cuatro décadas, los cuales fueron promediados teniendo en cuenta los años con al

menos once a doce datos (correspondientes a los meses), obteniendo así un valor ajustado.

Tabla 4. Estaciones meteorológicas más cercanas a las parcelas evaluadas.

Una vez se obtuvieron los datos de altitud y pendiente para cada parcela, mediante las herramientas

de ArcMap 10.1, se generaron mapas en los que se muestra: la altitud, expresada en curvas de nivel

con distancias entre curvas de 2 metros; la pendiente, expresada en porcentaje evidenciada con un

degrade de colores que van desde el verde oscuro para pendientes del 0% hasta el rojo escarlata

para los máximos valores; y por último la abundancia y distribución de los individuos de cada una

de las especies evaluadas, distribución que es evidenciada gráficamente por la densidad de Kernel,

que consiste en un degradé circular de la intensidad del color azul alrededor de cada punto, de

manera que azules más oscuros revelan una mayor densidad de puntos en el espacio; para ello se

usó la herramienta “Kernel Density” del paquete de herramientas de análisis espacial de ArcMap

10.1, empleando un radio de búsqueda de 8 metros y obteniendo como resultado mapas de densidad

(Silverman, 1986). Esta herramienta se empleó con el fin de interpretar visualmente los patrones de

distribución espacial que se identificaron el en capitulo anterior en cada una de las parcelas

evaluadas, y su posible relación con las variables ecológicas de altitud y pendiente.

En la fase de análisis estadístico, como primera medida se calculó el coeficiente de correlación de

Spearman entre la abundancia total de los individuos de las especies seleccionadas y las variables

topográficas (altitud, pendiente) y climáticas (precipitación, días de precipitación) que se registraron

Nombre de parcela Estacion meteorológica

Mutatá - Chontadural Villarteaga

Cantón del San Pablo Managrú

Río Pepé Pie de Pepé

Pizarro Bebedó

Bahía Málaga Colpuertos*

Bajo Calima Bajo Calima

Cajambre Silva

Acapa Salahonda - CCP del Pacífico

Bajo Mira Granja el Mira

*Datos disponibles hasta el año 2002

76

en las diferentes parcelas. Se tomó en cuenta el grado de relación de estas variables con las

abundancias de acuerdo a la significancia del P valor < 0.05.

Para analizar la relación entre los patrones de distribución espacial de las especies seleccionadas

con la variación de los factores ecológicos altitud, pendiente, precipitación y días de precipitación,

se utilizó un modelo de regresión de tipo logístico, el cual es un caso específico de los modelos

lineales generalizados (MLG). Este tipo de modelos logísticos son adecuados cuando la variable

dependiente es cualitativa, permitiendo evaluar la influencia de las variables independientes (para

este caso la altitud, la pendiente, la precipitación y los días de precipitación) sobre la variable

dependiente (patrones de distribución: agregado, aleatorio, disperso de las especies seleccionadas),

dando como resultado una probabilidad. Este modelo, al igual que los otros MLG, requiere que no

exista multi-colinealidad entre las variables independientes y que las observaciones de la muestra

sean independientes entre sí, aunque esto no requiere que los residuos tengan una varianza

constante ni que presenten una distribución normal.

Dentro de los modelos logísticos, la variable dependiente puede ser dicotómica (0 si el hecho no

ocurre y 1 si ocurre) o politómica (hay varias categorías), dando lugar a dos tipos diferentes de

regresión logística, la binomial o multinomial respectivamente. En el presente estudio, solo se

empleó el modelo de regresión logística binomial, ya que las especies presentaron un máximo de

dos tipos de patrones de distribución - Tabla 3; de manera que los datos se procesaron como 0 y 1

en la variable dependiente, asumiendo que 0 corresponde al patrón de distribución aleatorio y 1 al

patrón agregado. Este estadístico de regresión Binomial, está definido por la ecuación (1) donde Πi

es la probabilidad de que en el caso i se produzca el evento estudiado y Yi = α + βXi es el valor de la

variable dependiente en el caso i, expresado en forma de regresión por la ecuación (2), donde Πi es

la probabilidad de que se produzca el evento estudiado en el caso i, k es el número de variables

predictoras, α es un coeficiente, βj es el coeficiente de la variable predictora j y Xij es el valor de la

variable predictora j en el caso i. En caso de que Πi sea > que 0.5 se asume (a efectos de predicción)

que el evento se produce y si es < que 0.5 que no se produce (Guizande et al., 2013).

77

(1) (2)

Es de aclarar que en entre los aspectos a tener en cuenta en los modelos de regresión logística, se

recomienda que por cada covariable (variable independiente) se cuente con un mínimo de diez

individuos por cada categoría de la variable dependiente, para evitar errores estándar grandes o

coeficientes estimados falsamente muy elevados (Dueñas, 2006). Por ello, en la regresión logística

binomial, sólo se tuvieron en cuenta a aquellas especies que tuvieron un mínimo de diez individuos

en cada una de las dos categorías del patrón de distribución.

Para la selección de las variables a incluir en los modelos se realizó el método de Stepwise,

comenzando con el modelo nulo - solo con la constante, y posteriormente introduciendo cada una

de las variables paso por paso de acuerdo a las más significativas. Estos contrastes se realizaron

mediante de razón de verosimilitudes, comparando las devianzas de cada modelo mediante un

análisis de varianza (anova); así mismo, a medida que se introdujeron las variables se consideró la

eliminación de estas en cada paso para comprobar su significancia. Una vez identificado el mejor

modelo se obtuvieron los coeficientes para cada variable; luego se calcularon las razones de Odds

(OR = Probabilidad de Riesgo) exponenciando los coeficientes y calculando sus respectivos

intervalos de confianza, los cuales al no incluir el valor de no efecto (1) comprueban que la

asociación de las variables en estudio si son estadísticamente significativas. Es de aclarar que al

interpretar estas probabilidades de riesgo en los modelos se asume que el resto de variables

independientes se mantienen fijas. Posteriormente para la evaluación del modelo, se realizó la

bondad de ajuste global para comprobar si este se ajusta o no a los datos; empleando para ello el

estadístico de Hosmer-Lemeshow, que realiza una partición de los datos en base a las

probabilidades predichas, y analiza posteriormente la tabla de contingencia resultante a través de su

estadístico X2 asociado. Además de ello se calcularon también las tasas de correctas clasificaciones

comparando las ausencias y presencias reales (sentitividad / sensibilidad). Para medir la calidad de

78

ajuste de cada modelo se utilizó el coeficiente pseudo R2 de Cox-Snell y de Nagelkerke, que

dependen del valor de las devianzas del modelo inicial con solo la constante y del modelo final

(Cañadas, 2013). Por último, para evaluar la confiabilidad del modelo, se calculó el área bajo la

curva AUC o curva ROC (Curva de Operación relativa) cuyo valor indica que tan bueno es el

modelo (Malo = 0.5 a 0.6; Regular = 0.6 a 0.75; Bueno 0.75 a 0.9; Muy bueno 0.9 a 0.97 y

Excelente = 0.97 a 1). Estos modelos de regresión logística se analizaron en el software de

programación y estadística RStudio-Team (2016) versión 1.0.136, empleando el paquete de

estadística espacial “spatstat” (Spatial Point Pattern Analysis, Model-Ftting, Simulation, Tests) y

“ROCR” (Visualizing the performance of scoring classifiers).

4.3 Resultados

De los datos obtenidos de las variables ecológicas analizadas (altitud, pendiente, precipitación y

días de precipitación), se identificó que las parcelas con mayor altitud son las de Chontadural, Bajo

Calima II y Cantón San Pablo, con una variación de 35m (210 a 245), 24m (121 a 145) y 17m (120

a 137) metros de altitud respectivamente; entre las de menor altitud están las de Bajo Mira y

Frontera, R. Cajambre y Acapa con 6m (24 a 30), 11m (29 a 40) y 8 m (34 a 42) metros

respectivamente, ubicadas en zonas de llanuras aluviales y estuarias con vegetación de manglar y

guandal (Tabla 5). Respecto a las pendientes, las parcelas con las menores variaciones fueron: Bajo

Mira con 13.1% (0 a 13.2%), Río Pepé I con 15.1% (0 a 15.1%), Acapa con 15.3% (1.47 a 16.8%)

y R. Cajambre entre 0 a 26.3%; el resto de parcelas presentaron variaciones de pendientes similares

entre 2-8 hasta 44.2% que fue la pendiente más alta presentada en la parcela de Chontadural.

La precipitación promedio anual - multianual mostró una variación en sus valores a nivel regional,

siendo los más bajos (2400 a 2800 mm) los de las parcelas de Acapa y Bajo Mira, ubicadas al sur

del país en el departamento de Nariño (Tabla 5), según registran las estaciones de Salahonda y

Granja El Mira (Tabla 4); las precipitaciones altas (6200 a 7400 mm) se evidenciaron en las

parcelas ubicadas en la zona media del país en los departamentos de Valle del Cauca y Chocó, y

79

especialmente en la parcela de Pizarro el mayor valor, 8.398 mm según registra la estación de

Bebedó; y con precipitaciones medias (5038 mm) en la parcela de Chontadural – Mutatá ubicada en

la zona norte del país en el departamento de Antioquia (Figura 1, Tabla 5) según registra la estación

de Villarteaga. El promedio anual – multianual del número de días de precipitación mostró el

mayor valor en la parcela de Bahía Málaga con 296, seguido de las de Bajo Calima I y II con 260; y

el menor número de días los presentaron las parcelas de Cantón de San Pablo y Río Pepé I y II con

192 y 201 respectivamente. Se observa que entre la precipitación y el número de días de

precipitación promedio anual hay una relación tal que, no siempre los sitios de mayor precipitación

tienen mayor número de días de precipitación, es decir que hay una mayor intensidad de lluvias en

sitios que presentan esta relación (mayor mm de precipitación – lluvias menos frecuentes), y una

menor intensidad en aquellos sitios en los que los mm de precipitación son menores pero las lluvias

son más frecuentes.

Tabla 5. Características ecológicas (Tipo de cobertura, ubicación, altitud, pendiente, precipitación y número

de días de precipitación) de las once parcelas censadas en la región del Pacífico Colombiano.

Respecto a la relación entre la frecuencia-abundancia de las especies seleccionadas con mayor

índice de valor de importancia - IVI en las once parcelas censadas, y las características ecológicas

de estos sitios, se encontró:

Parcelas Tipo de cobertura Ubicación

Δ

Variación de

altitud

m.s.n.m. Δ

Variación de

pendiente en %

Precipitación

promedio en

mm

Promedio

N° dias

precipitación

Chontadural, Mutatá (Bn) - Vns Colinas medias 35 210-245 35.88 8.33 - 44.21 5038.9 236.56

Pizarro (Bn) - Vns Colinas bajas 27 35 - 62 27.71 2.08 - 29.79 8398.48 218.88

Río Pepé I (Bi) - Vns Colinas bajas 5 61 - 66 15.16 0 - 15.16 6298.92 200.6

Río Pepé II (Bi) - Vns Colinas bajas 30 43 - 73 38.72 2.94 - 41.66 6298.92 200.6

Cantón San Pablo (Bi) - Vns Colinas bajas 17 120 - 137 29.94 3.29 - 33.23 6235.93 192.56

Bahía Málaga (Bi) - Vns Llanuras aluviales 37 59 - 96 30.62 7.93 - 38.55 7459.63 296.3

Bajo Calima I (Bi) - Vns Colinas bajas 31 81 - 112 27.79 4.65 - 32.44 7044.4 260

Bajo Calima II (Bi) - Vns Colinas bajas 24 121 - 145 41.35 1.47 - 42.82 7044.4 260

Río Cajambre (Vg) - Vns Zonas estuarias 11 29 - 40 26.35 0 - 26.35 7118.97 202.77

Acapa (Vm) - Vns Llanuras aluviales 8 34 - 42 15.32 1.47 - 16.79 2406.87 210.24

Bajo Mira y Frontera (Vg) - Vns Llanuras aluviales 6 24 - 30 13.17 0 - 13.17 2867.19 251.41

Tipo de cobertura: (Bn) = Bosques naturales, (Bi) = Bosques naturales fragmentados, (Vm) = Vegetacion de manglar, (Vg) = Vegetacion de guandal, Vns =

Vegetación natural - seminatural. Extraído de los mapas de coberturas del Geoportal del IGAC - SIGA geoportal.igac.gov.co La Ubicacion de las parcelas de

acuerdo a la clasificación del relieve de Poveda & Rojas (2004).

80

En cuanto a la distribución de los individuos de las diferentes especies en cada una de las parcelas

de 1 ha, se observa en las Figuras 10 a 16, que a nivel general todas las especies presentan pequeños

focos con pocos individuos, que muestran un color azul oscuro que evidencia una mayor densidad

del estadístico de Kernel. Por otro lado, pese a que los individuos tiendan a agruparse hacia uno u

otro sitio dentro las parcelas en la que hacen presencia, es posible identificar que la distancia entre

individuos tiende a variar. Así un grupo de varios individuos que presentan cortas distancias entre

ellos, muestran agregaciones y altas densidades, evidenciando los patrones agregados (con más de

diez individuos) identificados en las diferentes especies como se muestra en la Tabla 3 del capítulo

anterior. Ejemplo de ello son los patrones agregados que se observan en la parcelas de Bajo Calima

I y II para Oenocarpus bataua (Figura 12), y en Bajo Mira para Campnosperma panamense (Figura

11). De otra parte, grupos de individuos que presentan mayores distancias entre ellos y bajas

densidades, muestran dispersión de estos en los sitios de las parcelas en los que hacen presencia,

evidenciando los patrones aleatorios, (igualmente con más de diez individuos) identificados en las

diferentes especies como se muestra en la Tabla 3. Ejemplo de ello, especies como Brosimum utile

y Pentaclethra macroloba (Figuras 10 y 13) que muestran patrones aleatorios en todas las parcelas

en las que se presentaron.

En cuanto a las variables ambientales, en la altitud se observó que la mayoría de individuos de las

especies se distribuyeron en los siguientes rangos: Para B. utile el 82.45% se encontró en alturas

entre los 34 y 145 metros, para C. panamense el 89.6% entre los 24 y 30 metros que corresponde al

total de individuos que se registraron en la parcela de Bajo Mira, para O. bataua el 84.3% entre los

84 y 140 metros, para P. macroloba el 84.4% entre los 34 y 66 metros, para P. bicolor el 75.2%

entre los 38 y 75 metros, para S. globulifera (típica de vegetación de guandal) el 94.7% entre los 24

y 38 metros que corresponden al total de individuos de la especie en las parcelas de Bajo Mira y R.

Cajambre, y W. regia con el 70% entre los 37 y 107 metros.

De la misma manera, respecto a la pendiente se observó (Figuras 10 a 16), que la mayoría de

individuos de las especies se distribuyeron en los siguientes rangos: Para B. utile el 74.6% de

81

individuos se registraron en pendientes bajas entre 0 a 25% (verde oscuro a amarillo-naranja), para

C. panamense el 98.5% están en pendientes muy bajas entre los 0 y 13% (verde oscuro a claro)

especialmente en la parcela de Bajo Mira, para O. bataua el 87.8% están en bajas a medias entre

10.4 y 42.8% (verde claro a rojo), para P. macroloba el 81.2% están en bajas entre 3 y 24.5%

(verde oscuro a amarillo-naranja), para P. bicolor el 84.9% están en bajas entre 4.1 y 33.8% (verde

oscuro a naranja), para S. globulifera el 92% está en bajas entre 0 y 16.5% (verde oscuro a claro), y

para W. regia el 70.4% de los individuos están en pendientes bajas a medias entre 16.2 y 44.2%

(verde claro a rojo). Esta mayor frecuencia de individuos a determinadas alturas y pendientes, se

registró en las parcelas en las se presentó cada una de las especies (Tabla 2), con características de

cobertura vegetal y ubicación como se muestra en la Tabla 5.

Realizando el análisis estadístico para correlacionar la abundancia de las especies con la variación

de la altitud y la pendiente, se determinó mediante el coeficiente de correlación de Spearman (Tabla

6), que C. panamense, S. globulifera y W. regia presentan una correlación significativa negativa con

la altitud, con valores de -0.78, -0.67 y -0.26 y porcentajes de variación del 62%, 45% y 6%

respectivamente para cada especie, de manera que la abundancia de los individuos disminuye

cuando aumenta la altitud, por ende a sitios más bajos mayor frecuencia de individuos. Así mismo,

O. bataua, P, macroloba, P. bicolor y S. globulifera también presentan una correlación significativa

negativa con la pendiente, con valores de -0.21, -0.53, -0.31 y -0.63 y porcentajes de variación del

4%, 28%, 9% y 40% respectivamente para cada especie; y de igual manera la abundancia o

frecuencia de los individuos disminuye cuando aumenta el porcentaje de inclinación o pendiente del

terreno; así a sitios más planos mayor la frecuencia de individuos. Por otro lado B. utile no presentó

correlación con ninguna de las variables topográficas (altitud y pendiente).

82

Tabla 6. Coeficientes de Spearman. Correlación de las variables ambientales altitud, pendiente, precipitación

promedio y número promedio de días de precipitación, con la abundancia de las especies seleccionadas con

mayor importancia ecológica.

En cuanto a las variables de precipitación (precipitación promedio anual y número de días de

precipitación promedio anual) (Tabla 5), se observó que la mayoría de individuos de las especies se

distribuyeron así: Para B. utile el 61.8% de los individuos se encuentran en sitios con

precipitaciones medias a altas entre los 6235.9 y 8398.4 mm (ver Tabla 2 para los sitios en los que

se presentan las especies), con un número de días de precipitación entre 192.5 y 296.3; para C.

panamense el 89.6% de los individuos registrados en Bajo Mira se concentran en bajas

precipitaciones 2867.19 mm, con un alto número de días de 251.4; para O. bataua el 77.6%

registrados en las parcelas de Bajo Calima, se concentran en una precipitación media de 7044.4

mm, con un número de días un poco alto de 260; para P. macroloba el 67% registrado en las

parcelas de Río Pepé y Pizarro con precipitaciones medias a altas entre los 6298.9 mm y 8398.4 mm

con un numero bajo de días de precipitación 200.6 y 218.8; para P. bicolor el 56% registrado en las

parcelas de Río Pepé con precipitaciones medias de 6298.9 mm y un bajo número de días de

precipitación 200.6; para S. globulifera el 35.5% se registró en una precipitación baja de 2867.1 mm

y el 56.5% en una precipitación alta de 7118.9 mm, con días de precipitación relativamente altos

251.4 y bajos 202.7, mostrando una alta adaptabilidad a diferentes intensidades y frecuencias de

lluvias; y finalmente para W. regia el 55.6% se registró en precipitaciones medias a altas desde

6235.9 mm hasta 8398.4 mm, con días de precipitación bajos desde 192.5 a 218.8

Pese a estas inferencias entre las abundancias de las especies analizadas y las variables de

precipitación, el coeficiente de Spearman no arrojó ninguna correlación significativa entre ellas.

Coef.

Spearman P-valor

Coef.

Determ.

Coef.

Spearman P-valor

Coef.

Determ.

Coef.

Spearman P-valor

Coef.

Determ.

Coef.

Spearman P-valor

Coef.

Determ.

Brosimum utile ´-0.086 0.512 -- ´-0.119 0.318 -- 0.306 0.504 -- 0.018 0.969 --

Campnosperma panamense ´-0.788 0.00136 0.621 ´-0.335 0.093 -- ´-1 ´1 -- ´1 ´1 --

Oenocarpus bataua 0.213 0.095 -- ´-0.215 0.046 0.046 ´0 ´1 -- 0.2 0.783 --

Pentaclethra macroloba ´-0.054 0.783 -- ´-0.531 0.00049 0.282 0.085 0.919 -- ´-0.542 0.297 --

Pourouma bicolor ´-0.218 0.144 -- ´-0.310 0.018 0.096 0.318 0.537 -- 0.086 0.869 --

Symphonia globulifera ´-0.677 0.000276 0.458 ´-0.633 1.719 e-06 0.401 ´-0.202 0.699 -- ´-0.173 0.741 --

Welfia regia ´-0.264 0.016 0.069 0.009 0.918 -- ´-0.463 0.354 -- 0.115 0.826 --

N° Dias de precipitación

Especies

Altitud Pendiente en porcentaje Precipitación promedio anual

83

Sin embargo, este resultado para C. panamense se debe a que solo se cuenta con dos datos (uno por

parcela) para el análisis de correlación.

Para ver el detalle de los estadísticos descriptivos de cada variable ambiental, en cada una de las

especies anteriormente analizadas, ver Anexo 8.6

Brosimum utile

N = 20 Patrón: Aleatorio N= 13 Patrón: Aleatorio N= 14 Patrón: Aleatorio

N= 7 Patrón: N/A N= 21 Patrón: Aleatorio

N= 22 Patrón: Aleatorio

N= 4 Patrón: N/A N= 8 Patrón: N/A N= 5 Patrón: N/A

Figura 10. Mapas de frecuencia de Brosimum utile en las parcelas en las que se presentó la especie. En la parte inferior, las

convenciones de los valores de pendiente en % (color verde oscuro para bajas pendientes 0-2% y rojo para altas 44-46%); y de

densidad de Kernel (azul claro para menores densidades 0-0.01 y azul oscuro para las mayores 0.07-0.09). Las líneas continuas:

- curvas de nivel con números que indican los metros de altitud

84

Oenocarpus bataua

N = 12 Patrón: Aleatorio N= 5 Patrón: N/A N= 17 Patrón: Agregado

N= 15 Patrón: Aleatorio N= 89 Patrón: Agregado N= 84 Patrón: Agregado

Campnosperma panamense

N = 14 Patrón: Aleatorio N= 121 Patrón: Agregado

Figura 11. Mapas de frecuencia de Campnosperma panamense en las parcelas en las que se presentó la especie. En la

parte inferior, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y curvas de nivel como en la Figura 10.

Figura 12. Mapas de frecuencia de Oenocarpus bataua en las parcelas en las que se presentó la especie. En la parte

inferior, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y curvas de nivel como en la Figura 10.

85

Pentaclethra macroloba

N = 9 Patrón: Aleatorio N= 11 Patrón: Aleatorio

N= 24 Patrón: Aleatorio

N= 7 Patrón: N/A N= 7 Patrón: N/A N= 4 Patrón: N/A


N = 5 Patrón: N/A N= 3 Patrón: N/A N= 86 Patrón: Aleatorio

N= 3 Patrón: N/A N= 54 Patrón: Agregado

Figura 13. Mapas de frecuencia de Pentaclethra macroloba en las parcelas en las que se presentó la especie. En la parte


Figura 14. Mapas de frecuencia de Synphonia globulifera en las parcelas en las que se presentó la especie. En la parte

inferior derecha, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y curvas de nivel como en la Figura 10

86

Pourouma bicolor

N = 4 Patrón: N/A N= 7 Patrón: N/A N= 20 Patrón: Aleatorio

N=

32 Patrón: Aleatorio N= 7 Patrón: N/A N= 11 Patrón: Agregado

N= 8 Patrón: N/A N= 4 Patrón: N/A

Figura 15. Mapas de frecuencia de Pourouma bicolor en las parcelas en las que se presentó la especie. En la parte


87

En cuanto a la relación de las variables ecológicas evaluadas (Altitud, Pendiente, Precipitación y

Días de precipitación) con los patrones de distribución espacial de las especies seleccionadas,

detallados estos últimos en el capítulo tres del presente documento (Tabla 3), se identificó que de

las siete especies analizadas, cinco presentan patrones entre aleatorios y agregados; así, las

poblaciones censadas de Brosimum utile y Pentaclethra macroloba que presentaron solo patrones

de distribución aleatorio no se tuvieron en cuenta en los análisis de regresión logística. Por lo tanto,

Welfia regia

N = 33 Patrón: Agregado N=

14 Patrón: Agregado N= 28 Patrón: Agregado

N=

56 Patrón: Agregado N = 21 Patrón: Aleatorio N = 29 Patrón: Aleatorio

N = 23 Patrón: Aleatorio N = 10 Patrón: Aleatorio

Figura 16. Mapas de frecuencia de Welfia regia en las parcelas en las que se presentó la especie.

En la parte inferior derecha, convenciones de pendiente en %, de densidad de Kernel y curvas de

nivel como en la Figura 10.

88

los modelos de regresión logística binomial empleados en los análisis de las restantes cinco especies

evidenciaron que:

Para Campnosperma panamense con patrón de distribución aleatorio en la parcela de Cajambre

(con el 10.37% de los individuos – Anexo 8.6) y agregado en la parcela de Bajo Mira (con el

89.62% de los individuos), el modelo mostró para este estudio que ninguna de las variables

ecológicas fueron significativas con los patrones de distribución (Altitud P-valor = 1; pendiente P-

valor = 0.11; precipitación P-valor = 1; días precipitación P-valor = 1) aun cuando se hicieron

combinaciones entre ellas, lo cual puede obedecer a que estas variables, únicas de las dos parcelas,

tienen una baja o nula variabilidad.

En cuanto a Oenocarpus bataua con patrón de distribución aleatorio en las parcelas de Chontadural

y Cantón San Pablo (con el 11.7% de los individuos), y agregado en las parcelas de Río Pepé II,

Bajo Calima I y II (con el 85.6% de los individuos) el modelo mostró para este estudio que la altitud

y la pendiente son las variables ecológicas que más afectan dichos patrones de distribución. Así, el

patrón agregado tiene relación significativa inversa con la altitud (-0.07 y P-valor: 5.86 e-05) y

significativa directa con la pendiente (0.11 y P-valor: 0.019). De manera que la probabilidad de

riesgo de que la especie presente un patrón agregado frente al aleatorio queda multiplicado por 0.92

veces a medida que disminuye un metro la altitud y por 1.12 veces a medida que aumenta en una

unidad el porcentaje de inclinación de la pendiente (Tabla 7). A través del estadístico de Hosmer

Lemeshow se identificó que este modelo se ajusta globalmente bien a los datos, ya que resultó ser

no significativo (P-valor = 0.20) y la tasa de correctas clasificaciones mostró que el modelo al punto

de corte p = 0.5 clasifica correctamente al 93.05% de los individuos al coincidir el tipo de patrón de

origen con el clasificado por el modelo, además el área bajo la curva muestra un valor de 0.87 que

indica que el modelo es bueno. Por otro lado, la calidad de ajuste del modelo mostró que el

porcentaje de variación total de los patrones de distribución (aleatorio y agregado) de O. bataua es

explicado en un 54% (según el estadístico de Nagelkerke) por las variables de altitud y pendiente.

89

Tabla 7. Regresión logística binomial de los patrones de distribución espacial identificados en las diferentes

especies seleccionadas con mayor IVI (variable dependiente), y las variables ecológicas evaluadas de relieve

(altitud, pendiente) y climáticas (precipitación y días de precipitación) (variables independientes).

Respecto a Pourouma bicolor con patrón de distribución aleatorio en las parcelas de Río Pepé I y II

(con el 55.9 % de los individuos) y agregado en la parcela de Bahía Málaga (con el 11.8 % de los

individuos), el modelo mostró para este estudio que el patrón agregado tiene relación significativa

directa con la altitud (0.68 y P-valor= 0.009). Así, la probabilidad de riesgo de que la especie

presente un patrón agregado frente al aleatorio queda multiplicado por 1.98 veces a medida que

aumenta un metro la altitud (Tabla 7). A través del estadístico de Hosmer Lemeshow se identificó

que este modelo se ajusta globalmente bien a los datos, ya que resultó ser no significativo (P-valor =

0.48) y la tasa de correctas clasificaciones mostró que el modelo al punto de corte p = 0.5 clasifica

correctamente al 95.2 % de los individuos al coincidir el tipo de patrón de origen con el clasificado

por el modelo, además el área bajo la curva muestra un valor de 0.97 que indica que el modelo es

muy bueno. Por otro lado, la calidad de ajuste del modelo mostró que el porcentaje de variación

EspeciePatrones de

distribución

Variables

independientes

Coeficientes (Errores

st.)P-valor

OR

(Probabilidad

Riesgo)

IC 95% OR

(Inferior: 2.5% - Superior:

97.5%)

Calidad

de ajuste

Calidad del

Modelo

Intercepto -́45.8115 (17.0311) 0.00715 ´1.2715 e-20 (2.85050e-42 ; 9.60903e-11)

Altitud ´0.6858 (0.2629) 0.00909 ´1.98535 (1.400266 ; 4.27284)

Intercepto ´10.276 (2.37097) 1.46 e-05 ´2.90284 e+04 (879.5538 ; 3.67818e+07)

Altitud -́0.07725 (0.01922) 5.86 e-05 ´9.2566 e-01 (0.87557 ; 9.52802e-01)

Pendiente ´0.11479 (0.04923) 0.0197 ´1.1216 (1.02710 ; 1.25016)

Intercepto ´1.25002 (0.42831) ´0.00352 ´3.490406 (1.55743 ; 8.42473)

Pendiente -́0.21320 (0.05086) 2.77e-05 ´0.807993 (0.72610 ; 0.88709)

Intercepto ´17.915209 (2.551543) 2.20e-12 ´6.03220e+07 (5.5826e+05 - 1.3456e+10)

Altitud -́0.014308 (0.005828) 0.014089 ´9.85793e-01 (9.74061e-01 - 9.96765e-01)

Pendiente ´0.054587 (0.023286) 0.019067 ´1.05610 (1.01109 - 1.10865)

Precipitación -́0.001281 (0.000372) 0.000575 ´9.98720e-01 (9.97951e-01 - 9.99422e-01)

Dias Precipitacion -́0.038136 (0.008512) 7.45e-06 ´9.62582e-01 (9.45671e-01 - 9.78021e-01)

Campnosperma

panamense

Pourouma

bicolorAgregado 79% Muy bueno

Oenocarpus

batauaAgregado 54% Bueno

Symphonia

globuliferaAgregado 21.2% Regular

Welfia regia Agregado 55.1% Bueno

* Para esta especie ninguna de las variables evaluadas fué significativa en la selección de variables por Stewise

90

total de los patrones de distribución (aleatorio y agregado) de P. bicolor es explicado en un 79 %

(según el estadístico de Nagelkerke) por la variable de altitud.

Referente a Symphonia globulifera con patrón de distribución aleatorio en la parcela de Cajambre

(con el 56.5 % de los individuos) y agregado en la parcela de Bajo Mira (con el 35.5 % de los

individuos), el modelo mostró para este estudio que la pendiente es la variable ambiental que más

afecta dichos patrones de distribución. Así, el patrón agregado tiene relación significativa inversa

con la pendiente (-0.21 y P-valor: 2.77e-05), de manera que la probabilidad de riesgo de que la

especie presente un patrón agregado frente al aleatorio queda multiplicado por 0.80 veces a medida

que disminuye en una unidad el porcentaje de inclinación de la pendiente (Tabla 7). Mediante el

estadístico de Hosmer Lemeshow se identificó que el modelo no se ajusta globalmente bien a los

datos, ya que resultó ser significativo (P-valor = 0.0007). Por otro lado, a través de la tasa de

correctas clasificaciones se identificó que el modelo al punto de corte p = 0.5 clasifica

correctamente al 60% de los individuos al coincidir el tipo de patrón de origen con el clasificado

por el modelo, sin embargo el área bajo la curva muestra un valor de 0.73 que indica que el modelo

es regular, es decir no se ajusta bien a los datos. En cuanto a la calidad de ajuste del modelo, se

evidenció que el porcentaje de variación total de los patrones de distribución (aleatorio y agregado)

de S. globulifera es explicado en un 21.2 % (según el estadístico de Nagelkerke) por la variable

ambiental de pendiente.

Finalmente para Welfia regia con patrón de distribución aleatorio en las parcelas de Cantón San

Pablo, Bahía Málaga, Bajo Calima I y II (con el 38.7% de los individuos) y agregado en las parcelas

de Chontadural, Pizarro, Río Pepé I y II (con el 61.2% de los individuos), el modelo mostró para

este estudio que el patrón agregado tiene relaciones significativas inversas con las variables de

altitud (-0.014 y P-valor: 0.014 ), precipitación (-0.0012 y P-valor: 0.00057) y días de precipitación

(-0.038 y P-valor: 7.45e-06), y tiene relación significativa directa con la pendiente (0.05 y P-valor =

91

0.019). Así, la probabilidad de riesgo que la especie presente un patrón agregado frente al aleatorio

queda multiplicado por 0.98 veces a medida que disminuye un metro la altitud, por 0.99 veces a

medida que disminuye un milímetro la precipitación promedio anual, por 0.96 veces a media que

disminuye un día de precipitación promedio anual y por 1.05 veces a medida que aumenta en una

unidad el porcentaje de inclinación respecto a la pendiente (Tabla 7). A través de la tasa de

correctas clasificaciones se identificó que el modelo al punto de corte p = 0.5 clasifica

correctamente al 82.6% de los individuos al coincidir el tipo de patrón de origen con el clasificado

por el modelo, además el área bajo la curva mostró un valor de 0.87 que indica que el modelo es

bueno, es decir se ajusta bien a los datos. En cuanto a la calidad de ajuste del modelo, se evidenció

que el porcentaje de variación total de los patrones de distribución (aleatorio y agregado) de W.

regia es explicado en un 55.1% (según el estadístico de Nagelkerke) por las variables ambientales

altitud, pendiente, precipitación y días de precipitación.

4.4 Discusión

En general, los resultados indican que si existe influencia de los factores ecológicos analizados

(altitud, pendiente, precipitación y número de días de precipitación) sobre la abundancia y los

patrones de distribución espacial de las especies seleccionadas con mayor valor de importancia

ecológica. Sin embargo esta influencia no se atribuye a todos los factores evaluados ni a todas las

especies como se predijo inicialmente; así seis de las siete especies estudiadas mostraron relaciones

significativas de sus abundancias específicamente con la altitud y la pendiente; dentro de estas, tres

evidenciaron relación significativa de los patrones agregados también con la altitud y la pendiente,

mientras que tan solo una de ellas mostró relación significativa de sus patrones agregados con las

cuatro variables ambientales analizadas; evidenciando de esta manera el efecto de la variación

ecológica a pequeña escala, que es donde ocurre la mayoría de interacciones entre organismos

sésiles como las plantas y los gradientes de los factores ecológicos relacionados con la topografía,

confirmando así el efecto de estos factores ecológicos indirectos (altitud, pendiente) sobre las

92

especies, sus necesidades y adaptaciones, enmarcando estas respuestas en la teoría de nicho

ecológico fundamental. Así esto, los hallazgos encontrados en los análisis de las poblaciones de las

especies analizadas, principalmente de S. globulifera, O. bataua, P. bicolor y W. regia, permiten la

aceptación de la hipótesis nula planteada al principio del presente documento, que menciona que el

patrón agregado o agrupado se presenta en estas poblaciones cuando las características topográficas

proporcionan el ambiente adecuado.

Así esto, se evidenció que Symphonia globulifera y Oenocarpus bataua tuvieron una relación

significativa con ambos factores (altitud, pendiente), tanto en sus abundancias como en los patrones

espaciales identificados. Así la abundancia de las poblaciones de S. globulifera (registradas

principalmente hacia el sur del Pacífico en parcelas de guandales) presentaron una relación inversa

con la altitud y con la pendiente, de manera que a nivel local cuando aumenta el gradiente de estos

factores (metros de altitud y porcentaje de inclinación de la pendiente) las poblaciones tienen a ser

menos frecuentes, indicando que la especie puede llegar a alcanzar un óptimo de desarrollo

fisiológico (abundancia de individuos y producción de materia orgánica) en áreas más bajas y

planas, lo cual es característico de las parcelas de guandal en las que se presenta (R. Cajambre y

Bajo Mira), ubicadas en zonas pantanosas y abanicos aluviales, en donde por lo general los suelos

tienen buen contenido de agua, son ácidos y con alto contenido de aluminio (Rangel-Ch, 2004). Así

mismo, la agregación de los individuos de esta especie se encuentra influenciada por la pendiente,

de manera que el patrón agregados tiene mayor probabilidad de riesgo de presentarse cuando

disminuye el porcentaje de pendiente, es decir en zonas planas; lo anterior puede deberse a la

competencia intra-específica por la disponibilidad de recursos en áreas planas de zonas pantanosas;

sin embargo la regresión logística muestra que el porcentaje de variación total de los patrones

agregado y aleatorio solo es explicado en un 21% por esta variable, sugiriendo que otro tipo de

factores bióticos (como la asociación con otras especies) o abióticos, son los que influyen en la

limitación en la dispersión de las poblaciones de esta especie, o incluso la intervención antrópica, ya

93

que estos bosques han sido altamente intervenidos para extracción de madera (Orjuela-R et al.,

2004).

De manera similar, la abundancia de las poblaciones de Oenocarpus bataua (más frecuentes en

pendientes bajas a medias) muestran una relación inversa con la pendiente, de manera que cuando

aumenta el porcentaje de inclinación del terreno (> 40%) las poblaciones tienden a ser menos

frecuentes, sugiriendo que en la región esta especie probablemente tiene un óptimo de desarrollo en

zonas de pendientes bajas, en las cuales es muy factible que la disponibilidad de recursos óptimos

para la especie, suelos con baja fertilidad, ácidos, con bajos contenidos de calcio, magnesio, potasio,

nitrógeno y sodio según Rangel-Ch (2004), puedan estar disponibles y ser más homogéneos dado

que la pendiente no estaría influyendo en la distribución de estos recursos. Por otro lado, la

agregación de las poblaciones de O. bataua tienen mayor probabilidad de riesgo de presentarse

cuando disminuye la altitud y aumenta la pendiente, lo cual puede justificarse en el hecho de que en

sitios con menores altitudes de colinas bajas la ocurrencia de la humedad puede ser mayor dada la

influencia de ríos y quebradas que mantienen una humedad constante del suelo, lo cual según

Ramírez & Galeano (2011) es indispensable para mayores abundancias de la especie, influenciando

así mismo la agregación en sitios con mayor grado humedad. De otro lado, las mayores pendientes

pueden llegar a generar restricción en la disponibilidad de recursos (suelos con baja fertilidad), con

lo cual la especie es afín según Rangel Ch (2004b), ocasionando que las poblaciones de la ésta se

agreguen en parches; o también es probable que se presente agregación en sitios de mayores

pendientes y con alta disponibilidad de agua, o que haya en estos sitios asociaciones biológicas que

limiten la dispersión de los individuos.

Así mismo, los hallazgos de Pourouma bicolor y Pentaclethra macroloba apoyan las predicciones

iniciales, ya que sus abundancias poblacionales presentaron relaciones significativas con la

pendiente, mientras que la agregación de P. bicolor evidenció relación con la altitud. Las

poblaciones de P. bicolor y P. macroloba mostraron una relación inversa con la pendiente, de

94

manera que la mayor frecuencia de individuos se presentan en pendientes bajas y disminuye en

medias a altas, o muy bajas. Esta relación, similar a las anteriores, sugiere que para estas especies

en las pendientes bajas se presentan gradientes óptimos en la disponibilidad de los recursos y

condiciones ecológicas que propician el máximo desarrollo de las especies potenciando su

abundancia. Estos resultados son consecuentes con lo que mencionan Rangel-Ch et al. (1995) y

Rangel Ch (2004a) para estas especies, en donde las poblaciones de P. bicolor se presentan en

condiciones de vegetación de tipo selvática de gradientes montañosos, con sitios muy poco

inclinados, mientras que las de P. macroloba hacen más presencia en vegetación de tipo selvática

de transición (formaciones boscosas entre manglar y los bosques de tierra firme - inundables)

pertenecientes a llanuras aluviales, con pendientes de muy suaves a muy inclinadas, suelos de baja

fertilidad y alto contenido de aluminio.

Por otro lado, el patrón agregado para P. bicolor tiene una mayor la probabilidad de riesgo de

presentarse a medida que aumenta la altitud, Así, las mayores altitudes de los sitios selváticos

montañosos en los que P. bicolor puede estar, muy probablemente configuren condiciones de

recurso para que la especie se manifieste en parches; o también, a estas altitudes, se pueden estar

presentando asociaciones bióticas con otras especies, como es el caso de la asociación de P. bicolor

con Sorocea sp. en colinas bajas y medias (Rangel-Ch et al., 1995), que probablemente pueden

modelar el patrón de distribución por competencia inter-específica por un nicho ambiental en el que

la altitud puede jugar un papel importante. Estos hallazgo coincide con lo reportado por Montañez

et al. (2010) en bosques de alta montaña de Antioquia, en los que el patrón gregario en las especies

de dosel y sotobosque se mantienen constantes con respecto al gradiente altitudinal, siendo siempre

mayor en promedio a mayor altitud.

Por último, Welfia regia y Campnosperma panamense presentaron relaciones significativas en sus

abundancias poblacionales con la altitud, mientras que en sus patrones de distribución fueron

antagónicas entre sí, respecto a la influencia de los factores ecológicos evaluados. Así, la frecuencia

95

de individuos de estas especies tiende a disminuir a medida que aumenta la altitud. Para W. regia,

registrada en las parcelas del centro y norte de la región, con mayor frecuencia de individuos entre

los 37 y 107 metros, se evidencia que su hábitat respecto al gradiente altitudinal se encuentra

principalmente en colinas bajas en donde se reporta como especie dominante del sotobosque

(Rangel-Ch, 2004) y del dosel (Ramírez & Galeano, 2011), lo cual coincide con los hallazgos de

esta investigación, sugiriendo que el gradiente altitudinal en estas zonas bajas es óptimo para el

crecimiento de la especie, influyendo posiblemente en la disponibilidad de recursos. También se

observa que estas bajas altitudes en las áreas en las que se registró la especie, coinciden con

parcelas que presentan medias a altas precipitaciones, en donde también domina junto a otras

palmas como O. bataua, coincidiendo así con los hallazgos de Ramírez & Galeano (2011) y

Svenning (1999) que mencionan una alta abundancia y riqueza de palmas en zonas con altas

precipitaciones y disponibilidad de agua durante la mayor parte del año.

De la misma manera, las poblaciones de C. panamense abundan en zonas con altitudes muy bajas

(24 a 30 metros) dominando y formado rodales llamados Sajales, típicos de zonas de abanicos

aluviales y zonas estuarias con suelos mal drenados y pantanosos (Rangel-Ch, 2004); sugiriendo,

que estos sitios con rangos altitudinales bajos y con características particulares de guandal, tienen

influencia directa sobre el óptimo crecimiento de la especie. Con relación a la precipitación y de

acuerdo a lo registrado, se podría inferir que la abundancia de C. panamanse es positivamente

influenciada en sitios con bajas precipitaciones (2867 mm) y mayor frecuencia de las mismas

(251.4 días de precipitación promedio anual), es decir, con baja intensidad de lluvias pero mayor

constancia de humedad, ya que bajo estas características se observó la mayor frecuencia de

individuos (121 – Parcela de Bajo Mira); sin embargo no es posible realizar esta afirmación, ya que

estadísticamente no hubo significancia entre la abundancia y la precipitación, muy probablemente

porque no se realizaron suficientes muestreos a lo largo del gradiente de variación de esta variable.

En cuanto al patrón de distribución, el modelo de regresión logística reveló para W. regia que las

cuatro variables ambientales evaluadas influencian el patrón agregado en la especie; así, la

96

probabilidad de riesgo de que se presente agregación aumenta cuando disminuye la altitud, la

precipitación y los días de precipitación, y aumenta la pendiente. Esto tipo de distribución espacial

probablemente es la respuesta de las poblaciones a condiciones poco favorables para su

establecimiento; así en esta especie catalogada como abundante, frecuente y de amplia distribución

en la región (Ramírez & Galeano, 2011), los sitios bajos y más secos (con baja cantidad de lluvias

en el año) podrían impedir que el proceso de denso dependencia negativa de las poblaciones

jóvenes (proceso que posteriormente genera dispersión de los individuos adultos (Janzen, 1970;

Connell, 1971)), se lleve a cabo dada la falta de condiciones apropiadas y homogéneas en estos

sitios, así los individuos pueden llegar a establecerse formando parches en áreas en las que aunque

las condiciones climáticas y altitudinales sean restringidas, las condiciones micro-climáticas y los

gradientes de recurso están disponibles generando así agregación; siendo esto consecuente con lo

que menciona Ramírez (1999) respecto a que las causas de un patrón agregado pueden ser la

variación en las condiciones del hábitat (gradientes ambientales).

C. panamense, aunque presentó el patrón agregado y aleatorio, según el modelo de regresión

logística no mostró ninguna relación significativa con las variables evaluadas, lo que posiblemente

se debe a que solo fue registrada en dos sitios (Río Cajambre y Bajo Mira ambos con vegetación de

guandal) y por lo tanto las variables ambientales evaluadas no presentaron el suficiente rango de

variación, lo que pudiera arrojar resultados confiables en los análisis estadísticos. Esta inferencia es

consecuente con lo que menciona Van Horn (2002) respecto a la restricción excesiva del muestreo

solo en ciertos rangos del gradiente altitudinal, conduciendo a interpretaciones incorrectas, por lo

que se requiere de más muestreos en los gradientes de estas variables para poder establecer

relaciones ambientales significativas con los patrones de distribución de la especie.

Por otro lado, los hallazgos en los análisis de las poblaciones de especies como B. utile tienden a

validar la hipótesis alterna planteada al principio del presente documento, que menciona que las

características climáticas y topográficas locales no presentan relación directa sobre la abundancia o

97

el patrón espaciales de las especies analizadas; ya que las poblaciónes de B. utile no presentaron

relaciones significativas con ninguna variable ecológica evaluada y tampoco se presentaron

patrones de distribución diferentes del aleatorio que pudieran ser correlacionados con estas

variables. De acuerdo a estos resultados, es posible inferir que B. utile es una especie generalista

respecto a su relación con las condiciones climáticas y topográficas, lo cual coincide con lo que

mencionan Lieberman & Lieberman (1994) y Galeano (2001), respecto a que ésta es una especie

bastante común, ampliamente distribuida y no es exigente en cuanto a sus relaciones bióticas, de

manera que su aleatoriedad muy probablemente es fundamentada, por un lado, en la estocasticidad

de los procesos ecológicos que la afectan (Hubbell, 2001) y por otro lado, en que no presenta

limitación en su dispersión.

A nivel general, esta influencia de la topografía (altitud pendiente) sobre la frecuencia y los

patrones de distribución de las especies, puede hallar justificación en las afirmaciones de Vormisto

et al. (2004), quienes mencionan que los sitios con mayores pendientes y altitudes probablemente

sean edáficamente distintos a sitios con condiciones contrarias, motivo por el cual el rango de

drenaje puede variar, dando mayor probabilidad de que los sedimentos originalmente disímiles sean

expuestos en diferentes partes de las laderas en las zonas más altas. Así esta variabilidad ambiental

es aprovechada de diferente manera por cada especie allí presente en un nicho de n dimensiones, ya

sea potenciando positivamente la abundancia de individuos o variando la distancia entre estos en

cada sitio (Rozas y Camarero 2005) mostrando diferentes patrones de distribución espacial, como es

el caso para este estudio.

Por otro lado, Los hallazgos de estas correlaciones en bosques húmedos tropicales de la región del

Chocó, concuerda con los resultados de Poveda et al. (2004) quienes realizan análisis de la biota en

esta región y proponen que los rasgos del relieve más importantes en el análisis de la distribución de

las especies son la altitud y la pendiente. Así mismo concuerda con los resultados de Quinto &

Moreno (2014) en un bosque primario del Chocó, en donde la pendiente tuvo una relación

98

significativa negativa con la abundancia de los individuos en las dos parcelas evaluadas; y a nivel

de especie menciona a P. bicolor asociada con la pendiente, y a O. bataua y B. utile con una baja

relación con la altitud. Sin embargo, y en oposición a los hallazgos de la presente investigación, los

autores encuentran una asociación negativa entre los patrones de distribución de las especies y la

topografía del sitio; cobrando relevancia en su estudio, las asociaciones positivas entre dichos

patrones con los nutrientes del suelo, sugiriendo un efecto restringido de la altitud y la pendiente

sobre los patrones de distribución. Los hallazgos del presente trabajo, también son consecuentes con

los resultados de estudios como el de Svenning (1999), Valencia et al. (2004) y Vormisto,

Tuomisto, et al. (2004), en los que las abundancias de los individuos de palmas y especies forestales

en bosques húmedos tropicales de la Amazonía, mostraron variaciones de acuerdo a las posiciones

topográficas, diferenciando valles y colinas de acuerdo a la variación de la altitud y pendiente.

Respecto a los patrones de distribución, el estudio de Peña et al. (2010) en bosques húmedos

tropicales de la Amazonía colombiana, apoyan los resultados aquí expuestos; pues en este las

variables topográficas (altitud, pendiente, curvatura) resultaron significativas respecto a los patrones

de distribución espacial de las especies mediante análisis de regresiones logísticas, con una

importancia relativa de estas variables hasta de 97.3%, lo cual es consecuente con los resultados de

este estudio, en el que los modelos de regresión llegaron a tener alta significancia (hasta 97% en P.

bicolor). Igualmente el estudio de Valencia et al. (2004) corrobora que factores ecológicos como la

altitud, entre otros, están afectando el patrón agregado de las especies.

Con respecto a la relación de las variables climáticas con las especies analizadas, se evidencia que,

tanto la precipitación promedio anual como el número promedio anual de días de precipitación, no

tuvieron correlaciones significativas con la abundancia de ninguna de las especies y tampoco con

sus patrones de distribución (a excepción de W, regia), contrario a lo que se esperaba especialmente

para la precipitación, ya que esta presenta variación en la región del Pacífico, con valores altos

hacia el centro y bajos hacia el norte y sur de la región (Poveda et al., 2004). Este resultado puede

99

obedecer a que estas dos variables tienen un efecto a escala regional y no local (que es donde se

llevan a cabo las dinámicas de las especies), ya que los valores para cada parcela fueron extraídos

de los datos zonales de las estaciones meteorológicas más cercanas; así los sitios en los que se

registraron las especies no representan mayores variaciones, ni en los valores de precipitación ni en

los días de precipitación promedio anual, que tengan un efecto directo sobre la abundancia o sobre

el patrón de distribución de los individuos. Estos hallazgos se justifican en las afirmaciones de

Guisan & Thuiller (2005) respecto a la escala, pues los autores mencionan que puede ocurrir

disparidades entre la resolución del muestreo forestal y la resolución disponible en la que se

encuentra la información de los predictores ambientales, de manera que la resolución mínima de

estas variables ambientales es demasiado grande para permitir un análisis realista y exhaustivo de

las características biológicas de las especies; así, la escala usada en el proceso de modelación y la

escala en la que ocurren los procesos biológicos, no permiten la identificación real de los patrones

de distribución, pues los patrones observados a una escala no son observados en otra diferente. Caso

contrario sucedió con la altitud y la pendiente, que tuvieron relaciones significativas tanto con la

abundancia, como con los patrones agregados de las especies; evidenciando la coincidencia de la

escala del patrón de la especie con la del factor ambiental evaluado, presentándose así una relación

causal entre las especies y el ambiente (Matteucci & Colma, 1982), para el presente caso con las

variables ambientales topográficas. Por otro lado, esta falta de correlación de las variables

climáticas con la abundancia y patrón espacial de las especies analizadas, quizá puede deberse a que

el rango de variación de estas variables, no fue lo suficientemente fuerte o contrastante en las

parcelas en las que se realizaron los muestreos.

Así, estos hallazgos teóricamente se soportan en que la especialización del hábitat es uno de los

mecanismos promotores de los tipos de distribución espacial, ya que la influencia de estos factores,

en este y otros estudios, demuestran el efecto de la variación ecológica a escalas pequeñas; de

manera que en bosques tropicales se puede identificar a la especialización del hábitat (teoría de

100

nicho) (Hutchinson, 1957; Tilman & Pacala, 1993) como uno de los mecanismo de control

determinante en la distribución de las especies arbóreas a escala local (Svenning, 2001; Wright,

2002; Valencia et al., 2004). No obstante, especies con altas distribuciones en los bosques tropicales

como B. utile, identificada en este trabajo como una especie generalista, enmarcada en el concepto

teórico de neutralidad (Hubbell, 2001), permiten inferir que en los bosques de la región del Pacífico

Colombiano funciona más de un mecanismo de control poblacional, identificando en este caso al

nicho ecológico y a la teoría de la neutralidad como complementarios en la distribución de las

especies arbóreas.

5 DISCUSIÓN GENERAL

A pesar de las similitudes encontradas en los patrones de distribución de las siete especies

evaluadas, no es posible afirmar que los procesos que llevaron a la distribución aleatoria y agregada

de los árboles de estas especies (a la escala medida de una hectárea) sean los mismos, o que los

factores topográficos (altitud, pendiente) y climáticos (precipitación y frecuencia de lluvias) sean

los únicos que conllevan a la distribución espacial de las poblaciones de estas especies. En este

contexto, se pueden hacer algunas inferencias a partir del conocimiento de su dinámica poblacional,

cualidades inherentes a cada una de las especies y de sus historias de vida, que podrían justificar la

ocurrencia de los patrones de distribución en agregados o aleatorios.

Respecto a los gremios en dinámicas sucesiones, Castillo (1997), Valoyes-Cardozo & Ramírez-

Moreno (2012) identifican a Brosimum utile, Oenocarpus bataua, Welfia regia y Pentaclethra

macroloba como especies esciófitas parciales, tolerantes a la sombra en etapas tempranas de su

desarrollo, aunque requieren de elevadas tasas de iluminación para pasar de las etapas intermedias a

la madurez; soportan la sombra pero no la requieren, y aumentan el crecimiento si se abre el dosel

del bosque permitiendo mayor ingreso de luz solar. Aunque tienen la capacidad de aumentar su

101

crecimiento al aumentar la radiación, su ciclo de vida es centenario (100 o más años), pues destinan

sus recursos principalmente a conformar estructuras más sólidas y duraderas que las de las especies

heliófitas, con maderas densas y cortezas gruesas; soportan condiciones adversas, como la sombra o

el suelo inundado (Finegan, 1993). Estas condiciones de tolerancia, especialmente a los gradientes

de luz, hacen que estas especies tengan una buena estrategia adaptativa siendo “buenas

oportunistas”, ya que tienen la capacidad de aprovechar este recurso en diferentes sitios, desde

bosques abiertos (ya sea por formación natural de claros o por intervención antrópica), hasta

bosques más maduros en los que la radiación solar disponible se reduce por la competencia entre

individuos por este recurso; de manera que esta capacidad de tolerancia les permite colonizar un

sinnúmero de hábitats, que junto con otras estrategias reproductivas, les facilita ser abundantes y

frecuentes, posicionando así a estas especies en los primeros lugares respecto a la importancia

ecológica en bosques tropicales (Lieberman & Lieberman, 1994; Del Valle, 2000; Galeano, 2001;

Ramírez & Galeano, 2011; Quinto & Moreno, 2014).

Así mismo, Galeano (2001) identifica a B. utile como una especie bien representada a través de la

estructura vertical de estos bosques (con buena representación de plántulas, juveniles y adultos), lo

cual se considera, en términos de estrategia de poblamiento, como una evidencia de su tolerancia a

la sombra, lo cual la hace una especie persistente con una distribución estable en los bosques de esta

región. La misma autora menciona que además de la estructura demográfica de B. utile, la

arquitectura y su estrategia de dispersión de semillas posiblemente también contribuyen a su

abundancia e importancia.

En este contexto, estas estrategias adaptativas a los gradientes de luz, pueden influir

significativamente en los patrones de distribución. Así, en sitios de claros de bosque, luego del

establecimiento de las especies heliófitas, se potencia el banco de semillas de estas especies

esciófitas parciales, las cuales tienden a colonizar las áreas que presentan mayor radiación solar u

oferta de este recurso, como por ejemplo en el caso de P. macroloba que responde positivamente a

la dinámica de claros (Sitoe et al., 2001); mostrando en el reclutamiento de la especie una

102

agregación de individuos, que posteriormente se puede ver reflejada en la distribución potencial de

los árboles adultos, que al ser tolerantes a la sombra muy probablemente permanezcan en el sitio

bajo el mismo patrón de distribución. Sin embargo estudios como el de Vallejo & Galeano (2009)

demuestran que los patrones de distribución en agregados de las poblaciones juveniles, no siempre

permanecen en las poblaciones adultas, ya sea por el efecto de procesos de denso dependencia

negativa (Janzen, 1970; Connell, 1971) o por el efecto de otros filtros ecológicos (como la

disponibilidad de agua) que afectan las poblaciones adultas, expresando así una aleatoriedad en

estas. En el caso de las palmas O. bataua y W. regia se observan en estratos arbóreos en donde

dominan, y aunque generalmente son plantas de dosel medio, soportan espacios abiertos con alta

intensidad lumínica, haciendo presencia también en ambientes fuertemente intervenidos (Valoyes-

Cardozo & Ramírez-Moreno, 2012).

Por otro lado Moreno (1996) y Del Valle (2000) identifican a C. panamense como una especie

heliófita, que para germinar y crecer depende en gran medida de la formación de claros de bosque,

producto de eventos naturales o antrópicos; así, es una especie que en estudios eco-fisiológicos ha

revelado altas tasas de asimilación de CO2, corroborando su condición de heliófita. Esta estrategia

de ser colonizadora en los primeros estadíos de la sucesión, le brinda la oportunidad de regenerarse

y crecer en masas muy numerosas, disponiendo desde el inicio a sus poblaciones en agregados con

el fin de aprovechar el recurso de luz al máximo en estos claros, permitiendo mantener este patrón

en poblaciones coetáneas hasta que los individuos son adultos.

En cuanto a las estrategias reproductivas, Pentaclethra macroloba posee frutos con vainas largas,

leñosas, con tres a ocho semillas que son expulsadas por dehiscencia explosiva que inicia en el

extremo distal y progresa separando las vainas. Al curvarse las vainas hacia atrás las semillas son

lanzadas de tres a cuatro metros de distancia, así la dispersión es barocoria ya que las semillas caen

al suelo por gravedad (Salazar et al., 2000). Estas semillas además son recalcitrantes, pues para su

germinación requieren de luz directa (aunque toleran la sombra), humedad constante y no toleran

103

bajas temperaturas. Esta estrategia de dispersión y de necesidades fisiológicas de las semillas,

permiten suponer que los individuos no se establecerán en agregaciones muy cerca de los

parentales, pues las semillas han de caer en sitios con las condiciones necesarias, especialmente de

luz, para obtener un óptimo de germinación, por lo que las poblaciones de la especie tenderán a

distribuirse aleatoriamente. Adicionalmente, aunque los racimos poseen muchas flores, se ha

registrado que muy pocos forman frutos (menos del 1%) (Vílchez-Alvarado et al., 2004); de esta

manera, la oferta de semillas se ve reducida, y muy posiblemente también la abundancia de los

individuos que logren establecerse. Hoogveld (1990), reporta que a nivel general las poblaciones

adultas de la especie están en patrones aleatorios, sin embargo se presentan patrones agregados que

coinciden con individuos en estados juveniles, lo que sugiere que las condiciones adecuadas para la

germinación y establecimiento de plántulas se restringen a algunas áreas específicas. En cuanto a

fauna, aves como las Oropéndolas (Psarocolius wagleri, P. montezuma) transportan los frutos, los

abren y liberan las semillas aunque no se las comen, contribuyendo así a la dispersión aleatoria.

Canet et al. (2008) reportan que los frutos de esta especie presenta tasas de remoción por animales,

más en bosques protegidos que en fragmentados, lo que permite inferir que probablemente en

bosques intervenidos, la fauna asociada no este contribuyendo a la distribución aleatoria de las

semillas, presentándose entonces agregación en la germinación y establecimiento de plantas.

Por otro lado, Brosimum utile con frutos comestibles, pequeños tipo drupa que contienen una

semilla, fructifican alternadamente en dos periodos al año, los cuales van de uno a cinco meses

(López & Montero, 2005). Esta constante producción de frutos es consecuente con la abundancia de

las poblaciones en los sitios en los que se registró la especie, evidenciando en todos ellos patrones

de distribución aleatorios; los cuales se justifican en hallazgos como el de Parrado-Rosselli (2005)

quien registra para esta especie, que la distancia media de dispersión de semillas respecto al árbol

parental ha sido estimada alrededor de los 12 metros. Adicionalmente, las semillas son apetecidas

por la fauna silvestre, siendo los dispersores más importantes de esta especie mamíferos como el

Mono aullador (Allouata palliata), el Mono bebe-leche (Saguinus fuscicollis), y aves como el tucán

104

(Pteroglossus pluricinctus) y la lora verde (Amazona farinosa), los cuales posiblemente contribuyen

al mecanismo de dispersión aleatorio típico de esta especie, que además es considerada generalista.

De igual manera, los frutos de Pourouma bicolor y de Symphonia globulifera son drupas ovoides,

comestibles con una semilla, dispersados por animales, principalmente aves grandes como las pavas

de monte (Penelope purpurascens) que se alimentan de los frutos maduros de P. bicolor, y

mamíferos como los micos Churucos (Lagothrix lagotricha) cuya dieta se basa principalmente en

estos frutos. Al igual que B. utile estos dispersores posiblemente contribuyen a la dispersión de las

poblaciones de esta especie en patrones aleatorios. Aunque en la presente investigación se registró

un patrón agregado en la parcela de Bahía Málaga, lo cual puede obedecer a que en este sitio no hay

una significativa presencia de dispersores que contribuyan a la aleatorización de las poblaciones allí

presentes, o a algún filtro ecológico que impide la dispersión de la especie.

Así mismo, Oenocarpus bataua produce frutos en drupas que contienen una semilla, con

inflorescencias pendulares, que pueden ser de tres a cuatro racimos que producen más de 1300

frutos, y presenta una germinación a lo largo del año del 50% en condiciones naturales, debido al

ataque de hormigas, termitas y coleópteros (Castaño et al., 2007). Sus frutos son altamente usados

como comestible por su alto valor energético. La dispersión es zoocora, en la que el hombre es uno

de los principales dispersores. De acuerdo a lo que reporta el autor, algunos animales como los loros

(Pionus fuscus, Pionites melanocephala, Amazona acrocephala, Amazona fariginosa) dispersan las

semillas a cortas distancias, mientras que otros como los tucanes (Rhamphatos tucanus) y la pavas

(Penelope marail) las dispersan a largas distancias. También se reporta en la dieta de algunos

mamíferos como los jabalíes (Tayazuu tajacu, Tayazzu pecari), monos capuchinos (Cebus

albifrons, Cebus apella) y el mono araña (Ateles belzebuth) que pueden contribuir a la dispersión de

las poblaciones de esta especie en patrones aleatorios. Pitman et al. (2001) y Ramírez & Galeano

(2011) mencionan que la reiterada presencia de los individuos de especies como W. regia y O.

bataua presentes en los estratos arbóreos, indica que -a nivel regional, estas especies tienen un alto

potencial para colonizar diferentes ambientes, como resultado de la alta producción de semillas

105

(pues en su estudio encuentran a estas especies solitarias que presentan grandes infrutescencias con

numerosos frutos), de poseer dispersores eficientes, tener buena germinación y tener la capacidad

para establecerse y persistir. Estos patrones de dominancia oligárquica también fueron observados

por Vormisto-Sveening et al., 2004.

Respecto al patrón agregado de O. bataua y W. regia, Rojas-Robles et al. (2010) reportan que la

abundante producción de frutos y semillas de estas palmas a cortas distancias de dispersión, genera

una sombra de semillas espacialmente restringida, la cual produce una distribución agregada de

plántulas y juveniles, posiblemente relacionada con la defaunación por la cacería de aves y

mamíferos grandes en bosques intervenidos. Mientras que la aleatoriedad de las poblaciones adultas

posiblemente se justifique en procesos de mortalidad denso dependiente de los estadíos de semillas,

plántulas y juveniles en sitios con poca fauna. De manera que se puede inferir que un patrón de

distribución agregado para semillas y plántulas es el más común en la mayoría de especies con

frutos pesados y grandes y para aquellos que requieren de la acción de dispersores para alejarse del

árbol parental, especialmente cuando la estrategia de dispersión de esta especie es deficiente.

Así, a nivel general respecto a las estrategias reproductivas, el patrón agregado observado en

algunas poblaciones de las especies evaluadas, se puede atribuir al tamaño y al peso de los frutos

que caen por gravedad (barocoria) debajo o muy cerca del árbol “madre”, sugiriendo que un alto

porcentaje de semillas germina a manera de parches bajo la copa de un árbol adulto.

Adicionalmente, se sabe que depredadores y dispersores de frutos y semillas grandes tienden a

consumirlas parcial o totalmente en el mismo sitio en que son encontradas, o son transportadas a

cortas distancias, donde suelen enterrarlas cuando no alcanzan a consumirlas en una sola jornada de

forrajeo (Vallejo & Galeano, 2009). De ser así, no es raro encontrar un patrón espacial agrupado de

semillas y plántulas de dichas especies, a menos que la oferta de frutos no sea muy alta o que exista

un agente dispersor bastante efectivo como para alejar las semillas lo suficiente de su árbol“

madre”.

106

Respecto a las relaciones intraespecíficas de las especies frente a los patrones de distribución

espacial de sus poblaciones, es preciso destacar a Campnosperma panamense, que según Del Valle

(2000) presenta el fenómeno de autorraleo, posiblemente por autotoxicidad, en parcelas totalmente

ocupadas por esta especie, en donde se evidencia que en las poblaciones coetáneas de árboles la

competencia induce altas tasas de mortalidad conforme los árboles fenotípicamente superiores

aumentan su tamaño, generando autorregulaciones que se expresan muy posiblemente en patrones

espaciales aleatorios. De manera que cuando hay poca intervención humana estos árboles de

guandal soportan durante gran parte de su vida áreas basales muy altas que no solo reducen el

crecimiento diamétrico de otros individuos de la misma especie, si no que limita la regeneración del

Sajo y de otras especies en el sotobosque, propiciando comunidades monotipicas con patrones de

distribución en aleatorios.

En cuanto a los factores edáficos, Norden (2014) menciona que estos pueden tener un efecto más

importante que la luz sobre la distribución espacial de las especies en los bosques tropicales. Entre

las características más importantes del suelo menciona la disponibilidad de fósforo y nitrógeno

asimilables, el pH y la disponibilidad de agua que a su vez depende de la porosidad del suelo y de la

profundidad de la capa freática. Sin embargo, Huston (1980) menciona que la riqueza de especies

está correlacionada positivamente con el número de tallos en 0.1 ha y negativamente con la

fertilidad del suelo.

Otros autores como Lieberman & Lieberman (1994) afirman que los patrones agregados aumentan

en respuesta a la heterogeneidad topográfica, y que la abundancia de las especies es limitada por la

variación del suelo. Estas afirmaciones son corroboradas con los resultados expuestos en la presente

investigación detallados anteriormente, de manera que la mayoría de estas especies no son

generalistas como se esperaría dada su amplia distribución, sino que son especialistas de hábitat,

presentando mayor tipo de preferencia por un espacio específico; de manera que las especies

responden fuertemente a los gradientes topográficos de los suelos, mientras otras son generalistas,

107

como es el caso de B. utile. Así, aunque no están claras las causas de las altas densidades locales de

las especies dominantes aquí evaluadas, Steege et al. (1993) y Quinto & Moreno (2014) proponen

que estas especies deben presentar alta resistencia a patógenos, herbívoros especialistas y otras

causas de mortalidad asociada a la denso dependencia.

Finalmente, el análisis de todos los factores ecológicos que pueden contribuir a una determinada

distribución espacial de las poblaciones de especies ecológicamente importantes, permiten inferir

que muchos y complejos procesos ecológicos son subyacentes a estas configuraciones espaciales,

los cuales apoyan de manera no excluyente diversas hipótesis, Así por ejemplo, especies de plantas

tróficamente similares como las que aquí se evaluaron, indican que su permanencia a nivel de la

comunidad ha sido producto de distintos procesos donde el azar juega un papel importante (Hubbell

et al., 2001). En este sentido, así como las variaciones topográficas afectan la frecuencia y

distribución espacial de las poblaciones, lo cual se asocia a la teoría de partición del nicho

fundamental, existen también evidencias sobre interacciones interespecificas fundamentadas en la

competencia de recursos (Condit et al., 2000), y en consecuencia el arreglo espacial de una

comunidad sería la suma de los arreglos espaciales de muchas especies que se han establecido a

través de distintos procesos como la competencia, la limitación en la dispersión, la especialización

del hábitat (teoría de nicho), los procesos denso-dependientes ocasionados por repulsiones o por

herbívoros, e inclusive la plasticidad genética que en términos ecológicos le ha permitido a las

especies ser indiferentes a procesos determinísticos.

Adicionalmente, y sin ser menos importante, la degradación de los bosques por la intervención

antrópica también puede influir en la distribución espacial de las poblaciones que se daría de

manera natural. Así por ejemplo la pérdida de la cobertura vegetal en los bosques del pacífico

colombiano, que se da como producto de la minería del oro y el platino, la agricultura, la ganadería

o la explotación de madera (Ramirez-Moreno & Ledezma-Renteria, 2007), generan la

108

fragmentación del bosque cambiando las condiciones ecológicas necesarias para el establecimiento

y desarrollo de las poblaciones, trayendo como consecuencia la disminución de los individuos de la

especie en los diferentes lugares, generando probablemente patrones aleatorios, agregados o

dispersos en la poblaciones sobrevivientes; además de impedir el libre flujo de la fauna dispersora

de semillas en el caso de especies zoocoras, trayendo como consecuencia la reducción o extinción

de las poblaciones en ciertos lugares, o el agregamiento de los individuos de estas, ya que no hay

organismos que transporten las semillas lejos de sus parentales.

En este contexto, la presente investigación cobra relevancia respecto a la conservación de especies

que son ecológicamente importantes en los bosques húmedos tropicales y que además presentan

algún tipo de amenaza como las aquí evaluadas (descritas en el capítulo II); de manera que analizar

su distribución y las características ecológicas que la preceden, permiten definir áreas de mayor

importancia en donde se deben concentrar los esfuerzos de protección generando así estrategias de

manejo (conservación, aprovechamiento y restauración).

6 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

6.1 Conclusiones

En cuanto a la importancia ecológica, las especies seleccionadas con mayor valor de índice

de importancia (IVI) fueron Brosimum utile, Campnosoerma panamense, Oenocarpus

bataua, Pourouma bicolor, Pentaclethra macroloba, Symphonia globulifera y Welfia regia,

que correspondieron a especies localmente abundantes (más de dos individuos por hectárea)

que tuvieron buena representación en los diferentes ambientes en los que hicieron presencia

(Duque et al., 2003), siendo especies que pertenecen a grupos de plantas con dominio

oligárquico con un alto potencial para colonizar diferentes ambientes, y aunque no

109

precisamente son generalistas dada su amplia distribución, son consideradas especies

especialistas de hábitat con preferencia por un tipo de bosque específico, de manera que son

atribuidas como especies que caracterizan y modelan la vegetación a lo largo de la región

del Chocó Biogeográfico.

Respecto a los patrones espaciales de las poblaciones de las especies seleccionadas con

mayor valor de importancia ecológica, se identificó el patrón agregado y aleatorio para

cinco de la siete especies (Campnosoerma panamense, Oenocarpus bataua, Pourouma

bicolor, Symphonia globulifera y Welfia regia) de manera equitativa, y en al menos una

parcela, ya que ningún patrón fue predominante; a diferencia de las poblaciones de

Brosimum utile y Pentaclethra macroloba que presentaron patrones aleatorios en todas las

parcelas en las que se registraron las especies.

La influencia de variables ecológicas climáticas como precipitación promedio anual y días

promedio anual de precipitación, no tuvieron correlación significativa con la abundancia de

las poblaciones de ninguna de las especies evaluadas, contrario a lo que se esperaba para la

precipitación; mientras que las variables topográficas de altitud y pendiente presentaron

correlaciones negativas significativas con la abundancia de las poblaciones de C.

panamense, S. globulifera, W. regia, O. bataua, P. macroloba y P. bicolor, evidenciando

que las mayores frecuencia de individuos de estas especies se restringen a las altitudes y

pendientes bajas dentro de los ambientes que habitan, infiriendo para la pendiente que

probablemente los individuos de las especies disminuyan en las zonas con mayor

inclinación, debido a las condiciones adversas en cuanto a factores de recurso (edáficos y

de disponibilidad de agua).

110

Los análisis de regresiones logísticas permitieron identificar que el patrón agregado

presentado en las especies seleccionadas con mayor peso ecológico (O. bataua, P. bicolor,

S. globulifera y W. regia), es principalmente influenciado por la altitud y la pendiente; así,

hay mayor probabilidad de riesgo de que se presente este patrón cuando disminuyen o

aumentan (según la especie) los gradientes de estos factores ecológicos. Mientras que para

C. panamense, pese a presentar un patrón agregado, los análisis de regresión no mostraron

correlación significativa entre este patrón y ninguna de las variables ecológicas analizadas.

De acuerdo a los resultados obtenidos, se concluye entonces que los factores ecológicos

topográficos como la altitud y la pendiente, están afectando a pequeña escala el patrón de

distribución espacial (agregado, aleatorio) de las especies evaluadas, apoyando estos

resultados en la teoría de que la especialización del hábitat (teoría de nicho) es uno de los

mecanismos promotores en la distribución de las especies.

6.2 Recomendaciones

Dada la importancia, no solo ecológica de las especies evaluadas, sino también por su

estado de amenaza en los bosques de la región del Chocó biogeográfico, en futuros trabajos

se precisa realizar este tipo de investigaciones con un mayor número de muestreos

representativos en los diferentes gradientes altitudinales, de pendiente y de precipitación en

los ambientes en los que las especies se presentan, pues es necesario complementar este

tipo de estudios ya que los resultados aquí expuestos se limitan a las once parcelas

muestreadas en toda la zona, por lo que resulta prematuro, aún con los datos aquí expuestos,

realizar afirmaciones para toda la región del Pacífico Colombiano.

111

Entre las indicaciones metodológicas, para continuar con este tipo de investigación, se

recomienda muestrear al menos cuatro parcelas en diferentes lugares y que posean un

mínimo de 15 individuos por especie, con el fin de poder ajustar los datos en los análisis

estadísticos de la identificación de los patrones espaciales; Así mismo, estos sitios deben ser

representativos de los diferentes rangos de los gradientes topográficos (altitud - pendiente)

y climáticos para poder realizar correlaciones más ajustadas.

Se precisa incluir en futuras investigaciones, otros factores ecológicos que influyan en la

distribución espacial de las especies, tales como condiciones físicas y químicas de los

suelos (fertilidad), microclima, disponibilidad de agua y algunos factores bióticos que

permitan medir las posibles relaciónes entre especies, como la dinámica y mecanismos de

dispersión; para así, obtener modelos más ajustados a la realidad que permitan discriminar

más objetivamente que grupo de factores son los que modelan espacialmente las

poblaciones de las especies en los bosques húmedos tropicales.

7 AGRADECIMIENTOS

A la agencia de los Estados Unidos para el desarrollo Internacional USAID - BIOREDD+ seccional

Colombia, que permitió el uso de la información generada en el censo de las parcelas en la región

del Chocó. A la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF y a

CARBONO&BOSQUES quienes en el marco del programa BIOREDD+ dieron ejecución al

proyecto de “Establecimiento de sistemas de parcelas permanentes y temporales para el desarrollo

de la línea base de carbono y biodiversidad REDD+” en el Pacífico Colombiano, al Herbario

Forestal de la Universidad Distrital - UDBC por la colaboración en la identificación de los

especímenes botánicos; a Juan Carlos Medina Avellaneda, por su colaboración en la obtención de

los Modelos Digitales de Elevación –DEM con alta resolución; y a muchos profesionales y

colaboradores de campo y laboratorio que participaron en los censos de estas parcelas, pero

112

especialmente a las integrantes de los consejos comunitarios y resguardos indígenas de los

diferentes sitios, quienes nos permitieron la entrada a su territorio y apoyaron las actividades de

campo.

113

8 ANEXOS

8.1 Patrones de distribución espacial de Symphonia globulifera con bajas abundancias en las parcelas de Bajo Calima II, Bahía Málaga y Acapa. Mapas de

densidad de Kernel con colores naranjas a amarillos que indican mayores densidades o morados a azules que indican menores densidades. Coeficiente de

Variación (CV) línea negra con puntos, Varianza Relativa (VR) línea gris con puntos. En las gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) la línea negra continua

indica la distribución observada; la línea roja punteada indica la distribución esperada completamente al azar y el sombreado gris indica los intervalos de

confianza del 98% para la hipótesis de aleatoriedad espacial según la distribución de Poisson.


MAPA



parcela por especie


Varianza relativa

Función L(r)

De K de Ripley

Función G(r)


Función g(r)

Función de Correlación Par


acumulativa


distancia


acumulativa

3-a

N = 3

3-b

3-c

3-d

3-e

*No se obtienen densidades verdaderas

4-a

N = 5

4-b

4-c

4-d

4-e


5-a

N = 3

5-b

5-c

5-d

5-e


114

8.2 Patrones de distribución espacial de Brosimum utile con bajas abundancias en las parcelas de Acapa, Bajo Calima I y II, y Río Pepé II. Descripción de mapas

Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en el anexo 8.1

Brosimum utile

MAPA



parcela por especie


Varianza relativa

Función L(r)

De K de Ripley

Función G(r)


Función g(r)


Funciones de distribución

acumulativa


distancia


acumulativa

6-a

N = 5

6-b

6-c

6-d

6-e


7-a

N = 4

7-b

7-c

7-d

7-e


8-a

N = 8

8-b

8-c

8-d

8-e


9-a

N = 7

9-b

9-c

9-d

9-e


115

8.3 Patrón de distribución espacial de Oenocarpus bataua con baja abundancia en la parcela de Río Pepé I. Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de

las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en el anexo 8.1.

Oenocarpus bataua

MAPA



parcela por especie

Coeficiente de variación (CV)

y

Varianza relativa

Función L(r)

De K de Ripley

Función G(r)


Función g(r)



acumulativa


distancia


acumulativa

6-a

N = 5

6-b

6-c

6-d

6-e


116

8.4 Patrón de distribución espacial de Pourouma bicolor con bajas abundancias en las parcelas de Bajo Calima I y II, Cantón San Pablo, Mutatá y Pizarro.

Descripción de mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en el anexo 8.1.

Pourouma bicolor

MAPA



parcela por especie

Coeficiente de variación (CV)

y

Varianza relativa

Función L(r)

De K de Ripley

Función G(r)


Función g(r)


Función de distribución acumulativa Función basada en medidas de

distancia


acumulativa

4-a

N = 8

4-b

4-c

4-d

4-e


5-a

N = 4

5-b

5-c

5-d

5-e

*No se obtienen densidades verdaderas 6-a

N = 7

6-b

6-c

6-d

6-e


7-a

N = 4

7-b

7-c

7-d

7-e


8-a

N = 7

8-b

8-c

8-d

8-e


117

8.5 Patrón de distribución espacial de Pentaclethra macroloba con bajas abundancias en las parcelas de Acapa, Río Cajambre y Río Pepé II. Descripción de

mapas Kernel, CV, VR y gráficas de las funciones L(r), G(r) y g(r) como se indica en el anexo 8.1.

Pentaclethra mabroloba

MAPA



parcela por especie


Varianza relativa

Función L(r)

De K de Ripley

Función G(r)


Función g(r)

de Correlación Par

Funcion de distribución

acumulativa


distancia


acumulativa

4-a

N = 4

4-b

4-c

4-d

4-e


5-a

N = 7

5-b

5-c

5-d

5-e


6-a

N = 8

6-b

6-c

6-d

6-e


118

8.6 Descripción de las variables ambientales evaluadas, Altitud, Pendiente, Precipitación promedio anual y Días de precipitación promedio anual

en las especies seleccionadas con mayor índice de valor de importancia (IVI).

Especie N Altitud (metros de altitud) Pendiente (%) Precipitacion (mm) Dias precipitacion (N°) Patrón espacial

Welfia regia 214Media (DE): 99.7(60.04)

Min-Max: 37 – 243

Mediana (P25;P75): 72(59;129)

Media (DE): 22.71 (10.72)

Min-Max: 0 – 44.2

Mediana (P25;P75): 22.5(14.8;31.08)

Media (DE): 6509 (874.69)

Min-Max: 5038.9 – 8398.4

Mediana (P25;P75): 6298.9(6235.9;7044.4)

Media (DE): 228.8(35.10)

Min-Max: 192.5 – 296.3

Mediana (P25;P75): 218.8 (200.6;260)

Aleatorio 83 (38.78%)

Agregado 131 (61.21%)

Pourouma

bicolor93

Media (DE): 76.3(40.60)

Min-Max: 38 – 226

Mediana (P25;P75): 62(54;75)

Media (DE): 17.26 (11.17)

Min-Max: 0 – 41.67

Mediana (P25;P75): 14.8 (7.93; 25.43)

Media (DE): 6631 (725.6)

Min-Max: 5039 – 8398.4

Mediana (P25;P75): 6298.9(6298.9;7044.4)

Media (DE): 221.9(34.4)

Min-Max: 192.5 – 296.3

Mediana (P25;P75): 200.6 (200.6;236.5)


Agregado 11 (11.82%)

N/A 30 (32.25 %)

Brosimum utile 114Media (DE): 107.05(62.11)

Min-Max: 34 – 241

Mediana (P25;P75): 79(61.2;131.5)

Media (DE): 18.7 (9.36)

Min-Max: 3.29 – 41.09

Mediana (P25;P75): 18.22 (11.58;25.17)

Media (DE): 6437.4 (1327.06)

Min-Max: 2406.8 – 8398.4

Mediana (P25;P75): 6298.9(6235.9;7459.6)

Media (DE): 232.6(37.4)

Min-Max: 192.5 – 296.3

Mediana (P25;P75): 218.8 (200.6;260)


N/A 24 (21.05%)

Campnosperma

panamense135

Media (DE): 26.94(3.45)

Min-Max: 24 – 39

Mediana (P25;P75): 26(25;27)

Media (DE): 7.29 (3.68)

Min-Max: 0 – 24.38

Mediana (P25;P75): 7.37 (5.98;8.96)

Media (DE): 3308.1 (1301.09)

Min-Max: 2867.1 – 7118.9

Mediana (P25;P75): 2867.1 (2867.1;2867.1)

Media (DE): 246.3(14.88)

Min-Max: 202.7 – 251.4

Mediana (P25;P75): 251.4 (251.4;251.4)


Agregado 121 (89.62%)

Oenocarpus

bataua223

Media (DE): 114.95(34.5)

Min-Max: 43 – 243

Mediana (P25;P75): 110(98;131)

Media (DE): 20.12 (8.10)

Min-Max: 2.95 – 42.82

Mediana (P25;P75): 21.25 (13.9;26.02)

Media (DE): 6822.6 (508.6)

Min-Max: 5038.9– 8398.4

Mediana (P25;P75): 7044.4 (7044.4 ;7044.4 )

Media (DE): 248.2(23.56)

Min-Max: 192.56 – 260

Mediana (P25;P75): 260 (260;260)


Agregado 190 (85.58%)

N/A (6) 2.7%

Pentaclethra

macroloba64

Media (DE): 77.66(61.87)

Min-Max: 34 – 236

Mediana (P25;P75): 61(44;63)

Media (DE): 13.25 (9.89)

Min-Max: 1.47 – 36.83

Mediana (P25;P75): 8.95 (4.66;20.86)

Media (DE): 6347.1 (1432.4)

Min-Max: 2406.8– 8398.4

Mediana (P25;P75): 6298.9 (6298.9 ;7118.9)

Media (DE): 211.13(16.8)

Min-Max: 200.6 – 296.3

Mediana (P25;P75): 201.6 (200.6;218.8)


Agregado 24 (37.5%)

N/A 20 (31.25%)

Symphonia

globulifera152

Media (DE): 35.16(16.53)

Min-Max: 24 – 134

Mediana (P25;P75): 33(28;35)

Media (DE): 9.84 (6.88)

Min-Max: 0 – 36.6

Mediana (P25;P75): 7.93 (5.31;12.61)

Media (DE): 5533.62 (2095.42)

Min-Max: 2406.8– 8398.4

Mediana (P25;P75): 7118.9 (2867.1;7118.9)

Media (DE): 223.8(26.85)

Min-Max: 202.7 – 296.3

Mediana (P25;P75): 202.7 (202.7;251.4)


Agregado 54 (35.52%)

N/A 12 (7.89%)

Descripcion de las variables ambientales evaluadas en las especies seleccionadas con mayor IVI

(DE) = Desviación estándar; Min = valor mínimo; Máx= Valor máximo; P25= Percentil 25; P75= Percentil 75.

120

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