BIOLOGIA TERCERO BT-12

SISTEMA DE ÓRGANOS III

RE C E P T O R E S Y EF E C T OR E S

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INTRODUCCIÓN

Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios

ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior

capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que

le significan su adaptación al cambio. Los encargados de recibir dichos estímulos son los

receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores.

Los receptores corresponden a células nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien

células conectadas con estas últimas. Su función es transducir formas ambientales de energía

(lumínica, mecánica, térmica, etc.) en impulsos nerviosos (energía electroquímica).

Características generales de los receptores:

Excitabilidad.

Al estimularse un receptor se produce una pequeña despolarización en su membrana, llamada

potencial generador. La magnitud del estímulo determina la amplitud y duración del potencial

generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de acción generados a partir del

receptor. Lo anterior constituye una excepción a la ley del “Todo o nada” pues mientras más

potenciales de acción lleguen al SNC en un período de tiempo, mayor es la sensación provocada

por el estímulo.

Otro mecanismo responsable de que los estímulos más fuertes provoquen sensaciones más

intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los

estímulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que más

neuronas envían impulsos al SNC.

Especificidad.

Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un único tipo de estímulo,

para el cual poseen un bajo umbral de excitación (bajo umbral de descarga)

Adaptabilidad.

Cuando el estímulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad constante, la

frecuencia de los potenciales de acción disminuye con el tiempo. Aquellos que se adaptan

rápidamente son los receptores fásicos. Aquellos que lo hacen muy lentamente o

incompletamente son los receptores tónicos.

Las causales de adaptación serían:

a) En algunos receptores su membrana se fatigaría impidiendo la posterior generación de

potenciales de receptor. Así por ejemplo los fotorreceptores pasan por períodos de

adaptación en el cual generan ciertos pigmentos visuales.

b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulación sostenida.

c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sináptica.

Características del potencial generador:

a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, análogas a los

potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.

b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estímulo aumenta la

intensidad del potencial generador hasta alcanzar un máximo (punto de saturación). Por otra

parte, la frecuencia de los potenciales de acción resultantes aumenta al aumentar la

intensidad del potencial generador.

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RECEPTORES

Clasificación de los Receptores:

Según el origen del estímulo Según su distribución Según el tipo de estímulo

Exteroceptores: Aquellos que detectan cambios en el ambiente. Ejemplos: receptores de la visión, la audición, el olfato, el tacto, el frío, etc.

Interoceptores: Aquellos que detectan cambios internos. Ejemplos: receptores del dolor visceral, del pH y de la concentración de CO2 sanguíneo, etc. Propioceptores: Aquellos que, ubicados en músculos y tendones, detectan cambios en la posición del cuerpo. Ejemplos: Huso muscular (en músculos), órgano tendinoso de Golgi (en tendones).

Sentido general: Ampliamente distribuidos por el cuerpo. Ejemplos: receptores cutáneos del tacto y de la temperatura.

Sentido especial: Ubicados en lugares específicos del

cuerpo. Ejemplos: receptores de la visión, del gusto, del oído y del equilibrio.

Mecanoreceptores: Excitables por estímulos mecánicos. Son los receptores del tacto, del oído, del equilibrio y de la presión sanguínea (barorreceptores), entre otros.

Fotoreceptores: Excitables por estímulos luminosos (Conos y bastones de la retina del ojo).

Quimioreceptores: Excitables por estímulos químicos. Son los receptores del gusto, del olfato, de pH y CO2 sanguíneos (en el bulbo raquídeo) entre otros.

Termorreceptores: Aquellos excitables por cambios de temperatura. Son los receptores de frío y calor.

Algorreceptores: Aquellos excitables por estímulos exacerbados de variada naturaleza. Son terminaciones nerviosas libres cutáneas.

Figura 1. La piel tiene muchos receptores. Aún una porción de piel muy pequeña contiene diversas células sensoriales.

Corpúsculo de

Meissner: Tacto leve

Corpúsculo de

Ruffini: Tacto y presión

Bulbo

Krause: Tacto

Glándula

Nervio Terminales de los folículos

pilosos: tacto leve y vibración

Tejido

subcutáneo

Corpúsculo de

Paccini: presión

Dermis

Terminales nerviosas

desnudas: dolor,

purito y temperatura

Epidermi

Pel

4

Figura 2. Los receptores olfatorios se comunican directamente con el encéfalo. Los receptores del sistema

olfatorio humano están embebidos de tejidos que revisten la cavidad nasal y envían sus axones hasta el bulbo olfatorio del encéfalo.

Figura 3. Las yemas gustativas son conjuntos de

células sensoriales. Cada yema gustativa contiene un número de células sensoriales que no son neuronas.

4

1

3

2

Moléculas odorantes entran en la cavidad nasal

Las interneuronas en el bulbo olfatorio integran la información proveniente de los receptores olfatorios

Los potenciales de acción generados a partir de moléculas odorantes unidas a receptores son transmitidos a través de sensores olfatorios hasta el bulbo olfatorio

Los pelos olfatorios tienen receptores moléculas odorantes específicas

Célula

Sensor

Dendrit

Célula de sostén

Película de moco

Cavidad

Bulbo olfatorio

Encéfalo

Las yemas gustativas se encuentran sobre pequeñas protrusiones (papilas) ubicadas sobre la superficie de la lengua y a su alrededor

1

Las moléculas de olor se unen a receptores en las microvellosidades de las células sensoriales

2

Las células sensoriales usan señales químicas para depolarizar las dendritas de las neuronas sensoriales

3

Polo gustativo

Microscopía electrónica de barrido de una papila Cuerpo celular de

la neurona sensorial

Axón hacia el sistema nervioso central

Dendrita

Célula de sostén

Célula sensorial gustativa

Microvellosidades Poro gustativo

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Cerebro y elaboración de las sensaciones.

Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lóbulos cerebrales:

a) Sensación del tacto, presión, frío, calor y dolor. En la corteza somestésica del lóbulo

parietal.

b) Sensación auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lóbulo temporal,

pero también en el lóbulo de la ínsula.

c) Sensación visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lóbulo occipital.

d) Sensación del olfato: De elaboración difusa en varias áreas cerebrales subcorticales (en el

sistema límbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la

olfación. Es decir, la olfación no tiene representación alguna en la corteza cerebral.

e) Sensación del gusto: En la corteza somestésica del lóbulo parietal, en el área de

sensibilidad para la lengua.

ACTIVIDAD 1

Dados los siguientes estímulos, determine el o los receptores que corresponda(n)

1. Tacto leve.....................................................................................................................

2. Presión ........................................................................................................................

3. Luz .............................................................................................................................

4. pH sanguíneo................................................................................................................

5. Sabor ..........................................................................................................................

6. Olor ............................................................................................................................

7. Dolor ..........................................................................................................................

8. Concentración CO2 sanguíneo..........................................................................................

9. Frío.............................................................................................................................

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SENTIDO Y RECEPTOR

Visión

En el ser humano, el sentido especial predominante es la visión. Aproximadamente el 70% de la

información que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema está construido de

modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visión binocular o

estereoscópica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo que ve el otro, por

lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande.

El Globo Ocular (Anatomía)

El ojo desempeña dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar,

es un sistema óptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como

imágenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imágenes formadas

en la retina y envía la información sensitiva a las áreas visuales del cerebro (corteza occipital).

Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras

cuyo orden desde afuera hacia adentro es: córnea, humor acuoso, cristalino y humor

vítreo hasta llegar a la retina.

Toda la información visual se recoge en la retina, la que constituye una porción del sistema

nervioso central desplazada hacia la periferia.

Histológicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concéntricas que

desde el exterior al interior son: la esclerocórnea, la coroides y la retina (Figura 4).

Figura 4. Esquema de un corte medio horizontal del ojo.

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a) ESCLEROCÓRNEA: está constituida por la esclerótica (parte blanca del globo ocular) y la

córnea (parte anterior), la cual es más convexa y transparente, que permite la entrada de la

luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el

globo ocular está recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva

ocular, que también reviste la cara interna de los párpados. La conjuntiva no cubre la pupila.

b) COROIDES: se ubica inmediatamente por debajo de la esclerótica y es una capa de tejido

conectivo laxo, muy rica en vasos sanguíneos, lo que ayuda a mantener una temperatura

adecuada y una eficiente nutrición a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo

que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo.

c) RETINA: Es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y

básicamente está constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido

horizontal de exterior a interior (células receptoras, células bipolares, células ganglionares)

como se muestra en la figura 5.

Figura 5. Esquema que muestra las capas de la retina. Solamente se han ilustrado los receptores visuales y las neuronas de conducción directa.

Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos.

Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visión más difusa y de la

visión en la oscuridad. También participan en la visión lateral ya que su ubicación es

preferentemente periférica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que

consta de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el

retinaldehído o retinal.

Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visión

diurna, y de la percepción de los detalles y colores. Su ubicación es preferentemente central en

la retina, zona denominada fóvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe

en tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres

tipos distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminación de colores en el humano se

debe a la disposición y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porción de retinaldehído es

la misma que aquella encontrada en los bastoncitos.

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Cristalino.

Detrás de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elástico, que se encuentra unido por

sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los ligamentos suspensorios (en

conjunto: zónula).

El cristalino desvía la luz hacia el interior de la cavidad ubicándola centradamente en el fondo del

ojo (foco).

En la figura se observa al cristalino y su acomodación a la visión lejana y cercana.

Figura 6. Acomodación ocular, a la izquierda visión lejana, los músculos ciliares están relajadas y los ligamentos suspensorios están tensos, el cristalino se aplana y alcanza su menor diámetro y con ello su menor poder de convergencia el cual es el adecuado para hacer converger los rayos paralelos exactamente sobre la retina formándose la imagen. A la derecha, esta acomodado para la visión cercana los músculos ciliares están contraídos, los ligamientos ciliares relajados permitiendo al cristalino alcanzar su máximo diámetro para aumentar su poder de convergencia, ya que, los rayos luminosos de objetos a menos de 6 metros llegan en forma divergentes.

ANOMALÍAS Y PATOLOGÍAS OCULARES

A continuación se detallan brevemente las principales patologías del ojo humano (Figura 7).

Miopía: en el ojo miope, el globo ocular está alargado de modo que los rayos luminosos

paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la línea de puntos, que

representa la posición de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen

borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando un lente cóncavo delante del ojo, que

hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina.

Hipermetropía: en el ojo hipermétrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos

convergen por detrás de la retina. Un lente convexo los hace converger de modo tal que el

cristalino los enfoca sobre la retina.

Astigmatismo: En el ojo astigmático, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo

convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la

curvatura desigual del cristalino o de la córnea. Una lente cilíndrica corrige este defecto, pues

desvía solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.

´

´

´

9

Figura 7. Esquemas que ilustran los defectos corrientes del ojo humano. En todos los casos se muestra la

acomodación pasiva para la visión de objetos lejanos.

Glaucoma: Aumento de la presión intraocular por exceso de humor acuoso.

Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de la coroides, por disminución de la presión

intraocular.

Presbicia: Disminución del poder de acomodación ocular, por endurecimiento del cristalino.

Nictalopía o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a

la visión nocturna, después de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por

hipovitaminosis A.

Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visión. Las

cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas

mayores de 60 años tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las

cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser

prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras

enfermedades del ojo y herencia.

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ACTIVIDAD 2

1. El lugar donde preferentemente se ubican los conos recibe el nombre de:

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

2. Indique cuales de las siguientes afirmaciones con respecto a los receptores de la visión (conos y

bastones) es verdadera o falsa

…… Los conos presentan un umbral de excitación elevado.

…… Los bastones son preferentemente de ubicación periférica.

…… Los conos presentan el pigmento rodopsina.

…… Los bastones son responsables de la visión nocturna.

…… No hay bastones en la fóvea.

3. Dados los siguientes eventos, señale si corresponden a visión cercana o lejana

Músculos ciliares contraídos…………………………………………....

Cristalino redondo………………………………………………………………

Ligamentos suspensorios tensos………………………………………

Menor diámetro de cristalino…………………………………………….

4. Según las siguientes patologías oculares, mencione la estructura alterada en cada una de ellas.

Presbicia………………………………………………………………………………………………………………………………………………

Miopía………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

Astigmatismo………………………………………………………………………………………………………………………………………

Glaucoma…………………………………………………………………………………………………………………………………………….

EFECTORES

Los efectores son tejidos u órganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios

del ambiente externo o interno (las más conocidas son contracción y secreción) en respuesta a las

señales nerviosas (potenciales de acción) o mensajeros químicos (hormonas).

El estudio de los efectores es motivo de una discusión más detallada en los capítulos específicos

(por ejemplo, el corazón es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema

neurovegetativo; las glándulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por

la acción de otra hormona, etc.). En esta sección solo consideraremos el tejido muscular desde un

punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de músculos (estriado esquelético, efector del

sistema motor; estriado cardíaco, efector del sistema cardiovascular y músculo liso, en general

efector del sistema neurovegetativo) Figura 8.

11

asociado a glándulas

en vísceras

en vasos sanguíneos

Cardíaco

Esquelético

Inervación autónoma

(involuntaria)

Inervación somatomotora

(voluntaria)

Figura 8. Esquema simplificado de un sistema de clasificación del tejido muscular.

Figura 9. Estructura del músculo estriado.

Músculo

Fibra muscular

Fascículo muscular

Z―zarcómeroar―Z Microfibrilla

Molécula de

actina

Microfilamentos

Filamento de miosina

Molécula de miosina

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Músculo Esquelético

a) Estructura

La fibra muscular esquelética es la más grande, con diámetros de cerca de 5 a 100 m de

diámetro y algunos cm de largo (en realidad las células musculares han unido sus membranas

celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio).

Las estriaciones de los músculos esquelético (y cardíaco) se deben a su constitución por

sarcómeros (pequeñas unidades de músculo, en una traducción literal).

Los límites del sarcómero se denominan líneas Z, luego de una línea Z, una banda I y luego la

línea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la zona H (Figura 9). A

las proteínas que forman el sarcómero se les llama filamentos, estos son el filamento delgado

(Figura 10) formado por tres proteínas, actina, tropomiosina y la troponina, y el filamento

grueso formado por la proteína miosina (Figura 11)

Figura 10. Filamento delgado, mostrando las unidades de actina. También muestra el complejo de troponina que controla a los filamentos de tropomiosina que tapan los puntos de unión actina-miosina de la actina.

Figura 11. Filamentos gruesos, mostrando la disposición de la miosina.

Los filamentos gruesos están constituidos por una proteína llamada miosina. Esta molécula

posee dos gruesas proyecciones cortas (“cabezas” de miosina) que emergen a intervalos de los

frilamentos gruesos.

13

CONTRACCIÓN MUSCULAR

La neurona motora hace sinapsis con la fibra muscular (Figura 12 y 13)

La acetilcolina liberada difunde por el espacio sináptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada

por la acetilcolinesterasa antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de moléculas

de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones sodio, por lo

que el terminal se despolariza. Los potenciales de acción musculares se propagan por el

sarcolema y penetran al interior del músculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T

y provocan, por un mecanismo aún no del todo claro, la liberación del calcio contenido en el

retículo sarcoplásmico.

Figura 12. La relación entre neuronas Figura 13. Parte de una fibra muscular (célula) motoras y fibras musculares. en una unión neuromuscular.

Unidad motora 1

Unidad motora 2

Médula espinal

Axón de neurona motora

Potencial de acción Mitocondria

Núcleos Túbulo

Fibras musculares (células)

Retículo Endoplasmático (RE)

Miofibrilla

Membrana plasmática Sarcómero

Ca2+

liberado

desde el RE

Hueso

Tendón

Músculo

Cuerpo celular de neurona motora

Nervio

Axón de Neurona motora

Uniones neuromusculares

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- El ion calcio sale al sarcoplasma se une a la troponina y la desplaza con ello se desplaza la

tropomiosina y deja expuestos los sitios de unión actina.

Figura 14. Muestra la unión del Ca++ con la troponina el desplazamiento de la unión actino-miosina.

Al unirse, la cabeza de la miosina gira 45º hacia el centro provocando un tirón en los filamentos

de actina. El sarcómero se acorta y se genera tensión activa (gracias a la energía del ATP unida a

la miosina) Figura 14.

La actina y la miosina forman un compuesto estable, el cual solo logra separarlo la presencia del

ATP. En ausencia de ATP se produce contractura, (rigor mortis). Si no hay más potenciales de

acción el Ca++ es bombeado activamente al retículo sarcoplásmico.

El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contráctiles en los

músculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de las

bandas A permanece constante, en tanto que las líneas Z se juntan cuando el músculo se contrae

y se separan cuando se relaja. Cuando el músculo se acorta, los filamentos delgados se

aproximan entre sí desde los extremos opuestos del sarcómero; cuando el acortamiento es

marcado, estos filamentos se traslapan (Figura 15).

Desplazamiento de la tropomiosina, expone los sitios de unión de la actina G.

ADP

Movimiento de la actina G

Ca2+

citosólico

4

3

1

2

TN

5

15

Figura 15. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contracción, de modo que las líneas Z se acercan más entre sí.

Recordemos que la concentración sarcoplásmica de ión calcio es muy baja en reposo (del orden

de 10-8 M). Cuando cada potencial de acción invade el terminal axonal, provoca la liberación de

cerca de 300 vesículas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vesícula contiene cerca de 10.000 moléculas de este neurotransmisor.

bandbanda

Músculo

relajad

Miosina Actin

Z Z

Z Media

banda I Zona

Media

banda I

Z Z H

H I I

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ACTIVIDAD 3

1. Defina:

Sarcómero:

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

Sarcoplasma:

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

Retículo Sarcoplásmico:

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

2. Nombre las proteínas principales que participan en la contracción muscular.

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

3. ¿Cuál es la función del Ca++ en la contracción muscular?

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

4. ¿Cuáles son los constituyentes de la placa motora?

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

5. ¿Cuáles son las bandas del sarcómero que se acortan durante la contracción muscular?

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

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Preguntas de Selección Múltiple

1. El aumento de la presión intraocular por aumento del humor acuoso se denomina

A) presbicia.

B) nictalopia.

C) glaucoma.

D) astigmatismo.

E) desprendimiento de retina.

2. La unidad contráctil del sistema muscular, está formado por proteínas específicas. Dicha

unidad se denomina

A) actina.

B) tendón.

C) miosina.

D) sarcómero.

E) microtúbulos.

3. Sobre los receptores es correcto afirmar que

I) al ser estimulados producen potenciales generadores.

II) por lo general responden a un solo tipo de estímulo.

III) se clasifican como tónicos o fásicos según su capacidad de adaptarse.

Es (son) correcto(s)

A) solo I.

B) solo II.

C) solo III.

D) solo I y II.

E) I, II y III.

4. El ion calcio en la célula muscular se almacena en

A) retículo sarcoplásmico.

B) sarcoplasma.

C) sarcolema.

D) miofibrilla.

E) túbulos T.

5. En la banda H del sarcómero se encuentran

I) filamentos de actina.

II) unidades de troponina.

III) filamentos gruesos de miosina.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.

B) solo II.

C) solo III.

D) solo I y II.

E) I, II y III.

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RESPUESTAS

DMDO-BT12

Preguntas 1 2 3 4 5

Claves C D E A C