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PHYLLUM PORIFERA

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Phylum Porifera

Esponjas.

Animales primitivos, cuyo aislamiento filogentico ha determinado que se les incluya en el Subreino Parazoos (entre Protozoos y verdaderos Metazoos).

Debido a la falta de movilidad y a su aspecto externo Plinio y Aristteles los consideraron como plantas, y hasta finales del siglo XVIII no se acept su condicin animal.

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Phylum Porifera

A principios del Cmbrico (550 m.a.) estaban bien establecidas, y en el Devnico (370 m.a.) fueron las principales constructoras de arrecifes.

Estudios de biologa molecular y gentica han demostrado que las esponjas estn en la base de la evolucin animal.

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Phylum Porifera

Usos: esponjas de bao, acojinar sillas y cascos de batalla, elaborar implantes de pecho y fertilizante.

Ricos en productos naturales bioactivos, sustancias antitumorales (citarabina) y antibacterianas (acyclovir).

Cuentan con un enorme potencial para registrar cambios ambientales en el mar (indicadores de cambio climtico).

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Phylum Porifera

Entrelazan las cadenas alimentarias entre los distintos organismos del ecosistema marino.

Son capaces de retirar hasta el 90% de las bacterias y entre el 23 y el 63% de los virus del agua.

Cuentan con un enorme potencial para registrar cambios ambientales en el mar (indicadores de cambio climtico).

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Phylum Porifera

Animales invertebrados multicelulares acuticos, mayoritariamente marinos, ssiles y carentes de autnticos tejidos y rganos. Clulas funcionan con relativa independencia.

Cuerpo formado por una sola cavidad provista de una o varias aberturas exhalantes y numerosas inhalantes, ms pequeas.

Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acufero de poros, canales y cmaras.

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Phylum Porifera

Existen ms de 9.000 especies de esponjas en el mundo, de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce.

Se conocen fsiles de esponjas desde el Neoproterozoico (Precmbrico superior).

El crecimiento depende de las caractersticas del hbitat (e.g. espacio, corrientes, profundidad), encontrndose diversos tipos de formas (e.g. incrustantes, almohadillas, sacciformes, arborescentes, etc.).

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Phylum Porifera

Tuvieron un gran xito evolutivo debido a la plasticidad de su forma y funcionamiento, adems de un gran polimorfismo en aspecto y color que pueden variar entre tonos blancos o amarillos a azules, rojizos o pardos.

Aunque bsicamente su simetra puede definirse como radial, la mayora carece de ella y es difcil individualizar las colonias al desarrollar formas masivas, erectas, incrustantes o ramificadas.

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Phylum Porifera

Se encuentran en casi cualquier tipo de lecho marino, desde la zona sublitoralhasta las profundidades ocenicas.

En su mayora aprovechan para fijarse rocas, conchas, maderas sumergidas o corales, y una minora de especies marinas coloniza fondos arenosos.

Prefieren aguas superficiales pero algunos grupos viven a grandes profundidades.

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Phylum Porifera

Su cuerpo se sustenta en un esqueleto construido de protena, colgeno y espculas.

Los componentes del esqueleto as cmo las distintas clulas del animal estn incluidas en una matriz gelatinosa llamada mesoglea.

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Phylum Porifera

El alimento (partculas de detritus, plancton y bacterias) pasa a travs de la red de canales donde son atrapados por los coanocitos, y luego al medio interno por fagocitosis.

Mediante la simbiosis con algas unicelulares, dinoflagelados o cianobacterias pueden suplir sus requerimientos energticos.

La familia Cladorhizidae se alimenta de animales completos.

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Phylum Porifera

La reproduccin puede ser sexual o asexual. En el primer caso los individuos son hermafroditas, liberan vulos y espermios a destiempo para evitar la autofertilizacin.

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Phylum Porifera

Producen un amplio espectro de biotoxinas, algunas de las cuales son potentes tranquilizantes, y otras pueden producir irritaciones a la piel.

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Caractersticas generales

La mayor parte de sus clulas tienen la cualidad de ser totipotenciales, esto es, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares segn las necesidades del animal.

Se considera que tienen organizacin celular, a diferencia del resto de los metazoos cuya organizacin es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.

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La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el sculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros ms o menos pequeos en las paredes, que es por donde entra el agua.

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La filtracin del alimento se produce en la cmara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y nico de los porferos, los coanocitos.

presentan vacuolas digestivas.

provocan corrientes de agua.

intervienen en la captura del alimento.

ayudan en la reproduccin.

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Anatoma

Externamente, estn cubiertas por una capa de clulas pseudoepiteliales anchas y delgadas denominadas pinacocitos.

El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es anlogo a la epidermis de los eumetazoos.

Est atravesado por numerosos poros dermales; el agua es atrada hacia ellos y penetra en el interior.

En algunas especies hay una cutcula, que recubre y eventualmente substituye al pinacodermo.

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Anatoma

La superficie interna est tapizada por clulas flageladas que en su conjunto forman el coanodermo.

La cavidad central principal es el espongiocele o atrio.

Las clulas flageladas (coanocitos), producen la corriente de agua y son importantes en la alimentacin.

El coanodermo puede tener el grosor de una clula, puede replegarse, o puede subdividirse para formar numerosas cmaras flageladas independientes.

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Anatoma

Entre el pinacodermo y el coanodermose encuentra el mesohilo, capa en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espculas del esqueleto y una variedad de clulas ameboides de gran importancia en la digestin, secrecin del esqueleto, produccin de gametos y el transporte de nutrientes y deshechos.

Los diferentes elementos del mesohiloestn inmersos en un mesoglea coloidal.

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Anatoma

En el mesohilo existen numerosas fibras elsticas de colgeno (orgnico) y espculas, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez varia segn la composicin del esqueleto.

En ocasiones se incorporan sustancias ajenas a la esponja (granos de arena, trozos de concha).

Muchas desarrollan un esqueleto calcreo secundario de fijacin para adherirse al sustrato independientemente del principal.

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Espculas

Calcreas: estn compuestas de CaCO3; presentan morfologa poco variada. Se forman extracelularmente (esclerocito), y son varias las clulas que intervienen.

2 clulas

3 clulas

4 clulas

espcula lineal

espcula trirradial

espcula tetraedro

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Espculas

Silceas: estn compuestas de SiO2 H2O; presentan una gran variedad de formas y tamaos.

magascleras

microscleras

> 100 m< 100 m

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Espculas

Dada su amplia variedad de formas se utilizan como elemento de clasificacin.

composicin qumica (calcreas y siliceas).

tamao, megascleras (forman el diseo del esqueleto) y microscleras (soportan las partes ms blandas del animal).

fusin de las espculas; generalmente se encuentran solitarias, pero a veces se fusionan unas con otras. A: monoaxonas; B:

tetraxonas; C: Esfera; D: poliaxona; E: desmos.

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Espculas

A: aster; B: oxiaster; C: sigmaspiras; D: polispiras; E: toxadragma; F: sigmadragma.

distribucin; principales (en los canales principales o dentro de las fibras de espongina), auxiliares (fuera de las fibras), accesorias (perpendiculares a las fibras, a modo de pas).

geometra; se clasifican atendiendo al nmero de ejes y al nmero de radios.

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Espongina

Adems de las espculas y las fibras de colgeno, en algunas especies existen fibras de espongina.

Cuando estn presentes, las espculas se encuentran inmersas entre las fibras y en algunos casos las espculas desaparecen.

Las fibras son de variados tamaos (primarias, secundarias y terciarias) y tipos de ramificacin.

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Tipos celulares

Dado que las esponjas carecen de autnticos tejidos y rganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares ms o menos independientes e intercambiables.

Pinacocitos: forman el recubrimiento externo de la mayora de las esponjas; tiene funcin protectora y tambin fagocitan.

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Tipos celulares

Basopinacocitos: son pinacocitosespeciales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al substrato.

Porocitos: son clulas cilndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar ms o menos volumen de agua hacia el interior.

Caonocitos: estn provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar de microvellosidades conectadas entre s por filamentos mucosos que forman un retculo.

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Tipos celulares

Colenocitos y Lofocitos: clulas del mesohilo que secretan fibras de colgeno dispersas que forman un entramado de sostn en la mesoglea.

Espongiocitos: clulas del mesohiloque secretan fibras gruesas de colgeno (fibras espongina), principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.

Esclerocitos: se encargan de la produccin de espculas, tanto calcrea como silceos, y se desintegran cuando se completa la secrecin de la espcula.

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Tipos celulares

Miocitos: clulas contrctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del sculo y de los canales principales.

Arqueocitos o Amebocitos: clulasameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular.

Tambin tienen gran importancia en los procesos de digestin y son el sistema de transporte y excrecin de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la reproduccin asexual.

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Tipos celulares

Clulas esfurelosas: tienen funcin excretora; acumulan grnulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

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Niveles de organizacin

Las esponjas presentan tres niveles de organizacin, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtracin; de ms simple a ms complejo:

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Esponjas tubulares, con simetra radiada, pequeas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio.

Asconoide

El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a travs de poros que atraviesan la pared corporal.

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Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partculas suspendidas en el agua.

- nico orificio de salida llamado sculo.

- toda la superficie est construida por poros de tipo ostiolos.

- slo en la clase Calcrea.

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Siconoide

El pinacodermo recubre tambin la cavidad atrial.

Simetra radiada. La pared del cuerpo es ms gruesa y ms compleja que las asconoides.

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Presentes en la clase Calcrea y Hexantinlida.

Los coanocitos estn restringidos a los divertculos del atrio (canales radiales o cmaras flageladas).

El orificio de comunicacin de stos se llama apopilo.

Se mejora el flujo de agua y se reduce el tamao del atrio.

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Algunas esponjas tienen un atrio muy reducido debido al aumento de tamao del mesohilo; en estos casos el agua ya no entra por poros de tipo ostiolo sino por unos poros drmicos, luego pasa por canalesinhalantes o incurrentes, despus por un orificio llamado prospilopara llegar al canal radial, donde se encuentran los coanocitos.

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Leuconoide

La superficie del cuerpo se pliega an ms de forma que los coanocitos quedan localizados en cmaras vibrtiles (que son los canales radiales pero ms pequeos y ms cerrados).

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Aumenta el grosor del mesohilocon lo que desaparece el atrio quedando reducido a unos canales excurrentes o exhalantes, que llevan el agua hacia los sculos (tienen varios).

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El agua pasa por: poros drmicos - canales inhalantes -cmaras vibrtiles- canales excurrentes - sculo

Forman grandes masas con numerosos sculos.

Son asimtricas y se observan en la mayora de la clase calcreas y en el resto de las clases.

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Alimentacin y Excresin

Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestin intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestin de alimento.

a: poro inhalante; b: partculas orgnicas; c: partcula inorgnica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cmara vibrtil

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Reproduccin asexual

Muchas esponjas se reproducen por gmulas; en ellas los arqueocitos se renen en masas en el mesohilo y quedan rodeadas por una cubierta slida de espongina.

Comn en esponjas dulceacucolas y algunas marinas.

Cuando el individuo progenitor muere las gmulas sobreviven y permanecen en estado de vida latente de manera que la especie vive en periodos de heladas o desecacin.

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Reproduccin sexual

Las esponjas carecen de gnadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo.

Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos los cuales pierden el flagelo y se van al mesohilo.

La mayora son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos.

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Reproduccin sexual

En el mesohilo forman una espermatogonia quedando encerradas en una estructural que se llama quiste espermtico.

Luego de producida la meiosis, forman espermatozoides, y salen del cuerpo de la esponja por la corriente y buscan otra esponja.

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Reproduccin sexual

Los vulos se forman a partir de coanocitos o de arqueocitos, dependiendo de la especie.

Suelen fagocitar clulas adyacentes para aumentar sus reservas nutritivas, y por lo general se rodean de otras clulas acompaantes para formar un folculo, permaneciendo en el mesohilo.

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Reproduccin sexual (proceso)

Los espermatozoides liberados entran por el canal inhalante de otra esponja, y al llegar a una cmara de coanocitos o un canal flajelado, son capturados y fagocitados como si fueran alimento, pero no son digeridos, sino que forman un quiste dentro del coanocito.

Ambas clulas pierden los flajelos y el coanocito transporta al espermatozoide en su interior hacia el vulo, donde se fusiona con l o le transfiere el espermatozoide.

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Reproduccin sexual

El desarrollo del espermatozoide, del vulo y la fecundacin, tienen lugar en diferentes partes de la esponja, lo que depende del tipo morfolgico.

El desarrollo embrionario ocurre en el interior de la esponja, siendo pocas las especies que liberan sus vulos recin fecundados.

La segmentacin es radial y completa, originando una mrula con todas las clulas semejantes.

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Reproduccin sexual

La larva que se origina permanece en el estado de blstula (parenqumula); tiene forma ovoide y sus clulas externas son todas flageladas, excepto las de la zona posterior. En este estado sale por los canales exhalantes.

Algunas esponjas forman otra larva posteriormente (anfiblstula); las clulas mayores (macrmeros) no son flagelados, al contrario de lo que ocurre con los micrmeros.

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Reproduccin sexual

La gastrulacin de la larva se produce cuando sta se encuentra ya fijada al sustrato y consiste en el desplazamiento al interior de las clulas externas flageladas, que pierden el flagelo y lo forman de nuevo al alcanzar su posicin interna (coanocitos).

Las clulas internas migran al exterior para formar pinacocitos.

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Biologa y Ecologa

Por su estructura corporal (sistema acufero de filtracin), las esponjas siempre habitan el medio acutico, ya sea dulce o marino, y se fijan a un substrato slido, aunque algunas especies puede fijarse en substratos blandos como arena o lodo. La mayora de las esponjas son escifilas (prefieren la penumbra).

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Biologa y Ecologa

Su principal fuente de alimento son partculas orgnicas submicroscpicasen suspensin, muy abundantes en el mar, aunque tambin ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeas dimensiones.

Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de dimetro contiene 2.250.000 cmaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al da.

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Biologa y Ecologa

A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran xito ecolgico; son los animales dominantes en muchos hbitats bentnicos marinos y toleran bien la contaminacin por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando dichos contaminantes en grandes concentraciones sin dao aparente.

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Biologa y Ecologa

Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias).

Peridicamente expulsan los simbiontes y clulas somticas, y secretan substancias mucosas con regularidad.

En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal.

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Biologa y Ecologa

Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espculas y a su toxicidad.

Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces.

Con frecuencia se trata de especies muy especficas que son exclusivamente espongifagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.

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Biologa y Ecologa

Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibiticos que usan para evitar la depredacin y en la competencia por el substrato.

Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad farmacolgica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivricas, antitumorales, etc., y estn siendo investigadas intensamente.

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Biologa y Ecologa

Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio.

Algunos gasterpodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones.

Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un mtodo de desplazamiento.

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Clasificacin

Las esponjas se clasifican en Tres clases diferentes:

Clase Calcrea: especies que se caracterizan por tener espculas calcreas, todas megascleras, y carecen de fibras de espongina.

Las espculas son monoaxonas, triaxnicas o tetraxnicas, y no estn unidas entre s.

Presentan los tres tipos morfolgicos, son de pequeo tamao y de color plido.

Reino Animalia

Subreino Parozoa

Filo Porifera

Clase Calcarea

Clase Hexactinellida

Clase Demospongiae

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Clasificacin

Se clasifican en dos subclases: Calcarneas y Calcneas.

Las Calcarneas tienen el ncleo del coanocito en posicin apical, cercano al flagelo, y forman un retculo tubular con espculas triactinas ( a veces tetractinas) con radios iguales.

Las Calcneas tienen el ncleo del coanocito en posicin basal, y estn constituidos por unos tubos anastomados, las espculas son tetractinas.

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Clasificacin

Clase Demospongiae: rene el 90% de las especies de esponjas; su esqueleto est formado por espculas silceas, por fibra de espongina o una mezcla de las anteriores.

Las espculas son monoaxnicas o tetraxnicas, y si adems existen fibras, las espculas se encuentran inmersas o fuisionadas

Suelen tener colores llamativos (rojos, verdosos, azulados), debido a la presencia de grnulos al interior de las clulas.

Amphilectus fucorum

Lacuntrulia brevis

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Clasificacin

Son leuconoides, lo que les permite tener formas muy variadas para colonizar diferentes superficies.

Las incrustantes pueden colonizar grietas o superficies verticales en donde no es posible un desarrollo vertical.

Las de crecimiento vertical colonizan zonas donde no existe mucho espacio disponible en la superficie.

Oceania sp

Xestospongia similis

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Clasificacin

Las principales familias de demosponjasse agrupan en tres subclases:

Homoscleromorpha: carecen de espculas y fibras de espongina.

Oscarellidae: carecen de espculas y fibras de espongina.

Tetractinomorpha: ms primitivas; tienen tetraxonas de cuatro puntas, aunque algunas tienen monaxonas.

Iophon tubiforme

Tedania mucosa

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Clasificacin

Clase Hexactinellida: tambin conocidas como esponjas vitreas, presentan espculas silceas de 3 6 radios.

En general viven a grandes profundidades, entre los 450 y 900 m.

Pueden o no presentar fibras de espongina; existiendo algunas especies que carecen de esqueleto.

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Clasificacin

La pared del cuerpo es cavernosa, formada por un entramado trabecular, lo que las convierte en principalmente miembros de tipo Sicon o Leucon.

El pinacodermo es inexistente, y es sustituido por una membrana dermalacelular. La capa de coanocitos puede ser sincitial.

Presentan dos subclases:

Amphidiscophora.

Hexasteriphora.

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Diversidad en aguas chilenas

Lancellotti, D.A. & J.A. Vsquez. 2000. Zoogeografa de macroinvertebrados bentnicos de la costa de Chile: contribucin para la conservacin marina. Rev. Chil. Hist. Nat., 73(1): 99-129.

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Lancellotti, D.A. & J.A. Vsquez. 2000. Zoogeografa de macroinvertebrados bentnicos de la costa de Chile: contribucin para la conservacin marina. Rev. Chil. Hist. Nat., 73(1): 99-129.

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Demospongiae evidencia un pronunciado gradiente latitudinal de biodiversidad, con una escasa representatividad taxonmica en latitudes bajas y gran riqueza en latitudes altas.

El quiebre de distribucin, el cual tambin ocurre al nivel de gnero y familia, est localizado entre las zonas de Concepcin y Valdivia lo que corresponde al lmite de dos unidades faunsticas.

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Sielfeld, W. 2002. Phylum Porifera. Guas de Identificacin y Biodiversidad Fauna Chilena. Apuntes de Zoologa, Universidad Arturo Prat, Iquique, Chile. 16 pp.

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