7. El co-transporte de sodio es parte de la absorción. ¿Cuál es el origen del sodio para este co-transporte? El agua se absorbe en su mayor parte en el intestino delgado a partir del quimo. ¿Por qué aquí y por cuál proceso?

El agua se desplaza de manera pasiva hacia dentro y hacia fuera de la luz gastrointestinal, impulsada por gradientes electroquímicos establecidos por el transporte activo de iones y otros solutos. En el periodo subsiguiente a una comida, gran parte de la recaptación de líquido es impulsada por el transporte acoplado de nutrientes, como la glucosa, con iones sodio. En el lapso entre los alimentos, los mecanismos de absorción se centran de modo exclusivo en torno a los electrólitos. En los dos casos, los flujos de líquido secretado en gran parte son impulsados por el transporte activo de iones de cloruro hacia la luz, aunque en general todavía predomina la absorción. La concentración alta de sodio en la superficie mucosa de las células facilita la penetración de azúcar en las células epiteliales, en tanto que la concentración pequeña inhibe dicho fenómeno. Esto se debe a que la glucosa y el Na+ comparten el mismo cotransportador o transportador paralelo (simporte), el transportador de glucosa dependiente de sodio (SGLT, cotransportador de Na+ y glucosa). Dado que la concentración intracelular de Na+ es baja en las células intestinales igual que en otras células, el Na+ se desplaza a favor de su gradiente de concentración. La glucosa se mueve con el Na+ y es liberada en la célula. Esta osmolalidad se conserva en el resto del intestino delgado; las partículas osmóticamente activas producidas por la digestión son retiradas mediante absorción y el agua es desplazada pasivamente fuera del intestino a través del gradiente osmótico generado de esta manera. En el colon, el ion sodio es bombeado fuera y el agua se desplaza de manera pasiva con el mismo, de nuevo mediante el gradiente osmótico. Los catárticos salinos, como el sulfato de magnesio, son sales que se absorben de modo defi ciente y retienen su equivalente osmótico de agua en el intestino, lo cual eleva el volumen intestinal y, como consecuencia, con un efecto laxante.CAPÍTULO 25 Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo pag 467 ganong fisiología medica 24 edicion.

El sodio se transporta activamente por la membrana intestinal. El sodio se transporta activamente desde el interior de las células epiteliales del intestino, a través de las paredes basal y lateral (membrana basolateral), hacia los espacios para celulares, lo cual disminuye la concentración intracelular de sodio. Esta baja concentración de sodio proporciona un gradiente electroquímico abrupto para el desplazamiento del sodio desde el quimo hacia el citoplasma de la célula epitelial a través del borde en cepillo. El gradiente osmótico creado por la alta concentración de iones en el espacio para celular hace que el agua se desplace por ósmosis a través de las uniones estrechas entre los bordes apicales de las células epiteliales y, por último, hasta la sangre circulante de las vellosidades. La aldosterona potencia mucho la absorción de sodio. La deshidratación fomenta la secreción por las glándulas suprarrenales de aldosterona, que potencia mucho la absorción de sodio por las células del epitelio intestinal. Esta mayor absorción de sodio origina una mayor absorción secundaria de iones cloruro, agua y otras sustancias. Este efecto de la aldosterona cobra especial importancia en el colon.Digestión y absorción en el tubo digestivo pag 499 Guyton y Hall compendio de fisiología 12 edicion.

La absorción de agua en el intestino tiene lugar en forma pasiva, como resultado del gradiente osmótico generado por el transporte activo de iones. Las células epiteliales de la mucosa intestinal se mantienen mucho más juntas que las de los túbulos renales y, como estas últimas, contienen bombas de Na+/K+ en la membrana basolateral. La analogía con los túbulos renales se resalta por la observación de que la aldosterona, la cual estimula la reabsorción de sal y agua en los túbulos renales, también parece estimular la absorción de sal y agua en el íleon. El manejo del transporte de sal y agua en el intestino grueso es más complejo debido a la capacidad de éste de secretar, así como de absorber, agua. La secreción de agua por parte de la mucosa del intestino grueso sucede por ósmosis, como consecuencia del transporte activo de Na+ o Cl− fuera de las células epiteliales hacia la luz intestinal. La secreción por esta vía suele ser menor si se la compara con el mucho mayor volumen de sal y agua absorbido, pero este equilibrio puede romperse en algunos estados de enfermedad.

Pag 634 Fisiologia medica Ira Fox 13 edicion

8. ¿Cómo se absorben los monoglicéridos y los ácidos grasos? ¿Cómo se empaquetan en la célula y luego se transportan a las células del cuerpo? Compare con la absorción de amino ácidos y monosacáridos.En el interior de las células, los lípidos son esterificados con rapidez, manteniendo un gradiente de concentración favorable de la luz intestinal hacia las células. También existen transportadores que exportan determinados lípidos de regreso hacia la luz, limitando así su disponibilidad cuando se administran por vía oral. Este es el caso de los esteroles vegetales y también del colesterol. El procesamiento de los ácidos grasos en los enterocitos depende de su tamaño. Los ácidos grasos que contienen menos de 10 a 12 átomos de carbono son lo suficientemente hidrosolubles para pasar a través del enterocito sin modificarse y son transportados activamente hacia la sangre de la vena porta. Circulan como ácidos grasos libres (no esterificados). Los ácidos grasos que contienen más de 10 a 12 átomos de carbono son demasiado insolubles para esto. Son reesterificados a triglicéridos en los enterocitos. Asimismo, parte del colesterol absorbido es esterificado. Los triglicéridos y también los ésteres de colesterol son luego recubiertos con una capa de proteína, colesterol y fosfolípido para formar quilomicrones. Salen de la célula y entran en los linfáticos en virtud de que son demasiado grandes para pasar a través de las uniones entre las células endoteliales de los capilares. En las células de la mucosa, la mayor parte de los triglicéridos se forma por la activación de los 2-monoglicéridos absorbidos, principalmente en el retículo endoplásmico liso. Sin embargo, parte del triglicérido se forma a partir de glicerofosfato, el cual, a su vez, es un producto del catabolismo de la glucosa. El glicerofosfato también es convertido en glicerofosfolípidos que participan en la formación de quilomicrones. La acilación de glicerofosfato y la formación de lipoproteínas ocurren en el retículo endoplásmico rugoso. Las fracciones de carbohidratos se agregan a las proteínas en el aparato de Golgi y los quilomicrones “acabados” son extruidos por exocitosis desde la cara basolateral de la célula. La mayor absorción de los ácidos grasos de cadena larga sucede en las porciones superiores del intestino delgado, pero también se absorben algunas cantidades apreciables en el íleon.CAPÍTULO 26 Digestión, absorción y principios nutricionales pág. 484 Ganong fisiología medica 24 edicion.

Los ácidos grasos libres, monoglicéridos y lisolecitina pueden dejar las micelas y pasar a través de la membrana de las microvellosidades para entrar en las células epiteliales intestinales. Una vez dentro de la célula, estos productos se utilizan para resintetizar triglicéridos y fosfolípidos dentro de las células epiteliales. Este proceso es diferente al de la absorción de aminoácidos y monosacáridos, los cuales pasan a través de las células epiteliales sin ser modificados. A continuación, triglicéridos, fosfolípidos y colesterol se combinan con proteínas dentro de las células epiteliales para formar unas partículas pequeñas llamadas quilomicrones. Estas diminutas combinaciones de lípidos y proteínas se secretan por exocitosis en el quilífero central (capilares linfáticos) de las vellosidades intestinales. De este modo, los lípidos absorbidos pasan a través del sistema linfático y terminan por integrarse a la sangre venosa a través del conducto torácico. Los quilomicrones en la sangre después de una comida adiposa hacen turbio el plasma sanguíneo que de otro modo es transparente. Cuando los quilomicrones entran en la sangre, adquieren un constituyente proteínico, o apolipoproteína, llamada ApoE. Ello permite a los quilomicrones unirse al receptor proteínico de la ApoE localizado en la membrana plasmática de las células endoteliales capilares de los músculos y el tejido adiposo. Entonces la enzima lipoproteinlipasa puede digerir el contenido de triglicéridos de los quilomicrones. Dicha enzima también se halla unida a la membrana plasmática de la célula endotelial. La hidrólisis de los triglicéridos libera ácidos grasos libres que circulan en el plasma ligados a albúmina y que los músculos esqueléticos pueden utilizar como fuente energética y el tejido adiposo para la síntesis de grasa de almacenamiento. Después de que el contenido de triglicéridos de los quilomicrones ha sido liberado, la partícula remanente que contiene colesterol se libera a la circulación, hasta que el hígado la toma.Pag 654 fisiología Ira Fox 13 edicion.

Los monoglicéridos y los ácidos grasos libres se difunden de manera pasiva al interior del enterocito a través de la membrana celular. Los lípidos son sustancias solubles en la membrana

del enterocito. Después de entrar en el enterocito, los ácidos grasos y los monoglicéridos se recombinan en su mayor parte para crear nuevos triglicéridos. Algunos monoglicéridos son digeridos después hasta glicerol y ácidos grasos por una lipasa intracelular. Los triglicéridos no pueden atravesar por sí mismos la membrana del enterocito. Los quilomicrones son expulsados de los enterocitos mediante exocitosis. Los triglicéridos reconstituidos se agregan dentro del aparato de Golgi en glóbulos que contienen colesterol y fosfolípidos. Los fosfolípidos se disponen con sus porciones grasas dirigidas al centro y las polares hacia la superficie, lo que crea una superficie eléctricamente cargada, por lo cual los glóbulos pueden mezclarse con el agua. Los glóbulos son liberados del aparato de Golgi y excretados a los espacios basolaterales mediante exocitosis; desde aquí, pasan a la linfa por el vaso quilífero central de la vellosidad. A partir de entonces, estos glóbulos se denominan quilomicrones. Los quilomicrones son transportados por la linfa. Desde las superficies basolaterales de los enterocitos, los quilomicrones serpentean por los vasos quilíferos centrales de las vellosidades y son propulsados, junto con la linfa, hacia el conducto torácico que desemboca en las grandes venas del cuello.La mayoría de las proteínas se absorben por la membrana luminal de las células epiteliales del intestino en forma de dipéptidos, tripéptidos y aminoácidos libres. La energía para la mayor parte de este transporte la aportan los mecanismos de cotransporte con sodio, de la misma manera que sucede durante el cotransporte de glucosa y galactosa con el sodio. Algunos aminoácidos no requieren este mecanismo de cotransporte con sodio, sino que son transportados por proteínas especiales de transporte membranario, igual que lo hace la fructosa, a través de difusión facilitada.

Pag 500 UNIDAD XII Fisiología gastrointestinal. Guyton y Hall Compendio de fisiologia 12 edicion.

9. ¿Cuál es la composición de la bilis y cuál es su papel en la digestión? ¿Cómo se lleva de nuevo al hígado la bilis secretada para ser reusada?

La bilis es importante para 1)la digestión y absorción de las grasas, y 2) la eliminación de los productos de desecho por la sangre . Digestión y absorción de las grasas. Las sales biliares contribuyen a emulsionar las grandes partículas de grasa en otras diminutas, que pueden sufrir el ataque de la enzima lipasa segregada en el jugo digestivo. Además, participan en el transporte y absorción de los productos terminales digeridos de la grasa hacia y a través de la membrana de la mucosa intestinal. . Eliminación de los productos de desecho. La bilis sirve como medio de excreción de algunos productos de desecho importantes de la sangre, principalmente la bilirrubina, un producto terminal de la destrucción de la hemoglobina, y del exceso de colesterol sintetizado por los hepatocitos. La bilis se segrega en dos etapas en el hígado. La porción inicial, segregada por los hepatocitos, contiene grandes cantidades de ácidos biliares, colesterol y otros compuestos orgánicos. Se segrega hacia los diminutos conductillos biliares situados en las láminas hepáticas, entre los hepatocitos. . La solución acuosa de iones sodio y bicarbonato se suma a la bilis a su paso por los conductos biliares. Esta segunda secreción es estimulada por la secretina, con lo que las secreciones pancreáticas reciben cantidades mayores de bicarbonato para neutralizar el ácido gástrico. La bilis se concentra en la vesícula biliar. El transporte activo de sodio a través del epitelio de la vesícula se sigue de la absorción secundaria de iones cloruro, el agua y la mayoría de los demás compuestos solubles. La bilis se concentra normalmente casi cinco veces. La colecistocinina estimula la contracción de la vesícula biliar. Los alimentos grasos que penetran en el duodeno propician la liberación de colecistocinina desde las células I locales. La colecistocinina determina contracciones rítmicas de la vesícula biliar y una relajación simultánea del esfínter de Oddi, que protege la salida del conducto colédoco hacia el duodeno.Pag 494 UNIDAD XII Fisiología gastrointestinal Guyton y Hall compendio de fisiologia 12 edicion

El hígado produce y secreta 250 a 1 500 ml de bilis por día. Los principales constituyentes de la bilis son pigmentos biliares (bilirrubina), sales biliares, fosfolípidos (sobre todo lecitina), colesterol y iones inorgánicos. El pigmento biliar, o bilirrubina, se produce en el bazo, hígado y médula ósea como un derivado del grupo hemo (sin el hierro) de la hemoglobina. La bilirrubina libre no es muy hidrosoluble y por consiguiente en su mayor parte es movilizada en la sangre unida a la proteína albúmina. Esta bilirrubina ligada a proteínas resulta imposible de filtrar y enviar a la orina por los

riñones, y el hígado tampoco puede excretarla de manera directa en la bilis. El hígado puede tomar parte de la bilirrubina libre fuera de la sangre y conjugarla (combinarla) con ácido glucurónico; esta bilirrubina conjugada es hidrosoluble y puede secretarse en la bilis. Una vez en la bilis, la bilirrubina conjugada puede entrar en el intestino, donde las bacterias la convierten en otro pigmento —urobilinógeno—. Los derivados del urobilinógeno imparten un color marrón a las heces. No obstante, el intestino absorbe alrededor de 30 a 50% del urobilinógeno, que ingresa en la vena porta. Del urobilinógeno que entra en los sinusoides hepáticos, parte se secreta en la bilis y de ese modo retorna al intestino en una circulación enterohepática; la parte restante se integra a la circulación general (fi gura 18-23). El urobilinógeno plasmático, a diferencia de la bilirrubina libre, no se fi ja a la albúmina; por ello, los riñones fi ltran con facilidad el urobilinógeno y lo envían a la orina, donde sus derivados originan el color ámbar normal. Los ácidos biliares son derivados del colesterol que cuentan con dos a cuatro grupos polares en cada molécula. Los principales ácidos biliares en los seres humanos son el ácido cólico y el ácido desoxicólico, que se conjugan con los aminoácidos glicina o taurina para formar las sales biliares. En soluciones acuosas, estas moléculas se “apiñan” para formar agregados conocidos como micelas. Las partes apolares se localizan en la región central de la micela (lejos del agua), mientras que los grupos polares se dirigen hacia el agua y circundan la periferia de la micela. En el intestino delgado, la lecitina, el colesterol y otros lípidos penetran en estas micelas, y la naturaleza dual de las sales biliares (parte polar, parte apolar) permite que emulsifiquen grasa en el quimo. Emulsificación se refiere a la conversión de glóbulos de grasa más grandes por los ácidos biliares hacia una suspensión más fi na de glóbulos más pequeños, que proporcionan un área de superfi cie mayor para que la grasa sea digerida por enzimas lipasa. La producción hepática de ácidos biliares a partir del colesterol es la principal vía metabólica desintegradora de colesterol en el cuerpo. La cantidad que esto significa representa alrededor de medio gramo de colesterol convertido en ácidos biliares por día. No se requiere una cantidad mayor porque alrededor de 95% de los ácidos biliares liberados en el duodeno se absorbe en el íleon por medio de acarreadores específicos y, de esa manera, tienen circulación enterohepática. Las sales biliares recirculan 6 a 10 veces por día, ya que sólo se excreta 0.5 g con las heces.Pag 639 fisiologia medica Ira Fox 13 edición.

Bilis Ésta se encuentra constituida por ácidos biliares, pigmentos biliares y otras sustancias disueltas en una solución electrolítica alcalina semejante al jugo pancreático. Cada día se secretan aproximada mente 500 ml. Algunos de los componentes de la bilis se reabsorben en el intestino y luego son excretados de nuevo por el hígado (circulación enterohepática). Los glucurónidos de los pigmentos biliares, bilirrubina y biliverdina, confieren el color amarillo dorado a la bilis. En el capítulo 28, se describe con detalle la formación de estos productos de desintegración de la hemoglobina. Al considerar a la bilis como una secreción que interviene en la digestión, destacan los ácidos biliares que constituyen sus elementos más importantes. El organismo los sintetiza a partir del colesterol y los secreta en la bilis conjugados con glicina o taurina, un derivado de la cisteína. En común con la vitamina B, el colesterol, diversas hormonas esteroideas y los glucósidos digitálicos, los ácidos biliares contienen el núcleo esteroideo. Los dos principales ácidos biliares (primarios), los cuales se forman en el hígado, corresponden al ácido cólico y el ácido quenodesoxicólico. En el colon, las bacterias convierten ácido cólico en ácido desoxicólico, y el ácido quenodesoxicólico, en ácido litocólico. Además, se forman pequeñas cantidades de ácido ursodesoxicólico a partir del ácido quenodesoxicólico. El ácido ursodesoxicólico es un tautómero de ácido quenodesoxicólico en la posición 7. Dada su formación por acción bacteriana, los ácidos desoxicólico, litocólico y ursodesoxicólico se denominan ácidos biliares secundarios. Las sales biliares realizan varias acciones importantes: reducen la tensión superfi cial y, junto con los fosfolípidos y los monoglicéridos, intervienen en la emulsifi cación de los líquidos como preparación para su digestión y absorción en el intestino delgado. Son anfi páticas, es decir, tienen dominios hidrófi los e hidrófobos; una superfi cie de la molécula es hidrófi la por cuanto el enlace peptídico polar y los grupos carboxilo e hidroxilo se encuentran en otra superfi cie; en tanto, la otra superfi cie es hidrófoba. Como consecuencia, las sales biliares tienden a formar discos cilíndricos denominados micelas.

CAPÍTULO 25 Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo pag 465 Ganong fisiologia medica 24 edicion.

10. ¿Cuáles son las hormonas usadas en la regulación de la digestión? Haga una lista de cuatro y enumere sus funciones?

- enzima ptialina (una a-amilasa), hidroliza el almidón en maltosa y otros pequeños polímeros de glucosa. Antes de la deglución se hidroliza menos del 5% del contenido amiloide de una comida. Sin embargo, la digestión prosigue en el estómago durante cerca de 1h antes de que el ácido gástrico bloquee la actividad de la amilasa salival.

- a-amilasa. La función de la a-amilasa pancreática es casi idéntica a la de la a-amilasa de la saliva, pero su potencia es varias veces mayor; en consecuencia, en cuanto el quimo llega al duodeno y se mezcla con el jugo pancreático, se digieren prácticamente todos los almidones.

- La tripsina y la quimotripsina descomponen las moléculas de proteína en pequeños polipéptidos. . La carboxipolipeptidasa escinde los aminoácidos de los extremos carboxílicos de los polipéptidos. . La proelastasa origina la elastasa que, a su vez, digiere las fibras de elastina que sostienen la estructura de la carne.

- La aminopolipeptidasa y diversas dipeptidasas logran descomponer los polipéptidos más grandes en tripéptidos, dipéptidos y algunos aminoácidos, que son transportados hasta el enterocito.

Unidad XII fisiología gastrointestinal. Guyton y Hall compendio de fisiología. 12 edición Página 496

- Las pepsinas hidrolizan los enlaces presentes entre los aminoácidos aromáticos como la fenilalanina o la tirosina y un segundo aminoácido, de manera que los productos de la digestión péptica son polipéptidos de muy diversos tamaños. Puesto que las pepsinas tienen un pH óptimo de 1.6 a 3.2, su acción se termina cuando el contenido gástrico se mezcla con el jugo pancreático alcalino presente en el duodeno y el yeyuno. El pH del contenido intestinal en el bulbo duodenal es de 3.0 a 4.0, aunque aumenta de manera rápida; en el resto del duodeno se acerca a 6.5.

- La tripsina, las quimotripsinas y la elastasa actúan sobre los enlaces peptídicos interiores de las moléculas peptídicas y se denominan endopeptidasas. La formación de las endopeptidasas activas a partir de sus precursores inactivos sólo ocurre cuando han llegado a su sitio de acción, a consecuencia de la acción de la hidrolasa del borde en cepillo, la enterocinasa.

- Las potentes enzimas desdobladoras de proteína presentes en el jugo pancreático son secretadas como proenzimas inactivas. El tripsinógeno es convertido en la enzima activa tripsina por la enterocinasa cuando el jugo pancreático entra en el duodeno

- la mayor parte de la digestión de las grasas comienza en el duodeno y la lipasa pancreática es una de las enzimas más importantes que interviene en este proceso. Dicha enzima hidroliza los enlaces 1 y 3 de los triglicéridos (triacilgliceroles) con relativa facilidad pero actúa sobre los enlaces 2 a una velocidad muy lenta, de manera que los principales productos de su acción son los ácidos grasos libres y los 2-monoglicéridos (2-monoacilgliceroles). Su acción es sobre las grasas que se han emulsificado.

CAPÍTULO 26 Digestión, absorción y principios nutricionales 483. Ganong fisiología medica 24 edicion.

Gastrina Estimula las células parietales para que secreten HCl Estimula las células principales para que secreten pepsinógeno Mantiene la estructura de la mucosa gástrica

Secretina Estimula la secreción de agua y bicarbonato en el jugo pancreático Potencia las acciones de la colecistocinina en el páncreas

Colecistocinina (CCK) Estimula la contracción de la vesícula biliar Estimula la secreción de las enzimas del jugo pancreático Inhibe la motilidad y secreción gástricas

Mantiene la estructura del páncreas exocrino (ácinos)Péptido inhibidor gástrico o péptido insulinotrópico dependiente de glucosa (GIP)

Inhibe la motilidad y secreción gástricas Estimula la secreción de insulina por los islotes pancreáticos

Péptido I parecido al glucagon (GLP-I) Inhibe la motilidad y secreción gástricas Estimula la secreción de insulina por los islotes pancreáticos

Guanilina Estimula la secreción intestinal de Cl−, lo que a su vez causa la eliminación de NaCl y agua en las heces

Pag 645 Fisiología medica Ira Fox 13 edicion

11. ¿Qué hace el SNA en la regulación del aparato digestivo? ¿Cuál es el papel del sistema nervioso entérico intrínseco que está en la pared del tubo digestivo?

La motilidad y la secreción gástricas son en alguna medida automáticas. Las ondas contráctiles que sirven para impulsar el quimo a través del esfínter pilórico, por ejemplo, se inician de manera espontánea en células marcapasos de la curvatura mayor del estómago. Asimismo, la secreción de HCl por parte de las células parietales y de pepsinógeno por las células principales puede estimularse en ausencia de influencias neurales y hormonales por la presencia de proteínas cocinadas o parcialmente digeridas en el estómago. Esta acción incluye otras células de la mucosa gástrica como las células G, las cuales secretan la hormona gastrina; el tipo de células enterocromafi nes (ECL), que secretan histamina, y las células D, que secretan somatostatina. Las neuronas y las células gliales del sistema nervioso entérico están organizadas en ganglios que se interconectan por intermedio de dos plexos. El más externo de ambos, el plexo mientérico (de Auerbach), se dispone a lo largo de toda la extensión del tubo digestivo; el más interno, el plexo submucoso (de Meissner), se localiza sólo en los intestinos delgado y grueso. El sistema nervioso entérico contiene alrededor de 100 millones de neuronas (grosso modo, el mismo número que la médula espinal) y tiene una diversidad de neurotransmisores similar a la del sistema nervioso central. El sistema nervioso entérico tiene interneuronas, así como neuronas sensitivas y motoras autónomas, y sus células gliales se asemejan a los astrocitos del cerebro. Algunas neuronas sensitivas (aferentes) de los plexos intestinales transcurren en el nervio vago para ofrecer información sensorial al sistema nervioso central; éstas se llaman aferentes extrínsecas y forman parte de la regulación del sistema nervioso autónomo. Otras neuronas sensitivas —llamadas aferentes intrínsecas— tienen sus cuerpos celulares en los plexos mientérico o submucoso y hacen sinapsis con las interneuronas del sistema nervioso entérico. Un estimado de 100 millones de neuronas aferentes intrínsecas supera con mucho en número a las 50 000 neuronas aferentes extrínsecas en el intestino, lo que recalca la importancia de la regulación local de la función intestinal. La peristalsis, por ejemplo, es regulada por el sistema nervioso entérico. Un bolo de quimo estimula las aferencias intrínsecas (con cuerpo celular en el plexo mientérico), que activan las interneuronas entéricas, las que a su vez estimulan las neuronas motoras. Estas neuronas motoras inervan las células de músculo liso y las células intersticiales de Cajal, donde liberan neurotransmisores excitadores e inhibidores. Los neurotransmisores ACh y sustancia P estimulan la contracción del músculo liso por arriba del bolo, y el óxido nítrico, el péptido intestinal vasoactivo (VIP) y el ATP promueven por debajo del bolo la relajación del músculo liso (fi gura 18-31). Las neuronas aferentes extrínsecas, junto con las diferentes hormonas peptídicas liberadas a partir del intestino, alertan al cerebro respecto a las circunstancias del tracto gastrointestinal. Esta información es importante en la regulación de la digestión por el sistema nervioso central y en las percepciones tanto conscientes como inconscientes de la ingestión de alimento y el estado de las vísceras. El cerebro a veces puede dominar la regulación por el sistema nervioso entérico, local, durante emociones intensas de temor y enojo por medio de eferencias parasimpáticas estimuladoras y simpáticas inhibidoras desde el sistema nervioso central.Pag 645 Fisiología medica Ira Fox 13 edición

Dos redes principales de fi bras nerviosas son intrínsecas al tubo digestivo: el plexo mioentérico (plexo de Auerbach), situado entre la capa externa de músculo longitudinal y la media de músculo

circular, y el plexo submucoso (plexo de Meissner), ubicado entre la capa circular media y la mucosa. En conjunto, estas neuronas constituyen el sistema nervioso entérico. El sistema contiene unas 100 millones de neuronas sensoriales, interneuronas y motoneuronas en el ser humano, dado que muchas se encuentran en toda la médula espinal, y el sistema probablemente se visualiza mejor como una parte desplazada del sistema nervioso central (SNC) que se ocupa de la regulación de la función digestiva. A veces aquél se designa con el término “pequeño cerebro” por este motivo. Está conectado con el sistema nervioso central mediante fibras parasimpáticas y simpáticas, pero puede funcionar de manera autónoma sin estas conexiones (véase adelante). El plexo mientérico inerva las capas de músculo liso longitudinal y circular, y se ocupa principalmente del control motor, en tanto el plexo submucoso inerva el epitelio glandular, las células endocrinas intestinales y los vasos sanguíneos de la submucosa e interviene principalmente en el control de la secreción intestinal. Los neurotransmisores en el sistema son la acetilcolina, las aminas noradrenalina y serotonina, el ácido aminobutírico γ (GABA), la purina trifosfato de adenosina (ATP), los gases óxido nítrico (NO) y monóxido de carbono (CO) y muchos diferentes péptidos y polipéptidos. Algunos de tales péptidos generan una acción paracrina y algunos ingresan al torrente circulatorio convirtiéndose en hormonas. El intestino recibe una inervación extrínseca doble del sistema nervioso autónomo con acción colinérgica parasimpática, la cual por lo general aumenta la actividad del músculo liso intestinal y reduce la actividad noradrenérgica simpática a la vez que produce la contracción de los esfínteres. Las fibras parasimpáticas preganglionares constan de unas 2 000 eferentes vagales y otras eferentes en los nervios sacros. Casi siempre terminan en células nerviosas colinérgicas de los plexos mientérico y submucoso. Las fibras simpáticas son posganglionares, pero muchas de ellas concluyen su trayecto en neuronas colinérgicas posganglionares, donde la noradrenalina que secretan inhibe la secreción de ACh al activar los receptores presinápticos α2. En apariencia, otras fibras simpáticas terminan directamente en las células de músculo liso intestinal. El capítulo 5 describe las propiedades eléctricas del músculo liso intestinal. Se conocen otras fibras que inervan los vasos sanguíneos, con producción de vasoconstricción. Al parecer los vasos sanguíneos intestinales están provistos de una inervación doble: tienen una inervación noradrenérgica extrínseca y otra intrínseca de las fibras del sistema nervioso entérico. El péptido intestinal vasoactivo y el óxido nítrico son algunos de los mediadores en la inervación intrínseca que al parecer, entre otras funciones, son los encargados del incremento del flujo sanguíneo local (hiperemia) que acompaña a la digestión de alimentos. No se ha dilucidado si los vasos sanguíneos poseen inervación colinérgica adicional.CAPÍTULO 25 Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo pag 473 Ganong fisiologia medica 24 edicion.

El tubo digestivo posee su propio sistema nervioso, denominado sistema nervioso entérico. Se encuentra dentro de la pared del tubo digestivo, desde el esófago hasta el ano. El sistema entérico se compone fundamentalmente de dos plexos: El plexo mientérico o de Auerbach es un plexo externo, situado entre las capas musculares. Su estimulación determina: 1) un incremento en el «tono» de la pared del tubo digestivo; 2) un aumento en la intensidad de las contracciones rítmicas; 3) una mayor velocidad de contracción, y 4) una mayor velocidad de conducción. El plexo mientérico también contribuye a inhibir el esfínter pilórico (que controla el vaciamiento del estómago),el esfínter de la válvula ileo cecal (que regula el vaciamiento del intestino delgado hacia el ciego) y el esfínter esofágico inferior (que facilita la entrada de los alimentos en el estómago). . El plexo submucoso o de Meissner es un plexo interno, ubicado en la submucosa. A diferencia del mientérico, se ocupa fundamentalmente de controlarla función de la pared interna en cada segmento diminuto de intestino. Así, muchas señales sensitivas se originan en el epitelio gastrointestinal y son integradas en el plexo submucoso para controlar la secreción intestinal local, la absorción local y la contracción del músculo submucoso local.Control autónomo del aparato gastrointestinal: Los nervios parasimpáticos aumentan la actividad del sistema nervioso entérico. Ello potencia, a su vez, la actividad de casi todas las funciones gastrointestinales. La inervación parasimpática del tubo digestivo se compone de las divisiones craneal y sacra: Los parasimpáticos craneales inervan, a través de los nervios vagos, el esófago, el estómago, el intestino delgado, el páncreas y la primera mitad del intestino grueso. . Los parasimpáticos sacros inervan, a través de los nervios pélvicos, la mitad distal del intestino grueso. Las regiones sigmoidea, rectal y anal disponen de una inervación especialmente generosa de

fibras parasimpáticas que contribuyen a los reflejos defecatorios. El sistema nervioso simpático suele inhibir la actividad del tubo digestivo, ocasionando muchos efectos antagónicos a los del sistema parasimpático. Los simpáticos inervan todas las porciones del tubo digestivo, en lugar de concentrarse en las más próximas a la cavidad bucal y al ano, como ocurre con el parasimpático. Las terminaciones de los nervios simpáticos segregan noradrenalina, que ejerce sus efectos por dos vías: 1) en una medida discreta, a través de una acción inhibidora directa del músculo liso, y 2) en una medida mayor, a través de un efecto inhibidor sobre las neuronas del sistema nervioso entérico.Pag 479 Guyton y Hall Compendio de fisiologia medica 12 edicion