COMPONENTE: BIOQUÍMICA

UNIDAD II: METABOLISMO

TEMA: CONTINUACIÓN DE CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

PROFESORA: CLAUDIA DOLMUS

SUMARIO:

• FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

-CADENA RESPIRATORIA -SINTESIS DE ATP • RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE GLUCOSA EN CONDICIONES AERÓBICA

• OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA EN CONDICIONES ANAEROBICA

RECORDEMOS:

PROCESO DE OXIDACION DE UNA GLUCOSA EN CONDICONES AEROBICA:

1- GLUCOLISIS2-FORMACION DEL ACETIL COA3-CICLO DE KREBS4-FOSFORILACION OXIDATIVA

Fosforilación Oxidativa Ocurre en la Membrana Internade la Mitocondria

Consiste en la Síntesis de ATP, a través de la Fosforilación Oxidativa del ADP a ATP, utilizando la energía liberada en la Cadena Respiratoria o Cadena Transportadora de Electrones

Se da a través de 2 Etapas que son la Cadena Respiratoria (o cadena transportadora de electrones) y la Síntesis de ATP

I. CADENA RESPIRATORIA O CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES Consiste en el transporte de electrones cedidos por los átomos de H, donados por el NADH+H+ o FADH2 para transferirlos hasta el O2, dando como producto final H2O

o FADH2

o FAD+

El paso de los electrones por la Cadena Respiratoria libera energía que posteriormente es usada en la Síntesis de ATP 

¿ De dónde provienen los NADH+H+ o FADH2 ?

 De los procesos anteriores a la Fosforilación Oxidativa, cuando se oxida o se degrada una molécula energética.

Ej: En la Oxidación de la Glucosa estos procesos fueron: Glucólisis, Formación del Acetil CoA y Ciclo de Krebs

Los NADH+H+ o FADH2 producidos en estos procesos dejan sus Hidrógenos en la Cadena Respiratoria para ser reoxidados a NAD o FAD y así poder ser reutilizados de nuevo NADH + H+ +  ½O2   --- NAD + H20 FADH2 + ½O2   --------->  FAD + H20

 

¿Cuáles son los transportadores de la Cadena Respiratoria? Los transportadores de electrones de la Cadena Respiratoria son varias Proteínas ubicadas en la Membrana Interna de la Mitocondria las cuales se agrupan en:

• 4 Complejos Enzimáticos y• 2 Transportadores Móviles

Los 4 Complejos Enzimáticos son:- Complejo I: NADH Deshidrogenada- Complejo II: Succinato Deshidrogenada- Complejo III: Citocromo Reductasa-Complejo IV: Citocromo Oxidasa

 

Los 2 transportadores Móviles son:- Coenzima Q (CoQ en el esquema)- Citocromo C (Cit c en el esquema) 

EL NADH+H+ dona sus electrones al Complejo I, al salir los electrones de este complejo pasan a la Coenzima Q y de ahí se transportan por el Complejo III, al dejar este complejo pasan al Citocromo C, para luego entrar al Complejo IV

Al salir de este último Complejo son aceptados por el ½ Oxígeno molecular (O2) para formar H2O

En cambio el FADH2 al dejar sus electrones por el Complejo II sigue el mismo recorrido de los electrones donados por el NADH+H+ pero sin pasar por el Complejo I

En ambos casos los átomos de Hidrógenos se separan en H+ más electrón, el electrón es el que se transporta a través de la Cadena Respiratoria y el H+ queda libre en la solución

Luego al salir los electrones de la Cadena Respiratoria se vuelven a unir a sus H+ formándose de nuevo los átomos de Hidrógeno los cuales se unen a ½ Oxígeno molecular (O2) para formar H2O

Por lo tanto el aceptor final de los electrones en la Cadena Respiratoria es el O2 y el producto final es H2O

H2

2H+ 2e-

Energy input splits hydrogenInto protons (H+) and electrons

Somereleased energy isharnessedfor cellular work (e.g., making ATP)

2H+

H2O

1/2 O2

2e-

1/2 O2

Electrons transferred through electron transfer chain

Spent electrons and free oxygen form water.

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/imagenes/Transporte.gif

¿Cómo aporta energía la Cadena Respiratoria para la Síntesis de ATP? Al transportarse los electrones donados por los NADH+H+ o FADH2 por los Complejos I, III y IV, los electrones sufren grandes caídas que liberan energía la cual es utilizada posteriormente en la Síntesis de ATP (1 ATP por caída)

I III

IV

Las conversiones de las energías reductoras a ATP son las siguientes: 1.1 FADH2 = 2 ATP2.1 NADH+H + Mitocondrial = 3 ATP3.1 NADH+H Citosólico = 2 ATP o 3 ATP

Nota: los NADH+H + pueden originarse en el citosol (Ej :los de la glucólisis) o en la mitocondria (Ej los de la Formación del Acetil CoA y los del Ciclo de Krebs)

 

¿Por qué 1 FADH2 = 2 ATP? •Porque los electrones donados por un FADH2

entran a la Cadena Respiratoria por el Complejo II,

•Teniendo solo 2 grandes caídas en los Complejos III y IV, con la producción de 2 ATP

¿Por qué 1 NADH+H + Mitocondrial = 3 ATP?

•Porque los electrones donados por 1 NADH+H

+ Mitocondrial entran a la Cadena Respiratoria por el Complejo I

•Tienen las 3 grandes caídas en los Complejos I, III y IV con la producción de 3 ATP

¿Por qué 1 NADH+H + Citosólico = 2 ATP o 3 ATP?

Porque el NADH+H+ citosólico (o sea producido en el citosol, Ej el de la glucólisis) no puede entrar a la mitocondria a dejar sus H a la cadena respiratoria y necesita usar lanzaderas para entrar, las cuales son dos:

• Lanzadera Malato Aspartato (en hígado y miocardio)• Lanzadera Glicerol Fosfato (en cerebro y músculos)

Según la lanzadera que utilice es la cantidad de ATP que producen cuando sus H son entregados a la cadena respiratoria:

• Con Lanzadera Malato Aspartato, 1 NADH+H citosólico = 3 ATP

• Con Lanzadera Glicerol Fosfato, 1 NADH+H citosólico= 2 ATP

-Si usa la Lanzadera Malato Aspartato, 1 NADH+H + Citosólico = 3 ATP, esto es debido a que el NADH+H + Citosólico transfiere sus Hidrógenos a un NAD en el interior de la Mitocondria, el cual se transforma a un NADH+H + que va a entregar sus electrones a la Cadena Respiratoria por el Complejo I (sufre las 3 caídas = 3 ATP)

 

-Si usa la Lanzadera Glicerol Fosfato 1 NADH+H + Citosólico = 2 ATP, esto es debido a que el NADH+H + Citosólico transfiere sus Hidrógenos a un FAD en el interior de la Mitocondria, el cual se transforma a un FADH2 que va a entregar sus electrones a la Cadena Respiratoria por el Complejo II ( sufre solo 2 caídas = 2 ATP)

II. SÍNTESIS DE ATP El Modelo de Acoplamiento Quimiosmótico (propuesto por Mitchell, 1961) señala:

Que la energía liberada por el transporte de electrones en la Cadena Respiratoria Genera un Gradiente Electroquímico en la mitocondria (una forma de energía potencial), que es utilizada en la Síntesis de ATP

¿Cómo se genera el Gradiente Electroquímico?

 La energía que se libera en cada caída de electrones (en los complejos I, III y IV) es utilizada para bombear H+ de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana

Espacio Intermembrana

Matriz Mitocondrial

Al aumentar la concentración de H+

(disminuyéndose la concentración de OH-) en el espacio intermembrana

y disminuir la concentración de H+ ( aumentándose la concentración de OH-) en la matriz mitocondrial

se genera el Gradiente Electroquímico formado de un Gradiente de pH y un Gradiente de Voltaje

El Gradiente de pH se debe a que estará :

- pH Ácido en el espacio intermembrana (por el aumento de concentración de iones H+ se ve disminuida la de iones OH-)

- y pH Básico en la matriz mitocondrial (porque al disminuir concentración de iones H+ aumenta la de iones OH-)

El Gradiente de Voltaje se debe a que estará cargado:

-Positivamente el espacio intermembrana (por el aumento de concentración de iones H+)

- Negativamente la matriz mitocondrial (por el aumento de la concentración de iones OH-)

 

¿Cómo es que el Gradiente Electroquímico permite la Síntesis de ATP? El desequilibrio en cargas y pH del Gradiente Electroquímico hace que el exceso de H+ en el espacio intermembrana regresen de nuevo a la matriz mitocondrial a favor del gradiente de concentración

Con el regreso de los H+ la energía contenida en el gradiente lo utiliza una enzima llamada ATPsintetasa (ubicada en la Membrana Interna de la Mitocondria) para fosforilar a un ADP y sintetizar así un ATP

De esta manera cuando se oxida una molécula de Glucosa se producen en la Fosforilación Oxidativa:

• 32 ATP con la Lanzadera Glicerol Fosfato

• y 34 ATP con la Lanzadera Malato Aspartato

Rendimiento energético de la oxidación de Glucosa en condiciones aeróbica, usando la Lanzadera Glicerol Fosfato 

Procesos ATP producido

1. Glucólisis 2 ATP2. Formación del Acetil Co. A 0 ATP3. Ciclo de Krebs 2 ATP4. Fosforilación Oxidativa:4.1.Glucólisis: 2 NADH+H + Citosólicos x 2 ATP =

4 ATP*

4.2.For.del Acetil Co A: 2 NADH+H + Mitocondriales x 3ATP =

6 ATP

4.3.Ciclo de Krebs: 6 NADH+H + Mitocondriales x 3ATP =

18 ATP

2 FADH2 x 2 ATP =

4 ATP

TOTAL =

36 ATP

*Con la Lanzadera Malato Aspartato los 2 NADH+H + citosólicos producirán 3 ATP cada uno, dando en esta casilla un total de 6 ATP, entonces el rendimiento energético con esta Lanzadera sería 38 ATP

El ser humano genera la energía suficiente para sintetizar su propio peso en ATP lo que permite a las células tener cantidad suficiente de energía química

Muchas células del organismo complejos sobreviven poco tiempo a la falta de Oxígeno, porque la cantidad de energía que se produce en ausencia de Oxígeno es insuficiente para sostener las funciones vitales

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA EN CONDICIONES ANAEROBICA

  Se da a través de 2 procesos que ocurren ambos en el citosol de la célula, son: 1- Glucólisis2- Fermentación

En condiciones anaeróbica los 2 piruvatos o ácidos pirúvicos obtenidos de la glucólisis, sufren procesos de fermentaciones como por ejemplo:

• La Fermentación Láctica para producir 2 ácido láctico o lactato

• o la Fermentación Etílica para producir 2 etanol

2 Piruvato

2 Acetaldehído

2 Lactato

2 Etanol

Fermentación Láctica

Fermentación Etílica

Fermentación Láctica o del Ácido LácticoLa transformación del piruvato a lactato o áccido láctico se da en las células del musculo esquelético cuando es sometido a ejercicio intenso que limita la cantidad de O2

La fermentación láctica es un proceso frecuente que llevan a cabo organismos como Lactobacillus y cuyo resultado es el agriamiento de la leche

También se da en ciertos microorganismos como bacterias del género Lactobacillaceae (bacterias del Ácido Láctico)

Yogur, uno de los fermentos lácticos más populares

Fermentación Etílica o Alcohólica

La transformación del Piruvato a Etanol la realizan las levaduras y otros microorganismos en ausencia de oxígeno

El principio utilizado en la fabricación de vinos cervezas, rones, etc… es poner a las levaduras en condiciones anaeróbicas ante la presencia de materia prima rica en azúcares para obtener etanol 

El proceso se detiene inyectando O2 a los tanques entonces las Levaduras siguen la vía aeróbica debido a que son Aerobias Facultativa (pueden vivir con o sin O2)

Como en las fermentaciones no se produce ATP, el rendimiento energético de una molécula de glucosa que se oxida en condiciones anaeróbica solo es de 2ATP (los 2 producidos en glucólisis)