Los principios de la ecología. Análisis de la teoría de ecosistemas

de Jørgensen y Fath

ADELA ANILLO ABRIL

CIPRIANO BARRIO ALONSO

MESA 7

2

1 Las leyes de la ecología

Un problema de los estudios ecológicos hasta el momento es la abundancia de estudios particulares pero sin que sea posible referirlos a unas leyes ecológicas generales ni mucho menos a una teoría ecológica general. La carencia de un marco teórico general puede estar en gran modo condicionada por la gran dificultad, y en la práctica la casi imposibilidad, de llevar a cabo experiencias significativas con variables controladas. La ecología está por eso más cerca de ser una ciencia observacional que experimental. Ante esta situación han sido varios los intentos de formular leyes generales en ecología, como el de Lawton (LAWTON, 1999), que atendiendo a tres principios, termodinámica, estequiometría y selección natural, y enfatizando los aspectos en la mesoescala pero omitiendo otros no ha permitido alcanzar hasta el momento resultados suficientemente satisfactorios. Jørgensen y Fath han publicado recientemente un trabajo en el que intentan formular unas leyes teóricas de la ecología que seguidamente analizaremos.

2 La teoría de ecosistemas de Jørgensen y Fath

Jørgensen y Fath (JØRGENSEN, FATH, 2004) presentan una tentativa que partiendo de múltiples contribuciones pretenden pueda servir para explicar las observaciones ecológicas. Los principios básicos observacionales de la teoría de ecosistemas que proponen son ocho, agrupados en tres categorías:

2.1 Contexto medioambiental 1) Todos los ecosistemas son sistemas abiertos embebidos en un entorno del que

reciben energía-materia (input) y descargan energía-materia (output). Desde un punto de vista termodinámico este es un prerrequisito para los procesos ecológicos. Si los ecosistemas estuviesen aislados, sin limitar con una fuente de energía de baja entropía y un sumidero de energía de alta entropía, se aproximarían al equilibrio termodinámico sin vida y sin gradientes.

2) Los ecosistemas poseen varios niveles de organización y operan jerárquicamente. Este principio se utiliza reiteradamente cuando se describen ecosistemas: átomos, moléculas, células, organismos, poblaciones, comunidades, ecosistemas y la ecosfera.

3) Termodinámicamente la vida basada en el carbono tiene un dominio de viabilidad entre 250 – 350 K aproximadamente. Es dentro de este rango donde existe un balance adecuado entre los procesos opuestos de orden y desorden, es decir, la descomposición de la materia orgánica y la generación de compuestos bioquimicamente importantes. A menores temperaturas las velocidades de los procesos son demasiado lentas y a mayores temperaturas los enzimas que catalizan los procesos de formación bioquímica se descomponen demasiado rápido. Por otra parte a 0 K no existe desorden, pero tampoco es posible crear orden (estructura). Los procesos que implican creación de orden (estructura) se favorecen por el aumento de la temperatura, pero también aumenta el coste de mantener la estructura frente a los procesos de desorden

3

2.2 Elementos / partes ecológicos 4) La masa, incluyendo la biomasa, y la energía se conservan. Este principio es

usado reiteradamente en ecología y particularmente en modelización ecológica. 5) Los organismos con vida basada en el carbono comparten una bioquímica básica

característica común. Esto implica que muchos compuestos bioquímicos pueden encontrarse en todos los organismos vivos. Así los organismos tienen casi la misma composición elemental y pueden representarse por un relativamente pequeño número de elementos, unos veinticinco1. Este principio, que permite realizar cálculos estequiométricos en ecología considerando una composición promedio de la materia viva, se usa ampliamente.

6) No existen organismos aislados sino conectados con otros. La unidad mínima teórica para cualquier ecosistema son dos poblaciones, una de las cuales fija energía y la otra descompone y recicla los residuos, pero en la realidad los ecosistemas viables son redes complejas de poblaciones que interactuan entre si. Este principio ha sido utilizado en numerosos trabajos sobre redes ecológicas.

2.3 Procesos en ecosistemas 7) Todos los procesos de los ecosistemas son irreversibles. El mantenimiento de los

procesos vitales necesita energía, que se cede como calor al medio de acuerdo con la Segunda Ley de la Termodinámica.

8) Los procesos biológicos usan la energía captada para apartarse del equilibrio termodinámico manteniendo un estado de baja entropía respecto a su entorno. Después de la captura inicial de energía a través de la frontera, el crecimiento y desarrollo del ecosistema puede hacerse incrementando la estructura física (biomasa), incrementando las redes (más ciclos) o incrementando la información incorporada al sistema. Las tres formas de crecimiento implican que el sistema se aleja del equilibrio termodinámico y las tres formas de crecimiento están asociadas con:

1) la exergía almacenada en el sistema 2) la energía que fluye en el sistema (potencia).

- Corolario: Además, un ecosistema recibiendo radiación solar intentará maximizar el almacenamiento de energía o la potencia de tal modo que si se le ofrece más de una posibilidad, a largo plazo, se selecciona la que más aleja al sistema del equilibrio termodinámico.

Según Jørgensen y Fath los primeros siete son una reformulación de principios

básicos de termodinámica y bioquímica referidos a ecosistemas y ampliamente aceptados en ecología; el octavo principio y su corolario tiene, según ellos, un buen apoyo en muchas observaciones y modelos ecológicos pero por ser el más controvertido y novedoso es el que precisa una discusión detallada, que desarrollarán a continuación, reconociendo que su formulación, aunque diferente de la que han usado otros ecólogos, se relaciona en cuanto a los conceptos básicos con otras como la de potencia máxima de Odum (ODUM, 2002) o la teoría termodinámica-infodinámica-del desarrollo de Salthe (SALTHE, 2002). Los autores se plantean también la cuestión de si esos ocho principios o las reglas que de ellos deriven serán suficientes para explicar directa o indirectamente las observaciones ecológicas, aceptando explícitamente que su teoría puede estar abierta a posteriores

1 Este reducido número de elementos se agrupa en tres categorías jeráquicas: Bioelementos primarios o principales: Carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Bielementos secundarios: Azufre, fósforo, magnesio, calcio, sodio, potasio y cloro. Oligoelementos: Hiero, manganeso, cobre, zinc, flúor, yodo, boro, silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio, molideno y estaño.

4

refinamientos y que debe pasar la prueba de su aplicación a un amplio rango de observaciones empíricas antes de que pueda ser aceptada para describir el comportamiento de fenómenos ecológicos complejos.

3 Crecimiento y desarrollo de ecosistemas

Los principios propuestos deben explicar el crecimiento y desarrollo observado en los ecosistemas y pretenden que sea una herramienta de uso general en la comprensión de esos fenómenos; crecimiento se interpreta como incremento en el tamaño del sistema mientras que desarrollo es un incremento en la organización independientemente del tamaño. Desde el punto de vista termodinámico ambos significan alejamiento del equilibrio que es el estado en el que el sistema no puede realizar trabajo, su exergía es nula y no existe gradiente alguno. En cualquier parte del universo y a lo largo de todos los niveles de organización se encuentran estructuras y gradientes como resultado de procesos de crecimiento y desarrollo.

Un gradiente se entiende como una diferencia espacial en una variable termodinámica intensiva, como por ejemplo temperatura, presión, altitud o potencial químico; el crecimiento se define como el incremento de una magnitud medible, que en ecología es habitualmente la biomasa, pero el crecimiento y desarrollo pueden tener lugar por cuatro vías diferentes:

3.1 Entrada a través de las fronteras: El sistema recibe aportes de energía de baja entropía o biomasa a través de su frontera. Este es el requisito inicial para el crecimiento en sistemas abiertos.

3.2 Crecimiento estructural: La cantidad física de biomasa retenida dentro de la frontera del sistema aumenta con la cantidad, el tamaño o el número de componentes en el ecosistema.

3.3 Crecimiento de las redes: La red del ecosistema se desarrolla de tal forma que el número de componentes, conexiones y retroalimentaciones en el sistema aumentan; esto implica que hay mayor circulación de masa y energía y que los flujos totales aumentan. El crecimiento de las redes aumenta hasta un punto pasado el cual se puede producir el corte o estrangulamiento de esas conexiones, alcanzando el sistema la última categoría de crecimiento.

3.4 Crecimiento de la información: La información del sistema aumenta, lo que significa que el sistema se torna más eficiente energéticamente, asociado típicamente con un aumento de la complejidad genética.

4 Explicación y discusión de los principios

La exergía es un concepto central en el planteamiento presentado. El término, acuñado por Zoran Rant (RANT, 1956) y referido a un medio determinado, mide el máximo trabajo dado por el sistema en una transformación que le conduce a un estado de equilibrio con el citado medio. La exergía representa, vista en sentido inverso, el trabajo que se precisa aportar a un sistema para partiendo del estado de equilibrio con el entorno generar los gradientes que presenta actualmente. Cuando se aplica a sistemas biológicos es posible considerar la contribución de la energía almacenada en el sistema que puede ser transformada en trabajo, que es homóloga a la que se considera en problemas ingenieriles, más la correspondiente a la

5

información biológica, responsable de la diferenciación del organismo respecto a su entorno. A la luz del principio octavo la maximización de la exergía almacenada en los ecosistemas se convierte en una función objetivo que, como dicen los autores, puede ser vista como una “causa final” en términos aristotélicos.

El intento de cuantificación de estas contribuciones junto con la revisión y discusión de la literatura previa relativa conduce a los autores a reafirmarse en una reformulación más extensa del octavo principio:

“Si un sistema recibe una entrada de energía, utilizará esta exergía para realizar trabajo. El trabajo realizado se emplea en mantener el sistema alejado del equilibrio termodinámico por lo que la exergía se pierde transformándose en calor. Si, después del mantenimiento, hay disponible todavía exergía adicional, el sistema se mueve alejándose del equilibrio termodinámico, reflejándose en aumento de los gradientes. Si hay más de un camino para alejarse del equilibrio, tenderá a ser seleccionado el que de el mayor trabajo utilizable (exergía) que en ultima instancia lleva el sistema más lejos del equilibrio termodinámico, bajo las condiciones existentes. El resultado es un sistema con la estructura más ordenada. O expresado de otra forma: entre las distintas vías de los ecosistemas para apartarse del equilibrio termodinámico, se selecciona aquella que bajo las condiciones actuales, maximiza dEx/dt”

La argumentación desarrollada se indica que puede aplicarse en la interpretación

de una lista de dieciséis fenómenos ecológicos, de los que uno de ellos, que una menor mortalidad en los mamíferos lleva al un destete posterior de la prole, se desarrollará al final del artículo, y también, de forma resumida se aplica a los casos del tamaño del genoma, de la secuencia de oxidación de la materia orgánica por distintos agentes oxidantes y al del aumento de la velocidad de reciclado con la abundancia de recursos. Una amplia revisión de artículos que usan principios ecosistémicos para explicar observaciones ecológicas conduce a una conclusión en la que Jørgensen y Fath remarcan que aunque quizá sus tesis no tengan la formulación definitiva, recogen muchas características importantes, enfatizan los principios termodinámicos previamente aceptados y poseen una amplia potencia explicativa.

5 Las distintas formas de crecer

Aunque en el artículo Jørgensen y Fath especifican las tres formas de crecimiento y desarrollo de los ecosistemas más una primera que es condición para las demás, no proporcionan por el momento ningún criterio explícito para poder prever cual o cuales de ellos tendrán preferencia o cual será su contribución relativa al aumento de esa exergía acumulable en el ecosistema. Intentaremos aquí hacer un análisis del problema.

El crecimiento estructural o simple aumento de la biomasa se relaciona de forma lineal en una primera aproximación con la energía excedentaria disponible; el principio quinto que postula la homogeneidad práctica de la materia viva permite afirmar que la manera más simple de aumentar la energía contenida y la separación respecto de las condiciones del medio es incrementar una variable intensiva, la masa, es decir, fabricar más biomasa. Esta estrategia2, la más sencilla y menos

2 El término estrategia no implica aquí ninguna connotación de intencionalidad

6

elaborada, es la que se puede observar fácilmente cuando se inicia la colonización por unas pocas especies de un nuevo territorio despoblado, pero tiene unos límites que vienen marcados por las condiciones físico-químicas y de forma resumida por la disponibilidad de los elementos que se encuentren en menor proporción en el medio, en consonancia con la ley del mínimo de Liebig.

Las otras dos estrategias de crecimiento, de las redes y de la información, pueden tratarse desde una perspectiva común en la que la diferencia entre ellas puede entenderse causada por una diferencia de escala; muy simplificadamente, las redes corresponden a relaciones entre individuos o especies, la información, reducida a información codificada en el genoma, a relaciones entre las partes de los individuos, que a su vez pueden ser reescalados a sistemas, órganos o células.

El aspecto que nos interesa destacar aquí es que frente a la linealidad de la primera estrategia estas segundas vendrían gobernadas por funciones de tipo logarítmico que se derivan de estar cuantitativamente relacionadas con la entropía. La entropía viene descrita por expresiones logarítmicas tanto en el caso de la diferenciación como en el de la información; las funciones logarítmicas tienen una pendiente continuamente cambiante que disminuye a medida que el valor de la variable crece, lo que conduce a que los rendimientos marginales decrezcan monótonamente (TAINTER, 2006). El crecimiento de la diferenciación y de la complejidad, prometedor en las etapas iniciales, se torna progresivamente menos rentable hasta alcanzar un punto en el que se igualen los beneficios de aumentar la complejidad con el coste de mantener esas estructuras complejas y evitar su degradación o desintegración; pasado ese punto una mayor complejidad deja de ser rentable para convertirse en una rémora. Dónde se encuentra ese punto exactamente depende de las características particulares del entorno correspondiente, y esto puede dar lugar a que cambios en este entorno conviertan en infradiversificados ciertos ecosistemas generando dinámicas de crecimiento de la biodiversidad, pero también a que cambios en sentido contrario originen ecosistemas sobrediversificados inestables. La diversificación, lo mismo que la biomasa, tienen límites que están determinados por los condicionantes del medio y no es posible un crecimiento ilimitado ni en biomasa ni en complejidad.

6 Teleología o condición previa La extensión de las interpretaciones del principio octavo formulado por

Jørgensen y Fath o de otros enunciados próximos ha llevado a algunos autores (SALTHE, 2005) a postular una interpretación finalista del proceso de gestión energética de los ecosistemas, de forma que en una versión extrema la Segunda Ley se convierte paradójicamente en el respaldo del retorno parcial de Aristóteles, antiguo naturalista, y de una de sus tesis que ha tenido siempre un muy fuerte arraigo en el gremio.

La disipación espontánea de la energía desde estados de baja entropía a otros de alta entropía se convierte así en el motor de la generación de estructuras con creciente grado de complejidad y organización, que devienen en acrecentadores de la acumulación de exergía mediante la selección de estrategias3 idóneas. La maximización del almacenamiento de energía se presenta en esta interpretación

3 El término estrategia si puede tener aquí sentido intencional

7

como un principio teleológico, como una causa final que dirige el desarrollo y evolución de los sistemas vivos.

Aún siendo altamente sugestivo este planteamiento creemos que no puede sostenerse más allá de una visión metafórica porque el comportamiento de los sistemas vivos como maxímizadores de la acumulación de energía diferenciándose del medio no es una causa final, sino una condición necesaria previa de eficacia en la supervivencia.

La lucha contra la tendencia inexorable de la Segunda Ley de la

termodinámica al aumento de entropía, a la neutralización de los gradientes y a la homogenieización solo puede compensarse en sistemas con una tendencia igual o mayor en sentido contrario. Contrariamente al mito ampliamente difundido la vida no es estabilidad y los seres y sistemas vivos lo son por ser inestables, pero en sentido contrario a los no vivos.

Pensemos en algún tipo de perturbación que pudiese generar de forma aleatoria separaciones locales del estado de equilibrio de intensidad también aleatoria en un medio inicialmente equilibrado; únicamente aquellas que incluyeran en su construcción la capacidad de reforzar la separación del equilibrio inicial sobrevivirían un cierto tiempo antes de ser alcanzadas y diluidas por otra perturbación mayor que no tenga esa característica; el tiempo de vida esperable será tanto mayor cuanto mayor sea la capacidad de alejarse del equilibrio de la forma más rápida y eficiente aunque sin tener nunca la garantía de una supervivencia asegurada. La característica observable de los sistemas vivos de alejarse eficientemente del equilibrio es una condición necesaria previa y quienes no la tengan no mantendrían su estado el mínimo lapso para entrar en esa definición de ser vivo.

7 La posibilidad de una ecología teórica

Los principios de una ecología teórica formulados por Jørgensen y Fath aquí analizados parecen un intento altamente prometedor de abrir una línea de trabajo en la formalización de este campo, carente hasta el momento de teorías que merezcan ese nombre, pero parece claro tras el análisis que precisan aún de una mayor elaboración. Los enunciados de los principios muestran una cierta heterogeneidad en su formulación, generalidad y extensión y su validez puede depender aún tanto de sus cualidades epistemológicas (cobertura, integración, potencia explicativa, robustez, generalidad), como de la del desarrollo y precisión aún pendiente de algunos de los conceptos asociados.

8

8 Bibliografía JØRGENSEN, S.E., FATH, B.D. “Application of thermodynamic principles in ecology”, Ecological Complexity I, 2004, 267-280. LAWTON, J.H., “Are there general laws in ecology?”, Oikos, 84, 1999, 177-192. ODUM, H,T., “Explanation of ecological relationships with energy system concepts”, Ecol. Model., 158, 2002, 201-212 RANT Z.,. “Exergie, ein neues Wort fur "Technische Arbeitsfahigkeit"”, Forschung auf dem Gebiete des Ingenieurwesens, 22, 1956, 36–37. SALTHE, S.N., “An exercise on the natural philosophy of ecology”, Ecol. Model., 158, 2002, 167-1179. SALTHE, S.N., “The natural philosophy of ecology: developmental systems ecology”, Ecological Complexity, 2, 2005, 1-19. TAINTER, J.A., “Social complexity and sustainability”, Ecological Complexity, 2006 (en prensa) ADELA ANILLO ABRIL aanillo@uniovi.es Departamento de Química Orgánica e Inorgánica. Universidad de Oviedo. C/ Julián Clavería s/n, 33006. Oviedo. España. CIPRIANO BARRIO ALONSO pano@uniovi.es Departamento de Filosofía. Universidad de Oviedo. C/ Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011. Oviedo. España.