PROCESOS METABÓLICOS EN LOS PRODUCTOS

HORTOFRUTÍCOLAS COSECHADOS

La adquisición y almacenamiento de energía y su utilización son dos de los procesos centrales en el control del metabolismo total de las plantas.

La adquisición de energía mediante la fotosíntesis y su reciclaje vía las rutas respiratorias se ven generalmente como fuerzas opuestas.

FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN EN PRODUCTOS

HORTOFRUTÍCOLAS

LA CÉLULA VEGETAL

ALTA CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO → FOTORRESPIRACIÓN

BAJA CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO

ADQUISICIÓN, ALOCACIÓN Y ALMACENAMIENTO DE CARBONO

Existe un alto grado de especialización en las funciones de los diversos órganos de la planta:

HOJAS.- Fotosintetizan los alimentos de toda la planta pero no almacenan por mucho tiempo los fotosintatos.

ADQUISICIÓN, ALOCACIÓN Y ALMACENAMIENTO DE CARBONO

TALLOS Y PECÍOLOS.- Transportan el carbono fijado pero tienen un potencial fotosintético limitado y, en términos de almacenamiento, sólo actúan como una fuente o recurso temporal.

TUBOS FLORALES, RAÍCES, TUBÉRCULOS, Y OTROS ÓRGANOS.- Juegan papeles relativamente específicos con respecto a la adquisición de carbono.

REMOCIÓN DE LOS ÓRGANOS DE LA PLANTA

Al retirar un órgano de la planta se elimina la interdependencia existente influencia en el comportamiento postcosecha.

Hoja.- Si se despega de la planta madre no tendrá reservas de carbono.

REMOCIÓN DE LOS ÓRGANOS DE LA PLANTA

ÓRGANOS DE RESERVA.- Si se retiran de la planta (si son maduros) tienen mucho carbono almacenado que se puede reciclar para su posterior utilización en reacciones de mantenimiento y sintéticas.

CICLO DE KREBS,

CICLO DE LOS ÁCIDOS

TICARBOXÍLICOS,

CICLO DEL ÁCIDO

CÍTRICO

Mitocondria

Probablemente en la superficie

de las membranas internas.

11.- El ácido pirúvico pierde CO2 y se combina con la Coenzima-A, formando el compuesto de 2 carbonos Acetil-Coenzima-A. 2.- El Acetil-Coenzima-A se combina con la molécula de 4 carbonos del ácido oxaloacético para proporcionar ácido cítrico que entra en una serie de reacciones que terminan con la formación de ácido oxaloacético, permitiendo que se inicie el ciclo nuevamente

PRINCIPALES MECANISMOS QUE EJERCEN EL CONTROL DE LAS REACCIONES DEL CICLO

DE KREBS

a) Control alostérico de las reacciones iniciales del ciclo TCA mediante el ATP o ADP.

b) Control mediante el estado de oxidación-reducción de los nucleótidos de piridina.

c) Control del transporte de intermediarios a través de la membrana mitocondrial .

RESPIRACIÓN EN EL DESARROLLO DE LAS PLANTAS

DESCUBRIMIENTO DEL CLIMATERIO RESPIRATORIO

Descrito desde 1908 por Müller-Thurgan y O. Scheider-Orelli. Posteriormente, Kidd y West (1925) detallaron la relación entre los cambios en la actividad respiratoria y en los atributos de calidad de los productos hortofrutícolas que ocurren durante el período climatérico.

TEORÍAS SOBRE LA CAUSA PRECISA DEL CLIMATERIO RESPIRATORIO

Según Blackman y Parija (1928) el aumento en la respiración se debe a la pérdida de resistencia organizacional entre las enzimas y sus sustratos. Otras teorías se han vuelto muy populares a medida que evoluciona la investigación en fisiología postcosecha como:

TEORÍAS SOBRE LA CAUSA PRECISA DEL CLIMATERIO RESPIRATORIO

La presencia de sustratos “activos”.

Disponibilidad de aceptores de fosfato.

Disponibilidad de cofactores.

Desacopladores de oxidación y fosforilación.

Desviación de rutas metabólicas.

Aumentos en el contenido mitocondrial y/o su actividad.

CLIMATERIO RESPIRATORIO PRECLIMATERIO

La respiración del fruto inmaduro disminuye después de la cosecha, a lo que se ha llamado el MÍNIMO PRECLIMATÉRICO. Se dice que el fruto se encuentra en el estado de MADUREZ FISIOLÓGICA.

CLIMATERIO RESPIRATORIO Aumento dramático de la actividad respiratoria, a

menudo a niveles 2 a 4 veces por arriba del mínimo preclimatérico: etapa CLIMATÉRICA. Esto también puede ocurrir si los frutos se dejan madurar en el árbol (aunque el ritmo es menor y los valores del pico climatérico son mayores). Excepción: en frutos como el mango y el aguacate no se puede llevar a cabo el aumento climatérico en la respiración mientras permanecen unidos a la planta.

Esta etapa marca LA TRANSICIÓN ENTRE EL FINAL DE LA MADURACIÓN Y EL PRINCIPIO DE LA SENESCENCIA.

CLIMATERIO RESPIRATORIO POSTCLIMATERIO

EL RITMO DE LA ACTIVIDAD RESPIRATORIA DISMINUYE HACIA LA SENESCENCIA.

ETAPAS DEL DESARROLLO DE LOS FRUTOS

CLIMATERIO RESPIRATORIO Y GRADOS DE MADUREZ

Patrones Respiratorios en Diferentes Frutos Climatéricos

RESPIRACIÓN NO CLIMATÉRICA

FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN SOBRE

EL CLIMATERIO RESPIRATORIO

TEMPERATURA.- Tanto a alta como a baja temperatura se puede suprimir el climaterio respiratorio. A medida que la temperatura de almacenamiento disminuye desde alrededor de 25°C, la duración del aumento climatérico se prolonga y se abate la velocidad de la respiración en el pico climatérico.

FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN SOBRE EL CLIMATERIO RESPIRATORIO

Las concentraciones del oxígeno y del dióxido de carbono ambientales pueden alterar marcadamente el climaterio respiratorio.

Las bajas concentraciones de oxígeno y altas concentraciones de dióxido de carbono (hasta aproximadamente el 10%) pueden prolongar la longitud del tiempo en alcanzar el pico climatérico en varios frutos, extendiendo así su vida de almacenamiento..

FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN SOBRE EL CLIMATERIO RESPIRATORIO

También se puede disminuir la actividad respiratoria en los frutos y otros tejidos vegetales no climatéricos mediante bajos niveles de O2 y altos niveles de CO2. Excepciones: altos niveles de CO2 tienden a estimular la respiración de los frutos del limón, probablemente a través de la fijación e incorporación de la molécula a ácidos orgánicos utilizados en el ciclo de krebs.

FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN SOBRE EL CLIMATERIO RESPIRATORIO

ETILENO.- Estimula la respiración de un amplio rango de tejidos vegetales. Sin embargo, esta respuesta difiere entre los tipos de frutos climatéricos y no climatéricos: la exposición de frutos climatéricos a niveles relativamente bajos de etileno disminuye la longitud de tiempo del período preclimatérico sin un efecto substancial sobre el ritmo de la actividad respiratoria en el pico climatérico. Una vez que se ha iniciado la maduración la remoción del etileno no tiene ya efecto sobre el patrón respiratorio subsecuente.

RESPIRACIÓN CLIMATÉRICA Y SÍNTESIS DE ETILENO

FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN SOBRE EL CLIMATERIO RESPIRATORIO

En el caso de los frutos no climatéricos la respiración es estimulada por el etileno de manera similar; sin embargo, al retirar el etileno la velocidad en la actividad respiratoria regresa al valor base encontrado antes de dicho tratamiento.

DAÑOS MECÁNICOS Y MICROORGANISMOS

Provocan un aumento en la actividad respiratoria. La intensidad de la respuesta depende en gran parte de la severidad de los daños y de la variedad de los frutos (probablemente debida también al desencadenamiento de la producción de etileno).

FACTORES INTERNOS QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD RESPIRATORIA

ESTADO DE DESARROLLO.- Los frutos se

caracterizan por exhibir una alta actividad respiratoria en estados jóvenes que disminuye en estados posteriores, aún cuando en frutos climatéricos, al madurar, hay un aumento durante el período climatérico para después disminuir en la senescencia.

FACTORES INTERNOS QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD RESPIRATORIA

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS TEJIDOS.- La

relación entre la actividad respiratoria y la composición química varía según el producto que se considera; por ejemplo, en las manzanas el contenido de azúcares está relacionado con la actividad respiratoria (CR).

COCIENTE RESPIRATORIO CO2 / O2

SUSTRATOS ÁCIDOS ORGÁNICOS

RESPIRATORIOS { PROTEÍNAS

LÍPIDOS

COCIENTE RESPIRATORIO CO2 / O2

Estos sustratos respiratorios secundarios se utilizan bajo condiciones en que el tejido se ve agotado o carente de reservas de carbohidratos en órganos como: hojas, flores, que no son órganos de almacenamiento o reserva.

Las proteínas pueden ser hidrolizadas a sus aminoácidos constitutivos pueden ser catabolizados en la vía glucolítica y el ciclo de krebs.

COCIENTE RESPIRATORIO CO2 / O2

Estos diversos sustratos utilizan, cuando son oxidados completamente, diferentes cantidades de O2. Así, se puede realizar un análisis de la proporción del número de moléculas de CO2 emanadas con respecto al número de moléculas de O2 absorbidas cociente respiratorio (CR).

COCIENTE RESPIRATORIO CO2 / O2

FACTORES INTERNOS QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD RESPIRATORIA

TAMAÑO DEL PRODUCTO.- Los frutos chicos presentan mayor superficie expuesta a la atmósfera y, por lo tanto, la actividad respiratoria es mayor.

RESPIRACIÓN EN HOJAS

Las hojas atraviesan por distintos cambios en su comportamiento respiratorio en ciertos estados de su ontogenia:

RESPIRACIÓN EN HOJAS

Aumento en la respiración durante los estadíos primarios de la senescencia (período de degradación de la clorofila) tanto en hojas pegadas a la planta como aquéllas despegadas de la misma.

Disminución contínua en la actividad respiratoria en los estados posteriores.

RESPIRACIÓN EN HOJAS

Luz tenue.- (100 a 200 lux) parece alterar la estrategia respiratoria utilizada por las hojas y retarda la senescencia en hojas despegadas de la planta. Los aumentos en la respiración en estas hojas se deben a aumentos en sustratos respiratorios disponibles.

RESPIRACIÓN EN FLORES

Similar a la de los frutos climatéricos.

La respiración en muchas especies de flores cortadas disminuye después de la cosecha y después aumenta a medida que las flores se acercan a la senescencia. Sin embargo, esta tendencia no es universal:

En las rosas cortadas la actividad respiratoria decrece progresivamente después de la cosecha.

RESPIRACIÓN EN FLORES En aquéllas flores en las que se presenta un

climaterio respiratorio, dicho aumento en la respiración, igual que en muchos frutos climatéricos, parece estar estrechamente relacionado con la síntesis endógena de etileno por la flor. A medida que la flor se acerca a los estados finales de la senescencia sucede una disminución en la respiración que puede reflejar una disminución en la disponibilidad de sustratos de la respiración.

MÉTODOS PARA MEDIR LA RESPIRACIÓN EN PRODUCTOS

HORTOFRUTÍCOLAS

MÉTODOS PARA MEDIR LA RESPIRACIÓN

TITULACIÓN/ COLORIMETRÍA (Tren de Respiración

de Warburg).- Una corriente de aire es pasada a través de una solución de hidróxido de sodio o de calcio que absorbe el Dióxido de Carbono:

NaOH + CO3 NaHCO3 Na2CO3+ H2O

Hidróxido de sodio Carbonato Bicarbonato de sodio

Ca(OH)2 + CO2 CaCO3 + H2O

Hidróxido de calcio Carbonato de calcio

MÉTODOS PARA MEDIR LA RESPIRACIÓN

EL CAMBIO EN LA ALCALINIDAD (DISMINUCIÓN DEL

pH) SE UTILIZA PARA DETERMINAR LA CANTIDAD DE CO2 ABSORBIDA Y SE PUEDE UTILIZAR PARA DETERMINAR LA CONCENTRACIÓN DE CO2 DE HASTA 1%. DICHO CAMBIO DE pH ES DETERMINADO POR TITULACIÓN Ó COLORIMÉTRICAMENTE CON LA ADICIÓN DE AZÚL DE BROMOTIMOL Y MONITOREADA MEDIANTE UN ESPECTROFOTÓMETRO. Se debe conocer la velocidad de flujo para calcular la velocidad de respiración final. Esta técnica es relativamente accesible y se necesita una mínima cantidad de equipo.

CROMATOGRAFÍA DE GASES Detector de conductividad térmica.

CROMATOGRAFÍA DE GASES

ANALIZADORES PARAMAGNÉTICOS

El oxígeno es fuertemente paramagnético y, ya que no hay otros gases presentes en el aire que ejerzan una influencia paramagnética, se puede monitorear esta característica y se puede utilizar como una medida de la concentración de oxígeno en una corriente de aire contínua.

REACCIÓN (ESPECÍFICO PARA CADA GAS MONITOREADO)

DETECTORES KITAGAWA

Se jala el gas a un tubo donde es absorbido y reacciona con un agente químico específico. El cambio de color producido se utiliza como una medida de la concentración del gas. El CO2 puede medirse exactamente entre 0.1% y 2.6% y oxígeno entre el 2 y 30%.

POLAROGRAFÍA

La concentración de oxígeno en una muestra gaseosa se puede medir con un electrodo polarográfico de oxígeno. Se mide la diferencia en el potencial eléctrico a través de un par de electrodos

RESPIRACIÓN ALTERNATIVA RESISTENTE AL CIANURO

ÓRGANOS VEGETALES QUE POSEEN LA RESPIRACIÓN RESISTENTE AL CIANURO

TUBÉRCULOS DE PAPA BLANCA Zanahoria Camote Cassava Chirivía o pastinaca

FRUTOS Aguacate, plátano Brotes de hojas: col FLORES O INFLORESCENCIAS Annonaceae

PROBABLE FUNCIÓN DE LA RESPIRACIÓN INSENSIBLE AL

CIANURO Volatilización de una serie de compuestos atrayentes de insectos que facilita la polinización (se originan en la floración y permanecen ahí por un tiempo limitado). Ejemplos: Araceae, Aristolochiaceae Cyclanthacea y en Nymphaceae

PROBABLE FUNCIÓN DE LA RESPIRACIÓN INSENSIBLE AL CIANURO

Resistencia a los climas fríos o a las heladas.

RESPIRACIÓN ANAERÓBIA

CONCLUSIÓN

Muchos productos vegetales pasan por cambios substanciales en su patrón respiratorio después de la cosecha.

Estos cambios a menudo reflejan alteraciones significativas en el metabolismo así como alteraciones físicas y químicas dentro de los tejidos.

CONCLUSIÓN

Los cambios en la respiración son de interés desde el punto de vista de la ciencia aplicada ya que se pueden diseñar estrategias de manejo postcosecha de los diversos productos hortofrutícolas.

De igual manera, en parte, todos ellos reflejan el estado fisiológico del producto que puede ayudar a predecir el futuro potencial de su almacenamiento y la expectación de vida postcosecha del mismo.