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UD 4 LOS PROCESOS METABLICOS

1. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos2. La fotosntesis

2.1. Modalidades y fases de la fotosntesis2.2. Obtencin de energa: fase luminosa2.3. Sntesis de materia orgnica: fase oscura2.4. Los productos de la fotosntesis2.5. Factores que influyen sobre la actividad de la fotosntesis

3. Los procesos catablicos3.1. Esquema general de catabolismo3.2. El ciclo de Krebs3.3. La cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa3.4. El catabolismo de los lpidos3.5. La va anaerobia de las fermentaciones3.6. El catabolismo de los lpidos3.7. El catabolismo de las protenas

4. Esquema general del metabolismo

1. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos

Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y aparentemente sencillo,

puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que hoy conocemos.

Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio increblemente reducido tienenlugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente coordinadas y reguladas. Muchas de esas reaccionesson adems mutuamente incompatibles, es decir, si trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado esun caos metablico. Para que las diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control rigurosomediante diferentes enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentoscelulares separados (orgnulos celulares).

Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de sntesis, y procesoscatablicos, o de degradacin.

Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a partir de sustanciasinorgnicas, mediante la fotosntesis o laquimiosntesis . Esos primeros pasos anablicos slo los pueden realizar losorganismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas simples, se formarn, mediante diferentes rutasanablicas, todos los componentes orgnicos de los seres vivos.

El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias orgnicas, pero, al final, la mayora

de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de la cual los compuestos orgnicos se terminanpor degradar en sustancias inorgnicas.

Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas, implican transformacionesenergticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se acoplan a los que la consumen (engeneral los anablicos)

Figura 1: Esquema simplificado de los principales procesos anablicos y catablicos realizados por los organismosauttrofos y hetertrofos

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2. La fotosntesis

2.1. Modalidades y fases de la fotosntesis

La fotosntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgnicas simples (CO2 , H2O y, por extensin, nitratos ysulfatos) se combinan para formar compuestos orgnicos simples, utilizando para ello la energa de la luz.

Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosntesis:

- Fotosntesis oxignica. Se denomina as porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan lasplantas, las algas y las cianobacterias.

- Fotosntesis anoxignica. Llamada as porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora deelectrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfreas y no sulfreas.

En adelante nos centraremos nicamente en el estudio de la fotosntesis oxignica.

El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuacin:

energa luminosa6 CO2 + 6 H2O ----------------------> C6H12O6 + 6 CO2

clorofila

Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, luego entre el sustrato inicial y los productos finales de esa

reaccin deben ocurrir complejos procesos metablicos. Esos procesos se dividen en dos fases:

- Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energa de la luz impulsa la formacinde poder energtico, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH.

- Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energa del ATP y el NADPH, obtenidosanteriormente, impulsan la reacciones para la formacin de compuestos orgnicos simples a partir de sustanciasinorgnicas.

Figura 2: Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosntesis

2.2. Obtencin de energa: fase luminosa

Cmo es captada la energa luminosa?

La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

Al incidir unfotnsobre un pigmento fotosinttico, desplaza un electrn hacia un nivel de mayor energa. El pigmentoexcitado puede volver a su estado original de tres formas:

- Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia).

- Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la energa (pero no el electrn) pasa de un pigmento

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a otro.

- Mediante unaoxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta energa, que ser captado por un transportador deelectrones.

El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde.Adems existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo.

Todos los pigmentos fotosintticos se agrupan en fotosistemasque, hipotticamente, podemos imaginar con forma deembudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un mximo de absorcin de 700 nm) y fotosistema II (con unmximo de absorcin de 680 nm).

Figura 3: Esquema de un fotosistema con su complejo antenay centro de reaccin fotoqumico

2.2. Obtencin de energa: fase luminosa

Cmo fluyen los electrones de un transportador a otro?

Los electrones que salen del centro de reaccin fotoqumico pueden seguir dos recorridos: flujo no cclico y flujo cclicode electrones.

- Flujo no cclico de electrones

En l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones que salen de las molculas de clorofilaya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de acontecimientos puede ser diferente, simplificando,consideraremos que se inicia con la fotlisis de agua: un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en2e-, 2H+ y O2. Los electrones pasan la fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por laaccin de dos fotones de luz. Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, atravs de varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por laincidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de electronesferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor).

Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos ms bajos, impulsa elacmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico ofuerza protn-motriz. Luego, los

protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a travs de las ATP sintasas, y hacen posible la fotofosforilacin ,con la consiguiente formacin de ATP (poder energtico) a partir de ADP y Pi.

Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno.

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Figura 4: Esquema del flujo no cclico de electrones

- Flujo cclico de electrones

En l interviene nicamente el fotosistema I y se denomina as porque los electrones que salen de la clorofila delfotosistema regresan de nuevo a las mismas molculas.

La nica finalidad de este flujo es formar un poco ms de ATP, necesario, como veremos, para compensar el dficit quese producira en caso contrario, durante la fase oscura.

Los electrones salen cargados de energa del fotosistema, pasan por varios transportadores de electrones, e impulsanindirectamente la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP.

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Figura 5: Esquema del flujo cclico de electrones

2.3. Sntesis de materia orgnica: fase oscura

Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico (ATP) en la fase luminosa, ahoraser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO2) en carbono orgnico (glcidos simples). Adems, por otras vasmetablicas, tambin se podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-)

inorgnicos.

La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayora de los metabolitosintermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas:

- Carboxilacin. La enzima rubisco cataliza la combinacin de la ribulosa difosfato con el CO2, formndose uncompuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de fosfoglicerato(con 3 tomos).

- Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transformaen gliceraldehdo 3-fosfato.

- Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3 molculas de ribulosadifosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.

En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO2 se combinan al hidrgeno de 6 NADPH,

impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer compuesto orgnico una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

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Figura 6: Esquema del ciclo de Calvin. Por cada tres vueltas se forma como rendimiento neto una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

2.4. Los productos de la fotosntesis

La primera molcula orgnica que se forma en la fotosntesis, a partir del ciclo de Calvin, es el gliceraldehdo 3-fosfato.Luego, esta molcula ser la precursora de diferentes tipos de molculas orgnicas, algunas de las cuales nicamentetendrn C, H y O, mientras que otras tendrn adems N o S orgnico.

- Para la sntesis de compuestos orgnicos con carbono basta con el gliceraldehdo.

Lo ms comn es que dos molculas de gliceraldehdo se unan formando un molcula de glucosa, que se sueleconsiderar como el producto final de la fotosntesis.

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Figura 7: Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obteneruna molcula de glucosa

- Para la sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno, adems del gliceraldehdo ser necesario reducir los nitratos(NO3-), para incorporarlos a la materia orgnica.

En este proceso se diferencian tres etapas: a)reduccinde nitratos a nitritos, b) reduccin de nitritos a amonaco, y c)incorporacin del amonaco al aminocido glutamina. En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en loscloroplastos y requiere energa que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de lafotosntesis.

Figura 8: Para sintetizar compuestos orgnicos con nitrgeno, las plantasdeben reducir los nitratos inorgnicos

2.5. Factores que influyen en la actividad de la fotosntesis

El rendimiento de la actividad fotosinttica es influenciado por varios factores.Los ms importantes son:

- Intensidad luminosa. En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica. Pero, cada especieest adaptada a unos niveles de iluminacin ptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a lasaturacin lumnica e, incluso, podran deteriorarse los pigmentos fotosintticos. Por otro lado, tambin influye el colorde la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila.

- Temperatura. Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a unmximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura ptima variar de unas especies aotras.

- Concentracin de CO2. A mayor concentracin de CO2 mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un puntoen el que se estabiliza.

- Concentracin de O2. Al aumentar la concentracin de O2 baja el rendimiento de la fotosntesis debido a lafotorrespiracin.

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Figura 9: Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosinttica

3. Los procesos catablicos

3.1. Esquema general del catabolismo

En el curso de los procesos catablicos las molculas orgnicas se van degradando, paso a paso, hasta formar otrasmolculas ms simples y, finalmente, sustancias inorgnicas. Globalmente son procesos de oxidacinen los que lasmolculas orgnicas van perdiendo electrones que, tras pasar por una cadena transportadora, sern captados por unamolcula aceptora de electrones final. En esos procesos la energa liberada permite la formacin de molculas de ATP.Segn quien sea el aceptor final de electrones se pueden diferenciar dos modalidades:

- Fermentacin. El aceptor final de electrones es un compuesto orgnico, por lo que se trata de una oxidacinincompleta y un proceso anaerobio.

- Respiracin celular. El aceptor final de electrones es una sustancia inorgnica. Si es el O2, se trata de unarespiracin aerobiaque realizan la mayora de los organismos; si es otro compuesto inorgnico (NO3-, SO42-, CO2), setrata de una respiracin anaerobia, exclusiva de ciertos microorganismos.

Los procesos catablicos se pueden iniciar a partir de varios sustratos orgnicos, especialmente glcidos, lpidos yprotenas. En cualquier caso, al final, las diferentes rutas metablicas de la respiracin celular confluyen en el ciclo deKrebs, y los electrones liberados en el proceso pasan a la cadena respiratoria para formar ATP por fosforilacinoxidativa. Una variante a este esquema general es el desvo o la ruta alternativa de las fermentaciones.

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Figura 10: Esquema simplificado del catabolismo. Al tiempo que los compuestos orgnicos se descomponen en CO2 y H2O, los electronesson transferidos a lo largo de la cadena respiratoria impulsando la fosforilacin oxidativa

3.2. El ciclo de Krebs

Casi todos los compuestos orgnicos (azcares y grasas especialmente) se descomponen hasta formar acetil-CoA: ungrupo acetilo de dos carbonos, unidos a la coenzima A.

El acetil-CoA ingresa ahora en una secuencia cclica de reacciones qumicas que se conocen con el nombre de ciclo deKrebs o ciclo del cido ctrico. Este ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia de ochoreacciones consecutivas. En el conjunto de esas reacciones tienen lugar, bsicamente, los siguientes acontecimientos:

- Se liberan 2 molculas de CO2, que se puede considerar que proceden del grupo acetilo del acetil-CoA, con lo cual seconsigue una oxidacin completa la materia orgnica. El CO2 ser, por tanto, el producto residual ltimo de larespiracin aerobia.

- Los electrones ms los protones (hidrgeno), que pierde el grupo acetilo al oxidarse, van a parar, en cuatro fases, atransportadores de electrones, formndose 3 molculas de NADH + H+ y una molcula de FADH2. El poder reductor deestas molculas ser transferido luego a travs de la cadena respiratoria mitocondrial.

- En un paso del ciclo tiene lugar una fosforilacin a nivel de sustrato que origina una molcula de GTP (equivalentedesde el punto de vista energtico a un ATP)

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Figura 11: Esquema simplificado del ciclo de Krebs

3.3.La cadena respiratoria

Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente en el ciclo de Krebs, pero tambin enotros procesos catablicos, albergan el poder reductor que les confieren los electrones "energticos" que transportan.

Esa energa ser liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene lugar en las crestas y en lamembrana mitocondrial interna. En dicha membrana existen tres complejos enzimticos transportadores de electrones:

- El complejo NADH deshidrogenasa- El complejo citocromo b-c1- El complejo citocromo oxidasa.

Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones "energticos" a la cadena formada por esos tres transportadores y,a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando energa. Esa energa (segn la teoraquimiosmtica de Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso de

la mitocondria. De este modo se genera un gradiente electroqumico de protones, con una concentracin de protonesmayor en el espacio intermembrana que en la matriz.

Lafuerza protn-motrizgenerada, impulsa los protones a travs de lasATP sintasas presentes en la membranamitocondrial interna, permitiendo la unin del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formacin de ATP. Elconjunto de estos procesos, que culminan con la formacin de ATP, constituyen lafosforilacin oxidativa.

Con fines prcticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molcula de NADH permite la formacin de 3molculas de ATP, mientras que una de FADH2 slo aportar 2 ATP

Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena respiratoria, deben unirse a unaceptor final. En la respiracin aerobia el aceptor ltimo de electrones(y protones) es el O2, que al unirse al H2, formaH2O como producto final.

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Figura 12: Transferencia de electrones y fosforilacin oxidativaen la cadena respiratoria mitocondrial

3.4. El catabolismo de losglcidos

Los glcidos se consideran nutrientes energticos (1 g de glcidos aporta como promedio 4 kcal). En su catabolismo,primero los polisacridos se descomponen hasta formar finalmente glucosa. Concretamente, en los animales, elglucgeno acumulado en las clulas hepticas o en las fibras musculares se va hidrolizando por un proceso deglucogenolisis .

La glucosa entra a continuacin en una secuencia de reacciones en las que se diferencian:

Gluclisis. Consiste en 10 reacciones consecutivas, que tienen lugar en elcitosol, en las que se diferencian dos fases:

a. Fase preparatoria. Se consumen 2 molculas de ATP para transformar una de glucosa en 2 de gliceraldehdo 3-fosfato.

b. Fase de beneficio. Se obtienen 4 molculas de NADH y 4 molculas de ATP, formndose al final de la gluclisis 2 depiruvato.

En el conjunto de la gluclisis, a partir de cada molcula de glucosa, se obtienen, por tanto, como rendimiento neto 2ATP (por fosforilacin a nivel de sustrato), y 2 NADH que luego podrn pasar a la cadena respiratoria.

Figura 13: Esquema simplificado de la gluclisis

El piruvato que se obtiene al final de la gluclisis se encuentra en una encrucijada metablica en la que puede seguirdos destinos, dependiendo de la disponibilidad de oxgeno y el tipo de clula. Puede seguir la vaanaerobiade lasfermentaciones o la vaaerobia de la respiracin celular.

- Por la va aerobia de la respiracin celular el piruvato pasa al interior de la mitocondria, donde, mediante una reaccin

irreversible, se une a unacoenzimay sufre una descarboxilacin (prdida de CO2) y una oxidacin, formndose: CO2,NADH y acetil-CoA.

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Figura 14: Transformacin del piruvato en acetil-CoA

- El NADH liberar su poder reductor en la cadena respiratoria, mientras que el acetil-CoA ingresar en el ciclo deKrebs.

Figura 15: Balance energtico global de la respiracin aerobia deuna molcula de glucosa

3.5. La va anaerobia de las fermentaciones

El piruvato formado en la gluclisis no siempre sigue la va de la respiracin celular; en determinadas circunstanciaspuede pasar a la va alternativa de las fermentaciones.

Lasfermentacionesgenuinas son procesos anaerobios, realizados por microorganismos que no toleran el oxgeno o porciertas clulas animales o vegetales cuando no disponen de suficiente oxgeno. Son poco rentables desde el punto devista energtico, ya que la oxidacin de la materia orgnica es incompleta y se forma mucho menos ATP que en larespiracin celular aerobia. En general, nicamente 2 ATP por cada molcula de glucosa.

Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de fermentaciones. Las ms importantes son:

- Fermentacin alcohlica. En ella el piruvato se transforma en etanol y se desprende CO2. La realizan, sobre todo,levaduras del gnero Saccharomyces que tienen inters en la industria alimenticia por los productos residuales de sumetabolismo: el CO2 para esponjar la masa en la fabricacin del pan; y el etanol para producir diferentes bebidasalcohlicas (vino, sidra, cerveza...).

- Fermentacin lctica. En ella el piruvato se transforma en lactato. La realizan diversas bacterias (Lactobacillus...)que fermentan la leche, y se utilizan para obtener derivados lcteos. Por otro lado, tambin la pueden llevar a cabo lasclulas musculares cuando no reciben suficiente oxgeno. As, cuando se realiza un esfuerzo intenso y prolongado, los

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msculos obtienen un poco de energa extra sin necesidad de oxgeno, recurriendo a la fermentacin; pero lasconsecuencias de este proceso sern, posteriormente, las agujetas.

Figura 16-a: Fermentacin alcohlica

Figura 16-b: Esquema de la fermentacin lctica

3.6. El catabolismo de loslpidos

Los lpidos, y ms concretamente las grasas o acilglicridos, aportan an ms energa que los glcidos (1 g de grasasaportan 9 kcal).

En primer lugar, los acilglicridos se descomponen en glicerol y en cidos grasos.

El glicerol puede seguir varios destinos metablicos, pero en el catablico se transforma en dihidroxiacetona-fosfato yse incorpora a la gluclisis, siguiendo las rutas posteriores ya conocidas. Al final, la respiracin aerobia de una molculade glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP.

Loscidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y, en la matriz mitocondrial, tiene lugar la -oxidacin de los c.grasos. En este proceso cada c. graso se va oxidando, liberndo, paso a paso, "fragmentos" de dos carbonos hastaque termina por consumirse. En cada paso se forman una molcula de FADH2, una de NADH y un acetil-CoA.

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Figura 17: Esquema de la -oxidacin de los cidos grasos

Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energa que portan a lo largo de la cadena respiratoriamitocondrial, mientras que el acetil-CoA se incorpora alciclo de Krebs.

Al final, cada molcula de cido graso puede aportar un gran nmero de molculas de ATP, ms o menos dependiendode su tamao molecular y de que sea saturado o no (por ejemplo, un c. esterico puede suministrar hasta 146molculas de ATP).

3.7. El catabolismo de lasprotenas

Las protenas, al igual que los azcares y las grasas, tambin se pueden descomponer para suministrar energa, perono es sta su principal funcin en el organismo.

Los aminocidos resultantes de la descomposicin de las protenas se pueden degradar en dos fases: primero seeliminan los grupos amino y, posteriormente, se oxida el "esqueleto carbonado" que quede.

Para eliminar los grupos amino son necesarios un proceso detransaminacin seguido de unadesaminacin, formndoseal final NH3. El amonaco es una sustancia txica que muchos animales, como los mamferos, lo empaquetan en formade urea para su eliminacin posterior a travs de la orina.

El problema de los residuos nitrogenados, unido la valor de los aminocidos como "sillares estructurales" para losprocesos de sntesis o anablicos, hace que las clulas slo "quemen" las protenas cuando se ingieren en exceso ocuando, por el contrario, se agotan las reservas de azcares y lpidos, en situaciones de inanicin.

4. Esquema general del metabolismo

En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagnicos en sus productos iniciales y finales: la fotosntesis yla respiracin celular. En ambos procesos ocurren intercambios energticos y tienen lugar fosforilaciones. Tambin enambos ocurren sendos ciclos de reacciones qumicas trascendentales: en la fotosntesis, el ciclo de Calvin, en el que seforma la primera materia orgnica; y en la respiracin celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente lamateria orgnica. Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metablicos bsicos: gliceraldehdo 3-fosfato,piruvato y acetil-CoA.

Al final, en una clula que hipotticamente pudiera realizar todos los procesos metablicos (sera auttrofa) entra O2,CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.

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Figura 18: Esquema general del metabolismo, en una clula hipotticaque pudiera realizar todos los procesos metablicos bsicos

Centro Nacional de Informacin y Comunicacin Educativa.

Ministerio de Educacin, Cultura y Deporte. Ao 2001.

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