Relacion Planta Insectos Fitofagos y Beneficos

7/27/2019 Relacion Planta Insectos Fitofagos y Beneficos

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RELACIN PLANTA INSECTOS FITFAGOS Y BENFICOS

Uno de los aspectos esenciales en la Entomologa es la comprensin de larelacin entre los insectos y las plantas. La relacin que se establece entre

los insectos fitfagos y las plantas ha sido mejor estudiada con respecto a losbenficos. En los ltimos aos numerosos investigadores han dedicadoesfuerzos a estudiar la influencia de las plantas sobre los insectos benficos,independientemente de la presencia en stas de las presas u hospedantes.

En los agroecosistemas existe comunicacin tanto entre los insectos comoentre stos y las plantas. Estos organismos se desenvuelven en su medioambiente respondiendo en forma caracterstica a una gran diversidad deseales o estmulos visuales, fsicos y qumicos. Aquellos compuestosqumicos que emanan de un organismo y actan en otro evocando unadeterminada respuesta juegan un papel crucial como reguladores delcomportamiento.

Dentro de las estructuras anatmicas relacionadas con la relacin que seestablece entre los insectos y las plantas se encuentran los ojos compuestos,las antenas, los tarsos y las piezas bucales. Cada uno de estas estructurasjuega un papel fundamental ya sea directamente como en el caso de los ojoscompuestos o a travs de la presencia en ellos de rganos sensoriales.

Los sentidos relacionados con la alimentacin de los insectos son la visin, el

olfato, el gusto y el tacto. Se plantea que la visin y la comunicacin qumica(olfato y gusto) juegan un papel muy importante en la relacin entre losinsectos y las plantas, principalmente a larga distancia.

Cmo se produce la comunicacin qumica entre los insectos y con lasplantas?

La estimulacin por sustancias qumicas puede producirse de diferentesformas, si stas se encuentran en estado gaseoso y en concentracionesrelativamente bajas, pueden ser percibidas como olores y el mecanismo depercepcin se conoce como olfato. En el caso que estas sustancias seanpercibidas como resultado del contacto directo con ellas (estado lquido y altasconcentraciones), el mecanismo de percepcin se conoce comoQUIMIORECEPCION DE CONTACTO, aunque ambos mecanismos no estnclaramente separados.

Los insectos tienen rganos sensoriales conocidos como sencilias, las que seencuentran dispersas, pero son ms abundantes en las antenas, aparato bucal,y patas (sencilias relacionadas con la quimiorecepcin) caracterizndose portener finas terminaciones nerviosas que se unen a la cutcula.

Los receptores olfatorios usualmente tienen muchas clulas del sentido(sencilias) las que responden a un gran rango de sustancias, que en muchoscasos algunas se encuentran especializadas en la deteccin de sustancias

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especficas e importantes para el insecto. Los quimioreceptores a diferencia delos anteriores, generalmente tienen un nmero inferior de sencilias. Lassencilias pueden tener formas variadas, pelos y platos entre otras y seencuentran sobre la cutcula del insecto.

Recepcin del olor y generacin de impulsos nerviosos.

Las molculas que producen olor estn presentes en una concentracinrelativamente baja en el aire, una recepcin olfatoria eficiente requiere unasuperficie grande en la que estas molculas puedan ser capturadas. Porejemplo en la especie Bombix mori, donde las hembras son detectadas por losmachos a travs de las sustancias que ellas liberan (atrayentes sexuales),stos ltimos tienen una superficie de captura grande y un elevado nmero desencilias olfatorias del orden de 17000 sobre las antenas, mientras que las

hembras slo tienen 6000. Cada sencilia tiene un rea de alrededor de 600milimicras cuadradas y todas estas sencilias unidas ocupan el 14 % de lasuperficie total de la antena, por lo que ellas puedan capturar un nmerodesproporcional de molculas productoras de olor. Cuando una molculaimpacta sobre la superficie de la sencilia est se difunde sobre toda lasuperficie de la misma. Est molcula inmediatamente se pone en contacto conlas dendritas de las clulas nerviosas en la membrana y se produce el impulso.Es importante sealar que para que las molculas exciten un receptor; la uninde la molcula con la dentrita provoca un cambio en el potencial de lamembrana. Esto conduce a un flujo cnico a travs de esta membrana lo cualconduce a la generacin de impulsos nerviosos. Tan pronto como llega lamolcula olorosa a las sencilias, se producen los impulsos nerviosos.

En un mismo insecto las diferentes molculas provocan diferentes impulsosnerviosos, dependiendo de la amplitud del receptor y la concentracin de stasen el aire, lo cual se evidenci en estudios realizados con la especie delepidptero Trichoplusia niy que a su vez se refleja en la siguiente tabla:

Tabla No 1 Concentraciones relativas de atrayentes sexuales y compuestosrelacionados requeridos para producir una respuesta en machos deTrichoplusia ni

Compuestos Concentracin relativa efectivaAcetato de cis-7-dodecenilo (feromonanatural)

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Acetato de trans-7-dodecenilo 2000Propionato de cis-7- dodecenilo 40000Butirato de cis-7- dodecenilo 40000Acetato de cis-7-tetradecenilo 100000

Como se observa en la tabla con una sola molcula de la feromona natural essuficiente para que se produzca una respuesta, mientras que para las restantes

molculas debe existir una mayor cantidad de stas en el aire para producir

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igual respuesta en el insecto, en este caso la atraccin de los machos por lahembra.

Igualmente las sencilias manifiestan una sensibilidad diferencial a las diferentesmolculas, es decir una puede ser altamente sensible a un tipo de molcula y a

su vez ser insensible a otras, como se observa en la tabla

Tabla No 2 Reaccin de tres sencillas generalistas (27, 48 y 49) con diferentesolores (a,b y c)

Molcula 27 48 49a b c a b c a b c

Terpineol + . - + + . - - -Isosafrole . - . - - - -Alcoholfenlico

- . - - + . + - -

Cinamaldehido - - - - - - - - -Geraniol . - . . - -Benzylacetato + - + - . - -Eugenol - - - - - N -Alcoholcinmico

N - - - - - - - -

+ : excitacin media : inhibicin media - : noefectoX : inhibicin fuerte : excitacin fuerte N : noprobado

De manera general, la estimulacin de una clula olfatoria depende de que lamolcula apropiada llegue al receptor idneo para ella. De aqu se deriva queen las clulas especialistas, la naturaleza de los sitios aceptores es tal queellas forman uniones solamente con las molculas que tienen caractersticassemejantes y se encuentran en la forma estereoqumica de la molcula, laposicin de los dobles enlaces y la posicin de ciertos grupos qumicosfuncionales son aspectos de importancia.

Las clulas logran la mxima estimulacin con los compuestos que tienencadenas largas de 6 tomos de carbono, es decir con molculas en una menor

concentracin se logra la estimulacin.

Quimiorecepcin de contacto

Aunque los quimioreceptores de contacto pueden ser estimulados por olores,estos son generalmente estimulados por sustancias qumicas en solucionesacuosas o distribuidas sobre superficies slidas. En este caso se cree que lossitios aceptores son protenas. En el caso del azcar, hay buenas evidenciasde que la enzima alfa - glucosidasa acta como un aceptor de protenas. Esposible que otras protenas acten como aceptores de azcar.

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De manera general estos receptores tienen ms relacin con otras actividadescomo la bsqueda del alimento, la oviposicin que con la relacin entreinsectos.

La relacin entre la planta hospedante y el insecto difiere segn las especies,en las monfagas es sumamente estrecha. En este caso, la vida del insecto encuestin est ntimamente relacionada con la planta y en algunos casos,incluso con rganos determinados de sta. En los insectos polfagos la relacinno es tan estrecha, puesto que cada especie se alimenta sobre varias especiesde plantas y a falta de una, la sustituye por otra.

La capacidad selectiva de todos los insectos est claramente manifestada, seobserva bien en los oligfagos, pero no es difcil verla tambin en los polfagos,a pesar de sus grandes posibilidades estos insectos siempre muestran supreferencia por una especie determinada, cuando el insecto se alimenta de ella

su mortalidad es menor, las larvas se desarrollan mejor, y aumenta lafecundidad de los adultos.Con el estudio del determinismo de la seleccin de la planta por el insecto,podemos afirmar que estamos en el meollo de la Entomologa agrcola.Entonces se plantea la gran pregunta La eleccin de los insectos por lasplantas se debe a una respuesta a factores atractivos o repulsivos emitidos porstas o las mismas son seleccionadas por la superioridad que ofrecen alfitfago?

Son numerosos los trabajos realizados para dar respuesta a esta interrogante.

Se han desarrollados muchos mtodos de investigacin dentro de los cuales seencuentran la observacin de los insectos en su medio natural, su accinalimentaria, el examen del divertculo esofgico y de los excrementos, lasadaptaciones estructurales, los mtodos especiales como los cultivos sobremedios nutritivos sintticos o artificiales.

Se conoce la discriminacin sensorial ejercida por los pulgones, la cual seencuentra ms asociada al desarrollo fisiolgico de las plantas que a laclasificacin botnica, y que est ligada a la nutricin de los fidos, cuando stase evala por la fecundidad. Esta discriminacin se ejerce especialmente enfuncin de la edad de las hojas de la misma planta, por ejemplo las hojas en

crecimiento y las senescentes, se muestran ms susceptibles, en relacin conMyzus persicae y Aphis fabae, que las hojas maduras de la misma planta. Lahiptesis para explicar tales efectos es que la nutricin ofrecida por estos dostipos de hojas es especialmente rica en compuestos orgnicos nitrogenadossolubles y de alto valor nutritivo (aminocidos libres y almidones).

Esta correlacin entre la eleccin de la planta por el artrpodo y su valornutricional, est determinada adems por el equilibrio mvil de los elementosen la planta. Las necesidades nutricionales de los insectos de manera generalson similares como lo indica la tabla.

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Tabla No 3 Requerimientos nutricionales cualitativos de larvas de especies condiferentes hbitos alimentarios

NutrientesAminocidos

A. Grandis

(tejidos)

M. pesicae

(savia)

Blatella

(detritos)

Phormia

(detritos)

Agria sp

(otros insec)Arginina + + + + +Histidina + + + + +Isoleusina + + + + +Leucina + + + + +Lisina + + + + +Metionina + + + + +Fenilalanina + + + + +Teonina + + + + +Triptfano + + + +Valina + + + + +Otros Azucares + + +Esterol + ? + + +A. grasos --------------- ----------------- ----------------- ----------------- -----------------Linoleico + + + A. nucleicos ? + +Sales + + + Vitaminas --------------- --------------- ----------------- ----------------- -----------------Biotina + + +

Acido flico + + + + A. nicotnico + + + + +A.patotnico + + + +Piridoxina + Riboflavina + + + +Tiamina + + + +A. ascrbico + +

+: esenciales

-: No necesario+-: No esenciales pero mejoran el crecimiento?: Dudoso : No se conoce

Dentro de las sales minerales, el potasio es indispensable para los colepteros,lepidpteros, dpteros y bltidos.

Las necesidades de los azcares son muy variadas. Existen especies querequieren de grandes cantidades de estas sustancias en su dieta, mientras que

otras las consume muy poco.

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Con respecto a los steres los insectos son incapaces de sintetizar el ncleoesterol y deben por tanto encontrarlo obligatoriamente en su dieta.

La relacin entre los fitfagos y las plantas data desde el propio surgimiento deestas especies, las plantas por su caracterstica sedentaria , no tuvieron otra

forma para resistir el ataque de sus enemigos que crear sustancias dedefensas conocidas en la actualidad como metabolitos o productossecundarios.

Se plantea que la relacin entre los artrpodos y las plantas estdeterminada en gran medida por el balance entre los metabolitossecundarios y las sustancias nutritivas necesarias para los insectos ycaros dentro de las plantas.

La planta hospedante tiene una gran influencia en el desarrollo de los insectosy caros, por lo que determinadas especies de stos muestran marcadas

preferencias por los diferentes estados de desarrollo dentro de una mismaespecie de planta. As muchas especies de pulgones prefieren los perodos debrotacin. Por ejemplo se seala que las especies Toxoptera aurantiiy Aphisspiraecola presentan incrementos en sus densidades de poblacin, sobrectrico solamente.

Tambin muchas especies de insectos muestran preferencia dentro de unamisma planta por diferentes zonas de sta, por ejemplo Myzus persicaeprefiere para su alimentacin las hojas inferiores de la planta de papa. Estapreferencia puede ser el resultado de caractersticas fisiolgicas o morfolgicasde las plantas hospedante. Es muy importante tener en cuenta estos aspectosa la hora de realizar los muestreos en el campo.

Algunos autores definen el sentido botnico del insecto como la relacin queestablece ste con su planta hospedante basado en la atraccin del mismo porlos metabolitos secundarios de las planta. El insecto es capaz de reconocerespecies de plantas relacionadas taxonmicamente, incluso aunque seanmorfolgicamente diferentes.

Principio de Maulik (1947)

Plantea que si una especie de insecto fitfago ataca un grupo de plantas de ungnero o ms gneros y si otra especie de insecto ataca a una especie deplanta de esos gneros, es de esperar que ataque a las restantes del grupo.Este principio fue formulado para especies del Orden Coleoptera, no obstantese puede predecir las plantas hospedantes con una exactitud de un 50 a un 60%.

La capacidad que poseen los insectos de reconocer las plantas con afinidadtaxonmica, es de naturaleza qumica y es lgico que las plantas del mismognero o familia producen las mismas sustancia qumicas, de ah queSchoonhoven en 1990 planteara que las relaciones taxonmicas en muchos

casos son sinnimo de relaciones qumicas y el insecto no busca las plantasclasificadas dentro de cierto taxn sino ms bien dentro de cierto perfil qumico.

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Este perfil puede variar y ser extremadamente estrecho en algunas plantascomo en las crucferas, siendo adems diferente entre gneros de plantas,incluso entre especies. De lo anterior se puede deducir que la incidencia de uninsecto sobre varias plantas significa que stas tienen en comn al menos unamisma sustancia qumica necesaria para esos insectos y que si las plantas

tienen un perfil qumico amplio acepta insectos de diferentes especies. Losmiembros de la familia Papilionidae (Lepidoptera) pueden discriminar entre losdiferentes tipos de aceites esenciales de las plantas que atacan.

Los insectos fitfagos pueden presentar monofagia, oligofagia y polifagiaatendiendo al nmero de especies de plantas que ataquen. En la monofagia losinsectos se alimentan de una especie de planta. Se conocen que algunasespecies monfagas han ovipositado sobre en otras plantas y sin embargo hanperecido.

Existen algunos gneros de plantas monotpicos, o sea que solamente

presentan una especie, mientras que una gran mayora son politpicos.Evidentemente los insectos fitfago que se restringen a un gnero monotpicopor obligacin sern monfagos, y en este caso estamos en presencia de unamonofagia de primer grado. Existen especies que se alimentan de algunas o detodas las especies de plantas de un mismo gnero, considerndose monfagaspero de menor grado, en este caso estamos en presencia de una monofagia desegundo o tercer grado. La monofagia de tercer grado es ms comn y aqu seencuentran las especies de insectos que se alimentan de todas las especies deplantas de un mismo gnero.

En la oligofagia el insecto se alimenta de muchas especies de plantas ogneros relacionados. En la oligofagia de primer grado el insecto se alimentade muchas especies de plantas relacionadas pertenecientes a algunosgneros, de una misma familia, por ejemplo algunos colepteros, Lepidpterose himenpteros fitfagos y dpteros. En la de segundo grado los insectos sealimentan de varios gneros de plantas relacionadas del mismo orden. Laoligofagia de tercer grado se caracteriza porque los insectos se alimentan deplantas pertenecientes a una variedad de gneros que pertenecen a diferentesrdenes pero que son grupos relacionados, por ejemplo algunas especies delepidpteros que se alimentan de plantas de las familias Cyperaceae, Poaceaey Juncaceae. De manera general se puede plantear que todos estos grupos

botnicos estn relacionados y comparten algunas sustancias qumicas quehacen que las especies de plantas sean afines al paladar de los insectos.

Existe la oligofagia disyuntiva, en este caso los insectos viven en un limitadonmero de plantas no relacionadas de diferentes rdenes del reino vegetal.Esto es raro entre los insectos y se puede observar en algunos minadorescomo es Liriomyza eupatorri la cual se alimenta sobre Eupatorium sp.(Asteraceae) y Galeopsis sp. (Lamiaceae), las dos plantas se encuentran en lamisma comunidad (seleccin ecolgica) pero no estn relacionadas.

Por ultimo se encuentra la polifagia, en la que los insectos se alimentas de un

gran nmero de especies de plantas pertenecientes a gneros no relacionadosde diferentes rdenes.

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Al igual que en los casos anteriores existe la polifagia de primer grado, la cualse manifiesta en muchas especies de insectos que se alimentan al azar de unagran variedad de rdenes botnicos pero de la misma clase, o sea todasmonocotiledneas o dicotiledneas.

La polifagia de segundo grado es cuando el insecto se alimenta de muchasplantas tanto monocotiledneas como dicotiledneas. Estos insectos tiene grancapacidad de detoxificar una gran cantidad de sustancias secundarias comoson entre otros los alcaloides. Las especies monfagas difieren de las polfagasen que toleran menos las sustancias secundarias y detoxifican solamente unaspocas de ellas

Es importante destacar que un insecto puede pasar de un tipo de plantahospedante a otro debido a la analoga qumica que existe entre ellas,independientemente de la analoga o relacin taxonmica.

Teora de las especies puentes

En ocasiones en los agroecosistemas ocurren fenmenos que no son faciles deapreciar, tal es el caso de las especies puentes. Se trata de dos especies deinsectos que viven en dos grupos de plantas de familias diferentes, noestrictamente relacionadas y que pueden transferirse de un grupo de plantas aotro a travs de las especies de plantas puentes, las que se caracterizan por noestar relacionadas botnicamente a ninguna de las familias o gruposinvolucrados. Se cree que esto se produce por de alguna sustancia qumicamuchas de las veces necesarias para las dos especies de insectos, por lo quedicha sustancia es el comn denominador para que ocurra este fenmeno. Elejemplo ms conocido es el gnero Plantago, el cual sirve de especie puentepara el crisomlido Chrysolina sp. Cuando se alimenta de especies de plantasde las familias Lamiaceae y Asteraceae.

Otros fenmenos que se pueden darse son la xenofobia y la xenofagia, elprimero consiste en el rechazo del insecto a una especie de planta extica, loque se puede explicar por el hecho de que esta planta tiene algn metabolitosecundario repelente para el insecto. El segundo se refiere al rechazo quemanifiesta el insecto a determinada especies de planta hospedante producto de

la ausencia temporal de algunos de los metabolitos secundarios necesariospara el insecto y que ha dejado de producirse en la planta debido a algn factorexgeno. Es meritorio sealar que los metabolitos secundarios varan en lashojas de las plantas dependiendo de las horas del da y la intensidad de la luz.

Fisiologa de la seleccin del alimento.

Seleccin qumica (olor y gusto)

La electrofisiologa ha ayudado en la investigacin de la reaccin de los

insectos al olor y sabor a travs del uso de electroantenogramas yelectropalpogramas. De acuerdo a varios autores la seleccin de la planta

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hospedante por el insecto no viene dado por las sustancias primarias quecontengan en sus clulas, sino ms bien por la presencia de determinadosmetabolitos o sustancia secundarias, que en algunos casos actan repeliendoel ataque de algunas especies de insectos mientras que atraen y sonnecesarias para otras.

Dentro de los metabolitos secundarios que poseen las plantas se encuentranlos glucsidos, saponinas, taninos, alcaloides, aceites esenciales y cidosorgnicos. La literatura internacional seala que se han descrito ms de 3000metabolitos secundarios provenientes de un gran nmero de plantas.

Los metabolitos secundarios producidos por las plantas se agrupan en trescategoras o grupos qumicos, o sea los terpenos o terpenoides, loscompuestos nitrogenados y los compuestos fenlicos, estos ltimos son msefectivos contra microorganismos mientras que los dos primeros se presentanen las plantas para ejercer su accin sobre los insectos. Hay que destacar que

estos metabolitos secundarios juegan un papel importante en la defensa de lasplantas, pero adems son necesarios para que se establezca la relacin entrelos herbvoros y las plantas hospedantes. Tal es el caso de los insectos queinciden sobre el cultivo de la col como son Brevicoryne brassicae, Plutellaxylostella y Pieris brassicae, los que son fuertemente atrados por el aceite demostaza tpico en las especies de plantas pertenecientes a la familiacruciferaceae. Estudios que demuestran la anterior afirmacin se han realizadoa travs de la aplicacin de este aceite de mostaza a determinadas superficieso papel de filtro y se ha observado la incidencia de estos insectos sobre lasmismas, lo que evidencia el papel del aceite de mostaza en la atraccin deestos insectos y a la vez explica la incidencia de los mismos sobre las plantasque lo poseen.

Los terpenos se dividen en monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos ytriterpenos. Como ejemplos de terpenos se pueden mencionar el alfa pineno,beta pineno, limoneno, mirceno y el mentol, es importante destacar que losaceites esenciales son el resultado de la unin de monoterpenos mssesquiterpenos. Cada uno de estos metabolitos se puede encontrar endiferentes especies de plantas, es decir no se van a encontrar todos presentesen una misma planta.

Dentro de los sesquiterpenos se puede encontrar una amplia gama deproductos, como son las lactosas presentes en girasol, el gossypol en algodn.En los diterpenos se seala el phorbol muy abundante en las especie Manihotesculenta, conocida en muchos pases como yuca o mandioca.

Por ltimo como ejemplos de triterpenos se pueden mencionar a loslimonoides, donde se encuentra la azadiractina, metabolito proveniente delrbol del nim y ampliamente utilizado contra ldiversas plagas insectiles. Otroejemplo no menos importante que el anterior lo constituye los esteroides, bastasealar que los insectos no son capaces de sintetizarlos y precisamente a partirde la obtencin de stos de las plantas es que sintetizan la ecdysona u

hormona de la muda, tan importante en el proceso de la metamorfosis. Otroejemplo de triterpenos lo constituyen las saponinas y cardenolidas.

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Como se mencion anteriormente otro de los metabolitos secundarios quejuegan un papel importante en la defensa de las plantas son los compuestosnitrogenados y dentro de ellos se pueden citar como ejemplos los alcaloides,en los cuales se encuentran sustancias muy conocidas como la efedrina,

atropina, morfina, estricnina, cocana, cafena y nicotina, muchas de ellasutilizadas en la salud humana. Otro grupo lo constituyen los glicsidoscianognicos y los glicosinolatos o aceites de mostaza, encontrndose en estosltimos, los tiocianatos, isotiocianato y nitrilo.

En los compuestos fenlicos, se van a encontrar como ejemplos de stos a lascumarinas (furanocumarinas) muy frecuentes en la familia Umbelliferae, losflavonoides, dentro de los cuales se encuentran las antocianinas, flaconas,flavonoide y los isoflavonoides (fitoalexinas). Como se plante anteriormenteestos compuestos ejercen su accin fundamentalmente sobre microorganismospatgenos a las plantas.

Para que un alimento sea aceptado por un insecto es necesario que secumplan los siguientes pasos que se ejemplifican con los fidos:

1) La planta debe producir un olor atractivo: precisamente las sustanciasresponsables de producir este olor son los metabolitos secundarios queson producidos por la planta que servir de hospedante a las especiede insecto en cuestin. En la agricultura se utiliza esta caracterstica afavor de disminuir la incidencia de insectos causantes de plagas alasociar diversas especies de plantas con la consecuente mezcla deolores emanados por las mismas, lo que trae como resultado laconfusin del insecto en el momento de encontrar a su verdaderohospedante e incrementndose la tasa de difusin del mismo y portanto una menor presencia en el cultivo.

2) Su gusto o sabor debe ser agradable para el insecto: una de lascaractersticas fundamentales para que una especie de insecto aceptea una planta hospedante es precisamente que sta tenga un saboragradable, lo cual es responsabilidad de los metabolitos secundarios yel insecto lo detecta a travs de la quimiorecepcin de contacto.

3) No debe tener ningn qumico que sea repulsivo, inhibidor, esterilizanteo venenoso para el insecto en ninguna de sus fases biolgicas.

Estudios realizados por Thosteinson (1960) lo llevaron a concluir que elproceso de alimentacin de un insecto se define a travs de la siguientefrmula:

F - I D + Esn (EP)

Donde:F: Es la repuesta ptima de alimentacin, lo cual se logra cuando en el sustratono hay inhibidores y repelentes y adems existen estmulos de alimentacinsabrosos o spidos al paladar del insecto.

I: inhibidores

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D: repelentesEsn: Productosspidos o sabrosos para el insectoEP: Estmulos picantes que pueden ser facultativos y algunas veces estnpresentes.

Como puede observarse esta frmula incluye el al gusto y no menciona el olor,al menos que se incluya en los estmulos provocados por los productosspidos.Un ejemplo de lo planteado por Schoonhoven (1990) de que las relacionestaxonmicas en muchos casos son sinnimo de relaciones qumicas y de queel insecto no busca las plantas clasificadas dentro de cierto taxn sino msbien dentro de cierto perfil qumico, se puede observar en la siguiente tabla:

Tabla No 4 Relacin entre las familias de plantas y su composicin qumica.

Familias de plantas Composicin qumicaSolanaceae Alcaloides (tomatina, solanina)Brassicaceae Aceite de mostazaFabaceae Glucsidos cyanognicosRutaceae Aceites esencialesRubiaceae GlucsidosPolygonaceae OxalatosApiaceae Aceites esenciales

Cada uno de los metabolitos secundarios que aparecen en la tabla ejerceruna accin que puede ser atractiva o repulsiva segn las especie de insecto.Por ejemplo la especie de tisanptero Thrips palmi , conocida mundialmentepor los daos que ocasiona a las plantas y por la elevada gama de plantashospedantes que posee, no constituye una problemtica en el cultivo deltomate ya que no puede reproducirse sobre el mismo debido a la accin txicaque ejerce la alfa tomatina presente en la planta de tomate sobre el insectoconducindolo a la muerte, sin embargo en el cultivo de la papa ( Solanumtuberosum) estos daos son cuantiosos a pesar de la presencia del alcaloidesolanina, lo que demuestra la accin txica y atractiva de algunos metabolitossecundarios.

En las restantes familias, como se observa predomina principalmente un tipode metabolito secundario, de ah que las especies de insectos que seanatrados por algunos de ellos se alimentarn de estas plantas, mientras que lasque sean rechazadas por stos no podrn alimentarse de las que lo posean ymucho menos ser atradas hacia las mismas. Es precisamente aqu donde semanifiesta el meollo de la relacin entre las plantas y los insectos fitfagos. Esimportante resaltar que los metabolitos primarios o sea los carbohidratos,protenas y en mucho menor cuanta los lpidos provenientes de las plantas nojuegan un papel decisivo esta relacin debido a que de manera general lasplantas tienen los requerimientos nutricionales para las diversas especies de

insectos, lo que no constituye una limitante. Para muchos autores laespecificidad del alimento de un insecto est basada en la presencia o

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ausencia de los compuestos o metabolitos secundarios, los que pueden actuarcomo atrayentes o repelentes.

La seleccin de la planta hospedante est tambin relacionada con losquimioreceptores y clulas olfatorias del insecto. Los receptores olfatorios se

ubican en las antenas mientras que los gustativos (quimiorreceptores se ubicanen varias partes del cuerpo principalmente en las palpos. Algunos autoresplantean que la seleccin de la planta hospedante est gobernada inicialmentepor la quimiorecepcin y que el surgimiento de nuevos perfiles trficos se debea los cambios que se producen en los sistemas quimiosensoriales de losinsectos y que la adaptacin a la calidad nutricional de una nueva plantahospedante y la detoxificacin de sus venenos debe ser un proceso secundario

Seleccin visual

La seleccin visual est muy relacionada con la seleccin fsica. En stasinterviene la visin y el tacto. En las plantas se pueden encontrar obstculoscomo espinas y pas, los cuales previene al insecto de alimentarse en unaplanta dada., a pesar de su atraccin visual. Existen plantas que poseen todaslas caractersticas qumicas y nutricionales semejantes al hospedante normalde determinada especie de insecto y sin embargo ste no es capaz dealimentarse de dicha planta debido a los obstculos mecnicos que sepresentan en la misma. En este caso la planta logra su proteccin a travs dela no palatabilidad mecnica.

En la seleccin fsica del alimento o de la planta hospedante el insecto tieneque enfrentarse a una serie de obstculos como los anteriormentemencionados, adems de la dureza de las hojas, rugosidad o superficie lisa delas mismas. Se conoce que Plutella xylostella coloca sus huevos ms fcil ensuperficies lisas o pulidas. La presencia de abundantes tricomas en hojas defrijol afecta a Espoasca kraemeriy aAphis fabae .

De acuerdo con Dixon (1985) la presencia de pelos epidermales, espinas yexudados de los primeros, son algunas veces responsables de la respuesta deseleccin de los fidos ante la planta hospedante

Uno de los factores de mayor importancia en la seleccin visual lo constituye elcolor. Muchas especies de insectos responden a determinadas longitudes deonda, por lo que el color tanto de las flores como las hojas los atraen. Unaspecto de gran relevancia lo constituyen los estudios realizados porChabousso y su teoria de la trofobiosis donde precisamente las plantas quesufren de desequilibrios nutricionales toman tonalidades de colores que atraena muchas de las especies de insectos y que llegan a alcanzar poblaciones tanelevadas como para causar daos de consideracin.

Segn estudios realizados por diversos investigadores existen un grupo deinsectos que responden a diferentes colores o longitudes de onda. Dentro de

los mismos se encuentran

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Tabla No 5 Respuestas de diferentes especies de insectos a los colores

Especie de insecto ColoresEmpoasca kraemeri AmarilloThrips palmi Blanco

Frankliniella occidentalis Azulfidos AmarilloDpteros AmarilloHimenpteros Blanco y amarilloAlunas larvas de lepidpteros Azul, verde y blanco

Los lepidpteros durante la oviposicin se interesan ms por el color verde delas hojas que servirn de hospedantes a su progenie, que por los coloresbrillantes de las flores. Es curioso destacar que durante este periodo se posansobre superficies de color verde o verde azul.

Es importante destacar que solo el color de la planta por si solo no esdeterminante en la seleccin visual, sino que otros factores como el olor y elgusto son necesarios.

Algunos autores plantean que el color que toma una planta es un buenindicador del estado nutritivo de la misma. Los fidos responden ms aestmulos provocados, principalmente por el color amarillo.

Por ltimo la forma de la planta constituye otro aspecto a considerar en la

seleccin visual, aunque quizs menos importante que el color. El hbito decrecimiento de las plantas puede tener influencia sobre determinadas especiesmientras que otras manifiestan ser indiferentes a este factor. Se conoce quealgunos insectos dentro de Orden Lepidoptera asocian el alimento con la formade la planta.

Relacin entre las plantas y los insectos benficos

En los ltimos aos se ha podido demostrar que los metabolitos secundariosejercen tambin una accin atractiva sobre muchos insectos benficos, porejemplo el aceite de mostaza presente en las crucferas suele ser atractivo para

bracnidos que son parasitoides de los insectos fitfagos que inciden sobrediferentes especies de plantas pertenecientes a este grupo o familia,formndose as un tringulo entre la planta el fitfago y el insecto parasitoide, loque se ha convenido en llamar relaciones tritrficas.

La informacin acerca de cmo la eficiencia de un enemigo natural es afectadapor el genotipo de la planta en el campo es esencial para predecir el resultadode la interaccin planta/herbvoro/enemigo natural.

La seleccin del hospedante por el parasitoide en este caso puede estarinfluenciada por las caractersticas de la planta. Las diferencias en los

metabolitos de las plantas y su interaccin con los herbvoros pueden causarvariacin en la atraccin del parasitoide por el hbitat. Se ha detectado que la

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planta hospedante sobre la cual se alimenta el insecto fitfago tiene influenciasobre la actividad depredadora o parastica del enemigo natural, tal como semuestra en la siguiente tabla.

Tabla No 6 Especies de fidos rechazadas como alimento por diversoscoccinlidos

Especies de coccinlidos Especies de fidosArmona axyridis Brevicoryne brassicae

Adalia decempuntata Hyalopterus pruni

Adalia bipunctata Hyalopterus pruni

Hiperaspis spp. Schizolachnus piriradiatae

Rodolia cardinalis Icerya purchasi

Chilocorus rubidus Lepidosaphes ulmi

Como se observa las diferentes especies de coccinlidos rechazan a lasdiversas especies de fidos y de cocoideos, debido al efecto ejercido por lasplantas donde las diferentes especies se alimentaron, lo que pone demanifiesto el efecto negativo que ejercen las sustancias secundarias tomadasde determinadas plantas. Es importante destacar que en la naturaleza estosinsectos fitfagos constituyen presas de las distintas especies de coccinlidos.

Otro aspecto de importancia en la eficiencia del enemigo natural, lo constituyela arquitectura de la planta, la cual puede afectar la capacidad de bsqueda del

insecto benfico. Por otra parte los efectos de la planta sobre el potencialnutricional de un herbvoro, es decir su aceptabilidad como hospedante, puedemodificar el ciclo de vida del enemigo natural.

Relaciones que ocurren entre las plantas y los enemigos naturales

Entre los enemigos naturales y las plantas es comn encontrar dos tipos derelaciones y dependiendo de la que predomine, la regulacin del herbvorotendr mayor o menor xito. Las relaciones de clasifican de la siguiente forma:

1) Relaciones sinergsticas: ocurre solamente cuando el efecto de la planta

hospedante sobre el ciclo de vida del insecto fitfago es ms fuerte queel ejercido sobre el ciclo de vida del enemigo natural. En este caso elefecto que ejerce el enemigo natural y la resistencia de la plantaocasionarn que disminuya la poblacin del insecto fitfago, es decir seune de forma sinrgica tanto el efecto de la planta y el del insectobenfico. Es importante destacar que en este tipo de relacin losmetabolitos secundarios de la planta hospedante no tienen efectonegativo sobre el insecto benfico. Entre las plantas donde semanifiesta este tipo de relacin con los insectos benficos seencuentran el maz y el quimbomb u okra, en las que se hademostrado el efecto atractivo sobre los biorreguladores.

2) Relaciones antagnicas: ocurre cuando los efectos de las plantasresistentes son ms fuertes sobre los insectos benficos que sobre los

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fitfagos. En este caso los enemigos naturales podrn ejercer un efectoprcticamente sobre las poblaciones de los insectos fitfagos y portanto el dao ocasionado por los mismos ser de consideracin.

En la siguiente tabla se ponen de manifiesto ambas relaciones entre las plantasy los enemigos naturales.

Tabla No 7 Influencia de la planta hospedante sobre el parasitoidismo delsegundo instar larval deMeligethes spp.(Coleoptera: Nitidulidae) porDiaspiluscapito (Hymenoptera: Braconidade)

Nmero de larvas del segundoinstar de M. spp.

Porcentaje de larvasparasitadas por D. capito

Campo Perodo Sinapis alba Brassica napus Sinapis alba Brassica napus1 Julio

1997

177 240 24.9 22.1

2 Julio1997

160 160 28.8 23.1

3 J-agosto1998

160 160 11.3 8.1

4 Julio1998

79 159 15.2 8.2

En la misma se pone de manifiesto que el parasitoidismo ocasionado porDiaspilus capito fue siempre superior cuando su hospedante estuvo sobre la

planta Sinapis alba con respecto a Brassica napus . Aqu se pone de manifiestoque cuando D. capito est presente y la planta hospedante en ese momento esSinapis alba se manifiesta la relacin sinergstica, ya que la planta va amanifestar determinado grado de resistencia o poca atraccin para el fitfago ya su vez va a tener un efecto atractivo para el parasitoide, ocurriendo todo locontrario sobre la planta Brassica napus .

Por otra parte en esta relacin entre la planta y el fitfago se pone demanifiesto la pobre calidad nutricional de Sinapis alba para el escarabajo, loque provoca una mayor movilidad comparado a cuando se encuentra sobreBrassica napus donde encuentra una mejor calidad nutricional. El movimiento

de la larva sobre la planta la hace ms aparente para la bsqueda delparasitoide. Otro aspecto que se pone de manifiesto en estos resultados y quede hecho son validos para cualquier tipo de insecto y su planta hospedante esque la baja calidad nutricional de la planta hospedante, en este caso Sinapisalba, dilata el ciclo de desarrollo del fitfago y por tanto se incrementa elperiodo de tiempo disponible para la oviposicin del parasitoide o enemigonatural. En esencia la baja digestibilidad del alimento prolonga la exposicin deun fitfago, lo que puede mejorar la eficiencia de la depredacin oparasitoidismo. De manera general varios autores han encontrado directa entreun prolongado tiempo de desarrollo de un fitfago y una alta mortalidad delmismo por la accin de los enemigos naturales.

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Los semioqumicos, la arquitectura de la planta y la calidad nutricional de lamisma son posibles mecanismos que explican el mayor o menor grado deactuacin de los enemigos naturales sobre sus presas u hospedantes.

En la siguiente tabla se puede observar el efecto de las condiciones ecolgicas

a los que pueden estar sometidas las plantas, el efecto de las kairomonasemitidas por las mismas sobre la atraccin del parasitoide Cardiochilesnigriceps

Tabla No 8 Observaciones de las visitas del parasitoide Cardiochiles nigricepsa diversas plantas de tabaco en diferentes condiciones y ubicacin, con y sinlarvas de Heliothis virescens

Ubicacin y condicin dela planta

Nmero de hembras enbusca de la planta

Nmero de hembrasposadas sobre la planta

Bajo sol, libre del

hospedante, no daada

12 2c

Bajo el sol, libre delhospedante, daadaa

8 14

Bajo el sol, hospedantepresente, daadab

9 23

Bajo sombra forestal,libre de hospedantes, nodaada

0 0

Bajo sombra forestal,libre de hospedantes,

daada

a

0 0

Bajo sombra forestal,hospedante presente,daadab

0 0

a Daos mecnicos creados por el hombre (orificios en las hojas,rasgaduras)b Daos causados por larvas de Heliothis virescensc Incluye una hembra posada sobre la planta ms de una vez

En la misma se pone de manifiesto que las condiciones a las que se someteuna planta tienen efecto directo sobre determinado enemigo natural. Como seobserva cuando las plantas de tabaco estuvieron sometidas a la luz solar, elparasitoide las visit, a diferencia de cuando estaban bajo sombra, donde nofueron visitadas por el parasitoide. Estos resultados demuestran que losenemigos naturales son exigentes en cuanto a las condiciones ecolgicas enlas que pueden encontrase los cultivos, aspecto de gran importancia prctica yque requiere de un previo conocimiento cuando utilizamos insectos benficosya sea por liberacin de los mismos o por el manejo en las condiciones decampo.

En los resultados anteriores se manifiesta adems que existe una determinadaatraccin entre la planta y el parasitoide independientemente de la presencia

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del insecto hospedante, lo que evidencia la interaccin qumica entre ambosorganismos. Sin embargo a medida que el dao en los tejidos se incrementa,igualmente se incrementa el nmero de hembras que se posan sobre lasplantas. Se puede observar tambin que cuando la lesin es ocasionada por elinsecto fitfago en este caso Heliothis virescens el nmero de hembras

posadas sobre las plantas alcanz el mayor valor. En este caso al parecer lamordedura del insecto al tejido vegetal provoca la unin de alguna enzima conel sustrato y por tanto hay una mayor emisin de sustancia que van a actuarcomo kairomonas atrayendo al insecto benfico hacia la planta. Antiguamentese crea que la atraccin de un enemigo natural hacia la planta se producanicamente cuando su presa u hospedante estaba presente. No obstante a loanterior es innegable que la presencia de un insecto fitfago sobre una plantajuega un papel importante en cuanto a la atraccin de sus enemigos naturales,es bien conocido que los fidos poseen trptofano en la miel de roco (excretas)y que precisamente este aminocido acta como una sustancia que atrae a loscrispidos, igualmente ocurre con muchos insectos parasitoides de huevos

como es el caso de Trichogramma spp.

La calidad nutricional de las plantas tiene influencia directa sobre la eficienciade los enemigos naturales debido al efecto que puede provocar sobre lasmismas el uso de fertilizantes minerales, incrementando la susceptibilidad alataque de los insectos fitfagos, tal como se muestra en la siguiente tabla

Tabla No 9 Respuestas de diferentes especies de insectos fitfagosa la fertilizacin nitrogenada

Especie de insectos Tipo de respuesta Naturaleza del nitrgenoBrevicoryne brassicae Aumento de lareproduccin

N (en general)

Myzus persicae Aumento de lareproduccin

N (en general)

Saccharosydnesaccharivora

Aumento de lafecundidad

NH4 SO4

Heliothis zea Aumento de la poblacin NH4 NO3

Es bien conocido que la mayora de los enemigos naturales pierden eficienciaen la regulacin de las poblaciones de los insectos fitfagos debido alcrecimiento desproporcionado de la poblacin de estos ltimos, ya que comose muestra en la tabla el uso de una fertilizacin mineral indiscriminada traeconsecuencia fisiolgicas negativas para la planta, en la cual se produce undesequilibrio en su funcionamiento y se acumulan grandes cantidades dealimentos (aminocidos libre y azucares simples) que van a tener unarepercusin directa en el desarrollo de los insectos fitfagos y por lo tanto lapoblacin se incrementa a un ritmo tan rpido y alcanza un valor incalculableen cuanto al nmero de individuos, que resulta imposible ser regulados por losinsectos benficos.

Por ltimo la arquitectura de las plantas puede tener influencia sobre losenemigos naturales, logrndose un mayor o menor grado de depredacin o

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parasitoidismo. Una de las diferencia estructurales de las plantas lo constituyela presencia de flores o no, la presencia de stas en racimos, su tamao, sugrado de unin en la planta, siendo estas ltimas caractersticas msfavorables para la permanencia y abundancia de los enemigos naturales en elcampo.

La densidad del alimento juega un papel importante en la retencin eincremento de los insectos benficos en los cultivos. Por ejemplo una altadensidad de polen y nctar garantiza la alimentacin de estos organismos y portanto su permanencia y desarrollo.

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Relacion Planta Insectos Fitofagos y Beneficos

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