Caracterizacin de las respuestas fisiolgicas y bioqumicas en tres clones de cacao (Theobroma cacao L.) sometidos a diferentes niveles de dficit hdrico Jairo Garca Lozano I.A. MSc. Cdigo: 07797033 Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronoma, Escuela de postgrados-Programa de doctorado Bogot, Colombia 2014 Caracterizacin de las respuestas fisiolgicas y bioqumicas en tres clones de cacao (Theobroma cacao L.) sometidos a diferentes niveles de dficit hdrico Jairo Garca Lozano Tesis de grado presentada como requisito parcial para optar al ttulo de:Doctor en Ciencias Agropecuarias, rea Agraria. Directora: PhD. Liz Patricia Moreno Fonseca Lnea de Investigacin: Fisiologa de Cultivos Grupo de Investigacin: Grupo Interdisciplinario de Investigacin en Fruticultura Tropical Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronoma, Escuela de postgrados-Programa de doctorado Bogot, Colombia 2014 El presidente de tesis y el consejo examinador, no sern responsables de las ideas emitidas por el autor. (Artculo 217 de los estatutos de la Universidad Nacional de Colombia) Este documento se ajusta a la Resolucin No. 189 de 2008 del Consejo de la facultad de Agronoma de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot, la cualreglamenta la elaboracinypresentacindelostrabajosdegradodelaFacultaddeAgronomadela Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot. Nota de aceptacin:

Stanislav Valeryevich Magnitskiy PhD. Docente Universidad Nacional - Bogot Luz Marina Melgarejo PhD. Docente Universidad Nacional - Bogot Yina Jazbleidi Puentes Paramo PhD. Docente Universidad Nacional - Palmira Bogot, 11 de Diciembre de 2014 Dedicatoria A mis padres Jess Elas y Beatriz A mi esposa Alba y mis hijos Luis Felipe y Camilo Andrs. A mis hermanos Elizabeth, Edgar, Luis Alfonso y Dora Esperanza A mis sobrinas y sobrinos Natalia, Daniela, Paulina, Valentina, Sara, Edgar David y Santiago. Agradecimientos A Dios por todo lo que me ha dado en la vida.A la universidad Nacional de Colombia por la contribucin dada en mi formacin a nivel de postgrado. A la Dra. Liz Patricia Moreno. Profesora Asociada Facultad de Agronoma por la direccin de tesis, su orientacin y paciencia. AlDr.LorenzoPelez,DirectordeCORPOICAC.I.Nataima,quienantelafaltadeuna licencia completa de estudios, siempre mantuvo su mejor disposicin para apoyarme con el tiempo necesario para asistir a mis clases. Al Dr. Julio Ricardo Galindo Pacheco tutor en Corpoica. Al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, quien financi y al Dr. Eduardo Barragn Q. quien lider el proyecto dondeadelante esta investigacin. A todo el personal de la seccin de fisiologa y suelos de CEPEC/CEPLAC Ilheus Baha-Brasilporlacamaraderaybuenadisposicindurantelapasantadeinvestigacin. Especialmente al Dr. Ral Ren Valle, Valter Nascimento, Katia, George Sodre, y Basilio Leite, A Jos Arboney Guzmn Corpoica C.I. Nataima, asistente de investigacin y compaero, unagradecimientomuyespecialporsuinvaluablecolaboracinenlaconduccinde experimentos y apoyo en la toma de datos. A la Dra. Anglica Piedad Sandoval, compaera de trabajo por el apoyo en los proyectos a mi cargo para que pudiese asistir a mis clases y su insistencia para redactar el documento final. A Liliana Moreno Estudiante en formacin por su valioso aporte en el trabajo de laboratorio. Atodaslasdemspersonas,compaerosdetrabajo,profesoresyestudiantesqueno alcance a nombrar, pero a las cuales deboagradecer porque de alguna manera apoyaron la realizacin de este trabajo de investigacin. Resumen y AbstractXI Resumen TeniendocomoreferenciaelestudiodelaEvaluacinedafoclimticadelastierrasdel trpico bajo Colombiano para el cultivo de cacao y con la finalidad de contribuir al logro de las metas propuestas por la cadena de cacao, de auto sostenibilidad en la produccin interna con excedentes exportables; se propuso evaluar la potencialidad de utilizar reas secascondisponibilidadderiego,comounaopcincomercialparaelcultivodecacao (Theobroma cacaoL).Se planteevaluarlosefectos delclimaen elvalleseco delalto Magdalena en el crecimiento y desarrollo de este cultivo. Se establecieron dos ensayos enelcentrodeinvestigacinagropecuarioCorpoicaC.I.Nataima,estecentroes representativo del bosque seco tropical y est ubicadoa una altura de 418 m.s.n.m. con coordenadas geogrficas de 41131,65 Latitud Norte (N) y 745741,49 Longitud oeste (W)eneldepartamentodelTolima,municipiodeElEspinal.Ambosexperimentosse establecieron en un diseo de parcela dividida con arreglo de bloques aleatorizados. La parcela principal correspondi a cuatro niveles de agua disponible del suelo y la subparcela a tres clones recomendados comercialmente para zonas secas (ICS60, ICS95 y CCN51). Elprimerensayoevaluelefectodelmicroclimaenlaperdidadeaguapor evapotranspiracin en un sustrato preparado con suelo representativo de la regin y las respuestas fisiolgicas de plntulas injertadas de tres meses en invernadero. El segundo ensayoseestableciencondicionesdecamposemi-controladasypermiticonocer duranteelprimeraodeestablecimientoelefectodelclimasecoenlasrespuestas bioqumicasyfisiolgicasbajosituacionesde buena disponibilidadhdricaybajo estrs hdrico.Enambosexperimentoslosresultadosmostraronunaaltaincidenciadelos contenidos de agua en el suelo en el crecimiento final de las plantas, pero no existieron diferenciasentrelosmaterialesevaluados.Lasvariablesclimticasqueafectanel desarrollo de la planta, son la temperatura y la humedad relativa. La magnitud del impacto del dficit hdrico depende de las variaciones climticas a lo largo del da.Se determin queeldficithdricoafectelcrecimientodelaplanta,seredujoelreafoliarcomo consecuencia de los bajos potenciales hdricos foliares y su potencial efecto al disminuir la turgencia necesaria para el crecimiento de los tejidos. El cierre de estomas increment la resistencia estomticaafectando fotosntesis y transpiracin. Los resultados permiten inferirqueestecierreestomticotuvouncomponentehidropasivodebidoaquelas plntulas de los clones de cacao evaluados pierden agua con relativa facilidaddebido al poderevaporantedelaatmsferayunohidroactivodebidoalasestrategiasde aclimatacinprobablementeporajusteosmtico,alaumentarlosnivelesdeazucares, prolina y contenidos de potasio. El dficit de presin de vapor en horas de la tarde acentu el efecto de cierre estomtico en las plantas ms estresadas, este efecto es mucho menor concontenidos de agua disponible en el suelo alrededor de capacidad de campo. Palabras clave:Estrs hdrico, sequa, fotosntesis, prolina, clorofilas, ajuste osmtico . Abstract FromthestudyedafoclimaticevaluationoflowtropiclandsforCacaocultivation (Theobroma cacao L) in Colombia and with the aim of collaborate for the achievement of cacao chain goals:self-sustainability forinternal chocolate production and exportation. It wasproposetoevaluatethepotentialuseofdryareaswithirrigationlikeanoptionfor cacaocommercialcultivation.Itwasevaluatedtheclimaticeffectinthegrowthand developmentofthiscropinHighDryValleyofMagdalenaRiver.Itwasestablishtwo assays in the research center Nataima Corpoica, which is a model for tropical dry forest conditions located at 418 m.s.n.m. with geographic coordinates 41131,65 North latitude (N) y 745741,49 West longitude (W) in Espinal Tolima deparment.Both assays were established in split-plot design withrandomized complete blocks.The principal plot was Available Water Content (AWC) of the soil, and the sub-plots three clones recommended fordryconditions(ICS60,ICS95yCCN51).Thefirstassayevaluatedtheeffectof microclimateinwaterlossbyevapotranspirationandthephysiologicanswersofplants grafted at three months in greenhouse using a substrate made with representative soil from the region. The second assay was in field with semi- controlled conditions in order to know the effect of dry climate on the biochemical and physiological plant answers under good conditions of water availability and under water stress during the first year of establishment. In both experiments it was established the effect of soil water content in plant final growth buttherewasnotdifferencesbetweenthematerialsevaluated.Theprincipalclimatecharacteristics that affectedthe plant development were temperature and relative humidity.The damage range caused by the water stress depend fo the climate variability during the day.It was determined that water strees affect the plant final growth, leaf area diminish as a consequence of lower hydric potential and its negative effect in the turgidity needed for tissuesgrowth.Thestomatalclosureincreasesthestomataresistanceaffecting photosynthesisandtranspiration.Thisstomatalclosurehad ahydropassivecomponent duetotheevaluatedcacaomaterialsthatlostwateralmosteasilybecauseofthe evaporatingatmospherepowerandonehydroactiveasanacclimatizationstrategic probably by osmotic adjustment, enhancing sugar, proline and potassium levels in plant.The vapor pressure deficit in the afternoon emphasized the effect of stomatal closure in the most stressed plants, this effect is lower in available water in soil near to field capacity.Keywords: Water stress, drought, photosynthesis, proline, chlorophyll, osmotic adjustment.

ContenidoXV Contenido ....................................................................................................................... Pg. Resumen ........................................................................................................................... XI Lista de figuras ............................................................................................................... XVII Lista de tablas ................................................................................................................... XX Lista de anexos ............................................................................................................... XXII Lista de Smbolos y abreviaturas ............................................................................... XXIV 1.Introduccin ................................................................................................................. 1 2.Objetivos ...................................................................................................................... 3 3.Revisin de literatura .................................................................................................. 5 3.1El cultivo de cacao en el contexto mundial ........................................................ 5 3.2El cultivo de cacao en Colombia ........................................................................ 6 3.2.1Zonificacin edafoclimtica de reas con potencial para la de produccin de cacao en Colombia ........................................................................................... 7 3.3Requerimientos ecofisiolgicos del cacao ......................................................... 8 3.3.1Temperatura ............................................................................................ 9 3.3.2Disponibilidad hdrica ............................................................................ 10 3.3.3Viento ..................................................................................................... 13 3.3.4Luminosidad .......................................................................................... 14 3.3.5Interaccin luz agua nutrientes ....................................................... 16 3.4Balance y requerimientos hdricos en el cultivo de cacao. .............................. 18 3.5El dficit hdrico y el crecimiento de la plantas ................................................ 21 3.5.1Efectos fisiolgicos y bioqumicos del dficit hdrico ............................ 23 3.6Tolerancia a la sequa en cacao ...................................................................... 26 4.Respuestas fisiolgicas de tres clones de cacao (Theobroma cacao L.) en etapa de vivero, a cuatro niveles de agua disponible en el suelo. ....................................... 29 4.1Objetivos especficos........................................................................................ 29 4.2Materiales y mtodos ....................................................................................... 29 4.2.1Ubicacin ............................................................................................... 29 4.2.2Material vegetal y establecimiento del experimento ............................. 30 Reaccin a Moniliasis (Moniliophthora roreri (Cif. y Par.) ................................... 30 4.2.3Variables analizadas ............................................................................. 32 4.2.4Diseo estadstico y anlisis de datos .................................................. 34 4.3Resultados y discusin ..................................................................................... 35 4.3.1Clima y microclima ................................................................................ 35 4.3.2Microclima y evapotranspiracin ........................................................... 45 4.3.3Potencial hdrico de la hoja ................................................................... 50 4.3.4Intercambio de gases ............................................................................ 51 4.3.5Crecimiento y distribucin de masa seca ............................................. 58 4.3.6Conclusiones ......................................................................................... 63 Anexos .......................................................................................................................... 65 5.Respuestas fisiolgicas de tres clones de cacao (Theobroma cacao L.) durante el primer ao de establecimiento a diferentes niveles de agua disponible en el suelo. .......................................................................................................................... 75 5.1Objetivos especficos........................................................................................ 75 5.2Materiales y mtodos ....................................................................................... 75 5.2.1Ubicacin y condiciones climticas ....................................................... 75 5.2.2Material vegetal y establecimiento del experimento ............................. 76 5.2.3Variables analizadas ............................................................................. 78 5.2.4Anlisis de datos ................................................................................... 80 5.3Resultados y discusin ..................................................................................... 81 5.3.1Microclima .............................................................................................. 81 5.3.2Fotosntesis, transpiracin y potencial hdrico de la hoja ..................... 86 5.3.3Respuestas bioqumicas (azucares,prolina y potasio) ....................... 98 5.3.4Variables de crecimiento y distribucin de masa seca ....................... 100 5.4Conclusiones .................................................................................................. 108 Anexos ........................................................................................................................ 109 6.Discusin General ................................................................................................... 117 7.Conclusiones y recomendaciones ........................................................................ 125 Bibliografa ...................................................................................................................... 127 ContenidoXVII Lista de figuras Figura4-1.Comportamientodiurnodelatemperatura(C),humedadrelativa(HR,%)y radiacin(Rd,w/m2)alexterior(Ext)eninterior(int.)delacasademallas(CM).Para efectos de escala Rd se divide en 10. ................................................................................ 37 Figura4-2.Comportamientodiurnodelasvariablesdficitdepresindevapor(DPV)y potencial hdrico atmosfrico (a) al exterior (Ext) en interior de la CM. ......................... 39 Figura 4-3. A) Comportamiento de la radiacin (Rd), temperatura (C) y humedad relativa (HR). B) Dficit de presin de vapor (DPV) y potencial hdrico ambiental (a) al interior de la casa de mallas (CM) durante el periodo de evaluacin. Los datos corresponden a datos promedios diarios. ............................................................................................................... 40 Figura4-4.A)CorrelacinentrelaRadiacin,latemperaturaylahumedadrelativaal interiordelacasademallas(CM).Datospuntualesdiurnos(06:00ama06:00pm).B) Cadapuntoeselpromediode60observaciones.Marcadorsolidohoradelamaana, marcador sin relleno hora de la tarde. ................................................................................ 42 Figura4-5.Correlacinentrelatemperatura,lahumedadrelativa(HR,%),eldficitde presindevapor(DPV)yelpotencialhdricodelaatmsfera(a)paraelperiodo comprendidoentrelas06:00amy06:00pm.Datosoriginalesobtenidosdurante los60 das de evaluacin. ............................................................................................................. 43 Figura 4-6. A) Variables microclimticas al interior de la CM, temperatura ambiente (TaCM), temperatura del sustrato (TpS), humedad relativa (HRCM, %) y contenido volumtrico de aguaenelsuelo(CVA,%).B)potencialhdricodelaatmsferaenlacasademallas (aCM) y CVA%. Cada dato es la media de 60 valores. .................................................. 46 Figura4-7.RelacindiurnaentreRadiacinfotosintticamenteactiva(RFA)y Conductancia estomtica en condiciones de casa de mallas (CM). Lectura hecha con luz naturaleneltratamientodel25%dehumedadvolumtricadelsustratoequivalentea capacidad de campo. .......................................................................................................... 47 Figura4-8.Disminucindelcontenidodeaguaenelsuelo(CVA,%)durantetresdas seguidos,porefectodelascondicionesmicroambientales,serepresentaelpapeldel potencial hdrico de la atmsfera en la casa de mallas (aCM). Mediciones continuas por tres das. ............................................................................................................................. 48 Figura 4-9. Perdida del agua disponible en el sustrato utilizado para la experimentacin por evapotranspiracin. Lecturas del contenido volumtrico (CVA, %) tomadas en los primeros 20 cm de cada contenedor durante la estandarizacin del tratamiento de 10% de humedad del sustrato.......................................................................................................................... 49 Figura 4-10. Tendencia del potencial hdrico de la hoja (f) en los tres clones evaluados como respuesta a cuatro contendidos de agua en el suelo (CVA, 10%, 20%, 25% y 30%).............................................................................................................................................. 50 Figura 4-11. Medicin diurna de fotosntesis neta (Pn) y radiacin fotosintticamente activa (RFA)enCMparaelperiodo6:00a18:00horasenelclonCCN51encondicionesde humedad del suelo a capacidad de campo (CC). Cada valor es el promedio de tres lecturas con luz natural. .................................................................................................................... 51 Figura4-12.ComportamientodelafotosntesisnetaPn(A),transpiracinT(B), conductanciaestomticags(C)yresistenciaestomticars(D)detresclonesdecacao bajo cuatro condiciones de agua disponible en el suelo en CM. Medidastomadas con luz natural. ................................................................................................................................ 53 Figura 4-13. Comportamiento del dficit de presin de vapor (DPV) entre el ambiente y la hoja de tres clones de cacao bajo cuatro condiciones de agua disponible en el suelo en casa de mallas. ................................................................................................................... 54 Figura4-14.ComportamientodePn(A) ylaT(B)detresclones decacaosometidasa cuatro condiciones de agua disponible delsuelo en CM. Datos tomados con luznatural.............................................................................................................................................. 56 Figura 4-15. Comportamiento de la EUA, la rs y gs de tres clones de cacao sometidos a cuatro condiciones de agua disponible del suelo. Fuente de luz natural. ......................... 57 Figura4-16.Comportamientodelpotencialhdricodelahojafconrelacinalos contenidos de agua disponible en el suelo (A) y con Pn (B) en tres clones de cacao en CM.............................................................................................................................................. 57 Figura 4-17. Comportamiento de variables de altura de planta (AP) y dimetro del tallo (DT) deplntulasdecacaoa60dasdespusdesiembra,evaluadasencuatronivelesde humedad en el suelo en casa de mallas. ........................................................................... 59 Figura 4-18. Numero de hojas (NH) yrea foliar (AF) de plntulas de cacao sometidas a cuatro condiciones de agua disponible del suelo en casa de mallas. ............................... 60 Figura 4-19. Peso seco de la hoja (PSH), peso seco del tallo (PSTa), peso seco de la raz (PSR) y peso seco total (PSTo) en plntulas de tres clones de cacao, sometidas a cuatro regmenes de agua disponible en el suelo en casa de mallas. ......................................... 61 Figura 4-20. Aporte de masa seca por rgano en plntulas de cacao sometidas a cuatro niveles de agua disponible en el suelo en casa de mallas. Lectura a 60 das de aplicados los tratamientos. .................................................................................................................. 62 Figura5-1.Distribucindiariadelasvariablesclimticas,temperaturamedia,humedad relativa y precipitacin durante el perodo de evaluacin. El Espinal (Tolima). ................ 82 Figura5-2.Comportamientodiurnodelatemperatura(C)yhumedadrelativa(%).El Espinal - Tolima. ................................................................................................................. 84 Figura5-3.A)Correlacinentretemperatura(C),humedadrelativa(%HR),dficitde presinde vapor(DPV)ypotencialhdrico atmosfrico(a).Datos originalesobtenidos durante395dasdeevaluacin.B)Valoresdedficitdepresindevaporpromedio (DPVm) y valores mximos (DPVmax) promedio para el periodo comprendido entre las 06 a 18 horas. .......................................................................................................................... 85 Figura5-4.A)ComportamientodelafotosntesisPn-y(B)transpiracinT-detres clonesdecacaobajocuatrocondicionesdeaguadisponibledelsueloenlaetapade establecimiento. Datos tomados al final del experimento 394 ddt con luz natural. .......... 87 Figura5-5.Comportamientodelaconductanciags-,resistenciaestomticars-(A)y potencialhdricofoliarf-(B)enclonesdecacao(TheobromacacaoL)sometidosa cuatro condiciones de agua disponible del suelo durante el primer ao de establecimiento. Datos tomados al final del experimento 394 ddt con luz natural. ...................................... 88 Figura 5-6. Tendencias diurna de la variacin de la fotosntesis neta -Pn- (A); transpiracin T- (B); concentracininterna de CO2 Ci- (C) y potencial hdrico f- (D) en hojas de cacao (Theobroma cacao L) bajo cuatro condiciones de agua disponible en el suelo. Datos tomados con luz natural. ..................................................................................................... 90 Figura 5-7. Relacin entre la concentracin de CO2 atmosfrico (Ca), concentracin interna de CO2 (Ci) y temperatura de la hoja (Tf) segn los contenidos de agua disponible en el suelo 394 ddt. Datos tomados bajo luz natural. ................................................................. 91 Figura 5-8. Curvas de saturacin fotosinttica por luz, en cacao (Theobroma cacao L.) al aplicar el modelo hiperblico de Michaelis Menten, para cuatro tratamientos de restitucin de agua disponible en el suelo. Lecturas tomadas con fuente de luz natural. .................. 93 Figura 5-9. (A) Contenidos de clorofila a, b y total (B) (C) y (D) Comportamiento diurno en los contenidos de Cha Chb y ChT en clones de cacao (Theobroma cacao L.)sometidos a cuatroregmenes distintos de disponibilidad hdrica en el suelo.395 ddt. Cha = 0.000AD2 - 0.0106AD + 2.4588; ChT = 0.0002AD2 - 0.0077AD + 2.008; Chb = 6E-05AD2 - 0.0029AD + 0.4514. ............................................................................................................................. 97 Figura 5-10. Contenidos de Prolina y azucares totales (A); potasio (B); prolina diurno C) y azucarestotalesdiurno(D)entresclonesdeTheobromacacaoL.sometidosacuatroregmenes distintos de disponibilidad hdrica en el suelo. ................................................. 99 Figura 5-11. Tendencia en el comportamiento de: A) Altura de la planta (AP), B) dimetro del tallo (DT) y C) rea foliar (AF). La lnea indica la tendencia y ajuste del modelo a los datos puntuales. ................................................................................................................ 102 Figura5-12.Asignacinde masasecaporrganoA)pesoseco delashojas(PSH),B) peso seco del tallo (PSTa), C) Peso seco de la raz (PSR), D) Peso seco total (PSTo) y E) RelacinentrePSR/PSHparatresclonesdecacao(TheobromacacaoL.)sometidosa diferentes niveles de agua disponible en el suelo. .......................................................... 106 Figura 6-1. Representacin esquemtica de la relacin entre los factores ambientales y los efectosfisiolgicosbajocondicionesdeficientesdeaguadisponibleenelsuelo,en plntulasdecacao(TheobromacacaoL.)yduranteelprimeraodeestablecimiento............................................................................................................................................ 119 . ContenidoXX Lista de tablas Tabla 4-1. Caractersticas agronmicas de los clones seleccionados. ............................. 30 Tabla4-2.Caractersticasfsicasycontenidosdeaguadisponibledelsustratoutilizado para el montaje del experimento en casa de mallas (CM). ............................................... 31 Tabla4-3.Tratamientosdedisponibilidadhdricaaplicadosaplntulasdecacao (Theobroma cacao L.) de los clones ICS95, ICS60 y CCN51 en el experimento en casa de mallas (CM) ......................................................................................................................... 32 Tabla4-4.Comportamientoydiferenciaspromediodevariablesclimticasalinteriory exterior de la casa de mallas (CM). .................................................................................... 36 Tabla 4-5. Correlacin entre las variables ambientales al exterior e interior de la casa de mallas (CM). ........................................................................................................................ 41 Tabla 4-6. Comportamiento de Pn, T, rs, gs, EUA y f en tres clones de cacao bajo cuatro condiciones diferentes de disponibilidad hdrica en el suelo en CM. Los valores son medias con SE y corresponden a la lectura final a los 60 das. .................................................. 55 Tabla 4-7. Variables directas de crecimiento altura v de la planta (AP), dimetro del tallo (DT), rea foliar (AF), y numero de hojas (NH) de tres clones de cacao sometidos a cuatro condiciones de agua disponible en el suelo en casa de mallas. MediaSE datos tomados a 60 das de aplicados tratamientos. .................................................................................. 58 Tabla 4-8. Peso seco de la hoja (PSH), peso seco del tallo (PSTa), peso seco de la raz (PSR), peso seco total (PSTo), rea foliar especifica(AFE) y relacin raz parte area (R/A) en tres clones de cacao sometidos a cuatro niveles de agua disponible en el suelo en casa de mallas datos tomados a los 60 das. ............................................................................. 61 Tabla5-1.ContenidodeHumedadvolumtrica(CVA)ensueloFrancoarenoso,ysu equivalenciaentrminosdeaguadisponibleparalaplanta,correspondientesalos tratamientos aplicados a tres clones de cacao. ................................................................. 77 Tabla5-2.Comportamientodelafotosntesisneta(Pn),transpiracin(T),conductancia (gs), resistencia estomtica (rs) y potencial hdrico foliar (f) en tres clones de cacao bajo cuatro condiciones diferentes de disponibilidad hdrica en el suelo, durante el primer ao de establecimiento. ............................................................................................................. 87 Tabla 5-3. Parmetros obtenidos del modelo Michaelis Menten para estimar la eficiencia fotosinttica de cacao (Theobroma cacao L.) sometido a cuatro condiciones de humedad del suelo. ............................................................................................................................. 94 Tabla5-4.Contenidosdeclorofilas(Cha,ChbyChT)enplantasdecacao(Theobroma cacao L.) sometidas a cuatro condiciones de humedad del suelo. Datos tomados 395 ddt.............................................................................................................................................. 96 Tabla 5-5. Contenidos de Prolina (Pro), azucares totales (AzT) y potasio (K) en plantas de cacao (Theobroma cacao L.) sometidas a cuatro condiciones de humedad del suelo. ... 98 Tabla5-6.Parmetrosdecrecimientodetresclonesdecacaosometidosacuatro condiciones de agua disponible en el suelo. AP: altura de la planta; DT: dimetro del tallo; AF rea foliar..................................................................................................................... 101 Tabla 5-7. Ecuaciones de regresin para los valores de Altura de la planta (AP), dimetros deltallo(DT)yreafoliar(AF)declonesdecacaobajocuatrocondicionesdeagua disponible en el suelo. ...................................................................................................... 103 Tabla5-8.Distribucindelamasaseca entresclonesdecacao(TheobromacacaoL.) sometidos a cuatro condiciones de humedad disponible en el suelo. PSH: peso seco hojas; PSR:pesosecoraz;PSTa:pesossecotallos;PSTo:pesosecototal;R/A:Relacin Raz:parte area. .............................................................................................................. 105 ContenidoXXII Lista de anexos Anexo 4-1. Resultados de los anlisis fisicoqumicos del suelo y de calidad del agua para riego. ................................................................................................................................... 65 Anexo4-2.Controlenlaaplicacindetratamientosdeaguadisponibleapartirdel monitoreocontinuodelcontenido volumtricodeagua enelsuelo.A:almomentodela lectura, B: ajustado con riego. ............................................................................................ 68 Anexo 4-3. Coeficiente de correlacin de Pearson para las variables microclimticas en la casa de mallas y la prdida de agua en el sustrato por evapotranspiracin. ................... 69 Anexo 4-4. Grado de correlacin entre las variables de intercambio gaseoso y microclima en tres clones de cacao, bajo condiciones de humedad volumtrica del 25% en casa de mallas. ................................................................................................................................. 71 Anexo 4-5. Resultados delintercambio de gases Pn, T, rsy gs entres clones de cacao sometidos a cuatro niveles de contenido de humedad del suelo. ..................................... 72 Anexo 4-6. Grado de correlacin entre las variables de crecimiento y asignacin de masa seca. .................................................................................................................................... 73 Anexo 5-1. Ilustracin de la distribucin en campo y manejo de los tratamientos. Corpoica C.I. Nataima, 2009-2010B. ............................................................................................... 109 Anexo5-2.Modeloparalaestimacindelreafoliarnodestructivodelasplntulasde cacao durante el trascurso del ensayo. Corpoica C.I. Nataima, 2009-2010B. ............... 110 Anexo 5-3. Distribucin de los valores promedio diarios de DPV y a durante los 395 das que duro el experimento. .................................................................................................. 110 Anexo5-4.Comportamientopromediodelatemperaturaylahumedadrelativabajo polisombra del 60% durante el da, durante el trascurso del ensayo. ............................. 111 Anexo 5-5. Distribucin de los valores de DPV durante el experimento: A) corresponde a la frecuencia de valores diarios (promedio). B) corresponde a las frecuencias de valores puntuales cada hora durante el da entre la 06:00 y 18:00 horas. .................................. 112 Anexo5-6.Variablesmicroclimticasdiurnasparalalecturadefotosntesisalfinaldel experimento: Temperatura ambiental y Humedad relativa ambiental, RFA y DPV, Lectura hecha a los394ddt........................................................................................................... 113 Anexo5-7.Variablesmicroclimticasdiurnasparalalecturadefotosntesisalfinaldel experimento:radiacin(RFA)ydficitdepresindevapor(DPV),Lecturahechaalos394ddt. .............................................................................................................................. 113 Anexo 5-8. Curva de saturacin fotosinttica por luz: datos ajustados de acuerdo al modelo hiperblicodeMichaelisMentenparaloscuatronivelesdeaguadisponibleenelsuelo............................................................................................................................................ 114 Anexo 5-9. Ilustracin de las variables de crecimiento altura de la planta, dimetro del tallo y rea foliar para los tres clones evaluados. Corpoica, C.I. Nataima, 2010B. ................ 115 ContenidoXXIV Lista de Smbolos y abreviaturas Unidades SmboloTermino CCelsius temperatura molMicromol CmCentmetro cm2centmetro cuadrado cm3centmetro cbico DDa GGramo HaHectrea KgKilogramo MMetro MmolMilimol SSegundo TTonelada WVatio Abreviaturas SmboloTerminoUnidades A2daaRestricciones moderadas para cacao por alta disponibilidad de agua A2dabRestricciones moderadas para cacao por baja disponibilidad de agua A3dabRestricciones severas para cacao por baja disponibilidad de agua ADPorcentaje de agua disponible% AFrea foliarcm2 AFErea foliar especficacm2g-1 APAltura de la plantacm AzTContenido de azucares totalesmmolkg-1 ChlaContenido clorofila amg.L-1 ChlbContenido clorofila b mg.L-1 ChlTContenido total de clorofilasgm-2, mgkg-1 CINTConcentracin intercelular de CO2ppm CMCasa de mallas CMOLiConductancia estomtica (Licor 6200)mol.m-2.s-1 CMOLpConductancia estomtica pormetro estacionariommol.m-2.s-1 CVAContenido de humedad volumtrica del suelo% ddtDas despus de inicio de tratamientos DFFDensidad de flujo de fotones fotosinttico PARmolfotonesm-2s-1 DPVDficit de presin de vapor de agua en el airekPa DTDimetro del tallomm EUAEficiencia instantnea del uso del agua por la planta(Pn/T) EUAiEficiencia intrnseca del uso del agua por la planta(Pn/CMOLi) EVPEvaporacinmm EVPTEvapotranspiracinmm gsConductancia estomticacm.s-1 HRHumedad relativa% MSMasa secag MSAMasa seca parte area (hojas, ramas, tallos)g MSRMasa seca razg MSR/MSARazn sistema radical/parte areanNmero de observaciones de una muestra ProContenido de prolinammolkg-1 PnFotosntesis netamolCO2.m-2.s-1 PSHPeso seco hojasg PSRPeso seco de la razg PSTaPeso seco tallosg PSToPeso seco totalg r2Coeficiente de determinacin RdRadiacinw/m2 RFARadiacin fotosintticamente activamolfotonesm-2s-1 rsResistencia estomticas.cm-1 SEError estndar del promedio de una muestra TTranspiracinmmol.m-2.s-1 UEUnidad experimental aPotencial hdrico atmsferaMPa fPotencial hdrico de la hojaMPa 1. Introduccin El cacao en Colombia, se viene cultivando en diversos ambientes climticos desde muy hmedoshastasecos,principalmenteenzonasdeeconomasocialruralconconflictos socialesyaltosndicesdepobreza(Fedecacao-Pronatta,2004).Sehanreportado aproximadamente 100.000 hectreas que producen en promedio unas 39.000 toneladas anuales,cifraquenocubrelademanda delaindustrianacionalqueasciendea47.000 toneladas (Espinal G. et al., 2005.). LosprincipalesdepartamentosproductoressonSantander(46%)yelHuila(11,5%), Tolima ocupa el sexto lugar (5,2%). La produccin de cacao en estos departamentos se adelanta en tierras con restricciones moderadas por exceso o dficit enla disponibilidad deagua,asociadasaaltastemperaturas.Enelprimercaso,elcultivoestexpuestoa situacionesextremasporprevalecadeenfermedadesfungosas(ambienteshmedosy per-hmedos) y en el segundo caso (Valle seco del rio Magdalena) a problemas de dficit hdrico en algn momento del ao (Garca et al., 2007). Deacuerdoaloexpuestopordiferentesestudios(CarryLockwood,2011;Leite,2010; Rubin, 2010) la problemtica de este cultivo puede radicar en el sistema productivo que impera y a la falta de productores innovadores. Los problemas en Colombia son similares alosquesehanvenidopresentandoanivelmundial:esunaespeciecultivadapor pequeos productores, plantado en reas de frontera agropecuaria con sombro natural, conpequeasinversionesenestablecimientoymantenimiento.Msdel80%delrea productiva, se estableci en regiones tropicales hmedas, con alta incidencia y severidad de problemas fitosanitarios, baja produccin ocasionada por la baja eficiencia en el uso de la luz y por los altos contrastes entre temperatura y humedad del suelo (Dias, 2001). Anteestasituacinesnecesariobuscarnuevasreascultivablesenlasquelas condiciones climticas no favorezcan la presencia y severidad de lasenfermedades ms limitanteseincorporarnuevasprcticasaestecultivo.Elconocimientogeneradoala fecha,permitededucirqueesposibleestablecercultivosdecacaoenreasno Introduccin2 convencionales1 eincluso en ambientes desrticos que contrastan con el sitio de origen del cacao; donde los rendimientos son cercanos a las 3 t/ha de cacao seco por ao (Carr y Lockwood, 2011; Leite, 2006, 2010).En Ecuador, Venezuela, Malasia, Ghana y Brasil sehanadelantadotrabajosanivelexperimentalycomercialconcacaobajoriego,los resultados encontrados en el incremento de produccin son variables, entre el 40 y el 100% (Freire,1993;Huanetal.,1984;Siqueiraetal.,1987;Siqueiraetal.,1996).Deigual manera la produccin tambin puede aumentar con la mayor radiacin directa en el rea de siembra (Dias, 2001; Edward, 1981; Hardwick et al., 1979; Khan et al., 1987; Zuidema et al., 2005).Las tierras en los departamentos de Huila y Tolima de acuerdo a la evaluacin de tierras parausoencacao,fueronclasificadascomoA3dab 2conlassiguientes caractersticas: precipitacinanualpromedio(1.300-1.500mmporao)concentradaendospocas intensasdeprecipitacin,alternadasconpresenciadeperiodossecos,quedificultael establecimiento inicial de plantaciones de cacao (Garca et al., 2007). La mayor limitante para la siembra de cacao fue la necesidad de riego suplementario en la estacin seca, sin embargo,alsertierrascondisponibilidadderiego,ubicadasestratgicamenteen ambientesmuycompetitivosporlainfraestructuradeserviciosycomunicaciones,lare categorizacinenaptituddeusopuedellegaraclaseA1oA2dependiendodelcosto incurrido por el uso de agua de riego (Garca et al., 2007). Lainformacinacercadelosrequerimientoshdricos,losmecanismosdetolerancia, aclimatacin o adaptacin a condiciones crticas de sequa temporal de clones de cacao en Colombia, es limitada a experiencias no documentadas en plantaciones comerciales. Es necesario dar inicio a trabajos de investigacin que contribuyan al entendimiento de la dinmica del agua, los nutrientes y la luz, en el crecimiento y desarrollo del cultivo decacaoennuevosescenariosmenosvulnerablesaproblemasfitosanitarios, contrastantes en luminosidad y disponibilidad hdrica. 1Seentiendepornoconvencionalreasconmenorsombroysecas,conbajosnivelesde precipitacin y humedad relativa. 2Tierrascon restriccinseverapara lasiembradecacaoporbajadisponibilidaddeagua,enal menos una poca del ao se requiere de riego suplementario en la estacin seca. Introduccin3 2.Objetivos Objetivo General Caracterizar las respuestas fisiolgicas y bioqumicas en tres clones de cacao (Theobroma cacaoL.)sometidosadiferentesnivelesdedisponibilidadhdricaenelsuelo,bajo condiciones del Valle seco del alto Magdalena (Espinal-Tolima). . Objetivos Especficos Determinarelefectodecuatronivelesdeaguadisponibleenelsuelo,enel crecimiento e intercambio de gases en tres clones de cacao (Theobroma cacao L.) en la etapa de vivero. Determinarelefectodecuatronivelesdeaguadisponibleenelsuelo,enel crecimiento, intercambio de gases, contenido de azucares, clorofila y prolina en tres clones de cacao (Theobroma cacao L.) durante el primer ao de establecimiento. DeterminarelDficitPermitidoenelManejodelRiego(DPM)paralaetapade establecimiento en el cultivo de cacao (Theobroma cacao L.) 3.Revisin de literatura3.1El cultivo de cacao en el contexto mundial Elcacao(TheobromacacaoL.)pertenecealafamiliaMalvaceae,esoriginariode Suramrica en la regin amaznica de Colombia, Ecuador, Per, Venezuela y Brasil, donde an permanecen poblaciones silvestres. Las actuales variedades comerciales derivan de tres grupos conformados por su origen geogrfico, composicin gentica y morfologa, denominados Criollo, Forastero y Trinitario. El cacao criollo fue el primer grupo domesticado, se cultiv ancestralmente en Centro y Suramrica, se le atribuye las mejores cualidades de sabor. La mayor cantidad del cacao cultivado en el mundo provienedelgrupodeforasterosysondegranutilidadparaprogramasde mejoramiento. El grupo de trinitarios se consideran hbridos entre criollos y forasteros de baja amazonia (Aranzazu et al., 2009; Motamayor et al., 2008). Recientemente, se hapropuestounanuevaclasificacindelgermoplasma:Maran,Curaray,Criollo, Iquitos, Nanay, Contamana, Amelonado, Purus, Nacional yGuayana que refleja con mayor precisin la diversidad gentica a disposicin de los mejoradores.(Whitkus et al., 1998).La produccin de cacao se concentra en pases en vas de desarrollo,frica produce el 70% de la produccin mundial, especialmente en Costa de Marfil que es el mayor productor mundialdecacaoengranojuntoaGhana,NigeriayCamern;laregindelsudeste asitico en pases como Indonesia, Malasia y Papua -Nueva Guinea- tambin constituye unaimportantezonaproductora(17%);elcontinenteamericanotansolocuenta actualmenteconun13%;elprocesamientoytransformacinanuevosproductosest localizadoenpasesaltamentetecnificados(41%),conunatasacercanaal2,8%de crecimiento de la demanda de grano; Europa Occidental concentra el mayor mercado de importaciones,especialmenteHolanda,Alemania,ReinoUnido,FranciayRusia.En segundolugaralgunospasesdeAsiacomoSingapur,Japn,yChina.Comotercer Revisin de literatura 6 importadormundialsedestacaEstadosUnidos(Enriquez,2010;Leite,2010;Tafury Livano, 2006).El cultivo de cacao por tradicin, se ha establecido en las regiones tropicales hmedas del mundo,encondicionesdesombraparcialdesuniforme,concomplejosefectosenla intensidadluminosa,temperatura,velocidaddelviento,humedadrelativadelaireydel suelo.Estasreaspresentangrandesproblemas,destacndoselosfitosanitariosy econmicos.(Dias,2001;Leite,2010).Unpotencialdesabastecimientomundialest directamenteinfluenciadoporelenvejecimientodeplantaciones,deficientemanejo, problemassanitariosyalaexcesivaconcentracindelaproduccinmundialenfrica, dondelosproblemassocialesimpidenlaimplementacindetecnologa(Leite,2010; Rubin, 2010). 3.2El cultivo de cacao en Colombia Elcultivodecacaoenelpasesdealtaimportanciasocioeconmicayseestimaque 25.000familiasdependeneconmicamentedelcultivo.Estecultivogeneralmenteest ubicado en zonas de conflicto y de cultivos ilcitos, situacin que lo convierte en uno de los productosbeneficiadosyfavorecidosporpolticasestatales(Fedecacao-Pronatta,2004; Tafur y Livano, 2006).LaevolucindelosmaterialesgenticosutilizadosporloscacaocultoresenColombia, parte con la utilizacin de los cacaos nativos, luego los hbridos y ltimamente los clones altamente productivos (Rondon, 2000). El Censo cacaotero de 1998, report que el 58% de la superficie cosechada estaba constituida por cacao comn, el 41% con hbridos y el 0,2%conclones;tambinreportpocarenovacindeplantaciones,predominio productores con escasa tecnologa3 en ms del 73% de las plantaciones (Rojas, 2000). La situacinenlaactualidadnohamejorado,laproduccinpromedionacionalcontina siendo baja, de 350 a 500 kg/ha ao y la renovacin con clones productivos es baja (Garca etal.,2006).LosnivelesdeincidenciadeMoniliasis(MoniliophthoraroreriCifyPar)se mantienen altos entre el 45 y el 80% (Alarcn et al., 2012; Arguello, 2000b). 3Tecnologa baja: cosecha, control de malezas, poda sanitaria. Tecnologa media: adems de las anteriorespuedeincluircontroldeplagas,enfermedadesypodadesombro.Tecnologaalta: adems de las anteriores puede incluir, fertilizacin, riego o drenaje. Revisin de literatura 7 ElConsejoNacionalCacaotero,medianteelAcuerdoNo.003del3dejuliode2002, definielmaterialgenticoquepuedeserutilizadocomosemillasparapatronesde injertacinylosclonesrecomendadoscomocopasdecacaodeacuerdoacadazona agroecolgica (Espinalet al., 2005.; ICA, 2002). En Colombia produce cacao en todo su territorio,aunquelaproduccinymayorreadesiembraseconcentranenSantander (46%) y el Huila (11,5%), Tolima ocupa el sexto lugar (5,2%).Las unidades productivas sonpequeas,enprediosdecincoa20hectreasdondeelcacaoocupaunpequeo espacio,asociadogeneralmenteconfrutalesymaderables.Lossistemasconaguacate presentan una mayor rentabilidad que aquellos con sombro natural. La Tecnologa local de produccin (TLP) refleja muy baja incorporacin de insumos y tcnicas para mejorar la produccin. En la mayora se realizan labores bsicas de recoleccin, control de maleza y poda sanitaria general. Un bajo porcentaje (< 20%) presentan niveles medios de tecnologa dirigidaacontroldeenfermedadesyriego,cercadel1%presentaniveles ms altosde manejoincluyendolafertilizacinylarenovacindecacaotales.Lamanodeobraes preferiblementefamiliarysecontrataenmuypocoscasos,soloparaactividades especficas como cosecha,podas y fertilizacin (Garca et al., 2006). DeacuerdoaloexpuestoporEspinaletal.(2005.),elcacaopresentaproblemasde competitividad debido a que los productores no utilizan la tecnologa para generar mayores rendimientos y buena calidad del grano. Los problemas ms comunes de tipo tecnolgico en cuatro regiones cacaoteras son: la deficiencia en la formacin tcnica en los asistentes tcnicos,nohaymejoramientogenticodelasplantaciones,labajaproductividadyel establecimientodeplantacionesencondicionesagroecolgicasinadecuadasparael desarrollo del cultivo.3.2.1 Zonificacin edafoclimtica de reas con potencial para la de produccin de cacao en Colombia Un estudio de la capacidad productiva de las tierras en Colombia para el cultivo de cacao ensecano,permitiestablecerqueenColombiaexistenaproximadamente666.406ha catalogadas como A1 (aptas o con ligeras restricciones), estos suelos se caracterizan por presentarcondicionesadecuadasdeprofundidadefectiva(>100cm),buendrenaje, grados de pendiente adecuados para la ejecucin de prcticas de manejo, temperaturas promedioanualentre24y28Cyprecipitacinanualentre1.800y2.600mmquese ajustan a los requerimientos hdricos del cultivo. Como A2 fueron catalogadas 7.247.335 Revisin de literatura 8 ha conrestricciones moderadas,esdecir,queal menosunodelosrequerimientos est calificadoen grado moderadoderestriccin,situacinque podraafectarligeramentela fisiologa de la planta y la productividad del cultivo o que requerira de especial atencin enlasprcticasdemanejo.ConrestriccionesseverasA3fueronclasificadas8.091.728 ha,sontierrasquepresentanalmenosunodelosrequerimientosdelcultivoengrado severo de restriccin que afecta de manera directa la fisiologa de la planta y puede causar disminuciones importantes en la produccin, situacin que requiere de la implementacin de prcticas adicionales de manejo (Garca et al., 2007). La mayor zona productora de cacao est catalogada en la clase moderada (A2) donde el departamento de Santander tiene el mayor porcentaje de rea sembrada, equivalente al 39,2%, le siguen los departamentos de Huila (10,2%), Norte de Santander (10,2%) y Nario (9,9%).Lasunidadesproductivasestnestablecidasbajosombrospermanentes, presentannivelesdeproduccinmuybajos(0,13y0,48t.ha-1).Larevisindeestas estadsticas revela que la cadena posee grandes retos en lo que se refiere al mejoramiento del rendimiento de los cultivos, lo cual le resta competitividad (Castellanos Domnguez et al., 2007). EnlosdepartamentosdeHuilayTolimaseencuentranelmayornmerodedistritosde riego,dondelalimitantemayorparalasiembradecacaoeslanecesidadderiego suplementario en la estacin seca, de acuerdo a la evaluacin de tierras para uso en cacao estn clasificadascomoA3dab.Laprecipitacinanualpromedio(1.300-1.500 mmpor ao) se concentra en picos intensos de precipitacin, alternados con presencia de periodos secos,quedificultaelestablecimientoinicialdeplantacionesdecacao.Sontierras ubicadasestratgicamenteenambientesmuycompetitivosporlainfraestructurade servicios y comunicaciones (Garca et al., 2007). 3.3Requerimientos ecofisiolgicos del cacao El cacao en nuestro pas se cultiva desde los 100 hasta los 1.400 msnm,siendo lo ptimo altitudes entre 400 y 800 msnm, con temperaturas medias, entre 23 - 28 C, precipitaciones distribuidas a lo largo del ao de 1500 - 2500 mm y humedad relativa entre 70 - 80%, en paisajesquevandesdemontaaaplaniciesaluviales,enambientessecoshasta perhmedos,esdecir,enmltiplescondicionesedficas,fisiogrficasyclimticas,que originanunaampliagamadeambientesagroecolgicos,querespondendemanera Revisin de literatura 9 diferencial a las recomendaciones tecnolgicas y opciones de manejo del cultivo(Garca et al., 2007). Segn Enrquez (2010) con el fin de mejorar sustancialmente la productividad, se han hecho esfuerzos para evaluar este cultivo en escenarios diferentes, sin embargo sehanpresentadomuchosproblemas,principalmentedeplagasquenoloshacen recomendables.(Meja,2000)consideraquelaplantadecacaoalcanzasumayor eficiencia bajo sombro y plantea limitaciones relacionadas conel rpido envejecimiento cuando las plantas se exponen directamente a la radiacin solar, as se asegure la nutricin yelriegonecesarios.Contrarioaello,tambinsehanreportadoresultadosexitosos en reas no convencionales e incluso en ambientes desrticos querevala buena parte de los criterios para escogencia de los ambientes ptimos para el de este cultivo (Leite et al., 2010; Leiteet al., 2009).3.3.1 Temperatura Enrquez(2010)planteaunlimitefroparalasiembracomercialdecacao(20NyS) dentro del cual hace parte una zona ecuatorial (alrededor de los 5 N y S), no definida an por los gegrafos y eclogos, donde el cacao puede ser cultivado a mayores alturas sobre el nivel del mar, con relacin a otras regiones productoras. Igualmente Muller y Valle (2012) consideran el cacao como una planta tropical tpica, muy sensible a las bajas temperaturas, por lo que, la mayora de las plantaciones comerciales deben situarse entre las latitudes 1820 N y 18 a 20 S. Dentro de esta gran zona tropical y lmites con la subtropical, las variacionesclimticasduranteelaosonrelativamentepequeas.Anas,existen grandesvariacionesperidicasenelnmerodeflujosvegetativosylaintensidaddela floracin.IgualmenteMulleryValle(2012),manifiestanlafaltadeinformacinexperimentalque determine los lmites de tolerancia trmica para el cacao y con base en la representatividad del rea cultivada, se asigna un rango de 18 a 28 C de temperatura media mensual; donde con temperaturas mnimas mensuales de 15 C o una mnima absoluta 10 C se afecta el crecimiento.DaymondyHadley(2004)encontraron,encondicionescontroladas,quela temperaturabasesegnelgenotipoestentre18,6Cy20,8C,yafirmanqueexiste variabilidad gentica asociada a la temperatura, la cual puede estar ligada a la radiacin solar e influye directamente en el contenido de clorofila. Experimentosdelosaossetenta(Alvim,1979;Yaw,1979)indicanelefectodela temperatura en el crecimiento vegetativo, el desarrollo del fruto y la floracin; segn Muller Revisin de literatura 10 y Valle (2012) existe correlacin entre bajas temperaturas y ladetencin del crecimiento en el dimetro del tronco e incrementos de floracin. Alvim (1987) plantea un efecto directo delasbajastemperaturassobreaumentosenfloracinperoindirectosobrelacosecha pues puede aumentar el nmero de frutos. Con relacin a la temperatura del suelo, Amorim y Valle,(1992)manifiestan que cuando la temperatura del suelo est en un rango de 20 a 30Csepresentanlasmayoresvelocidadesdelflujodeaguaydeconductancia estomtica,atemperaturasde10Cyde40Cdondehaymayorresistenciaalflujode agua, se disminuye conductancia, fotosntesis y traspiracin. SegnRajayHardwick(1987b)lahojadecacaoreflejaplasticidadparaajustarla respuesta fotosinttica a cambios en el entorno, segn ellos son pocas las diferencias en estatasa entre 20 a 30 C, y los efectos negativos sobre la fotosntesis se presentan con el aumento gradual de la temperatura y la disminucin simultnea de la humedad relativa, lo que aumenta la transpiracin y la resistencia estomtica. Aunque la temperatura es un factor importante en el crecimiento y desarrollo de los cultivos perennes, es ms evidente su papel en reas cercanas al subtrpico, que en ambientes mscercanosaltrpicodondelatemperaturaesuniformeduranteelao.Sienel subtrpico la temperatura modula la fenologa de las plantas perennes, en el trpico se le atribuye ese papel a la precipitacin (Garcia, 2011).3.3.2 Disponibilidad hdrica Precipitacin En zonas ms clidas y secas, el efecto principal sobre la floracin y el crecimiento est ligado a la ocurrencia de los periodos de lluvia, de manera que la alternancia y la duracin de los periodos de lluvia y sequa, determina la recurrencia y la duracin de los periodos de cosecha (Alvim, 1987). Cuando la oferta es abundante y permanente durante el ao, se presentaunacosechaduranteelmismoperododetiempo.Cuandohaypresenciade largos periodos secos, como en el oeste de frica,la cosecha se concentra en un corto periodo (Muller y Valle, 2012).Un estudio integral de las precipitaciones, la temperatura y la produccin relativa en nueve regiones productoras de cacao en Brasil, indic que en cada uno de los sitios la produccin de frutos tiene un comportamiento estable segn el clima. Si bien el estudio mostr el papel directodelaprecipitacinenlacosecha,tambinestapuede serinfluenciadaporotros Revisin de literatura 11 factores(temperatura,radiacin,altitud,etc.).Sinohaypresenciadeestacionessecas definidas,losperiodosderecoleccinpuedenverseafectadosportemperaturasbajas (Alvim, 1987). Laimportanciadelaguaeneldesarrollodelaplantafueestudiadaencondiciones controladas en invernadero, De Souza et al. (1981b) encontraron un efecto importante del clima,enespecialdeambientesconbuenadisponibilidaddelluvias,enloscualesse puedenproducirsemillasconmejorcalidad,encontrasteconaquellasquevienende ambientes con poca precipitacin; que a su vez proporcionan buenas plntulas en vivero paraprogramasdepropagacin.Eldesarrollodelassemillasestuvoasociadoala condicinnutricionalehdrica.Passosetal.(1981)evaluaronelpapeldelfosforoenel tamaodelsistemaradicularysuefecto,enloscontenidoshdricosydeabsorcinde agua encontrando que el fosforo est asociado a altos contenidos y la hidratacin de las plantas de cacao. Da Gama Rodrigues y Valle (1996 ) encontraron una fuerte relacin entre en los contenidos de potasio en condiciones de deficiencia hdrica. Es una norma por cultura y tradicin, que el cultivo de cacao se siembre en reas hmedas, donde se precipitacin este entre 1.500 y 2.500 mm/ao para zonas clidas y 1.200 a 1.500 mm/ao en zonas ms frescas y altas. Para cacao, la distribucin de la precipitacin en el ao es ms importante, excesos de precipitacin no son deseables, el rango mnimo de un messecoparacacaoesde100 mm;enestaszonassecaslaproduccinesmayor debido a que se presentan menor incidencia de enfermedades en comparacin con zonas hmedas (Enriquez, 2010). Riego Los estudios indican una alta susceptibilidad del cacao a la deficiencia de agua durante el periodoinicialdeestablecimiento.SegnOrchardySaltos(1987)laetapacrticade establecimientodeplntulasdecacaoseveafectadaporladisponibilidaddeagua, independiente del tipo de sombro temporal y del uso de coberturas muertas. Despus de ochosemanassinlluvias,elcontenidodehumedaddelsuelodisminuyeyalasdiez semanaslossntomasdeestrsaparecen.Elriegosuplementariocadatressemanas corrige el problema, ms no el riego cada seis semanas. Al parecer, la regulacin del cierre estomtico como estrategia de la planta de cacao para evitar la prdida de agua , no es muyeficientedebidoalatranspiracincuticularyaquelashojasno muestranunaalta resistenciaestomticabajocondicionesdeestrsybajahumedadrelativa(Rajay Revisin de literatura 12 Hardwick, 1987a). Sin embargo, la identificacin de clones con un eficiente mecanismo de regulacin estomtica se ha visto como una importante estrategia de adaptacin de esta planta a la sequa (Balasimha, 1987). Otra estrategia ya comprobada es el ajuste osmtico yquetieneunabasegenticasegn(Almeidaetal.,2002)quienesencontraron enlos clones SA-5, SIAL-70 y TDH-516 mayor respuesta al estrs hdrico, lo que podra indicar que pueden ser cultivados en reas con veranos espordicos; aun as manifiestan que el estudiodelasrelacioneshdricasencacaofaltamuchoporinvestigar,conclusin compartida por Carr y Lockwood (2011). Tricker et al. (2009), consideran importante el uso de genotipos que exhiben gran tolerancia aldficithdricooquepresentenplasticidadfenotpica,acambiosenladisponibilidad hdrica del suelo. Muller y Valle (2012) manifiestan la viabilidad de establecer cultivos de cacaoenreasconpocasdefinidasdepocaprecipitacin,conusodelriego complementario en el periodo crtico, pues este corrige los efectos negativos de la sequa, lamayorirradiacinyladisminucindelpotencialhdricosobrelafotosntesis.Sin embargo, a pesar de las experiencias con diversas tcnicas como estimacin de la ETo y lamedicindeflujosdesavia,entreotrosdatospublicados,CarryLockwood(2011) concluyen que los datos no son confiables, existiendo dudas sobre el papel combinado del aire seco y del sombro en diversos ambientes. Diversosestudioshandemostradoelefectonegativodelosperiodosdesequaenla produccin.Orchard(1984)encontrcomoindicadordeestrsladisminucindelos potenciales hdricos de las hojas del estrato superior e inferior de la copa a medida que se acentuaba el perodo de sequa, desde -11 y -5 bares hasta valores mximos de -16 y -11,5bares.Joly(1987)reportadiferenciasenfotosntesis,transpiracinyresistencia estomticaencuatroclonesdecacao,duranteperiodosdedisminucingradualdelos contenidos de humedad del suelo y de la hoja, encontrando correlaciones positivas altas entre potencial hdrico foliar (f) y fotosntesis. Cuando el fdisminuye a niveles de -13 bares, aumenta la resistencia estomtica y disminuye la fotosntesis. De acuerdo con Almeiday Machado (1987) se requiere de 100 a 150 mm mensuales para obtener buenas producciones en cacao. Siqueira et al. (1987) encontraron que la curva de produccindurantediferentesperiodospuedeseralteradasegnelniveldeirrigacin recibido. Concluyen que el cacao debe regarse cuando los niveles de humedad del suelo alcanzan el 56% o menos.Revisin de literatura 13 Rigato et al. (2009)encontraron que en periodos de sequa inducida, los incrementos en el dimetro del tallo disminuyeron al igual que el nmero de hojas, siendo mayor el efecto negativo en la variedad Catongo que en CCN51, la fotosntesis y el uso eficiente del agua disminuyen,mientraslaconductanciaestomticaylatranspiracinaumentan;elaplicar polmerosretenedoresdeaguatuvounefectopositivoindependientedelgenotipo, mejorandoelusoeficientedelagua,laconductanciaylafotosntesis.Aunquenofue significativoelresultado,Catongoalsermssensiblealestrspresentmejores respuestas que CCN51. 3.3.3 Viento Lainformacinparacacaosobrelosefectosdelvientoesescasaparacacaoyest limitadaaobservacionessinsoporteexperimental.Engeneralesconocidalapoca tolerancia de las hojas a los vientos fuertes. Los datos existentes no separan el efecto del viento del de la radiacin solar, aunque es evidente el efecto directode ste en la cada prematuradelashojasyladefoliacinfinaldelaplanta.Leite,etal.(1979)evaluaron diversos tratamientos en campo y en tnel de viento, que incluan proteccin y exposicin directaalaradiacinsolaryalviento,determinandounainteraccindirectadeestos factores sobre la lesin mecnica del pulvnulo. Esta lesin es progresiva a medida que las hojas son expuestas al viento, llegando a causar grandes daos en los tejidos epidrmicos y corticales, hasta que los haces vasculares en esta parte de la hoja se rompen, llevando a una intensa defoliacin en la planta. Velocidades del viento directas de 2,5 m.s-1 causaron dao del 60 al 100% de los pulvnulos, cuando se proporciona sombro superior el dao disminuye al 20-60%. Cuando se protege las plantas con barrera rompe vientos el dao es de 0-2,6%. Se concluy que es ms efectivo en campo dar proteccin a las plntulas contra unvientoexcesivoquecontralaradiacinsolar.SegnEnrquez(2010),velocidades mayores de 4 m.s-1 o 14 km.h-1 provocan una rpida evaporacin del agua, de manera tal que las races no alcanzan a reemplazar el agua con la velocidad requerida,llegando a defoliarse la planta prematuramente. Es recomendable el uso de proteccin contra el viento en la fase juvenily adulta con una combinacin de rbolesde dos o ms especies para formar la barrera que desvi el viento y evitar la formacin de turbulencia tras la barrera y no proporcionar solo un obstculo para "bloquear" la velocidad de vientos (Muller y Valle, 2012). Revisin de literatura 14 3.3.4 Luminosidad La capacidad de produccin de las plantas es funcin directa del rea foliar, por lo que el uso de laluz solar debe sermuy eficiente y para eso,la mayor parte de las hojas debe recibir la cantidad adecuada(Edward, 1981; Hardwick et al., 1979; Zuidema et al., 2005) La limitante principal dentro de un sistema de manejo tradicional para el cultivo de cacao es el nivel de sombreamiento y esto es independiente del tamao del rbol, la fotosntesis de las hojas localizadas en el interior del dosel es reducida lo que hace que algunas hojas funcionen ms como vertedero que como fuente de foto asimilados(Dias, 2001; Khan et al., 1987). Son diversos los planteamientos acerca del sombro en cacao, usualmente se consideraalcacaocomoplantatpicadesombra(Meja,2000),otrosconsideranel sombro como parte integral de un sistema ms ecolgico, donde tiene un papel importante enlaregulacinhdricaynutricionaldelaplanta(Enriquez,2010).Losbeneficiosdela sombra parecen ser de carcter econmico ms no fisiolgico. Al intensificar las prcticas agronmicas,seobtienemayorrendimientoalsolquealasombra(Alvim,1958;Leite, 2006; Leite et al., 2010; Leiteet al., 2009). El cuestionamiento del papel del sombro se acenta por la problemtica fitosanitaria asociada a los ambientes tradicionales donde se cultiva, en zonas hmedas clidas con altos niveles de humedad relativa, donde el uso de sombro en cacao debe tener un manejo adecuado, la excesiva sombra o la presencia de rboles inadecuados pueden afectar el desarrollo de las plantas y afectar la calidad de los frutos por presencia de plagas y patgenos (Bos et al., 2007). Lainformacinsobrelasinteraccionesentrelaradiacinsolaryelcomportamiento fisiolgico de cacao se ha incrementado en las ltimas dcadas. An as, actualmente hay controversiasobrelaconvenienciadeestablecerplantacionesalibreexposicinsolar (Enriquez, 2010; Meja, 2000). Las evidencias cientficas demuestran que esta especie no esunaplantatpicadesombra(Alvim,1958)yloquesepresentaalpareceresuna confusinentreelconceptode plantastolerantesalasombrayplantasdesombra.Sin embargo,SerranoyBiehl(1993)interpretandediferentemanerasusresultados, consideranqueelcacaoesunaplantatpicadesombraquesefotoinhibeporaltas intensidades lumnicas especialmentealmedioda. Sinembargoplanteanquela planta fisiolgicamentepuedeaclimatarseadiferentesambientesdeluzbajociertoslmites, disminuyendosucapacidadfotosintticaporunautosombreamientoocasionadopor continuosflujosfoliares,paralocualrequieredelsuministroadecuadodeaguay nutrientes. Segn (Muller y Valle, 2012) el cacao es una especie tolerante a la sombra, y Revisin de literatura 15 no debe catalogarse como planta tpica de sombra. Lo que contribuye a la consolidacin deesteconcepto,esladificultaddeestablecercultivosnuevosenreasconmayor radiacin y sin sombro transitorio.Mulleretal.(1996)encontraronencondicionescontroladas,quelashojasdecacao desarrolladasenaltaintensidaddeluzpresentan mayorcapacidadfotosintticaquelas cultivadas en bajas intensidades. Es posible deducir, que las tasas mximas de fotosntesis alcanzadas con las mayores intensidades de luz indican la capacidad de adaptacin de las hojasdentrodelacopaadiferentesnivelesdeluminosidad;Merkeietal.(1993) encontraron grandes cambios al interior de la hoja durante el desarrollo ontognico de la misma.Lafotosntesisfuemayorenhojasmadurasenaltasintensidadesdeluz(250 mol.m-2.s-1)ymenorenhojasjvenesnomaduras.Elnmerodetilacoidesporgrana aumentabajocondicionesdebajaradiacin(50E/m2.s)ypermanecerelativamente constante en intensidades mayores, el rea del estroma permanece constante en ambas condiciones.UntrabajoimportantefueadelantadoporLeite(2006),quienencontrunbuen comportamientodelcacaoaplenaexposicinconfertirrigacin,enplantaciones experimentalesapartirdeestacasenraizadas,encondicionesdesrticasdelsemirido del estado de Baha (Brasil). Adems de las diferencias morfolgicas y en el crecimiento entre los cuatro clones evaluados, encontr producciones al quinto ao de 3.000 a 3.500 kg/ha,paralosclonesPH16yCCN51.Enestemismotrabajo,elestudioanatmico comparativo entre hojas expuestas a pleno sol y hojas bajo sombra, mostr que las clulas en empalizada de estas ltimas hojas, se componen de tres capas bien organizadas. Sin embargo, las hojas expuestas al sol tienen engrosamiento en el parnquima de empalizada yesponjosoentre50y100%msaltoqueenlasdebajosombra.Elparnquimaen empalizadadelashojasaplenosolapareciconclulasmslargasycompactas, dispuestasperpendicularmentealasuperficieadaxial,encontrasteconlasdesombra, que presentan clulas ms pequeas y espacios intercelulares ms grandes. La mayor compactacin y gran desarrollo del mesfilo de las hojas expuestas al sol puede serunaadaptacinqueconfiereresistenciamecnicaalahoja,ademsdeseruna caractersticaestructuralquepuedereducirlosefectosproducidosporeldficithdrico. Estacaractersticatambincontribuyeaunamejorcalidadderadiacinquellegaalos cloroplastos, debido a la menor atenuacin de la radiacin por las clulas del mesfilo. Por otra parte, las hojas de plantas crecidas a la sombra, por ser ms delgadas, con menos Revisin de literatura 16 masa seca y baja densidad, proporciona una mayor intercepcin de la energa disponible en el medio ambiente. Los resultados apoyan la hiptesis de que el cacao es una planta que se adapta a las condiciones ambientales prevalecientes, lo que le permite ser cultivado en zonas sin sombra (Leiteet al., 2009). Elsombroencaconosedebeconsiderarcomounabarreraqueproporcionaniveles adecuados de radiacin para no causar daos a las plantas y de esta manera el ptimo desarrolloyproduccin,alcontrario,en realidades unaprcticaque neutralizafactores ecolgicos y econmicos desfavorables, como baja fertilidad natural, periodos de sequa prolongados y escasa demanda de fertilizantes, entre otros; es decir, en aquellos casos dondenosepuedaincorporarnuevastecnologasparamodernizarelcultivo,el sombreamiento permite un desempeo fisiolgico y agronmicomoderado de la planta de cacao, sin alcanzar grandes producciones. Ademsdelaspectoproductivo,serequiereinvolucraraspectossocioculturalesy ambientalesenladecisindemanejarplantacionesalibreexposicin.BelskyySiebert (2003)noconsideranadecuadalasiembraaplenosoldelcultivodecacaoparareas protegidasyconproductoresdebajosrecursos.Lasprdidasdenutrientesymateria orgnica durante el proceso de tumba y quema, y la dependencia de un solo producto son factoresderiesgossignificativosparalaseguridadalimentarialocalylasostenibilidad agrcola de este tipo de productores. En estas condiciones, la inclusin de especies de uso mltiple que aumenten los ingresos como sombro, puede ser la decisin ms adecuada (Muller y Valle, 2012). 3.3.5 Interaccin luz agua nutrientes Los efectos de la luz, el agua y la nutricin en plantaciones de cacao estn ntimamente relacionados,porloque,elestablecimientodesombro,ladisponibilidaddeaguayla respuesta a fertilizantes no pueden ser separados(Dias, 2001; Muller y Biehl, 1993). Nivelesaltosderadiacinytemperaturaaumentanelmetabolismodelasplantas, consecuentementeaumentaelrequerimientoporagua,nutrientesymanejocultural.En experimentos de cacao utilizando riego en Ecuador, Venezuela, Malasia, Ghana y Brasil se encontraron incrementos de la produccin entre el 40 y el 100% (Freire, 1993; Huan et al., 1984; Siqueira et al., 1987; Siqueira et al., 1996). Las particularidad de las condiciones micro climticas vistas en su conjunto, determinarn la posibilidad de establecer desde el inicio, una plantacin a plena exposicin. Desde los Revisin de literatura 17 aos40setienenreportesdequeloscacaotalesamayorexposicindeluzpresentan mayores demandas por nutrientes y agua, requirindose niveles de sombra media (26 al 60%)enlaetapadeestablecimiento(primerosdosaos),igualmenteseencontrque estas plantas presentan mejores respuestas aN-P-K en rendimientos de almendra seca (Chepote et al., 2012). Existencacaotalesestablecidosdesdesuiniciosinsombroenambientesconbaja luminosidad natural, bajas tasas de evapotranspiracin o reas bien protegidas de viento, perodebeaplicarseriegosuplementarioparaevitarelestrshdrico,puestoquelas plantas a pleno sol al presentar mayores tasas fotosintticas, pierden ms agua y requieren ms nutrientes, de esta manera se obtiene mayor produccin que plantas cultivadas con sombro (Enriquez, 2010).En Colombia, Uribe et al. (2000) en un experimento con diferentes fuentes de N-P-K en unaambientesindficitdehumedad,conprecipitacinde3.000mm/ao,reportaronla necesidad de fertilizar las plantaciones a plena exposicin solar, el mejor tratamiento fue la aplicacin al suelo de 150-90-200 kg.ha-1 de N, P2O5 y K2O respectivamente, la dosis fue rentable y los rendimientos se sostuvieron durante los 5 aos de evaluacin. Un cambio importante en el manejo del cultivo de cacao, que no se comprende de manera adecuada,es que el sombro es necesario cuando no hay disponibilidad de fertilizantes, enestascondiciones,lapresenciaderbolesdesombraadecuados,nodisminuye competitivamente la produccin de biomasa, sino que regulan la entrada de luz y permiten compensar el estado nutricional de los rboles de cacao en condiciones de baja fertilidad natural,aldisminuirselosnivelesdeextraccindenutrientesporlosbajosnivelesde fotosntesis(Isaacetal.,2007).Sinembargo,surgelapreguntadesisedebeseguir renunciar al potencial productivo de una planta, por el establecimiento de un sistema poco eficiente a expensas de mnimos costos de inversin. Si se cuenta con el controlde los factores de produccin, la infraestructura de riego y el objetivo de generar ingresos a nivel comercial, el cacao a plena exposicin puede ser unabuena opcin (Leite et al., 2010). Ante la pregunta de por qu en la prctica no se ven cambios importantes en la promocin del cultivo a libre exposicion, Carr y Lockwood, (2011) manifiestan que la respuesta puede estar en la estructura del sector (industria, investigacin y financiamiento), donde a menudo son los productores progresistas quienes dinamizan los grandes cambios y en el cultivo de cacao,el95%sonpequeosproductores,conpocashectreas,bajossalariosypoco acceso a capital. Revisin de literatura 18 Segn Muller y Biehl (1993) y Das (2001)los mayores niveles de radiacin y temperatura en plantaciones de cacao, aumentan el metabolismo de las plantas y por lo tanto aumenta el requerimiento de agua, nutrientes y manejo cultural. Los tres factores (radiacin, agua y nutricin)estnntimamenterelacionadosynopuedenserseparados,lainteraccin obligada podra ser la razn de fracasos en experiencias de siembras intensivas de cacao a plena exposicin solar. La situacin actual del sector plantea la necesidad de revisar estos modelos agrcolas para modernizarlaactividadcacaotera,adecundoseanuevastecnologasyconesolograr competitividad y sustentabilidad (Del Campo y Andia, 1997; James, 2001). 3.4Balanceyrequerimientoshdricosenelcultivode cacao. Elclimaestcondicionadoporlosintercambiosdeenergaentreelsolylatierra.Los factores climticos que deben ser considerados cuando se evala la evapotranspiracin son:la radiacin, la temperatura del aire, la humedad atmosfrica yla velocidad del viento; a nivel de la planta la variedad, la etapa de desarrollo y a nivel del suelo el contenido de agua y adicionalmente la capacidad para conducir el agua (Allen et al., 2006).La energa para cambiar las molculas de agua del estado lquido al gaseoso, proviene en primer lugar de la radiacin solar directa y en menor grado de la temperatura del aire, a medida que se da la evaporacin, se concentra el contenido de vapor de agua, el aire se satura gradualmente, y el proceso se vuelve cada vez ms lento; si el aire hmedo no es retiradolaevaporacinpuededetenerse.Elsuelopuedemantenerhumedadporlas lluvias,elriegoyelascensocapilardelaguadesdeelsubsuelo.Elascensocapilarse presentacuandohayrecargainternaenelperfil(nivelfreticopocoprofundo)yporla evaporacin de agua en el perfil saturado. Si la humedad de la superficie del suelo que se pierde por evaporacin no es restituida, la cantidad de agua disponible en los horizontes superficialesdisminuye,elsueloseseca,laevapotranspiracindisminuye,laplantano puede extraer el agua necesaria para su desarrollo y puede morir (Torrn, 2007). El cultivo de cacao es considerado como hidroperidico. Alvim et al. (1977) y Alvim (1981) consideran a la precipitacin como el factor ambiental que ms influye en la produccin del cacao en condiciones de campo, la periodicidad de las lluvias es el principal factor climtico que induce la apertura de brotes vegetativos yestimula la floracin en cacao. Balasimha (1999)yBalashimaetal.(1991)consideranqueencondicionesdecampoamplios Revisin de literatura 19 periodossecospuedenafectarlosprocesosfisiolgicosyporlotantolaproduccinde cacao. JolyyHahn(1989),trabajandoconlostiposdecacaoAmaznicoyTrinitario,han reportado una reduccin en las tasas de asimilacin y transpiracin bastante significativas, cuando el potencial de agua de la hoja alcanza -0.8 MPa. Segn Allen et al. (2006) la luz solar acta en el balance hdrico (suelo-planta-atmsfera), la temperatura depende de la radiacin solar incidente y la humedad relativa (una de las formasdeexpresarelcontenidodevapordeaguaenelaire)estacorrelacionadade manerainversaconlatemperatura.Lapresindesaturacindevapordependedela temperaturadelaireyestacambiaduranteeldasegnseaelcomportamientodela radiacin, por lo que la humedad relativa tambin cambia de valores mayores en la noche a valores menores al medio da, con relacin inversa a la temperatura y la radiacin. En ambientes secos y clidos se consumen grandes cantidades de agua debido a que hay mayordisponibilidaddeenergaypoderdeextraccinporpartedelaatmsfera;en ambientes ms hmedos y clidos el consumo es menor, porque al estar el aire cerca de saturacin, porla alta humedad del aireno hay gradiente de concentracin de vapor de agua entre la planta y la atmsfera, la atmsfera absorbe menos agua y por lo tanto la tasa de evapotranspiracin es ms baja que en ambientes secos (Torrn, 2007). Durante el proceso de transpiracin se genera un desequilibrio en el balance hdrico en la plantadebidolasdiferenciasentrelatomaysalidademolculasdeagua;laplanta mantieneesteequilibrioabsorbiendoaguadelsuelo.Elmovimientodelaguadesdeel sueloatravs delaplantahacialaatmsfera,depende delbalance defuerzasentrela capacidad de absorber molculas de agua por la atmsfera yla capacidad de resistir el movimiento del agua por la planta y desde el suelo. Si el suelo esta hmedo los factores meteorolgicos priman sobre el movimiento del agua del suelo hacia la atmsfera, ya sea porevaporacinotranspiracin.Laconductividadhidrulicadelsueloyelgradientede potencialhdricosonsuficientesparamantenerlasuperficiedelsuelohmedapor migracin de molculas de agua, desde las capas inferiores por capilaridad. Sin embargo silascondicionesambientalesintensificanelprocesodeevapotranspiracin,estese vuelve ms dependiente de las caractersticas fsicas del suelo y las plantas para evitar la prdida de agua, si la velocidad del proceso es mayor que el ascenso capilar o si no hay recargadeaguaporcapasinferiores,puedecausardesecacindelsuelo(DeSantay Valero, 1993). Revisin de literatura 20 Elmtodoparaestimarlahumedaddelsuelodependedelaescaladetrabajo,dela finalidad y de los recursos disponibles, de manera que un solo mtodo no es aplicable en todosloscasos(Dobriyaletal.,2012).Sehandefinidounosparmetrosque universalmente,describenlacapacidaddealmacenamientodelaguadelsuelo.La capacidaddecampo(CC)es elcontenidodeaguaenelsuelodespusde aplicarlaa nivelesdesaturacin,hastacuandotodaelaguagravitacionalsehadrenado, normalmente se alcanza a los dos o tres das y se cuantifica cuando la tensin del agua enelsueloesdeaproximadamente-0.03MPaensuelosarcillososode-0.01MPaen suelos de textura media. El punto de marchitez permanente (PMP)es el contenido de agua en el suelo al cual las plantas no se pueden recuperar y se marchitan, an cuando se les adicione suficiente humedad. Este parmetro ha sido determinado por experimentos en invernaderos y puede variar de acuerdo a la especie y al tipo de suelo; este punto se logra cuando la tensin del agua en el suelo alcanza entre -1,0 a -2,0 MPa. Generalmente seutilizaunvalormediode-1,5MPa.Elaguadisponibleparalaplanta(AD)esel contenidodeaguaretenidoentrelacapacidaddecampoyelpuntodemarchitez permanente, depende de la textura del suelo, densidad aparente y estructura. El agua del suelocontenidaentreestoslmitessemueveprincipalmenteporfuerzascapilareso matriciales (Allen et al., 2006; Azcn-Bieto y Talon, 2008; Enciso et al., 2007; Martin, 2010).Concontenidosdehumedadcercanosalacapacidaddecampo,laconductancia estomticaesaltaylaplantatranspira,mientrasquecercaalpuntodemarchitez permanente, la conductividad estomtica disminuye y la transpiracin se inhibe para evitar la prdida de turgencia. La regulacin estomtica es el proceso ms importante de la planta para evitar la prdida de agua y est fuertemente afectada por el por el poder evaporativo de la atmsfera (Doorenbos y Pruitt, 1984; Ritchie, 1972). Khan et al. (1987) trabajaron en Belice el comportamiento del riego por goteo en cacao con nfasisenlapocasecaysuefectosobreelrendimiento,encontrandoquelos tratamientos de sustitucin del 75 y 100% de prdida de humedad por evapotranspiracin, superaron el rendimiento en 28% a los tratamientos entre 0 y 50% de prdida de humedad (Acevedo et al., 1988; Ospina, 1990; Rubiano et al., 1988). El mtodo de las ollas de presin(Richards, 1949), es el ms usado para determinar el aguadisponible;tambinpuedeserestimadamediantemodelosmatemticossimples, considerando las proporciones de la partculas del suelo (arena, limo y arcilla) y la materia Revisin de literatura 21 orgnica(DelgadoyBarreto,1987;GuptayLarson,1979;Kern,1995;Molfino,2009; Peralta y Barrios, 2006; Pineda y Viloria, 2011; Silva et al., 1988) 3.5El dficit hdrico y el crecimiento de la plantas Las plantasdurante sudesarrolloestnsometidasacondicionesambientalesnoptimas parasusupervivencia,oafactoresexternosqueejercenefectosdesventajosossobrelas plantas, estos factores inducen cambios en el metabolismo, los cuales pueden ser reversibles o permanentes. Esta situacin es considerada como estrs (Taiz y Zeiger, 2002).El estrs abiticoserefierealascondicionesnoptimasparalaplantadadasporlimitantesenel entornofsicodondesedesarrolla,comoesladisponibilidaddeagua,excesodesales, deficiencia de nutrientes o presencia de heladas, entre otros (Azcn-Bieto y Talon, 2008; Benavides, 2002; Reigosa et al., 2004; Salisbury y Ross, 2000). El estrs abitico ms comn es el dficit hdrico (Levitt, 1980; Mundree et al., 2002 ).Los estudios del estrs hdrico en cacao se han dirigido ala mitigacin de la sequa y la necesidadderiego.Seestudiaprincipalmenteelpapeldelosestomasyelefectodel ambienteenlaconductanciaestomtica,fotosntesisnetaytranspiracin;sinembargo, ello debe analizarse a partir del concepto de crecimiento vegetativo en forma de flujos tanto en la raz como en la copa, sincronizados por la alternancia de periodos secos y de lluvia que ocasionan periodos de 'dormancia' donde se favorece la floracin, (Carr y Lockwood, 2011). El estrs por dficit hdrico o por sequa se produce en las plantas en ambientes donde la tasa de transpiracin excede a la toma de agua. Estas condiciones disminuyen la disponibilidad de agua en el citoplasma de las clulas (Benavides, 2002; Mundree et al., 2002 ; Yamaguchi et al., 2002). Dependiendo del tipo de estrs, de las condiciones de duracin e intensidad, del genotipo delaplanta,yelestadofenolgicoenquesepresente,lasplantaspuedenmostrar diversasrespuestas,puedenserrpidasyreversibles(aclimatacin)opermanentes (adaptacin). La aclimatacin est asociado a mecanismos metablicos de tolerancia a medida que se incrementa el estrs y puede diferenciarse de la adaptacin porque esta se refiere a niveles de resistencia adquiridos genticamente por procesos de seleccin durantemuchasgeneracionesqueincluyenmodificacionesmorfolgicasyfisiolgicas (Benavides, 2002; Reigosa et al., 2004). El principal efecto visible de estrs hdrico es la disminucin del crecimiento de la parte area, principalmente reduccin del rea foliar y el Revisin de literatura 22 aumentodelcrecimientoradicular.Ladisminucindelcrecimientodelaparteareaes causada a su vez por el cierre de estomas, el cual es regulado por cido abscsico (ABA); al cerrarse los estomas y disminuir la perdida de agua por transpiracin, tambin se reduce la entrada de CO2 lo que disminuye de manera directa la fotosntesis (Azcn-Bieto y Talon, 2008; Benavides, 2002; Roelfsema y Hedrich, 2002; Salisbury y Ross, 2000; Taiz y Zeiger, 2002; Tezara et al., 2002). El crecimiento finalmente se ve disminuido por la disminucin de la presin de turgencia, que limita la expansin foliar y la proliferacin de nuevos brotes (Skirycz e Inz, 2010)El dficit permitido en el manejo del riego (DPM), es el punto en el cualla planta puede tomar agua, pero presenta sntomas de estrs, la diferencia entrecapacidad de campo y elDPMeslacantidaddeaguaquedebeserrestituidaparaevitaralteracionesenel crecimiento y desarrollo de la planta. Conocer este parmetro facilita el manejo del cultivo, dependiendodelaetapafenolgicaenqueseencuentre.Elniveldedficitpermitido recomendado para muchos cultivos de campo es de alrededor del 50 % y se ha tomado como una norma general, pero hay cultivos ms sensibles los cuales a esos niveles pueden presentar sntomas de estrs (Enciso et al., 2007; Martin, 2010). Se han adelantado diversos estudios sobre el efecto de la sequa en la produccin y calidad organolptica de manzana, pera ciruela, melocotn, que han permitido a los fruticultores modificar las prcticas de manejo y superar los momentos de estrs temporal mediante el uso de coberturas para reducir la evaporacin, podas de verano, raleo de frutos y uso de mallasparasombro(Lopezetal.,2012).Enhaba,Ahmed(2008)encontraronquelas plantasquenofueronsometidasaestrshdrico,mostraronmayorcrecimientoy rendimientoconrelacinalasplantassometidasadiferentesperodosdesequa.En Jatropha curcas el estrs hdrico reduce el rea foliar, el nmero de hojas y el peso seco (Fini et al., 2013). Proki y Stikiy (2011) manifiestan que cuando el contenido de agua del suelo es reducido en un 50%, la densidad de races en tomate silvestre se increment en la parte ms seca del suelo, concluyendo que el aumento de la densidad y la longitud de las races representan una adaptacin a las condiciones de sequa. Lareduccinenelcrecimientoesconsecuenciadevariasrespuestasfisiolgicasque incluyemodificacionesalequilibrioinico,elestadohdrico,lanutricinmineral,la conductanciaestomtica,laeficienciadelafotosntesisylaasignacindelcarbono.La disminucindelafotosntesisesenpartedebidaaunadisminucindelaconductancia Revisin de literatura 23 estomtica y la consecuente disminucin en de la disponibilidad de CO2 (Brugnoli y Lauteri, 1991). 3.5.1 Efectos fisiolgicos y bioqumicos del dficit hdrico Paralelamente a la reduccin del crecimiento ocasionado principalmente por la disminucin en la presin de turgencia a nivel celular yla disminucin del potencial hdricoexpuesto anteriormente, el estrs hdrico ocasiona cierre estomtico, lo que disminuye la difusin de CO2 hacia el mesfilo, disminuyendo a su vez la transpiracin y la fotosntesis (Kumar et al., 1994; Ludlow y Muchow, 1990; Nuez, 1991). Desde el punto de vista bioqumico se incrementanlosnivelesdeABAenlaplantayseinduceelcierredelosestomas, disminuyendolaabsorcindeaguaporlasraces.ElABAsesintetizacontinuamentea una velocidad baja en las clulas del mesfilo y tiende a acumularse en los cloroplastos, cuandoelmesfilosevadeshidratandopartedelABAalmacenadoseliberahaciael apoplastoylasclulasdelmesfilo.EstaredistribucindeABAhaceposiblequela corriente de transpiracin lo movilice hasta las clulas guarda (Hartung et al., 1998). Para mantener o prolongar la funcin del ABA en las clulas del estoma, se sintetiza ms ABA (WebbyMansfield,1992)yseacumulaenelapoplastodelahoja.AdemsdelABA existen seales bioqumicas de larga distancia entre la raz y los brotes, como cambios en el pH de la savia del xilema y la redistribucin entre diferentes compartimentos del hoja de iones inorgnicos como calcio (Davies et al., 2002). En este mecanismo de sealizacin, Christmanetal.(2013)reportanlaexistenciadesensores mecano-sensiblesdecortay larga distancia, que pueden diferenciar potenciales osmticos y las fuerzas de estiramiento de la membrana, para convertir una seal fsica en sntesis de ABA. Sobre la base de esta funcindealiviodeestrs,ShinoharayLeskovar(2014)consideranalABAcomoun antitranspirante metablico para proteger las plantas bajo condiciones de estrs hdrico. La fotosntesis y el consumo de asimilados en hojas en crecimiento son afectadas por el dficit hdrico. Al disminuir el potencial hdrico en el floema durante el periodo de estrs se limita el movimiento de asimilados, pero su efecto se considera posterior a la inhibicin de la fotosntesis (Azcn-Bieto y Talon, 2008; Nilsen y Orcutt, 1996; Taiz y Zeiger, 2002).Los efectos sobre la fotosntesis se agrupan en estomticos y no estomticos, en el primer caso se refiere a la afectacin por el proceso normal de cierre estomtico. Al momento del cierredeestomasladisponibilidaddeCO2enelmesfilodisminuyeydeotroladola Revisin de literatura 24 relacin CO2/O2 disminuye y se incrementa la fotorrespiracin. Los no estomticos son de carcter bioqumico o fotoqumico y se presentan a medida que se acenta la severidad delasequa.Disminuyentantofotosntesiscomofotorrespiracinyseincrementala disipacintrmica,debidoalexcesodelaenergaquenoalcanzaaserincorporadaa estos procesos, lo que puede producir finalmente fotoinhibicin o foto dao del PSII (Habib-Ur-Rehman y Muhammad, 2005). Adicionalmente al efecto del estrs hdrico sobre la fotosntesis, el ajuste osmtico, al cual TurneryBegg(1981)definencomolahabilidaddelasplantasparaacumularsolutos activamente ante un dficit hdrico, es un mecanismo que permite mantener el potencial de turgencia, a mediad que desciende el potencial hdrico (Jdey et al., 2014; Lakso, 1979; Nioetal.,2011;Parraetal.,1999).Elajusteosmticoseatribuyealincrementoenla concentracindesolutoscomunescomoionesinorgnicos(principalmenteK+),cidos orgnicos, aminocidos y azcares (Ashraf et al., 2011; Wang et al., 1995; Wang y Stutte, 1992).La acumulacin de prolina es una respuesta metablica asociada comnmente al dficit hdricoyalapresenciadesalinidad,enlostejidosfoliares,radicalesymeristemos apicales,esteaminocidoesunamolculapequeaconocidacomoosmolitoosoluto compatible altamente soluble en agua que no afecta en altas concentraciones la actividad de las macromolculas (Nolte et al., 1997; Parra et al., 1999). Anjum (2012) encontraron en pimentn (Capsicum annuum L.) incrementos en prolina con el aumento progresivo del dficit hdrico, paralelamente se increment la actividad antioxidante (SOD, CAT y POD) y seconservaronestablesloscontenidosdeaguaenlostejidos,loquesetradujoenun mayorcrecimientoyrendimientoparaelcultivarShanshu-2001conrespectoalcultivar Nongchengjiao-2.Encebada,Sicher(2012)evaluaronelefectoeldescensohasta92%delahumedaddelsueloenelcrecimientoylaacumulacinde30metabolitos,como resultadoseencontrqueapartirdelos4dasdesometidaslasplntulasaestrs, disminuy el crecimiento de brotes y races y el 85% de los metabolitos fueron afectados significativamente,aumentaronsacarosa,rafinosa,glucosa,fructosa,maltosa,malato, asparaginayprolina,disminuyeronmioinositol,glicerato,alanina,serina,glicinay glutamato.Elajusteosmtico,reportadopermitiquelafotosntesisylaconductancia estomticaseincrementarannuevamentedespus dedosdasderehidratacinyalos tresdassereactivelcrecimiento.Larecuperacindelosnivelesnormalesdecada Revisin de literatura 25 compuestoindividualmenteconrelacinaltestigo,cuandoserehidratanlasplantas, sugiere procesos complejos a nivel del metabolismo primario. Encacaosehaidentificadocomoprimerefectodelestrshdrico,elaumentoenla resistenciaestomticayladisminucindelpotencialhdricofoliaralmedioda,loque afectalafloracinyrenovacindehojasenlasplantas(Machadoetal.,1979). Adicionalmente, Rada et al. (2005b) al evaluar la variedad regional Guasare, reportaron la disminucin en el potencial osmtico, aun as se evidenci disminucin del 25% en la tasa fotosinttica y del 39% en la transpiracin. Laproduccindeespeciesreactivasdeoxigeno(ERO)como consecuencia del estrs hdrico Las especies reactivas de oxigeno llamadas ERO son molculas muy pequeas altamente reacti