Resumen: Implantación, embriogénesis y desarrollo placentario

G&O 2013: Implantación, embriogénesis y desarrollo placentario

Catalina Tecas Pavez

Resumen de implantación, embriogénesis y desarrollo placentario

Ciclos ováricos y endometrial Endometrio o decidua constituyen el sitio anatómico para la aposición, la implantación del blastocito y el desarrollo placentario. Las células del trofoblasto del blastocito invaden las arterias endometriales durante la implantación y placentación para establecer al final la circulación uroplacentaria. Ciclo ovárico Los ciclos menstruales ovulatorios, espontáneos, periódicos, regulares y predecibles se hallan bajo el control de las complejas interacciones del eje hipotálamo-hipófisis y los ovarios, así como del aparato reproductor. La duración promedio del ciclo es 28 días con una variación de 25 a 32 días. Los cambios histopatológicos que se producen durante el ciclo, producto de los cambios hormonales, van modificando el endometrio. Las fases folicular (proliferativa) y postovulatoria (lútea o secretora) de los ciclos se dividen en etapas temprana y tardía. Fase ovárica folicular o preovulatoria La mujer nace con un ovario con de 2 millones de ovocitos al nacer y 400.000 al inicio de la pubertad. Los folículos restantes se eliminan a razón de casi 1000 folículos por mes hasta los 35 años, cuando esta tasa se acelera. Normalmente durante la etapa reproductiva de la mujer solo se liberan 400 folículos, es decir, más del 99,9% de los folículos sufre un proceso degenerativo llamado atresia por medio de apoptosis. Durante el desarrollo folicular ocurren muchas etapas que van desde el reclutamiento de los folículos primordiales (independiente de gonadotrofinas) hasta la etapa antral. En este período, el folículo que experimenta mayor respuesta a la FSH será el que con toda probabilidad se convertirá en el primero en producir estradiol e iniciar la expresión de los receptores de la LH. Luego de la aparición de receptores de LH, las células de la granulosa preovulatorias empiezan a secretar pequeñas cantidades de progesterona. Probablemente, la secreción preovulatoria de progesterona ejerce feedback + sobre la hipófisis cebada por estrógenos para inducir una mayor secreción de LH o favorecerla. Además, durante la fase folicular tardía, la LH estimula la producción de andrógenos por las células de la teca (principalmente androstenediona) que se transfiere a los folículos adyacentes, donde se fragmenta para producir estradiol. Durante la fase folicular temprana las células de la granulosa también producirían inhibina beta, que puede ejercer un feedback + sobre la hipófisis para suprimir la secreción de FSH. A medida que crece el folículo dominante se incrementa la producción de estradiol e inhibinas para la declinación de la FSH en la fase folicular (lo que ocasiona el fracaso de otros folículos para alcanzar la etapa preovulatoria), etapa folicular de Graaf en cualquier ciclo.



Durante este proceso el ovario contralateral presenta inactividad relativa. Ovulación Es el proceso en el cual es liberado un ovocito, se inicia con la secreción súbita de gonadotrofinas resultante del aumento de secreción de estrógenos por los folículos preovulatorios. Esto ocurre 34-36 hrs antes de la liberación del ovocito por el folículo. La máxima secreción de LH se presenta 10-12 hrs antes de la ovulación y activa el reinicio del proceso de meiosis en el ovocito, con la expulsión del 1° corpúsculo polar. Fase lútea Después de la ovulación se desarrolla el cuerpo amarillo a partir de restos del folículo de Graaf predominante (proceso llamado luteinización). La rotura del folículo da inicio a una serie de cambios morfológicos y químicos que llevan a su transformación a cuerpo amarillo. La membrana basal que separa las células luteínicas de la granulosa y la teca se rompe y para el segundo día posovulatorio se observa una invasión de la capa de células de la granulosa por vasos sanguíneos y capilares. La LH constituye el principal factor luteotrópico. Así, el ciclo vital del cuerpo amarillo depende de las inyecciones repetidas de LH o gonadotrofina coriónica humana (hCG). Además, las inyecciones de LH pueden ampliar el ciclo vital del cuerpo amarillo en mujeres normales. La síntesis ovárica de progesterona alcanza su máximo de 25 a 50 mg/día en la fase lútea media. Con el embarazo, el cuerpo amarillo continúa la producción de progesterona en respuesta a la hCG embrionaria, que se une a los receptores de LH en células luteínicas y los activa. El cuerpo amarillo es un órgano endocrino transitorio, que en ausencia de embarazo involuciona rápidamente 9 a 11 días después de la ovulación (no se conoce bien quién regula la luteólisis del cuerpo amarillo, pero se cree que podría ser por la disminución de LH circulante en fase lútea tardía). Por último, la regresión del cuerpo amarillo y el descenso de las concentraciones de esteroides circulantes señalan al endometrio el inicio de sucesos moleculares que llevan a la menstruación. Ciclo endometrial Fase endometrial proliferativa o preovulatoria En cada ciclo ovárico y endometrial se regenera el endometrio. El endometrio superficial, denominado capa funcional, se descama y regenera casi 400 veces partir de la capa basal durante la vida reproductiva de la mayoría de las mujeres. La producción de estradiol en la fase folicular es el factor más importante para la regeneración del endometrio después de la menstruación. El proceso de reepitelización comienza incluso antes de que cese la menstruación. Para el 5° día del ciclo endometrial (1° día de menstruación) se ha restablecido la superficie epitelial del endometrio y el proceso de revascularización se encuentra en proceso.



El endometrio preovulatorio se caracteriza por la proliferación de células endoteliales vasculares, del estroma y glandulares. Durante la fase proliferativa temprana, el endometrio es delgado, por lo general con menos de 2 mm de grosor. Las glándulas en esta etapa son estructuras estrechas y tubulares que siguen una trayectoria casi recta y paralela desde la capa basal hasta la superficie de la cavidad endometrial. Las mitosis, sobretodo en el epitelio glandular, se identifican para el 5°día del ciclo y la actividad mitótica en el epitelio y estroma persiste hasta el día 16 a 17 o 2-3 después de la ovulación. Los vasos sanguíneos son numerosos y notorios pero no hay sangre extravascular o infiltración del endometrio por leucocitos en esta etapa. La reepitelización y la angiogénesis son importantes para el cese de la hemorragia endometrial, que es regulada por los estrógenos que también incrementan la producción local del factor de crecimiento endotelial vascular, que da lugar a la angiogénesis por elongación de los vasos de la capa basal. Para finales de la fase proliferativa, el endometrio aumenta de grosor, como efecto de la hiperplasia glandular y un incremento de la sustancia fundamental del estroma. Fase endometrial secretora o posovulatoria Luego de la ovulación, el endometrio cebado por estrógenos responde a cifras crecientes de progesterona. Para el día 17 se ha acumulado glucógeno en la porción basal del epitelio glandular que da lugar a vacuolas subnucleares y seudoestratificación (1° signo de ovulación histopatológicamente hablando). El día 18 las vacuolas se desplazan a la porción apical de las células secretoras no ciliadas. Para el 19, éstas empiezan a secretar su contenido de glucoproteínas y mucopolisacáridos hacia la luz. Las mitosis de las células glandulares cesan con el inicio de la actividad secretora en el día 19 debido al aumento de progesterona que antagoniza los efectos mitóticos de los estrógenos. Es importante destacar, que entre los días 22 a 25 en el endometrio ocurre un cambio muy importante vinculado con la transformación predecidual del 66% superior de la capa funcional. En los días 20 a 24 pueden aparecer en el endometrio el espacio de implantación. Las células de la superficie epitelial muestran disminución de las microvellosidades y los cilios, pero también la aparición de protrusiones luminales en la superficie de las células apicales (pinópodos) importantes para la preparación de la implantación del blastocito. También en esta etapa sobresale el crecimiento y desarrollo continuo de las arterias espirales (surgen de las arterias arqueadas). Menstruación Cuando la producción de progesterona por el cuerpo amarillo decrece, se inician los cambios que llevan a la menstruación. Durante la fase premenstrual tardía ocurre la infiltración del estroma por neutrófilos, que le confieren un aspecto pseudo inflamatorio. Estas células ingresan unos días antes de la menstruación. La infiltración por leucocitos se considera clave para la fragmentación de la matriz extracelular de la capa funcional del endometrio (los leucocitos liberan MMP que influyen en este proceso).



-Existe un período de estasis y vasoconstricción precede al inicio de la menstruación y es uno de los sucesos más notables de este período. -La privación de progesterona incrementa la expresión de COX-2, resultado neto, un aumento de la producción de prostaglandinas que participan en sucesos que llevan a menstruación: vasoconstricción, contracciones miometriales y regulación descendente de las reacciones proinflamatorias. -La sangre proviene en mayor medida de la parte arterial que de la venosa. La hemorragia endometrial parece seguir a la rotura de una arteriola de una arteria espiral.

DECIDUA Es un endometrio especializado muy modificado durante el embarazo y es función de la placentación hemocorial. Su nombre alude a una analogía de las capas deciduales para indicar que se descama después del nacimiento. La decidualización (transformación del endometrio secretor en decidua) depende de la acción de estrógenos y progesterona, así como de factores secretados por el blastocito en proceso de implantación. La decidua se clasifica en 3 partes: 1.- Decidua basal: aquella situada directamente debajo de la implantación del blastocito que se modifica por la invasión del trofoblasto. 2.- Decidua capsular: cubre al blastocito en crecimiento y lo separa inicialmente del resto de la cavidad uterina (más notoria durante el 2° mes de embarazo), por interno, entra en contacto con la membrana fetal extraembrionaria avascular, el corion leve. 3.- Decidua parietal: recubre el resto del útero, también llamada decidua vera, donde se unen las deciduas capsular y parietal. En el embarazo temprano, la decidua empieza a engrosarse y al final alcanza 5 a 10 mm de espesor. - Los cambios predeciduales se inician durante la fase lútea media en células del estroma endotelial adyacentes a las arterias y arteriolas espirales. Aunque la reacción decidual concluye solo con la implantación del blastocito. - El riego sanguíneo a la deciduo decrece a medida que el embrión o feto crecen. - La irrigación sanguínea parietal es a través de las arterias espirales. - Histológicamente, la decidua se compone de muchos tipos de células que varían según la etapa de gestación. Los componentes celulares principales son las células deciduales verdaderas, que se diferenciaron a partir de las células del estroma endometrial, y numerosas células derivadas de la médula ósea materna. La zona compacta por grandes células epiteloides poligonales de tinción clara. - En las etapas iniciales del embarazo se observan abundantes linfocitos granulosos grandes denominados linfocitos citolíticos deciduales.



IMPLANTACIÓN, FORMACIÓN DE LA PLACENTA Y DESARROLLO DE LA MEMBRANA FETAL I.- Fecundación e implantación Fecundación del ovocito y segmentación del cigoto La ovulación libera al ovocito II y las células adheridas del montículo ovárico que se unirá junto al espermatozoide. Hay que considerar que casi todos los embarazos ocurren cuando el coito se presenta en los 2 días que preceden a la ovulación o en este último. Después de la fecundación en la trompa de Falopio, el ovocito maduro se transforma en cigoto, célula diploide, que a continuación experimenta segmentación y la formación de blastómeras. En el cigoto de 2 células, las blastómeras y el corpúsculo polar se encuentran libres en el líquido perivitelino y rodeadas de una densa zona pelúcida. El cigoto sufre segmentación lenta durante 3 días mientras permanece en el interior de la trompa de Falopio. Conforme las blastómeras continúan en división, se produce una esfera de células que simula una mora sólida mórula, que ingresa a la cavidad uterina casi 3 días después de la fecundación. La acumulación gradual de líquido entre las células de la mórula lleva a la formación del blastocito temprano. Blastocito En sus etapas más tempranas, la pared de la vesícula blastodérmica primitiva consta de una sola capa de ectodermo. 4 a 5 días después de la fecundación, la blástula de 58 células se diferencia en 5 células productoras de embrión, la masa celular interna y 53 destinadas a formar el trofoblasto. En un blastocito de 58 células, las externas llamadas trofectodermo pueden distinguirse de la masa celular interna que da origen al embrión. -El desprendimiento de la zona pelúcida permite a las citosinas y hormonas producidas por el blastocito influir de manera directa sobre la receptividad endometrial. Implantación del blastocito Ocurre 6 a 7 días después de la fecundación. El proceso puede dividirse en 3 fases: 1.- Aposición, adosamiento inicial del blastocito a la pared uterina 2.- Adhesión, aumento del contacto físico entre el blastocito y el epitelio uterino 3.- Invasión, penetración o invasión del sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto al interior del endometrio, el tercio interno del miometrio y la vascularización uterina. - La implantación adecuada requiere cebación apropiada del endometrio receptor por los estrógenos y la progesterona. - El desarrollo del epitelio receptivo es secundario a la producción postovulatoria de estrógenos y progesterona por el cuerpo amarillo. Si el blastocito llega al endometrio después del día 24 del ciclo, su posibilidad de adherirse disminuye por la síntesis de glucoproteínas adherentes que evitan las interacciones con los receptores. - En su momento de adherencia al endometrio el blastocito consta de 100 a 250 células y se adhiere laxamente al epitelio endometrial por el proceso de aposición, generalmente en la pared posterosuperior del útero.



Trofoblasto La formación de la placenta se inicia con el trofectodermo, que es el 1° tejido en diferenciarse en la etapa de mórula. Esto da lugar a una capa de células del trofoblasto que rodean al blastocito. Su capacidad de invasión hace posible la implantación, su intervención en la nutrición del concepto se refleja en su nombre y su función como órgano endocrino es indispensable para las adaptaciones fisiológicas maternas y el mantenimiento de la gestación. Hacia el 8° día post fecundación, luego de la implantación inicial, el trofoblasto se ha diferenciado en un sincitio externo multinucleado, el sincitiotrofoblasto primitivo y una capa interna de células mononucleares primitivas o citotrofoblasto. De éstas últimas se constituye el componente secretor principal de la placenta. Después del término de la implantación, el trofoblasto se diferencia aún más por dos vías principales, que dan origen al trofoblasto de las vellosidades y el extravellositario, con funciones distintas cuando entran en contacto materno. Del trofoblasto de las vellosidades surgen las vellosidades coriónicas, que transportan oxígeno y nutrición al feto. Además, el trofoblasto extravellositario se clasifica en trofoblasto intersticial (invade decidua y penetra miometrio para formar las células gigantes del lecho placentario y roden a las arterias espirales) y trofoblasto intravascular (ingresa a la luz de las arterias espirales). II.- Desarrollo embrionario después de la implantación Invasión trofoblástica temprana Hacia el día 10 el blastocito está rodeado completamente de tejido endometrial. A los 9 días del desarrollo, la pared del blastocito está dispuesta hacia la luz del útero y está constituida por una sola capa de células aplanadas. La opuesta, más gruesa se integra con dos zonas, la masa celular interna que forma al embrión y las células del trofoblasto. Algunas células pequeñas aparecen en el disco embrionario y el trofoblasto y cierran un espacio que se convierte en la cavidad amniótica. La cavidad del blastocito revestida completamente por mesodermo se conoce como vesícula coriónica y su membrana ahora se llama corión, se forma con células de trofoblasto y mesénquima. Las células mesenquimatosas dentro de la cavidad se condensan para formar el pedículo corporal (hacia el final de la etapa) para formar más tarde el cordón umbilical. - Hacia el día 12 después de la concepción un sistema de conductos intercomunicantes de lagunas trofoblásticas atraviesa la capa de sincitiotrofoblasto del trofoblasto. Estas lagunas se llenan más tarde con sangre materna. - A medida que se interna más el blastocito a la decidua, las células del citotrofoblasto velloso dan origen a las vellosidades primarias, sólidas, constituidas por un núcleo de citotrofoblasto rodeado por sincitiotrofoblasto. Se conforman laberitos con las lagunas y



estos tallos vellosos primarios, estas vellosidades con el tiempo desaparecen, excepto en la porción más profundamente implanatada, sitio destinado a formar la placenta. Organización de la placenta Hemocorial, se refiere a la sangre materna que baña directamente al sincitiotrofoblasto (hemo) y corio se refiere al corión (placenta). Las vellosidades coriónicas se pueden ver desde el día 12 post fecundación. Cordones mesenquimatosos derivados del mesodermo extraembrionario invaden las columnas sólidas del trofoblasto y forman las vellosidades secundarias. Después del inicio de la angiogénesis en sus centros del mesénquima, las vellosidades resultantes se llaman terciarias. La sangre materna ingresa al espacio intervelloso hacia el día 15 y hacia el día 17 ya son funcionales y se establece la función placentaria. La circulación fetoplacentaria concluye cuando los vasos sanguíneos embrionarios se conectan con los vasos coriónicos. - La placenta se puede subdividir en hemodicorial (más notorio durante el primer trimestre de gestación. Consta de una capa interna de células de citotrofoblasto recubierta por una capa de células de sincitiotrofoblasto) y hemomonocorial (más estrecha que ayuda a transportar nutrientes y oxígeno al feto). III.- Desarrollo placentario Desarrollo del cordón y la decidua Conforme el blastocito con sus células del trofoblasto circundantes crece y se expande hacia la decidua, un polo se proyecta en dirección de la cavidad endometrial. El polo opuesto forma la placenta a partir de las células del trofoblasto de las vellosidades y las células de fijación del citotrofoblasto. Las vellosidades coriónicas en contacto con la decidua basal proliferan para formar el corión frondoso o corión de hojas, que es el

componente fetal de la placenta.La superficie de la decidua donde se unen la decidua capsular y la parietal se conoce como decidua vera. Regulación materna de la invasión trofoblástica y el crecimiento vascular Los linfocitos citolíticos naturales deciduales (dNK) se acumulan en la decidua durante la primera mitad del embarazo y se encuentran en contacto directo con las células del trofoblasto. Estas dNK carecen de funciones citotóxicas. Por lo cual, les impide reconocer células fetales como extrañas y destruirlas. Son capaces de atraer células del trofoblasto y promover la invasión del interior de la decidua, así como el crecimiento vascular. Invasión del miometrio por el trofoblasto El trofoblasto extravellositario de la placenta del primer trimestre es altamente invasor. Las células del trofoblasto producen un activador del plasminógeno de tipo urocinasa, activa a las MMP. De manera adicional, las células del trofoblasto se aseguran con el uso de fibronectina fetal –fFN: fibronectina específica del feto- (glucopéptido único de la molécula de fibronectina) también se conoce como goma trofoblástica. La presencia de



fFN en el líquido cervicouterino o vaginal se usa como indicación de pronóstico del trabajo de parto de pretérmino. Invasión de las arterias espirales Las modificaciones de las arterias espirales son efecto de la acción de 2 poblaciones de células del trofoblasto extravellositario, el trofoblasto intersticial, que rodea a las arterias y el trofoblasto intravascular, que penetra a la luz de las arterias espirales. Riego sanguíneo materno Casi un mes después de la concepción, la sangre materna ingresa al espacio intervelloso desde las arterias espirales y se dispersa sobre el sincitiotrofoblasto al que irriga directamente. Ramificación de las vellosidades Algunas vellosidades del corion frondoso se extienden desde la placa coriónica hasta la decidua para funcionar como fijación, muchas se ramifican libremente en el espacio intervelloso, más tarde formando subdivisiones cada vez más finas y números mayores de vellosidades cada vez más pequeñas, las vellosidades principales o tronculares forman un lóbulo placentario o cotiledón. Irrigadas por una arteria troncular única, rama de la arteria coriónica. IV.- Crecimiento y maduración placentarios Crecimiento placentario Placenta promedio tiene 18,5 cm de diámetro y 23 mm de grosor, con un volumen de 497ml y un peso de 508 gr. Tiene aprox. 10 a 38 lóbulos (superficies convexas ligeramente elevadas). - En el estroma aparece infiltración de células de Hofbauer, macrófagos fetales, casi redondas, con núcleos vesiculares, a menudo excéntricos, y citoplasma muy granuloso o vacuolado. V.- Circulación sanguínea fetal y materna en la placenta madura La superficie fetal está recubierta por el amnios transparente, debajo del cual discurrenlos vasos coriónicos. Un corte a través de la placenta incluye al amnios, el corión, las vellosidades coriónicas y el espacio intervelloso, la placa decidual (basal) y el miometrio. Circulación fetal La sangre fetal de tipo venoso y desoxigenada fluye a la placenta a través de dos arterias umbilicales. La sangre con una concentración significativamente mayor de oxígeno retorna de la placenta a través de una sola vena umbilical al feto. Las ramas de los vasos umbilicales que discurren sobre la superficie fetal de la placenta coriónica se conocen como vasos coriónicos o de la superficie placentaria. Las arterias coriónicas siempre cruzan sobre las venas coriónicas (con esto se pueden reconocer).



Las arterias troncales, son ramas perforantes de las arterias superficiales que avanzan a través de la placenta coriónica. Cada arteria troncal irriga a un cotiledón. Después de la semana 10 aparece el flujo diastólico terminal y se mantiene durante toda la gestación normal. Circulación materna La sangre materna ingresa a través de la placa basal y asciende hacia la placa coriónica por la presión arterial antes de dispersarse hacia los lados. Después de perfundir la superficie externa de las microvellosidades de la superficie de las vellosidades coriónicas, la sangre materna regresa a través de orificios venosos en la placa basal e ingresa a las venas uterinas. Es decir, la sangre materna cruza la placenta en forma aleatoria. En general, las arterias espirales son perpendiculares a la pared uterina y las venas paralelas. Esta disposición favorece el cierre de las venas durante una contracción uterina e impide el ingreso de sangre materna desde el espacio intervelloso. El número de aberturas arteriales hacia el espacio intervelloso va decreciendo por invasión del citotrofoblasto. Después de la semana 30, un gran plexo venoso separa la decidua basal del miometrio, de tal modo que participa en la provisión de un plano de disección natural para el desprendimiento de la placenta. Los principales factores que regulan el riego sanguíneo en el espacio intervelloso son: PA, presión intrauterina, patrón de contracciones uterinas y los factores que actúan de modo específico sobre las paredes arteriales.

- La pérdida de la continuidad barrera placentaria se puede ejemplificar con: eritroblastosis fetal, isoinmunización eritrocítica al antígeno D.

Consideraciones inmunológicas de la interfaz fetomaterna Aún no está del todo claro, pero se puede atribuir a una peculiaridad inmunitaria de las células que intervienen en la implantación y el desarrollo fetoplacentario:

- Linfocitos citolíticos naturales deciduales - Células del estroma decidual y las invasoras del trofoblasto que pueblan la decidua

VI.- Amnios Es la membrana más interna avascular fetal, dura y tenaz pero flexible, próxima al líquido amniótico, de gran relevancia. Provee casi toda la fuerza tensil de las membranas fetales. - La superficie más interna, que irriga el líquido amniótico, es una sola capa de epitelio cúbico sin interrupciones. - El lado externo de la capa compacta hay una hilera de células mesenquimatosas similares a fibroblastos, que están dispersadas de forma amplia al término de la gestación. - La capa más externa es la zona esponjosa, relativamente acelular, que es contigua con la segunda membrana fetal, el corion leve. El amnios carece de músculo liso, nervios, vasos linfáticos y de vasos sanguíneos.



Desarrollo En etapas tempranas de implantación se desarrolla un espacio entre la masa celular embrionaria y las células del trofoblasto adyacentes. Las pequeñas células que revisten esta superficie interna del trofoblasto se conocen como células amniógenas, precursoras del epitelio amniótico. Se puede identificar el amnios entre el 7° a 8° día del desarrollo embrionario. - Se acepta decir, que las células epiteliales del amnios provienen del ectodermo del disco embrionario. También existe una capa de células mesenquimatosas similares a fibroblastos que podrían derivar del mesodermo embrionario. Anatomía del amnios El amnios reflejado se funde con el corion leve. El amnios placentario cubre la superficie placentaria, estando en contacto con la superficie adventicia de los vasos coriónicos. El amnios umbilical cubre el cordón umbilical. En la porción conjunta de las membranas de placentas gemelares diamnióticas-dicoriónicas, los amnios fundidos están separados por el corion leve fusionado (único sitio donde no es contiguo con la decidua). Funciones metabólicas No solo contiene líquido amniótico, participa en el transporte de solutos y agua para la homeostasia del líquido amniótico y produce gran cantidad de compuestos bioactivos. Líquido amniótico De color claro, aumenta conforme avanza el embarazo hasta casi la semana 34, cuando ocurre una declinación de su volumen. Volumen promedio hacia el término de la gestación 1000 ml. VII.- Cordón umbilical y estructuras relacionadas Desarrollo del cordón A medida que avanza el embarazo el saco vitelino se hace más pequeño y su pedículo relativamente más largo. Alrededor de la mitad del 3° mes, el amnios en expansión oblitera al exoceloma, se funde con el corion leve y recubre al disco placentario protruyente y la superficie lateral del tallo corporal, que después se llamará cordón umbilical o funis. En condiciones normales el cordón tiene 2 arterias y 1 vena hacia el final de la gestación. (la vena umbilical derecha desaparece en etapas tempranas de la gestación). Estructura y función del cordón Se extiende desde el ombligo del feto hasta la superficie fetal de la placenta o placa coriónica. Su exterior es blanco mate, húmedo y está cubierto por el amnios. Su diámetro es 0,8 a 2 cm, con una longitud promedio de 55 cm (variación de 30 a 100 cm). Matriz extracelular de tejido conjuntivo especializado conocido como gelatina de Wharton.



La resistencia en el conducto venoso se controla por un esfínter situado en su origen que recibe inervación de una rama del nervio vago. La sangre sale del feto a través de 2 arterias umbilicales, que son ramas anteriores de la arteria ilíaca interna y se obliteran después del nacimiento.

HORMONAS PLACENTARIAS Existe una adaptación fisiológica existosa a nivel endocrino durante el embarazo. I.- Gonadotrofina coriónica humana (hCG) Glucoproteína con actividad biológica similar a la LH. Se produce principalmente por la placenta y un menor porcentaje en el riñón fetal. Algunos tumores también pueden secretarla pero en grandes cantidades. Antes de las 5 semanas de gestación la hCG es producida por el sincitiotrofoblasto y el citotrofoblasto. Después cuando las cifras maternas alcanzan el máximo, la hCG se produce casi por completo por el sincitiotrofoblasto. Concentraciones de hCG en suero y orina La molécula íntegra de hCG es detectable en plasma de mujeres embarazadas 7-9 días después de la secreción súbita de LH a mitad del ciclo, que precede a la ovulación. Por lo tanto, es posible que la hCG entre a la sangre materna en el momento de la implantación del blastocito. Las cifras máximas se encuentran entre las 8-10 semanas. Depuración metabólica de hCG Renal en un 30%, es posible que el resto se elimine a nivel hepático. Función biológica de hCG - El llamado rescate y mantenimiento de la función del cuerpo amarillo, es decir, producción continua de progesterona. - Estimula la secreción de testosterona del testículo fetal, actúa como subrogado de la LH para estimular la replicación de células de Leyding y la síntesis de testosterona a fin de promover la diferenciación sexual masculina. - Estimula la tiroides materna. En algunas mujeres con enfermedad trofoblástica gestacional aparecen signos de hipertiroidismo. II.- Lactógeno placentario humano (hPL) U hormona de crecimiento coriónica o también llamada somatotropina coriónica. Se concentra en el sincitiotrofoblasto y puede detectarse desde la 2°-3° semana después de la fecundación (5-10 días después de la concepción). Las concentraciones plasmáticas maternas se vinculan con la masa placentaria y aumentan de modo constante hasta las semanas 34 a 36. La vida media del hPL en el plasma sanguíneo materno es de 10 a 30 minutos.



Acciones metabólicas 1.- Lipólisis materna: provee fuente de energía para el metabolismo materno y la nutrición fetal. hPL inhibe la secreción de leptina por el trofoblasto de término. 2.- Acción antiinsulínica o diabetógena: elevación de las concentraciones de insulina materna, favorece la síntesis de proteínas y suministra una fuente rápidamente disponible de aminoácidos al feto. 3.- Hormona angiogénica: de la vasculatura fetal. III.- Otras hormonas - ACTH - Relaxina: se expresa en cuerpo amarillo, decidua y placenta. Es similar a la insulina y el factor de crecimiento similar a la insulina. Actuaría sobre el miometrio para promover su relajación y la inmovilidad del útero en etapas tempranas del embarazo. - Proteína relacionada con la hormona paratiroidea (PTH-rP): Activa los receptores del trofoblasto para promover el transporte de calcio para el crecimiento y osificación de los huesitos fetales. - Variante de la hormona del crecimiento (hGH-V): posible mediador de la resistencia a la insulina durante el embarazo. - Hormonas liberadoras similares a las hipotalámicas: existe una hormona liberadora hipotalámica análoga producida por la placenta: GnRH, TRH, CRH, GHRH y somatostatina. IV.- Otras hormonas peptídicas placentarias - Leptina: actúa como hormona contra la obesidad y disminuye la ingestión de alimentos a través de su receptor hipotalámico. - Neuropéptido Y - Inhibina y activina - Producción placentaria de progesterona - Producción placentaria de estrógenos

Resumen: Implantación, embriogénesis y desarrollo placentario

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