Revista Mexicana de Mastozoología

REVISTA MEXICANA DE MASTOZOOLOGIacuteA Nueva eacutepoca 2018 Antildeo 8 Nuacutem 2 bull 01

Revista Mexicana de

Julio de 2019

antildeo 9 nuacutemero 1

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Mastozoologiacuteanueva eacutepoca

DR JOAQUIacuteN ARROYO-CABRALESLaboratorio de Paleozoologiacutea Instituto Nacional de Antropologiacutea e Historia Cuauhteacutemoc CP 06060 Ciudad de Meacutexico Correo electroacutenico arromatuhotmailcom

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DR CUAUHTEacuteMOC CHAacuteVEZ TOVARDepartamento de Ciencias Ambientales CBS Universidad Autoacutenoma Metropolitana Unidad Lerma Hidalgo Pte 46 Col La Estacioacuten Lerma CP 52006 Estado de Meacutexico Correo elec-troacutenico jchavezcorreoleruammx

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REVISTA MEXICANA DE MASTOZOOLOGIacuteA Nueva eacutepoca Antildeo 9 No 1 2019 Es una publicacioacuten semes-tral editada por la Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico Ciudad Universitaria Delegacioacuten Coyoacaacuten CP 04510 Ciudad de Meacutexico a traveacutes del Instituto de Ecologiacutea Tercer Circuito Exterior SN Ciudad Univer-sitaria CU Del Coyoacaacuten Ciudad de Meacutexico CP 04510 Tel (55) 5622-9004 httpwwwrevmexmastozoologiaunammx Editor responsable Dr Gerardo Jorge Ceballos Gonzaacutelez Reserva de derechos al uso exclusivo No 04 ndash 2017 ndash 040716034900 ndash 203 ISSN 2007-4484 Responsable de la uacuteltima actualizacioacuten de este nuacutemero Instituto de Ecologiacutea UNAM M en C Yolanda Domiacutenguez Castellanos Tercer Circuito Exterior SN Ciudad Universitaria CU Del Coyoacaacuten Ciudad de Meacutexico CP 04510 Fecha de uacuteltima modificacioacuten 15 de julio de 2019 Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publi-cacioacuten Se autoriza la reproduccioacuten total o parcial de los textos aquiacute publicados siempre y cuando se cite la fuente completa y la direccioacuten electroacutenica de la publicacioacuten

REVISTA MEXICANA DE MASTOZOOLOGIacuteA

Nueva eacutepoca

Antildeo 9 nuacutemero 1 2019

conteniDo

Artiacuteculos y notAs

1 Los mamiacuteferos de la isla de Ometepe en el lago Cocibolca Paciacutefico Sur de Nicaragua Arnulfo Medina Fitoria

20 Distribucioacuten potencial y notas acerca del coyote (Canis latrans) en Honduras Fausto Antonio Elvir-Valle Heacutector Orlando Portillo-Reyes y Leonel Edgardo Marineros-Saacutenchez

31 Alimentacioacuten del cacomixtle (Bassariscus astutus) en un ambiente urbano y uno agriacutecola en los Valles Centrales de Oaxaca Ceacutesar Cisneros-Moreno y Matiacuteas Martiacutenez-Coronel

44 Primer registro del tlalcoyote (Taxidea taxus) en la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda Guanajuato J Manuel Rangel-Rojas Juan F Charre-Medelliacuten Tiberio C Monterrubio-Rico y Gloria Magantildea-Cota 51 Primer registro municipal de zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) en Santiago Ixcuintla Nayarit Meacutexico Diana Jatziri Guzmaacuten-Baacuteez y Viacutector H Luja 56 Registro notable de dos mesocarniacutevoros en el bosque nuboso de Baja Verapaz Guatemala Alejandro Maacutermol-Kattaacuten Gabriela Palomo-Muntildeoz Juan Pablo Pinto-Meneses e Isabella Rosito-Prado 62 Nuevo registro de margay (Leopardus wiedii) en Nayarit Meacutexico Viacutector H Luja y Mariacutea G Zamudio 66 Dieta de la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) y posible dispersioacuten de semillas de cipreacutes (Juniperus comitana) en Huehuetenango Guatemala Martiacuten Viteri-Pasch y Alejandro Maacutermol-Kattaacuten 72 Gamete cryopreservation in the recovery program of Mexican gray wolf (Canis lupus baileyi) Results of reproductive season of 2018 in Mexico Rauacutel Eduardo Pintildea-Aguilar Patricia Zuacutentildeiga-Saacutenchez Rosa Mariacutea Diacuteaz-Salazar Claudia Gonzaacutelez- Ortega Beatriz Santamaria-Jimeacutenez Laura Elena Goacutemez-Montes Herbe Monrroy-Jacobo Joseacute de Jesuacutes Barroso-Padilla Alvar Alonso Cruz-Tamayo y Antonio Martiacuten Gutieacuterrez-Gutieacuterrez

lineAmientos editoriAles

86 Normas editoriales para contribuciones en la Revista Mexicana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca

93 revisores

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NUESTRA PORTADA

La variabilidad de las ardilla tropicales de Meacutexico y Centroameacuterica auacuten presentan muchos aspectos poco entendidos En este nuacutemero se publica un artiacuteculo sobre los mamiacuteferos de la Isla Ometepe en Nicaragua en donde existe una forma de coloracioacuten de Sciurus variegatoides que podriacutea representar un ecotipo o un taxon no descrito

Foto Arnulfo Medina Fitoria

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ArnulFo MedinA-FitoriA

Asociacioacuten Mastozooloacutegica Nicaraguumlense ndash AMAN Managua Nicaragua

Revisado 09 de abril de 2019 aceptado 04 de junio de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Ar-nulfo Medina-Fitoria amedinafitoriagmailcom

Cita Medina-Fitoria A 2019 Los mamiacuteferos de la isla de Omete-pe en el lago Cocibolca Paciacutefico Sur de Nicaragua Revista Mexi-cana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)01-19 ISSN2007-4484 wwwrevmexmastozoologiaunammx

relevancia

Se presenta una lista actualizada de los mamiacuteferos de la isla volcaacutenica de Ometepe en el Paciacutefico sur de Nicaragua Se reportan 51 especies su distri-bucioacuten amenazas y estado de conservacioacuten Y se indician prioridades para su conservacioacuten

LOS MAMIacuteFEROS DE LA ISLA DE OMETEPE EN EL LAGO COCIBOLCA PACIacuteFICO SUR DE NICARAGUA

resumen

En este estudio se describe la riqueza mastozooloacutegi-ca de la isla de Ometepe una isla volcaacutenica que se encuentra en un lago de agua dulce Tanto el caraacutecter insular como su posicioacuten geograacutefica derivan en una singular variedad de ecosistemas naturales como son bosque nuboso bosque huacutemedo de influencia Cari-bentildea el tiacutepico bosque seco del Paciacutefico coladas de lava y humedales que en su conjunto albergan po-blaciones fauniacutesticas de gran importancia ecoloacutegica y social Una interesante historia evolutiva y de coloni-zacioacuten ha dado cabida a una diversidad actual de 51 especies de mamiacuteferos silvestres en la isla que repre-senta el 26 de los mamiacuteferos continentales del paiacutes incluidas dos especies introducidas con poblaciones silvestres El 784 del total de especies son micro-mamiacuteferos (murcieacutelagos y roedores)asiacute como no hay evidencia de grandes depredadores o especies con importantes requerimientos de haacutebitat Asiacutemismo se formalizoacute la presencia de seis especies en la isla Es-tas son Lampronycteris brachyotis Lonchorhina auri-ta Micronycteris microtis Trinycteris nicefori Chrotop-terus auritus y Natalus mexicanus que aunque fueron incluidas en informes teacutecnicos no estaban apoyadas por ninguna publicacioacuten cientiacutefica Finalmente en esta investigacioacuten se evidencioacute la extincioacuten de una especie de la isla el mono arantildea Ateles geoffroyi

Palabras clave distribucioacuten diversidad extincioacuten haacutebitat

abstract

The mastozoological richness of Ometepe Island is described a volcanic island in a freshwater lake The insular character and its geographic position derive in a singular variety of ecosystem cloud forest hu-mid forest of Caribbean influence the typical dry fo-rest of the pacific lava flows and wetlands which as a whole host faunal populations of great ecological importance and Social An interesting evolutionary and colonization history has accommodated a cu-rrent diversity of 51 species of wild mammals on the island representing 26 of the countryrsquos continen-tal mammals including two introduced species with wild populations The 784 are micromammals (bats and rodents) just as there is no evidence of large predators or species with large habitat requi-rements It was also formalized the presence of six species on the island These are Lampronycteris brachyotis Lonchorhina aurita Micronycteris mi-crotis Trinycteris nicefori Chrotopterus auritus and Natalus mexicanus which although included in te-chnical reports were not supported by any scientific publication Finally in this investigation the extinc-tion of a species on the island the spider monkey Ateles geoffroyi

Key words distribution diversity extinction ha-bitat

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introDuccioacuten

La isla de Ometepe se ubica en el lago Cocibolca y tiene dos volcanes Concepcioacuten y Maderas (Figura 1) Debido a su condicioacuten insular y posicioacuten geograacute-fica es un aacuterea de transicioacuten entre la regioacuten seca del Paciacutefico y la regioacuten huacutemeda del Caribe lo que da origen a una biodiversidad singular (Gillespie 1994) En total 239 especies de vertebrados terres-tres han sido identificados en la isla de los cuales 148 son aves 51 mamigraveferos 31 y nueve anfibios De estos uacuteltimos uno es endeacutemico la salamandra de volcaacuten Maderas Bolitoglossa insularis (Morales et al 2007 Sunyer et al 2008)

Ometepe especies de ambas latitudes como vena-dos cola blanca y conejos provenientes del norte con primates tamanduacuteas armadillos y zariguumleyas del sur (Pelegrin et al 2018)

La existencia de dos especies de dideacutelfidos en los volcanes de Ometepe sugiere una antigua conexioacuten terrestre con el continente de hace 08-07 Ma tiem-po estimado en que este linaje salioacute de Sudameacuterica (Cione et al 2015 Woodburne 2010) Esta conexioacuten comenzoacute a perderse posiblemente con el surgimien-to del Caribe Centroamericano uno de los uacuteltimos movimientos de masas que unieron al continente en el pleistoceno hace 25 Ma (Weyl 1980) y que continuoacute con la formacioacuten del graben nicaraguumlense originado por un hundimiento tectoacutenico hace 2 Ma y que creoacute los lagos Xolotlaacuten y Cocibolca (Weyl 1980) Weyl (1980) estima que la depresioacuten ha sido rellena-da por sedimentos aluviales y materiales volcaacutenicos que alcanzan un espesor de 2000 m lo cual ha cau-sado cambios en la estructura del lago hasta llegar a los 31 msnm y a una profundidad promedio de 13 m (Vammen et al 2006)

Gillespie (1994) sugiere que el aislamiento pudo finalizar hace 10000 antildeos lo que restringioacute el flu-jo de fauna y definioacute la biota de la isla al estable-cerse una brecha acuaacutetica aunque la informacioacuten disponible no permite estimar cuantas especies de mamiacuteferos llegaron habitar la isla antes del cierre definitivo no podemos eximir como probables ha-bitantes histoacutericos a ninguna especie tiacutepicamen-te distribuida en el paciacutefico sur de Nicaragua que debieron tener las mismas oportunidades Por su parte tampoco es posible saber cuaacutentas especies coexistiacutean cuando llegaron los humanos en el antildeo 4000 aC quienes han cambiado el paisaje de la isla (Haberland 1992)

Los primeros humanos en Ometepe fueron chib-chas suramericanos posiblemente matagalpas o mayangnas (Lothrop 1998) restos de conchas de tortuga y huesos de venado armadillos y guatusas de hace 2000 antildeos son atribuidas a estas etnias (Healy 1980) Un segundo grupo llegoacute en el antildeo 800 con la llegada de los chorotegas provenientes de Meacutexico seguido por nicaraos en el antildeo 1200 (Baker 2013) Baker (2013) estima que los nicaraos ocupaban el occidente de la isla los chorotegas el noreste y los descendientes chibchas habitaban el volcaacuten Maderas Lo poco que sabemos sobre la convivencia de estos grupos en la isla fue dado a conocer por los conquistadores del siglo XVI quie-nes describieron aspectos cotidianos como la ca-

Anaacutelisis evolutivo y resentildea histoacuterica

La paleontologiacutea de vertebrados indica que el arco volcaacutenico centroamericano fue una peniacutensula nor-teamericana que se extendiacutea posiblemente hasta Panamaacute (Kirby y MacFadden 2005 Lucas 2014) Esto sugiere que las primeras especies de fauna en Centroameacuterica llegaron del norte lo cual es res-paldado por el uacutenico foacutesil de dinosaurio centroa-mericano de 95 Ma (millones de antildeos) encontrado en Honduras y de origen norteamericano (Horne 1994) La variacioacuten de los niveles del mar por cam-bios climaacuteticos globales permitieron la llegada de aves del sur en el Oligoceno (25 Ma) seguido de mamiacuteferos en el Mioceno 23 Ma (Pelegrin et al 2018) Asimismo foacutesiles de Panamaacute del primate Panamacebus (21 Ma) evidencian la llegada tem-prana de mamiacuteferos neotropicales (Bloch et al 2016) Sin embargo fue la formacioacuten del istmo de Panamaacute lo que facilitoacute un mayor intercambio de fau-na que alcanzoacute mayor magnitud hace 25 Ma en los periodos interglaciales del Pleistoceno (McPher-son 1985) De esta manera es posible encontrar en

Figura 1 Vista de la Isla de Ometepe Nicaragua Foto Arnulfo Medina


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ceriacutea al interpretar dibujos pictograacuteficos plasmados en pieles de venado (Serra-Vaacutezquez 2015)

El descubrimiento del desaguadero de la mar dulce en 1539 que conectoacute el Paciacutefico y el Caribe establecioacute una ruta de traacutensito que involucrariacutea a Ometepe como un sitio de abastecimiento de provi-siones y refugio no solo de espantildeoles sino tambieacuten de piratas exploradores y naturalistas (Serra-Vaacutez-quez 2015) Ritter von Friedrichsthal en 1837 Fre-derick Boyle en 1863 y Pablo Levy en 1869 realiza-ron los primeros estudios sobre geografiacutea zoologiacutea y geologiacutea respectivamente (Boyle 1868 Houwald 1975 Levy 1873) Estas exploraciones dieron como resultado la primera resentildea mastozooloacutegica del lago Cocibolca la cual incluiacutea al primate Myce-tes palliatus Gray 1849 (= Alouatta palliata) que fue incorporado en la Biologia Centrali Americana de la Sociedad Linneana (Alston 1882) En 1883 nuevos reportes de fauna se dieron en la isla por el bioacutelogo sueco Carl Bovallius quien colectoacute para la Univer-sidad de Upsala Suecia (uus) nueve especies de mamiacuteferos (Bovallius 1977)

Los estudios en Ometepe continuaron en los antildeos cincuenta y sesenta del siglo XX con J Knox Jones Jr y la Universidad de Kansas (UK) quie-nes colectaron maacutes de 500 mamiacuteferos (Jones Jr y Phillips 1969) A finales del siglo XX se realizoacute el Ordenamiento Territorial de Ometepe que incluyoacute un listado de las especies mastozooloacutegicas (Funde-nic 1994) No obstante el establecimiento de una estacioacuten bioloacutegica en el volcaacuten Maderas acrecentoacute los estudios bioloacutegicos tanto floriacutesticos (Gillespie 1994 Gillespie y Prigge 1997) como de fauna in-cluidos importantes inventarios de mamiacuteferos reali-zados por Neal Woodman y la Universidad de Pen-nsylvania (Woodman 1998 2002) y Vilchez (2005) quien inventarioacute los mamiacuteferos como insumo para el plan de manejo de la Reserva Por su parte con-tinuaron evaluaciones de primates (Garber et al 1999 McCann et al 2003 Williams-Guilleacuten et al 2006) y estimacioacuten poblacional del venado Odocoi-leus virginianus (Rodriacuteguez 2009) Por uacuteltimo se analizan los resultados del estudio mastozooloacutegico de la isla de Ometepe como insumos para la pro-puesta de biosfera (Medina 2010)

aacuterea De estuDio

La isla de Ometepe de 276 kmsup2 estaacute ubicada en el lago Cocibolca un lago de agua dulce de 8264 kmsup2 con 400 isletas dos islas y dos volcanes El volcaacuten

Concepcioacuten (1610 m) al oeste de la isla se encuen-tra activo y tiene vegetacioacuten escasa mientras que el volcaacuten Maderas al oriente (1430 m) se compone de un cono truncado y una laguna de cuatro ha alimen-tada por la condensacioacuten de la humedad del bosque nuboso (ineter 1994) La isla pertenece al departa-mento de Rivas y se divide en dos municipios Mo-yogalpa y Altagracia con una poblacioacuten de 40000 habitantes Presenta un reacutegimen lluvioso de mayo a noviembre con un promedio de 1600 mm anuales y una temperatura media de 27ordm C (ineter 1994)

Ometepe tiene una combinacioacuten de climas los sectores de Altagracia y el Volcaacuten Maderas son influidos por flujos huacutemedos del Caribe que afec-ta a la vegetacioacuten y crea mayor precipitacioacuten lo cual forma ecosistemas tiacutepicos de troacutepico huacuteme-do Moyogalpa y las zonas bajas de ambos volca-nes que reciben menos humedad producen eco-sistemas de troacutepico seco (Gillespie 1994) Diacuteaz y Diacuteaz (2009) determinaron que hay seis ecosis-temas bosque nuboso bosque huacutemedo transi-cioacuten bosque huacutemedo-seco boque seco coladas volcaacutenicas y humedales (Figura 2) La isla fue de-clarada aacuterea protegida en 1983 bajo decreto 13-20 donde se reconocen a ambos volcanes como reservas naturales y por la ley 203 en 1995 que la declaroacute Patrimonio Cultural de la Nacioacuten (La Gaceta 2013) La Organizacioacuten de las Naciones Unidas para la Educacioacuten la Ciencia y la Cultura (unesco) la integroacute en 2010 al Programa Hombre y Bioacutesfera la cual fue aprobada bajo Ley No 833 en La Gaceta (2013) con tres aacutereas protegidas La Reserva Natural Volcaacuten Concepcioacuten (Figura 3) El Parque Nacional Volcaacuten Maderas (Figura 4) y El Refugio de Vida Silvestre Pentildea Inculta-Hu-medal Istiaacuten (Figura 5)

meacutetoDos

Para hacer esta investigacioacuten se realizoacute una ex-haustiva revisioacuten bibliograacutefica y anaacutelisis de infor-macioacuten no publicada cientiacuteficamente que incluye reportes teacutecnicos y tesis los cuales se tabulan cro-noloacutegicamente en tiempo y espacio No se revisoacute el material depositado en museos extranjeros perti-nente a los mamiacuteferos de la isla aunque siacute se revi-saron las bases de datos de murcieacutelagos y roedores de Ometepe de la University of Kansas Biodiversity Research Center (UK) y del American Museum of Natural History (AMnh) La nomenclatura se basoacute en Wilson y Reeder (2005) con cambios acordes a pu-blicaciones recientes


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Figura 2 Diferentes tipos de ecosistemas que se presentan en la isla de Ometepe Nicaragua Tomado de Diacuteaz y Diacuteaz 2009

Figura 3 Reserva Natural Volcaacuten Concepcioacuten en la Isla de Ometepe en Nicaragua Foto Arnulfo Medina


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Figura 5 Refugio Vida Silvestre Pentildea IncultandashHumedal Istiaacuten Isla Ometepe Nicaragua Foto Arnulfo Medina

Figura 4 Parque Nacional Volcaacuten Maderas Isla Ometepe en Nicaragua Foto Arnulfo Medina


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Todas las localidades expresadas en las distribucio-nes de las especies se encuentran en el mapa de ecosistemas de la isla (Figura 2)

resultaDos

Como resultado se reconocen 9 ordenes 17 familias y 51 especies de mamiacuteferos en la isla de Ometepe (Cuadro 1) lo que representa el 264 del total de

mamiacuteferos continentales de Nicaragua (Medina-Fi-toria y Saldantildea 2012) Esto incluye seis especies sin reportes cientiacuteficos previos Lampronycteris bra-chyotis Lonchorhina aurita Micronycteris microtis Trinycteris nicefori Chrotopterus auritus y Natalus mexicanus Esta diversidad tambieacuten contiene dos especies no nativas la rata (Rattus rattus) y el ratoacuten comuacuten (Mus musculus) y se evidencia la extincioacuten de la especie de primate Ateles geoffroyi

Nordm Orden Familia Especie Volcaacuten Concepcioacuten Istiaacuten (Pentildea Inculta)

Volcaacuten Maderas

Marsupialia Didelphidae

1 Philander opossum Bosque seco (Medina 2010)

La Laguna (Viacutelchez 2005 Medina 2010)

San Ramoacuten (Woodman 1998)

2 Didelphis marsupialis Humedal Iztian (Medina 2010)


Cingulata Dasypodidae

3 Dasypus novemcinctus Moyogalpa (Bovallius 1977)

Bosque seco (Medina 2010)

Bosque huacutemedo (Viacutelchez 2005)

4 Cabassous centralis San Ramoacuten (Woodman 1998)

Pilosa Myrmecophagidae

5 Tamandua mexicana

Moyogalpa (Bovallius 1977)

San Ramoacuten (Woodman 1998)Bosque huacutemedo (Medina 2010)

Chiroptera Emballonuridae

6 Rhynchonycteris naso Altagracia (Base datos UK)

Pentildea Inculta (Woodman 1998)

Humedal Istiaacuten (Medina 2010)

Bosque seco (Viacutelchez 2005)

7 Balantiopteryx plicata Altagracia (Base datos UK)

Santo Domingo (Base datos UK)


8 Saccopteryx bilineata

Altagracia (Base datos UK)



Cuadro 1 Lista de especies de mamiacuteferos y las tres aacutereas protegidas (Volcaacuten Concepcioacuten Istiacutean Pentildea Inculta y Volcaacuten Maderas) en la isla de Ometepe Nicaragua


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Volcaacuten Maderas

Noctilionidae

9 Noctilio albiventris Altagracia (Base datos UK)



10 Noctilio leporinus

Altagracia (Jones Jr et al 1971)

Merida (Jones Jr et al 1971)


Phyllostomidae

11 Lampronycteris brachyotis Bosque seco (Medina 2010)

12 Lonchorhina aurita Bosque seco (Medina 2010)

13 Phyllostomus discolor Moyogalpa (Base de datos UK)




14 Micronycteris microtis Finca Magdalena (Viacutelchez 2005)

15 Trinycteris nicefori Finca Magdalena (Viacutelchez 2005)

16 Chrotopterus auritus Bosque nuboso (Viacutelchez 2005)

17 Glossophaga comissarisi Bosque seco (Medina 2010)

Pentildea Inculta (Medina 2010)

Bosque seco y nuboso (Viacutelchez 2005)

18 Glossophaga soricina Moyogalpa (Base de datos UK)


Santo Domingo (Base de datos UK)


Meacuterida (Base de datos UK)


19 Glossophaga leachii Moyogalpa (Base de datos UK)


20 Carollia perspicillata Moyogalpa (Base de datos UK)




Bosque seco y Huacutemedo (Viacutelchez 2005)

Bosque seco y Huacutemedo (Medina 2010)

21 Carollia subrufa Moyogalpa (Base de datos UK)




Bosque seco (Viacutelchez 2005 Medina 2010)

22 Carollia sowelli



Cuadro 1 Continuacioacuten


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Volcaacuten Maderas

23 Sturnira parvidens Moyogalpa (Base de datos UK)




24 Artibeus jamaicensis Moyogalpa y Altagracia (Base de datos UK)


Bosque seco y huacutemedo (Viacutelchez 2005)

Bosque seco y huacutemedo (Medina 2010)

25 Artibeus lituratus Altagracia (Base datos UK)



26 Dermanura phaeotis

Pentildea Inculta (Base de datos UK)



27 Dermanura watsoni San Ramoacuten (Woodman 1998)

28 Dermanura tolteca

Meacuterida y San Ramoacuten (Jones Jr et al 1971)


29 Uroderma convexum Altagracia (Base de datos UK)


Finca Magdalena (Viacutelchez 2005)

30 Platyrrhinus helleri Bosque seco (Medina 2010)

StoDomingo (Base de datos UK)



31 Chiroderma villosum Bosque seco (Medina 2010)



Meacuterida (Jones Jr et al 1971)

32 Desmodus rotundus

Altagracia (Base de datos UK)





Natalidae

33 Natalus mexicanus Bosque seco (Viacutelchez 2005)



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Volcaacuten Maderas

Vespertilionidae

34 Rhogeessa bickhami




San Ramoacuten (Base de datos UK)

Primates Cebidae

35 Cebus capucinus Charco Verde (Bovallius 1977)

Nebliselva (Woodman 1998)Finca Magdalena (Medina 2010)

36 Alouatta palliata Moyogalpa (Boyle 1868)Moyogalpa

(Bovallius 1977)Bosque seco

(Woodman 1998) Charco Verde

(Medina 2010)

Humedal (Medina 2010)

Bosque seco y huacutemedo (Garber et al 1999)

Bosque seco y huacutemedo (McCann et al 2003)

Cafetal (Williams-Guilleacuten et al

2006)

dagger Ateles geoffroyi Moyogalpa (Bovallius 1977)

Rodentia Sciuridae

37 Sciurus variegatoides Moyogalpa (Boyle 1868)

Jones Jr y Phillips 1969Bosque seco

(Medina 2010)



Jones Jr y Phillips 1969San Ramoacuten (Viacutelchez 2005

Woodman 1998)Bosque seco

(Medina 2010)

Heteromyidae

38 Liomys salvini

Altagracia (Genoways 1973)

Bosque seco (Medina 2010

Woodman 2002)


Meacuterida (Genoways 1973)

Cricetidae

39 Sigmodon hirsutus


Bosque huacutemedo (Viacutelchez 2005)Bosque nuboso (Medina 2010)

40 Oryzomys couesi Altagracia (Jones Jr

y Engstrom 1986)


41 Oligoryzomys fulvescens Altagracia (Jones Jr

y Engstrom 1986)




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Volcaacuten Maderas

42 Peromyscus mexicanus Meacuterida (Jones Jr y Yates 1983)


Bosque huacutemedo y nuboso (Medina 2010 Viacutelchez 2005)

43 Peromyscus stirtoni Bosque seco (Medina 2010)


Muridae

44 Rattus rattus Altagracia (Medina 2010)


45 Mus musculus Santo Domingo (Medina 2010)


Erethizontidae

46 Sphiggurus mexicanus Moyogalpa (Bovallius 1977)



Dasyproctidae

47 Dasyprocta punctata



San Ramoacuten (Woodman 1998)Bosque huacutemedo (Viacutelchez 2005)

Lagomorpha Leporidae

48 Sylvilagus floridanus


Altagracia (Yates et al 1979)



Carniacutevora Procyonidae

49 Nasua narica



50 Procyon lotor Bosque seco (Viacutelchez 2005)

Cetartiodactyla Cervidae

51 Odocoileus virginianus Moyogalpa (Bovallius 1977)

Bosque seco (Jones Jr y Phillips 1969)



Bosque huacutemedo y nuboso (Rodriacuteguez 2009)


dagger Especie extinta


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Asimismo cuatro especies son caracteriacutesticas del Pa-ciacutefico seco el ratoacuten Liomys salvini y los murcieacutelagos Balantiopteryx plicata Carollia subrufa y Lampronyc-teris brachyotis una especie de murcieacutelago es dis-tintiva de las tierras caribentildeas Lonchorhina aurita El ratoacuten Peromyscus mexicanus y el murcieacutelago Derma-nura tolteca son representativos de las montantildeas al-tas del norte Una de estas especies estaacute catalogada con datos deficientes por la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la naturaleza (iucn 2019) dos es-pecies estaacuten en riesgo a nivel nacional (Medina-Fitoria et al 2017) nueve se encuentran en los listados de la Convencioacuten sobre el Comercio Internacional de Es-pecies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres-cites (ccAd 2010) y 10 estaacuten protegidas en Nicaragua por el reglamento de veda del Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales (MArenA 2016 Cuadro 2)

Anaacutelisis de especies relevantes

Orden Primates (Monos)

Alouatta palliata (Gray 1849)

Representa la primera referencia mastozooloacutegica del lago Cocibolca referida como Mycetes palliatus

(Gray) y descrita en 1848 a partir de supuestos es-peciacutemenes de Venezuela (Salleacute Museo Britaacutenico) sin embargo P L Sclater Secretario de la Socie-dad Zooloacutegica de Londres demostroacute que proveniacutean de las islas del lago de Nicaragua (Alston 1882) En 1863 tres individuos fueron colectados en Ometepe para el Museo Britaacutenico (Boyle 1868) y en 1883 se colectoacute en Moyogalpa un individuo para la Univer-sidad de Upsala Suecia-uus (Bovallius 1977) Este mono habita el bosque seco y huacutemedo cafetales y cacaotales de la finca Magdalena del Volcaacuten Made-ras (Garber et al 1999 McCann et al 2003 Wi-lliams-Guilleacuten et al 2006) asiacute como en el bosque Pentildea Inculta (Woodman 1998) el bosque seco del Volcaacuten Concepcioacuten y en los humedales Charco Ver-de e Istiaacuten (Medina 2010) Aunque auacuten es comuacuten en la isla se estima que las metapoblaciones han disminuido asiacute como sus interacciones y estructu-ras grupales aunque auacuten no presenta evidencia de endogamia (Winkler 1999)

Ateles geoffroyi (Kuhl 1820)

Este mono no ha sido reportado desde 1883 cuando C Bovallius lo describioacute en Moyogalpa de la siguien-te manera

ESPECIE Listas Rojas

CITES Vedasnacionales

Valor Cinegeacutetico

Lampronycteris brachyotis PE (Nacional)

Trinycteris nicefori A (Nacional)

Tamandua mexicana III Veda Indefinida

Dasypus novemcinctus Veda Parcial X

Cabassous centralis III

Alouatta palliate I Veda Indefinida

Cebus capucinus II Veda Indefinida

Sciurus variegatoides X

Sphiggurus mexicanus III

Dasyprocta punctata III Veda Parcial X

Nasua narica III Veda Parcial X

Odocoileus virginianus Veda Parcial X

Total especies 9 10 5

Listas Rojas= PE Peligro de extincioacuten A amenazada

Cuadro 2 Listado de mamiacuteferos de importancia para la conservacioacuten en Ometepe


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Una vez me refugieacute huyendo del sol oiacute un alboroto de urracas Cuando fui a ver me encontreacute un tropel de mo-nos arantildeas que estaban robando huevos de los nidos Desde un aacuterbol tiraban ramas y algunas de las hembras llevaban criacuteas una por hembra Un mono saltoacute a las ramas inferiores y se colgoacute con la cola en la posicioacuten

que se representa (Figura 6)

En el poblado Los Aacutengeles Bovallius colectoacute un individuo para la uus (Bovallius 1977) Nadie maacutes lo ha reportado en estado silvestre por lo que se considera actualmente extinto Esto debioacute ocu-rrir en la primera mitad del siglo XX por razones desconocidas aunque acciones antropogeacutenicas como la caceriacutea de autoconsumo pudo ser una causa pues seguacuten Bovallius (1977) era comuacuten en la dieta de los islentildeos principalmente de la pobla-cioacuten indiacutegena

Orden Rodentia (ardillas ratas y ratones)

Sciurus variegatoides (Ogilby 1839)

Es una especie mesoamericana con seis subes-pecies en Nicaragua una de ellas reconocida en Ometepe como S v dorsalis que es endeacutemica del paciacutefico de Nicaragua y el noroeste de Costa Rica (Medina-Fitoria et al 2018) En el siglo XIX Boyle (1868) y Bovallius (1977) la reportaron en el volcaacuten Concepcioacuten Tres patrones de coloracioacuten de esta especie diferentes a la ya conocida han sido do-

cumentados en la isla (Jones Jr y Phillips 1969 Medina-Fitoria et al 2018) En 1968 J Jones Jr describioacute estas variaciones de la siguiente manera

Los especiacutemenes del norte de la isla eran inusuales y de hecho representan una subespecie no descrita Aun asiacute no estaacutebamos preparados para lo que encontra-mos Smith y Choate obtuvieron en el volcaacuten del sur una emocionante muestra algunas negras otras cane-la claro otras de color rojizo y otras que combinaban amarillo rojo negro y blanco (Jones Jr y Phillips 1969)

Figura 6 Mono arantildea (Ateles geoffroyi) en estado silvestre 1883 Ilustracioacuten Bovallius 1977

Figura 7 Patroacuten de coloracioacuten no definido taxonoacutemicamente de Sciurus variegatoides posible intergradacioacuten de alguna forma de liacutenea dorsal Foto Arnulfo Medina

Figura 8 Patroacuten melaacutenico de S variegatoides Foto Orlando Jarquiacuten


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Aunque estos datos no se han publicado dos de estos patrones de coloracioacuten se han confirma-do uno colorido con liacuteneas laterales (posible varia-cioacuten de alguna subespecie de banda dorsal Figura 7) y un patroacuten melaacutenico (Figura 8) La subespecie con banda dorsal S variegatoides dorsalis habita las partes medias y bajas de ambos volcanes en las partes bajas del volcaacuten Maderas coexiste con individuos maacutes coloridos y de liacuteneas laterales No obstante los individuos melaacutenicos han sido regis-trados uacutenicamente en el bosque huacutemedo del volcaacuten Maderas (Medina-Fitoria et al 2018 Viacutelchez 2005 Woodman 1998)

Liomys salvini (Thomas 1893)

Es una especie mesoamericana con dos subespe-cies en Nicaragua L s vulcani del occidente y L s salvini del paciacutefico sur y centro del paiacutes la uacuteltima se encuentra en la isla Datos de colecta de Alta-gracia y Moyogalpa (Volcaacuten Concepcioacuten) y Meacuterida (Volcaacuten Maderas) mostraron individuos machos con una longitud maacutes grande que el promedio de la especie y una marcada variacioacuten intrapoblacio-nal (Genoways 1973) En la isla habita los bosques secos (lt 300 m) y coladas de lava (Medina 2010 Woodman 2002)

Oryzomys couesi (Alston 1877)

De acuerdo con colectas del volcaacuten Maderas y Alta-gracia (AMnh) e identificadas como O c couesi se separaron del grupo de muestras de otras localida-des debido a sus medidas maacutes pequentildeas (espe-cialmente de la longitud de la cola) por lo que diver-gen de vecinos cercanos geograacuteficamente (Jones Jr y Engstrom 1986) nuevos reportes en el volcaacuten Maderas (Woodman 1998)

Peromyscus mexicanus (Saussure 1860)

En el volcaacuten Maderas esta especie ha sido repor-tada en los cafetales de Meacuterida (Jones Jr y Yates 1983) cultivos de cacao (Medina 2010) y en los bosques nuboso y huacutemedo (Viacutelchez 2005 Wood-man 1998) Medina (2010) informoacute de una raza oscura habitando el bosque huacutemedo y nuboso del volcaacuten Maderas que coincide con las medidas mor-foloacutegicas propuestas para esta especie (Figura 9)

Agouti paca (Linnaeus 1766)

Esta especie fue mencionada en las croacutenicas de In-dias del siglo XIX (Serra-Vaacutezquez 2015) Fundenic

(1994) la reportoacute con base en entrevistas aunque ninguacuten investigador ha observado esta especie por lo que su presencia es actualmente incierta

Orden Carniacutevora

En general los carniacutevoros son escasos en la isla y no hay grandes depredadores Actualmente no se encuentran grupos de mamiacuteferos tiacutepicos de Nicara-gua como felinos caacutenidos musteacutelidos y mefiacutetidos Sin embargo es posible que algunas de estas es-pecies hayan habitado la isla por lo que se asume la existencia de una antigua conexioacuten Alusiones al respecto son descritas en la ceraacutemica de Ometepe donde se muestran abundantes figuras de felinos por lo cual el periodo que va de 950 a 1100 en la isla se denominoacute ldquofase gatordquo (Serra-Vaacutezquez 2015) En 1850 Ephraim Squier tambieacuten hizo referencia a feli-nos en la isla cuando escribioacute Entre los objetos en-contrados en Ometepe estaacute una maacutescara de tigre en cobre que no carece de valor artiacutestico y tiene cierto grado de viacutevido realismo (Squier 1989) Por uacuteltimo J Froebel en su descripcioacuten de Ometepe de 1850 tambieacuten indica la presencia de ldquotigresrdquo como parte de la fauna tiacutepica de la isla (Froebel 1978) Por su parte dos especies de musteacutelidos (Muste-la frenata y Eira barbara) son citados por Fundenic (1994) con base en entrevistas aun cuando no exis-te evidencia cientiacutefica que identifique a estas espe-cies en la isla

Aunque estos informes no confirman la presen-cia de grandes carniacutevoros no podemos descartar

Figura 9 Raza melaacutenica de Peromyscus del Volcaacuten Maderas Foto Arnulfo Medina


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su presencia en alguacuten momento histoacuterico de la isla pero mientras no haya evidencia estas especies no son consideradas parte de la fauna de Ometepe

Orden Artiodactyla (venados)

Odocoileus virginianus (Zimmermann 1780)

Los registros de esta especie en la isla datan de hace 2000 antildeos (Healy 1980) Fue colectada en 1883 como Cervus rufinus (uus) en el volcaacuten Con-cepcioacuten Moyogalpa (Bovallius 1977) Por su parte en el volcaacuten Maderas fue reportada en el bosque huacutemedo en bosque nuboso (Viacutelchez 2005 Wood-man 1998) y Rodriacuteguez (2009) la reportoacute desde los 800 m hasta la laguna del volcaacuten Maderas (den-sidad de 05 plusmn 091 EE venadosha) un valor consi-derado estable (Gallina 1994) Seguacuten Loacutepez et al (2007) esta densidad es posible sin depredadores naturales o caceriacutea Un ejemplo de ello es la isla San Lucas en Costa Rica donde se estimoacute una densidad de 1 individuoha Esta especie requiere estudios poblacionales en el volcaacuten Concepcioacuten donde se sospecha que es poco comuacuten asiacute como de estudios geneacuteticos que determinen su relacioacuten con otras poblaciones Jones Jr y Phillips (1969) observaron que los venados de Ometepe son maacutes pequentildeos en tamantildeo que los individuos continenta-les (Figura 10)

Orden Chiroptera (murcieacutelagos)

En la isla se reportoacute una riqueza de 29 especies (Cuadro 1) que representa el 27 de los murcieacute-lagos de Nicaragua (Medina-Fitoria 2014) Esto incluye 12 especies frugiacutevoras 10 insectiacutevoras 3 nectariacutevoras 2 carniacutevoras 1 especie omniacutevora y 1 hematoacutefaga En el mes de abril se han reporta-do hembras prentildeadas de las especies Dermanura phaeotis D tolteca Carollia perspicillata C subru-fa Glossophaga soricina L aurita y Phyllostomus discolor Un macho activo (escrotado) tambieacuten fue reportado en esta eacutepoca el cual perteneciacutea a la es-pecie L brachyotis (Medina 2010)

Discusioacuten

La importancia mastozooloacutegica de la isla de Omete-pe radica en que en un aacuterea relativamente pequentildea coexisten actualmente maacutes de una cuarta parte de las especies de mamiacuteferos silvestres del paiacutes de las cuales varias se encuentran en riesgo a nivel nacional Esta diversidad es producto de procesos

evolutivos y antropoloacutegicos Dichos procesos van desde la llegada de las primeras especies de fauna procedentes del norte seguidos por especies del sur aunado al aislamiento de estos individuos y la llegada de los humanos A los humanos se les atri-buyen no solo grandes cambios en el paisaje sino tambieacuten la extincioacuten de al menos una especie y la introduccioacuten de dos especies exoacuteticas que han lo-grado generar poblaciones silvestres

Por ser un aacuterea de transicioacuten entre varias zonas biogeograacuteficas del paiacutes Ometepe presenta una am-plia diversidad de ecosistemas terrestres y acuaacuteti-

Figura 10 Investigadores de la UK J Knox Jones Jr (izquierda) y James D Smith desollando un venado en Ometepe Nota original noacutetese el pequentildeo tamantildeo una hembra adulta (Jones Jr y Phillips 1969)


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cos (Diacuteaz y Diacuteaz 2009 Gillespie 1994) y aunque la mayoriacutea de las especies utilizan varios de estos ecosistemas algunas estaacuten asociadas a un tipo de cobertura especiacutefico por lo que estaacuten limitadas a una porcioacuten de la isla por ejemplo especies ca-racteriacutesticas del bosque seco o bien especies del bosque huacutemedo o de nebliselva Esto demuestra la importancia de mantener las diferentes cobertu-ras vegetales en su conjunto Estudios en Meacutexico (Medelliacuten et al 2000) Nicaragua (Medina-Fitoria et al 2007) y Costa Rica (Harvey et al 2006) han demostrado que al comparar diversos haacutebitats la vegetacioacuten es la variable maacutes importante para la conservacioacuten de especies como los murcieacutelagos en bosques neotropicales

Los murcieacutelagos son el grupo de mamiacutefero maacutes diverso en Ometepe ya que agrupa el 57 de las especies Su alta riqueza podriacutea asociarse no solo a la alta diversidad de ambientes en la isla sino tambieacuten a la capacidad de vuelo que les permite desplazarse grandes distancias (Fleming 1988) por lo que el viaje de menos de 10 km que separa a Ometepe del continente no parece ser obstaacutecu-lo para que los murcieacutelagos se desplacen hacia o fuera de la isla Medina et al (2007) a traveacutes de recaptura en un paisaje fragmentado de Nicaragua registraron desplazamientos de 11 km en especies frugiacutevoras con registros de hasta 25 km en el caso de Carollia perspicillata (Fleming 1988)

No obstante aunque el aislamiento de Ome-tepe no parece tener mayor efecto en las comuni-dades de murcieacutelagos siacute parece haber afectado a algunas especies de mamiacuteferos terrestres por la divergencia en tamantildeo con poblaciones conti-nentales Ejemplo de ello son el venado Odocoi-leus virginianus cuyas medidas morfoloacutegicas son maacutes pequentildeas en comparacioacuten con individuos del resto del paiacutes y de Norteameacuterica (Jones Jr y Phillips 1969) y la rata Oryzomys couesi la cual tambieacuten presenta medidas pequentildeas que diver-gen de los vecinos maacutes cercanos Seguacuten Jones Jr y Engstrom (1986) podriacutea tratarse de una nueva especie Foster (1964) y Van Valen (1973) expli-can con la regla de islas coacutemo las poblaciones islentildeas divergen en tamantildeo en relacioacuten con pobla-ciones continentales donde especies de cuerpos grandes evolucionan para tener cuerpos de tama-ntildeos pequentildeos (enanismo) La explicacioacuten refiere a limitaciones de recursos o para liberarse de la competencia y la depredacioacuten que permite la evo-lucioacuten a un tamantildeo oacuteptimo el grado de enanismo seraacute proporcional al tiempo de aislamiento (Kirby y

MacFadden 2005) Este fenoacutemeno ha sido repor-tado en el pequentildeo perezoso Bradypus pigmaeus del archipieacutelago de Bocas del Toro Panamaacute (An-derson y Handley 2002)

Tambieacuten es necesario hacer estudios taxonoacutemi-cos sobre la ardilla Sciurus variegatoides que pre-senta tres patrones diferentes de coloracioacuten y solo una es reconocida como subespecie lo que hace de la isla el uacutenico sitio del paiacutes donde se ha infor-mado de este tipo de coexistencia (Medina-Fitoria et al 2018) La simpatriacutea entre tres subespecies de esta especie se da en Costa Rica entre el golfo de Nicoya y la cordillera de Tilaraacuten una zona conside-rada de ecotono (McPherson 1985) El registro de dos especies de Peromyscus es tambieacuten un tema sugestivo de investigacioacuten ya que ambas se aiacuteslan de sus rangos de distribucioacuten relativamente limitado (Baltensperger y Brown 2015) Una raza melaacutenica de este geacutenero coexiste en el volcaacuten Maderas la cual se reportoacute como localmente comuacuten en abril de 2010 (Medina 2010) quizaacute asociada a P mexi-canus ya que de acuerdo con Emmons (1999) in-dividuos de esta especie que viven a mayor altura pueden llegar a presentar pelaje maacutes oscuro y den-so Seguacuten Aacutelvarez y Corteacutes (2000) la densidad de roedores en islas puede presentar fuertes fluctua-ciones anuales por la disponibilidad de semillas y la densidad de depredadores de manera que la poca presencia de mamiacuteferos carniacutevoros podriacutea incidir en la abundancia de roedores

Aunque especies de mamiacuteferos de gran porte no se presentan actualmente en la isla como el jaguar (Panthera onca) el puma (Puma concolor) el tapir (Tapirus bairdii) o los chanchos de monte (Tayassuidae) nada impide pensar que no pudie-ran habitarla Sin embargo el pequentildeo tamantildeo de la isla pudo condicionar la persistencia de es-pecies con altos requerimientos de haacutebitat por lo que algunas de ellas pudieron establecerse con pocos individuos y llegar a extinguirse con solo eliminar algunos de ellos ya sea por competencia con otras especies silvestres o bien por causas antropogeacutenicas Newmark (1995) y MacArthur y Wilson (1967) con su teoriacutea de biogeografiacutea de islas indican que la proporcioacuten de mamiacuteferos en islas disminuye en relacioacuten con el tamantildeo de su superficie y a su distancia al continente lo cual afecta el iacutendice de extincioacuten y aumenta la posibili-dad de extincioacuten en islas pequentildeas Por su parte el primate Ateles geoffroyi se considera extinto en Ometepe Aunque reportes de finales del siglo XIX auacuten describiacutean grupos reproductivos de esta


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especie (Bovallius 1977) nadie maacutes lo ha repor-tado en la isla De manera que si consideramos la extincioacuten como un proceso que ya ha ocurrido en esta zona es prudente pensar que una mayor cantidad de especies pudo habitar Ometepe en comparacioacuten con la riqueza actual Aunque pu-dieron darse extinciones naturales cabe la posi-bilidad de que los humanos acrecentaron estos procesos lo que favorecioacute el exterminio directo la disminucioacuten del haacutebitat y la introduccioacuten de li-najes exoacuteticos Las especies maacutes vulnerables fueron particularmente las que se movilizan a es-calas grandes como el jaguar cuyos machos re-quieren un aacuterea de 40 km2 de haacutebitat (Rabinowitz y Nottingham 1986) y un aacuterea miacutenima de 5000 km2 para mantener una poblacioacuten estable (Red-ford y Robinson 1991)

Es difiacutecil calcular el costo ambiental causado por los humanos en Ometepe pero actividades como el cultivo del tabaco del siglo XX tuvieron costos al-tos por la deforestacioacuten para suministro de madera que requeriacutean los hornos de secado Seguacuten Deacuteveacute (1985) una manzana (mz) de tabaco (07 ha) re-queriacutea una mz de bosque con dos ciclos por antildeo Esta actividad comenzoacute en 1950 hasta alcanzar la cifra de 1500 mz en los antildeos setenta ineter (1994) sentildeala que en 1990 el bosque denso se redujo a 8 con 40 de crecimiento secundario y 45 agroganaderiacutea

En consecuencia el haacutebitat natural disminuyoacute maacutes del 50 en una isla que en proporcioacuten ya es pequentildea lo que eliminoacute casi todos los bos-ques de bajura y desplazoacute individuos de zonas costeras a las laderas de los volcanes Esto tam-bieacuten ha disminuido la conexioacuten entre eacutestos cuya cintura es el Istmo de Istiaacuten que actualmente concentra buena parte de las tierras cultivables (Baltensperger y Brown 2015) Seguacuten Loiselle y Blake (1991) la ruptura que experimentan los ma-miacuteferos en sus rutas de movimiento a nivel local es una de las consecuencias de la fragmentacioacuten que maacutes influye en sus poblaciones Por lo tanto es de esperarse que en la isla las poblaciones de mamiacuteferos silvestres disminuyan en el futuro sino se toman medidas de proteccioacuten acorde con los ecosistemas En principio se debe poner atencioacuten a las especies consideradas importantes para la conservacioacuten por lo que es necesario obtener datos poblaciones de muchas especies ya que sin ellos el establecimiento de prioridades de ma-nejo resulta complejo

aGraDecimientos

Agradecemos a Flora y Fauna Internacional (FFi) y a la Fundacioacuten entre Volcanes A Salvadora Mora-les Marlon Gonzaacutelez y Norlan Zambrana A Timothy McCarthy (qepd) y a Bruce Miller quienes facili-taron mucha de la informacioacuten histoacuterica de colectas A Fabricio y Fabio Diacuteaz autores del mapa de Eco-sistemas de Ometepe

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FAusto Antonio elvir-vAlle1 | heacutector orlAndo portillo-reyes1 | leonel edgArdo MArineros-saacutenchez2

1 Fundacioacuten en Ciencias para el Estudio y Conservacioacuten de la Biodiversidad (incebio)

2 Investigador Asociado a la Fundacioacuten en Ciencias para el Estudio y Conservacioacuten de la Biodiversidad (incebio)

Revisado 06 de mayo de 2019 aceptado 21 de junio de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Fausto Elvir fausto_elviryahoocom

Cita Elvir-Valle FA HOR Portillo y LE Marineros-Saacutenchez 2019 Distribucioacuten potencial y notas acerca del coyote (Canis la-trans) en Honduras Revista Mexicana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)20-30 ISSN 2007-4484wwwrevmexmastozoolo-giaunammx

relevancia

Se presenta la distribucioacuten potencial del coyote (Ca-nis latrans) en Honduras Esta informacioacuten es rele-vante en un contexto ecoloacutegico biogeografico de constatacioacuten y manejo

DISTRIBUCIOacuteN POTENCIAL Y NOTAS ACERCA DEL COYOTE (Canis latrans) EN HONDURAS

resumen

El coyote (Canis latrans) es la especie maacutes grande de los dos representantes silvestres de la Familia Canidae para Honduras el segundo es la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) Aunque en el paiacutes se cuenta con datos de registro de coyote aun se care-ce de un mapa actual de su distribucioacuten El objetivo de este anaacutelisis es presentar un mapa de distribucioacuten potencial actual para el paiacutes Se estimoacute su distribucioacuten potencial con el Programa MaxEnt (Maacutexima Entro-piacutea) para el que se utilizaron 55 registros de la pre-sencia de coyotes y 19 variables ambientales Tam-bieacuten se usoacute el 80 de los registros (44) para ejecutar el modelo y el 20 como registros (11) de prueba al azar Para evaluar el desempentildeo del modelo se con-sideroacute el valor del aacuterea bajo la curva (Auc) que fue de 0936 El aacuterea de distribucioacuten potencial estimada es de 125537 ha que incluye 12 departamentos y 147 municipios ubicados en la parte occidente centro y sur del paiacutes La distribucioacuten estimada se da en aacutereas naturales no protegidas en las zonas de amortigua-miento de aacutereas protegidas el anaacutelisis descarta como sitios potenciales de distribucioacuten a los departamentos del caribe hondurentildeo parte este del departamento de Olancho y La Moskitia y el departamento de Gracias a Dios De aquiacute se identificaron 12 categoriacuteas de uso de suelo que presentan condiciones para la perma-nencia y expansioacuten de la especie El coyote muestra una alta capacidad de adaptacioacuten y resiliencia en las

aacutereas lo que permite permanencia y estabilidad a sus poblaciones

Palabras clave aacutereas protegidas coyote distribu-cioacuten potencial expansioacuten Honduras

abstract

The coyote (Canis latrans) is the largest species of the two wild representatives of the Canidae Fami-ly for Honduras the second largest is the gray fox (Urocyon cinereoargenteus) In the country regis-tration data are available but there is no current dis-tribution map for the coyotes The objective of this analysis is to present a current potential distribution map for the country The potential distribution was estimated using the MaxEnt Program (Maximum Entropy) 55 presence data and 19 environmental variables were used 80 of the data (44) was used for the model and 20 as test data (11) to evaluate the performance of the model The value of the area under the curve (Auc) was 0936 The estimated po-tential distribution area is 125537 ha which inclu-des 12 departments and 147 municipalities located in the west center and south part of the country The estimated distribution occurs in unprotected natural areas and buffer zones of protected areas the analysis discards as potential distribution sites the department of the Honduran Caribbean eastern part of the department of Olancho and La Moskitia in the department of Gracias a Dios Twelve catego-ries of land use are identified that present conditions


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for the permanence and expansion of the species The coyote shows a high capacity for adaptation and resilience in the areas which allows the perma-nence and stability of its populations

Key words Coyote expansion Honduras poten-tial distribution protected areas

introDuccioacuten

El coyote es considerado como el depredador gene-ralista de maacutes amplia distribucioacuten en Norteameacuterica a pesar de los muacuteltiples esfuerzos del hombre por controlar y reducir sus poblaciones (Bekoff y Wells 1986 Rodriacuteguez 2011) El coyote se distribuye des-de el norte de Alaska Canadaacute los Estados Unidos Meacutexico Costa Rica y norte de Panamaacute eacutestos ocu-pan una variedad de haacutebitats pero prefieren paisa-jes abiertos y bordes de los bosques (Bekoff 1977) En Centro Ameacuterica han sido encontrados desde el nivel del mar hasta los 3400 msnm (Marineros y Martiacutenez 1998 Vaughan y Rodriacuteguez 1986)

Histoacutericamente se creiacutea que la distribucioacuten de esta especie antes de la llegada de los coloniza-dores europeos teniacutea su liacutemite sur en el centro de Meacutexico pero la introduccioacuten del ganado en el sur de Meacutexico y Centroameacuterica habiacutea favorecido la migra-cioacuten de los coyotes hacia estas aacutereas Sin embargo registros foacutesiles de coyotes en Centroameacuterica y Yu-cataacuten asiacute como registros visuales de esta especie por viajeros durante el siglo XVI sugieren que la lle-gada de los coyotes a la regioacuten fue anterior a lo que previamente se creiacutea (Hidalgo-Mihart et al 2004)

Los coyotes son depredadores oportunistas y generalistas que pueden habitar en ambientes na-turales bastante diversos (Bekoff y Gese 2003) lo que les ha permitido expandirse en aacutereas urbanas (Cove et al 2012) La abundancia y la amplia distri-bucioacuten de este mamiacutefero depredador se debe a su alto potencial reproductivo a su gran habilidad para dispersarse y a sus haacutebitos alimentarios (Messier y Barret 1982)

Los modelos de distribucioacuten de especies funcio-nan como una herramienta valiosa para determinar su distribucioacuten (Morales 2012) ya que son una he-rramienta empiacuterica robusta repetible y faacutecil de utili-zar que puede ayudar a identificar zonas potencia-les a conservar yo restaurar (Phillips et al 2006a Phillips y Dudiacutek 2008) Su valor en la conservacioacuten

estaacute basado en los siguientes supuestos 1) indicar sitios potenciales donde apuntar en el caso de ne-cesitar hacer exploraciones directas 2) proporcio-nar lineamientos para determinar el comportamien-to de las especies frente a alteraciones exoacutegenas principalmente antroacutepicas y 3) aportar informacioacuten sobre sitios para la conservacioacuten (Hernaacutendez et al 2008 Morales 2012)

Para tener un modelo de distribucioacuten de una especie se requiere informacioacuten de la presencia de especies de las condiciones ambientales y el background o informacioacuten de pseudo-ausencia en el aacuterea (Elith y Leathwick 2009 Mackenzie y Ro-yle 2005) Al combinar esta informacioacuten con mo-delos numeacutericos se pueden obtener patrones y hacer predicciones sobre su distribucioacuten (Elith y Leathwick 2009) Aquellos modelos que incluyan el conocimiento fisioloacutegico seraacuten modelos maacutes robus-tos en sus predicciones (Kearney y Porter 2009) Con estos podemos obtener hipoacutetesis sobre la dis-tribucioacuten real o potencial de las especies (Lobo et al 2010)

De la distribucioacuten del coyote en Honduras y su ecologiacutea se conoce poco (Figura 1) La informacioacuten documentada con que se cuenta consiste en da-tos de presencia reportados por Goodwin (1942) y Marineros y Martiacutenez (1998) asiacute como de avista-mientos directos por bioacutelogos y teacutecnicos de campo

Figura 1 Coyote registrado con trampas caacutemara en el Sector de Los Laiacutenez en Yuscaraacuten El Paraiacuteso Se observa el bosque mixto de pino (Pinus oocarpa) con roble (Quercus sp) y arbustos intervenidos senderos y caminos utilizados para la extraccioacuten de resina siendo un paso frecuente de personas Foto Proyecto jicA Corredor Bioloacutegico La Unioacuten cblu


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Por ende el objetivo de este artiacuteculo es generar un mapa de registros que proporcione un modelo re-ciente del aacuterea potencial de la distribucioacuten del co-yote en Honduras usando el Programa MaxEnt asiacute como documentar notas acerca de la especie El presente anaacutelisis representa los primeros esfuerzos para determinar la distribucioacuten potencial del coyote para Honduras asiacute como valiosos aportes de su bio-logiacutea y ecologiacutea que esperamos sean de aporte a la investigacioacuten de los mamiacuteferos para el Honduras

meacutetoDos

Aacuterea de estudio

El aacuterea de estudio corresponde a todo el territorio hondurentildeo que se divide en 18 departamentos y que en total tiene 112492 km2 (McCranie y Casta-ntildeeda 2007) En Honduras se reconocen tres divi-siones topograacuteficas en la tierra firme estas son 1) las tierras bajas del Caribe (Atlaacutentico) 2) las tie-rras bajas del Paciacutefico y 3) la regioacuten de Serraniacutea en el interior (Carr 1950) Honduras presenta cli-mas secos poco lluviosos lluviosos y muy lluvio-sos La temperatura promedio anual variacutea de 16ordmC en las zonas montantildeosas de las regiones central y occidental hasta 24ordmC en los valles del interior y el litoral Atlaacutentico (McCranie y Castantildeeda 2007 Zuacuteniga 1990)

Anaacutelisis de datos

Para el anaacutelisis se utilizaron 55 registro de coyote de los cuales 15 son de trampas caacutemaras 1 de huellas 1 heces con huesos 1 viacutedeo 1 aullidos y 36 avistamientos Los avistamientos provienen de diferentes fuentes como el libro Guiacutea de campo de los mamiacuteferos de Honduras (Marineros y Mar-tiacutenez 1998) en las que incluyen datos registrados por Goodwin (1942) y datos de monitoreo con caacute-maras trampa en diferentes regiones del paiacutes (ver Apeacutendice) Para modelar la distribucioacuten potencial del coyote se utilizoacute el Programa MaxEnt (Maacutexima Entropiacutea) con el 80 de los datos para ejecutar el modelo el 20 de datos de prueba al azar y 19 variables bioclimaacuteticas (temperaturas humedad precipitacioacuten) tomadas de la base de datos Worl-dclim (httpbiogeoberkeleyeduworldclimworldclimhtm Hijmans et al 2005) la modelacioacuten produce mapas potenciales como haacutebitat de la especie (Phillips et al 2006b Portillo 2014) Se utilizoacute el meacutetodo de validacioacuten cruzada para las interacciones (n=1000)

con los puntos seleccionados (Portillo y Elvir 2016) Para evaluar el desempentildeo del modelo se conside-roacute el valor del aacuterea bajo la curva (Auc) el cual da un valor que entre maacutes cercano a uno mayor sensibi-lidad a la prueba (Moisen et al 2006) Se manejoacute la distribucioacuten probabiliacutestica cuyos valores estaacuten entre 0 y 1 para generar los modelos con los requerimien-tos ambientales esta distribucioacuten es representada en un mapa de salida que usa la escala de colores para indicar la probabilidad Los valores entre 062-1 indican condiciones oacuteptimas para la distribucioacuten de la especie Los valores entre 038-062 indican condiciones intermedias y los valores de 0 a 038 indican condiciones desfavorables para la distribu-cioacuten potencial basados en las correlaciones de pre-sencia y condiciones bioclimaacuteticas (Phillips et al 2006a Portillo y Elvir 2016) Al correr el anaacutelisis en el programa se programoacute el mismo para que gene-rara cinco modelos lo que se considera un nuacutemero pertinente para escoger el modelo adecuado y que se ajuste al anaacutelisis

MaxEnt es un programa multiuso basado en una aproximacioacuten estadiacutestica llamada maacutexima en-tropiacutea que permite hacer predicciones utilizando informacioacuten incompleta en este caso datos de pre-sencia u ocurrencia de la distribucioacuten potencial de una especie (Phillips et al 2006b Phillips y Du-diacutek 2008) MaxEnt posee tres ventajas por sobre otros programas primero solo requiere datos de presencia en comparacioacuten de otros modelos que requieren datos de presencia y ausencia segundo su consistente buen desempentildeo en comparacioacuten con otros 16 modelos similares especialmente con nuacutemeros pequentildeos de muestras (Elith et al 2006 Hernaacutendez et al 2008) y tercero su disponibilidad gratuita Para la elaboracioacuten de los mapas y digita-lizado de poliacutegonos se utilizoacute el Programa Arc View 33 y las capas de Mapa Forestal (2014) Censo (2001) y aacutereas protegidas

resultaDos

Se generaron cinco modelos de distribucioacuten de los cuales se escogioacute el maacutes adecuado con base en el conocimiento de la ecologiacutea de la especie y los datos de registro utilizados y que seguacuten Phillips et al (2006a) y Portillo y Elvir (2016) representa mayor sensibilidad (Auc de 0936) y condiciones oacuteptimas para la distribucioacuten de la especie (Figura 2) El anaacute-lisis revela aacutereas potenciales de distribucioacuten espe-cialmente en las zonas de amortiguamiento de las siguientes aacutereas protegidas


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En los departamentos de Copaacuten Lempira Co-mayagua La Paz Francisco Morazaacuten Yoro Olan-cho El Paraiacuteso Choluteca y Valle

Los poliacutegonos obtenidos de la distribucioacuten re-gistral y potencial mediante el Programa MaxEnt fueron digitalizados y al hacer la medicioacuten de los mismos se estimoacute un aacuterea registral de ocupacioacuten de 104718 ha y un aacuterea potencial de distribucioacuten de 125537 ha Al interceptar los poliacutegonos de ocupacioacuten registral y potencial con el mapa actual de uso del suelo estos se ubicaron en bosque mixto zonas aledantildeas al bosque latifoliado bos-que de coniacuteferas mixto y ralo vegetacioacuten secun-daria huacutemeda y decidua zona urbana continua y discontinua cafetales pastos y cultivos que por observaciones de campo hechas por los autores corresponde al ecosistema de bosque seco aun-que no se reconoce de esta forma en el Mapa Forestal (2014)

Figura 2 Distribucioacuten potencial del coyote los puntos color blanco representan el 80 de los registros usados para la ejecucioacuten del programa MaxEnt y los puntos color rosa representan el 20 de los registros usados al azar Los valores entre 062-1 indican condiciones oacuteptimas de distribucioacuten Los valores entre 038-062 indican condiciones intermedias y los valores de 0 a 038 indican condiciones desfavorables para la distribucioacuten potencial del coyote para Honduras

bull Refugio de Vida Silvestre (rvs) de Erapuca rvs Puca rvs Montantildea Verde y rvs Mixcure

bull Reserva Bioloacutegica (rb) de Opalaca rb Sabane-tas rb Guumlisayote rb Montecillos rb Volcaacuten Pa-cayita rb Guajiquiro rb Monserrat y rb Misoco

bull Parque Nacional (pn) Montantildea de Comayagua pn Congoloacuten Piedra Parada y Coyocutena pn La Tigra pn Montantildea de Yoro y pn Sierra de Agalta

bull Reserva del Hombre y Bioacutesfera (rhb) Cacique Lempira Sentildeor de La Montantildea

bull Aacuterea Productora de Agua (ApA) El Jilguero ApA Apaguumliacutez

bull Reserva de Bioacutesfera (rb) San Marcos de Coloacuten y

bull Monumento Nacional Boqueroacuten


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Discusioacuten

La distribucioacuten potencial del coyote estimada en este anaacutelisis es pertinente seguacuten los requerimien-tos de haacutebitat de la especie ya que seguacuten Bekoff y Gese (2003) los coyotes son depredadores opor-tunistas y generalistas que pueden habitar en am-bientes naturales diversos Estos haacutebitats y ecosis-temas se encuentran en los departamentos de la zona occidente centro y sur de Honduras en una franja del departamento de Olancho en la parte este del paiacutes y otras aacutereas en el departamento de Yoro La zona norte central del paiacutes es parte del aacuterea de ocupacioacuten con condiciones oacuteptimas o intermedias para que la especie pueda conservarse y aumentar su rango Seguacuten lo encontrado en los sitios con las condiciones para que la especie prospere se en-cuentran cerca en la zona de amortiguamiento de aacutereas protegidas en las cuales el ecosistema pre-

sente es el bosque de pino en todas sus categoriacuteas esto incluye asentamientos poblacionales continuos o discontinuos como son aldeas caseriacuteos munici-pios y departamentos Los sitios que revela el es-tudio para su distribucioacuten estaacuten precisamente en la ruta de expansioacuten hacia el sur (los departamentos de Valle y Choluteca) y coincide con lo encontrado por Hidalgo-Mihart et al (2004) El modelo descarta en cuanto a distribucioacuten potencial a los departamen-tos de Atlaacutentida Corteacutes Gracias a Dios e Islas de la Bahiacutea aunque en algunos de ellos se encuentra el ecosistema de pino En el departamento de Co-loacuten se presenta como aacuterea de posible distribucioacuten que al extrapolarlo con el mapa del uso del suelo presenta las condiciones para la ocupacioacuten de la especie aun cuando no se tiene registros compro-bados de su presencia en la zona (Figura 3) No se cuenta con datos de ocurrencia de coyotes en zo-nas nuacutecleo de las aacutereas protegidas y esto se debe

Figura 3 Interpolacioacuten entre la distribucioacuten potencial y registral para el coyote (Canis latrans) en Honduras Ambas aacutereas de acuerdo al mapa del uso de suelo representan los bosques de pino (Pinus sp) y roble (Quercus sp) sistemas productivos y pastizales entrelazados con bosques secos subtropicales


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a que en esa zona se reportan felinos a los cuales el C latrans supuestamente evita por competencia de territorio En Costa Rica Hidalgo-Mihart et al (2004) encontraron que la expansioacuten de las planta-ciones de pintildea las fincas ganaderas y la extirpacioacuten local de depredadores grandes en la regioacuten facilita-ron la expansioacuten del aacuterea de distribucioacuten del coyo-te Seguacuten Andelt (1985) los coyotes son animales sociales que se desplazan en grupos o manadas sin embargo en Honduras los registros fotograacuteficos o videos solo han documentado a esta especie en parejas y grupos de tres individuos como maacuteximo

Asi mismo no se reportan casos de ataque o encuentros violentos con humanos aunque siacute se sabe que gracias a su gran capacidad de adapta-cioacuten y elasticidad los coyotes aprovechan la crian-za de especies domeacutesticas o de produccioacuten como oportunidad de alimento Hernaacutendez-Lara (2010) afirma que los coyotes causan importantes peacuterdi-das en la produccioacuten ovina Se sabe que en general y a lo largo de su distribucioacuten el coyote se alimenta de una gran variedad de presas incluyendo mamiacute-feros aves reptiles anfibios peces crustaacuteceos artroacutepodos carrontildea frutas y semillas (Andelt 1985 Hernaacutendez et al 1993 Serviacuten y Huxley 1991) El coyote expandioacute su distribucioacuten geograacutefica como consecuencia directa del hombre ya que gran parte de sus actividades modifican o crean haacutebitats favo-rables para los coyotes de tal manera que pueden encontrar su alimento con mayor facilidad (DeGraaf y Miller 1996 Hidalgo et al 2001) Se asume que la creciente tasa de deforestacioacuten de los bosques y aacutereas naturales protegidas y no protegidas produ-cido por el avance de la frontera agriacutecola parece favorecer la expansioacuten de los coyotes en el paiacutes por su alta capacidad de resiliencia

El anaacutelisis tambieacuten revela que un ecosistema bastante favorable para su permanencia y repro-duccioacuten es el bosque seco Este ecosistema no es considerado en las capas oficiales del mapa de uso de suelo del paiacutes a este ecosistema donde se le asigna la categoriacutea de ldquoPastos y Cultivosrdquo seguacuten Instituto de Conservacioacuten Forestal (icF 2014) El aacuterea de distribucioacuten se da en 11 departamentos y 88 municipios con un departamento maacutes de po-tencial ocupacioacuten y 60 municipios En cuanto a la percepcioacuten de la especie por la poblacioacuten el coyote sigue siendo considerado un animal miacutetico al que se le tiene cierto temor aunque tambieacuten parece ser que se han acostumbrado a su presencia Las foto-grafiacuteas capturadas con caacutemaras trampa en algunos sitios del paiacutes revelan animales grandes y robustos

con la excepcioacuten de algunos individuos menos ro-bustos en los manglares de la zona sur El papel de los coyotes como controladores de roedores silves-tres se puede evidenciar en varios estudios reali-zados con caacutemaras trampa dentro del paiacutes ya que en los sitios de registro de C latrans no se reportan roedores (Portillo et al 2018)

aGraDecimientos

Agradecimiento a Hermes Vega Jonathan Hernaacuten-dez y David Mejiacutea por su valiosa colaboracioacuten con los autores y en especial a los coyotes por distin-guirnos con su presencia en el paiacutes

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TIPO DE REGISTRO

DEPARTAMENTO LOCALIDAD LONGITUD LATITUD FUENTE

Huellas Choluteca Proyecto Camaro-nero biomar Playoacuten

Cercano a Nicaragua

498458 1440391 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Choluteca Periferia de la Ciu-dad de Choluteca

Carretera a Guasaule


Avistamiento Choluteca Refugio Las Iguanas 454596 1452245 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Choluteca Laguna El Jicarito 466532 1451116 Marineros y Martiacute-nez 1998

Foto Trampa Caacutemara

Choluteca Cerro Chinchayote 504823 1481109 Marineros y Elvir 2015


Choluteca Cerro Mancha de Roble

521927 1478644 Marineros y Elvir 2015

Avistamiento Valle Estero La Brea 438700 1488477 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Valle Alrededores de la Ciudad de Alianza


Avistamiento Valle El Tular 444834 1488945 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Valle Cercaniacuteas a Langue 429318 1505297 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Valle Guatales 423344 1483429 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Lempira Parte Baja Parque Nacional Celaque


Avistamiento La Paz Altamira 410277 1559485 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento La Paz Recibimiento de Guajiquiro


Avistamiento La Paz La Crucita de Opatoro


Avistamiento Francisco Morazaacuten La Cueva de Archaga 476129 1564118 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Francisco Morazaacuten Cerro El Jintildeote 482508 1544209 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Francisco Morazaacuten Cerro La Mesas El Zamorano


Avistamiento Francisco Morazaacuten El Hatillo 482519 1561868 Marineros y Martiacute-nez 1998

Apeacutendice Localidades y tipo de registro con sus evidencias y fuente de informacioacuten de los coyotes para Honduras


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TIPO DE REGISTRO


Avistamiento Francisco Morazaacuten Taacutemara 462090 1565820 Marineros y Martiacute-nez 1998

Aullidos Francisco Morazaacuten Cercano a la Ciudad de Talanga


Avistamiento Francisco Morazaacuten Cercano a la Ciudad de Valle de Aacutengeles


Avistamiento Francisco Morazaacuten Alrededores de la Ciudad de Nueva

Armenia


Avistamiento Francisco Morazaacuten Cerro Cercano a Guaimaca


Avistamiento Francisco Morazaacuten La Calera 462304 1554640 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Francisco Morazaacuten Alrededores de Cedros


Avistamiento Olancho 2 km Al Este de la Ciudad de San

Esteban


Avistamiento Olancho San Joseacute de La Montantildea



Francisco Morazaacuten Azucarera Tres Valles 502418 1629675 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Olancho Cercano a la Ciudad de Gualaco


Avistamiento Yoro Arenales 518275 1699086 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Comayagua 5 Km Al Sur de la Ciudad de

Siguatepeque


Avistamiento Comayagua 5 Km Al Este de la Ciudad de

Siguatepeque


Heces con Huesos

El Paraiacuteso Cerro Santa Rosa 2 Km Al Este de la

Ciudad de San Lucas


Video Francisco Morazaacuten 5 Km Carretera hacia Tegucigalpa


Avistamiento Francisco Morazaacuten La Estancia 502430 1573156 Marineros y Martiacute-nez 1998

Avistamiento Lempira Lamcande 318195 1600349 Marineros y Martiacute-nez 1998



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TIPO DE REGISTRO


Avistamiento Lempira Catulaca Cerca del Riacuteo Arcilaquita


Avistamiento Santa Baacuterbara Nuevo Jalapa Nueva Celilac Cerro

El Hato



Francisco Morazaacuten Guumlerisne 461620 1540858 Marineros y Giroacuten 2014


Francisco Morazaacuten Llano de Juan Garciacutea 459630 1543047 Marineros y Giroacuten 2014

Avistamiento Choluteca San Juan de Duyusupo









El Paraiacuteso Sector de Los Laiacutenez 520108 1545893 Portillo et al 2018












El Paraiacuteso Propiedad Familia Mendoza

521008 1523267 Portillo et al 2018



520950 1523401 Portillo et al 2018



520417 1523417 Portillo et al 2018


El Paraiacuteso Cerro Silisgualagua 511364 1535306 Portillo et al 2018



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ceacutesAr cisneros-Moreno1 | MAtiacuteAs MArtiacutenez-coronel1

1 Departamento de Biologiacutea Universidad Autoacutenoma Metropolitana Iztapalapa Av San Rafael Atlixco 186 Col Vicentina Iztapalapa 09340 Ciudad de Meacutexico Meacutexico

Revisado 25 de mayo de 2019 aceptado 29 de junio de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Ceacute-sar Cisneros-Moreno eguerrero790gmailcom

Cita Cisneros-Moreno C y M Martiacutenez-Coronel 2019 Alimenta-cioacuten del cacomixtle (Bassariscus astutus) en un ambiente urbano y uno agriacutecola en los valles centrales de Oaxaca Revista Mexica-na de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)31-43 ISSN 2007-4484wwwrevmexmastozoologiaunammx

relevancia

Se da a conocer la dieta del cacomixtle (Bassa-riscus astutus) por medio de un anaacutelisis de excre-tas para dos poblaciones que se ubican en el sur de su distribucioacuten una urbana y una de un ambien-te agriacutecola Se determinoacute que en ambas zonas se comportoacute como una especie omniacutevora y oportunis-ta en el ambiente urbano consumioacute productos de origen antropogeacutenico

ALIMENTACIOacuteN DEL CACOMIXTLE (Bassariscus astutus) EN UN AMBIENTE URBANO Y UNO AGRIacuteCOLA EN LOS VALLES CENTRALES DE OAXACA

resumen

En este estudio se determinoacute la dieta de una po-blacioacuten urbana y una rural de Bassariscus astutus en los valles centrales de Oaxaca con base en el examen de 139 excretas recolectadas durante el 2018 En eacutel se identificaron 48 elementos que re-presentan ocho categoriacuteas alimentarias de las cua-les frutos y artroacutepodos conforman la dieta baacutesica de la poblacioacuten urbana (5818) y rural (8849) Las aves fueron maacutes consumidas en la poblacioacuten urba-na (1923) que en la rural (531) Asimismo se encontroacute que la poblacioacuten urbana consumioacute dulces y chocolates (913) y huevos de aves (192) categoriacuteas que no estuvieron representadas en la poblacioacuten rural Por su parte los mamiacuteferos pas-tos y productos antropogeacutenicos complementaron la dieta de ambas poblaciones La amplitud del nicho troacutefico fue menor en la poblacioacuten urbana (Bs = 030) en comparacioacuten con la poblacioacuten rural (Bs = 035) asiacute como las dietas resultaron ser significativamen-te diferente entre ambas poblaciones (X2 = 1992 gl = 5 p = 0001) La sobreposicioacuten del nicho troacute-fico entre las dos poblaciones fue O = 072 Tanto en la poblacioacuten urbana como en la poblacioacuten rural se encontraron diferencias estacionales en la dieta debido al consumo diferencial de algunas catego-riacuteas alimentarias Bassariscus astutus es un carniacute-voro oportunista y generalista que aprovecha otros recursos alimenticios diferentes a los de su medio

natural por lo que puede persistir en el ambiente urbano

Palabras clave anaacutelisis de excretas Bassariscus astutus carniacutevoros urbanos dieta oportunista valles centrales de Oaxaca

abstract

We present here an analysis of an urban and a rural population of the ring-tailed cat Bassariscus astutus from the Central Valleys of Oaxaca From an analysis of 139 fecal pellets 48 prey types representing eight food categories were identified Fruits and arthro-pods part of the basic diet of the urban (5818) and rural (8849) ring-tailed cat populations Birds were more consumed in the urban population (1923) than in the rural (513) population Likewise the ur-ban ring-tailed population consumed candies (913) and bird eggs (192) food categories not represen-ted in the rural population Mammals grasses and other anthropogenic products complement the diet of both populations The amplitude of the trophic niche was lower in the urban population (Bs = 030) compa-red to the rural population (Bs = 035) The differences in diet between both populations were significantly di-fferent (X2 = 1992 gl = 5 p = 0001) and the trophic niche overlap between the two populations was O =


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ca introDuccioacuten

El crecimiento demograacutefico a escala mundial tie-ne como consecuencias efectos graves sobre los ecosistemas Por ejemplo en Meacutexico la poblacioacuten urbana ha crecido hasta representar 81 en 2018 (onu 2019) Por lo general la nueva poblacioacuten se asienta en los maacutergenes de las ciudades ya es-tablecidas o bien en nuevos centros urbanos En consecuencia las nuevas construcciones habita-cionales viacuteas de comunicacioacuten y obras de infraes-tructura que demanda esta nueva poblacioacuten afec-tan negativamente al ambiente lo que pronuncia la peacuterdida de la cobertura vegetal la fragmenta-cioacuten de haacutebitat y la desaparicioacuten y desplazamiento de la flora y fauna de los ecosistemas circundantes (McKinney 2002) No obstante existen especies de fauna (como el oso negro tlacuache zorra gris mapaches etc) que llegan a invadir ambientes ur-banos posiblemente porque estos ofrecen alimen-to continuo y abundante espacios para instalar sus madrigueras y una menor presioacuten de sus de-predadores naturales (Bateman y Fleming 2012 McKinney 2002)

Algunos mamiacuteferos carniacutevoros de haacutebitos gene-ralistas con una masa promedio de 460+ 456 kg (1-30 kg) han sido exitosos en su invasioacuten a las ciudades (Bateman y Fleming 2012) Un ejemplo de ellos son el zorro rojo (Vulpes vulpes) que vive en ciudades de Australia Europa y Estados Unidos de Ameacuterica y el mapache (Procyon lotor) y el co-yote (Canis latrans) que habitan en ciudades de Estados Unidos de Ameacuterica donde aprovechan diferentes productos antropogeacutenicos para alimen-tarse incluyendo comida de mascotas basura y carrontildea (Contesse et al 2004 Schulte-Holsted-de et al 2018 Theimer et al 2015) En cambio los carniacutevoros de dieta especialistas no han tenido

eacutexito para vivir en una ciudad por las limitantes de sus requerimientos como es el caso de la coma-dreja (Mustela frenata) los feacutelidos (con excepcioacuten del gato domeacutestico) y el tlalcoyote (Taxidea taxus Bateman y Fleming 2012) En Meacutexico se sabe que el cacomixtle (Bassariscus astutus) es una especie que puede habitar en zonas urbanas donde llega a incluir en su dieta residuos de origen antropogeacutenico (Castellanos-Morales et al 2009)

En Zaachila nuacutecleo urbano de los valles centra-les de Oaxaca el cacomixtle localmente llamado cola pinta siempre ha estado asociado a la pobla-cioacuten humana De acuerdo con los pobladores en la actualidad es maacutes comuacuten encontrar a esta espe-cie en el ambiente urbano que en el aacuterea rural Por ende en el presente estudio se planteoacute determinar si la dieta de esta especie en un nuacutecleo urbano es la razoacuten de su permanencia en este ambiente mo-dificado en comparacioacuten con una poblacioacuten de un ambiente agriacutecola

Los cacomixtles son carniacutevoros de talla media-na con grandes ojos que estaacuten rodeados por ani-llos de color negro o pardo con cola anillada que es maacutes larga que su cuerpo y con garras semirre-traacutectiles que le permiten trepar y moverse entre los aacuterboles (Glatston 1994) En Meacutexico hay dos es-pecies de cacomixtles B astutus conocido como cacomixtle comuacuten o nortentildeo que se distingue por tener siete anillos oscuros en su cola hocico y patas negruzcas y orejas largas y B sumichrasti cacomixtle tropical que tiene nueve anillos oscu-ros en su cola y es de talla mayor (Nava-Vargas 2005a Nava-Vargas 2005b)

El cacomixtle B astutus se distribuye desde el sur de Oregoacuten y California hasta Texas en los Esta-dos Unidos de Ameacuterica (Hall 1981 Poglayen-Neu-wall y Toweill 1988) En Meacutexico se encuentra des-de la peniacutensula de Baja California hasta Oaxaca incluyendo las islas Tiburoacuten Espiacuteritu Santo y San Joseacute en el golfo de California (Lawlor 2002) En el paiacutes la especies no se encuentra en alguna catego-riacutea de riesgo en la NOM-059-seMArnAt excepto las subespecies B astutus insulicola y B astutus saxicola (seMArnAt 2010)

Por su parte en la uicn (2016) el cacomixtle estaacute catalogado como de preocupacioacuten menor (LC) y en cites (Convenio sobre el comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) no forma parte de sus apeacutendices

072 In both populations there were differences in the diet between some seasons of the year due to the differential consumption of some food categories The ring-tailed cat is an opportunistic and generalist carnivore that can take advantage of food resour-ces different from those of its natural environment by which it can persist in the urban environment

Key words Bassariscus astutus central valleys of Oaxaca diet fecal analysis opportunism urban carnivores


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material y meacutetoDos

El estudio se llevoacute a cabo en la regioacuten fisiograacutefica de los valles centrales de Oaxaca (Ortiacutez-Peacuterez et al 2004) en los municipios de Zaachila y Zimatlaacuten de Aacutelvarez La recolecta de excretas se llevoacute a cabo en tres sitios urbanos dentro del pueblo de Zaachila en dos sitios agriacutecolas del municipio de Zimatlaacuten y uno en el municipio de Zaachila (Figura 1) Zaachila es un nuacutecleo urbano con maacutes de 14000 habitantes con una densidad poblacional promedio de 3590 hab km2 (SEDESOL 2015) Los pueblos de Zaa-chila y Zimatlaacuten estaacuten rodeados por campos de cul-tivo de temporal y riego

El clima de la zona de estudio es un BS1hw(w)ig que corresponde al tipo semiaacuterido semicaacutelido con temperatura media anual de 205degC y precipi-tacioacuten promedio de 6513 mm al antildeo (Trejo 2004) Dentro de la comunidad de Zaachila la mayoriacutea de las casas poseen aacutereas verdes con aacuterboles nativos introducidos y plantas de ornato como guamuacutechil (Pithecellobium dulce) zompantles (Erythrina co-

ralloides) fresnos (Fraxinus sp) nogales (Carya illinoinensis) mezquites (Prosopis laevigata) hi-gos (Ficus sp) papaya (Carica papaya) guayaba (Psidium guajava) tomatillo (Solanum sp) ciruelo (Spondias purpurea) nanche amarillo (Byrsoni-ma crassifolia) nanche rojo (Malpighia mexicana) mango (Mangifera indica) chicozapote (Manilkara zapota) zapote negro (Diospyros nigra) niacutesperos (Eriobotrya japonica) granada roja (Punica grana-tum) maracuyaacute (Passiflora edulis) entre otros La vegetacioacuten original en la zona agriacutecola fue susti-tuida en su mayor parte por campos de cultivo de temporal y riego asiacute como pastizales inducidos Las tres localidades de colecta de la zona agriacutecola estaacuten ubicadas en los bordes de arroyos perennes y de una presa donde crecen algunos elementos arboacutereos de la poca vegetacioacuten original como gua-muacutechil (P dulce) sauce (Salix sp) copal (Bursera sp) mezquite (P laevigata) huizache (Acacia sp) guayaba (P guajava) higos (Ficus sp) y anona (Anona sp) Asimismo hay un estrato arbustivo do-minado por el chamizo (Baccharis glutinosa) y un herbaacuteceo dominado por el carrizo (Arundo donax)

Figura 1 Aacuterea de estudio en el municipio de Zaachila Oaxaca Los nuacutemeros representan los sitios de colecta de las excretas


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asiacute como diferentes pastos y otras herbaacuteceas Tam-bieacuten a menos de 500 m de los sitios de muestreo existen huertos de aacuterboles frutales cultivados

En Zaachila se eligioacute un aacuterea del centro del pue-blo donde la actividad comercial es elevada y las aacutereas verdes son pequentildeas y ocupan menos del 10 del espacio construido (valor estimado usan-do la imagen de un cuadrante de 100 x 100 m en Google Earth en el cual se uso como punto central el sitio de colecta) ubicado sobre la calle Ocantildeantildea Barrio de Lexio (73966900 m E 87548000 m N 1520 msnm) ahiacute se visitaron las azoteas de dos casas El segundo sitio se ubica en la zona norte del pueblo a 500 m de distancia del centro y a 500 m aproximadamente de la periferia del pueblo sobre la Calle Copabitoo Barrio del Nintildeo (73942700 m E 187599600 m N 1522 msnm) donde las aacutereas verdes ocupan espacios del 50 de los terrenos aquiacute se visitaron tres casas El tercer sitio se ubicoacute al sur de la poblacioacuten a 1 km de distancia del centro y a 250 m del liacutemite del pueblo sobre la calle Petela Barrio de la Soledad (73910000 m E 187470200 m N 1517 msnm) donde los espacios verdes re-presentan alrededor del 60 de los terrenos y don-de se visitaron tres casas En el aacuterea agriacutecola las muestras proceden de tres localidades cercanas a cuerpos de agua permanentes arroyo La Lobera ubicado a la altura del km 6 de la carretera Zaa-chila-San Miguel Peras (73331795 m 187507237 m N 1617 msnm) municipio de Zaachila Puente Arroyo Matadero (73359715 m E 187022504 m N 1559 msnm) y Presa Matadero (73366682 m E 186973300 m N 1555 msnm) municipio de Zi-matlaacuten de Aacutelvarez

La recolecta de las excretas se llevoacute a cabo mensualmente de febrero a diciembre de 2018 y se determinaron por su tamantildeo forma color huellas asociadas y lugar de depoacutesito (letrinas) de acuerdo con Aranda (2000) En la zona urbana el cacomixtle fue el uacutenico carniacutevoro que dejaba letrinas ya que no se encontraron restos de tlacuache (Didelphis virginiana) ni de otros mamiacuteferos mientras que en el aacuterea agriacutecola la zorra gris (Urocyon cinereoar-genteus) tambieacuten suele depositar las excretas en los mismos sitios pero eacutestas son maacutes grandes y tie-nen un olor intenso y caracteriacutestico (Aranda 2012) Solo fueron analizadas excretas completas y fres-cas procedentes de las mismas letrinas aquellas que se encontraban rotas o dispersas por el agua viento u otro factor no se utilizaron para el estudio Todas las letrinas se consideran de individuos adul-tos (de maacutes de cuatro meses de vida) ya que las

criacuteas no salen a buscar su propio alimento antes de ese tiempo (Poglayen-Neuwall y Toweill 1988)

Las muestras obtenidas se dejaron secar a tem-peratura ambiente En el laboratorio se lavaron con una solucioacuten a base de agua y detergente hasta remover todo el material soluble que en promedio representoacute el 70 de la excreta y el 30 restante fue de restos alimenticios La determinacioacuten de los contenidos se realizoacute con ayuda de un microscopio estereoscoacutepico y se llevoacute al nivel taxonoacutemico maacutes bajo posible (Cuadro 1)

Como apoyo para la determinacioacuten taxonoacutemica de los elementos encontrados en las excretas se recolectaron frutos de la zona A su vez en el am-biente urbano se elaboroacute un listado de especies de aves que pernoctan en los aacuterboles (Howell y Webb 1995) Los roedores y lagomorfos se determinaron por sus dientes molares (Hall 1981) y caracteriacutesti-cas del pelo del cual se hicieron laminillas (escama y meacutedula) mediante el meacutetodo propuesto por Arita y Aranda (1987) Los restos de cascaroacuten fueron com-parados con huevos de diferentes especies de aves y reptiles de la zona Finalmente para la identifica-cioacuten de los invertebrados se utilizaron los trabajos de Fontana et al (2008) Robertson (2008) y Triple-horn y Johnson (2005)

En el estudio se determinaron ocho categoriacuteas de alimento que fueron frutos pastos artroacutepodos aves huevos de ave mamiacuteferos dulces y otros (Cuadro 2) De los residuos de origen antropogeacute-nico se determinoacute que eran dulces y chocolates debido a que las envolturas plaacutesticas o de papel permaneciacutean en las excretas como evidencia del consumo de estos productos Ademaacutes se encon-traron otros residuos como trozos de carboacuten cera cordones madera y unicel cuyo consumo conside-ramos que es accidental o de difiacutecil asignacioacuten a un determinado producto antropogeacutenico

En cada muestra se consideroacute la ocurrencia del tipo de presa sin considerar el nuacutemero de individuos que hubiera (Castellanos-Morales et al 2009) Se calculoacute la frecuencia de ocurrencia (Fo) que se ob-tuvo al dividir el nuacutemero de excretas que conteniacutean una categoriacutea sobre el nuacutemero total de excretas y multiplicado por cien Asimismo se obtuvo la fre-cuencia relativa (Fr) que se obtuvo dividiendo la frecuencia total de una categoriacutea entre la suma de todas las categoriacuteas y multiplicado por cien (Cas-tellanos-Morales et al 2009) Una prueba de chi cuadrada fue usada para evaluar la significancia es-


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Clase OrdenFamilia Geacuteneroespecie Poblacioacuten urbana Poblacioacuten agriacutecola

F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62

Magnoliopsida

Anacardiaceae Spondias p L (1762) 1 088 161

Annonaceae Annona muricata L (1753)

1 048 130

Fabaceae Pithecellobium d (Roxb) Benth 1844

3 265 484

Moraceae Ficus sp 5 240 649 10 885 1613

Myrtaceae Psidium g L (1753) 36 1731 4675 30 2655 4839

Rosaceae Eriobtrya j (Thunb) Lindl 1 048 130 2 177 323

Prunus s subsp capuliacute (cav) McVaugh (1951)

1 048 130

Passifloraceae Pasiflora e Sims 2 096 260 4 354 645

Pedaliaceae Sesanum indicum L 2 096 260

Sapotaceae Manilkara z (L) P Royen (1953)

14 673 1818 5 442 806

Solanaceae Solanum sp 23 1106 2987 16 1416 2581

ND ND 2 096 260

Total 87 4183 71 6283

Liliopsida Poaceae ND 2 096 260 1 088 161

Total 2 096 1 088 161

Aves

Psittaciformes Melopsittacus undulatus 1 048 130

Galliformes Gallus gallus 1 048 130

Passeriformes Molothrus aeneus 3 144 390

Dendroica nigrescens 1 088 161

Tiranidae 1 048 130

Melozone fusca 1 048 130 1 088 161

Haemorus mexicanus 2 096 260

Pyrocephalus rubinus 2 096 260

Quiscalus mexicanus 1 048 130

Dendroica sp 1 048 130

Tyranus vociferans 1 088 161

ND ND 27 1298 3506 3 265 484

Total 40 1923 6 531

Galliformes (Huevos)

Gallus gallus 4 192 519

Total 192

Cuadro 1 Elementos determinados en las excretas de Bassariscus astutus en una zona urbana y una agriacutecola de los Valles centrales de Oaxaca Meacutexico durante el antildeo 2018 F frecuencia FR Frecuencia relativa y FO frecuencia de

ocurrencia


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F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62

Arachnida Araneae ND 1 088 161

Total 1 088

Insecta

Blattodea Blattidae Periplaneta americana 11 529 1429 4 354 645

ND 1 048 130 2 177 323

Dermaptera Forfiacutecula sp 2 096 260

Coleoptera Carabidae

ND 1 088 161

Scarabeidae Phyllophaga sp 1 088 161

ND 1 088 161

ND ND 2 096 260 1 088 161

Hemiptera Formicidae

Atta cephalotes 13 625 1688 1 088 161

Odonata ND 1 088 161

Orthoptera Acrididae

Schistocerca sp 2 096 260 12 1062 1935

Sphenarium sp 4 354 645

Gryllidae Acheta domesticus 1 048 130

ND 1 048 130

ND ND 1 048 130

Total 34 1635 28 2478

Mammalia Rodentia

Muridae Sigmodon hispidus 1 088 161

Rattus norvegicus 1 048 130

Peromyscus sp 1 048 130 2 177 323

Reinthrodontomy sp 1 088 161

Total 096 354

Lagomorpha

Leporidae Oryctolagus cuniculus 1 048 130

Total 1 048

Dulces Dulces y chocolates 19 913 2468

Total 19 913

Otros Otros 19 913 2468 2 177 323

Total 19 913 2 177 323



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tadiacutestica entre categoriacuteas alimentarias de la pobla-cioacuten urbana y de la poblacioacuten de la zona agriacutecola asiacute como entre eacutepocas del antildeo (Zar 1999) Para cada poblacioacuten de cacomixtle se estimoacute la amplitud del nicho troacutefico a traveacutes del iacutendice de Levins estan-darizado (Krebs 1999) para lo cual se usoacute la fre-cuencia relativa de cada tipo de presa Finalmente se determinoacute la sobreposicioacuten de nicho troacutefico con la foacutermula de Pianka (Krebs 1999) entre las dos poblaciones estudiadas de cacomixtle

resultaDos

En total se obtuvieron 139 excretas 77 provienen de la zona urbana y 62 de la zona agriacutecola Las excretas en la zona urbana tuvieron una longitud promedio de 6978 mm (miacutenima 374 y maacutexima 10028) y de ancho 911 mm (65-1287) mien-tras que en la zona agriacutecola midieron en promedio 7273 mm (3403-100) y 896 mm (614-115) res-pectivamente En la zona urbana todas las excre-tas se encontraron en letrinas ubicadas en el techo de las casas debajo o cerca de tinacos mientras que en la zona agriacutecola las letrinas se encontra-ban sobre aacuterboles de guamuacutechil (P dulce) rocas y puentes de concreto

De las excretas del cacomixtle se determinaron 48 elementos 35 en la poblacioacuten urbana y 28 en la poblacioacuten agriacutecola (Cuadro 1) que fueron agru-pados en ocho categoriacuteas (Cuadro 2) La categoriacutea con mayor frecuencia relativa fue la de los frutos tanto en la poblacioacuten urbana (4183) como la agriacute-cola (6283) En la zona urbana las aves siguie-ron en orden de importancia (1923) seguidas

por los artroacutepodos (1635) Chocolates-dulces y otro material tuvieron la misma proporcioacuten (913) huevos de ave (192) mamiacuteferos (096) y pas-tos (096) Mientras tanto que en la zona agriacuteco-la los artroacutepodos (2478) fueron maacutes importantes que las aves (531) seguidas por los mamiacuteferos (354) otros materiales (177) y pastos (088) Las diferencias dieteacuteticas entre la poblacioacuten urba-na y la de zona agriacutecola fueron significativas (X2 = 1992 gl = 5 p = 0001) Asimismo la amplitud de nicho troacutefico fue menor en la poblacioacuten urbana de cacomixtle (Bs = 030) en comparacioacuten con la poblacioacuten de la zona agriacutecola (Bs = 035) En la po-blacioacuten urbana se consumieron de 1 a 6 elemen-tos distintos mediana y moda 3 mientras que en la poblacioacuten del ambiente agriacutecola fueron de 1 a 7 categoriacuteas mediana y moda 1 La sobreposicioacuten de nicho entre ambas poblaciones fue de O = 072

En ambas poblaciones de cacomixtle la guaya-ba (P guajava) el tomatillo silvestre (Solanum sp) el chicozapote (M zapota) y los higos (Ficus sp) fueron los frutos maacutes consumidos (Cuadro 1) De los artroacutepodos los insectos fueron los elementos dominantes de los que sobresalieron en la zona ur-bana la hormiga arriera (A cephalotes) y blatodeos mientras que en la poblacioacuten del aacuterea agriacutecola fue-ron los ortoacutepteros (Schistocerca sp y Sphenarium sp) Entre los vertebrados las aves fueron maacutes consumidas en la poblacioacuten urbana que en la zona agriacutecola Tambieacuten encontramos que solo la pobla-cioacuten urbana consumioacute dulces-chocolates y huevos de ave En ambas poblaciones encontramos mate-rial antropogeacutenico como carboacuten cera cordones madera y unicel

Cuadro 2 Frecuencia relativa estacional de ocho categoriacuteas alimentarias determinadas en la dieta del cacomixtle (Bassariscus astutus) en los Valles Centrales de Oaxaca durante el antildeo 2018

Categoriacutea Ambiente urbano Ambiente agriacutecola

Primavera Verano Otontildeo Invierno Primavera Verano Otontildeo Invierno

Frutos 3846 5946 3704 3788 6923 5429 6667 6364

Pastos 128 370 333

Artroacutepodos 1923 1351 1852 1364 1538 2571 2619 3636

Aves 1795 1892 3333 1515 769 1143

Huevos 128 370 303 667

Mamiacuteferos 128 270 152 385 286

Dulces 1282 370 1212

Otros 769 541 1667 385 286


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Figura 2 Frecuencia relativa estacional de ocho categoriacuteas alimentarias determinadas en excretas del cola pinta (Bassariscus astutus) en una poblacioacuten urbana (A) y una rural (B) en los valles ventrales de Oaxaca durante 2018

A

B

A lo largo del antildeo se encontraron diferencias sig-nificativas entre lo consumido en verano y el oto-ntildeo en la poblacioacuten urbana (X2 = 992 gl = 2 p = 0006) asiacute como entre el otontildeo y el invierno (X2 = 1101 g l = 4 p = 002 Cuadro 2 Figura 2) Las diferencias se debieron principalmente al mayor consumo de frutos en verano (5946) en compa-racioacuten con otontildeo (3704) o invierno (3788) asiacute como el mayor consumo de aves en otontildeo (3333) en comparacioacuten con el verano (1892) o invierno

(1515) Las diferencias de dieta entre el invierno y la primavera (X2 = 524 gl = 6 p =072) y en-tre la primavera y el verano (X2 = 518 gl = 4 p = 026) no fueron significativas en el ambiente ur-bano En la poblacioacuten del aacuterea agriacutecola solo hubo diferencias significativas entre la dieta del invierno y la primavera (X2 = 715 gl = 1 p = 0006) debido principalmente al mayor consumo de artroacutepodos en invierno (3636) en comparacioacuten con la primavera (1538)


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Discusioacuten

Al igual que en otras poblaciones de B astutus de Meacutexico y Estados Unidos de Ameacuterica la dieta del cacomixtle en las comunidades de los valles cen-trales de Oaxaca estuvo integrada por categoriacuteas vegetales animales y antropogeacutenicas por lo cual su habito alimentario es omniacutevoro (Castellanos-Mo-rales et al 2009 Castillo-Picazo y Garciacutea-Collazo 2019 Nava-Vargas et al 1999 Rodriacuteguez-Estrella et al 2000 Sansores-Saacutenchez 2016 Taylor 1954) Las diferencias entre estos estudios se deben prin-cipalmente al orden de importancia de las catego-riacuteas alimentarias fenoacutemeno que debe responder a la disponibilidad asiacute como al distinto contenido nutri-cional y energeacutetico de sus presas en cada ambiente estudiado (Kohl et al 2015) En los estudios revisa-dos las plantas y artroacutepodos fueron las dos catego-riacuteas maacutes importantes en la dieta de este carniacutevoro tanto en ambientes con matorral xeroacutefilo como de bosques de encino Por ejemplo las plantas y artroacute-podos representaron el 51 y 29 de frecuencia relativa (Fr) respectivamente en Tepeji del Riacuteo de Ocampo Hidalgo (Castillo-Picazo y Garciacutea-Collazo 2019) el 3951 y 2222 en la Reserva Ecoloacutegica del Pedregal de San Aacutengel (repsA) Ciudad de Meacute-xico (Castellanos-Morales et al 2009) el 2978 y 3058 en la isla Espiacuteritu Santo en Baja California Sur (Sansores-Saacutenchez 2016) y el 47 y 32 en un bosque de encino de Tepotzotlaacuten Estado de Meacutexico (Castillo-Picazo y Garciacutea-Collazo 2019) En Texas los valores fueron de 1805 y 447 (Taylor 1954) Resultados similares se encontraron en la poblacioacuten del aacuterea agriacutecola de Oaxaca en donde las plantas (frutos y pastos) tuvieron una frecuencia relativa de 6371 y los artroacutepodos el 2566 mientras que en la poblacioacuten urbana fueron de 4279 y 1635 Los datos anteriores muestran que ambas categoriacuteas ali-mentarias representan entre el 59 y 89 de la Fr de las presas consumidas y conforman la base de la dieta de esta especie

Ambas poblaciones del cacomixtle estudiadas en Oaxaca usaron recursos vegetales que estaacuten disponibles todo el antildeo como la guayaba (P guaja-va) y el tomatillo (Solanum sp conAbio 2018 Ro-driacuteguez 2004) Los higos y los chicozapotes solo fueron aprovechados de enero a abril a pesar que durante todo el antildeo hay fructificacioacuten de los higos mientras que otros frutos (capuliacuten ciruela maracu-yaacute y niacutesperos) solo son consumidos ocasionalmen-te durante su disponibilidad y proceden de aacuterboles cultivados Al igual que otros carniacutevoros como la zorra gris (U cinereoargenteus) B astutus consu-

me un porcentaje elevado de frutos (Escalante et al 2014) por lo tanto es un importante dispersor de semillas de estas y otras especies (Koike et al 2008) sobre todo en la zona agriacutecola ya que en la zona urbana las excretas son depositadas en sitios de difiacutecil germinacioacuten o bien son eliminadas con fre-cuencia por la limpieza que hacen las personas en estos sitios

En la dieta del cacomixtle los artroacutepodos es-tuvieron mejor representados en la poblacioacuten de la zona agriacutecola (2478) en comparacioacuten con la poblacioacuten urbana (1635) estas diferencias de-ben ser resultado de la mayor disponibilidad de este recurso en este ambiente En la poblacioacuten del cacomixtle de la zona agriacutecola se encontraron ortoacutepteros con una Fr de 1239 blatodeos con un 531 y coleoacutepteros con un 352 mientras que en el ambiente urbano fueron maacutes importan-tes los formiacutecidos con 625 los blatodeos con 529 y coleoacutepteros con 096 Estos oacuterdenes de insectos son tambieacuten los maacutes consumidos por cacomixtles en otras poblaciones estudiadas (Castellanos-Morales et al 2009 Castillo-Picazo y Garciacutea-Collazo 2019 Nava-Vargas et al 1999 Rodriacuteguez-Estrella et al 2000 Sansores-Saacuten-chez 2016 Taylor 1954)

Las aves han estado poco representadas en la dieta de las poblaciones de B astutus del centro y norte de Meacutexico Por ejemplo en Tepeji del Rio las aves representaron un 5 (Castillo-Picazo y Gar-ciacutea-Collazo 2019) en la repsA un 741 (Castella-nos-Morales et al 2009) en la isla Espiacuteritu Santo un 604 (Sansores-Saacutenchez 2016) en Atotonilco el Grande un 46 (Nava-Vargas et al 1999) en Isla San Joseacute un 48 (Rodriacuteguez-Estrella et al 2000) y en Texas un 1172 (Taylor 1954) En la poblacioacuten de la zona agriacutecola de Oaxaca las aves tambieacuten fueron poco consumidas (561) en cam-bio en la poblacioacuten urbana fueron la segunda ca-tegoriacutea en importancia (2335) por arriba de los artroacutepodos en otontildeo fueron las maacutes importantes (3333) Es posible que el mayor consumo de aves en la poblacioacuten urbana de Oaxaca se deba a que este carniacutevoro no solo depreda sobre aves silvestres sino tambieacuten sobre aves de corral y mas-cotas de acuerdo con informacioacuten dada por los ha-bitantes En el caso de las gallinas (Gallus gallus) los lugarentildeos comentan que el cacomixtle solo les extrae el cerebro y dejan el cuerpo sin aprovechar Asimismo en el presente estudio se encontraron el pico y plumas de un periquito australiano (Melopsit-tacus undulatus) que fue extraiacutedo de una jaula


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En la zona urbana el cacomixtle tambieacuten con-sumioacute huevos de aves incluyendo a las de corral hecho que fue corroborado por los habitantes quienes afirman que el animal los extrae del nido de las gallinas o bien de la cocina Tambieacuten Sanso-res-Saacutenchez (2016) encontroacute evidencia del consu-mo de huevos de aves silvestres en la isla Espiacuteritu Santo bcs Es posible que el consumo de huevos sea maacutes frecuente de lo que las evidencias indi-can debido a que en Oaxaca se proporcionaron huevos de gallina a un cacomixtle que fue captu-rado quien para abrirlos hizo una incisioacuten circular subterminal en uno de los extremos quitoacute la tapa sin romperla ingirioacute el contenido y dejoacute el resto del cascaron tambieacuten intacto Cuando se revisaron las excretas de este animal no se encontraron restos de cascaroacuten

Los mamiacuteferos pequentildeos son una categoriacutea im-portante en la dieta de B astutus con Fr que van del 9 en la poblacioacuten de Tepotzotlaacuten al 2422 en Texas (Taylor 1954) En cambio en Oaxaca esta categoriacutea alimentaria tuvo una Fr de 144 en la poblacioacuten urbana y 354 en la de la zona agriacutecola lo que indica un consumo bajo del recurso Supo-nemos que se puede deber a que las poblaciones de roedores son bajas en estos ambientes El bajo consumo de mamiacuteferos por la poblacioacuten urbana tal vez se compensoacute con el elevado consumo de aves y huevos como se menciona anteriormente Aunque en la poblacioacuten del cacomixtle del ambien-te agriacutecola no ocurrioacute el mismo fenoacutemeno y el con-sumo de animales provino principalmente de una mayor ingesta de artroacutepodos en comparacioacuten con la poblacioacuten urbana (Kohl et al 2015)

En las dos poblaciones de cacomixtle estudia-das en Oaxaca encontramos productos antropogeacute-nicos representados por empaques de dulces y cho-colates asiacute como otro tipo de material no digerible Estos hallazgos fueron corroborados por los pro-pietarios de las casas del pueblo (nueve personas adultas) quienes nos informaron que este carniacutevoro extrae principalmente bolsas de dulces y chocola-tes de sus casas Estas categoriacuteas han sido ya pre-viamente reportadas en poblaciones que habitan en sitios turiacutesticos o con influencia humana como la repsA (Castellanos-Morales et al 2009) Tepotzot-laacuten (Castillo-Picazo y Garciacutea-Collazo 2019) y la isla Espiacuteritu Santo (Sansores-Saacutenchez 2016) Aunque en estas otras localidades el material encontrado incluye ademaacutes material no digerible como serville-tas papel aluminio y plaacutestico suponemos que estos productos son buscados e ingeridos por B astutus

debido a que poseen restos de alimentos El consu-mo de estos productos representa un riesgo para la salud del cacomixtle ya que pueden ocasionar des-de lesiones en el tracto digestivo o saciedad hasta situaciones graves como son la obstruccioacuten del tubo digestivo intoxicacioacuten y la muerte (Castellanos-Mo-rales et al 2009 Sansores-Saacutenchez 2016 Schul-te-Hostedde et al 2018) Un efecto del consumo de productos antropogeacutenicos con altos contenidos caloacutericos (pe pan chocolates y dulces) puede ser la hiperglucemia alteracioacuten que ha sido detectada en poblaciones urbanas del mapache Procyon lo-tor (Schulte-Hostedde et al 2018) El consumo de estos productos refleja sin duda la plasticidad ali-menticia de esta especie y a la vez es un indicador del grado de perturbacioacuten del ambiente donde vive cada poblacioacuten De manera que de acuerdo a lo ex-presado por Sansores-Saacutenchez (2016) en los sitios turiacutesticos naturales se deben establecer programas de manejo de residuos alimenticios y basura maacutes eficientes para evitar dantildeos a la fauna

La poblacioacuten de cacomixtle de la zona agriacuteco-la de Oaxaca consumioacute hojas de pastos en oto-ntildeo (416) y la poblacioacuten urbana en primavera (166) y otontildeo (434) De los estudios consul-tados solo se reportoacute el consumo de pastos en Tepeji del Riacuteo y Tepotzotlaacuten (Castillo-Picazo y Garciacutea-Collazo 2019) asiacute como hojas de encinos en eacutesta uacuteltima localidad En Atotonilco el Grande Hidalgo se reportoacute el consumo de hojas ademaacutes de flores de varias especies de plantas (Nava-Var-gas et al 1999) El consumo de pastos puede ser accidental cuando el animal atrapa a sus presas pero en caso de ser una ingesta intencionada eacutes-tos deben tener un beneficio laxante como ocurre en los perros (Canis lupus familiaris Castillo-Pi-cazo y Garciacutea-Collazo 2019) Ademaacutes de B astu-tus en otros carniacutevoros como Leopardus pardalis Leopardus tigrinus Puma concolor Herpailurus yagouaroundi y Nasua narica se han encontrado en las excretas pequentildeas cantidades de pastos de lo cual los autores concluyen que se trata de in-gestas accidentales (Rocha-Mendes et al 2010) Sin embargo Bjone et al (2007) observaron en experimentos con perros el consumo intencionado de pastos y concluyen que su consumo no debe verse como una conducta anoacutemala o indicativa de una enfermedad sino que representan un recurso alimenticio maacutes Asimismo estos autores comen-tan que si la ingesta de pastos es intencional es-tos deben aportar la demanda de alguacuten nutriente y por lo tanto sugieren que es necesario evaluar el aspecto nutricional de este alimento


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Otras categoriacuteas alimentarias encontradas en algunas poblaciones de B astutus del centro y nor-te del paiacutes y de Texas euA fueron los peces anfi-bios y reptiles Los peces solo fueron consumidos en baja frecuencia (04) en la isla Espiacuteritu San-to (Sansores-Saacutenchez 2016) al igual que los an-fibios (002) en Texas (Taylor 1954) En cambio los reptiles estuvieron representados en la dieta de la poblacioacuten de la isla San Joseacute (123 Ro-driacuteguez-Estrella et al 2000) isla Espiacuteritu Santo (1771 Sansores-Saacutenchez 2016) en Tepotzot-laacuten (2 Castillo-Picazo y Garciacutea-Collazo 2019) y en Texas (128 Taylor 1954) En Oaxaca nin-guna de estas categoriacuteas estuvo presente en las excretas del cacomixtle La ausencia de peces es entendible debido a que en la zona no existe este recurso pero los anfibios y reptiles son abundantes en los cuerpos de agua y aacutereas aledantildeas de don-de proceden las muestras de la poblacioacuten del aacuterea agriacutecola y en el caso de la poblacioacuten urbana existe una poblacioacuten abundante de la cuija (Hemidactylus frenatus) especie invasora de haacutebitos nocturnos (Loacutepez-Hernaacutendez 2011 Mata-Silva et al 2015) Posiblemente el mayor consumo de reptiles sea una caracteriacutestica propia de las poblaciones islentildeas de B astutus (Rodriacuteguez-Estrella et al 2000 San-sores-Saacutenchez 2016) como una respuesta para satisfacer sus demandas nutricionales que no ne-cesitan las poblaciones maacutes surentildeas posiblemente a consecuencia de la diferente composicioacuten quiacutemica de los alimentos que consumen (Kohl et al 2015)

conclusiones

Los resultados anteriores muestran que el caco-mixtle se comportoacute como un omniacutevoro oportunis-ta tanto en el ambiente agriacutecola como en el urba-no con una dieta baacutesica de frutos y artroacutepodos (gt 59) que complementoacute con pastos aves huevos de aves mamiacuteferos pequentildeos y productos antropo-geacutenicos Este carniacutevoro posee una alta plasticidad ecoloacutegica que le ha permitido subsistir en haacutebitat perturbados y urbanizados donde aprovecha di-ferentes recursos de acuerdo a su disponibilidad entre los que destacan productos antropogeacutenicos que no existen en su medio natural El alto consumo de productos hechos por el humano puede tener como consecuencia dantildeo severo al tracto digesti-vo enfermedades causadas por el alto consumo de azuacutecares e incluso la muerte A pesar de que el crecimiento urbano afecta la continuidad de los ecosistemas existen algunas especies de flora y fauna que invaden las ciudades y en algunos casos

se adaptan a eacuteste nuevo sistema En el caso de la fauna generalista las ciudades ofrecen alimen-to abundante continuo y concentrado en parches proveniente de los desperdicios vegetales y anima-les alimento de mascotas y productos elaborados que el hombre no aprovecha Asimismo el espacio entre construcciones bajo puentes casas abando-nadas o con aacutereas verdes grandes puede ser usado para construir madrigueras a la vez que la presen-cia de depredadores con excepcioacuten de los perros y gatos es menor en comparacioacuten con su ambiente natural (Bateman y Fleming 2012 Contesse et al 2004) No obstante algunos productos antropogeacute-nicos pueden tener consecuencias negativas para la salud de estos organismos debido al elevado contenido energeacutetico que poseen puede afectar el metabolismo de eacutestos

La presencia del cacomixtle en Zaachila asiacute como en otros centros urbanos cercanos a la ciu-dad de Oaxaca debe promoverse ya que desde la uacuteltima deacutecada del siglo pasado el crecimiento de-mograacutefico alrededor de la capital del estado se ha incrementado y no existe en la zona un sistema de aacutereas naturales urbanas donde esta especie y algu-nas otras puedan encontrar refugio ante el avance de la urbanizacioacuten

aGraDecimientos

A los revisores Juan Cruzado Corteacutes y Jonathan JM por sus observaciones que permitieron pre-cisar algunos aspectos del manuscrito A Sadira I Mota Hidalgo Luis F Nieto Toscano Cinthia N Her-naacutendez Ramos por su apoyo durante el trabajo de campo asiacute como por los comentarios a las versio-nes preliminares del manuscrito A la Universidad Autoacutenoma Metropolitana que a traveacutes del Depar-tamento de Biologiacutea facilitoacute todo el apoyo logiacutestico para llevar a cabo el presente estudio en Oaxaca Al Comisariado Ejidal de Zimatlaacuten de Aacutelvarez Sr Israel Amaya por facilitarnos las visitas a la zona de estudio para obtener las excretas del cacomixtle

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J Manuel Rangel-Rojas1 | Juan F Charre-Medelliacuten12 | Tiberio C Monterrubio-Rico1 | Gloria Maga-ntildea-Cota3

1Laboratorio de Vertebrados Terrestres Prioritarios Facultad de Biologiacutea Universidad Michoacana de San Ni-colaacutes de Hidalgo Ciudad Universitaria Francisco J Muacutejica SN Michoacaacuten 58030 Meacutexico

2Centro de Investigaciones en Geografiacutea Ambiental Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico Antigua carre-tera a Paacutetzcuaro No 8701 Morelia Michoacaacuten 58190 Meacutexico

3Museo de Historia Natural Alfredo Dugegraves Departamento de Manejo Ambiental y Sustentabilidad Universidad de Guanajuato Calzada de Guadalupe sn Guanajuato 36000 Meacutexico

Revisado 07 de marzo de 2019 aceptado 02 de mayo de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Juan F Charre-Medelliacuten jfcharreyahoocommx

Cita Rangel-Rojas JM JF Charre-Medelliacuten TC Monterru-bio-Rico G Magantildea-Cota 2019 Primer registro del tlalcoyote (Taxidea taxus) en la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda Guana-juato Revista Mexicana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)44-50 ISSN 2007-4484wwwrevmexmastozoologiaunammx

relevancia

Se confirma la presencia de tlalcoyote (Taxidea ta-xus) para el estado de Guanajuato despueacutes de maacutes de 140 antildeos Este registro complementa la lista de mamiacuteferos de la Reserva de la Biosfera Sierra Gor-da de Guanajuato

PRIMER REGISTRO DEL TLALCOYOTE (Taxidea taxus) EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA GORDA GUANAJUATO

resumen

En el estado de Guanajuato se confirmoacute la pre-sencia de tlalcoyote (Taxidea taxus) mediante fo-totrampeo Estos registros se localizan en la zona de influencia de la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda de Guanajuato (rbsgg) y complementan el listado de mamiacuteferos reportados en la reserva Los registros maacutes cercanos de tlalcoyote se localizan a 90 km al noroeste en el estado de San Luis Po-tosiacute y a 105 km al suroeste del registro colectado en Silao Guanajuato por Alfredo Dugegraves en 1874 Es fundamental incluir al tlalcoyote dentro del plan de manejo de la rbsgg con el fin de implementar acciones para su monitoreo y conservacioacuten a largo plazo asiacute como confirmar si en la regioacuten puede existir una poblacioacuten establecida y que no se trate de individuos errantes

Palabras clave caacutemaras trampa matorral xeroacutefilo mustelidae Sierra Gorda tejoacuten norteamericano

abstract

In Guanajuato state is confirmed the presence of tlalcoyote (Taxidea taxus) by camera trapping The-se records are located in the influence area of the Sierra Gorda of Guanajuato Biosphere Reserve (rbsgg) and complement the list of mammals repor-ted for the reserve The nearest tlalcoyote records are located 90 km at northwest in San Luis Poto-siacute state and 105 km at southwest from the record collected in Silao Guanajuato by Alfredo Dugegraves in 1874 Is essential to include the tlalcoyote within the management plan of the rbsgg to implement actions of monitoring and conservation and confirm that in the region there may be an established population and itrsquos are not of errant individuals

Key words American Badger camera trap muste-lidae Sierra Gorda xerophytic scrub


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La Familia Mustelidae es el grupo maacutes numeroso de carniacutevoros del mundo con 64 especies (Burgin et al 2018) de las cuales seis habitan en Meacutexico (Ramiacuterez-Pulido et al 2014) El tlalcoyote o tejoacuten norteamericano (Taxidea taxus) se caracteriza por ser el uacutenico musteacutelido en el continente americano con haacutebitos fosoriales por lo que su morfologiacutea consta de un cuerpo robusto y fuerte una cabeza aplanada con orejas cortas y redondas ojos peque-ntildeos patas poderosas extremidades posteriores cortas pero fuertes con forma de pala y equipadas con grandes garras especializadas para cavar Pre-senta una cola corta y un pelaje color cafeacute grisaacuteceo del dorso blanquecino en la parte superior de las patas y abdomen negro tanto en las extremidades anteriores como posteriores y tonos negruzcos en las mejillas y en el centro del rostro (Aranda 2012 Jimeacutenez-Guzmaacuten y List 2005 Leopold 1959 Lin-dzey 1994) Su alimentacioacuten estaacute constituida princi-palmente por vertebrados de talla menor como roe-dores lagomorfos peces aves reptiles y algunos invertebrados (Aranda 2012 Goodrich y Buskirk 1998 Jimeacutenez-Guzmaacuten y List 2005)

La distribucioacuten de esta especie se extiende des-de los pastizales y praderas alpinas del centro de Canadaacute hasta las zonas abiertas y semi-aacuteridas del centro de Meacutexico (Aranda 2012 Frehner et al 2017 Long 1973 Maseacutes-Garciacutea et al 2017) En Meacutexico los registros maacutes surentildeos de esta especie se encuentran al norte del estado de Oaxaca y en el centro del estado de Puebla asociados a ambientes semi-aacuteridos o templados con elevaciones por enci-ma de los 2000 msnm (Gonzaacutelez-Christen et al 2006 Maseacutes-Garciacutea et al 2017 Ramiacuterez-Albores et al 2014 Ramiacuterez-Bravo y Hernaacutendez-Santin 2016) A pesar de que el tlalcoyote se ha reportado en ambientes perturbados por actividades huma-nas como potreros y aacutereas agriacutecolas se considera como una especie Amenazada de acuerdo con la NOM-059 (seMArnAt 2010) debido a que sus regis-tros son escasos y no se han realizado estimacio-nes poblacionales a lo largo de su distribucioacuten en Meacutexico (Helgen y Reid 2016 Jimeacutenez-Guzmaacuten y List 2005 Ramiacuterez-Pulido et al 2014 Saacutenchez et al 2016)

En el estado de Guanajuato el tlalcoyote fue re-gistrado por primera y uacutenica ocasioacuten en 1874 a partir de un ejemplar colectado por el naturalista franceacutes Alfredo Dugegraves sin proporcionar la localidad de co-lecta o procedencia (Saacutenchez 2014) Sin embargo se piensa que proviene de una zona de ecotono en-tre llanuras de pastizal y encinares del municipio de

Silao zona actualmente transformada por el cambio en el uso del suelo a zonas agriacutecolas e industriales Este ejemplar se encuentra depositado en el Museo de Historia Natural Alfredo Dugegraves de la Universidad de Guanajuato (MAdug-MA 60) y constituiacutea hasta el momento la uacutenica evidencia de su presencia en el estado de Guanajuato (Saacutenchez et al 2016) En este estudio proporcionamos evidencia fotograacutefica del tlalcoyote en el estado de Guanajuato y confir-mamos su presencia despueacutes de 140 antildeos Este es el primer registro para la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda de Guanajuato (rbsgg)

La rbsgg se situacutea al noreste del estado de Gua-najuato y cuenta con 236882 ha de extensioacuten con-formadas principalmente por matorrales submon-tanos matorrales xeroacutefilos y en menor medida por bosques de pino-encino y bosques tropicales se-cos La rbsgg representa la regioacuten con mayor grado de conservacioacuten del estado de Guanajuato ya que alberga hasta el 70 de la biodiversidad registrada en el estado (Cuevas-Carillo y Zorrilla 2012 Saacuten-chez et al 2016 Zamudio-Ruiz 2012)

Entre mayo del 2016 y mayo del 2017 se efec-tuoacute en la rbsgg y zonas de influencia un programa de monitoreo de fauna silvestre Este programa estaba enfocado en registrar la presencia abun-dancia y actividad de mamiacuteferos medianos y gran-des en una zona de condiciones semi-aacuteridas con asociaciones de matorral xeroacutefilo El estudio se desarrolloacute en la localidad ldquoEl Tabacordquo municipio de San Luis de La Paz Guanajuato donde se de-sarrolla una actividad ganadera extensiva de libre pastoreo (Zamudio-Ruiz 2012) Durante el estu-dio se establecieron siete estaciones de fototram-peo cada una con una caacutemara trampa (Ltl Acornreg 5210a Stealthcamreg STC-SK724 y Wildviewreg STC-TGL5M) Las caacutemaras fueron colocadas so-bre veredas caminos y a la orilla de cuerpos de agua a una altura de 50 cm sobre el nivel del sue-lo y una separacioacuten de 400 m entre ellas Fueron programadas para mantenerse activas las 24 ho-ras del diacutea y tomar tres fotografiacuteas por evento para aumentar la probabilidad de registrar a la fauna silvestre (Chaacutevez et al 2013)

Con un esfuerzo de muestreo de 1119 diacuteas-caacute-mara el 10 de diciembre de 2016 se obtuvo una serie de dos fotografiacuteas de tlalcoyote (Figura 1) El registro se obtuvo en un ambiente dominado por matorral xeroacutefilo a una elevacioacuten de 2076 msnm (21deg 22 4380 N 100deg 26 1630 O) Este registro se localiza en la zona de influencia de la rbsgg y


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Figura 1 Registros fotograacuteficos de tlalcoyote en el estado de Guanajuato Meacutexico A y B Secuencia fotograacutefica de los registros de tlalcoyote con cuatro segundos de diferencia Foto Laboratorio de Vertebrados Terrestres Prioritarios

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enriquece el listado de mamiacuteferos reportados en la reserva La caacutemara que registroacute los eventos foto-graacuteficos presentoacute fallas en el sistema por lo que no se pudo precisar la hora de los eventos Ademaacutes del tlalcoyote el ensamble de especies registradas asociadas al aacuterea de estudio incluye presas poten-ciales como conejo (Sylvilagus sp) y liebre (Lepus callotis) ademaacutes de otros depredadores carniacutevoros como el coyote (Canis latrans) lince (Lynx rufus) mapache (Procyon lotor) zorrillo de espalda blan-ca (Conepatus leuconotus) zorrillo listado (Mephitis macroura) y zorra gris (Urocyon cinereoargenteus)

Los registros maacutes cercanos de tlalcoyote se lo-calizan a 90 km al noroeste en la provincia fisio-graacutefica del Altiplano Mexicano dentro del estado colindante de San Luis Potosiacute donde se presentan condiciones climaacuteticas y altitudinales semejantes a

las observadas en el sitio de este nuevo registro (Fi-gura 2 Martiacutenez de la Vega et al 2016) El registro colectado en Silao Guanajuato por Alfredo Dugegraves en 1874 se localiza a 105 km al suroeste (Figura 2 Saacutenchez 2014)

A pesar del reciente establecimiento de la rbs-gg en el 2007 en ella se han desarrollado los pro-gramas de monitoreo de fauna silvestre maacutes im-portantes y sistemaacuteticos del estado de Guanajuato (Charre-Medelliacuten et al 2012 Charre-Medelliacuten et al 2016 Iglesias et al 2008) El registro del tlal-coyote enriquece el listado fauniacutestico de la rbsgg y confirma su presencia en el estado de Guanajuato despueacutes de maacutes de 140 antildeos El redescubrimiento del tlalcoyote se suma a la obtencioacuten de registros notables de carniacutevoros del estado de Guanajuato en los uacuteltimos 10 antildeos como el ocelote (Leopardus

Figura 2 Ubicacioacuten del registro de tlalcoyote en el estado de Guanajuato Meacutexico De igual manera se presentan los registros cercanos y el histoacuterico


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pardalis) tigrillo (Leopardus wiedii) y jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi Charre-Medelliacuten et al 2012 Charre-Medelliacuten et al 2016 Iglesias et al 2008) especies que se encuentran en alguna cate-goriacutea de riesgo de extincioacuten de acuerdo con la legis-lacioacuten mexicana (seMArnAt 2010)

Auacuten cuando el tlalcoyote es considerado como una especie comuacuten en los estados del norte del paiacutes y se le culpa por dantildeos en los cultivos y de-predacioacuten de animales de granja (Lindzey 1994) el estatus de conservacioacuten de sus poblaciones al extremo sur de su distribucioacuten (estados del centro y sur de Meacutexico) se desconoce (conAbio 2014 conA-bio e iee 2015 Martiacutenez de la Vega et al 2016) En Guanajuato a pesar de que el Instituto de Ecologiacutea del Estado incluiacutea la presencia del tlalcoyote para 13 de las 23 aacutereas naturales protegidas de caraacutecter estatal (Direccioacuten de Recursos Naturales 2014) no existiacutea evidencia que sustentara su inclusioacuten En el respaldo para su inclusioacuten solo se cita como fuente de informacioacuten a Saacutenchez et al (2012) y Saacutenchez et al (2014) quienes no presentan informacioacuten so-bre registros de tlalcoyote en ninguna Anp del estado y solo comentan el registro histoacuterico de Alfredo Du-gegraves de 1874 Probablemente la evidencia adicional del Instituto de Ecologiacutea de Guanajuato provino de entrevistas a la gente local quienes pudieron haber-confundido al ldquotlalcoyoterdquo con el ldquocacomixtlerdquo (Bas-sariscus astutus) especie relativamente comuacuten y de extensa distribucioacuten en todo el estado de Gua-najuato (Saacutenchez 2014)

Las caracteriacutesticas ecoloacutegicas del sitio donde obtuvimos los registros fotograacuteficos de tlalcoyote coinciden con las reportadas por algunos autores que describen sus haacutebitats en zonas deseacuterticas o matorrales xeroacutefilos con abundante disponibilidad de presas potenciales como los lagomorfos (Aran-da 2012 conAbio 2014 Gonzaacutelez-Christen 2006)

Consideramos que el muestreo a partir de caacute-maras trampa debe complementarse con meacutetodos indirectos (huellas excretas madrigueras) y am-pliarse a lo largo de las zonas con caracteriacutesticas deseacuterticas y xeroacutefilas del estado de Guanajuato a fin de incrementar el nuacutemero de registros y el co-nocimiento acerca de los paraacutemetros poblaciona-les de esta especie a nivel regional Finalmente es fundamental incluir al tlalcoyote dentro del plan de manejo de la rbsgg por su importancia en teacuterminos de conservacioacuten ya que su subsistencia depende directamente de evitar la invasioacuten de su haacutebitat por las actividades ganaderas el aumento de caminos

la caza furtiva y el envenenamiento indirecto deriva-do de programas de control de otras especies como el coyote y algunos roedores

aGraDecimientos

Los autores agradecemos a S Charre Otero por las facilidades otorgadas para llevar a cabo el tra-bajo de campo en su propiedad Al Museo de His-toria Natural Alfredo Dugegraves el Departamento de Comunicacioacuten y Difusioacuten Cientiacutefica a la Unidad de Responsabilidad Social Universitaria al Departa-mento de Manejo Ambiental y Sustentabilidad de la Universidad de Guanajuato y a la Facultad de Biologiacutea de la Universidad Michoacana de San Nicolaacutes de Hidalgo por el apoyo otorgado para la preparacioacuten del manuscrito A la direccioacuten de la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda Guanajuato de la Comisioacuten Nacional de Aacutereas Naturales Pro-tegidas por las facilidades y seguimiento otorgado para realizar el trabajo de campo A los estudiantes del Laboratorio de Vertebrados Terrestres Priorita-rios de la Universidad Michoacana de San Nicolaacutes de Hidalgo que participaron en el trabajo de cam-po Charre-Medelliacuten agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologiacutea (conAcyt) por la beca doc-toral otorgada (239248) y a dgApA-unAM por la beca posdoctoral otorgada

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Saacutenchez O JF Charre-Medelliacuten G Teacutellez-Giroacuten O Baacuteez-Montes y G Magantildea-Cota 2016 Ma-miacuteferos silvestres de Guanajuato actualizacioacuten taxonoacutemica y diagnoacutestico de conservacioacuten Pp 243-280 en Riqueza y Conservacioacuten de los Ma-miacuteferos en Meacutexico a Nivel Estatal (Briones-Sa-las M Y Hortelano-Moncada G Magantildea-Cota G Saacutenchez-Rojas y JE Sosa-Escalante eds) Instituto de Biologiacutea Universidad Nacional Autoacute-noma de MeacutexicoAsociacioacuten Mexicana de Mas-tozoologiacutea ACUniversidad de Guanajuato Ciu-dad de Meacutexico Meacutexico

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diAnA jAtziri guzMaacuten-baacuteez1 | viacutector h lujA2

1 Unidad Acadeacutemica de Agricultura Universidad Autoacutenoma de Nayarit Puerto Vallarta-Tepic Compostela km 9 63780 Xalisco Nayarit

2 Unidad Acadeacutemica de Turismo Universidad Autoacutenoma de Nayarit Ciudad de la Cultura SN CP 63000 Tepic Nayarit Meacutexico

Revisado 21 de mayo de 2019 aceptado 14 de junio de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Viacutec-tor H Luja lujastroyahoocom

Cita Guzmaacuten-Baacuteez DJ y VH Luja 2019 Primer registro mu-nicipal de zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) en Santiago Ixcuintla Nayarit Meacutexico Revista Mexicana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)51-55 ISSN 2007-4484wwwrevmexmasto-zoologiaunammx

relevancia

Se reporta la presencia de zorra gris (Urocyon ci-nereoargenteus) en la planicie costera de Nayarit siendo apenas el segundo registro para esta eco-regioacuten en los uacuteltimos 10 antildeos De igual manera es el primer registro para el municipio de Santiago Ix-cuintla En los uacuteltimos cinco antildeos se ha realizado foto trampeo intensivo en una zona de 70km2 sien-do la uacutenica ocasioacuten que se capta una fotografiacutea de la especie

PRIMER REGISTRO MUNICIPAL DE ZORRA GRIS (Urocyon cinereoargenteus) EN SANTIAGO IXCUINTLA NAYARIT MEacuteXICO

resumen

En febrero de 2019 se fotografioacute con caacutemaras trampa un ejemplar de zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) 24 kiloacutemetros al sur de Los Corchos Municipio de Santiago Ixcuintla Nayarit Meacutexico Este representa el primer registro de zorra gris en el municipio de San-tiago Ixcuintla y el segundo en la llanura costera del Paciacutefico de Nayarit lo que extiende su distribucioacuten 88 km al sur del registro de Tecuala y a 48 km al norte de San Blas Nayarit

Palabras clave carnivora fototrampeo llanura cos-tera del Paciacutefico Nayarit Urocyon cinereoargenteus

abstract

In February 2019 a specimen of gray fox (Urocyon cinereoargenteus) was photographed with camera traps 24 kilometers south of Los Corchos Muni-cipality of Santiago Ixcuintla Nayarit Mexico This represents the first record of the gray fox for the Mu-nicipality of Santiago Ixcuintla and the second for the Pacific coastal plain of Nayarit extending its dis-tribution 88 km south of record from Tecuala and 48 km north of San Blas Nayarit

Key words camera trapping carnivora Nayarit Pacific coastal plain Urocyon cinereoargenteus

En Meacutexico existen cuatro especies de caacutenidos sil-vestres el coyote (Canis latrans) el lobo (Canis lupus) la zorra del desierto (Vulpes macrotis) y la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) La distribu-cioacuten de la zorra gris es muy amplia abarca desde el sur de Canadaacute hasta Colombia y Venezuela en Meacutexico se encuentra potencialmente en todos los estados (Aranda 2012) Este caacutenido pequentildeo es solitario tiene haacutebitos diurnos y nocturnos Habita en casi cualquier tipo de vegetacioacuten desde el nivel del mar hasta los 3200 m de altitud (Aranda 2012) entre los que destacan los bosques templados y tropicales asiacute como zonas aacuteridas y semi-aacuteridas (Ar-naud y Acevedo 1990) a pesar de ser terrestre tiene la capacidad de subir aacuterboles (Aranda 2012) Actualmente no se encuentra en ninguna categoriacutea de proteccioacuten en Meacutexico (seMArnAt 2010) y a nivel internacional se encuentra en preocupacioacuten menor (LC iucn 2019)

El coyote y la zorra gris son las uacutenicas espe-cies de la familia Canidae reportadas en Nayarit (Arroyo-Cabrales et al 2015 Ramiacuterez-Silva et al 2015) A pesar de ser especies comunes y genera-


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listas existe poca informacioacuten sobre su distribucioacuten en el estado Lo anterior se confirmoacute luego de rea-lizar una buacutesqueda electroacutenica usando las palabras clave ldquoUrocyonrdquo ldquocinereoargenteusrdquo ldquogrey foxrdquo ldquozorra grisrdquo y ldquoNayaritrdquo en las siguientes bases de datos Portal de Datos Abiertos de las Colecciones Bioloacutegicas de la Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico (ibunAM 2019) la Comunidad de Coleccio-nes de Historia Natural de Vertebrados (VertNet 2019) y el portal de ciencia ciudadana de la Co-misioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conAbio Naturalista 2019) De dicha buacutesqueda se obtuvieron 17 registros los cuales se detallan en el Cuadro 1 y en la Figura 1

En este trabajo se reporta por primera vez la presencia de la zorra gris en el municipio de San-tiago Ixcuintla en la llanura costera del Paciacutefico de Nayarit

Como parte del trabajo Ecologiacutea y conservacioacuten del jaguar (Panthera onca) y sus presas potenciales fuera de las Aacutereas Naturales Protegidas de Nayarit Meacutexico entre enero y marzo de 2019 se colocaron 21 estaciones de fototrampeo (7 estaciones dobles es decir con 2 caacutemaras y 14 estaciones sencillas es decir con 1 caacutemara) a una distancia de 1-2 km entre cada una En total se utilizaron 28 caacutemaras CuddebackTM Color X-Change que estuvieron acti-

Fuente Provincia biogeograacuteficaNayarit

Elevacioacuten(msnm)

Municipio Tipo de colecta

unam Eje Volcaacutenico 160 Tepic Objeto fiacutesico

unam - - - Objeto fiacutesico


VerNet Eje Volcaacutenico - Tepic Objeto fiacutesico

VerNet Eje Volcaacutenico - Santa Mariacutea del Oro

Objeto fiacutesico

VerNet Eje Volcaacutenico - Ixtlaacuten de Riacuteo Objeto fiacutesico


Objeto fiacutesico

VerNet Sierra Madre del Sur - Amatlaacuten de Cantildeas

Objeto fiacutesico

VerNet Eje Volcaacutenico 61 Acaponeta Objeto fiacutesico

VerNet Eje Volcaacutenico 914 Tepic Objeto fiacutesico


VerNet Sierra Madre Occidental 1494 Jala Objeto fiacutesico

Naturalista Eje Volcaacutenico 764 Compostela Fotografiacutea de excretas

Naturalista Eje Volcaacutenico 490 San Blas Fotografiacutea de excretas

Naturalista Eje Volcaacutenico 248 San Blas Fotografiacutea de huella

Naturalista Eje Volcaacutenico 1590 Xalisco Fotografiacutea de animal silvestre

Naturalista Planicie Costera 3 Tecuala Fotografiacutea con caacutemara trampa

El objeto fiacutesico obedece a la colecta del animal completo o a alguna de sus partes que sirven como referencia en la Coleccioacuten

Cuadro 1 Registros previos de zorra gris Urocyon cinereoargenteus para Nayarit unam Portal de Datos Abiertos de las Colecciones Bioloacutegicas de la Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico VertNet Comunidad de Colecciones de Historia Natural de Vertebrados Naturalista portal de ciencia ciudadana de la Comisioacuten Nacional para el Cono-

cimiento y Uso de la Biodiversidad (conabio)


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vas por un periodo de 60 diacuteas en promedio Se com-pletoacute un esfuerzo de 1260 diacuteas caacutemara en un aacuterea de 63 km2 entre el sur de la Reserva de la Bioacutesfera Marismas Nacionales Nayarit (municipio de Santia-go Ixcuintla) y el liacutemite sur de la comunidad Boca del Asadero (San Blas) La vegetacioacuten predominan-te de la zona de estudio es el manglar (Avicennia germinans y Conocarpus erectus) con parches de selva baja caducifolia vegetacioacuten secundaria cul-tivos y tierras dedicadas para la ganaderiacutea (seMAr-nAt-conAFor 2015)

El 19 de febrero de 2019 a las 2202 horas se fotografioacute un ejemplar de zorra gris (21708514N y -105469354O 5 msnm Figura 2) caminando en pa-ralelo a un cerco que divide un fragmento de man-glar y un cultivo de palma de coco de agua En la fotografiacutea se observa un ejemplar adulto en aparente buen estado de salud del cual no se puede conocer el sexo por el aacutengulo en el que fue fotografiado

Este es el primer registro de zorra gris en el municipio de Santiago Ixcuintla lo que extiende su distribucioacuten 88 km al sur del registro de Tecuala y 48 km al norte de San Blas (Naturalista 2019) Es apenas el segundo registro de zorra gris en nueve antildeos en la llanura costera del Paciacutefico de Nayarit a pesar de que ha sido en esta provincia biogeograacute-fica en donde se han realizado intensos esfuerzos de monitoreo principalmente de jaguar (Panthera onca) utilizando el meacutetodo de fototrampeo

aGraDecimientos

Agradecemos a P Virgen R Virgen I Vallarta M Zamudio y demaacutes personas que colaboraron en el trabajo de campo Este trabajo fue posible gracias al financiamiento otorgado por el Consejo Nacio-nal de Ciencia y Tecnologiacutea (conAcyt) mediante el proyecto 3369 Ecologiacutea y Conservacioacuten del jaguar

Figura 1 Registros de Urocyon cinereoargenteus en el estado de Nayarit Considerando los registros de los tres portales de datos abiertos y el registro en el municipio de Santiago Ixcuintla Nayarit


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(Panthera onca) y sus presas potenciales fuera de las Aacutereas Naturales Protegidas de Nayarit Meacutexico Al Doctor O Naacutejera por el apoyo en la elaboracioacuten del mapa de registros

literatura citaDa

Aranda M 2012 Manual para el rastreo de mamiacute-feros silvestres de Meacutexico Comisioacuten Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conAbio) Meacutexico

Arnaud G y M Acevedo 1990 Haacutebitos alimenti-cios de la zorra gris Urocyon cinereoargenteus (Carnivora Canidae) en la regioacuten meridional de Baja California Meacutexico Revista de Biologiacutea Tro-pical 38497-500

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Ramiacuterez-Silva JP D De la Rosa FJ Hernaacuten-dez-Cadena y G Woolrich-Pintildea 2015 Mamiacutefe-ros de Nayarit Meacutexico Pp 270-288 en Riqueza y Conservacioacuten de los mamiacuteferos en Meacutexico a Ni-vel Estatal (Briones-Salas M Y Hortelano-Mon-cada G Magantildea-Cota G Saacutenchez-Rojas y JE Sosa-Escalante eds) Instituto de Biologiacutea Uni-versidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico Asocia-cioacuten Mexicana de Mastozoologiacutea AC y Universi-dad de Guanajuato Distrito Federal Meacutexico

seMArnAt (Secretariacutea de Medio Ambiente y Recur-sos Naturales) 2010 Norma Oficial Mexicana

Figura 2 Ejemplar adulto de zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) en un fragmento de manglar y un cultivo de palma de coco de agua Foto Victor H Luja


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NOM-059-ECOL-2010 Proteccioacuten ambiental es-pecies nativas de Meacutexico de flora y fauna silves-tres-Categoriacuteas de riesgo y especificacioacuten por su inclusioacuten exclusioacuten o cambio-Lista de especies en riesgo Diario Oficial de la Federacioacuten

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AlejAndro MaacuterMol-KAttaacuten1 | gAbrielA pAloMo-Muntildeoz2 | juAn pAblo pinto-Meneses1 | isAbellA rosito-prAdo1

1 Departamento de Biologiacutea Universidad del Valle de Guatemala 11 calle 15-79 Z 15 VH III Ciudad de Gua-temala Guatemala

2 School of Natural Resources University of Nebraska-Lincoln 1400 R St Lincoln NE 68588 eeuu

Revisado 18 de junio de 2019 aceptado 01 de julio de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Ga-briela Palomo-Muntildeoz gabriellapalomogmailcom

Cita Maacutermol-Kattaacuten A G Palomo-Muntildeoz JP Pinto-Meneses e I Rosito-Prado 2019 Registro notable de dos mesocarniacutevoros en el bosque nuboso de Baja Verapaz Guatemala Revista Mexica-na de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)56-61 ISSN 2007-4484wwwrevmexmastozoologiaunammx

relevancia

En este estudio se amplia la distribucion geogra-fica y la informacion sobre la ecologia del margay (Leopardus wiedii) y el yaguarundi (Herpailurus ya-goaroundi) en Guatemala Se presentan datos so-bre los ecosistemas y elevanciones en que se regis-traron las especies

REGISTRO NOTABLE DE DOS MESOCARNIacuteVOROS EN EL BOSQUE NUBOSO DE BAJA VERAPAZ GUATEMALA

resumen

El margay (Leopardus wiedii) y el yaguarundi (Herpailurus yagouaroundi) son felinos medianos neotropicales de los cuales existen pocos estu-dios en Guatemala Ambas especies se conocen principalmente por observaciones esporaacutedicas y en rara ocasioacuten son referenciadas geograacutefica-mente En este trabajo reportamos la presencia de margay y yaguarundi en la Reserva Natural Ranchitos del Quetzal Purulhaacute Baja Verapaz Nuestras observaciones se basan en registros de caacutemaras trampa colocadas en un parche de bos-que nuboso entre 1600 y 1900 msnm durante 2017 y 2019 Registramos la presencia de yagua-rundi a 31 km al sureste del sitio reportado maacutes cercano lo que extendioacute su aacuterea de distribucioacuten en Guatemala Adicionalmente confirmamos la presencia de margay a maacutes de 1500 msnm en bosque nuboso de Baja Verapaz lo cual extendioacute su aacuterea de distribucioacuten 30 km al sureste del sitio reportado maacutes cercano en Guatemala

Palabras clave caacutemaras trampa distribucioacuten Gua-temala mamiacuteferos margay yaguarundi

abstract

The margay (Leopardus wiedii) and jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi) are medium-sized neo-tropical felines for which few studies have been conducted in Guatemala Both species are mainly known from sporadic observations and are rarely geographically referenced We report the presen-ce of margay and jaguarundi in the Private Natural Reserve Ranchitos del Quetzal Purulhaacute Baja Ve-rapaz Guatemala We base our records on obser-vations using camera traps placed in a cloud forest between 1600 and 1900 mamsl during 2017 and 2019 We recorded the presence of jaguarundi 31 km SE of the closest registered site increasing its reported distribution area in Guatemala Additiona-lly we report the presence of margay over 1500 mamsl in the cloud forest of Baja Verapaz which increases its distribution by 30 km SE of the closest registered site in Guatemala up to date

Key words camera traps distribution Guatemala jaguarundi mammals margay


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En Guatemala el margay (Leopardus wiedii) y el yaguarundi (Herpailurus yagouaroundi) son felinos solitarios y elusivos que por lo general se han do-cumentado por medio de entrevistas a personas de comunidades locales en las aacutereas de intereacutes y estu-dios enfocados en el uso de caacutemaras trampa (Her-mes 2004 Moreira et al 2009 Moreira-Ramiacuterez et al 2016 Palomo-Muntildeoz et al 2014) Debido al comportamiento elusivo de estos mesocarniacutevoros se recomienda el uso de caacutemaras trampa para estu-diar su distribucioacuten patrones demograacuteficos y com-portamiento (Giordano 2016 Peacuterez-Irineo y San-tos-Moreno 2014) El margay y el yaguarundi son consideradas especies simpaacutetricas y ambas han sido poco estudiadas (Maffei et al 2007 Peacuterez-Iri-neo y Santos-Moreno 2014)

El yaguarundi se encuentra en la categoriacutea de preocupacioacuten menor (LC) en la Lista Roja de la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (iucn 2015a) aunque diferentes es-tudios reflejan que es una especie poco comuacuten

en muchas zonas de su distribucioacuten y que existe una tendencia poblacional a disminuir (Caso et al 2015) En el caso de la Convencioacuten sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (cites) se encuen-tra en el Apeacutendice I (especies con mayor grado peligro) en norte y centro Ameacuterica (Hunter 2015 unep-wcMc 2019) En Guatemala se encuentra en la categoriacutea 2 del Listado de Especies Amenaza-das (leA) donde se incluyen las especies en grave peligro de extincioacuten por peacuterdida de haacutebitat comer-cio o con poblaciones pequentildeas (conAp 2009) La distribucioacuten del yaguarundi abarca desde las tierras bajas del este y oeste de Meacutexico hasta el centro de Argentina (Figura 1A Giordano 2016) En Guatemala se encuentra distribuido en las tie-rras bajas y altas del sur del paiacutes asiacute como en el departamento de Peteacuten y la zona del caribe (No-vack et al 2005) Este felino ocurre en diferentes ecosistemas que variacutean de bosque seco y nubo-so hasta sabanas y pantanos (de Oliveira 1998a Giordano 2016 Hunter 2015 Reid 2009) Por

Figura 1 A Mapa de la distribucioacuten potencial de margay (amarillo) y yaguarundi (verde) seguacuten la uicn (iucn 2019) B Mapa de Guatemala donde se indican las localidades de los registros anteriores y nuevos de ambas especies C Mapa de la Reserva Natural Privada Ranchitos del Quetzal donde se localizan los dos nuevos registros de margay (verde y morado) y yaguarundi (celeste) en Baja Verapaz Guatemala


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lo regular se encuentran activos durante el diacutea y aunque se consideran principalmente terrestres se han observado movieacutendose aacutegilmente en los aacuterboles (McCarthy 1992) e incluso nadando en riacuteos o lagunas (obs pers)

El margay se encuentra en la categoriacutea de casi amenazado en la Lista Roja de la uicn debido a fac-tores como caceriacutea traacutefico ilegal y cambio de uso de suelo lo cual ha provocado una disminucioacuten en sus poblaciones y ha hecho que esta especie sea poco comuacuten en muchas zonas (de Oliveira 1998b Hunter 2015 iucn 2015b unep-wcMc 2019) En el caso de cites el margay se encuentra en el Apeacuten-dice I (especies con mayor grado peligro unep-wc-Mc2019) En Guatemala tambieacuten se encuentra en la categoriacutea 2 del listado de especies amenazadas del paiacutes (conAp 2009) El margay se encuentra dis-tribuido desde el este y oeste de Meacutexico hasta el norte de Argentina (Figura 1A de Oliveira 1998b) En Guatemala se cuenta con registros geograacutefica-mente referenciados en los departamentos de Pe-teacuten Huehuetenango Quicheacute Alta Verapaz y Chi-maltenango (FMnh 2017 Muntildeoz y Ramos 2017 nhM 2018 uMMz 2015) Esta especie se encuentra

hasta los 1500 msnm a excepcioacuten de registros en los Andes que llegan hasta los 3000 msnm (de Oli-veira 1998b Hunter 2015) El margay habita desde bosques tropicales de tierras bajas hasta bosques secos se ha observado que es dependiente de los bosques aunque existen algunos reportes de su presencia en zonas con bajo grado de perturbacioacuten (de Oliveira 1998b Hunter 2015 Reid 2009 Va-lenzuela-Galvaacuten et al 2013) Por lo general son activos durante la noche y son de haacutebitos arboacutereos aunque con frecuencia se observan cazando en el suelo (Bianchi et al 2011 de Oliveira 1998b de Oliveira et al 2015)

Entre el 2017 y 2019 se colocaron caacutemaras trampa (Bushnellcopy Trophy Cam HD y Browningcopy Strike Force Pro XD y 850 HD) en la Reserva Na-tural Ranchitos del Quetzal Purulhaacute Baja Verapaz (Figura 1) Las caacutemaras se ubicaron entre 30 y 50 cm sobre el suelo y se programaron para tomar fo-tografiacuteas 24 horas al diacutea

El primer registro del yaguarundi (Figura 2A) fue el primero de abril del 2019 a las 1300 h en las coordenadas 15deg125508 N 90deg1318119 O

Figura 2 A fotografiacutea de yaguarundi en la que se observa su coloracioacuten rojiza Registro realizado el primero de abril de 2019 a las 1300 h B-F registros fotograacuteficos de margay en la Reserva Natural Ranchitos del Quetzal

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a 1711 msnm Adicionalmente registramos la pre-sencia de margay en diferentes ocasiones desde el 22 de diciembre del 2017 hasta el 10 de abril del 2019 (Figura 2B-F) Los registros de margay ocu-rrieron principalmente en la noche (2000-2400 h) con excepcioacuten de seis registros entre las 0600 y las 1800 h El registro a mayor altitud para margay fue en las coordenadas 15deg1257258 N 90deg1333189 O a 1750 msnm y el registro a menor altitud en las coordenadas 15deg1256923 N 90deg1313583 O a 1680 msnm (Figura 1F)

De igual forma representa la observacioacuten a ma-yor altitud para Guatemala donde previamente se teniacutea reportada hasta los 1528 msnm (nhM 2018) El registro del yaguarundi fue a las 1300 h lo que coincide con lo reportado en otras regiones acerca de sus patrones diurnos En Bolivia hay registros de yaguarundi entre las 500 h y 1800 h y en Misio-nes Argentina entre las 600 h y 1900 h (Di Bitetti et al 2010 Giordano 2016 Maffei et al 2007) El individuo que fotocapturamos en este estudio posee una coloracioacuten rojiza la cual ha sido observada con menor frecuencia a lo largo de su distribucioacuten (Fi-gura 2A Giordano 2016) El margay fue detectado a las 633 h 2000 h y 2400 h lo que coincide con los reportes de una especie con patrones de activi-dad maacutes nocturnos (Peacuterez-Irineo y Santos-Moreno 2014 Vanderhoff et al 2011)

La observacioacuten del yaguarundi se encuentra a 30 km del reporte maacutes cercano geograacuteficamente referenciado ubicado en Alta Verapaz 15deg28588 N 90deg19119 O (Muntildeoz y Ramos 2017) Los re-gistros de margay que reportamos en este estudio se encuentran a 30 km del registro geograacuteficamente referenciado maacutes cercano ubicado en Alta Verapaz 15deg2859999 N 90deg190001 O (Muntildeoz y Ramos 2017) En este estudio reportamos maacutes registros de margay en comparacioacuten con yagurundi el cual solo fotocapturamos en una ocasioacuten Sin embargo por ser especies simpaacutetricas que comuacutenmente compar-ten espacio (Giordano 2016) sugerimos realizar maacutes estudios en el bosque nuboso de esta aacuterea para determinar los patrones de ocupacioacuten espa-cio-temporales de ambas especies

Estudios como este son importantes para la conservacioacuten de felinos tanto a nivel local como regional particularmente de especies poco estu-diadas como el margay y yaguarundi (Giordano 2016) Estos reportes ayudan a cientiacuteficos a cons-truir mapas de distribucioacuten local y determinar los tipos de haacutebitat en el que se encuentran dichas

especies Debido a que tanto el margay como el yaguarundi se encuentran en la categoriacutea 2 de las especies amenazadas de Guatemala reco-mendamos que se realicen estudios ecoloacutegicos de las poblaciones de estas especies en la zona en especial estudios de ocupacioacuten para estimar los tamantildeos poblacionales de cada especie inclu-yendo covariables ambientales y antropogeacutenicas Asimismo recomendamos realizar los mapas de distribucioacuten nacional de ambas especies ya que con esta informacioacuten se podraacuten realizar planes de conservacioacuten y disentildear estrategias de proteccioacuten que ayuden a la conservacioacuten del margay y yagua-rundi en Guatemala

aGraDecimientos

Agradecemos a todos en la Reserva Natural Ranchitos del Quetzal por permitir el ingreso al te-rreno uso de las instalaciones y proporcionar parte del equipo utilizado durante el monitoreo Al Depar-tamento de Biologiacutea de la Universidad del Valle de Guatemala y a la Lic Gabriela Alfaro por proporcio-nar caacutemaras trampas durante el estudio Al Dr P Ramiacuterez Barajas de El Colegio de la Frontera Sur en Meacutexico por su apoyo en la identificacioacuten de los registros iniciales de margay

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viacutector h lujA1 | MAriacuteA g zAMudio2

1 Unidad Acadeacutemica de Turismo Universidad Autoacutenoma de Nayarit Ciudad de la Cultura SN 63000 Tepic Nayarit Meacutexico

2 Maestriacutea en Ciencias para el Desarrollo Sustentabilidad y Turismo Unidad Acadeacutemica de Turismo Universi-dad Autoacutenoma de Nayarit Ciudad de la Cultura SN CP 63000 Tepic Nayarit Meacutexico

Revisado 12 de junio de 2019 aceptado 04 de julio de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Vic-tor H Luja lujastroyahoocom

Cita Luja VH y MG Zamudio 2019 Nuevo registro de mar-gay (Leopardus wiedii) en Nayarit Meacutexico Revista Mexicana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)62-65 ISSN 2007-4484wwwrevmexmastozoologiaunammx

relevancia

Se reporta por primera vez la presencia en vida libre de margay (Leopardus wiedii) para el munici-pio de Xalisco Nayarit es el el tercer registro de la especie para el estado El aacuterea en donde se documentoacute la presencia de margay es un pequentildeo parche de vegetacioacuten nativa inmerso en una matriz de cultivos altamente modificada por actividades humanas

NUEVO REGISTRO DE MARGAY (Leopardus wiedii) EN NAYARIT MEacuteXICO

resumen

De las seis especies de felinos silvestres que habitan en Meacutexico es del margay o tigrillo (Leo-pardus wiedii) una de las que menos informacioacuten se tiene En Nayarit no se cuenta con informa-cioacuten detallada de su distribucioacuten a nivel estatal encontrando uacutenicamente dos registros para esta especie Como parte de un muestreo piloto utili-zando caacutemaras trampa en el parque natural La Montantildea Encantada Municipio de Xalisco Na-yarit se obtuvieron cuatro registros de margay Una fotografiacutea se tomoacute en un arroyo en una sel-va mediana subcaducifolia mientras que los tres restantes se obtuvieron en un camino de terrace-riacutea de un bosque de latifoliadas camino que tam-bieacuten fue utilizado por personas a pie y en vehiacutecu-lo Tres de las cuatro imaacutegenes corresponden al mismo individuo mientras que la cuarta no pudo ser identificada por ser del costado izquierdo del organismo Ademaacutes por la peacuterdida del haacutebitat natural se detectaron gatos y perros ferales lo que representa un peligro para la permanencia de esta especie en la zona Los registros del pre-sente trabajo confirman la presencia del margay en el estado y constituye el primer registro para el municipio de Xalisco ampliando su distribucioacuten conocida 837 km suroeste y 437 km sureste de los registros previos

Palabras clave carniacutevoros felinos Nayarit margay

abstract

Of the six species of wild cats that inhabit Mexico it is the margay or tigrillo (Leopardus wiedii) one of the least information available In Nayarit there is no information on its distribution at the state level with only two records for this species As part of a pilot study in La Montantildea Encantada natural park muni-cipality of Xalisco Nayarit four records of margay were obtained One photograph was obtained in a dry stream surrounded by tropical deciduous forest while the other three were taken on a dirt road from an oak forest This road was also used by people on foot and by vehicle Three of the four images co-rresponded to the same individual while the fourth could not be identified because the picture shows the left side of the organism In addition to the loss of natural habitat feral cats and dogs were detec-ted which represents a danger for the permanence of this species in the area The records of this work confirm the presence of the margay in the state re-presents the first record for the Municipality of Xa-lisco and extend its known distribution 837 km to the southwest and 437 km to the southeast of the previous records

Key words carnivores felines Nayarit margay


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El margay o tigrillo (Leopardus wiedii) es una de las seis especies de felinos silvestres que se encuentran en Meacutexico (Ceballos y Oliva 2005) Su distribucioacuten abarca desde Meacutexico hasta el noreste de Argentina en Meacutexico se encuentra principalmente en zonas tropicales y subtropicales de la vertiente del Paciacutefico desde Sonora hasta Chiapas y en la del Golfo des-de Nuevo Leoacuten y Tamaulipas hasta la Peniacutensula de Yucataacuten (Ceballos y Oliva 2005) Aparentemente es una de las especies maacutes susceptibles a los efectos de la deforestacioacuten (Tewes y Schmidly 1987) ya que se le ha registrado principalmente en sitios con vege-tacioacuten densa y bien conservada (Aranda 2005 Bis-bal 1989 Oliveira 1998) En Meacutexico es considerada como una especie en peligro de extincioacuten de acuer-do con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SE-MARNAT-2010 (seMArnAt 2010) Sus amenazas principales son la caza furtiva y la destruccioacuten de haacute-bitat (Aranda 2005)

Los registros de margay para la costa del Pa-ciacutefico son muy escasos (Domiacutenguez-Castellanos y Ceballos 2005) En Nayarit existen uacutenicamente dos registros que provienen de animales muertos la piel curtida de un individuo cazado en 2009 en el muni-cipio de Ruiz Nayarit (22deg6435N 104deg53554O 652 msnm Tapia-Ramiacuterez et al 2013) y un ejem-

plar atropellado el 21 de enero de 2016 en el muni-cipio de San Blas (21deg332014N 105deg101084O 348 msnm Naturalista 2019) Aquiacute reportamos las primeras fotografiacuteas de L wiedii en estado silvestre en Nayarit

El parque natural La Montantildea Encantada es una pequentildea propiedad privada ubicada al sur del municipio de Xalisco Nayarit (21deg211283N 104deg483016O 1030 msnm) Tiene una extensioacuten de 30 hectaacutereas y estaacute ubicado en el complejo de volcanes y lagunas de la regioacuten central del estado La vegetacioacuten nativa predominante en el parque es bosque de latifoliadas (Quercus Pinus Arbutus Acacia y Agonandra) algunas cantildeadas estaacuten cu-biertas por selva mediana subcaducifolia (Guazu-ma Bursera Brosimum Lysiloma y Quercus) y ve-getacioacuten secundaria (seMArnAt 2015) El parque se encuentra aislado en una matriz de cultivos de cantildea de azuacutecar (Figura 1)

Como parte de un muestreo piloto para deter-minar la presencia de jaguar (Panthera onca) fuera de las Aacutereas Naturales Protegidas de Nayarit se colocaron cuatro caacutemaras-trampa de la marca Cu-ddeback Color C1 las cuales cubrieron diferentes tipos de vegetacioacuten bosque de encino bosque de

Figura 1 Registros de Leopardus wiedii en el estado de Nayarit


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encino-pastizal inducido selva baja caducifolia y cafetal Cada caacutemara se colocoacute perpendicular a un camino de terraceriacutea sujeta a un aacuterbol a 40 centiacute-metros del suelo Se programaron para tomar foto-grafiacuteas con tanta frecuencia como fuera posible (1 segundo entre fotografiacuteas de acuerdo con el fabri-cante) Las caacutemaras se colocaron el 23 de agosto de 2018 y se retiraron el 10 de marzo de 2019 con un esfuerzo de muestreo de 796 diacuteas-caacutemara

Se obtuvieron cuatro registros independientes mediante fotografiacuteas de L wiedii en dos de las cuatro caacutemaras colocadas (Figura 2) La primera fotografiacutea se registroacute el 31 de enero de 2019 mientras el animal cruzaba el caudal de un arroyo seco con vegetacioacuten de selva mediana subcaducifolia (990 msnm Figura 2 A) Tres imaacutegenes maacutes fueron obtenidas el 5 22 y 27 de febrero de 2019 en un camino de terraceriacutea de un bosque de latifoliadas (1024 msnm Figura 2 B C D) altamente transitado por personas a pie y auto-

moacuteviles Tres de las cuatro imaacutegenes corresponden a un mismo individuo (identificado por el patroacuten de manchas en su piel del costado derecho Figura 2 A B C) La cuarta no pudo ser asignada a este indivi-duo debido a que se fotografioacute el costado izquierdo del organismo (Figura 2 D)

Los felinos de Nayarit han sido pobremente es-tudiados Su presencia ha sido reportada para al-gunas regiones del estado a partir de literatura y ejemplares de museo (Ramiacuterez-Silva et al 2016 Tapia-Ramiacuterez et al 2013) Como se mencionoacute an-teriormente los uacutenicos dos reportes previos sobre la presencia de margay en el estado corresponden a ejemplares muertos una piel en el municipio de Ruiacutez (Tapia-Ramiacuterez et al 2013) y un registro de atropellamiento en el municipio de San Blas (Natu-ralista 2019) Por lo tanto este es el primer reporte de L wiedii vivo en Nayarit y constituye el primer registro para el municipio de Xalisco

Figura 2 Registros fotograacuteficos de margay (Leopardus wiedii) en el parque natural La Montantildea Encantada municipio de Xalisco Nayarit A En un arroyo dentro de selva mediana subcaducifolia a una elevacioacuten de 990 msnm B C y D En un camino de terraceriacutea de un bosque de latifoliado a una elevacioacuten de 1024 msnm

A B

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Debido al reducido nuacutemero de registros obteni-dos en seis meses y medio de muestreo es proba-ble que la poblacioacuten de margay en las 30 hectaacutereas del parque sea muy baja constituida por ejempla-res aislados en este parche inmerso en una matriz de cultivos de cantildea Sin embargo no se cuenta con datos sobre el estado de su poblacioacuten Con base en estos registros actualmente se estaacute implementan-do un estudio especiacutefico para explorar la biologiacutea y ecologiacutea del margay en el sitio Se espera que esta informacioacuten pueda ser uacutetil para futuros planes de gestioacuten y conservacioacuten de su haacutebitat

aGraDecimientos

Agradecemos las atenciones y facilidades brinda-das para la realizacioacuten de este trabajo a todo el equipo del parque natural La Montantildea Encantada en especial a la familia Herrera Salas Agradece-mos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologiacutea (conAcyt) a traveacutes del proyecto 3369 Ecologiacutea y conservacioacuten del jaguar (Panthera onca) y sus pre-sas potenciales fuera de las Aacutereas Naturales Pro-tegidas de Nayarit Meacutexico por el financiamiento otorgado A la Bioacutel Diana J Guzmaacuten-Baacuteez por la elaboracioacuten del mapa

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MArtiacuten viteri-pAsch1 | AlejAndro MaacuterMol-KAttaacuten1

1 Universidad del Valle de Guatemala 18 Av 11-95 zona 15 Vista Hermosa III Guatemala

Revisado 14 de junio de 2019 aceptado 13 de julio de 2019 publicado 15 de julio de 2019 Autor de correspondencia Ale-jandro Maacutermol-Kattaacuten gamarmol92gmailcom

Cita Viteri-Pasch M y A Maacutermol-Kattaacuten 2019 Dieta de la zo-rra gris (Urocyon cinereoargenteus) y su posible importancia en la dispersioacuten de semillas de cipreacutes (Juniperus comitana) en Huehue-tenango Guatemala Revista Mexicana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)66-71 ISSN2007-4484wwwrevmexmastozoolo-giaunammx

relevancia

La dieta de la zorra gris (Urocyon cinereoargen-teus) incluyoacute semillas del cipreacutes Comitaacuten (Juniperus comitana) el cual es una especie endeacutemica de la Regioacuten Norte de Guatemala y se encuentra cate-gorizado como ldquoEn Peligrordquo (acorde la uicn) La alta presencia de semillas en buen estado sugieren la importancia de la zorra gris en la dispersioacuten de se-millas mantenimiento regeneracioacuten y conectividad del cipreacutes en el aacuterea

DIETA DE LA ZORRA GRIS (Urocyon cinereoargenteus) Y SU POSIBLE IMPORTANCIA EN LA DISPERSIOacuteN DE SEMILLAS DE CIPREacuteS (Juniperus comitana) EN HUEHUETENANGO GUATEMALA

resumen

Se realizoacute un estudio en el bosque mixto de la finca Chaculaacute en Nentoacuten Huehuetenango Guatemala para caracterizar la dieta de la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) por medio de anaacutelisis de conte-nido fecal Se colectaron muestras de heces en las que se encontraron semillas de Juniperus comita-na el cual es un cipreacutes considerado amenazado y endeacutemico de la regioacuten De igual forma se encon-troacute la presencia de restos de pequentildeos mamiacuteferos (Peromyscus mexicanus P aztecus Soricidae y Di-delphidae) aves e insectos (Coleoptera Carabidae y Orthoptera) con una frecuencia relativa de 035 014 y 035 respectivamente En el estudio se obtu-vo un promedio de 72 semillas de J comitana por muestra lo que resalta la importancia de realizar in-vestigaciones orientadas a evaluar la legitimidad y efectividad de la zorra gris como dispersor potencial de semillas de este aacuterbol en peligro de extincioacuten

Palabras clave bosque mixto cipreacutes endeacutemico contenido fecal Huehuetenango regional zorra gris

abstract

We conducted a study on food habits of grey fox (Urocyon cinereoargenteus) in the mixed forest of Finca Chaculaacute en Nentoacuten Huehuetenango Gua-temala through the quantification of food items in scats We collected samples all of which contained seeds of Juniperus comitana an endangered cipres endemic to the region We also detected remains of small mammals (Peromyscus mexicanus P azte-cus Soricidae and Didelphidae) birds and insects (Coleoptera Carabidae and Orthoptera) with a relative frequency of 035 014 and 035 respecti-vely An average of 72 seeds per feces sample were obtained this shows the importance of researching the legitimacy and effectivity of the grey fox as a J comitana seed dispersal agent

Key words endangered cipres food habits grey fox Huehuetenango mixed forest


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El cipreacutes Juniperus comitana es una especie en-deacutemica de la regioacuten norte de Guatemala donde se encuentra en tres localidades y en Chiapas donde se ha registrado en cuatro (Adams 2014 Farjon 2013) Dicho aacuterbol estaacute categorizado con En Peligro (en) seguacuten la Unioacuten Internacional para la Conserva-cioacuten de la Naturaleza (uicn) principalmente por la deforestacioacuten y la sobreexplotacioacuten debido al au-mento de la poblacioacuten humana que ha modificado y fragmentado severamente la distribucioacuten de las poblaciones de esta especie arboacuterea y por tener un aacuterea de ocupacioacuten menor a 275 km2 (Farjon 2013 Vivero et al 2006) El cipreacutes Comitaacuten se distribu-ye principalmente en pendientes secas y rocosas con suelos poco profundos asiacute como en cantildeadas con arbustos o zonas boscosas abiertas en alturas de 1300 a 1800 msnm (Farjon 2010 Standley y Steyermark 1958) Sus conos maduros son ovoi-des de aproximadamente 45 x 375mm de color morado con superficie lisa y lustrosa y presentan un tejido interior pulposo y resinoso con una sola semi-lla (Farjon 2010 Zanoni y Adams 1979)

Uno de los depredadores de los frutos y semillas de J comitana es la zorra gris (Urocyon cinereoar-genteus) mamiacutefero del Orden Carniacutevora y de la Fa-milia Canidae que se encuentra distribuido desde el sur de Canadaacute hasta el norte de Venezuela y Co-lombia Regularmente estaacute presente en ambientes boscosos y rocosos aunque tambieacuten se registra en sitios perturbados (Fritzell y Haroldson 1982 Reid 2009) Esta especie hace mayor uso de las zonas boscosas que de sitios de agricultura aunque el pri-mero se incluye dentro de su aacuterea de actividad (Fu-ller 1978 Roemer et al 2016) Estos mamiacuteferos presentan una dieta omniacutevora ya que se alimen-tan de una gran variedad de opciones alimentarias como los mamiacuteferos pequentildeos aves invertebrados y plantas (Reid 2009) En un estudio realizado en Belice se determinoacute que durante la estacioacuten seca las frutas se encontraban presentes en el 95 de las heces colectadas los artroacutepodos en el 66 y los vertebrados uacutenicamente en el 48 (Novaro et al 1995) Villalobos et al (2014) reportaron que la zorra gris es un dispersor legiacutetimo de siete especies de semillas que consume en la zona de Oaxaca Meacutexico

El anaacutelisis de la dieta de la zorra gris puede aumentar el conocimiento acerca de las especies vegetales que consume y de las especies de ani-males que depreda Los componentes contenidos en las muestras fecales se lograron identificar auacuten despueacutes de ser digeridos ya que en el caso de las

plantas es posible preservar cierta cantidad por su alta cantidad de celulosa Los restos de animales como los pelos huesos y dientes no sufren alte-raciones sustanciales en su morfologiacutea (Juaacuterez et al 2010) El estudio se enfocoacute en determinar los componentes principales de la dieta de la zorra gris mediante el anaacutelisis del contenido fecal

El estudio se llevoacute a cabo en La Finca Chaculaacute ubicada en el municipio de Nentoacuten Huehuetenan-go departamento que limita con Meacutexico La finca se encuentra a 425 kiloacutemetros de la Ciudad de Guate-mala y presenta un terreno montantildeoso con rocas calizas y una altitud entre 1300 y 2300 msnm Po-see un periodo marcado de sequiacutea entre los me-ses de diciembre a marzo La finca se encuentra en dos zonas de vida bosque huacutemedo subtropical friacuteo y huacutemedo subtropical templado El bosque predo-minante es mixto (pino-encino) donde las especies maacutes abundantes son Pinus maximinoi Quercus peduncularis Liquidambar styraciflua y J comitana (Loacutepez 1995)

Durante junio de 2013 se recolectaron heces fecales de zorra gris en tres transectos de dos ki-loacutemetros cada uno en los cuales se encontraban presentes ejemplares de J comitana con presencia de frutos maduros en el suelo Las heces de la zorra gris se lograron identificar por su forma ciliacutendrica o semi-ciliacutendrica alargada color y textura (Figura 2C Aranda 2012) Previo a la colecta las heces fueron fotografiadas y medidas (largo y diaacutemetro) y para la preservacioacuten en campo y su posterior anaacutelisis de laboratorio se colectaron dentro de una bolsa plaacutes-tica de cierre hermeacutetico con gel de siacutelice

Para determinar el contenido fecal se diluyeron las heces con agua caliente y alcohol al 70 Los componentes animales y vegetales se identificaron taxonoacutemicamente mediante la comparacioacuten con ejemplares colectados durante el viaje de campo y ejemplares en la coleccioacuten de referencias de la Uni-versidad del Valle de Guatemala (uvg) asiacute como por guiacuteas de identificacioacuten (Castner 2001 Juaacuterez et al 2010) y asesoriacutea de especialistas

Para el anaacutelisis de los componentes se deter-minoacute la frecuencia relativa (Fr) de forma individual por categoriacutea alimenticia de todas las muestras co-lectadas Esto permitioacute conocer la representatividad de cada componente respecto al total de muestras Los valores obtenidos van de cero a uno y se ca-tegorizaron como 000 - 025 = esporaacutedico 026 - 050 = poco frecuente 051 - 075 = frecuente y


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Figura 1 Ubicacioacuten de La Finca Chaculaacute en el municipio de Nentoacuten Huehuetenango Guatemala Fuente Elaboracioacuten propia con imaacutegenes de Esri y Google Earth

Figura 2 A y B Heces de zorra gris con alto contenido de semillas (Juniperis comitana) Foto Alejandro Maacutermol C Dimensiones de las excretas de zorra gris Ilustracioacuten Aranda (2012)

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076 - 100 = muy frecuente (Altamirano et al 2009 Nuacutentildeez-Garduntildeo 1989) En el estudio se obtuvieron un total de 14 muestra de heces fecales (Figura 2A B) integradas por cuatro categoriacuteas vegetales y ocho categoriacuteas animales En el anaacutelisis de las muestras (Cuadro 1) se observa que el componente predominante muy frecuente fue J comitana (Fr = 1) mientras que el resto de los componentes fueron poco frecuentes o esporaacutedicos En estudios previos de los haacutebitos alimenticios de la zorra gris las espe-cies vegetales (Ficus sp Acacia corniacutegera Guazu-ma ulmifolia Brosimum alicastrum) se han identi-ficado como componentes importantes (Novaro et al 1995 Villalobos et al 2014)

Asimismo se determinaron 12 diferentes cate-goriacuteas alimenticias entre las cuales se encontraron componentes vegetales de las familias Poaceae (Fr = 014) Asteraceae (014) una no identificada y la especie J comitana la cual fue el alimento de preferencia de la zorra gris El cipreacutes Comitaacuten se encontroacute presente en todas las muestras con un promedio de 72 semillas Las semillas fueron en-contradas completas y sin dantildeos aparentes lo cual es una caracteriacutestica importante para evaluar la legi-timidad como dispersor (Herrera 1989) Asimismo gracias a que las heces juegan un papel importante

en la comunicacioacuten de individuos de la zorra gris las semillas son transportadas del sitio de origen a muacuteltiples puntos dentro del aacuterea de actividad de la especie (Grinnell et al 1937)

Entre los restos animales se determinoacute la pre-sencia de mamiacuteferos insectos y aves como alimen-to secundario donde el Orden Coleoacuteptera tuvo el mayor iacutendice de frecuencia ocurrencial (028) aun asiacute se encuentran en la categoriacutea de poco frecuen-te A estos les siguen Peromyscus mexicanus (014) y aves (014) Se determinoacute la presencia de mamiacute-feros a partir de restos de huesos dientes y pelos Durante la identificacioacuten de pelos no se determinoacute de queacute tipo eran aunque es probable que fueran de guardia ya que a diferencia de los de vibrisa y de lana estos mantuvieron caracteriacutesticas principales sin dantildeos significativos al pasar por el sistema di-gestivo de la zorra (Pech-Canche et al 2009) Los mamiacuteferos fueron representados principalmente por los ratones del geacutenero Peromyscus y las fami-lias Soricidae (007) y Didelphidae (007) Por otro lado los Carabidae (007) y Orthoptera (007) se consideraron elementos esporaacutedicos Novaro et al (1995) reportaron una mayor presencia de artroacutepo-dos que de mamiacuteferos aves reptiles y anfibios Por su parte Villalobos et al (2014) identificaron una

Tipo de alimento Frecuencia relativa Representatividad

Juniperus comitana 1 Muy frecuente

Poaceae 014 Esporaacutedico

Vegetal Asteraceae 014 Esporaacutedico

No identificadas 007 Esporaacutedico

Mammalia 035

Peromyscus mexicanus 014 Esporaacutedico

Animal Peromyscus aztecus 007 Esporaacutedico

Soricidae 007 Esporaacutedico

Didelphidae 007 Esporaacutedico

Aves 014 Esporaacutedico

Insecta 035

Coleoptera 028 Poco frecuente

Carabidae 007 Esporaacutedico

Orthoptera 007 Esporaacutedico

Cuadro 1 Contenido alimenticio en heces fecales de zorra gris en Finca Chaculaacute Huehuetenango Guatemala


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mayor cantidad de vertebrados (mamiacuteferos reptiles y aves) que de invertebrados (ortoacutepteros coleoacutepte-ros diacutepteros himenoacutepteros y crustaacuteceos) en la die-ta de la zorra gris U cinereoargenteus

En estudios anteriores se ha reportado una va-riacioacuten estacional en la alimentacioacuten de esta espe-cie dependiendo de la disponibilidad de comida sitio de estudio y coexistencia con otros mamiacuteferos (Fritzell y Haroldson 1982 Neale y Sacks 2001 Pils y Klimstra 1975) Fitzell y Haroldson (1982) reportaron que en general los vertebrados se en-cuentran en gran abundancia durante el invierno los insectos (Ortoacutepteros y Coleoacutepteros) en verano y primavera y las plantas en otontildeo e invierno

En este estudio se logroacute determinar al cipreacutes Co-mitaacuten (Juniperus comitana) especie arboacuterea que se encuentra considerado en la categoriacutea en peligro de extincioacuten como parte predominante de la dieta de la zorra gris durante junio de 2013 en el aacuterea de Huehuetenango Guatemala Esto resalta la impor-tancia de estudiar la composicioacuten de la dieta de este mamiacutefero en el aacuterea debido a que la informacioacuten obtenida no permite evaluar el impacto de U cine-reoargenteus en la dispersioacuten de semillas en las poblaciones de esta y otras especies vegetales a lo largo de todo el antildeo y conocer las posibles variacio-nes de dietas de la zorra gris entre diferentes aacutereas de su distribucioacuten Evaluar la funcioacuten de mamiacuteferos como agentes dispersores de frutos y semillas pro-vee informacioacuten necesaria sobre ciclos ecoloacutegicos como la recolonizacioacuten flujo de tendencias pobla-cionales y conectividad de meta poblaciones de especies vegetales especialmente de aquellas en peligro de extincioacuten con relacioacuten a la ecologiacutea de estos animales (Gonzaacutelez-Varo et al 2015)

En este caso la zorra gris es una especie que puede ocupar zonas con perturbacioacuten humana (No-varo et al 1995) y por lo tanto podriacutea tener un im-pacto positivo en el mantenimiento regeneracioacuten y conectividad de la poblacioacuten del cipreacutes en el aacuterea La informacioacuten obtenida se debe ampliar realizando colectas a lo largo del antildeo que determinen posibles variaciones estacionales en la dieta de la zorra gris en relacioacuten a factores como la disponibilidad de ali-mento y fructificacioacuten del cipreacutes

aGraDecimientos

Agradecemos a la comunidad de Nueva Espe-ranza Chaculaacute por proporcionar toda la ayuda

necesaria para llevar a cabo esta investigacioacuten especialmente al sentildeor Isaiacuteas Andreacutes por la infor-macioacuten proporcionada como apoyo al trabajo de campo Tambieacuten queremos agradecer al MSc Ar-noldo Font Naacutejera por organizar el viaje de campo y ayudar en la identificacioacuten de roedores A la Lic Anaisa Garciacutea y Lic Marissa Sactic por la colabo-rar con la identificacioacuten de semillas Finalmente queremos agradecer a la Coleccioacuten de Referencia de la Universidad del Valle de Guatemala por po-ner a disposicioacuten las muestras utilizadas para la identificacioacuten de pelos

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rAuacutel eduArdo pintildeA-AguilAr1 | pAtriciA zuacutentildeigA-saacutenchez1 | rosA MAriacuteA diacuteAz-sAlAzAr1 | clAudiA gonzaacutelez-or-tegA1 | beAtriz sAntAMAriA-jiMeacutenez1 | lAurA elenA goacuteMez-Montes2 | herbe Monrroy-jAcobo3 | joseacute de jesuacutes bArroso-pAdillA4 | AlvAr Alonso cruz-tAMAyo5 | Antonio MArtiacuten gutieacuterrez-gutieacuterrez1

1 Instituto de Ciencias en Reproduccioacuten Humana (Instituto ldquoVidardquo) Leoacuten Meacutexico

2 Direccioacuten Teacutecnica y de Investigacioacuten de la Direccioacuten General de Zooloacutegicos y Vida Silvestre Secretaria de Medio Ambiente Gobierno Ciudad de Meacutexico Ciudad de Meacutexico Meacutexico

3 Aacuterea de investigacioacuten y Conservacioacuten de Fauna Comisioacuten Estatal de Parques Naturales y de la Fauna (ce-pAnAF) Secretaria de Medio Ambiente Gobierno del Estado de Meacutexico Toluca Meacutexico

4 Parque Zooloacutegico de Leoacuten Leoacuten Meacutexico

5Escuela Superior de Ciencias Agropecuarias Universidad Autoacutenoma de Campeche Escaacutercega Campeche

Revisado 18 de julio de 2019 aceptado 12 de agosto de 2019 publicado 15 de agosto de 2019 Autor de correspondencia Rauacutel E Pintildea-Aguilar rpinaahotmailcom

Cita Pintildea-Aguilar RE P Zuacutentildeiga-Saacutenchez RM Diacuteaz-Salazar C Gonzaacutelez-Ortega B Santamaria-Jimeacutenez LE Goacutemez-Mon-tes H Monrroy-Jacobo JJ Barroso-Padilla AA Cruz-Tamayo AM Gutieacuterrez-Gutieacuterrez 2019 Gamete cryopreservation in the recovery program of Mexican gray wolf (Canis lupus baileyi) Re-sults of reproductive season of 2018 in Mexico Revista Mexicana de Mastozoologiacutea nueva eacutepoca 9(1)72-85 ISSN2007-4484wwwrevmexmastozoologiaunammx

relevancia

El desarrollo de tecnologiacuteas reproductivas ha per-mitido la criopreservacioacuten de gametos como parte de las acciones de conservacioacuten de los animales en cautiverio El Species Survival Plan (SSP) del lobo mexicano es uacutenico entre los programas de manejo en zooloacutegicos en hacer recomendaciones anuales sobre animales en quienes se criopreservaraacute esper-ma ovocitos y tejido ovaacuterico en la eacutepoca reproducti-va En este reporte detallamos nuestros resultados y abordaje con la criopreservacioacuten de gametos en Meacutexico durante 2018

GAMETE CRYOPRESERVATION IN THE RECOVERY PROGRAM OF MEXICAN GRAY WOLF (Canis lupus baileyi) RESULTS OF REPRODUCTIVE SEASON OF 2018 IN MEXICO

abstract

The Mexican gray wolf (Canis lupus baileyi) is a subspecies of gray wolf with unique morphologic genetic and historical features The Mexican gray wolf faced near-extinction during the 70s after de-cades of predator eradication actions A binational ex situ management program between the United States and Mexico relying primarily on zoos has enabled the slow recovery of the population Ac-cording tohe 2017 census the population included approximately two hundred fifty animals in captivity and more than a hundred that have been returned to the wild One of the components of the reco-

very program is cryobanking gonadal tissue initia-lly sperm and more recently ovaries and oocytes During the reproductive season of 2018 our team cryopreserved sperm obtained by electrojaculation from five males maintained in three facilities (Zoo-loacutegico San Juan de Aragoacuten Parque Zooloacutegico de Leoacuten and Zooloacutegico El Ocotal) and vitrified oocytes and cryopreserved ovarian tissue obtained by ova-riohysterectomy from a female maintained at Zoo-loacutegico de Zacango Improved methods were intro-duced such as the use of a commercial dog sperm extender that enabled superior post-thaw survival and motility rates the measurement of testosterone


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and the use of ovary and oocyte cryopreservation techniques based on human procedures In con-clusion we report the successful cryopreservation of Mexican gray wolf gametes based only in local resources and expertise Our results will impact the long-standing efforts of the population management program to recover a flagship species of Mexican natural richness the gray wolf

Key words Biobank Oocyte vitrification ovary cr-yopreservation sperm freezing

resumen

El lobo mexicano (Canis lupus baileyi) es una subes-pecie del lobo gris con caracteriacutesticas morfoloacutegicas geneacuteticas e histoacutericas uacutenicas El lobo gris mexicano estuvo cerca de la extincioacuten durante los antildeos 70 des-pueacutes de deacutecadas de acciones para la erradicacioacuten de depredadores El programa binacional Estados Unidos-Meacutexico de manejo ex situ dependiente prin-cipalmente de los zooloacutegicos ha permitido una recu-peracioacuten lenta La poblacioacuten al censo de 2017 incluiacutea aproximadamente doscientos cincuenta animales en cautiverio y maacutes de una centena de regreso a la vida libre Uno de los componentes del programa de re-cuperacioacuten es la criopreservacioacuten de tejido gonadal inicialmente espermatozoides y maacutes recientemente ovario y ovocitos Durante la temporada reproducti-va del 2018 nuestro equipo criopreservoacute esperma-tozoides obtenidos por electroeyaculacioacuten de cinco machos en tres instituciones (Zooloacutegico San Juan de Aragoacuten Parque Zooloacutegico de Leoacuten y Zooloacutegico El Ocotal) vitrificoacute ovocitos y criopreservoacute tejido ovaacuteri-co despueacutes de una ovariohisterectomiacutea en una hem-bra mantenida en el Zooloacutegico de Zacango Meacutetodos mejorados fueron introducidos como el uso de un diluyente comercial para perros con mejores resulta-dos en las tasas de viabilidad y motilidad postconge-lacioacuten y el uso de teacutecnicas de criopreservacioacuten para ovarios y ovocitos basadas en procedimientos para humanos En conclusioacuten reportamos la criopreser-vacioacuten exitosa de gametos basados solamente en recursos y conocimiento local Estos resultados im-pactaraacuten los esfuerzos de larga duracioacuten que se han realizado en el programa de manejo de la poblacioacuten en la recuperacioacuten de una especie emblemaacutetica de la riqueza natural mexicana como el lobo gris mexi-cano

Palabras clave Biobanco congelacioacuten de esperma criopreservacioacuten de ovario vitrificacioacuten de ovocitos

introDuction

The Mexican gray wolf (Canis lupus baileyi) is one of five subspecies of gray wolves in North America Historically this subspecies was distributed across northern and central Mexico and southern United States (US) (Heffelfinger et al 2017) After fa-cing extinction from hunting and poisoning the last members of the Mexican gray wolf population were captured in Chihuahua and Durango Mexico from 1976 to 1980 and these individuals became the ini-tial founders of an ex situ recovery program (US Fish and Wildlife Service 2017) The subspecies was included in the United States Endangered Spe-cies Act in 1976 and is currently listed as endange-red in Mexico it is listed as extinct by NOM-059-SE-MARNAT-2010 The existing population of Mexican gray wolves today is descended from seven original founders comprising three different lineages McBri-de Ghost Ranch and the Aragon lineage has been genetically validated and incorporated more recent-ly into the recovery program (Siminski 2017) Inter-breeding among the three lineages started in 1995 (US Fish and Wildlife Service 2017)

The ex-situ population management in facilities of Mexico and the US has sought to increase the number or individuals and eventually reintroduce animals to the wild Reintroductions started in Arizo-na and New Mexico in 1998 with the establishment of the Mexican Wolf Experimental Population Area (Blue Free) of Arizona and New Mexico and ani-mals have been living stably in the wild since the ini-tial introductions (Siminski 2017) Reintroductions in Mexico started in 2011 and the first Mexican gray wolf pup was born in the wild in 2014 (Lara-Diacuteaz et al 2015) A small population currently lives in nor-thern Mexico at Sierra Madre Occidental in the sta-tes of Sonora and Chihuahua In 2017 at the time of publication of the breeding plan (July 2017) the to-tal number of wolves in the US and Mexico was 281 138 males 141 females and 2 unsexed individuals 245 wolves were included in the management pro-gram and were distributed among 55 institutions 19 of which were located in Mexico (Siminski and Spevak 2017) The size of the population in ma-nagement is lower than the goal of 300 individuals recommended by American Zoological Association (AzA) Canid Taxon Advisory Group The main limi-ting resource in captive breeding is space in the par-ticipating institutions as a result during the 2018 reproductive season only 31 breeding pairs were recommended (Siminski and Spevak 2017) As of the 2016 end-of-year census it was estimated that


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there are approximately 113 wolves in the wild in the US and 31 in Mexico (Siminski 2017 US Fish and Wildlife Service 2017)

Assisted reproduction techniques are well-es-tablished for treatment of infertility and fertility pre-servation in humans and for intensive breeding in domestic animals Some of these techniques have also been used effectively as part of conservation programs to maintain genetic diversity in wild po-pulations Maintaining genetic diversity is important because reproductive fitness is associated with the genetic health of a wild population In the Mexican gray wolf sperm quality has been reported to nega-tively correlate with level of inbreeding (Asa et al 2007) Sperm cryopreservation is one of the most accessible assisted reproduction techniques and sperm cryobanking and artificial insemination have been used successfully to maintain genetic diversi-ty in highly endangered species such as the pan-da (Ailuropoda melanoleuca) black-footed ferret (Mustela nigripes) and scimitar oryx (Oryx dammah Comizoli et al 2018) In the case of black-footed ferret a carnivore with original distribution in Mexico and US that was reintroduced to the wild after being at the brink of extinction cryopreserved semen and insemination has been crucial for the recovery of this species and are the part of the specific Special Survival Plan of the Association of Zoos and Aqua-riums (Howard et al 2016)

In females vitrification of Mexican gray wolf oo-cytes has been reported to maintain oocyte viability with a success rate greater than 50 (Boutelle et al 2011) Crucially the Mexican gray wolf recovery program has benefited from collaborations with hu-man infertility clinics especially in the case of fe-male preservation since the technique of oocyte vitrification is firmly established in human assisted reproduction (Silber et al 2013) In this report we detail the results of the application of assisted repro-ductive techniques for cryopreservation of gametes in the Mexican gray wolf by collaborating mexican institutions as part of the breeding and management plan for 2018

material anD methoDs

Animals

The 2018 gamete cryopreservation program was performed after a commission of the General Direc-tion of Zoos and Wildlife (Direccioacuten General de Zoo-

loacutegicos y Vida Silvestre) of the Environment Ministry of Mexico City (sedeMA Secretariacutea Medio Ambiente Ciudad de Meacutexico) and was approved and endor-sed by the General Directorate for Wildlife (Direccioacuten General de Vida Silvestre) of the Federal Ministry of Environment and Natural Resources (seMArnAt Secretaria Medio Ambiente y Recursos Naturales) by the ldquoOficio SGPADGVS0833317rdquo Five males were selected for sperm cryopreservation two ma-les M982 (born 19May2005) and M1324 (born 26April2013) located at Zooloacutegico San Juan de Aragoacuten (sedeMA 2019) in Mexico City two brothers M1534 (born 30April2016) and M1535 (born 30April2016) in Parque Zooloacutegico de Leoacuten (Parque Zooloacutegico de Leoacuten 2018) in Leoacuten Guanajuato and one male M1379 (born 11May2014) in Zooloacutegico El Ocotal (cepAnAF 2018a) in Santiago Maxdaacute State of Mexico One female F844 (29April2003) located at Parque Ecoloacutegico de Zacango (cepAnAF 2018b) Toluca Sta-te of Mexico was selected for the female gamete pre-servation procedure Anesthesia was performed by a combination of physical restrain and administration of ketaminexylacine under local protocols with induc-tion maintained with isoflurane Reproductive and cr-yopreservation procedures not performed in the field occurred at the Sciences in Human Reproduction Institute (reniecyt Registro Nacional de Instituciones y Empresas Cientiacuteficas y Tecnoloacutegicas del conAcyt 1702363) Leoacuten Guanajuato

Testosterone measurement

Blood samples were obtained by venipuncture of cephalic or saphenous veins and collected in serum tubes (BD Vacutainer) Tubes were centrifuged and serum separated and maintained at -20degC until pro-cessing Total testosterone was measured using a solid phase enzymatic competitive human assay (Total testosterone for Immulite 1000) with analyti-cal sensitivity for human testosterone of 15 ngdl Samples were processed in a chemilumiscence im-munoanalyzer (Immulite 1000 Siemens)

Sperm retrieval evaluation and cryopreservation

Before starting sperm collection urine was removed by introducing a human neonatal feeding tube (5F) into the bladder Next sodium chloride solution 09 (wv) approximately 100 ml was instilled until bla-dder was completely clear Electroejaculation was performed using an electroejaculation rectal probe of 25 cm of diameter and 16 cm long with 3 elec-


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trodes (Model AC1 Beltron Instruments) using an ascending protocol delivering 4 seconds of stimuli and 4 seconds of rest in series of 3 stimuli up to 18V Collection vessels were changed at first emission to keep fractions of ejaculate separate in case of urine contamination Aliquots of samples were taken for vitality assessment by eosinnigrosine staining and morphological assessment by Papanicolaou stai-ning (who 2010)

Ejaculate was centrifugated to remove seminal plasma and resuspended in CaniPlus Freezereg one-step (Minitube) with 10 (vv) egg yolk or CaniPro ApX2 Freezereg (MoFA Global) two step extender with 20 (vv) of egg yolk Sperm was diluted when pos-sible to a concentration of 20x106ml to 50x106ml and loaded in 025ml straws Straws were equilibra-ted at 4degC for 4 hours then were transferred to liquid nitrogen vapors for 20 min and finally plunged into liquid nitrogen After evaluation straws were trans-ferred to cryostorage tanks at Zooloacutegico de Chapul-tepec which maintains guardianship of gametes for the Mexican gray wolf recovery program in Mexico

Oocyte retrieval and vitrification

Ovariohysterectomy involving a ventral technique with midline incision was used to retrieve the ova-ries (Fossum 2013) Ovaries were transported at room temperature in 25 mM HEPES-TCM199-Ear-lersquos salts medium (Gibco) containing 10 (vv) fetal bovine serum (FBS Gibco) 40 IUml heparin (Pisa) 100U-1 microgml penicillin-streptomycin (Sigma) Ova-ries were processed by slicing (puncture of ovarian surfaces with an 11-blade) in a beaker containing HEPES-TCM199 +10 (vv) FBS + heparin + pe-nicillinstreptomycin medium After processing both ovaries medium containing cumulus-oocytes-com-plexes (COCs) was filtered through a 70 microM nylon mesh strainer (Fisher Scientific) Then the strainer was washed with medium to transfer COCs to a Petri dish Vitrification of oocytes was performed using Kuwayamarsquos method (Kuwayama 2007) in a Cryotopreg device (Kitazato) Three solutions were used washing solution [HEPES-TCM199 (Gibco) with 20 (vv) serum substitute supple-ment (SS Irvine Scientific)] then equilibration so-lution [HEPES-TCM199 (Gibco) 20(vv) SS 75 (vv) dimethyl sulfoxide (DMSO) and 75 (vv) ethylene-glycol] and finally vitrification solu-tion [HEPES-TCM199 (Gibco) 20 (vv) SS 75 (vv) dimethyl sulfoxide (DMSO) 75 (vv) ethyle-ne-glycol 05 M sucrose] COCs were transferred to

washing solution for 3 minutes then to equilibration solution for 3 minutes then to a second well con-taining equilibration solution for 3 minutes next to a third well containing equilibration solution by 10 minutes and finally vitrification solution for one mi-nute COCs in vitrification solution were loaded to a Cryotopreg plunged in liquid nitrogen and the Cryotop covered with its sheet

Ovary tissue slow-freezing

After processing ovaries for oocyte retrieval ovaries were cut in small cubes of 2x1x1 mm and the frag-ments were transferred to HEPES-TCM199 medium with 10 (vv) FBS 15 M DMSO and 01 M sucro-se in cryovials for slow freezing using a controlled CL2200 cryobath (Freeze Controlreg Cryologic) The initial cooling rate was 05 degCmin until -7 degC then cryovials were seeded manually with frozen forceps and cooling continued at 05 degCmin up to -32 degC (Oktay et al 2000) Finally cryovials were transfe-rred to liquid nitrogen for long-term storage

Statistical analysis

Sperm parameters are described using percenta-ges and central tendency measurements

results

Sperm freezing

To optimize cryopreservation protocol of Mexican gray wolf sperm we performed a preliminary expe-riment to test which of two commercial dog sperm extenders CaniPlus Freezereg and CaniPro ApX2 Freezereg would result in superior post-thaw survi-val rates We cryopreserved sperm samples from domestic dogs obtained by manual collection and electroejaculation with each of the two sperm ex-tenders Post-thaw sperm survival rates exceeded 30 in both conditions but was superior when using CaniPlus Freezereg (data not shown) Therefore we decided to use this product as the main extender for sperm collections in the Mexican gray wolf

Electroejaculation procedures for sperm collec-tion were performed on March 14th 2018 at Zoo-loacutegico San Juan de Aragoacuten on March 15th 2018 at Zooloacutegico El Ocotal and March 20th at Parque Zooloacutegico de Leoacuten


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Results of hormone and sperm analysis in the five animals that underwent electroejaculation are shown in Tables 1 and 2 The levels of testostero-ne (Table 1) showed a positive tendency with sperm concentration but more animals and species-spe-cific validation of measurement kits are required to build a regression analysis and calculate statistical significance Viability assessments by eosin-nigro-sin staining of fresh and post-thaw sperm are shown in Figure 1A and 1B respectively Morphology eva-luations by Papanicolau staining are shown in Figu-res 1C and 1D Animal M1324 was found to have the highest quality sperm in terms of morphology and motility sperm from the second fraction of ejaculate form this animal exhibited 63 progressive motility and 63 normal morphology The two animals from Parque Zooloacutegico de Leoacuten M1534 and M1535 were one year and 10-month-old and they exhibited a low concentration of serum testosterone and smaller

testicles (Table 1) These findings could potentially be explained by their juvenile age or by inhibition of their testicular activity by the other higher rank ma-les in the pack maintained at Parque Zooloacutegico de Leoacuten These are also probable explanations of the lower sperm concentration and post-thaw survival in males M1534 and M1535 (Table 2)

The highest post-thaw sperm survival rate (Table 3) was obtained in third fraction of ejaculate from animal M1379 which exhibited 70 viability and 39 progressive motility and in the second fraction of ejaculate from M1324 which exhibited 64 viabi-lity and 42 progressive motility It was possible to compare the results of both semen extenders only in M1379 (Table 3) Viability (70 vs 48) and pro-gressive motility (39 vs 5) were superior when using CaniPlus Freezereg compared with CaniPro ApX2 Freezereg Inseminations in Mexican gray wol-

Figure 1 Analysis of sperm morphology in Mexican gray wolves A Eosin-nigrosin staining showing viability of sperm Non-stained sperm are live (arrow) and red-dark sperm are dead 400x optical x~15x digital zoom B Spermatozoa stained with eosin-nigrosin for viability in male M1534 post thaw 400x C Morphology assessment by Papanicolau staining showing normal spermatozoa in male M1379 1000x D Spermatozoa with abnormal tail(left) in male M1534 1000x

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ves have been reported using 200 million spermato-zoa As we collected over 400 million spermatozoa from animal M1379 we consider that we were able to collect two doses of sperm ready for insemination from this animal All ejaculates fractions from all ani-mals were cryopreserved but only the samples from M1379 achieved the cryobanking requirements for reproductive purposes using insemination

Ovary and oocyte cryopreservation

Ovariohysterectomy of a female Mexican gray wolf F844 was performed on March 22th 2018 with the specific purpose of collecting ovaries The ani-mal was 14 years and 10 months-old at the time of surgery Removed ovaries were transported to our laboratory in Leon for processing and cryopreser-

Figure 2 Oocytes obtained from Mexican gray wolf female F844 Mexican gray wolf oocytes surrounded by granulosa cells in cumulus-oocyte complexes

vation No visible antral follicles were found in the ovaries Dissection of the ovaries with slicing me-thod obtained six oocytes (Figure 2) no oocytes at germinal vesicle stage among them Three oocytes appeared to be of good quality (top row in Figure 2) and all oocytes were vitrified using Cryotopreg After oocyte retrieval the ovaries were cut in pieces for slow freezing (Figure 3) No post-thaw evaluation was performed but we used our standard validated technique at several clinical for human ovarian tis-sue cryopreservation

Discussion

The Species Survival Planreg for the Mexican gray wolf established a genome bank in the US in 1990 and male wolves are selected for sperm collection based on their representation in the gamete bank As 2017 material from 125 males has been cr-yopreserved in the US (US Fish and Wildlife Servi-ce 2017) During the reproductive season of 2018 the Institute of Sciences in Human Reproduction


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Figure 3 Cryopreservation of ovarian tissue from Mexican gray wolf female F844 A Removal of ovary during surgery B Ovary without visible antral follicles C Washing of cell strainer to transfer COCs D Ovary tissue cube transferred to cryopreservation solution E Ovary pieces in cryovials ready for starting slow freezing protocol F Manual seeding in programmable freezer during slow freezing protocol

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(Instituto de Ciencias en Reproduccioacuten Humana) a Mexican human infertility clinic with a research lab took part for the first time in the Mexican side of Mexican wolf gamete cryopreservation program We introduced innovations based on our expertise in human domestic and wild animal reproductive technology The innovations included the measu-rements of serum testosterone along with sperm retrieval the use commercial dog semen extender not used before in Mexican gray wolf gamete pre-servation and the use of a slow freezing technique for ovarian tissue

Cryopreservation of male gametes

Our results with the males show the difficulties in banking gametes for conservation despite all sper-matozoa we obtained were cryopreserved only two doses of sperm for insemination as defined by cu-rrent artificial inseminations protocols were obtai-ned (Table 3)

Our results were likely affected because sperm collection was performed at the end of March at which time we would theoretically expect a lower

Animal Age Ejaculate fraction

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Table 3 Post-thaw analysis of seminal parameters in the Mexican gray wolves studied

1PR progressive NPR non-progressive2 based in 200x106 spermatozoa per insemination


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quality of sperm compared to that at the beginning of the reproductive season from January to February when spermatogenesis is at its peak Unfortunate-ly dates were out of our control due to time requi-red for processing paperwork and logistic reasons Nevertheless we were able to obtain viable sperm in the five males In other reports ie Asa et al (2007) analysis was limited to ejaculates obtained in January and February However no report has described serial collections in the Mexican gray wolf to understand the precise timing of spermatogenic activity Collections should be optimized in relation to timing of reproductive season age of the ani-mals and potentially should be scheduled to allow for more than one collection per season as it is cu-rrently performed Nevertheless we have show that is possible to collect sperm for insemination even within a few weeks of the end of the reproductive season

In cryobanking male gametes with the purpose of impacting conservation of an endangered mammal it is important to clarify that the number of sperm straws is not a good indicator of the real potential of cryopreserved gametes Straws are variable in vo-lume (025 ml 05 ml) the concentration of sperm in each straw (normally from 5x106 to 100x106) and the percentage of viable sperm Therefore it is im-portant to use a better parameter that indicates the real potential of producing progeny According to the present status of reproductive technology artificial wolf insemination with frozen semen it is requires 200x106 spermatozoa with at least 60 viability In general most animals collected in the US and Mexi-co did not produced the requirements for artificial insemination the use of additives as Equex pastereg

(Zindl et al 2006) or CaniPlus Freezereg extender used in the present report could potentially help to improve post-freezing viability in future seasons Further research comparing different cryopreserva-tion extenders is required

We included sperm morphology analysis (Table 2) in this report that is certainly a less rigorous com-ponent of sperm analysis In human medicine throu-gh the years stricter criteria have been used and the threshold for normal sperm has decreased (currently it is 4) In wild animals no standardized methods and criteria for sperm analysis are available and mor-phology evaluation is biased by researcher subjecti-vity Sperm morphology evaluation has been perfor-med in the Mexican gray wolf using Spermacreg stain (Zindl et al 2006) but Asa et al (2007) used eo-sin-nigrosin that is designed for vitality assessment

and not for morphology We used a standard Papani-colaou stain (Figures 2C and 2D) which is employed in human andrology labs (who 2010)

Motility is also susceptible to high variability among observers Computer Automated Sperm Analysis (cAsA) systems provide more reproducible results but do not have widespread use in human andrology Sperm motility assessment in fresh sam-ples by cAsA has been reported for gray wolf (Chris-tensen et al 2013) In the Mexican gray wolf an improved sperm analysis may provide better con-clusions regarding the fertility potential of sperm ba-sed on morphology and motility

Oocyte and ovary cryopreservation

A primary challenge in gamete cryopreservation efforts for the Mexican gray wolf is in preserving fe-male gonadal tissue Canids have a complex oocyte maturation system in which oocytes are ovulated while still immature and as results the success of in vitro production to produce dog embryos is limi-ted A recent study reported the birth of pups from in vitro fertilized embryos but with oocytes matured in vivo (Nagashima et al 2015) It will be important to test whether in vitro maturation of cryopreserved oocytes is also effective for the Mexican gray wolf and our samples enables such studies

Ovarian tissue cryopreservation has not been reported successful to produce offspring in wild ani-mals (Comizzoli et al 2018) and techniques for di-fferentiation of stem cells into mature oocytes are at their infancy Recently researchers reported a limited in vitro growth of follicles from dog vitrified ovaries (Ackermann et al 2017) however it is not clear if this technique could provide normal ovarian function or at least mature oocytes We decided to use our standard human protocol for ovarian cr-yopreservation using slow-freezing (Oktay et al 2000) This protocol has proven to produce normal ovarian function and spontaneous pregnancies af-ter autologous transplantation (Oktay and Oktem 2010) Presently fertility preservation is only a rea-lity in humans and laboratory rodents In terms of conservation goals for Mexican gray wolf cryopre-servation of ovarian tissue should not provide a fal-se hope that this cryopreserved tissue is useful for reproductive purposes in the near future An active Mexican program of research wolf gonads oocyte and ovary cryobiology and transplantation using dog and generic gray wolf gonads is urgently needed to


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establish a standard protocol for ovary cryobanking in Mexican gray wolf

Implications of gamete cryopreservation for conservation

A major aim of cryopreserving Mexican gray wolf gametes to increase or maintain genetic diversity within the population Indeed maintaining genetic di-versity has been a challenge in recovery efforts The Mexican gray wolf recovery program currently deci-des yearly reproductive pairs based on low kinship of animals and logistical considerations however re-tained genetic diversity in captive population is only 83 (Siminski and Spevak 2017) Fitak et al (2018) recently reported SNP-microarray genotyping of 87 Mexican wolves that demonstrate a low represen-tation of individuals from Aragon and Ghost Ranch lineages and a decline in genetic diversity after years of breeding among the three lineages The combina-tion of artificial insemination and the design of bree-ding pairs based on genomic information methods that are well established in pure breed livestock as-sociations could help to maximize genetic diversity and increase representation of Aragon lineage which is one of the long-term goals of recovery programs (US Fish and Wildlife Service 2017) and of speci-fic interest for Mexico For the wolves maintained in Mexico the genotypes based on SNPs are not avai-lable However dog commercial SNP-microarrays are a cost-effective method to perform whole geno-me level genotyping of Mexican gray wolves Ge-notyping the whole Mexican gray wolf population (in 2017 87 animals) as well as any banked samples is an achievable goal and a desirable step for the futu-re conservation and reintroduction planning activities for Mexican wildlife authorities

Paternity testing is part of requirements to regis-ter domestic animals in Mexican pure breed asso-ciations of cattle sheep and horses This mandate is supported by Mexican federal government and works along with the National Livestock Registry (httpwwwpgnorgmx) Pure breeder associations stopped using pedigrees for kinship assessment and paternity validity years ago and now all animals of particular breeds of productive species have been genotyped These efforts are coordinated by the National Council for Livestock Genetic Resour-ces (Consejo Nacional de Recursos Geneacuteticos Pe-cuarios) Also several cattle associations in Mexico are using genetic markers of interest for production and planning breeding based on genetic data Con-

sequently genetic marker assisted reproduction is not a new concept in Mexico but has not been used in wildlife species If used it may aid in better po-pulation management of the endangered Mexican gray wolf

Nowadays perhaps only somatic nuclear trans-fer technology can return the genome of valuable individuals to the species management programs as previously discussed (Pintildea-Aguilar et al 2009) Advanced technologies for conservation purposes should be considered as an alternative in Mexico (Loacutepez-Saucedo et al 2010) Domestic dog cloning was reported in 2005 using in vivo matured oocytes (Lee et al 2006) The same technique has been suc-cessful for cloning gray wolves using domestic dog oocytes (Kim et al 2007) including the use of cells obtained post-mortem for nuclear transfer (Oh et al 2008) Using nuclear transfer with cryopreserved so-matic cells (fibroblasts from skin ovary or somatic cells from sperm) can bring back individuals of desi-red genomes who may have died many years ago or valuable animals who died after release in the wild Potentially this can be a better approach considering the poor results with artificial insemination

In other species for which artificial insemina-tion and intensive ex-situ management are in place (Howard et al 2016) somatic nuclear transfer has been proposed as a tool to preserve the genetic pool present in deceased animals (Wisely et al 2015) A discussion of the benefits and costs of conserva-tion cloning for the Mexican gray wolf (Pintildea-Aguilar et al 2009) to increase or at least maintain gene-tic diversity should occur in the binational recovery program to include biobanking of somatic cells and not only gametes If there is interest in conservation cloning somatic cells should be banked in addition to gametes An example is the plan to recover the Northern white rhino (Ceratotherium simum cotto-ni) using cryopreserved somatic cells in San Diego Zoorsquos Frozen Zoo (Tunstall et al 2018) Mexico has already established a National Center of Genetics Resources (Centro Nacional de Recursos Geneacuteti-cos cnrg) in Tepatitlaacuten Jalisco with support of the federal government for the long-term preservation of germplasm of domestic species A matching ini-tiative for priority wildlife species would complement the existing efforts in Mexican gray wolf conserva-tion and would enable long-term storage of somatic cells and gametes of this endangered species and provide a safer deposit than liquid nitrogen tanks in a specific zoo


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future actions

In our view the Mexican component of the Mexi-can gray wolf recovery plan requires gamete and tissue retrieval of wolves during reproductive sea-sons before they are released to the wild As the wild populations represent the main hope for a po-tential recovery of the species in Mexico banking gametes and somatic cells from animals released to the wild can help decrease the burden of the loss of these valuable animals after release Of the 41 in-dividuals liberated in Mexico from 2012 to 2016 18 (44) died during the first year of poisoning car ac-cidents and other human interactions (US Fish and Wildlife Service 2017) Therefore as establishing a stable growing population at Sierra Madre Oriental is difficult and not yet at the level of the US banked reproductive and somatic cells of animals that are candidates for release are vital

Starting a scheme of artificial insemination with fresh and frozen semen in mexican zoos is urgent-ly needed This will create the resources and de-velop species-specific expertise within the mexican community and facilitate the annual breeding plans without the need of move animals or disrupt social structures of packs already established at facilities The research and results detailed in this report are the product of a longstanding collaboration between our Institute and several mexican zoos for the pur-pose of reproductive assessment and cryopreserva-tion of gametes and embryos (Loacutepez-Saucedo et al 2013 Pintildea-Aguilar et al 2016) Such collaborations enable animal conservationists access to advanced assisted reproduction techniques and have proven effective for other international groups as well (Co-mizzoli et al 2018 Silber et al 2013)

In conclusion our team based in Mexico suc-cessfully cryopreserved gametes of Mexican gray wolf and innovated improved cryopreservation tech-niques that we recommend as standard operating procedures for the Mexican gray wolf ex situ reco-very programs in Mexico and the US In future repro-ductive seasons an active integrative research and education program is required in Mexico to achieve the specific conservations goals of the mexican con-servation community and stakeholders

acknowleDGements

We are thankful to all individuals in Mexico and US involved with the Recovery plan of Mexican gray

wolf including Mexican Wolf SSP We thank to Di-reccioacuten de Vida Silvestre de la Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales (seMArnAt) for the opportunity to contribute to conservation of Mexican gray wolf in Mexico Animal handling procedures and tissue recovery across the country required the support and contribution of many individuals (veteri-nary teams animal keepers and students) at Zoolo-gico San Juan de Aragoacuten Parques de la Comisioacuten Estatal de Parques Naturales y de la Fauna (ce-pAnAF) and Parque Zooloacutegico de Leoacuten We especia-lly acknowledge the support of authorities in Zoos involved Claudia Lewy Saacutenchez-Aldana and Julieta Meacutendez Ruiacutez Anna Sofiacutea Manzur Garciacutea-Maass and Rubeacuten David Rocha-Lemus

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NORMAS EDITORIALES PARA CONTRIBUCIONES EN LA REVISTA MEXICANA DE MASTOZOOLOGIacuteA Nueva eacutepoca

En la revistA MexicAnA de MAstozoologiacuteA (rMM) se consideran para su publicacioacuten trabajos sobre cual-quier aspecto relacionado con mamiacuteferos con especial intereacutes en los mamiacuteferos mexicanos pero de preferencia aquellos que aborden temas de biodiversidad biogeografiacutea conservacioacuten ecologiacutea distri-bucioacuten inventarios historia natural y sistemaacutetica Se le daraacute preferencia a los trabajos que representen aportes originales al ejercicio de la mastozoologiacutea sin restringirse a alguacuten tema en especiacutefico Todos los trabajos sometidos seraacuten revisados por dos aacuterbitros expertos en la temaacutetica del trabajo expuesto Los trabajos sometidos a la revista pueden ser en la modalidad artiacuteculo o nota Los manuscritos no deben exceder de 20 y 8 cuartillas para las dos modalidades respectivamente Es preferible que los manuscri-tos sean presentados en idioma espantildeol sin embargo tambieacuten se aceptaraacuten trabajos en ingleacutes con su respectivo Resumen Todas las contribuciones pasan por una revisioacuten preliminar antes de enviarse a los especialistas Deberan cumplir con las normas editoriales y contar con una redaccioacuten clara precisa y acorde al ambito cientiacutefico de no seguir estos lineamientos los manuscritos no continuaraacuten con el proceso de revisioacuten

I FORMATO GENERAL

Todas las contribuciones que se enviacuteen a la Revista Mexicana de Mastozoologiacutea para su potencial publi-cacioacuten deberaacuten ajustarse al siguiente formato

a) texto

El documento deberaacute elaborarse utilizando la versioacuten maacutes reciente de Word en altas y bajas con el tipo de letra Times New Roman tamantildeo de letra 12 puntos con un doble interlineado Los paacuterrafos se escribi-raacuten con una separacioacuten de doble espacio y con una sangriacutea inicial de 5 puntos excepto en el primer paacuterra-fo de cada seccioacuten que no tiene sangriacutea Todos los maacutergenes tanto laterales como superiores e inferiores deben ser de 3 cm El margen derecho del texto no deberaacute estar justificado y todas las paacuteginas deben ir numeradas en la esquina superior derecha No utilice una paacutegina de caraacutetula la primera paacutegina del ma-nuscrito debe ser en la que inicia el resumen Evite el uso de anglicismos o galicismos Se deben acen-tuar las mayuacutesculas y en general redactar el manuscrito seguacuten las reglas gramaticales aceptadas para el idioma espantildeol y siguiendo las recomendaciones establecidas por el Diccionario de la Real Academia Espantildeola de la Lengua Se utilizan itaacutelicas en los nombres cientiacuteficos teacuterminos estadiacutesticos y siacutembolos matemaacuteticos en ecuaciones o aquellos utilizados para denotar pruebas estadiacutesticas Las graacuteficas e imaacute-genes tanto figuras como fotografiacuteas deben enviarse por separado y en sus formatos correspondientes y de preferencia a color Las graacuteficas del programa Microsoft Excel deberaacuten venir en su archivo original y aquellas de programas estadiacutesticos e imaacutegenes en formato jpg o tiff deberaacuten estar en una resolucioacuten miacutenima de 300 dpi y a color

b) encabezaDos

Su posicioacuten indica la jerarquiacutea correspondiente a cada parte de la contribucioacuten y tiene diversos oacuterde-nes El orden que se emplea en la rMM es el siguiente los encabezados solo aparecen en artiacuteculos y no en notas y pueden ser de tres tipos primarios (en negritas centrados y en mayuacutesculas con acentos) secundarios (alineados a la izquierda en versalitas y en negritas) y terciarios (alineados a la izquierda en mayuacutesculas y minuacutesculas e itaacutelicas) No todos los trabajos deben incluir nece-sariamente los tres tipos de encabezados Los encabezados primarios solamente pueden incluir dependiendo de las caracteriacutesticas del trabajo algunos de los siguientes RESUMEN INTRODUC-


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CIOacuteN AacuteREA DE ESTUDIO Y MEacuteTODOS MATERIALES Y MEacuteTODOS MEacuteTODOS RESULTADOS Y DISCUSIOacuteN RESULTADOS DISCUSIOacuteN DISCUSIOacuteN Y CONCLUSIONES CONCLUSIONES AGRADECIMIENTOS LITERATURA CITADA y APEacuteNDICE

c) citas biblioGraacuteficas en el texto

Para mencionar las citas en todas las contribuciones se emplearaacute el Sistema Harvard Nombre-antildeo Autor (es) y el antildeo de la contribucioacuten entre pareacutentesis Sin embargo la forma de aplicar el sistema dependeraacute de la redaccioacuten en cada paacuterrafo o de las frases respectivas Citando a un soacutelo autor co-locando el primer apellido con el antildeo de la publicacioacuten entre pareacutentesis con su respectivo signo de puntuacioacuten entre los dos elementos Ejemplo (Cervantes 1990) Cuando sean dos autores se pondraacute el primer apellido de cada uno separados por la conjuncioacuten ldquoyrdquo Ejemplo (Jones y Smith 1993) Si la cita corresponde a tres o maacutes autores se haraacute como en el caso primero antildeadiendo la locucioacuten latina et al en cursiva y el antildeo Ejemplo (Espinoza et al 1985) Cuando se citen varios trabajos a la vez se ordenaraacuten de forma alfabeacutetica y posteriormente en orden cronoloacutegico se separaraacuten por punto y coma Ejemplo (Figueira y Texeira 1994 Prigioni et al 1997 Ximeacutenez 1972) Cuando se citen autores que hayan publicado maacutes de una referencia en el mismo antildeo o se citen de igual forma en el texto se diferenciaraacuten con las letras a b c etc colocadas inmediatamente despueacutes del antildeo de publicacioacuten (ej Ceballos et al 1993a Ceballos et al 1993b) y se agregaraacuten a la seccioacuten de re-ferencias de la contribucioacuten siguiendo el orden alfabeacutetico Tambieacuten cuando se citen publicaciones en versioacuten electroacutenica o paacuteginas de internet se utilizaraacute el mismo formato Cuando el autor desea citar informacioacuten no publicada aunque se debe tratar de evitar las comunicaciones verbales o personales que sean relevantes para la contribucioacuten deberaacute hacerlo colocando entre pareacutentesis (com pers) De cualquier manera las referencias citadas en el texto deberaacuten incluirse completas sin excepcioacuten en su correspondiente seccioacuten Si el manuscrito es en idioma ingleacutes se usaraacute ldquoandrdquo tanto para las citas en el texto como en la literatura citada Ejemplo (Figueira and Texeira 1994)

IIELEMENTOS DE LAS CONTRIBUCIONES

tiacutetulo

Debe ser tanto en espantildeol como en ingleacutes Seraacute breve conciso y deberaacute reflejar el contenido de la contri-bucioacuten Seraacute todo en mayuacutesculas exceptuando a los nombres cientiacuteficos que se escribiraacuten en mayuacutescula la primera del geacutenero con sus descriptores correspondientes y deben de ir en cursivas Deberaacute estar centrado y no debe llevar punto final

autores

En orden jeraacuterquico con respecto a su grado de colaboracioacuten Los autores incluiraacuten sus nombres comple-tos o tal y como desean que aparezca se separaraacuten por comas y no habraacute punto al final de esta seccioacuten Su ubicacioacuten deberaacute ser centrada y sin grados acadeacutemicos ni cargos laborales sin negritas y con mayuacutes-culas las letras iniciales Al final de cada nombre se colocaraacute un subiacutendice numeacuterico progresivo y en la seccioacuten de direccioacuten se indicaraacute para cada subiacutendice el nombre de la institucioacuten con la direccioacuten completa y el correo electroacutenico disponible Si todos los autores pertenecen a una misma institucioacuten se anotaraacute un soacutelo iacutendice Ademaacutes de indicar el autor de correspondencia

resumen

Los artiacuteculos deben ir acompantildeados de un resumen en espantildeol y uno en ingleacutes El resumen deberaacute tener una extensioacuten miacutenima de 150 palabras y maacutexima de 250 palabras escrito en un solo paacuterrafo No se citaraacuten


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referencias en el resumen y eacuteste debe ser informativo de los resultados del trabajo maacutes que indicativo de los meacutetodos usados Con el mismo tipo y tamantildeo de letra que el texto completo y con espacio sencillo Tanto en los artiacuteculos como en las notas se incluye el resumen

palabras clave

Se deberaacuten incluir un maacuteximo de siete y miacutenimo de cuatro palabras clave para elaborar el iacutendice del volu-men indicando tema regioacuten geograacutefica (estado y municipio) orden y especie La separacioacuten entre las pala-bras seraacute con comas y la uacuteltima seraacute acompantildeada de un punto final Las palabras clave deben ir ordenadas alfabeacuteticamente e idealmente se debe evitar repetir aquellas que ya estaacuten contenidas en el tiacutetulo

abstract

Es la traduccioacuten fiel del resumen al idioma ingleacutes Es responsabilidad del autor enviar completo este apar-tado auacuten cuando posteriormente sea editado

key worDs

Traduccioacuten fiel de las palabras clave en idioma ingleacutes Con las mismas reglas y en orden alfabeacutetico

relevancia

Se debe incluir una relevancia en la que se describa la aportacioacuten del trabajo en una extensioacuten no mayor de 40 palabras en un solo paacuterrafo

introDuccioacuten

Se destacaraacute la importancia del problema la justificacioacuten de la investigacioacuten los antecedentes particulares los objetivos y las hipoacutetesis Los antecedentes deberaacuten referirse a bibliografiacutea reciente preferentemente de la uacuteltima deacutecada excepto en los casos en que los manuscritos se refieran a descripciones o cambios en la distribucioacuten actual de las especies donde probablemente se requeriraacute de la literatura claacutesica para el tema a tratar y sirvan de apoyo

materiales y meacutetoDos

Se enunciaraacuten de forma clara breve concisa y ordenada los procedimientos y meacutetodos empleados pun-tualizando las unidades de medida las variables y el tratamiento estadiacutestico de modo que el experimento y los anaacutelisis puedan ser repetidos Es obligatorio citar las referencias bibliograacuteficas de los meacutetodos des-critos Los materiales y equipos mencionados deberaacuten destacar los modelos marcas o patentes Cuando se realicen colectas y capturas de individuos deberaacuten de indicar el nuacutemero del permiso de colecta de los ejemplares cuando sea pertinente


En esta seccioacuten se incluye el aacuterea de estudio eacutesta ademaacutes de ser descriptiva en el texto de preferencia deberaacute ser acompantildeada de una figura La figura de ser un mapa deberaacute incluir los elementos baacutesicos de cualquier mapa incluyendo la escala la referencia del Norte geograacutefico proyeccioacuten e idealmente grilla de referencia


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Se presentaraacuten en forma ordenada clara y precisa La descripcioacuten de los mismos consistiraacute en indicar la interpretacioacuten fundamental de los cuadros o figuras sin repetir los datos descritos en estos

cuaDros

Deberaacuten ser incluidos en hojas por separado y citados utilizando nuacutemeros araacutebigos Cada cuadro seraacute citado en el texto Se indicaraacute la posicioacuten aproximada del cuadro en el trabajo impreso de igual forma que las figuras

fiGuras

Las figuras deberaacuten ser presentadas en su versioacuten final Agrupar las ilustraciones que requieran ser pre-sentadas y planear con cuidado considerando la escala y teacutecnica utilizada No enviacutee las figuras originales la primera vez que someta un manuscrito en ese caso acompaacutentildeelo de copias niacutetidas y de buena calidad al final del manuscrito en hojas separadas y sin numeracioacuten Los originales de las figuras seraacuten solici-tados una vez que el manuscrito sea aceptado Las ilustraciones en formato electroacutenico deberaacuten ser en Microsoft Excel (graacuteficas) o formato jpg o tif (mapas o fotografiacuteas) a una resolucioacuten miacutenima de 300 dpi y de preferencia a color Ser cuidadosos en los datos que presenten las figuras deberaacuten estar completos incluyendo los tiacutetulos de los ejes la escala o cualquier otro elemento que ayude a entender la figura

pies De fiGura

Deberaacuten ser incluidos al final del manuscrito Su posicioacuten en la versioacuten final deberaacute ser indicada en el aacuterea aproximada en el margen izquierdo del texto entre corchetes (ej [Figura 1]) Estos pies deben ser claros y explicar detalladamente lo que muestra la figura e incluir los creacuteditos en el caso de las fotografiacuteas o mapas (ej Foto Gerardo Ceballos)

meDiDas y anotaciones matemaacuteticas

Use decimales en lugar de fracciones Siempre se deben escribir los nombres de los nuacutemeros entre uno y nueve excepto cuando sean series de nuacutemeros que incluyan nuacutemeros mayores (ej 1 7 y 18 oacute tres lobos y ocho osos) o se refiera a unidades de medida (ej 3 min 8 diacuteas) o al principio de un paacuterrafo Al mencionar medidas de peso o volumen o unidades comunes usar las abreviaciones del Sistema Interna-cional de Unidades sin punto final (ej 20 kg 30 km 5 m 2 ha) y al referirse a medidas de tiempo usar h para horas s para segundos y min para minutos Utilice comas para separar grupos de tres diacutegitos en cantidades de millares o mayores y para indicar los decimales se utilizaraacute un punto (ej 3000 6534900 142532) Los siacutembolos matemaacuteticos usados en ecuaciones y foacutermulas pueden incluir los baacutesicos (+ - X2 1 lt gt = ) y cualquier otro adicional siempre y cuando sea adecuadamente definido en la seccioacuten de meacutetodos Siempre use el sistema meacutetrico decimal para indicar pesos distancias aacutereas voluacutemenes y use grados Celsius para temperaturas La uacutenica excepcioacuten a esta regla es el uso de hectaacutereas (ha) que debe ser adoptado siempre que la superficie indicada sea de decenas de miles de metros cuadrados

Los teacuterminos estadiacutesticos como G h l y otros teacuterminos abreviados por una sola letra pueden ser utilizados despueacutes de haber sido definidos la primera vez que se usan Teacuterminos que son abreviados con varias letras (por ejemplo AnovA) deben ser escritos totalmente No olvidar que tambieacuten estos deben ir subrayados y llevaraacuten itaacutelicas en el texto final


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tratamiento sistemaacutetico

La nomenclatura de todos los mamiacuteferos discutidos en los trabajos que se presenten en la Revista Mexi-cana de Mastozoologiacutea para su publicacioacuten deberaacute basarse en el trabajo de Wilson y Reeder Los nom-bres cientiacuteficos deben ir en itaacutelicas Despueacutes de mencionarlos por primera vez (ej Liomys pictus) se debe abreviar el nombre geneacuterico (ej L pictus) excepto al inicio de un paacuterrafo o cuando pueda haber confusioacuten con otras especies citadas

Discusioacuten

Consiste en explicar la interpretacioacuten de los resultados apoyaacutendose en citas bibliograacuteficas adecuadas asiacute como en comparar los resultados maacutes relevantes con los de otros autores que hayan presentado trabajos similares

conclusiones

Destacar en esta seccioacuten de forma breve y precisa las aportaciones concretas de los resultados del trabajo referirse uacutenicamente al manuscrito presentado no considerar documentos ajenos o supuestos

aGraDecimientos

Se incluiraacute soacutelo si el autor desea dar reconocimientos a personas o instituciones que brindaron apoyo tanto logiacutestico como financiero para el desarrollo del trabajo de investigacioacuten Sin embargo instamos a los autores a incluir aquellas instituciones que financiaron el proyecto

literatura citaDa

En esta seccioacuten la bibliografiacutea deberaacute aparecer siempre por orden alfabeacutetico de autor sin importar el for-mato en que se encuentre la informacioacuten ya sean libros tesis artiacuteculos de revista etc Las iniciales de los nombres y del segundo apellido de cada autor deben ir sin espacios y con punto Si existen varias citas de un mismo autor se ordenaraacuten cronoloacutegicamente Asimismo si existen dos fechas iguales pertenecientes a un mismo autor se deben diferenciar con las letras a b c y citar acordemente en el texto Todos los tiacute-tulos de las publicaciones deberaacuten ir sin abreviar Se recomienta que si en una cita aparecen maacutes de siete autores utilizar la locucioacuten et al (cursivas) despueacutes del tercer autor Verifique cuidadosamente que todas las referencias citadas en el texto esteacuten en esta seccioacuten y que todas las referencias en la Literatura Citada sean mencionadas en el texto Para las referencias que cuenten con coacutedigo DOI se deberaacute incluir eacuteste al final de cada cita En el caso de que esta lista no sea congruente con el texto el trabajo seraacute rechazado automaacuteticamente por el editor general Pala los manuscritos en ingleacutes las citas tambieacuten deben de ir en el mismo idioma tanto para los articulos libros capiacutetulos de libro y las paacuteginas web

A continuacioacuten se muestran algunos ejemplos de coacutemo elaborar las referencias utilizadas con mayor frecuencia en la revistA MexicAnA de MAstozoologiacuteA eacutestas se organizaraacuten por tipo de documento como libro revista tesis patente conferencia etc sin importar el soporte en que sean presentadas impreso o de forma electroacutenica

Libros

Autor(es) editor(es) o la organizacioacuten responsable Antildeo Tiacutetulo en cursivas Serie y nuacutemero de volumen Nuacutemero de edicioacuten si no es la primera Editorial Lugar de la edicioacuten Ejemplos


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Campbell NA LG Mitchell y JB Reece 2001 Biologiacutea conceptos y relaciones 3a ed Pearson Education Meacutexico DF

Ceballos G y C Galindo 1984 Mamiacuteferos silvestres de la Cuenca de Meacutexico Limusa Meacutexico DF

Capiacutetulo de un libro impreso

Autor(es) del capiacutetulo Antildeo Tiacutetulo del capiacutetulo Nuacutemero de paacuteginas del capiacutetulo en (cursivas) Tiacutetulo de la obra (cursivas) (Autor(es)editor(es) de la obra) Editorial Lugar de la edicioacuten Ejemplos

Tewes ME y DJ Schmidly 1987 The Neotropical felids jaguar ocelot margay and jaguarundi Pp 695-712 en Wild furbearer management and conservation in North America (Novak M JA Baker ME Obbard y B Malloch eds) Ministry of Natural Resources Ontario Canadaacute

Ortega J y HT Arita 2005 Lasionycteris noctivagans Pp 267-270 en Los mamiacuteferos silvestres de Meacutexico (Ceballos G y G Oliva coords) Fondo de Cultura Econoacutemica - conAbio Meacutexico DF

Artiacuteculo de publicaciones perioacutedicas

Autor(es) del artiacuteculo Antildeo Tiacutetulo del artiacuteculo Tiacutetulo de la publicacioacuten perioacutedica (en cursivas) volumen (sin nuacutemero) nuacutemero de paacuteginas del artiacuteculo precedido de dos puntos y separados por un guioacuten corto y sin espacios Coacutedigo DOI Ejemplos

Hernaacutendez-Silva DA E Corteacutes-Diacuteaz JL Zaragoza-Ramiacuterez PA Martiacutenez-Hernaacutendez GT Gon-zaacutelez-Bonilla B Rodriacuteguez-Castantildeeda y DA Hernaacutendez-Sedas 2011 White-tailed deer habitat in the Huautla Sierra Morelos Meacutexico Acta Zooloacutegica Mexicana (nueva serie) 2747-66

De la Torre J A JF Gonzaacutelez-Maya H Zarza G Ceballos y RA Medelliacuten 2017 The jaguarrsquos spots are darker than they appear assessing the global conservation status of the jaguar Panthera onca Oryx [doi101017S0030605316001046]

Tesis

Autor Antildeo Tiacutetulo (cursivas) Grado de la Tesis Institucioacuten Paiacutes Si el tiacutetulo lleva un nombre cientiacutefico eacuteste va indicado en redondas Ejemplo

Baacutercenas RHB 2010 Abundancia y dieta del lince (Lynx rufus) en seis localidades de Meacutexico Tesis de Maestriacutea Instituto de EcologiacuteaPosgrado en Ciencias Bioloacutegicas Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico

Documento presentado en congreso o reunioacuten

Autor(es) Antildeo de publicacioacuten Tiacutetulo de la contribucioacuten Nuacutemero de paacutegs de la contribucioacuten en(cursivas) Tiacutetulo del congreso (cursivas) Fecha editorial Lugar de publicacioacuten Ejemplo

Mac Swiney-Gonzaacutelez MC S Hernaacutendez-Betancourt y AM Hernaacutendez-Ramiacuterez 2010 Ecologiacutea del ensamble de pequentildeos roedores de la Reserva Ecoloacutegica El Edeacuten Quintana Roo Meacutexico Pp 71 en X Congreso Nacional y I Congreso Latinoamericano de Mastozoologiacutea 21 al 24 de septiembre de 2010 Guanajuato Gto Meacutexico


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Ley

Nuacutemero de la ley y denominacioacuten oficial si la tiene Tiacutetulo de la publicacioacuten en que aparece oficialmente (cursivas) Lugar de publicacioacuten Fecha (indicar mes y antildeo) Ejemplo

Ley Nuacutem 20-388 Diario Oficial de la Federacioacuten Meacutexico DF 18 de noviembre de 2008

Norma

Institucioacuten responsable (versalitas) Antildeo Tiacutetulo de la norma (cursivas) Lugar de publicacioacuten Fecha de publicacioacuten Ejemplo

seMArnAt (Secretariacutea del Medio Ambiente y Recursos Naturales) 2002 Norma Oficial Mexicana NO-MECOL-059-2001 Proteccioacuten ambiental de especies nativas de Meacutexico de flora y fauna silvestres- Ca-tegoriacuteas de riesgo y especificaciones para su inclusioacuten exclusioacuten o cambio-Lista de especies en riesgo Diario Oficial de la Federacioacuten 6 de marzo de 2002

Paacuteginas Web

Autor(es) Antildeo Tiacutetulo (cursivas) [paacutegina de Internet entre pareacutentesis rectos] edicioacuten o versioacuten (si corres-ponde) lugar de publicacioacuten editor Disponible en ltdireccioacuten de internetgt [fecha de acceso entre corche-tes] Ejemplo

iucn 2011 iucn Red List of Threatened Species [Internet] Version 20111 Gland Switzerland Inter-national Union for the Conservation of Nature Disponible en lthttpwwwiucnredlistorggt [Consultado el 16 de junio de 2011]

Programas de coacutemputo

Autor(es) Antildeo Tiacutetulo (cursivas) Edicioacuten o versioacuten lugar editorial y tipo de medio entre corchetes [CD-ROM] [en liacutenea] [disquete] Ejemplo

Patterson BD G Ceballos W Sechrest et al 2007 Digital Distribution Maps of the Mammals of the Western Hemisphere Version 30 Arlington Virginia USA NatureServe [CD-ROM]

Literatura citaDa

Domiacutenguez-Castellanos Y y EM Soroa-Zaragoza 2011 Manual para citar correctamente referencias bibliograacuteficas en revistas acadeacutemicas Tesina del Diplomado en Redaccioacuten Editorial y Cuidado de la Edicioacuten Editorial Versal Casa Universitaria del LibrondashunAM Meacutexico DF

iniFAp1999 Estructura y formato de las contribuciones a la revista Ciencia Forestal en Meacutexico 2423-39

Martiacutenez-Loacutepez VM 2008 Guiacutea del autor El proceso editorial y las normas para la presentacioacuten de ori-ginales unAM-criM Cuernavaca Morelos Meacutexico

Medelliacuten RA G Ceballos y C Equihua 1995 Normas editoriales para someter manuscritos a la Revista Mexicana de Mastozoologiacutea Revista Mexicana de Mastozoologiacutea 184-93


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revisores Del nuacutemero 1 - 2019

Deseamos agradecer a los revisores de los manuscritos de este nuacutemero con su esfuerzo y dedicacioacuten hemos logrado integrar trabajos de mejor calidad

Los revisores fueron

Dulce Mariacutea Aacutevila Naacutejera

Horacio V Baacutercenas

Avril Carranza Kuster

Moacutenica Farrera Hernaacutendez

Alejandro Ganesh Mariacuten Meacutendez

Salvador Mandujano

Jonatan Job Morales

Gina Marcela Quintero Gil

Juan Pablo Ramiacuterez Silva

Hector Magantildea Sevilla

Danelly Solalinde Vargas

Mariacutea de Asuncioacuten Soto Aacutelvarez

Manuel Valdeacutes Alarcoacuten

David Vazquez Ruiz

Heliot Zarza Villanueva


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Nueva eacutepoca


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44 Primer registro del Tlalcoyote (Taxidea taxus) en la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda Guanajuato J Manuel Rangel-Rojas Juan F Charre-Medelliacuten Tiberio C Monterrubio-Rico y Gloria Magantildea-Cota 51 Primer registro municipal de zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) en Santiago Ixcuintla Nayarit Meacutexico Diana Jatziri Guzmaacuten-Baacuteez y Viacutector H Luja 56 Registro notable de dos mesocarniacutevoros en el bosque nuboso de Baja Verapaz Guatemala Alejandro Maacutermol-Kattaacuten Gabriela Palomo-Muntildeoz Juan Pablo Pinto-Meneses e Isabella Rosito-Prado 62 Nuevo registro de margay (Leopardus wiedii) en Nayarit Meacutexico Viacutector H Luja y Mariacutea G Zamudio 66 Dieta de la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) y posible dispersioacuten de semillas de cipreacutes (Juniperus comitana) en Huehuetenango Guatemala Martiacuten Viteri-Pasch y Alejandro Maacutermol-Kattaacuten

72 Gamete cryopreservation in the recovery program of Mexican gray wolf (Canis lupus baileyi) Results of reproductive season of 2018 in Mexico Rauacutel Eduardo Pintildea-Aguilar Patricia Zuacutentildeiga-Saacutenchez Rosa Mariacutea Diacuteaz-Salazar Claudia Gonzaacutelez-Ortega Beatriz Santamaria-Jimeacutenez Laura Elena Goacutemez-Montes Herbe Monrroy- Jacobo Joseacute de Jesuacutes Barroso-Padilla Alvar Alonso Cruz-Tamayo y Antonio Martiacuten Gutieacuterrez- Gutieacuterrez


revisores

DR JOAQUIacuteN ARROYO-CABRALESLaboratorio de Paleozoologiacutea Instituto Nacional de Antropologiacutea e Historia Cuauhteacutemoc CP 06060 Ciudad de Meacutexico Correo electroacutenico arromatuhotmailcom

DR RAFAEL AacuteVILA FLORESDivisioacuten Acadeacutemica de Ciencias Bioloacutegicas Universidad Juaacuterez Autoacutenoma de Tabasco Tabasco CP 86039 Villahermosa Correo electroacutenico rafaelavilafyahoocommx

DR IVAacuteN CASTRO-ARELLANOSciences and Engineering and Department of Ecology and Evolution Biology University of Connecticut Building 4 Annex 3107 Horsebarn Hill Road Storrs Connecticut 06269-4210 EUA Correo electroacutenico ic13txstateedu

DR CUAUHTEacuteMOC CHAacuteVEZ TOVARDepartamento de Ciencias Ambientales CBS Universidad Autoacutenoma Metropolitana Unidad Lerma Hidalgo Pte 46 Col La Estacioacuten Lerma CP 52006 Estado de Meacutexico Correo elec-troacutenico jchavezcorreoleruammx

DR JOSEacute F GONZAacuteLEZ-MAYAProyecto de Conservacioacuten de Aguas y Tierras ProCAT ColombiaInternacional Carrera 13 No 96-82 Of 205 Bogotaacute Colombia Correo electroacutenico jfgonzalezmayagmailcom

DR SALVADOR MANDUJANO Departamento de Biodiversidad y Ecologiacutea Animal Instituto de Ecologiacutea A C km 25 Carret Ant Coatepec No 351 CP 91070 Xalapa Veracruz Correo electroacutenico salvadormandu-janoinecoledumx

DR RICARDO OJEDAZoologiacutea y Ecologiacutea Animal Centro Regional de Investigaciones Cientiacuteficas y Tecnoloacutegicas C C 507 5500 Mendoza Argentina Correo electronico rojedalabcricyteduar

DR HELIOT ZARZA VILLANUEVADepartamento de Ciencias Ambientales CBS Universidad Autoacutenoma Metropolitana Unidad Lerma Hidalgo Pte 46 Col La Estacioacuten Lerma CP 52006 Estado de Meacutexico Correo elec-troacutenico hzarzacorreoleruammx

Direccioacuten postal De la oficina Del eDitor responsableInstituto de Ecologiacutea UNAM Apdo Postal 70-275 Coyoacaacuten CP 04510 Ciudad de Meacutexico Tel y fax (55) 5622-9004

eDitor GeneralDr Gerardo Ceballos GonzaacutelezInstituto de Ecologiacutea Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico Apdo Postal 70-275Coyoacaacuten CP 04510 Ciudad de MeacutexicoCorreo electroacutenico gceballoecologiacuteaunammx

coorDinacioacuten Disentildeo y formacioacutenM en C Yolanda Domiacutenguez CastellanosInstituto de de Ecologiacutea Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico Apdo Postal 70-275Coyoacaacuten CP 04510 Ciudad de MeacutexicoCorreo electroacutenico yodocaecologiaunammx

aDministraDor De la paacuteGina webM en I Alejandro Reneacute Gonzaacutelez PonceInstituto de de Ecologiacutea Universidad Nacional Autoacutenoma de Meacutexico Apdo Postal 70-275Coyoacaacuten CP 04510 Ciudad de MeacutexicoCorreo electroacutenico alexecologiaunammxC

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93 revisores


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Volcaacuten Maderas













5 Tamandua mexicana

















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Volcaacuten Maderas

Noctilionidae








Phyllostomidae
































22 Carollia sowelli





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Natalidae




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Volcaacuten Maderas

Vespertilionidae






Primates Cebidae






(Medina 2010)





2006)


Rodentia Sciuridae



(Medina 2010)





(Medina 2010)

Heteromyidae

38 Liomys salvini



Woodman 2002)



Cricetidae





y Engstrom 1986)



y Engstrom 1986)




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas






Muridae





Erethizontidae




Dasyproctidae












49 Nasua narica













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Discusioacuten






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos


literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


meacutetoDos







resultaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos


literatura citaDa









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO



Cercano a Nicaragua
































Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO








Armenia








Esteban










Siguatepeque



Siguatepeque


Heces con Huesos


Ciudad de San Lucas








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO





El Hato




























521008 1523267 Portillo et al 2018



520950 1523401 Portillo et al 2018



520417 1523417 Portillo et al 2018





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62

Magnoliopsida



1 048 130


3 265 484





1 048 130




14 673 1818 5 442 806


ND ND 2 096 260

Total 87 4183 71 6283


Total 2 096 1 088 161

Aves





Tiranidae 1 048 130

Melozone fusca 1 048 130 1 088 161






ND ND 27 1298 3506 3 265 484

Total 40 1923 6 531



Total 192


ocurrencia


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62


Total 1 088

Insecta


ND 1 048 130 2 177 323



ND 1 088 161


ND 1 088 161

ND ND 2 096 260 1 088 161


Atta cephalotes 13 625 1688 1 088 161



Schistocerca sp 2 096 260 12 1062 1935



ND 1 048 130

ND ND 1 048 130

Total 34 1635 28 2478

Mammalia Rodentia



Peromyscus sp 1 048 130 2 177 323


Total 096 354

Lagomorpha


Total 1 048


Total 19 913

Otros Otros 19 913 2468 2 177 323

Total 19 913 2 177 323



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos








Frutos 3846 5946 3704 3788 6923 5429 6667 6364

Pastos 128 370 333


Aves 1795 1892 3333 1515 769 1143

Huevos 128 370 303 667


Dulces 1282 370 1212

Otros 769 541 1667 385 286


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


conclusiones




aGraDecimientos


literatura citaDa




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Objeto fiacutesico



Objeto fiacutesico


Objeto fiacutesico














Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


literatura citaDa












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







A B

C

D E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


aGraDecimientos


literatura citaDa













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



A

B

C


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Mammalia 035






Insecta 035






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos



literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









relevancia



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



resumen



introDuction




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Animals








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










results

Sperm freezing




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ani

mal

Age

Test

oste

rone

co

ncen

trat

ion

Wei

ght (

kg)

Rig

ht te

stic

le s

ize

(cm

)Le

ft te

stic

le s

ize

(cm

)

M98

212

y 9m

180

ngd

l37

5x3

85x

4

M13

244y

10m

138

ngd

l28

54x

35

4x3

7

M13

793y

9m

978

ngd

l26

85x

32

5x3

5

M15

341y

10m

20 n

g d

l29

4x2

54x

24

M15

351y

10m

54 n

gdl

283x

35

3x3

3

Tabl

e 1

Age

and

wei

ght o

f mal

es t

esto

ster

one

and

test

icul

ar c

hara

cter

istic

s

Ani

mal

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Ejac

ulat

e fr

actio

nC

once

ntra

tion

(106

ml)

Via

bilit

y (

)Pr

ogre

ssiv

e m

otili

ty

()

Tota

l m

otili

ty (

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r+np

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Nor

mal

m

orph

olog

y (

)

Hea

d de

fect

s (

)

Mid

dle

piec

e de

fect

s (

)

Tail

defe

cts

()

Tera

tozo

ospe

rmia

in

dex

M98

212

y 9m

18

8145

6540

4921

181

47

235

8585

9053

4019

181

64

M13

244y

10m

125

7555

8049

4027

131

51

228

8463

8063

2516

201

65

M13

793y

9m

125

425

2030

5831

251

63

235

7430

5043

4526

131

47

380

8275

9051

3426

231

69

M15

341y

10m

132

7470

9037

5218

211

44

228

7550

8043

4510

171

26

M15

351y

10m

120

605

4526

5828

311

58

210

540

3032

5121

251

43

1 PR

pro

gres

sive

NPR

non

-pro

gres

sive

Tabl

e 2

Spe

rm a

naly

sis

in th

e M

exic

an g

ray

wol

ves

incl

uded

in th

e st

udy


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Discussion



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A B

C D

E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








()

Total motility ()

(pr+npr)1



69 18 49 0

2 CaniPlus Freeze

72 41 65 0


45 19 53 0

2 CaniPlus Freeze

64 42 63 0


32 0 2 0

2 CaniPlus Freeze

66 4 29 0

3 CaniPlus Freeze

70 39 61 1


48 5 35 1


65 15 55 0

2 CaniPlus Freeze

60 5 54 0


49 0 29 0

2 CaniPlus Freeze

48 0 21 0




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

future actions




acknowleDGements



references









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



I FORMATO GENERAL


a) texto


b) encabezaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





tiacutetulo


autores


resumen



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


palabras clave


abstract


key worDs


relevancia


introDuccioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

resultaDos


cuaDros


fiGuras


pies De fiGura






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



Discusioacuten


conclusiones


aGraDecimientos


literatura citaDa



Libros



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Tesis







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ley



Norma



Paacuteginas Web






Literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Salvador Mandujano

Jonatan Job Morales







David Vazquez Ruiz



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Nueva eacutepoca


conteniDo








revisores



Nueva eacutepoca


conteniDo








93 revisores


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

caR

evis

ta M

exic

ana

de M

asto

zool

ogiacutea

nue

va eacute

poca

NUESTRA PORTADA



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








meacutetoDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos




Volcaacuten Maderas













5 Tamandua mexicana

















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Noctilionidae








Phyllostomidae
































22 Carollia sowelli





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas





































Natalidae




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Vespertilionidae






Primates Cebidae






(Medina 2010)





2006)


Rodentia Sciuridae



(Medina 2010)





(Medina 2010)

Heteromyidae

38 Liomys salvini



Woodman 2002)



Cricetidae





y Engstrom 1986)



y Engstrom 1986)




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas






Muridae





Erethizontidae




Dasyproctidae












49 Nasua narica













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Discusioacuten






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos


literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


meacutetoDos







resultaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos


literatura citaDa









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO



Cercano a Nicaragua
































Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO








Armenia








Esteban










Siguatepeque



Siguatepeque


Heces con Huesos


Ciudad de San Lucas








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO





El Hato




























521008 1523267 Portillo et al 2018



520950 1523401 Portillo et al 2018



520417 1523417 Portillo et al 2018





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62

Magnoliopsida



1 048 130


3 265 484





1 048 130




14 673 1818 5 442 806


ND ND 2 096 260

Total 87 4183 71 6283


Total 2 096 1 088 161

Aves





Tiranidae 1 048 130

Melozone fusca 1 048 130 1 088 161






ND ND 27 1298 3506 3 265 484

Total 40 1923 6 531



Total 192


ocurrencia


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62


Total 1 088

Insecta


ND 1 048 130 2 177 323



ND 1 088 161


ND 1 088 161

ND ND 2 096 260 1 088 161


Atta cephalotes 13 625 1688 1 088 161



Schistocerca sp 2 096 260 12 1062 1935



ND 1 048 130

ND ND 1 048 130

Total 34 1635 28 2478

Mammalia Rodentia



Peromyscus sp 1 048 130 2 177 323


Total 096 354

Lagomorpha


Total 1 048


Total 19 913

Otros Otros 19 913 2468 2 177 323

Total 19 913 2 177 323



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos








Frutos 3846 5946 3704 3788 6923 5429 6667 6364

Pastos 128 370 333


Aves 1795 1892 3333 1515 769 1143

Huevos 128 370 303 667


Dulces 1282 370 1212

Otros 769 541 1667 385 286


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


conclusiones




aGraDecimientos


literatura citaDa




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Objeto fiacutesico



Objeto fiacutesico


Objeto fiacutesico














Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


literatura citaDa












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







A B

C

D E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


aGraDecimientos


literatura citaDa













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



A

B

C


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Mammalia 035






Insecta 035






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos



literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









relevancia



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



resumen



introDuction




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Animals








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










results

Sperm freezing




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ani

mal

Age

Test

oste

rone

co

ncen

trat

ion

Wei

ght (

kg)

Rig

ht te

stic

le s

ize

(cm

)Le

ft te

stic

le s

ize

(cm

)

M98

212

y 9m

180

ngd

l37

5x3

85x

4

M13

244y

10m

138

ngd

l28

54x

35

4x3

7

M13

793y

9m

978

ngd

l26

85x

32

5x3

5

M15

341y

10m

20 n

g d

l29

4x2

54x

24

M15

351y

10m

54 n

gdl

283x

35

3x3

3

Tabl

e 1

Age

and

wei

ght o

f mal

es t

esto

ster

one

and

test

icul

ar c

hara

cter

istic

s

Ani

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Ejac

ulat

e fr

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nC

once

ntra

tion

(106

ml)

Via

bilit

y (

)Pr

ogre

ssiv

e m

otili

ty

()

Tota

l m

otili

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r+np

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Nor

mal

m

orph

olog

y (

)

Hea

d de

fect

s (

)

Mid

dle

piec

e de

fect

s (

)

Tail

defe

cts

()

Tera

tozo

ospe

rmia

in

dex

M98

212

y 9m

18

8145

6540

4921

181

47

235

8585

9053

4019

181

64

M13

244y

10m

125

7555

8049

4027

131

51

228

8463

8063

2516

201

65

M13

793y

9m

125

425

2030

5831

251

63

235

7430

5043

4526

131

47

380

8275

9051

3426

231

69

M15

341y

10m

132

7470

9037

5218

211

44

228

7550

8043

4510

171

26

M15

351y

10m

120

605

4526

5828

311

58

210

540

3032

5121

251

43

1 PR

pro

gres

sive

NPR

non

-pro

gres

sive

Tabl

e 2

Spe

rm a

naly

sis

in th

e M

exic

an g

ray

wol

ves

incl

uded

in th

e st

udy


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Discussion



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A B

C D

E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








()

Total motility ()

(pr+npr)1



69 18 49 0

2 CaniPlus Freeze

72 41 65 0


45 19 53 0

2 CaniPlus Freeze

64 42 63 0


32 0 2 0

2 CaniPlus Freeze

66 4 29 0

3 CaniPlus Freeze

70 39 61 1


48 5 35 1


65 15 55 0

2 CaniPlus Freeze

60 5 54 0


49 0 29 0

2 CaniPlus Freeze

48 0 21 0




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

future actions




acknowleDGements



references









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



I FORMATO GENERAL


a) texto


b) encabezaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





tiacutetulo


autores


resumen



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


palabras clave


abstract


key worDs


relevancia


introDuccioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

resultaDos


cuaDros


fiGuras


pies De fiGura






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



Discusioacuten


conclusiones


aGraDecimientos


literatura citaDa



Libros



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Tesis







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ley



Norma



Paacuteginas Web






Literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Salvador Mandujano

Jonatan Job Morales







David Vazquez Ruiz



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Nueva eacutepoca


conteniDo








revisores


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

caR

evis

ta M

exic

ana

de M

asto

zool

ogiacutea

nue

va eacute

poca

NUESTRA PORTADA



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








meacutetoDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos




Volcaacuten Maderas













5 Tamandua mexicana

















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Noctilionidae








Phyllostomidae
































22 Carollia sowelli





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas





































Natalidae




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Vespertilionidae






Primates Cebidae






(Medina 2010)





2006)


Rodentia Sciuridae



(Medina 2010)





(Medina 2010)

Heteromyidae

38 Liomys salvini



Woodman 2002)



Cricetidae





y Engstrom 1986)



y Engstrom 1986)




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas






Muridae





Erethizontidae




Dasyproctidae












49 Nasua narica













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Discusioacuten






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos


literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


meacutetoDos







resultaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos


literatura citaDa









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO



Cercano a Nicaragua
































Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO








Armenia








Esteban










Siguatepeque



Siguatepeque


Heces con Huesos


Ciudad de San Lucas








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO





El Hato




























521008 1523267 Portillo et al 2018



520950 1523401 Portillo et al 2018



520417 1523417 Portillo et al 2018





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62

Magnoliopsida



1 048 130


3 265 484





1 048 130




14 673 1818 5 442 806


ND ND 2 096 260

Total 87 4183 71 6283


Total 2 096 1 088 161

Aves





Tiranidae 1 048 130

Melozone fusca 1 048 130 1 088 161






ND ND 27 1298 3506 3 265 484

Total 40 1923 6 531



Total 192


ocurrencia


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62


Total 1 088

Insecta


ND 1 048 130 2 177 323



ND 1 088 161


ND 1 088 161

ND ND 2 096 260 1 088 161


Atta cephalotes 13 625 1688 1 088 161



Schistocerca sp 2 096 260 12 1062 1935



ND 1 048 130

ND ND 1 048 130

Total 34 1635 28 2478

Mammalia Rodentia



Peromyscus sp 1 048 130 2 177 323


Total 096 354

Lagomorpha


Total 1 048


Total 19 913

Otros Otros 19 913 2468 2 177 323

Total 19 913 2 177 323



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos








Frutos 3846 5946 3704 3788 6923 5429 6667 6364

Pastos 128 370 333


Aves 1795 1892 3333 1515 769 1143

Huevos 128 370 303 667


Dulces 1282 370 1212

Otros 769 541 1667 385 286


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


conclusiones




aGraDecimientos


literatura citaDa




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Objeto fiacutesico



Objeto fiacutesico


Objeto fiacutesico














Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


literatura citaDa












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







A B

C

D E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


aGraDecimientos


literatura citaDa













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



A

B

C


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Mammalia 035






Insecta 035






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos



literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









relevancia



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



resumen



introDuction




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Animals








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










results

Sperm freezing




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ani

mal

Age

Test

oste

rone

co

ncen

trat

ion

Wei

ght (

kg)

Rig

ht te

stic

le s

ize

(cm

)Le

ft te

stic

le s

ize

(cm

)

M98

212

y 9m

180

ngd

l37

5x3

85x

4

M13

244y

10m

138

ngd

l28

54x

35

4x3

7

M13

793y

9m

978

ngd

l26

85x

32

5x3

5

M15

341y

10m

20 n

g d

l29

4x2

54x

24

M15

351y

10m

54 n

gdl

283x

35

3x3

3

Tabl

e 1

Age

and

wei

ght o

f mal

es t

esto

ster

one

and

test

icul

ar c

hara

cter

istic

s

Ani

mal

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Ejac

ulat

e fr

actio

nC

once

ntra

tion

(106

ml)

Via

bilit

y (

)Pr

ogre

ssiv

e m

otili

ty

()

Tota

l m

otili

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r+np

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Nor

mal

m

orph

olog

y (

)

Hea

d de

fect

s (

)

Mid

dle

piec

e de

fect

s (

)

Tail

defe

cts

()

Tera

tozo

ospe

rmia

in

dex

M98

212

y 9m

18

8145

6540

4921

181

47

235

8585

9053

4019

181

64

M13

244y

10m

125

7555

8049

4027

131

51

228

8463

8063

2516

201

65

M13

793y

9m

125

425

2030

5831

251

63

235

7430

5043

4526

131

47

380

8275

9051

3426

231

69

M15

341y

10m

132

7470

9037

5218

211

44

228

7550

8043

4510

171

26

M15

351y

10m

120

605

4526

5828

311

58

210

540

3032

5121

251

43

1 PR

pro

gres

sive

NPR

non

-pro

gres

sive

Tabl

e 2

Spe

rm a

naly

sis

in th

e M

exic

an g

ray

wol

ves

incl

uded

in th

e st

udy


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Discussion



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A B

C D

E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








()

Total motility ()

(pr+npr)1



69 18 49 0

2 CaniPlus Freeze

72 41 65 0


45 19 53 0

2 CaniPlus Freeze

64 42 63 0


32 0 2 0

2 CaniPlus Freeze

66 4 29 0

3 CaniPlus Freeze

70 39 61 1


48 5 35 1


65 15 55 0

2 CaniPlus Freeze

60 5 54 0


49 0 29 0

2 CaniPlus Freeze

48 0 21 0




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

future actions




acknowleDGements



references









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



I FORMATO GENERAL


a) texto


b) encabezaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





tiacutetulo


autores


resumen



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


palabras clave


abstract


key worDs


relevancia


introDuccioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

resultaDos


cuaDros


fiGuras


pies De fiGura






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



Discusioacuten


conclusiones


aGraDecimientos


literatura citaDa



Libros



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Tesis







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ley



Norma



Paacuteginas Web






Literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Salvador Mandujano

Jonatan Job Morales







David Vazquez Ruiz



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Nueva eacutepoca


conteniDo








revisores


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








meacutetoDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos




Volcaacuten Maderas













5 Tamandua mexicana

















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Noctilionidae








Phyllostomidae
































22 Carollia sowelli





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas





































Natalidae




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Vespertilionidae






Primates Cebidae






(Medina 2010)





2006)


Rodentia Sciuridae



(Medina 2010)





(Medina 2010)

Heteromyidae

38 Liomys salvini



Woodman 2002)



Cricetidae





y Engstrom 1986)



y Engstrom 1986)




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas






Muridae





Erethizontidae




Dasyproctidae












49 Nasua narica













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Discusioacuten






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos


literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


meacutetoDos







resultaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos


literatura citaDa









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO



Cercano a Nicaragua
































Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO








Armenia








Esteban










Siguatepeque



Siguatepeque


Heces con Huesos


Ciudad de San Lucas








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO





El Hato




























521008 1523267 Portillo et al 2018



520950 1523401 Portillo et al 2018



520417 1523417 Portillo et al 2018





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62

Magnoliopsida



1 048 130


3 265 484





1 048 130




14 673 1818 5 442 806


ND ND 2 096 260

Total 87 4183 71 6283


Total 2 096 1 088 161

Aves





Tiranidae 1 048 130

Melozone fusca 1 048 130 1 088 161






ND ND 27 1298 3506 3 265 484

Total 40 1923 6 531



Total 192


ocurrencia


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62


Total 1 088

Insecta


ND 1 048 130 2 177 323



ND 1 088 161


ND 1 088 161

ND ND 2 096 260 1 088 161


Atta cephalotes 13 625 1688 1 088 161



Schistocerca sp 2 096 260 12 1062 1935



ND 1 048 130

ND ND 1 048 130

Total 34 1635 28 2478

Mammalia Rodentia



Peromyscus sp 1 048 130 2 177 323


Total 096 354

Lagomorpha


Total 1 048


Total 19 913

Otros Otros 19 913 2468 2 177 323

Total 19 913 2 177 323



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos








Frutos 3846 5946 3704 3788 6923 5429 6667 6364

Pastos 128 370 333


Aves 1795 1892 3333 1515 769 1143

Huevos 128 370 303 667


Dulces 1282 370 1212

Otros 769 541 1667 385 286


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


conclusiones




aGraDecimientos


literatura citaDa




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Objeto fiacutesico



Objeto fiacutesico


Objeto fiacutesico














Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


literatura citaDa












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







A B

C

D E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


aGraDecimientos


literatura citaDa













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



A

B

C


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Mammalia 035






Insecta 035






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos



literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









relevancia



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



resumen



introDuction




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Animals








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










results

Sperm freezing




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ani

mal

Age

Test

oste

rone

co

ncen

trat

ion

Wei

ght (

kg)

Rig

ht te

stic

le s

ize

(cm

)Le

ft te

stic

le s

ize

(cm

)

M98

212

y 9m

180

ngd

l37

5x3

85x

4

M13

244y

10m

138

ngd

l28

54x

35

4x3

7

M13

793y

9m

978

ngd

l26

85x

32

5x3

5

M15

341y

10m

20 n

g d

l29

4x2

54x

24

M15

351y

10m

54 n

gdl

283x

35

3x3

3

Tabl

e 1

Age

and

wei

ght o

f mal

es t

esto

ster

one

and

test

icul

ar c

hara

cter

istic

s

Ani

mal

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Ejac

ulat

e fr

actio

nC

once

ntra

tion

(106

ml)

Via

bilit

y (

)Pr

ogre

ssiv

e m

otili

ty

()

Tota

l m

otili

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r+np

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Nor

mal

m

orph

olog

y (

)

Hea

d de

fect

s (

)

Mid

dle

piec

e de

fect

s (

)

Tail

defe

cts

()

Tera

tozo

ospe

rmia

in

dex

M98

212

y 9m

18

8145

6540

4921

181

47

235

8585

9053

4019

181

64

M13

244y

10m

125

7555

8049

4027

131

51

228

8463

8063

2516

201

65

M13

793y

9m

125

425

2030

5831

251

63

235

7430

5043

4526

131

47

380

8275

9051

3426

231

69

M15

341y

10m

132

7470

9037

5218

211

44

228

7550

8043

4510

171

26

M15

351y

10m

120

605

4526

5828

311

58

210

540

3032

5121

251

43

1 PR

pro

gres

sive

NPR

non

-pro

gres

sive

Tabl

e 2

Spe

rm a

naly

sis

in th

e M

exic

an g

ray

wol

ves

incl

uded

in th

e st

udy


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Discussion



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A B

C D

E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








()

Total motility ()

(pr+npr)1



69 18 49 0

2 CaniPlus Freeze

72 41 65 0


45 19 53 0

2 CaniPlus Freeze

64 42 63 0


32 0 2 0

2 CaniPlus Freeze

66 4 29 0

3 CaniPlus Freeze

70 39 61 1


48 5 35 1


65 15 55 0

2 CaniPlus Freeze

60 5 54 0


49 0 29 0

2 CaniPlus Freeze

48 0 21 0




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

future actions




acknowleDGements



references









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



I FORMATO GENERAL


a) texto


b) encabezaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





tiacutetulo


autores


resumen



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


palabras clave


abstract


key worDs


relevancia


introDuccioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

resultaDos


cuaDros


fiGuras


pies De fiGura






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



Discusioacuten


conclusiones


aGraDecimientos


literatura citaDa



Libros



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Tesis







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ley



Norma



Paacuteginas Web






Literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Salvador Mandujano

Jonatan Job Morales







David Vazquez Ruiz



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Nueva eacutepoca


conteniDo








revisores


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








meacutetoDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos




Volcaacuten Maderas













5 Tamandua mexicana

















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Noctilionidae








Phyllostomidae
































22 Carollia sowelli





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas





































Natalidae




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas

Vespertilionidae






Primates Cebidae






(Medina 2010)





2006)


Rodentia Sciuridae



(Medina 2010)





(Medina 2010)

Heteromyidae

38 Liomys salvini



Woodman 2002)



Cricetidae





y Engstrom 1986)



y Engstrom 1986)




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Volcaacuten Maderas






Muridae





Erethizontidae




Dasyproctidae












49 Nasua narica













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Discusioacuten






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos


literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca
























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



introDuccioacuten










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


meacutetoDos







resultaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos


literatura citaDa









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO



Cercano a Nicaragua
































Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO








Armenia








Esteban










Siguatepeque



Siguatepeque


Heces con Huesos


Ciudad de San Lucas








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

TIPO DE REGISTRO





El Hato




























521008 1523267 Portillo et al 2018



520950 1523401 Portillo et al 2018



520417 1523417 Portillo et al 2018





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen




abstract



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62

Magnoliopsida



1 048 130


3 265 484





1 048 130




14 673 1818 5 442 806


ND ND 2 096 260

Total 87 4183 71 6283


Total 2 096 1 088 161

Aves





Tiranidae 1 048 130

Melozone fusca 1 048 130 1 088 161






ND ND 27 1298 3506 3 265 484

Total 40 1923 6 531



Total 192


ocurrencia


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


F Fr FO F Fr FO

n=208 n = 77 n=113 n = 62


Total 1 088

Insecta


ND 1 048 130 2 177 323



ND 1 088 161


ND 1 088 161

ND ND 2 096 260 1 088 161


Atta cephalotes 13 625 1688 1 088 161



Schistocerca sp 2 096 260 12 1062 1935



ND 1 048 130

ND ND 1 048 130

Total 34 1635 28 2478

Mammalia Rodentia



Peromyscus sp 1 048 130 2 177 323


Total 096 354

Lagomorpha


Total 1 048


Total 19 913

Otros Otros 19 913 2468 2 177 323

Total 19 913 2 177 323



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


resultaDos








Frutos 3846 5946 3704 3788 6923 5429 6667 6364

Pastos 128 370 333


Aves 1795 1892 3333 1515 769 1143

Huevos 128 370 303 667


Dulces 1282 370 1212

Otros 769 541 1667 385 286


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Discusioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


conclusiones




aGraDecimientos


literatura citaDa




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A

B


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca












Objeto fiacutesico



Objeto fiacutesico


Objeto fiacutesico














Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




aGraDecimientos




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


literatura citaDa












Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca







A B

C

D E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






aGraDecimientos


literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca




















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






A B

C D


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


aGraDecimientos


literatura citaDa













Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





relevancia



resumen



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



A

B

C


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Mammalia 035






Insecta 035






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





aGraDecimientos



literatura citaDa











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


















Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









relevancia



abstract




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



resumen



introDuction




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





Animals








Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










results

Sperm freezing




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





A B

C D


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Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

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Age

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trat

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le s

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stic

le s

ize

(cm

)

M98

212

y 9m

180

ngd

l37

5x3

85x

4

M13

244y

10m

138

ngd

l28

54x

35

4x3

7

M13

793y

9m

978

ngd

l26

85x

32

5x3

5

M15

341y

10m

20 n

g d

l29

4x2

54x

24

M15

351y

10m

54 n

gdl

283x

35

3x3

3

Tabl

e 1

Age

and

wei

ght o

f mal

es t

esto

ster

one

and

test

icul

ar c

hara

cter

istic

s

Ani

mal

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actio

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(106

ml)

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bilit

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ogre

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Tota

l m

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dle

piec

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fect

s (

)

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defe

cts

()

Tera

tozo

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in

dex

M98

212

y 9m

18

8145

6540

4921

181

47

235

8585

9053

4019

181

64

M13

244y

10m

125

7555

8049

4027

131

51

228

8463

8063

2516

201

65

M13

793y

9m

125

425

2030

5831

251

63

235

7430

5043

4526

131

47

380

8275

9051

3426

231

69

M15

341y

10m

132

7470

9037

5218

211

44

228

7550

8043

4510

171

26

M15

351y

10m

120

605

4526

5828

311

58

210

540

3032

5121

251

43

1 PR

pro

gres

sive

NPR

non

-pro

gres

sive

Tabl

e 2

Spe

rm a

naly

sis

in th

e M

exic

an g

ray

wol

ves

incl

uded

in th

e st

udy


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca






Discussion



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


A B

C D

E F


Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca








()

Total motility ()

(pr+npr)1



69 18 49 0

2 CaniPlus Freeze

72 41 65 0


45 19 53 0

2 CaniPlus Freeze

64 42 63 0


32 0 2 0

2 CaniPlus Freeze

66 4 29 0

3 CaniPlus Freeze

70 39 61 1


48 5 35 1


65 15 55 0

2 CaniPlus Freeze

60 5 54 0


49 0 29 0

2 CaniPlus Freeze

48 0 21 0




Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

future actions




acknowleDGements



references









Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca























Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca










Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



I FORMATO GENERAL


a) texto


b) encabezaDos



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca





tiacutetulo


autores


resumen



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


palabras clave


abstract


key worDs


relevancia


introDuccioacuten







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

resultaDos


cuaDros


fiGuras


pies De fiGura






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca



Discusioacuten


conclusiones


aGraDecimientos


literatura citaDa



Libros



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca











Tesis







Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca

Ley



Norma



Paacuteginas Web






Literatura citaDa






Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca









Salvador Mandujano

Jonatan Job Morales







David Vazquez Ruiz



Rev

ista

Mex

ican

a de

Mas

tozo

olog

iacutean

ueva

eacutepo

ca


Nueva eacutepoca


conteniDo








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Revista Mexicana de Mastozoología

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