RITMOS DE ACTIVIDAD E INFLUENCIA DE LAS...
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1 RITMOS DE ACTIVIDAD E INFLUENCIA DE LAS FASES LUNARES EN EL CANGREJO SABANERO NEOSTRENGERIA MACROPA (MILNE EDWARDS, 1853). EMBALSE SAN RAFAEL, LA CALERA CUNDINAMARCA JOSE SAUL MARTIN FUENTES UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA BOGOTA 2017
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RITMOS DE ACTIVIDAD E INFLUENCIA DE LAS FASES LUNARES EN EL
CANGREJO SABANERO NEOSTRENGERIA MACROPA (MILNE EDWARDS,
1853). EMBALSE SAN RAFAEL, LA CALERA CUNDINAMARCA
JOSE SAUL MARTIN FUENTES
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTA 2017
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RITMOS DE ACTIVIDAD E INFLUENCIA DE LAS FASES LUNARES EN EL
CANGREJO SABANERO NEOSTRENGERIA MACROPA (MILNE EDWARDS,
1853). EMBALSE SAN RAFAEL, LA CALERA CUNDINAMARCA
JOSE SAUL MARTIN FUENTES
Plan de trabajo de Investigación - Innovación para optar al título de Licenciado
en Biología
DIRECTOR
Ms ALEXANDER GARCIA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS
CODIRECTOR
Lic JULIAN ARIAS PINEDA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS Y
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTA 2017
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AGRADECIMIENTOS
El autor expresa sus agradecimientos:
A Dios por permitirme realizar satisfactoriamente la investigación y poder descubrir
cosas nuevas en el ámbito biológico de los decápodos.
A mi familia por su constante apoyo y acompañamientos durante el desarrollo del
proyecto, motivándome a todo momento para que el trabajo se desarrollara
satisfactoriamente.
A los ingenieros Fernando Manrique, Rodrigo Pertuz y Carlos Rincón de la empresa
Acueducto de Bogotá por autorizarme el ingreso al embalse y proporcionar información
para entender el tratamiento que se le da al agua donde habita el cangrejo sabanero.
Al profesor Alexander García por su constante labor de formar docentes investigadores
en el campo de la entomología, por su preocupación por mi formación como persona e
investigador, en la revisión del escrito y elaboración de este trabajo.
Al profesor Julian Yessid Arias Pineda quien me apoyo y motivo en todo momento para
continuar con la investigación en decápodos, de igual manera por contribuir con sus
conocimientos en pro del desarrollo del trabajo.
Agradezco al Grupo de Investigación en Artrópodos KUMANGUI, a su director
Alexander García y a cada uno de sus integrantes por la posibilidad de Iniciar mis
procesos investigativos, por la utilización del espacio para llevar a cabo cada uno de los
proyectos de investigación en decápodos.
Por último, agradezco a la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y
especialmente al proyecto Curricular Licenciatura en Biología junto con cada profesor y
profesora de la misma que contribuyeron a mi formación académica, a mis amigos y
compañeros que me animaron a continuaron mis procesos investigativos.
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa embalse San Rafael. A. Mapa de Colombia. B. Mapa de Sur América.
C. Embalse San Rafael y los puntos de muestreo.
Figura 2. Trampas utilizadas para la recolección de N.macropa durante el estudio. A.
Trampa en forma de cilindro con doble entrada. B. Trampa anterior sumergida en zona
aledaña al Embalse. C. Trampa con doble aro metálico y maya de trama mediana. D.
Trampa tipo embudo con una sola entrada. E. Trampa tipo “Bolsillo” en cuyo interior se
aprecia la presencia de dos individuos de N. macropa. F. Trampa tipo “Pitfull”,
Figura 3. Registro fotográfico diurno y atardecer de la especie N. macropa en el
embalse de San Rafael, La Calera, Colombia. A. Macho de N. macropa activo en las
horas de la mañana. B. Juvenil escalando en las paredes de los diques del embalse
durante horas del mediodía. C-D. Trampas para cangrejos con cebos de hígado de res,
colocada en las horas de la mañana y el medio día. En dichas horas no fueron atraídos
cangrejos a la trampa. E. Ejemplar de N. macropa activo en las horas de la tarde cerca
de las riveras del embalse.
Figura 4. Histograma de frecuencias del pico de actividad de la especie N. macropa en
el embalse de San Rafael, La calera, Cundinamarca, Colombia. Barras azules muestran
el número de individuos por hora contabilizados
Figura 5. Registro fotográfico nocturno de la especie N. macropa en el embalse de San
Rafael, La Calera, Colombia. A-B. Macho de N. macropa activo en las horas de la
noche, en donde consumen plantas sumergidas y lodos. C. Trampas pata cangrejos con
cebos de hígado. Cangrejos de N. macropa atraídos en las horas de la noche por la
carnada (7:00 – a 8:00 pm), el número es aun reducido. D. Trampas para cangrejos con
cebos de hígado de res. Registro fotográfico 9:00pm, aumento considerable de
individuos en la periferia y la trampa. E. Hembra de N. macropa activo en las horas de
la noche en las paredes del embalse, ingiriendo algas y plantas sobre la superficie del
sustrato. F. Acercamiento a la trampa de tres ejemplares de N.macropa ingiriendo la
carnada en las horas de la noche.
Figura 6. Comportamientos nocturnos de la especie N macropa. A. Hembra escalando
en las paredes del embalse. B. Dos machos de N macropa compitiendo y luchando en
las horas de la noche.
Figura 7. Análisis de componentes principales A. corresponde al punto de muestreo rio
Teusacá. F. corresponde al punto de muestreo filtrada presa
Figura 8. Regresión de Poisson. A. corresponde a las temperaturas registradas en el
embalse durante el estudio en C°. B. Numero de cangrejos observados en campo. Línea
morada decreciente demuestra la relación existente entre la temperatura y el Numero de
cangrejos.
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Figura 9. Histograma circular exploratorio comparando la cantidad de individuos
activos por fase lunar
Figura 10. Exploración gráfica de la Anova por medio de boxplot
Figura 11. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando todas las fases lunares
Figura 12. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares creciente vs llena
Figura 13 Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares creciente vs menguante
Figura 14. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares creciente vs nueva.
Figura 15. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares llena vs menguante.
Figura 16. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares llena vs nueva
Figura 17. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares menguante vs nueva
Figura 18. Portada del articulo publicada en el volumen Número 59 del Boletín de la
S.E.A (Sociedad entomológica aragonesa).
Figura 19. Certificado que consta la participación en el 43° Congreso Colombiano de
Entomología llevado a cabo el 27, 28 y 29 de Julio de 2016
Figura 20. Certificado que consta la participación en el 43° Congreso Colombiano de
Entomología llevado a cabo el 27, 28 y 29 de Julio de 2016
Figura 21. Certificado que consta la participación en el seminario de investigaciones
biológicas de la universidad distrital
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Tabla general de métodos. M manual. MM método de muestreo NIH1
Número de individuos capturados por hora (1am a 12 am) NIH2 Número de individuos
capturados por hora (1pm a 5pm) NIH3 Número de individuos capturados por hora
(6pm a 12pm) NTT Número total de trampas PM puntos de muestreo T trampas
(artesanal) Ts transeptos
Tabla 2. Componentes resultantes del PCA. El primer componente está explicando el
92,611 de porcentaje de la variación explicada.
Tabla 3. Resultados pruebas de normalidad
Tabla 4. Resultados de la Anova con cada fase lunar arrojando un P de 0.05
Tabla 5. Análisis Circular de Varianza
Tabla 6. Test de Homogeneidad de Watson-Williams con un P de 0.05
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TABLA DE CONTENIDO
Pág.
1. Introducción ………………………………………………………………... 8
2. Planteamiento del problema........……………………………………………12
3. Justificación…………………………………………………………………13
4. Objetivos…………………………………………………………………….14
4.1 Objetivo General……………………………………………………...14
4.2 Objetivos específicos ………………………………………………...14
5. Marco teórico………………………………………………………………...15
5.1 Familia psudothelphusidae………………………………………………15
5.2 Neostrengeria macropa………………………………………………………..15
6. Metodología……………………………………………………………………17
6.1 Área de estudio…………………………………………………………17
6.2 Fase de campo………………………………………………………….17
6.3 Análisis de la información……………………………………………..20
7. Resultados y Discusión…………………………………………………….........21
7.1 Ritmo de actividad diurno y nocturno…………………………………21
7.1.1 Otros aspectos biológicos………………………………………24
7.2 Características fisicoquímicas del agua………………………………..27
7.2.1. Relaciones características fisicoquímicas con la presencia de
cangrejos…………………………………………………………………..29
7.3. Influencia de las fases lunares con respecto al número de individuos activos
de Nesotrengeria macropa…………………………………………………32
8. Conclusiones……………………………………………………………………43
9. Recomendaciones……………………………………………………………… 45
10. Producción……………………………………………………………………. 46
10.1 Artículos publicados……………………………………………………… 46
10.2 Participación en eventos………………………………………………….. 47
11. Bibliografía citada……………………………………………………………..49
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1. INTRODUCCIÓN
Los decápodos dulceacuícolas representan más de la mitad de la biomasa total de
invertebrados de ríos y lagunas, haciendo que el agua se vuelva cada vez más
oligosaprobia, enriqueciendo los fondos con oxígeno, permitiendo un flujo constante de
energía; además, la construcción de galerías proporciona remoción y oxigenación de la
tierra, posibilitando la toma de aire por las raíces de las plantas (Arias-Pineda, 2013;
Campos, 2005).
El Infraorden Brachyura por presentar un diseño corporal especializado (cuerpo más
corto y abdomen reducido plegado bajo el tórax), es considerado el grupo de decápodos
con mayor éxito adaptativo, encontrándose en todo tipo de hábitat, desde los cuerpos de
agua dulce, pasando por aguas saladas y algunos representantes netamente terrestres,
incluso a grandes profundidades (Rupert y Barnes 1996). En Colombia se registran dos
familias de cangrejos de agua dulce, Tricodactylidae encontrándose en tierras bajas con
un rango altitudinal menor a los 100 ms.n.m. y la familia Pseudothelphusidae, habitante
principalmente de tierras altas (montano) con un rango distribucional que oscila desde
los 0 los 3000 ms.n.m (Campos, 2005, 2010 2008, Rodríguez & Díaz 1981). Estos
cangrejos suelen encontrarse en las quebradas o sitios aledaños a éstas, debajo de
piedras, hojarasca o troncos (Campos 1994).
Dentro de la familia Pseudothelphusidae, el género Neostrengeria, Pretzman, 1965
(endémico del país), comprende un grupo de cangrejos de agua dulce que habitan alta
montaña, restringidos a la cordillera Oriental Colombiana, comprendiendo las cuencas
del Magdalena, Orinoco y Catatumbo (Campos, 2011). Dentro del género existen
especies importantes en la actualidad como, N. macropa (Milne-Edwards, 1853) una
especie de Brachyura endémico de la sabana de Bogotá, habitante común de cuerpos de
agua de montaña, con temperaturas bajas, gran cantidad de oxígeno, a una altura que
varía entre los 2200 a los 2900 ms.n.m. (Ortiz et al., 1981; Campos, 2005).
Los registros distribucionales de la especie en la actualidad indican que N. macropa se
encuentra en los municipios de Tabio, Sopó, Gachancipá, Zipaquirá, Guatavita, Cogua,
Sesquilé, Suesca, Chocontá, Villapinzón, Tausa y, Cogua, todos estos ubicados en los
altiplanos de Ubaté y Bogotá, irrigados por las cuencas del río Checua, Bogotá y Ubaté
(Ortiz et al., 1981; Campos & Rodríguez 1985; Campos 1992, 1994).
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Además de esto, recientemente se han publicado nuevos registros que amplían el rango
distribucional de la especie, siendo reportada la presencia de N. macropa para el sur de
la sabana de Bogotá, en el municipio de Sibate, vereda San Miguel, en cercanías a las
riveras del río Muña, aledaño a la Ciudad de Bogotá, el occidente de la Sabana de
Bogotá, en el municipio de Facatativá y en la zona rural de Usme (Arias-Pineda, 2013;
Arias-Pineda & Realpe 2014).
Entre las especies de cangrejo de alta montaña endémicas, Neostrengeria macropa,
reviste gran importancia ya que alcanza altitudes registradas hasta los 3000 m s.n.m,
junto con N. boyacensis, se encuentra únicamente en la Sabana de Bogotá, en cuerpos
de aguas lenticos, quebradas, zanjas y lagunas, junto con otras especies como el capitán
de la sabana Eremophylus mutisi, la ranita sabanera Dendrosophus labialis, y la
culebrita sabanera Atractus crassicaudatus (Arias-Pineda 2013;Arias-Pineda &Realpe
2014; Arias-Pineda et al 2014). La especie está registrada en los “listados rojos “por ser
en peligro de extinción, ya que ha sido sobre explotada por actividades comerciales tales
como la elaboración de bebidas afrodisiacas conocidas como “Berraquillo”, y por la
paulatina e inminente destrucción de sus hábitats naturales, ya sea por desecación de las
fuentes hídricas o por la contaminación de las aguas (Campos, 1992, 1994, 2005; IUCN
red list, 2012; Fundación Humedales, 2004, 2005; Amad et al., 2007; Arias-Pineda,
2013; Arias-Pineda & Realpe 2014). Con el descenso de las poblaciones de N. macropa
los cuerpos de agua donde se encuentran tendrían un daño que no se podría remediar, ya
que estos cangrejos contribuyen en los procesos de descomposición de la materia
orgánica en el suelo de las quebradas y sitios aledaños a las mismas (Amad et al., 2007;
Campos, 2007; Arias-Pineda &Rodríguez 2012; Arias-Pineda, 2013; Arias-Pineda &
Realpe 2014; Arias-Pineda et al2014). Se sabe que algunos cangrejos de agua dulce son
detritívoros, siendo parte fundamental en el ciclo de nutrientes de los ecosistemas de
agua dulce tropical, participando activamente en las redes tróficas (Pereira, 2009).
Los estudios sobre el comportamiento en decápodos en su hábitat natural son poco
conocidos, y presentan un valor significativo en el conocimiento de estos grupos,
debidos a su importancia a nivel biológico, ecológico y económico (Aguzzi y Company,
2010; Aguzzi et al, 2011; Arias-Pineda &García 2014; Aguzzi et al., 2015).
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Los ritmos de actividad de las especies son el mecanismo que rige el funcionamiento de
los ecosistemas siendo la actividad de los animales un aspecto básico de su nicho
(Navarro et al., 2012), que se ha tuneado en el trascurso de la evolución en función de
las presiones de predadores y de eficiencia alimenticia (el equilibrio “trade-off” entre
comer sin ser comido; equilibrio establecido dentro de umbrales de luz óptimos)
(Aguzzi et al., 2015).
Otro aspecto biológico importante a resaltar sobre la especie es la construcción de
galerías por debajo del lodo donde se alimentan en la noche y reposan en las horas del
día. La territorialidad también hace parte de la actividad de estos individuos, debido a
que son animales independientes y marcan cierta distancia entre ellos por lo general
cuando están en búsqueda de alimento (Arias-Pineda, 2013).
En cuanto a la influencia lunar en crustáceos, se sabe que la abundancia y ciclos
reproductivos de las larvas, han sido correlacionados con el ciclo lunar, obteniendo los
valores superiores de estos individuos en las fases lunares más oscuras (Kingsford et al.
2002, Criales et al. 2005; Lopeztegui et al, 2010). Por ejemplo, en la langosta espinosa
Panulirusargus (Latreille 1804), se ha observado que el asentamiento de puérulos
incrementa en los períodos lunares más oscuros, aumentando su intensidad durante la
fase de luna nueva, lo cual contribuye a minimizar el riesgo de depredación (Marx
&Herrnking 1986, Dahlgren & Staine 2006; Lopeztegui et al, 2010). De igual manera se
ha visto que la tasa de captura de Melicertus latisulcatus disminuye durante luna nueva
dichos comportamientos son utilizados en beneficio para contribuir a la rentabilidad de
la industria pesquera (Dixon & Roberts 2006; Lopeztegui et al, 2010). En Cuba,
Hernández et al. 1989, realizaron en el Golfo de Batabanó, otra investigación en P.
argus relaciona los ciclos lunares frente a la abundancia relativa de este crustáceo. Se
evidencio que las mayores capturas se realizaron en las fases de luna nueva y llena.
(Lopeztegui et al, 2010).
En otras especies de langostas también como P. cygnus en Australia (Srisurichan et al.
2005) y P. japonicus en Japón (Yamakawa et al. 1994), se ha establecido una
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correlación positiva entre las capturas y las fases lunares, siendo significativas durante
los ciclos lunares donde predomina la oscuridad (Lopeztegui et al, 2010).
Este trabajo es uno de los primeros aportes a la biología del cangrejo N. macropa y abre
el camino a nuevos trabajos sobre los ritmos de actividad de especies endémicas en
hábitat de alta montaña, siendo su estudio necesario para entender la biología y ecología
de los cangrejos de la familia Pseudothelphusidae, ya que son eslabones importantes en
los ecosistemas acuáticos de montaña amenazados por el creciente impacto antrópico
(Rodríguez & Maghalaes, 2005).
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2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
En Colombia es poco lo que se conoce sobre los aspectos biológicos y ecológicos de la
especie Neostrengeria macropa. En algunos trabajos llevados a cabo en la sabana de
Bogotá por Arias-Pineda (2013) y Arias-Pineda & Realpe (2014) registran la
distribución de N. macropapara los municipios de Tabio, Sopó, Gachancipá, Zipaquirá,
Guatavita, Cogua, Sesquilé, Suesca, Chocontá, Villapinzón, Tausa, Cogua, todos estos
ubicados en los altiplanos de Ubaté y Bogotá, irrigados por las cuentas del río Checua,
Bogotá y Ubaté (Ortiz et al., 1981; Campos & Rodríguez 1985; Campos 1992, 1994)y
mencionan algunos aspectos de la biología del cangrejo, como el aceleramiento de los
procesos de descomposición orgánica derivados de material biológico que cae en los
cuerpos de agua y la contribución en la descompactación de suelos y aireación de las
raíces, gracias a la construcción de galerías(Amad et al., 2007; Campos, 2008; Arias-
Pineda, 2013). De igual manera resaltan la importancia de los individuos en el ciclo de
nutrientes de los ecosistemas de agua dulce tropical, participando activamente en las
redes tróficas (Pereira, 2009).
El desconocimiento de gran parte de la ecología y biología del cangrejo sabanero
Neostrengeria macropa, deja una gran brecha en la comprensión sobre el verdadero rol
que cumplen este cangrejo en el flujo de energía, mantenimiento y sostenimiento de los
cuerpos de agua de los ecosistemas de alta montaña (Rodríguez y Malghaes 2005). Al
conocer los aspectos biológicos y ecológicos del cangrejo sabanero, se podrían
establecer planes de conservación y manejo adecuado de las fuentes de agua, ya que no
solamente son importantes para las comunidades antrópicas, sino también para la fauna
asociada: ictiofrauna, herpetofauna, artropofauna. Sería el primer trabajo que
contribuiría a gran parte de los aspectos etológicos y biológicos del cangrejo
Neostrengeria macropa en ecosistemas acuáticos dulceacuícolas y sentaría las bases
para futuros trabajos relacionados con la ecología y biología de los cangrejos alto
andinos de la Sabana de Bogotá.
Por lo anteriormente expuesto, el presente estudio se propone resolver ¿Cuáles son los
ritmos de actividad y la influencia de las fases lunares en el cangrejo sabanero
Neostrengeria macropa, en el embalse San Rafael, La Calera Cundinamarca?
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3. JUSTIFICACIÓN
La falta de conocimiento en la biología y ecología del cangrejo sabanero Neostrengeria
macropa (Milne-Edwards, 1853), propone la importancia del desarrollo de trabajos que
contribuyan en este campo (Arias-Pineda, 2013). Los aspectos ecológicos y biológicos
de estos cangrejos son de suma importancia en ecosistemas loticos y lenticos donde
habitan, acelerando los procesos de descomposición orgánica derivados de material
biológico que descienden en los cuerpos de agua, además de contribuir en la
descompactación de suelos y aireación de las raíces, gracias a la construcción de
galerías (Amad et al., 2007). Los trabajos distribucionales actuales muestran que la
especie N. macropa se registra para los municipios de Tabio, Sopó, Gachancipá,
Zipaquirá, Guatavita, Cogua, Sesquilé, Suesca, Chocontá, Villapinzón, Tausa, Cogua,
todos estos ubicados en los altiplanos de Ubaté y Bogotá, irrigados por las cuentas del
río Checua, Bogotá y Ubaté (Ortiz et al., 1981; Campos & Rodríguez 1985; Campos
1992, 1994). Cabe resaltar que recientemente se ha publicado nuevos registros que
extienden el rango distribucional de la especie, siendo reportado para el sur de la sabana
de Bogotá, en el municipio de Sibate, vereda San Miguel, en cercanías a las riveras del
río Muña, aledaño a la Ciudad de Bogotá, Usme, vereda Requilina, y al occidente de la
sabana en el municipio de Facatativa, vereda Mancilla, kilómetro 4 vía alto del vino,
(Arias-Pineda 2013; Arias-Pineda & Realpe 2014).
N. macropa está actualmente incluida en el libro rojo de invertebrados y en los listados
rojos mundiales y nacionales de especies en vía de extinción en categoría vulnerable,
debido a su comercialización en bebidas afrodisiacas y por la sucesiva e inminente
destrucción de sus hábitats naturales, causadas por el crecimiento de la ciudades y
municipios aledaños, provocando desecación de las fuentes hídricas y contaminación de
los cuerpos de agua (Amad et al., 2007; IUCN red list, 2012; Arias-Pineda, 2013).
Esta investigación plantea un acercamiento al conocimiento del cangrejo sabanero N.
macropa (Milne-Edwards, 1853) y los posibles planes de conservación en el embalse
san Rafael ubicado en la calera Cundinamarca, reconociendo su importancia en los
ecosistemas alto andinos de la Sabana de Bogotá
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4. OBJETIVOS
4.1 Objetivo General.
Estudiar los ritmos de actividad y el efecto de las fases lunares en el cangrejo sabanero
Neostrengeria macropa (Milne Edwards, 1853). En el embalse san Rafael, la calera
Cundinamarca.
4.2 Objetivos Específicos
Caracterizar los ritmos de actividad del cangrejo sabanero Neostrengeria macropa en el
embalse San Rafael
Determinar las condiciones ambientales, las características fisicoquímicas del agua y el
hábitat asociándolo con la presencia de la especie de cangrejo a estudiar en el embalse
San Rafael de la calera departamento de Cundinamarca
Evaluar el efecto de cada fase lunar en el cangrejo sabanero Neostrengeria macropa en
el embalse san Rafael
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5. MARCO TEORICO
5.1 Familia Pseudothelphusidae (Rathbum 1893).
La familia Pseudothelphusidae se caracteriza por poseer un caparazón oval, el margen
lateral con una serie de dientes o tubérculos, detrás del ángulo orbital externo; exognato
del tercer maxilipedo desprovisto de flagelo, pereiopodos rodeados de podomeros, con 5
filas de espinas corneas, todas las especies tienen en la cámara branquial la presencia de
un psedopulmón. (Campos 2005; Rodríguez 1982). En el pereion se encuentra un surco
cervical bien desarrollado, los lóbulos epigástricos en gran parte son distintos en tamaño
y están separados por un surco medio. La frente es amplia con las regiones braquiales
prominentes. Flagelos antenales cortos. El exognato del tercer maxilipedo poco
desarrollado o ausente exceptuando los géneros Epilobocera y Strengeriana. (Rodriguez
1982; Arias- Pineda et al ,2015).
Los cangrejos de agua dulce son componentes importantes de los ecosistemas acuáticos
del neotrópico. Entre los representantes de cangrejos dulceacuícolas de América están
los Pseduothelphusidos, habitantes habituales de arroyos y quebradas de montaña, con
un rango altitudinal que va de 2000 a 3000 m.s.n.m. Su distribución geográfica es
diversa, se extienden desde Sonora en el Norte de México, hasta los andes Peruanos, y
desde el Amazonas Brasilero, hasta las costas occidentales de América junto al océano
Pacifico. Además, posee representantes en cuba, las Antillas menores y mayores
(Rodriguez 1982; Arias- Pineda et al ,2015).
Otros aspectos importantes a resaltar de la biología de estos cangrejos es que el número
de huevos transportados por la hembra pueden variar según el tamaño del individuo, así
tenemos que para las especies pequeñas como Microthelphusa venezuelensis el número
de huevos llega a ser de 25, y en especies grandes como Eudaniela garmani el número
de huevos puede ser más de 100 (Rodriguez 1982; Arias- Pineda et al ,2015).
5.2 NeostrengeriaMacropa (Milne-Edwars. 1853)
Dentro de la familia Pseudothelphusidae, el género Neostrengeria alberga a un grupo de
cangrejos dulceacuícolas que por lo general habitan alta montaña, restringidos a la
cordillera oriental colombiana, comprendiendo las cuencas del Magdalena, Orinoco y
Catatumbo; dentro del género actualmente existen especies de gran importancia como el
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cangrejo sabanero Neostrengeria macropa, una especie endémica de la sabana de
Bogotá, el cual habita en cuerpos de agua con bajas temperaturas, gran cantidad de
oxígeno y a una altura que varía entre los 2200 a los 2900 m.s.n.m, algunos registros
distribucionales en la actualidad de la especie muestran que los individuos de la especie
por lo general se encuentran en los altiplanos de Ubaté y Bogotá, irrigados por las
cuentas del río Checua, Bogotá y Ubaté (Amad et al., 2007;Arias-Pineda, 2013).
Los aspectos ecológicos y biológicos de estos cangrejos son de gran importancia en
ecosistemas loticos y lenticos donde habitan, acelerando los procesos de
descomposición orgánica procedidos de material biológico que desciende en los cuerpos
de agua, además de contribuir en la descompactación de suelos y aireación de las raíces,
debido a la construcción de galerías , el cangrejo sabanero Neostrengeria macropa se
encuentra actualmente catalogada en los listados rojos mundiales y nacionales de
especies en vía de extinción en categoría vulnerable por la destrucción de sus hábitats,
contaminación de los cuerpos de agua, sobre explotación comercial de los mismos por
parte de campesinos de la zona, para venderlos en Bogotá como bebida afrodisiaca
llamada Berraquillo (Campos, 1992,1994, 2005; Amad et al., 2007; IUCN red list,
2012; Arias-Pineda, 2013).
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6. METODOLOGIA
6.1. Área de estudio
El área de estudio es el embalse san Rafael ubicado en La Calera
(Cundinamarca4°42′14″N 73°59′35″O), en un rango altitudinal de los 1000 a los 2700
msnm. Esta zona Tiene unas dimensiones de 59.6 m de profundidad y una longitud de
680.36 metros, con una capacidad de 75 millones de metros cúbicos de agua y alberga
un área de 371 hectáreas, Este embalse es alimentado por el rio Teusacá. (Castro et al,
2009)
Figura1.Mapa embalse San Rafael. A. Mapa de Colombia. B. Mapa de Sur América. C.
Embalse San Rafael y los puntos de muestreo.
6.2. Fase de campo
Se muestrearon 22 puntos alrededor del embalse san Rafael. Estos muestreos se llevaron
a cabo por medio de transeptos aproximadamente de 100 m donde se observaron los
individuos por medio del método de muestreo etológico Animal focal, (i.e., consiste en
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registrar todos los comportamientos de los individuos durante un periodo de
observación) (Zerda 2004).
Se observaron y caracterizaron los comportamientos del cangrejo cada hora del día y
noche donde el número de individuos contados representan de forma indirecta una
estima de la tasa locomotora en esta especie (i.e las detecciones son más probables
cuando los individuos de la población se desplazan). De igual manera, teniendo en
cuenta los picos de actividad de la especie, en horas de la noche se realizaron una serie
de observaciones y conteos, con el fin de estimar un promedio de cangrejos activos por
cada fase lunar para determinar una posible influencia de dichas fases en la abundancia
y ritmos del individuo.
Se estudiaron las características fisicoquímicas del agua, tomando y refrigerando las
muestras de agua en frascos color ámbar debidamente lavados y esterilizados,
posteriormente fueron trasladados al laboratorio para analizar dichas muestras por
medio de instrumentos especializados, dependiendo de la prueba física (turbiedad,
color, ph, conductividad, oxígeno disuelto) y química (cloruros, calcio, nitratos, nitritos,
hierro, sulfatos); se realizaron las respectivas mediciones en: turbidimetro,
conductimentro, ph-metro, oximetro, espectofotometro y un titulador para neutralizar
(mediciones físicas) y se utilizaron kits de Merck específicos para cada tipo de análisis
químicos.
También, se utilizaron diversas trampas caseras para la pesca de crustáceos ya
estandarizadas y trampas no utilizadas con anterioridad, diseñadas previamente. Todas
estas trampas se realizaron con malla cuadrada de color verde; una en forma de tubo con
dos filtros a los lados, otras en forma de mochila y canasta, por ultimo unas con aros y
malla negra para bultos colocando en el centro una carnada de hígado descompuesto
como atractante, según las metodologías de Arias-Pineda & García 2014, Arias-Pineda
et al 2014 Y Arias-Pineda et al 2016.
19
Figura 2. Trampas utilizadas para la recolección de N. macropa durante el estudio. A.
Trampa en forma de cilindro con doble entrada. B. Trampa anterior sumergida en zona
aledaña al Embalse. C. Trampa con doble aro metálico y maya de trama mediana. D.
Trampa tipo embudo con una sola entrada. E. Trampa tipo “Bolsillo” en cuyo interior se
aprecia la presencia de dos individuos de N. macropa. F. Trampa tipo “Pitfull”,
subacuática. G-H. Individuos de N. macropa en el interior de la trampa de cilindro con
doble entrada.
20
Durante las observaciones se realizaron tomas fotográficas y de video con el fin de
registrar y soportar los comportamientos vistos de dichos seguimientos realizados en
campo por medio de una cámara Sony alfa 300
Los individuos que se recolectaron durante el muestreo fueron sexados, medidos
(ancho, largo del caparazón) y solo se sacrificará una muestra representativa de la
población por punto, en etanol al 96% y preservarlo en etanol al 70%. Teniendo en
cuenta el lugar en donde se colecten los Individuos se le asignará un código, que servirá
para la fase de análisis posterior. En los datos de colecta también se tendrá en cuenta si
el individuo se encuentra en estado, la localidad exacta y la georeferenciación, la altitud,
el microhabitat donde fue hallado, si fueron rocas, troncos, entre otros.
6.3. Análisis de la información.
Luego de consignar la información adquirida en la fase de campo en la sabana de Datos,
se procede a desarrollar los respectivos análisis estadísticos y se tendrá en cuenta para
los mismos, una tabla de datos elaborada en Excel, donde posteriormente se realizaron
estadísticas circulares mediante el programa R, para observar estadísticamente los picos
de comportamientos encontrados estableciendo de esta manera, a qué horas son los
picos de actividad e inactividad durante el día. De igual manera, Para evaluar si las fases
lunares tienen un efecto directo en la abundancia de N.macropa, en el embalse de San
Rafael, La Calera, Colombia, se utilizara el paquete estadístico R y los paquetes
estadísticos correspondientes a las pruebas realizadas. Mediante las pruebas estadísticas
Shapiro-Wilk y Kolmorogov-Smirnov (variacionLilliefors), se evaluó si los datos
tomados eran normales con un P de 0.05, dichos resultados se complementaron con una
prueba de homocedasticidad de Levene, para confirmar la normalidad o no de los datos.
Luego se realizó un histograma circular para observar las diferencias en cuanto a la
cantidad de cangrejos activos en las cuatro fases lunares como un método gráfico
exploratorio. Una vez evaluado la diferencia gráficamente, se llevó a cabo una prueba
de Anova de una vía (Analisis de varianza) y se realizara un Kruskal-Wallis para saber
la diferencia entre las diferentes lunas con un p de 0.05. Además, se realizaron
estadísticas circulares y angulares mediante las pruebas de Watson-William y un
análisis circular de varianza para corroborar si existen diferencias entre las 6 fases
lunares evaluados, esto con un p de 0.05
21
7. RESULTADOS Y DISCUSION
7.1. Ritmo de actividad diurno y nocturno
A continuación, se presentan los comportamientos observados en campo de
Neostrengeria macropa durante las horas de la mañana, tarde y Noche.
Cabe resaltar que la especie prefiere cuerpos de agua lenticos con zonas lodosas o con
mayor presencia de plantas acuáticas, según lo evidenciado en los muestreos realizados.
(Figura3C- 2B).
Figura 3. Registro fotográfico diurno y atardecer de la especie N. macropa en el
embalse de San Rafael, La Calera, Colombia. A. Macho de N. macropa activo en las
horas de la mañana. B. Juvenil escalando en las paredes de los diques del embalse
durante horas del mediodía. C-D. Trampas para cangrejos con cebos de hígado de res,
22
colocada en las horas de la mañana y el medio día. En dichas horas no fueron atraídos
cangrejos a la trampa. E. Ejemplar de N. macropa activo en las horas de la tarde cerca
de las riveras del embalse.
Se observó que los mayores picos de actividad se registran en las horas de la noche,
desde las 7:00 pm, hasta las 10:00 pm, encontrando para el pico máximo un total de 140
individuos en 10 m2 (Tabla I). Durante las horas de la madrugada los picos de actividad
inician el descenso, observando que los individuos buscan nuevamente refugio
acercándose el amanecer. Durante la mañana, 9:00 a 12:00 m, algunos cangrejos se ven
moviéndose por los cuerpos de agua, con pocos movimientos (50 centímetros cada 15
segundos). Hacia las horas de la tarde nuevamente inician la actividad aumentando
hacia las horas de la noche (Figura 4)
Tabla I. Tabla general de métodos. M manual. MM método de muestreo NIH1
Número de individuos capturados por hora (1am a 12 am) NIH2 Número de individuos
capturados por hora (1pm a 5pm) NIH3 Número de individuos capturados por hora
(6pm a 12pm) NTT Número total de trampas PM puntos de muestreo T trampas
(artesanal) Ts transeptos
23
Figura 4. Histograma de frecuencias del pico de actividad de la especie N. macropa en
el embalse de San Rafael, La calera, Cundinamarca, Colombia. Barras azules muestran
el número de individuos por hora contabilizados.
En las horas de la mañana, se evidencio una actividad baja, ya que muchos de ellos
permanecían ocultos en diversas galerías construidas por debajo del lodo y la vegetación
(Figura 3A). Aproximadamente a las 12 pm, los individuos salían por intervalos de
tiempo corto, ocultándose y apareciendo ocasionalmente (Figura 3 B). A pesar de que
se colocaron diversas trampas con cebo durante largos intervalos de tiempo en el día,
muy pocos o ningún cangrejo se acercó a las trampas (Figura 3C-D),
En las horas de la tarde 12:00m a 5:00pm se observó que algunos individuos salían
durante intervalos de tiempo corto, pero de igual manera mostraban poca actividad,
24
hasta las 6:00pm donde iniciaban los picos de actividad máximo en términos de
alimentación de manera general y defensa y territorialidad en segundo plano (Figura
3E). Al igual que en las horas de la mañana, en las horas de la tarde se colocaron
trampas como atractantes, pero ningún individuo fue capturado
Respecto a las horas de la noche 6:00pm a 12:00pm se pudo observar que la especie
presenta un pico de actividad mucho mayor a comparación del día (Figura 4). En la
noche el comportamiento central fue la búsqueda de alimento. En este caso se utilizaron
trampas hechas de malla con trama mediana y dos aros metálicos, con su respectiva
carnada (hígado y cueros de pollo en descomposición), de igual manera se utilizaron
trampas con malla verde; una en forma de tubo con dos filtros a los lados y el cebo
atado en el centro, otra en forma de mochila y por ultimo una trampa en forma de
canasta (Figura 2). La instalación de estas trampas, hacía que incrementara la presencia
de estos animales (Figura 2A, C, D, F). A las 9:00 pm se revisaron las trampas y se
pudo detallar como estos individuos se aglomeraban en las mismas para alimentarse,
algunos competían entre ellos y marcaban cierta territorialidad (Figura 5 C, D, F).
También se observó que otros optaban por adquirir alimento del mismo medio el cual
contaba con materia orgánica y vegetación (Figura 5A, B, E, - Figura 6 A).
7.1.1. Otros aspectos biológicos
También se observó que los juveniles son independientes cuando alcanzan una longitud
de 1cm diferenciándose de los adultos, porque estos poseen longitudes en el caparazón
de 3 a 6 cm de ancho, cabe resaltar que estos individuos en etapas tempranas no poseen
desarrollados los pleopodos y gonopodos (Campos, 1994; Campos, 2005; Campos
2010; Campos, 2015). En cuanto al color, los juveniles no presentan una policromía
marcada, teniendo en cuenta que este es un factor que está relacionado con la madurez
sexual de los individuos; se conoce que los cambios de color entre machos y hembras
está relacionado con la secreción de neuropéptidos y hormonas que inducen la
coloración en crustáceos específicamente en adultos (Jofersson, 1967; Fernlund &
Josefsson, 1972; McNamara & Ribeiro, 1999; Hung-Pan et al., 2001; Arias-Pineda
&Realpe, 2015).
25
Figura 5. Registro fotográfico nocturno de la especie N. macropa en el embalse de San
Rafael, La Calera, Colombia. A-B. Macho de N. macropa activo en las horas de la
noche, en donde consumen plantas sumergidas y lodos. C. Trampas pata cangrejos con
cebos de hígado. Cangrejos de N. macropa atraídos en las horas de la noche por la
carnada (7:00 – a 8:00 pm), el número es aun reducido. D. Trampas para cangrejos con
cebos de hígado de res. Registro fotográfico 9:00pm, aumento considerable de
individuos en la periferia y la trampa. E. Hembra de N. macropa activo en las horas de
la noche en las paredes del embalse, ingiriendo algas y plantas sobre la superficie del
sustrato. F. Acercamiento a la trampa de tres ejemplares de N.macropa ingiriendo la
carnada en las horas de la noche.
26
Cabe resaltar que, según lo evidenciado, la fuente de alimento de especie por lo general
se basa en materia orgánica en descomposición, ya sea vegetal o de fuente animal, lo
cual los convierte en organismos detritívoros, desempeñando un papel fundamental en
el ciclo de nutrientes en los ecosistemas de agua dulce (Pereira et al 2009). Además, su
hábitat es compuesto por zonas lodosas, del cual se alimentan y resguardan, zonas
rocosas y vegetación conformada principalmente por musgo, hojarasca, algas y pasto
acuático.
Además, trata de una especie poiquiloterma (i.e. alta sensibilidad a la temperatura)
(Barnes et al., 2001; Rosich, 2014), lo cual hace que la temperatura sea una variable
abiótica crucial que cuenta con la capacidad de influenciardirectamente el
comportamiento (Barnes et al., 2001; Rosich, 2014), por consiguiente. En este caso los
individuos presentaban mayor actividad en la noche a temperaturas bajas en el ambiente
(8 a 15ºC) y se movilizaban durante largos intervalos de tiempo buscando alimento, lo
que significa que ellos de alguna manera prefieren estar en condiciones por lo cual
aceleran sus procesos metabólicos y se adaptan debido a su condición de
poiquilotermos. Cabe resaltar que la temperatura óptima o en equilibrio es un factor que
influye en los procesos que controlan la actividad de los organismos y que determina si
son efectivos (Kelsh y Neill, 1990; Rosich, 2014).
Figura 6. Comportamientos nocturnos de la especie N macropa. A. Hembra escalando
en las paredes del embalse. B. Dos machos de N macropa compitiendo y luchando en
las horas de la noche.
27
Otro componente principal que tiene influencia en el comportamiento de los crustáceos
es la luz, en particular en cuanto a la mayor actividad que desarrollan algunas especies
de peneidos durante las horas de reducida luminosidad o nocturnas, En cambio en horas
del día donde se presenta mayor luminosidad, los individuos por lo general se ocultan
enterrándose en el fondo fangoso, lo cual produce que queden inactivos (Petriella y
Boschi, 1997). Por ejemplo, en Palaemonetes varians las variaciones en su
comportamiento y ritmos de actividad, dependen directamente de las variaciones
estacionales en la longitud del fotoperiodo (Aguzziet al, 2005). En este caso se
observaba que los cangrejos tenían más actividad en las horas de la noche, donde la luz
se ausentaba completamente.
7.2. Características fisicoquímicas del agua
Respecto a las características fisicoquímicas de los cuerpos de agua donde se encontró
N. macropa están los siguientes resultados, Turbiedad (0.48- 1.37 unidades),
Conductividad (35- 39 AD uS/cm), pH (5.85- 6.12), cloruros (3.39 - 13.68 mg/L),
calcio (5-7mg/L), Dureza total (7- 14 mg/L), hierro (0.02- 0.10 mg/L Fe++), nitritos (0-
0.01µg/L) y nitratos (0.17- 1.56 mg/L NO3), Oxigeno (6.20 y 7,20 mg/L). Para observar
si dichas características poseen una influencia directa sobre los cangrejos, se realizó un
análisis de Componentes principales (PCA) (Figura 7), al realizar la prueba se
evidencio que los eigenvalues eran significativos, y se encontró además que el primer
componente agrupa el 92,3% de la variación explicada seguida por el Componente dos
con un 7,05% (Tabla II).
Componente Eigen value Porcentaje de la
variación
1 20,3745 92,611
2 1,55309 7,0595
3 0,0666147 0,30279
4 0,00428186 0,019463
5 0,00150138 0,0068244
6 9,88716E-32 4,4942E-31
7 1,07353E-32 4,8797E-32
8 7,08132E-33 3,2188E-32
28
9 3,14888E-33 1,4313E-32
10 8,86252E-34 4,0284E-33
11 4,85797E-34 2,2082E-33
12 1,73414E-35 7,8825E-35
13 3,23059E-44 1,4685E-43
Tabla II. Componentes resultantes del PCA. El primer componente está explicando el
92,611 de porcentaje de la variación explicada.
Figura 7. Análisis de componentes principales A. corresponde al punto de muestreo rio
Teusacá. F. corresponde al punto de muestreo filtrada presa
7.2.1 Relación características fisicoquímicas con la presencia de cangrejos
29
Al hacer un análisis más detallado de los resultados obtenidos en le PCA, se ratificó que
existe una diferencia entre los diferentes puntos de muestreos realizados en el embalse
de san Rafael, respecto a la abundancia de cangrejos y las características fisicoquímicas
de dichos sitios. Los puntos que presentan poca variación respecto a estas
características, son los registrados en el interior del embalse, y los puntos distanciados
de los mismos fueron la entrada del rio Teusacá que nutre el embalse y Los filtros de
fondo, sitios de salida del agua del embalse.
Prácticamente todos poseen unas características Fisicoquímicas similares, sin embargo,
es en los filtros de fondos donde se encontró un número considerable de cangrejos
durante el estudio (Mas de 140) debido a la presencia de rocas y lodos, además que los
datos fisicoquímicos en este punto son bajos, Turbiedad 0.73, color 4, conductividad 35
us/cm, PH 5,90, cloruros 13,68 mg/L, Calcio 5 mg/L, Hierro 0,08 mg/L, Oxígeno
disuelto 6,20 mg/L, Nitritos 0,01 mg/L, Nitratos 1,24 mg/L , por esta razón no se
encuentra una asociación directa entre los mismos, lo anterior estaría propiciando la
abundancia de los cangrejos en este punto y el Rio Teusacá posee una asociación directa
con altos niveles de conductividad (Figura 7).
Los sitios del embalse y el Rio Teusacá poseen una asociación directa con las
características fisicoquímicas tales como Color, Cloruros y Calcio (Figura 7).Las
temperaturas del agua en la noche que variaban entre los 8 a los 18ºC y para evidenciar
esta tiene influencia en la actividad de N. macropa, se realizó una regresión
generalizada de Poisson, teniendo como resultado que, la temperatura si posee una
influencia sobre la actividad de la especie (Numero de cangrejos encontrados activos
según la temperatura). (Figura 8) con un P value de 2.2 ex -16.
30
Figura 8. Regresión de Poisson. A. corresponde a las temperaturas registradas en el
embalse durante el estudio en C°. B. Numero de cangrejos observados en campo. Línea
morada decreciente demuestra la relación existente entre la temperatura y el Numero de
cangrejos.
Haciendo énfasis que los picos de actividad de la especie N. macropa (Milne-Edwards,
1853) de acuerdo a lo observado, son específicamente a horas de la noche donde se
presentan temperaturas del ambiente inferiores a los 7ºC y del agua entre los 10 y 15ºC
;Por lo general estos individuos son habitantes comunes de cuerpos de agua en montaña
los cuales se caracterizan por presentar temperaturas bajas y gran cantidad de oxígeno
(Ortiz et al., 1981; Campos, 2005Arias-Pineda, 2013; Arias-Pineda & Realpe 2014).
Para entender el comportamiento de esta especie, se debe tener en cuenta las diferentes
relaciones que existen entre las condiciones geográficas ecológicas del medio, ya que
determinan la presencia o ausencia de cangrejos y su distribución (Campos, 2010). Uno
de los aspectos que más influyen en el comportamiento y Biología de los cangrejos de
agua dulce son la calidad del agua y la presencia de nutrientes esenciales los cuales son
31
determinantes en la distribución de la especie (Campos, 2010). En este caso gran parte
de la población de la especie se encontraba en aguas con cantidades de oxígeno disuelto
relativamente altas las cuales rondaban entre los 6.20 y 7,20 mg/l, este cuerpo de agua
contaba con diversos componentes químicos como cloruros, calcio, hierro, nitritos y
nitratos en bajas cantidades. Como se comprobó al realizar el análisis de componentes
principales (ACP), las características en los diferentes puntos muestreados presentan
poca variación respecto a las características fisicoquímicas, en los puntos del embalse,
sin embargo, se encontró que ahí unas asociaciones que son interesantes en algunos
puntos de muestreo, respecto a la abundancia de cangrejos encontrados y a las
características fisicoquímicas. En el caso del Rio Teusacá, los datos de conductividad
poseen datos que superan los 144 Us/cm, según Echarri (2007) el agua natural que
tiende a estar expuesta a factores contaminantes externos, tienen iones en disolución y
su conductividad es mayor y proporcional a la cantidad y características de esos
electrolitos, determinando un índice aproximado de concentración de solutos. Esto
dificulta la permanencia del cangrejo en dichos sitios, ya que como se observan en los
resultados, estos prefieren cuerpos de agua donde la conductividad es menor.
De igual manera se observó que el cangrejo puede tolerar ambientes ligeramente ácidos
con Ph entre 5,9 y 6,6, dado que todas las aguas examinadas se situaban dentro de este
rango, que corresponde al intervalo de Ph óptimo para que estos crustáceos puedan
desarrollar normalmente sus funciones fisiológicas. Respecto a los otros sitios del
embalse, presentan una asociación directa con el Color, Calcio y cloruros, debido a que
indican la presencia o no de contaminantes en las aguas (Blandas o duras). Por ende,
esta especie prefiere aguas más blandas con rangos que de acuerdo a los resultados, no
superan los 22 mg/L de CaCO3 (Arias- Pineda et al, 2015). Lo que se puede discutir es
que efectivamente como dice Campos 2010, La relación que existe entre las condiciones
geográficas y ecológicas del medio son muy importantes, ya que determinan la
presencia o ausencia de cangrejos y su distribución. Así mismo, La calidad del agua y la
presencia de nutrientes esenciales es determinante en la distribución de las especies.
Cabe resaltar la importancia y el papel que cumplen los cangrejos dulceacuícolas, como
bioindicadores de las condiciones presentes en los cuerpos de agua donde suelen
distribuirse, especialmente en ecosistemas loticos y lenticos donde habitan, acelerando
los procesos de descomposición orgánica derivados de material biológico que cae en los
32
cuerpos de agua, además de contribuir en la descompactación de suelos lodosos y
aireación de las raíces, gracias a la construcción de galerías (Amad et al., 2007; Arias-
Pineda 2013).
7.3. Influencia de las fases lunares con respecto al número de individuos activos de
Nesotrengeria macropa
Para observar si existían diferencias entre las Fases lunares y la abundancia de
N.macropa en las mismas, se realizó un análisis grafico exploratorio mediante un
histograma circular, que muestra que la Luna Creciente presenta mayor cantidad de
individuos activos, seguidas por luna Llena, Nueva y Menguante respectivamente
Figura 9.
Figura 9. Histograma circular exploratorio comparando la cantidad de individuos
activos por fase lunar
En este histograma se puede observar que gran parte de individuos activos se
encuentran en el intervalo de luna creciente a luna llena donde el número aumenta
considerablemente y va disminuyendo cuando entra la fase de luna menguante y nueva
Para soportar dicha exploración gráfica, se realizaron dos Test de normalidad, un test de
Homogeneidad de varianza, una prueba de análisis de varianza, una prueba no
paramétrica y un estadístico Angular/ Circular. Para observar si los datos eran normales
o no se realizaron las pruebas de Shapiro-Wilk y Kolmorogov-Smirnov (variacion
Lilliefors), comprobando así que los datos no son normales Tabla III.
33
Prueba estadística W o D P-valor
Shapiro-Wilk W = 0.9256 0.02962
Kolmogorov-Smirnov
(Lilliefors)
D = 0.1254 0.2259
Test de Levene Test Statistic = 13.055 1.622e-05
Tabla III. Resultados pruebas de normalidad
Para observar si existía homogeneidad de varianza se realizó el test de
Homocedasticidad de Levene que arrojo que no existían diferencian en la
homogeneidad de la varianza.
Como los datos no fueron normales, y no hay homogeneidad de varianza, se procedió a
realizar un Anova no paramétrica de una vía y un Kruskal-Wallis que compara las
medianas de cada una de las fases lunares y arroja si existe o no diferencias entre cada
una. Al realizar la exploración gráfica de la Anova por medio de boxplot, refleja que
existen diferencias entre las fases lunares y abundancia de N.macropa Figura 10
Figura 10. Exploración gráfica de la Anova por medio de boxplot
34
además, los resultados de la Anova soportan la exploración gráfica y demuestran que
existen diferencias significativas entre las diferentes fases lunares y la abundancia de
cangrejos encontrados Tabla IV.
Prueba estadística
Anova R-squared Error Estándar P valor
Fases Lunares 0.4643 0.000124 ***
Luna creciente 10.65 2e-16 ***
Luna Llena 15.06 0.00265 **
Luna Nueva 15.06 9.71e-05 ***
Luna Llena 15.06 3.65e-05 ***
Kruskal wallis Chi-cuadrado Grados de libertad P valor
14.4515 3 0.002351**
Tabla IV. Resultados de la Anova con cada fase lunar arrojando un P de 0.05
Al realizar la Anova con termino de interacciones entre las diferentes lunas se encontró
que si existen diferencias significativas entre las fases lunares, siendo las más
significativa luna creciente Tabla VI, sin embargo para poder comparar a fondo cada
una de las lunas y mirar sus diferencias se realizó una prueba de Kruskal-Wallis que
arrojo que si existen diferencias significativas entre las lunas, siendo luna Creciente vs
Menguante, y Creciente vs Nueva las que realmente presentan las diferencias
significativas. Para las lunas que presentan diferencias el programa R genera la palabra
TRUE que significa que, si hay diferencias, Y para las que no presentan dichas
diferencias aparece la palabra FALSE Tabla III & IV.
Fases Lunares Obs.dif Critical.dif Diferencias
Creciente-LLena 9.5 12.37452 FALSE
Creciente-Menguante 16.5 12.37452 TRUE
Creciente-Nueva 14.0 12.37452 TRUE
LLena-Menguante 7.0 12.37452 FALSE
LLena-Nueva 4.5 12.37452 FALSE
Menguante-Nueva 2.5 12.37452 FALSE
Tabla IV. Resultados de las comparaciones múltiples realizadas por la Prueba Kruskal-
Wallis con el paquete estadístico R con un P valor de 0.05.
Por último, como se evaluaron seis ciclos lunares consecutivos cuya finalidad era
encontrar diferencias entre dichos ciclos, para ello se realizaron gráficos circulares
exploratorios en R y la prueba de Watson-William para variables angulares además de
35
la Prueba Circular de Varianza, encontrando que, si existen diferencias entre los ciclos
lunares, siendo la luna Creciente la que difiere del resto Figura 11. Se evaluaron en
conjunto y por separado todas las lunas, para el Análisis total, se realizó un Test
Circular de varianza se encontró que si existen diferencias Significativas Tabla V.
Tabla V. Análisis Circular de Varianza
Figura 11. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando todas las fases lunares
ACOV Df SS P-valor
Between 3 3.281 0.0001933**
Within 28 3.747
Total 31 7.027 0.0001933**
36
Figura 12. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares creciente vs llena
De acuerdo con el test de homogeneidad de Watson's Two-Sample homogenidead, el P-
valor es de 0.10 donde es mayor a 0.05 por lo cual indica que no hay diferencias
significativas que representen la diferencia entre la cantidad de individuos activos entre
luna creciente y luna llena
37
Figura 13. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares creciente vs menguante
De acuerdo con el test de homogeneidad de Watson's Two-Sample homogenidead, el P-
valor es de 0.001 donde es menor a 0.05 por lo cual indica que si hay diferencias
significativas que representen la diferencia entre la cantidad de individuos activos entre
luna creciente y luna menguante.
38
Figura 14. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares creciente vs nueva.
De acuerdo con el test de homogeneidad de Watson's Two-Sample homogenidead, el P-
valor es de 0.01 donde es menor a 0.05 por lo cual indica que si hay diferencias
significativas que representen la diferencia entre la cantidad de individuos activos entre
luna creciente y luna nueva.
39
Figura 15. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares llena vs menguante.
De acuerdo con el test de homogeneidad de Watson's Two-Sample homogenidead, el P-
valor es de 0.05 donde es igual a 0.05 por lo cual indica que hay una diferencia mínima
que representen la diferencia entre la cantidad de individuos activos entre luna llena y
luna menguante
40
Figura 16. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares llena vs nueva
De acuerdo con el test de homogeneidad de Watson's Two-Sample homogenidead, el P-
valor es de 0.10 donde es mayor a 0.05 por lo cual indica que no hay diferencias
significativas que representen la diferencia entre la cantidad de individuos activos entre
luna llena y luna nueva
41
Figura 17. Grafico circular y prueba de Watson-William para variables angulares
comparando fases lunares menguante vs nueva
De acuerdo con el test de homogeneidad de Watson's Two-Sample homogenidead, el P-
valor es de 0.01 donde es menor a 0.05 por lo cual indica que hay diferencias
significativas que representen la diferencia entre la cantidad de individuos activos entre
luna nueva y luna menguante
Watson's Two-Sample Test of
Homogeneity
Test Statistic: 0.3438
0.05 < P-value < 0.01
42
Posteriormente se realizó la comparación entre todas las fases lunares, al igual que en el
análisis de Kruskal-wallis y se encontró que la diferencia más significativa en cuanto a
la cantidad de cangrejos activos se observa en luna creciente respecto a luna nueva y
menguante
Test de Wastson P-valor
Creciente vs llena 0.1562 0.10
Creciente vs Nueva 0.6562** 0.001**
Creciente vs Menguante 0.8438** 0.0001***
Llena vs Menguante 0.2031 0.05
Llena vs Nueva 0.1562 0.10
Menguante vs Nueva 0.3438 0.01
Tabla VI. Test de Homogeneidad de Watson-Williams.con un P de 0.05
la escasez de trabajos publicados sobre influencia lunar en crustáceos, en este caso de
cangrejos dulceacuícolas de la familia pseudothelphusidae, dificulta la posibilidad de
contrastar los resultados de este estudio. Algunos trabajos en cangrejos marinos como el
de Williams et al., (1985) mencionan que la presencia de los cangrejos H. crassa y M.
hirtipes incrementa en horas de la noche con olas más altas, especialmente bajo el
efecto de la luna llena, y que esto se debe a la mayor comodidad y seguridad que
aportan los alrededores de la madriguera cuando la columna de agua es más alta, de
igual manera se habla de un mecanismo endógeno que determina los ritmos de
actividad de las especies el cual sería impulsado por las condiciones ambientales
favorables determinadas por las fases lunares.
Otro aspecto a resaltar es en el trabajo de Mejias et al (2011) quienes señalan que
durante las fases luna llena y luna nueva, la luna y el sol están alineados con la tierra,
por lo que sus efectos se ven directamente relacionado con el mar produciendo mareas
vivas; cuando esto sucede, aparentemente aumenta la actividad de peces, así como de
otros organismos y que durante las fases de cuarto creciente y cuarto menguante los
efectos se restan resultando mareas de menor amplitud generando mareas muertas, en
las que la actividad de los organismos marinos disminuye. Contrastando lo dicho
anteriormente con los resultados del presente estudio, se puede observar que gran parte
del número de cangrejos activos de N macropa se presenta en las fases lunares cuarto
creciente y luna llena, y disminuyen dicho ritmo de actividad en cuarto menguante y
luna nueva, por lo cual permite deducir que puede haber una diferencia en cuanto a la
incidencia del efecto lunar en organismos en cuerpos dulceacuícolas con respecto a
organismos marinos.
Este estudio abre la puerta a diversas interrogantes acerca de la posible relación que hay
entre el efecto de las fases lunares con los ritmos de actividad en cangrejos
dulceacuícolas, teniendo en cuenta que la información en cuanto aspectos biológicos y
ecológicos es escasa.
43
8 CONCLUSIONES
Luego de estudiar los ritmos de actividad y la influencia lunar en el cangrejo sabanero
Neostrengeria macropa en el embalse San Rafael, La Calera - Cundinamarca se
concluye lo siguiente:
Se registra que los picos de actividad de la especie Neostrengeria macropa están en las
horas de la noche entre 7pm a 10pm donde se evidencia que el individuo prefiere dicho
intervalo de tiempo para alimentarse, reproducirse y mostrar otra serie de
comportamientos.
Se encontró una relación directa entre las condiciones fisicoquímicas del agua y la
presencia del Neostrenegeria macropa en el embalse San Rafael, donde se observa que
el cangrejo prefiere aguas con gran concentración de oxígeno y poca concentración de
solutos.
El uso de trampas artesanales resulto efectivo a la hora de capturar algunos individuos
de la especie.
La especie Nesotrengeria macropa se establecen de manera propicia en aguas con
temperaturas de los 13° a 20° C, lo que muestra que la especie se adapta y tolera aguas
frías según lo indicado por la regresión lineal de poisson que se llevó a cabo para
observar la relación entre el número de cangrejos con la temperatura del agua.
Los puntos del embalse donde se encontró gran parte de cangrejos son muy blandas de
acuerdo a lo indicado por los resultados de la dureza total, donde hay concentraciones
moderadas de calcio que tiene función de micronutrientes en el agua lo que puede
contribuir a la permanencia del individuo.
los individuos de Nesotrengeria macropa encontrados en embalse San Rafael pueden
tolerar los ambientes ligeramente ácidos con pH entre 5,9 y 6,6, dado gran parte de las
aguas examinadas se ubicaban dentro de este rango, que corresponde al intervalo de pH
óptimo para que la especie pueda llevar a cabo sus funciones fisiológicas con
normalidad.
44
Al estudiar la relación que hay entre las fases lunares y el número de individuos activos
de Nesotrengeria macropa, se pudo observar que en Luna creciente los cangrejos se
permanecen más activos que en luna nueva y menguante, según lo indiciado por los
análisis estadísticos realizados con R. Cabe resaltar que no hay una información
concreta que revele el porqué de dicha relación en cuerpos de agua dulceacuícola,
dejando una interrogativa para estudios a futuro.
Esta investigación, contribuye en uno de los primeros aportes en comportamiento para
el estudio de los cangrejos Pseudothelphusidae en Colombia, un importante paso
comprender la importancia y función de éstos en diferentes cuerpos de agua
altoandinos, siendo biondicadores de la calidad del agua, corroborado en las pruebas
fisicoquímicas para observar la asociación encontrada entre éstas y los decápodos.
En general los aportes de este estudio abren el camino a nuevas investigaciones que den
respuesta a la biología, comportamientos e importancia que tienen los cangrejos
dulceacuícolas en Colombia.
45
9 RECOMENDACIONES
De acuerdo al estudio realizado y los análisis estadísticos efectuados se sugieren las
siguientes recomendaciones para investigaciones futuras con respecto al estudio de la
biología, ecología y otros aspectos relevantes acerca de cangrejos dulceacuícolas.
En primer lugar, llevar a cabo trabajos relacionados con biología molecular,
biogeografía, histología, fisiología y ecología entender de una manera más amplia los
ritmos de actividad cangrejos dulceacuícolas.
Desarrollar trabajos que permitan conocer la relación que hay entre el ritmo de actividad
de varios grupos de cangrejos y las fases lunares, ya que no hay estudios concretos que
indiquen el porqué de dicha relación.
Llevar a cabo metodologías con trampas artesanales, ya que pueden facilitar la colecta
de individuos necesarios para hacer un estudio de la dinámica poblacional en diversos
grupos de decápodos, ya sean marinos o dulceacuícolas.
Realizar estudios que permitan entender cuál es la relación que hay entre el efecto de las
fases lunares con los ritmos de actividad de los diversos grupos de cangrejos
dulceacuícolas de la familia pseudothelphusidae, ya que no hay información que
permita entender dicho tipo de relación.
46
10 PRODUCCIÓN Y ANEXOS
10.1. Artículos publicados
En el transcurso de este trabajo se publicó un artículo, que está ligado al estudio de la
carcinología en el país, cuyo título es ‘’Ritmo de actividad del cangrejo sabanero
Neostrengeria macropa (Milne- Edwards, 1853) en el embalse San Rafael, La Calera,
Colombia’’, Julián Yessid Arias-Pineda; José Saúl Martin; Daniel Chipatecua;
Alexander Garcia; Emilio Realpe, Publicado en el Boletín de la Sociedad Entomológica
Aragonesa (S.E.A), en el volumen Número 59, 2° Semestre, 31 – XII- 2016. ISSN:
1134-9064. Pág. 237- 245. (Figura 18).
Figura 18. Portada del articulo publicada en el volumen Número 59 del Boletín de la
S.E.A (Sociedad entomológica Aragonesa).
47
10.2 Participación En Eventos
Durante el desarrollo de la actual investigación también se participó en diferentes
eventos de difusión académicas como congresos, seminarios y simposios que
contribuyeron a la divulgación de los resultados de trabajos referentes a decápodos
de agua dulce, contando con la participación en calidad de participante y expositor.
A continuación, se expondrán los certificados obtenidos en cada uno de los eventos
a los cuales se participaron (Figuras 19- 21).
Figura 19. Certificado que consta la participación en el 43 Congreso Colombiano de
Entomología llevado a cabo el 27, 28 y 29 de Julio de 2016
48
Figura 20. Certificado que consta la participación en el 43° Congreso Colombiano de
Entomología llevado a cabo el 27, 28 y 29 de Julio de 2016
Figura 21. Certificado que consta la participación en el seminario de investigaciones
biológicas de la universidad distrital
49
11. BIBLIOGRAFIA
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