Sistema de clasificación de las setas de crustáceos ... · comunes a toda la fauna hipogea, como...

Acta zoológica li l loana 54 (1–2): 43–60, 2010 43

Peralta, Marcela A.

Instituto de Invertebrados, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina, e-mail:[email protected]

Recibido: 22/12/09 – Aceptado: 21/07/10

Sistema de clasificación de las setas de crustáceosStygocarididae y Patagonaspididae (Anaspidacea)

➤ R e s u m e n — Se clasificaron las extensiones cuticulares de especies de las familiasStygocarididae Noodt, 1963, y Patagonaspididae Grosso y Peralta, 2002 (Anaspidacea), enbase a observaciones con microscopía óptica y electrónica. A partir de la clasificación pre-sentada por Watling en 1989, en la que se aplica el concepto de homología a la morfologíade las setas, se pueden distinguir 3 tipos de setas. Las setas de tipo I (con annulus, consétulas) incluyen 2 grupos, las de articulación infracuticular (categorías: plumosa, paposa,setulada y setulodenticulada) y las de articulación supracuticular. Las de tipo II (con annulus,sin sétulas, con articulación infracuticular) comprenden a las que carecen de dentículos (ca-tegorías: simple, cuspidada y estetasco) y las que poseen dentículos (categorías: serrada ycarda). Las setas tipo III (sin annulus, sin sétulas, con articulación infracuticular) incluyen dosgrupos, las que carecen de dentículos (categoría: simple) y las dentadas (categorías: rastrilloy de acople). Además de las setas, se identificaron otras dos extensiones cuticulares: pro-cesos espiniformes y microsetas. Se describen los arreglos de setas comunes a todas lasespecies, destacando los que podrían ser caracteres informativos en estudios filogenéticos:tipos y número de setas de complejos sensitivos en pleómeros, antenas, maxilas, mandíbu-las, urópodos y telson, y presencia de setas con articulación supracuticular.

Palabras clave: Stygocarididae, Patagonaspididae, homología, clasificación de setas.

➤ A b s t r a c t — “Setal Classification System for Stygocarididae and Patagonaspididae Crus-tacea (Anaspidacea)”. The cuticular extensions of species of the families Stygocarididae Noodt,1963, and Patagonaspididae Grosso and Peralta, 2002 (Anaspidacea), were classified basedon observations using optic and electronic microscopy. Considering the classification proposedby Watling (1989), in which the homology concept is applied to the setal morphology, 3 ty-pes of setae are recognized. Type I (setae with annulus, with setules), includes 2 groups,those of infracuticular articulation (categories: plumose, pappose, setulate, and setulodenticu-late) and those of supracuticular articulation. Type II (setae with annulus, without setules, withinfracuticular articulation) includes those that lack denticules (categories: simple, cuspidate,and aesthetasc) and those with denticules (categories serrate and teazel). Type III (setaewithout annulus, without setules, with infracuticular articulation) includes two groups, thosethat lack denticules (category: simple) and those with denticules (categories tooth, and cou-pling setae). Spiniform processes and two microsetae varieties are also recognized. Besidesthe setae, two other cuticular extensions were identified: spiniform processes and microsetae.Setae arrangements common to all species are described, indicating those that could beinformative as characters in phylogenetic studies: types and number of setae in pleomeres,antennae, maxilae, jaws, uropods and telson, and presence of setae with supracuticular ar-ticulation.

Keywords: Stygocarididae; Patagonaspididae, homology, setal classification.

INTRODUCCIÓN

El orden Anaspidacea Calman, 1904 esun linaje evolutivo basal de crustáceos Mala-costraca (Richter y Scholtz, 2001; Camachoet al., 2002; Jenner et al., 2009) que se ha-

bría diferenciado a comienzos del Mesozoi-co, como lo demuestran sus registros fósiles(Brooks, 1962; Schram, 1984). Está confor-mado actualmente por un número reducidode especies circunscriptas a las aguas dulces,tanto en ambientes epigeos como subterrá-neos y sólo en el hemisferio sur. Todos losAnaspidacea que se conocen de América del

M. A. Peralta: Sistema de clasificación de las setas de Stygocarididae y Patagonaspididae44

Sur son especies exclusivamente estigobion-tes (hipogeos) y en su gran mayoría no supe-ran los 2 mm de longitud. En este continen-te, solo están representadas las familiasStygocarididae Noodt, 1963, y Patagonaspi-didae Grosso y Peralta, 2002, esta últimamonotípica.

Desde épocas geológicas antiguas, losAnaspidacea colonizaron ambientes subterrá-neos (Coineau, 1998) como cavernas, aguasintersticiales, etc., adoptando ciertos rasgoscomunes a toda la fauna hipogea, como lafalta de pigmentación y de ojos. La recons-trucción de los vínculos de parentesco filoge-nético con enfoque cladístico hace posibleconocer los cambios evolutivos de los carac-teres, como así también evaluar si dichoscambios estarían relacionados con la adqui-sición de hábitos subterráneos. Es por elloque se requiere incorporar al análisis cladís-tico el máximo número de caracteres poten-ciales con información filogenética, tanto anivel macroscópico como microscópico. Noes usual el empleo de caracteres quetotáxi-cos en estudios filogenéticos de crustáceos.Esto podría deberse a la enorme variedad desetas que existen y a que es necesario aplicarel criterio de homología para determinar sison comparables setas de similar topologíay morfología.

Considerando que las setas en los crustá-ceos, son extensiones cuticulares conspicuas,de tamaño y forma variable, independiente-mente de sus funciones (quimiosensoriales,osmosensoriales, mecanosensoriales y funda-mentalmente mecánicas), Watling (1989)estudió la homología entre las setas y propu-so un sistema de clasificación válido paratodos los crustáceos que, a pesar de las par-ticularidades de cada grupo, es adoptada ennumerosos estudios carcinológicos recientes(e.g., Williams, 2007; Ferreira et al., 2009;Zimmer et al., 2009). Esta clasificación estábasada en 4 caracteres estructurales, deno-minados estructuras primarias, con alta pro-babilidad de que sean indicadores de homo-logía. Estos son la presencia o ausencia deun anillo o annulus alrededor del eje, la pre-sencia o ausencia de sétulas, el modo de ar-ticulación a la pared del cuerpo y (proba-

blemente) la presencia de un poro terminalsensorial. La presencia de annulus indicaque la seta se ha formado por invaginaciónde la epidermis, es decir que el annulus re-fleja un modo característico de formación dela seta.

Independientemente de los criterios dehomología, los distintos tipos de setas fuerondescriptos en especies de Decapoda, Amphi-poda y Thermosbaenacea, entre otros (e.g.,Drach y Jacques, 1977; Oshel y Steele, 1988;Wagner, 1994; Garm, 2004a, b; Horn y Buc-kup, 2004). En Bathynellacea, anteriormenteconsiderado el grupo hermano de Anaspida-cea, solo se tipificaron las setas en unas po-cas especies (Serban, 1972; Schminke,1973). En Anaspidacea no se han estudiadolos diferentes tipos de setas, aunque sí se haempleado la presencia/ausencia de setas enlos apéndices bucales, torácicos y telsonpara establecer el ordenamiento sistemáticoactual.

El empleo del microscopio electrónico debarrido ha contribuido a discernir la subes-tructura de las setas de largo inferior a 20µm (Oshel y Steele, 1988) y a describir lasproyecciones cuticulares en ejemplares demenos de 2 mm de largo total. Sin embargo,los estudios sistemáticos en Anaspidacea enlos que se incluyen observaciones con mi-croscopia electrónica son escasos (Grosso yPeralta, 2002; Perrier et al., 2006).

En base al criterio de homología de Wat-ling (1989) y como resultado de observacio-nes de las setas con microscopia óptica yelectrónica de barrido, a continuación sepropone un esquema de clasificación de lassetas y procesos espiniformes de Anaspida-cea Stygocarididae y Patagonaspididae. Ade-más se enumera un conjunto de caracteresquetotáxicos con probable valor filogenéticopara Anaspidacea.

MATERIALES Y MÉTODOS

TERMINOLOGÍA Y ESTRUCTURA

DE LAS SETAS

Debido a la confusión de términos usadoscomo sinónimos para describir extensionescuticulares en crustáceos (espinas, escamas,


setas, etc.), es necesario aclarar que, si-guiendo el criterio de Watling (1989) consi-deramos seta a toda extensión cuticular quese articula con la cutícula del cuerpo, inde-pendientemente de su tamaño y forma. Se-gún su origen, se diferencian dos tipos desetas: las que tienen origen multicelular y lasque se forman solo a partir de las células dela epidermis (unicelular). Siguiendo el crite-rio de Wagner (1994), denominamos a estasúltimas “microsetas”.

Frecuentemente las setas presentan unabase ancha y su eje posee un canal interno olumen, que en algunos casos se abre al exte-rior, por un poro apical en el extremo de laseta. El annulus puede ubicarse cerca de labase o a lo largo del eje. En lo que respectaal tipo de articulación con la cutícula, esposible distinguir dos modalidades: en lassetas de articulación infracuticular (Fig. 1b),el punto de unión consta de un alveolo hun-dido en el exoesqueleto mientras que en lassetas con articulación supracuticular (Fig.1c), la cutícula presenta una evaginación, amodo de receptáculo, en el cual se articulala base de la seta transformada en una es-tructura de conexión condilar.

Las setas son lisas o presentan distintostipos de proyecciones que se clasifican endentículos, sétulas y setuletas (Fig. 1b, c).Los dentículos no están articulados con el eje(Watling, 1989), por el contrario las sétulassí lo están. A partir de las sétulas puedenformarse setuletas (Fig. 1b) es decir extensio-nes no articuladas de las sétulas.

En las especies estudiadas, las microsetasson diminutas, delgadas, carecen de annulus

y pueden ser lisas o con proyecciones del eje.Además de las setas y microsetas, se recono-cen los procesos espiniformes que son pro-yecciones cuticulares no articuladas con lacutícula y de largo mayor al ancho de labase (Fig. 1a).

Las abreviaturas que se utilizan para losapéndices son: antena 1 (A1), antena 2 (A2),maxila 1 (Mx1), maxila 2 (Mx2), mandíbu-la (Md), maxilípedo (Mxp), pleópodo (Pl),urópodo (Ur).

MATERIAL ESTUDIADO

Los especimenes estudiados correspondena 7 especies de la familia Stygocarididae(Stygocaris hugofernandezi Grosso y Peralta,1999; Parastygocaris schminkei Grosso y Pe-ralta, 1997; P. clapsi Grosso y Peralta, 1997;P. andina Noodt, 1963 y tres especies másaún no descriptas de Parastygocaris, Fig. 3)y a la única especie conocida de Patagonas-pididae, Patagonaspides sandroruffoi Grossoy Peralta, 2002 (Fig. 2). El material estudia-do fue depositado en las colecciones de In-vertebrados de la Fundación Miguel Lillo,Tucumán, Argentina, y del Museo Cívico deVerona, Italia.

MICROSCOPIA ÓPTICA

Para el estudio morfológico se transfirie-ron los ejemplares desde el líquido conser-vante (formol 4 % o alcohol etílico 70 %) ala solución de glicerina y alcohol etílico al50 % en partes iguales. Las disecciones serealizaron bajo lupa y los apéndices se tiñe-ron con negro de clorazol. Las observacionesy dibujos se realizaron con un microscopioLeitz (Dialux) con cámara clara.

MICROSCOPIA ELECTRÓNICA

Ejemplares de Parastygocaris andina yPatagonaspides sandroruffoi fueron observa-dos con microscopia electrónica de barrido.El tratamiento previo consiste en la limpiezadel material en medio líquido en un “Ultra-sonic Cleaner”, la transferencia a una solu-ción buffer de cacodilato por 2 a 4 horas y lapost-fijación con 2 % de tetróxido de osmiode 2 a 4 horas. A continuación, se deshidra-taron las muestras en alcohol etílico y se se-caron en un aparato de punto crítico de se-cado DCP-1 con CO2. Por último, se cubrie-ron los especímenes con oro y se examina-ron en un microscopio electrónico de barridoJeol-35 CF.

RESULTADOS

CLASIFICACIÓN DE LAS SETAS

Existe una gran diversidad de tipos mor-fológicos y patrones de distribución de setasy procesos espiniformes en Stygocarididae y


Patagonaspididae. En Tabla 1 (ver al finaldel trabajo), se clasifican y describen los dis-tintos tipos de proyecciones cuticulares enbase a sus caracteres primarios. Dada lagran diversidad de morfologías se ha em-pleado la clasificación jerárquica de: Tipo-Subtipo-Categoría. En algunos pocos casos,una categoría cuenta a su vez con subdivisio-

nes, siendo las setas las proyecciones conmayor diversidad pues es posible diferenciar3 tipos, cada uno con 2 subtipos. En Tabla 1,se incorporó también una columna con di-bujos esquemáticos de los diferentes tipos desetas y además, en la tercera columna, apa-recen ejemplos de los apéndices que poseencada tipo de seta o proceso espiniforme. La

Figura 1: Tipos de extensiones cuticulares. a) Proceso espiniforme; b) Seta con articulacióninfracuticular; c) Seta con articulación supracuticular. Figura 2: Habitus de Anaspidacea.Patagonaspides sandroruffoi, vista lateral, modificado de Grosso y Peralta (2002). Figura 3:Habitus de Anaspidacea. Parastygocaris sp., vista lateral.Escalas: 0,1 mm.


última columna de la Tabla contiene refe-rencias sobre la nomenclatura empleada porotros autores.

Los 3 tipos principales de setas con ori-gen multicelular son:

Tipo I: con annulus, con sétulas, con fun-ciones mecanoreceptoras. Según el tipo dearticulación, se clasifican en 2 subtipos:

A) Con articulación infracuticular, cuen-ta con 4 categorías:

i. plumosaii. paposaiii. setuladaiv. setulodenticuladaB) Con articulación supracuticular, con

una sola categoría:i. plumosa

Tipo II: con annulus, eje sin proyeccioneso solo con dentículos (sin sétulas), articula-ción infracuticular, de longitud y robustezvariable, con funciones quimioreceptoras omecanoreceptoras. Comprende 2 subtipos:

A) Eje aparentemente desnudo (sin dentí-culos), con 3 categorías:

i. simpleii. cuspidadaiii. estetascoB) Eje con dentículos, comprende 2 cate-

gorías:i. serradaii. carda

Tipo III: sin annulus, eje sin proyeccioneso solo con dentículos (sin sétulas), articula-ción infracuticular, son robustas, con funcio-nes quimioreceptoras o mecanoreceptoras yse ubican por lo general en apéndices conalto estrés mecánico. Comprende 2 subtipos:

A) Dentada con proyecciones no articula-das a manera de dientes, que a su vez abar-ca 2 categorías:

i. rastrilloii. de acopleB) Simple sin dentículos

Dentro de las microsetas, es posible dife-renciar 2 subtipos:

A) Acuminada: alargada, termina en pun-ta y con la sección transversal circular osubcircular, sin setuletas.

B) Foliácea: deprimida, con setuletascortas a lo largo del margen.

El otro tipo de proyección cuticular ob-servada, el proceso espiniforme, comprendesolo un subtipo, denominado simple puescarece de proyecciones.

Parastygocaris andina: setas de la antena 1,microfotografías. Figura 4: a) Seta plumosaIB1 con annulus y articulación supracuticular;b) detalle del ensanchamiento del eje. Figura

5: Seta plumosa IA1 y seta simple IIA1. Figu-

ra 6: Estetasco IIA3. Escalas: 10 µm.


TOPOLOGÍA

En el telson y en los diferentes apéndi-ces del cuerpo (antenas, apéndices bucales,torácicos, abdominales y urópodos) es posi-ble reconocer los distintos tipos de setasque ya hemos descrito y que se detallan acontinuación.

Antenas.— Son los apéndices con mayor va-riedad de proyecciones cuticulares. Se obser-varon setas:

– tipo IA subtipos plumosa (Fig. 5) y se-tulada;

– tipo IB subtipo plumosa (Figs. 4, 7, 8);– tipo IIA subtipos simple y estetasco

(Figs. 5, 6) y– microsetas tipo A acuminadas.En ambas familias los estetascos (Fig. 6)

están presentes en el flagelo principal de laA1, en número de 1 ó 2 por artejo. Estos sonde mayor longitud relativa en las especies deStygocarididae, llegando a superar el largode un artejo. En Patagonaspides sandroru-

ffoi, los estetascos no alcanzan la mitad dela longitud del artejo. Las microsetas acumi-nadas están presentes también en A1 y A2(Figs. 7-9) en todas las especies.

En el primer artejo del flagelo principalde la A1, se insertan setas dispuestas en unafila distal, en la que se combinan diminutasmicrosetas y setas tipo IB. El patrón de setasde este artejo en distintas especies, varía en-tre 2-3 setas y 2-3 microsetas, con diferen-cias en el largo y grosor de las setas IB (Figs.8, 9).

En Parastygocaris andina (Stygocaridi-dae), se observó dimorfismo sexual en laquetotaxia de las A1. El macho presenta unmayor desarrollo en longitud de las setasplumosas tipo IA1 distales externas de losartejos del flagelo principal y de las distalesinternas del 1° artejo del flagelo accesorio.También una de las setas simples tipo IIA1distales internas del 3° artejo del pedúnculoes más larga en relación a las setas homólo-gas en las hembras.

Apéndices bucales - El labro y el labiosolo presentan determinadas zonas totalmen-te cubiertas de microsetas acuminadas. Enlos restantes apéndices bucales de Anaspida-

cea, el patrón de setas es complejo. Se des-cribirán a continuación solo los arreglos deimportancia para identificar grupos sistemá-ticos.

– Md: el área molar de todos los Stygo-carididae es elevada, truncada y provista deprocesos espiniformes (Fig. 14). En Patago-

naspides sandroruffoi, el área molar estácubierta por microsetas foliáceas de aproxi-madamente 10 µ de largo (Figs. 15, 19a-b);no se observan procesos espiniformes en di-cha área molar. En todas las especies deAnaspidacea, el proceso incisivo de la Mdizquierda está compuesto por un mayor nú-mero de dientes cónicos que en la Md dere-cha, los que pueden ser mono, bi o tricuspi-dados. En de la mayoría de las especies deStygocarididae estudiadas, la asimetría entreambas mandíbulas, está dada además, porla presencia en el borde del área molar de laMd izquierda de un proceso espiniforme sim-ple (Fig. 14), de desarrollo variable, ausenteen Patagonaspididae. En las mandíbulas delos Stygocarididae, otro carácter quetotáxicoque marca la asimetría entre ambas mandí-bulas es la constitución y el patrón de setasserradas tipo IIB1 en el diastema entre elárea molar y el proceso incisivo (Fig. 14)(carácter exclusivo de esta familia). Estassetas presentan filas de finos y largos dentí-culos y en algunos casos son bífidas. Por logeneral, la Md derecha posee 1 seta serrada,mientras que la Md izquierda posee 2 de es-tas setas ó 1 seta bífida.

– Mx1: en Stygocarididae el margen dis-tal del lóbulo externo está bordeado de 2 fi-las de 6 ó 7 setas rastrillo tipo IIIA1 muyquitinizadas y 1 ó 2 setulodenticuladas tipoIA4a (Fig. 10). Además, contigua a la filaventral y en su parte media, Parastygocaris

andina presenta 7 microsetas foliáceas aso-ciadas a un único punto de unión en elexoesqueleto (Fig. 16), mientras que dos delas especies no descriptas de Parastygocaris

presentan en dicha posición una microsetafoliácea (Fig. 10).

En Patagonaspides sandroruffoi (Figs.11, 17), el margen del lóbulo externo de laMx1 está provisto de una sola fila de 8 setas,de las cuales la externa es simple tipo IIIB y


Primer par de antenas y apéndices bucales. Figura 7: Parastygocaris andina (macho), A2.Figura 8: Parastygocaris sp., (hembra) rostro, pedúnculo, flagelo accesorio y parte basal delflagelo principal (FP) y accesorio de A1. Figura 9: Patagonaspides sandroruffoi (macho), ros-tro, pedúnculo y parte basal de los flagelos principal (FP) y accesorio de A1. Figura 10: Pa-

rastygocaris sp., lóbulo externo de Mx1 con setas rastrillo IIIA1, otras setulodenticuladasIA4a y una microseta subdistal y ventral. Figura 11: Patagonaspides sandroruffoi, a) Mx1;b) detalle de la seta de una rastrillo IIIA1 del lóbulo externo con poro apical; c) detalle de laseta plumosa IA1 interna del lóbulo externo con poro apical y flagelo lateral. Figura 12: Pa-

rastygocaris sp., Mx2 con peine interno de setas plumosas IA1 y seta setulada IA3. Figura

13: Patagonaspides sandroruffoi, Mx2 con peine interno de setas plumosas IA1. Figura 14:Parastygocaris andina, Md izquierda con setas serradas IIB1 entre proceso incisivo y molary con procesos espiniformes en el área molar. Figura 15: Patagonaspides sandroruffoi, Mdizquierda con microsetas en el área molar.


mayor que el resto, la interna es plumosatipo IA1 y las restantes son rastrillo tipo IIIA1(Fig. 11a). Con excepción de la seta internaplumosa (Fig. 11a, c), las restantes estánfuertemente quitinizadas. Estas setas del ló-bulo externo, excepto la externa, presentanun poro apical que corresponde al extremodel lumen de las setas (Fig. 11b-c). Además,la seta plumosa interna presenta un flagelolateral contiguo al poro apical (Fig. 11c).Estas observaciones fueron realizadas en elmicroscopio óptico (1250x). Las setas rastri-llo tipo IIIA1 presentan una leve curvaturainterna de su eje y los dentículos se disponena lo largo de su lado cóncavo. En Stygocari-didae, estos dentículos están alineados enuna fila continua (Fig. 16). En Patagonaspi-

des sandroruffoi, en la mayor parte de di-chas setas, es posible reconocer un diastemaentre los sectores denticulados proximal ydistal (Fig. 17).

– Mx2: los lóbulos de la Mx2 (3 ó 4) po-seen un número variable de setas distales detipo IA (paposas o setuladas) y setas tipoIIA1 simples (Figs. 12, 13). El margen lateralinterno de la Mx2 en todas las especies deStygocarididae y en Patagonaspides sandro-

ruffoi está ornamentado con un peine de se-tas con annulus muy marcado, de tipo IA1plumosas o tipo IA2 paposas (Figs. 12, 13,18). El número de setas de este peine lateralinterno es un carácter específico y varía en-tre 3 y 13 en las especies conocidas.

Maxilípedos y pereiópodos.— Los Mxp sonfuertes y carecen de exopodito y epipoditos(Fig. 21, 22a). Todos sus artejos están ensan-chados y provistos de setas tipo IA, paposaso plumosas, y otras simples tipo IIA1, princi-palmente distribuidas en el margen internode los artejos. La coxa y el basis-preisquionforman lóbulos internos bordeados de setaspaposas y plumosas que en las especies deStygocarididae (Fig. 21) son más numerosasy largas que en Patagonaspides sandroruffoi

(Fig. 22a). Esta última especie presenta en elmargen interno del propodo setas setuloden-ticuladas tipo IA4a (Fig. 20) con la parteproximal del eje provisto de finas sétulas quese continúan con numerosos dentículos cor-

tos y romos, carácter exclusivo de estas se-tas. Los Mxp y los pereiópodos terminan en1-3 fuertes setas serradas tipo IIB1 o simples(denominadas comúnmente “uñas”). En P.sandroruffoi (Fig. 22b), los dentículos de lauña del Mxp se disponen en un área semie-líptica incompleta en la superficie cóncavade la seta.

Pleópodos.— En todas las especies de Anas-pidacea, los endopoditos de los Pl1 y Pl2 delos machos están modificados conformandoel petasma. En Stygocarididae, estos apéndi-ces están provistos de procesos espiniformes,rectos y curvos, en áreas medias y margina-les bien definidas, en la parte membranosadistal del apéndice (Fig. 28). La conexiónentre los endopoditos derecho e izquierdo decada par de pleópodos se establece mediantesetas especializadas en los márgenes inter-nos. En Stygocarididae, estas setas están ennúmero de 1 a 3 y son de acople tipo IIIA2 osimples tipo IIIB. En Patagonaspididae, sontambién tipo IIIA2 pero están dispuestas engrupos numerosos (más de 8) en áreas circu-lares en forma de roseta (Fig. 23). En ningu-na especie de Stygocarididae hay vestigiosde pleópodos, con excepción del petasma.En Patagonaspididae, los Pl3-5 son pequeñoslóbulos, en cada uno de los cuáles se insertauna larga seta plumosa tipo IB1 (Fig. 24).

Urópodos.— En Stygocarididae y Patagonas-pididae, la presencia del peine de setas delmargen interno del simpodito de los Ur es uncarácter de valor taxonómico. La diferenciaentre ambas familias está dada por el tipo desetas que forman este peine: plumosas tipoIA1 en Stygocarididae (Fig. 30) y cuspidadastipo IIA2 en Patagonaspididae (Fig. 25). Encuanto a la quetotaxia de las ramas del Ur,también se observan patrones generales puesen la superficie dorsal de las ramas de todaslas especies estudiadas, se insertan setas plu-mosas tipo IB1 en número variable (Figs.25a, 26). Las especies de Stygocarididae sediferencian de Patagonaspides sandroruffoi enla quetotaxia de los márgenes de las ramasdel Ur: en los Stygocarididae el exo y el endo-podito están bordeados de setas paposas IA2


Apéndices bucales, microfotografías. Figura 16: Parastygocaris andina, lóbulo externo deMx1 con setas setulodenticulada IA3b, rastrillo IIA1 y microsetas foliáceas. Figura 17: Pa-

tagonaspides sandroruffoi, seta rastrillo IIIA1 del lóbulo externo de Mx1. Figura 18: Patago-

naspides sandroruffoi, Mx2 con peine interno de setas plumosas IA1. Figura 19: Patagonas-

pides sandroruffoi a) Md con proceso incisivo y área molar; b) detalle de microsetas foliáceasdel área molar. Figura 20: Patagonaspides sandroruffoi, Mxp; a) propodo con setas setulo-denticuladas IA4a; b) detalle de la seta setulodenticulada IA4a. Escalas: figs.16, 17, 18,19a, 20b: 10 µm; fig. 19b: 1 µm; fig. 20a: 100 µm.


(Fig. 29) o plumosas IA1, mientras que enPatagonaspides sandroruffoi son plumosasIA1, simples IIA1 y cuspidadas IIB2.

Telson.— En Patagonaspididae es bilobuladocon lóbulo subcuadrangulares y en cada ló-bulo se insertan 5 setas terminales cuspida-das tipo IIA2 y otras 2 subterminales paposastipo IA2 (Fig. 25). En Stygocarididae (Fig.27), el telson es una placa poco diferencia-da que lleva a cada lado un lóbulo caudalpoco prominente, redondeado y con setas.Todas las especies de Stygocarididae presen-tan 3 setas fuertes en cada lóbulo. En Paras-

tygocaris andina, se observó con microsco-pia electrónica que la seta interna poseedentículos y corresponde al tipo carda IIB2(Fig. 32), mientras que las otras 2 setas sonsetulodenticuladas tipo IA4b con sétulas, se-tuletas y dentículos (Fig. 31).

MODOS DE ARTICULACIÓN

Y SUBESTRUCTURAS

La observación con microscopía ópticaal máximo aumento (1250x) en general essuficiente para definir el modo de articula-ción de las setas (infra o supracuticular).Esto es de destacar teniendo en cuenta que lalongitud media de casi la totalidad de losejemplares estudiados de Stygocarididae nosuperan los 2 mm. En la gran mayoría de lassetas, la articulación es infracuticular. Lassetas con articulación supracuticular com-prenden: las setas laterales del pleon deStygocarididae, las setas de los P11-5 de Pa-tagonaspididae y las setas de A1, A2 y ramasdel Ur en especies de ambas familias.

En la Mx1 de todas las especies, con lastécnicas empleadas (microscopia óptica yelectrónica de barrido) no fue posible definirel modo de articulación de las setas denta-das tipo IIIA del lóbulo externo. A nivel de lainserción de estas setas con la cutícula, seobserva una estructura membranosa rugosaque no permite diferenciar exactamente labase de la seta y en otras directamente laarticulación es inexistente.

En el pedúnculo de las A1 de Parastygo-

caris sp. se observaron setas con 2 annuli alo largo del eje.

En las antenas de especies de Stygocari-didae, las setas plumosas tipo IB1 presentanun ensanchamiento del eje en su zona proxi-mal. El examen con microscopía electrónicade estas setas, permite distinguir una bifurca-ción del eje, en la zona distal al annulus,dando origen a una rama secundaria (verbifurcación secundaria en Fig. 4b), muy del-gada, que se extiende por un corto trayectojunto al eje principal, hasta que se fusiona aéste formando el ensanchamiento menciona-do anteriormente (Fig. 4).

En especies de Stygocarididae, mediantemicroscopia óptica se observaron microfibri-llas internas que conectan la inserción de lassetas IB1 de los artejos basales de las ante-nas (Figs. 7, 8) y de los Ur con fibras muscu-lares.

DISCUSIÓN

QUETOTAXIA DE LAS ANTENAS

En los Anaspidacea, las antenas son losapéndices con mayor variedad de proyeccio-nes cuticulares, ya que poseen numerosos ti-pos de setas y procesos espiniformes. En es-tos apéndices se observan setas tipo IA (plu-mosas, setuladas), tipo IB plumosas, tipo IIA(simples y estetascos) y microsetas.

Parastygocaris andina (Stygocarididae)presenta dimorfismo sexual en la quetotaxiade las A1. Los machos poseen setas en el pe-dúnculo y el flagelo principal más largasque las de las hembras. En especies no sud-americanas de Anaspidacea (Anaspididae yKoonungidae) también las A1 de los machospresentan dimorfismo sexual, con setas lla-mativamente modificadas (ej. Thompson,1894; Zeidler, 1985).

En el primer artejo del flagelo principalde las A1 de todos los Anaspidacea (epigeose hipogeos), se inserta una fila distal de se-tas (ver Figs. 8, 9) a la que Schminke (1974)denominó “Sinnesorgan”. En las especies es-tudiadas aquí (hipogeas), esta serie estáconstituida por setas tipo IB y diminutasmicrosetas simples. Estas últimas tambiénfueron observadas en especies de Bathynella-cea y recibieron la denominación de “Stum-melborsten” (Schminke, 1973).


Maxilípedos, apéndices abdominales y telson. Figura 21: Parastygocaris sp., Mxp con basisfusionado al preisquion. Figura 22: Patagonaspides sandroruffoi, a) Mxp con basis no fusio-nado al basis; b) detalle de seta serrada IIB1 terminal del dactilo. Figura 23: Patagonaspides

sandroruffoi, a) Pl2 del petasma con endopodito bisegmentado; b) detalle de la roseta de se-tas de acople IIIA2 del segmento basal del endopodito. Figura 24: Patagonaspides sandro-

ruffoi (vista ventral), pleómeros 3-6 con setas plumosas IB1 en los Pl3-5 vestigiales. Figura

25: Patagonaspides sandroruffoi (vista dorsal), a) Ur y telson; b) detalle de las setas cuspi-dadas IIA2, laterales internas del simpodito. Figura 26: Parastygocaris sp. (vista dorsal), Urcon setas plumosas IA1 laterales internas del simpodito. Figura 27: Parastygocaris andina,

Telson.


PARTICULARIDADES

DE LAS SETAS DE MX1Un rasgo particular de las setas tipo III

distales del lóbulo externo de la Mx1, es quepor lo general no se logra reconocer su arti-culación con la cutícula. Esta falta de articu-lación también fue observada en las setas delas Mx1 de decápodos y podría estar relacio-nada a la función mecánica de este apéndiceque requiere setas muy robustas y firmes(Garm y Høeg, 2000).

En Anaspidacea, se describen por prime-ra vez en este estudio a las setas con poroapical. Se trata de la seta tipo plumosa IA1y las 6 setas rastrillo tipo IIIA1 del extremodel lóbulo externo de la Mx1 de Patagonaspi-

des sandroruffoi. Estas observaciones fueronrealizadas con microscopia óptica. Se rela-ciona la presencia de este poro apical conuna función quimiosensorial, pero esto debe-rá ser confirmado con estudios específicos.

CARACTERES DE VALOR SISTEMÁTICO

Y EVOLUCIÓN

La variación en número, disposición ytipo de setas del complejo sensitivo del pri-mer artejo del flagelo principal de las A1 esun carácter específico que no fue tenido encuenta en las descripciones de la mayoría delas especies de Anaspidacea (Noodt, 1963;Morimoto, 1977; Knott y Lake, 1980; Grossoy Peralta, 1997, entre otros). De las observa-ciones realizadas en el presente trabajo, sur-ge que la constitución de este complejo desetas podría constituir un carácter diagnósti-co de grupos monofiléticos, lo cual hace ne-cesario un estudio más exhaustivo.

Las setas plumosas tipo IB de antenas,pleon, pleópodos y urópodos, son las únicasque tienen articulación supracuticular. Estolas hace extremadamente flexibles (Garm,2004a) relacionándolas primariamente confunciones natatorias. Con microscopia ópti-ca se observan microfibrillas internas (qui-zás sensoriales o nerviosas) que conectandirectamente estas setas plumosas de antenasy urópodos con tejidos internos, lo cual indi-caría que, además de su función natatoria,estas setas podrían constituir un complejosensorial.

En todas las especies de Anaspidaceaaquí estudiadas, es constante la presencia deuna conspicua seta plumosa tipo IB1 en posi-ción externa distal en el 4° artejo de la A2(Fig. 7). Patagonaspides sandroruffoi presen-ta además de ésta, otras setas del mismotipo en posición interna en el 3° artejo y enotros 3 artejos distales de la misma antena.

Parastygocaris andina: petasma, urópodos,microfotografías. Figura 28: Pl2 del petas-ma con procesos espiniformes. Figura 29:Ur setas paposas IA2 externas del exopodi-to. Figura 30: Ur setas plumosas IA1 delsimpodito. Escalas: figs. 28-30: 10 µm.


Otros 2 caracteres quetotáxicos son exclusi-vos de P. sandroruffoi:

– Mx1 (Figs. 11, 17), lóbulo externo consetas rastrillo tipo III A1 con una fila discon-tinua de dentículos (en los restantes Anaspi-dacea, la fila de dentículos es continua).

– Ur (Fig. 25), margen interno del sim-podito con setas cuspidadas tipo IIA1 (setasplumosas en Stygocarididae).

Solo cuando se descubran otras especiesde Patagonaspididae se podrá dilucidar siestos caracteres corresponden a autapomor-fías o sinapomorfías de familia o de género.

La adaptación a los ambientes subterrá-neos intersticiales por parte de los crustáceosestá asociada a cambios en los caracteresmorfológicos externos conspicuos como laausencia de ojos y otros menos llamativoscomo cambios en la quetotaxia. Es de desta-car que las especies intersticiales comprendi-das en este estudio, presentan un menor nú-

Parastygocaris andina: telson, microfotogra-fías. Figura 31: Telson, a) setas setulodenti-culadas IA4b; b) detalle de las sétulas y se-tuletas de la seta setulodenticulada. Figura

32: Telson, seta carda IIB2. Escalas: figs.31a, 32: 10 µm; fig. 31b: 1 µm.

mero de las proyecciones cuticulares que es-pecies epigeas de Anaspidacea.

De acuerdo a los estudios filogenéticosde Anaspidacea, Patagonaspididae es basalcon respecto a Stygocarididae (Grosso y Pe-ralta, 2002). A partir de esa hipótesis filoge-nética, al comparar los rasgos de la queto-taxia a nivel de familia, es posible generali-zar ciertos rasgos que caracterizan a Stygo-carididae y que podrían ser informativos enfuturos análisis filogenéticos de Anaspida-cea. Así en Stygocarididae se observa:

– disminución del número o longitud delas setas plumosas en las antenas y mayordesarrollo en longitud de los estetascos delas A1,

– disminución de la diversidad de las se-tas de las Mx1,

– disminución del número de setas delpeine interno de las Mx2,

– aparición de nuevas estructuras cuticu-lares en las Md,

– aumento del número y longitud de lassetas del endito de la coxa y basis-preis-quion del Mxp,

– disminución del número de setas delpeine interno del simpodito y ramas del Ur,

– disminución del número de las setastipo III internas en los apéndices que formanel petasma y disminución del número de se-tas en el telson.

SISTEMA DE CLASIFICACIÓN

DE LAS SETAS

El sistema de clasificación propuesto porWatling (1989) pretende abarcar la enormevariedad de setas de todos los grupos decrustáceos conocidos hasta el presente. Sinembargo, el estudio detallado de cada grupomonofilético hace inevitable la aparición denuevas variaciones dentro de algunos de losprincipales tipos de setas de Watling y/ocambios en la terminología. La Tabla 2 re-sume las diferencias entre la clasificación desetas de Anaspidacea propuesta en el presen-te estudio y la elaborada por Watling(1989). En Anaspidacea, los estetascos seasignan a la categoría IIA3 siguiendo el cri-terio de Wagner (1994).


Macroseta

Tip

o I

:C

on a

nnulu

s y

sétu

las.

Son

mec

anor

ecep

tore

s.

Tip

oSubti

po

Cate

gorí

a

Tabla

1

. Tip

os

de p

roye

ccio

nes

cuticu

lare

s de c

rust

áce

os

Anasp

idace

a S

tygoca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

cate

gorí

as,

esq

uem

as,

eje

mplo

sde u

bic

ació

n y

refe

rencia

s de o

tros

auto

res.

Esquem

aEje

mplo

sEquiv

ale

ncia

s

A)

Con a

rtic

ula

ción

infr

acu

ticu

lar.

B)

Con a

rtic

ula

ción

supra

cuticu

lar:

est

arí

an r

ela

cionadas

pri

mar

iam

ente

afu

nci

ones

nata

tori

as.

1)

Plu

mosa

: sé

tula

s dis

puest

as

en 2

fila

s opuest

as

(com

o e

n u

na p

lum

a);

sétu

las

de d

istinto

desa

rrollo

.

2)

Paposa

: la

s sé

tula

s em

erg

en d

eto

do e

l eje

sin

difere

nci

aci

ón d

efila

s.

3)

Setu

lada:

con u

na f

ila d

e s

étu

las

en l

a p

art

e d

ista

l del

eje

.

4)

Setu

lodenticu

lada:

las

sétu

las

sedis

ponen p

róxi

mas

a l

a i

nse

rció

n y

los

dentícu

los

en l

a p

art

e d

ista

l del

eje

. C

lasi

fica

ción:

a)

una f

ila d

e s

étu

las

(con o

sin

setu

leta

s) y

dentícu

los

en 1

fila

o 2

fila

s opuest

as.

b)

sétu

las

y dentícu

los

que e

merg

en

de t

odo e

l eje

sin

difere

nci

aci

ón d

efila

s.

1)

Plu

mosa

: la

part

e d

ista

l del

eje

con s

étu

las

dis

puest

as

en 2

fila

sopuest

as.

Por

su d

esa

rrollo

pueden

ser:

noto

riam

ente

larg

as

y co

nsp

icuas

(las

más

larg

as

del

esp

eci

men)

con

la m

itad p

roxi

mal

del

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desn

udo y

cilín

dri

co y

part

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ista

l plu

mosa

yaci

nta

da,

con u

na z

ona m

edia

dila

tada o

cort

as

con t

odo e

l eje

cilín

dri

co,

sin d

ilata

ción m

edia

.

Sty

goca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

A1

y A

2 p

edúncu

lo y

fla

gelo

(Fi

g.

5);

Mx2

lóbulo

s y

pein

e i

nte

rno (

Figs.

12

, 1

3,

18

); M

xp l

ate

rale

s en e

l endito d

e l

aco

xa,

basi

s-pre

isquio

n y

rest

ante

sart

ejo

s del

endopodito (

Figs.

21

, 2

2a);

Pere

iópodos

en e

ndopodito y

exo

podito;

Ur

am

bas

ram

as

(Fig

. 2

6).

Sty

goca

ridid

ae:

Mx2

dis

tale

s en l

os

lóbulo

s; U

r fila

s la

tera

les

del

sim

podito

(Fig

. 3

0).

Sty

goca

ridid

ae,

y P

ata

gonasp

idid

ae:

Mx1

(Fi

gs

10

, 1

1a)

y M

x2 d

ista

les

en

los

lóbulo

s; M

xp d

ista

les

del

endito

inte

rno d

e l

a c

oxa

(Fi

gs.

21

, 2

2a);

Ur

dis

tale

s de a

mbas

ram

as

(Fig

s. 2

6,

29

).P

ata

gonasp

idid

ae:

subte

rmin

ale

s del

Tl.

Sty

goca

ridid

ae:

A1

fla

gelo

acc

eso

rio;

Mx2

dis

tale

s en l

os

lóbulo

s (F

ig.

12

).

a)

Pata

gonasp

idid

ae:

Mxp

en p

ropodo

(Fig

. 2

0).

Sty

goca

ridid

ae:

Mx1

en

lóbulo

ext

ern

o (

Figs.

10

, 1

6).

b)

Sty

goca

ridid

ae:

Tl

(Fig

. 3

1)

Sty

goca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

A1

y A

2 p

edúncu

lo y

fla

gelo

(Fi

gs.

4,

8,

9);

Ur

am

bas

ram

as.

Sty

goca

ridid

ae:

late

rale

s del

ple

on.

Pata

gonasp

idid

ae:

Ur

exo

podito;

Pl1

-5en e

xopoditos

(Fig

. 2

4).

“Fie

derb

ors

te”

(Sch

min

ke),

“Seta

splu

mosa

s” (

Gro

sso y

Pera

lta),

“Fe

ath

ere

dse

tae”,

“Spin

e-li

ke s

eta

e”

(Mori

moto

).

“Seta

s pilo

sas

oplu

mosa

s” (

Gro

sso y

Pera

lta),

“C

iliate

d s

pin

es”

(Mori

moto

), “

Befie

dert

eB

ors

te“

(Sch

min

ke).

“Seta

s pilo

sas”

(G

ross

o y

Pera

lta).

“Dorn

en”

(Sch

min

ke)

“Sock

elbors

ten”

(Sch

min

ke),

“Seta

sped

uncu

ladas”

;“P

eduncu

late

d p

lum

ose

seta

e”;

“Fea

ther

ed s

etae”

(Gro

sso y

Pera

lta).


Tip

oSubti

po

Cate

gorí

aEsquem

aEje

mplo

sEquiv

ale

ncia

s

Macr

ose

ta T

ipo I

I:C

on a

nnulu

s, e

jedes

nudo o

con

dentícu

los,

sin

sétu

las,

art

icula

ción

infr

acu

ticu

lar.

Quim

iore

cepto

res

o mec

anore

cepto

res

de l

ongitud y

robust

ez

vari

able

.

A)

Eje

apare

nte

men

tede

snud

o.

B)

Eje

con d

entícu

los.

1)

Sim

ple

: puntiaguda,

de e

jeangost

o,

sin d

entícu

los.

2)

Cusp

idada:

rígid

a y

fuert

e,

sem

eja

nte

a u

na p

úa.

En a

lgunos

caso

s, c

on 2

fila

s de d

entícu

los

(obse

rvados

a g

ran a

um

ento

). L

aporc

ión b

asa

l es

dis

tintiva

mente

más

anch

a q

ue l

a d

ista

l.

3)

Este

tasc

o:

altam

ente

esp

eci

aliz

ada,

de f

unci

ón o

lfativa

,co

n p

edúncu

lo r

ígid

o,

angost

o y

una

porc

ión d

ista

l la

nce

ola

da c

on u

na

delic

ada l

ínea d

e s

utu

ra e

n l

a z

ona

med

ia.

1)

Serr

ada:

con 1

fila

de d

entícu

los

a l

o l

arg

o d

el

eje

.

2)

Card

a:

con d

entícu

los

ala

rgados

yen s

u m

ayo

ría c

om

o a

guja

s, n

oalin

eados

en u

na f

ila.

Sty

goca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

A1

y A

2 p

edúncu

lo y

fla

gelo

(Fi

g.

5);

Mxp

(Fig

. 2

1);

pere

iópodos.

Sty

goca

ridid

ae:

Mx2

dis

tale

s en l

os

lóbulo

s (F

ig.

12

). P

ata

gonasp

idid

ae:

ram

as

del

Ur.

Pata

gonasp

idid

ae:

Ur

late

rale

s in

tern

as

del

sim

podito y

del

endopodito;

Tl

(Fig

.2

5b)

.

Sty

goca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

A1

flagelo

pri

nci

pal

(Fig

. 6

).

Sty

goca

ridid

ae:

Mx2

dis

tale

s en l

os

lóbulo

s. S

tygoca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

Mxp

y P

ere

iópodos

term

inale

s en l

os

dact

ilos

(=uñas)

(Fi

g.

22

b).

Sty

goca

ridid

ae:

Md e

ntr

e l

os

pro

ceso

s in

cisi

vo y

mola

r (F

ig.

14

)est

as

seta

s pre

senta

n f

ilas

de f

inos

yla

rgos

dentícu

los

y en a

lgunas

esp

eci

es

est

as

seta

s so

n b

ífid

as.

Sty

goca

ridid

ae:

Tl

(Fig

. 3

2).

“Serr

ate

seta

” (G

ross

o y

Pera

lta).

“Sin

nesb

ors

ten”

(Noodt)

.

“Penic

illae”

(Sch

min

ke),

“Krä

ftig

er B

ors

ten”,

“Seta

s en f

orm

a d

epin

cel” (

Noodt)

, “S

eta

pilo

sa b

ífid

a”

(Gro

sso y

Pera

lta),

“Sto

ut

bifurc

ate

seta

e”

(Mori

moto

).

“Dorn

en”

(Sch

min

ke),

“Seta

con e

spín

ula

s”(G

ross

o y

Pera

lta).

Tabla

1

(c

ont.

). T

ipos

de p

roye

ccio

nes

cuti

cula

res

de c

rust

áceos

Anasp

idacea S

tygocari

did

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

cate

gorí

as,

esq

uem

as,

eje

mplo

s de u

bic

ació

n y

refe

rencia

s de o

tros

auto

res.


Tip

oSubti

po

Cate

gorí

aEsquem

aEje

mplo

sEquiv

ale

ncia

s

Macroseta

Tip

oIII: S

in a

nnulu

s,eje

desn

udo o

con d

entícu

los,

art

icula

ción

infr

acu

ticu

lar.

Robust

as,

son

quim

iore

cepto

res

o mec

anor

ecep

tore

s.P

or

lo g

enera

l en

apéndic

es

con

est

rés

mecá

nic

oal

to.

Mic

roseta

: Sin

annulu

s, p

equeña,

no r

obust

a.

Son

un c

onju

nto

het

erogén

eo d

edim

inuta

s se

tas

senso

riale

s.

Pro

ceso

esp

iniform

e:

exte

nsi

ón

cuticu

lar

no

art

icula

da,

de

larg

o m

ayo

r al

anch

o.

A)

Denta

da:

fuert

e,

con p

roye

ccio

nes

no a

rtic

ula

das

am

aner

a d

e die

nte

s.

B)

Sim

ple

: eje

desn

udo s

indentícu

los,

fuert

es.

A)

Acu

min

ada:

ala

rgada,

term

ina e

npunta

, la

secc

ión

transv

ers

al

es

circ

ula

r o

subci

rcula

r, s

inse

tule

tas.

B)

Foliá

cea:

depri

mid

a,

con

setu

leta

s co

rtas

a l

ola

rgo d

el

marg

en.

Sim

ple

: si

npro

yecc

iones.

Sty

goca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

Mx1

lóbulo

ext

ern

o (

Figs.

10

, 1

1,

16

,1

7).

Sty

goca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

Pl1

y P

l2 d

el

peta

sma m

arg

en i

nte

rno (

Fig.

23

b),

con c

ara

cterí

stic

as

esp

ecí

fica

s(e

xtre

mos

apla

nados,

form

a d

eesp

átu

la,

punta

div

idid

a,

etc

.).

Pata

gonasp

idid

ae:

Mx1

lóbulo

ext

ern

o(F

ig.

11

a).

Sty

goca

ridid

ae:

Pl

1 y

Pl

2del

peta

sma.

Sty

goca

ridid

ae y

Pata

gonasp

idid

ae:

cefa

lotó

rax;

segm

ento

s post

cefá

licos;

A1

y A

2;

apéndic

es

buca

les;

Pl

1 d

el

peta

sma e

n á

reas

delim

itadas.

Pata

gonasp

idid

ae:

pere

iópodos

en

lóbulo

inte

rno d

e l

a c

oxa

.

Pata

gonasp

idid

ae:

Md e

n e

l áre

a m

ola

r(F

igs.

15

, 1

9).

Sty

goca

ridid

ae:

Mx1

subdis

tale

s en

lóbulo

ext

ern

o (

Figs.

10

, 1

6).

Sty

goca

ridid

ae:

Md e

n e

l bord

e d

el

áre

a m

ola

r (F

ig.

14

); P

l2 d

el

peta

sma

(Fig

. 2

8);

Pl

1 d

el

peta

sma e

n l

a r

am

ain

tern

a,

se d

istinguen p

roce

sos

puntiagudos

rect

os

y otr

os

rom

os

curv

os

en p

osi

ción d

ista

l ext

ern

a.

Pata

gonasp

idid

ae:

Pl

1 d

el

peta

sma

extr

emo d

el e

ndopodito.

“Cili

ate

s sp

ines”

(Mori

moto

), “

Zähne”

(Noodt

y Sch

min

ke),

“Teeth

” (G

ross

o y

Pera

lta).

Hack

enbors

ten”

(Sch

min

ke),

“C

ouplin

gse

tae”

(Gro

sso y

Pera

lta).

“Tooth

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AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Luis Grosso (CONICET) por suconstante asesoramiento. A los árbitros anó-nimos por sus valiosas sugerencias. A laFundación Miguel Lillo, al CONICET y alConsejo de Investigaciones de la UNT por elapoyo financiero.

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Tabla 2: Diferencias en la terminología empleada por Watling (1989) y la propuesta en elpresente estudio para los tipos de setas y microsetas.

Con annulus, con articulacióninfracuticular, con sétulas ydentículos.

Con annulus, con articulacióninfracuticular, sin sétulas, ejeaparentemente desnudo.

Sin annulus, con articulacióninfracuticular, eje desnudo o condentículos, robustas.

Con pedúnculo rígido, angosto yuna porción distal lanceolada conuna delicada línea de sutura en lazona media. Función olfativa,altamente especializada.

Conjunto heterogéneo dediminutas setas sensoriales, sinannulus, pequeñas y no robustas.

Característica de la seta Watling (1989) Presente clasificación

Tipo IA3 “plumodenticulate” (sinsubdivisiones).

Tipo IIA, categoría “acuminate”.

Tipo III, solo incluye la categoría“tooth seta”.

No consideradas.

Tipo IV.

Tipo IA4 setulodenticulada (con 2subdivisiones).

Tipo IIA, categoría simple.

Tipo III, con 2 categorías:– dentada– simple

Tipo IIA3 estetasco.

Microseta.


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Sistema de clasificación de las setas de crustáceos ... · comunes a toda la fauna hipogea, como...

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