EXPLORACIONS 21

NUEVASCAPTURASDEAPHAENOPSMENSIONI LAGAR, 1976, CON UN INVENTARIO DE LA FAUNA

HIPOGEA TERRESTRE DEL PARQUE NACIONAL DE ORDESA Y MONTE PERDIDO

Javier Fresneda1"2, Francesc Alfambra3, Charles Bourdeau4, Arnaud Failles e Ignacio Ribera6

J Ca de Massa, 25526 L/esp, El Pont de Suert, Lleida, Espaiia.-fji-esned@gmail. col17

2 Museu de Ciencies Naturals (Zoolog ia), Passeig Picasso sin, 08003 Barcelona, Espai'ia.

3 Grup d 'Espe/eologia de Badalona, Cor de Marina, Rambla 1I, 08911 Badalona, Catalunya.-falfal17bra@gmail. com .j 5 chemin Fournier-Haut, F-31320 Rebigue, Francia. - aphaenops3J@gmail. com

j Zoologische Staatssammlung Miinchen, MiinchhausenstrafJe 2 J, 81247 Munich, Alel17ania. - faille@mnhn ji-

Institut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF) , Passeig Maritil17 de la Barceloneta 37, 08009 Barcelona, Espaiia. - ignacio. ribera@ ibe.upf-cs ic.es

na de las regiones del mundo con mas alta diversidad de fauna hipogea son los Pirineos (Culver et al. 2006), en los que particularmente

an dos radiaciones de Cole6pteros subterraneos: idae Cholevinae Leptodirini y Carabidae

- _ hinae. Su representaci6n pirenaica ha sido diada desde antiguo (Jeanne1, 1911 , 1924), y son

" s aparentemente bien conocidos; sin embargo, los erosos descubrirnientos de estos ultirnos anos en el

-- -izo revelan que sus inventarios distan mucho de ser letos: Escola & Fresneda (2000), Faille & Bourdeau .2011), Faille et al. (2007, 2010), Fresneda & eau (2012), Fresneda & Comas (2007), Fresneda &

_ .:. (2010), Fresneda & Escola (2000, 2001), Fresneda -=-~Iy (2009), Fresneda & Hemando (1988, 1990, 1991 ,

"Fresneda & Salgado (2006), Fresneda et al. (1998, " " d), Salgado & Fresneda (2000). ~ emas del descubrimiento de nuevos taxa, es "en muy importante el hallazgo de especies de las

: '10 se conodan unos pocos ejemplares (en ocasiones ~I material tipo), tanto para ampliar el conocimiento

• morfologia como para intentar averiguar detalles .. u distribuci6n, ecologia 0 modo de vida. _:la de estas especies es Aphaenops (Aphaenops)

" ni, (Fig. 1 ) descrito por Lagar (1976) sobre la base "" · ola hembra capturada en el fOJ"atA Bufona (C-20) " tensi6n del Grupo de Espeleologia de Badalona

12-8-1976. Pese a su gran tamafio (7,5 mm) y a erosas prospecciones realizadas por el GEB, que

_< afios explorando en el macizo de Escuain, desde . -- 'pci6n s610 se ha publicado la captura de otra

_ e la especie en la misma cavidad (Lagar, 1986); e han hallado restos de cuatro ejemplares a

- <>n el forat d' os PIanos de Rebilla (B-15) por O . . _ agosto de 1986 y otro resto procedente de esta

i dad recolectado por F. Alfambra en agosto - " E re material se encuentra depositado en el

,,;:> Ciencies Sa/ura/s (Zo% oja) de Barcelona; - OtTO ej emplar hem ra e 0 1986

el foro: "0 G ." Be

En el marco de las campaiias de exploraci6n en el forat A Bufona (C-20) en agosto de 2010 y de 2011 , se observaron algunos ejemplares de Trechini de gran tamafio en el sif6n de un afluente subterraneo (Fig. 1). Tras obtener los pelmisos correspondientes a traves del P.N. de Ordesa y Monte Perdido, en agosto de 2012 se volvieron a observar ejemplares en el mismo lugar que en 2011 (Fig. 2a y 2b), 10 que hizo posible la captura de seis nuevos Aphaellops (Aphaellops) mensiolli (2 machos y 4 hembras) por Francesc Alfambra, Xavier Fueltes y Angel Villaret el 4-8-2012. Con la captura de estos nuevos ejemplares, se ha podido describir el macho, completando asi el conocirniento de esta especie ya que desde su descubrimiento en el ano 1976 s610 se conocian las hem bras y los restos ya mencionados.

Tras el remonte de grandes pozos de la galeria f6sil del Metropolitano del forat A Bufona (C-20), el descubrimiento de este sif6n tuvo lugar en la campana de agosto de 2010; desde entonces se ha intentado la excavaci6n de una zanja a traves del dep6sito de gravas para su drenaje y vaciado. Esto no fue posible, pero permiti61a observaci6n in situ de algunos ejemplares y su posterior captura. Mediante espeJeosub en agosto de este ano 2012 finalmente se franque6 el sif6n, comprobandose la conexi6n de este afluente del forat A Bufona (C-20) con el rfo procedente del forat d' o Grallar (C-l3).

mensioni 1976

Este extraordinario hallazgo zoologico, con tan insolita concentracion de ejemplares en el medio subternineo profundo del macizo de Escuain no tiene precedentes en los largos aDOS de busqueda bioespeleologica en ninguna de las cavidades de acceso al complejo subternineo integral del Sistema Badalona formado por el forat d'os PIanos de Rebilla (B-1S)- Sumidero del Gurrundue (B-2)- Meandrico del Gurrundue (B-7)- Forat d'o Barranco d'a Pax6n 6 Sima Badalona (C-9)-Forat A Bufona (C-20)- forat d'o GraJlar (C-13)- Bibers d'o Campi1l6n (Resurgencia de la Fuente de Escuafn) (B- 1), todos conectados con un desarrollo de mas de 30 qui lometros de recorrido y 1.150 metros de profundidad.

Todos los individuos fueron observados transitando sobre cantos rodados adyacentes 0 muy pr6ximos a la peJicula de aguas tranquilas del sif6n. La quietud de una atmosfera confinada y saturada de humedad, a 6° C Y lejos de las fueltes corrientes de aire habituales en esta cavidad, y una modesta corriente de agua laminar, son probablemente los factores fisicos que hacen de la sala de este sif6n un biotopo optimo para la proliferacion de Ap/taenops mensioni.

Los ejemplares se conservaron en etanol absoluto para su posterior estudio genetico, y se determinaron como A . mellsioni tras la comparacion con el material tipo (depositado en col. Fresneda-Lagar). El analisis prelirninar de un ejemplar macho, con numero de voucher IBE-RA677, muestra que la especie parece estar relacionada con otros Ap/taellops de los Pirineos occidentales, como el recientemente descrito A. parvulus Faille et at. (2010) del valle de Canfranc y otras especies del grupo de A. loubel1si Jeannel, 1953 . El macho, que

Fig. 1. Uno de !os ejemplares de Aplzaenops mel1siol1i capturados en agosto de 2012. (FOlO: F Alfambra).

1. Fresneda, et al.

hasta la fecha era desconocido, ha sido descrito por Jordi Comas & Arnaud Faille, 2014 (Heteropterus, Rev. Entomol.: 14(2) (en prensa).

Durante las mismas exploraciones del macizo de Escuain se ha capturado tambien Trapezodirus altimOlltallus (Belles, 1975) en el forat d'os Pianos de Rebilla (B-lS) por A. Faille, C. Bourdeau y J. Fresneda el 8-8-2012 (dos ejemplares - nueva localidad); y Trapezodirlls bolivari (Escalera, ] 899) en Bibers d' o Campi1l6n (Fuentes de Escuain) (B-1), por J. Mas y F. Alfambra el ] 0-9-2012 (un ejemplar). Los ejemplares de las dos especies se han conservado en etanol absoluto para su posterior estudio molecular. Aunque el objetivo fundamental de la visita al forat d'os PIanos de Rebilla (B-IS) y otras cavidades pr6ximas era la captura de nuevos ejemplares de Hydrap/laenops alfambrai Lagar, 1979 para su estudio genetico, esta especie no fue hallada. Por otra parte, cabe la posibilidad de descubrir nuevas especies en esta cavidad, ya que O. Escohl (en 1986) recogi6 en la Galerfa Asfaltada del forat d' os PIanos de Rebilla (B-lS), a -750 metros de profundidad, restos de un Trechini subterraneo que no parece corresponder a ninguna de las especies conocidas del P.N. de Ordesa y Monte Perdido.

De las tres especies capturadas recientemente dos son endemismos del P.N. de Ordesa y Monte Perdido (A. mellSiOlli y T. altimontallus), 10 que demuestra el enorme valor de la fauna subterranea para el patrimonio natural del parque y su valor com~ representacion de los ecosistemas pirenaicos de alta montana. La fauna subterranea del P.N. de Ordesa y Monte Perdido nunca ha sido estudiada en detalle; los escasos datos que se obtienen del medic subterraneo de altitud corresponden a recolecciones ocasionales hechas por espeleologos en el curso de las durisimas exploraciones en este tipo de cavidades. Las razones de este hecho son evidentes: la lejanfa y dificil acceso alas regiones carsticas de altitud, y las dificultades tecnicas de progresi6n y permanencia en cavidades activas de gran profundidad. As! pues, aunque en el parque se conocen algunas especies hipogeas desde antiguo, no se puede decir que su fauna subterninea · sea bien conocida. La existencia de especies de las que solo se sabe por poqufsimos ejemplares da muestra de este conocimiento incompleto. En 10 que sigue se hace una sinopsis de la fauna subterninea terrestre del P.N. de Ordesa y Monte Perdido, haciendo hincapie en los dos grupos mas numerosos, los coleopteros Leptodirini (Leiodidae, Cholevinae) y Trechini (Carabidae, Trechinae).

Fauna subterranea del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido

COLEOPTERA

Los Leptodirini estan representados en los Pirineos y sistemas montanosos asociados por 224 tax ones (especies y subespecies) que se agrupan en 29 generos, todos ellos endemismos de esta area. Un reciente estudio sugiere la monofilia de los Leptodirini de Europa occidental

EXPLORACIONS 21

(Fresneda et a1. 2007) y un estudio molecular posterior (Ribera et a1. 2010) la confirma y precisa su ordenaci6n; los resultados de este ultimo estudio indican que al principio del Oligoceno la mayor pru1e de los linajes de la Europa occidental ya habian colonizado el medio subtemineo habiendo desarrollado todas las adaptaciones a ese ambiente; que el origen de los generos considerados datan de finales del Oligoceno 0 principios del Mioceno; no se han encontrado evidencias de linajes epigeos relacionados hecho que indica una unica aventura colonizadora del media subtemineo y una diversificaci6n posterior. En el P.N. de Ordesa y Monte Perdido se encuentran cuatro especies, dos de ell as endemismos estrictos del parque nacional:

/ 1. Batllyscioia obermaieri Bolivar, 1918

Endemismo del macizo pirenaico. Balllysciola obermaieri fue descrita a partir de ejemplares recolectados en el valle de Tena donde se conoce de dos localidades; e conoce tambien de una cavidad del valle de Ordesa asi omo de otras tres del valle de Can franc, Huesca. Habita

en ambiente endogeo y media subtemineo profundo.

_. Bellesia espanyoli (Auroux y Belh~s, 1974) (Fig. 3) Este genero monoespecifico es endemico del P.N. de

Ordesa y Monte Perdido y ·s610 se conoce de una (mica cavidad -Cueva de Aso (Jocalidad tipica)- situada en el valle de Aiiisclo. Habita en medio subtemineo profundo. Se trata de una verdadera reliquia del Mioceno que esta estrechamente relacionada con los Macllaeroscelis del Ariege en Francia; la divergencia con este genera se produce hace 10,5 millones de afios (datos moleculares de Ribera et al. 2010).

3. Trapezodirus a/limonla11us (Belles, 1975) El genero es un endemismo pirenaico con nueve

taxones; la especie es endemica del P.N. de Ordesa y Monte Perdido. Se conoce de tres cavidades subterraneas a las que hay que afiadir una cuarta, correspondiente alas capturas detalladas anteriormente (Fig. 4). Se encuentra en los relieves situados entre las partes altas de las cuencas de los rios Yaga y Cinca - Torla, Cueva de Garses (Iocalidad tipica) y Escuain, Sima de Los PIanos de Revilla B-15 (nueva localidad), B-26 y Sumidero de Gurrundue (B-2)-. Habita en media subtemineo profundo.

4. Trapezodirus bolivari (Escalera, 1899) Endemismo pirenaico descrito de la «gruta de la

Pefia» en Fanlo (Escalera, 1899). Es un Leptodirini

Fig. 2a Sala del si/on donde se localizaron los Ap/wenops me11siolli. Foto F Alfambra.

mensioni 1976

Forat d'a Bufona (C20) Sector superi or metropol itano

Desnivel : +490 m. Recorrido : 1.920,60 m.

GEB 2011 To pografia: Brauli Torres Pep Soler Pep Mula Xavi Soler Elena Navarro Gemma Sendra Angel Villaret Imma Mochon Alex Sabater Ivan Ferrer Francesc Alfambra Jordl Uorca Xavi Fuertes

1826 m ... .. l+lm)

P20 ~ r:fl Pov r Isold $ \ ... ......................... 1690 m.

(·135)

1622 m. (-2 03) Formacions

escent ricas

~ Direcclo C-B

Lugar junto al sifon del riG procedente del C-13 donde fueron recolectados los

Alzado proyectado

Meandro Melix

P60

1555 m. (·2 70)

P40

.r.

1718 m. (· 107)

1·345)

Hacia er campamento -430 ~

et al.

1909 m .

...... t~~:")

1856 m. (+31)

1798 m. (·27)

Figura 2b. Topografia in.edita del GEB indicando ellugar dondefueron capturados nuevos ejemplares de Aphaellops mensioni.

con una area de distribucion amplia que se conoce en numerosas localidades (Fig. 4). Se distribuye en una region que se extiende des de el rfo Ara al oeste hasta la ribera izquierda del rfo Esera al este, y desde el Pirineo axial hasta el Prepirineo - estribaciones septentrionales de la Sierra de Guara-; todas las localidades en Huesca. En el P.N. de Ordesa y Monte Perdido ha sido indicada su presencia en diversas cavidades subterraneas (Fresneda et al. 1998). Habita en medio subterraneo profundo. '-

Los Trechini pirenaicos se incluyen en tres generos: Aphael10ps (42 especies), Geotrechus (24 especies) e Hydraplwel10ps (18 especies). Todos son endemismos del macizo y estan altamente adaptados a la vida subterranea. Los Trechini pirenaicos han sido objeto de varios intentos de ordenaci6n fonnal basados en tecnicas moleculares ~ morfometricas 0 exclusivamente moleculares (Faille, 2006a; Faille et al. 2010); como mas relevante hay que resa1tar el polifiletismo detectado en los tres generos y la total ausencia de representantes epigeos, 10 que indica un origen unico para los Trechini hipogeos de los Pirineos

y una posterior diversificacion datada en el Mioceno. En el P.N. de Ordesa y Monte Perdido se encuentran cuatro especies:

5. Aphaenops hida/goi Espaiio) & Comas, 1985 Endemismo pirenaico solo conocido de cuatro

cavidades: del macizo de Tendeftera, Biescas - Sima del Gel (localidad tfpica)- y de Torla -Sima T-I-; tambien de la Sirna 60 en el Llano de Millaris a 2320 m (Escola, 2003) y de una cavidad situada cerca de Punta de las Olas, a aproximadamente 3000 m de altitud (Faille, 2006b). Habita en medio subterraneo profundo.

6. Aphaellops mellsiol1i Lagar, 1976 Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido s610

conocido de Escuain, macizo de Monte Perdido -forat d'o Barranco d'a Pax6n (=Sima Badalona (C-9), forat A Bufona (C-20), forat d'o Grallar (C-l3) y forat d' os PIanos de Rebilla (B-] 5)- . Habita en medio subterraneo profundo.

- . HJ"draphaellOpS alfambrai Lagar, 1979 En em i mo del P. . de Ordesa y Monte Perdido solo

ido por una hem bra de la localidad tipica: forat d' os o de Rebilla CB- I S). Habita en media subterraneo

fundo. La especie fue descrita originalmente Lagar (1 979a) en el numero 49 (abril de 1979)

== la revista Excursionisme. Durante el mismo ano " cieron dos articulos reproduciendo textualmente la

::"'>scripcion en otras revistas: el nillnero 21 de Cavernas , - licado en diciembre (Lagar, 1979b), y el numero tres == Exploracions, que al no Jlevar fecha de publicacion -eg(rn el ICZ (articulo 21.3 .2) se considera publicado el = de diciem bre de ese mismo ano (Lagar, 1979c).

Hydraphaenops sobrarbensis Lagar & Hernando, 1987 Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido

- -10 conocido por dos ejemplares de la localidad tipica: - cue -Cueva de Aso-. Habita en medio subterraneo

fun do.

Pero hay otros Coleopteros bipogeos que nutren el ~.enco de endemismos del parque. Entre 105 Stapbylinidae

y que destacar el Bythinini :

. Batlzybytlzus bleyi Besuchet, 1974 Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido solo

_ nocido por un ejemplar de la localidad tipica, VaIIe de _-Viisclo, Sercue -Cueva de Aso-. Habita en media _ bterraneo profundo.

os grupos:

v ASTROPODA PULMONATA 10. Zospeum bellesi Gittenberger, 1973

Endemismo pirenaico descrito del Valle de Anisclo, - rcue -Cueva de Aso (Jocalidad tipica)-, tambien _ nocido de una segunda cavidad en Navarra. Habita en

edio subtelTaneo profundo. El genero Zospeum esta ::epresentado en la Peninsula Tberica por cuatro especies :on distribucion pirenaico-cantabrica, filogeneticamente -elacionados con diversos taxones de distribucion _ Icanica.

:-'J<ACHNIDA PALPIGRADI '1 . Eukoenenia Izispanica (Peyerimhoff, 1908)

Endemismo pirenaico descrito del VaIIe de Anisclo, .:: rcue -Cueva de Aso (localidad tipica)- y conocido :-e diversas cavidades de la provincia de Huesca. Sin :!:lDidad con las especies endogeas europeas se cree que ~ne un origen laurasiano ; es considerado un relicta

== antiguas faunas tropicales dominantes en epoca pre­- ·ocenica.

-.RACHNIDA PSEUDOSCORPIONIDA . Neobisium cervelloi Mahnert, 1977 Endemismo pirenaico s610 conocido de la localidad

ica, Tor la -Sima T-l- y de la cueva de Allara en el :::lIe de Echo.

r

Fig. 3. Habitus y edeago de Bellesia espanyoli de la Cueva de Aso (dibujo: J. Fresneda - de Sa/gado et af. 2008) .

ARACHNIDA NEMASTOMATIDAE 13. Nemastoma scabriculu111 Simon, 1879

Endemismo pirenaico muy frecuente en cotas altas de los Pirineos Centrales conocido de diversas localidades del parque.

14. Centetostoma bacilliferum (Simon, 1879) Endemismo pirenaico muy abundante en las dos

vertientes invadiendo parte de la cordillera cantabrica. Fue descrito de Vio -Cueva Llobrica (localidad tipica)­y tambien se sabe de su presencia en varias localidades del parque.

ARACHNIDA NESTICIDAE 15. Nesticus obcaecatus Simon, 1907

Endemismo conocido solo de la Cueva de Aso, descrito originalmente con una un ica bembra. En Ribera (1979) se citan nuevas capturas de la misma localidad y se describen los machos.

MYRIAPODA GLOMERIDAE 16. Spelaeoglomeris Izispanica Brolemann, 1913

Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido 5610 conocido del VaJle de Anisclo, Sercue - Cueva de Aso (Jocalidad tipica)-. Habita en medio subterraneo profundo.

MYRIAPODA CHAMAESOTIDAE 17. Marboreuma brouquissei Mauries, 1988

Genero y especie endemica del P.N. de Ordesa y Monte Perdido 5610 conocida de tres simas situadas a 3000 m en la Punta de las Olas. Habita en medio subterraneo profundo.

!RI 0 A T. bolivari

\ .. T carrodillae

• T. cerberus + T. escollae

• T. gil17enez;

• T. o. orobios 0 T. o. robustus

'-. ( ./

mensioni 1976

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Fig. 4. Mapa de la maxima extension glaciar -area sombreada- (Ehlers & Gibbard, 2004) durante el ultimo gran ciclo glaciar (Wiirm, 70.000-38.400 BP) en los Pirineos centrales y situacion de las localidades de las diferentes especies del genero Trapezodirus. Laflecha gris indica el macizo de Cotiella, donde Los puntos 2 senalan cada uno dos localidades. El punto 3 sobre el macizo del Turbon indica tres localidades. La linea de puntos senala ellimite de maxima extension glaciar 'durante el periodo Riss/Saale, /30-200 Ka (tom ado de Fresneda et al. , 2009).

Agradecimientos Las exploraciones bioespeleol6gicas de las cavidades

del macizo de Escuain en el P.N. de Ordesa y Monte Perdido se han realizado gracias a la colaboraci6n del Grupo de Espeleologia de Badalona (GEB) en el marco de su 45" campafia espeleol6gica en este macizo. Asimismo, expresamos nuestro agradecimiento a Brauli Torres, Xavi Fuertes, Jaume Mas y Angel Villaret, todos miembros del GEB, por su implicaci6n y interes personal en la realizaci6n y buenos resultados de este proyecto de estudio bioespeleol6gico. Agradecemos a

G. Mas6 (Museu de Ciencies Naturals de Barcelona) y X. Belles (lnstitut de Biologia Evolutiva de Barcelona) por el prestamo de material para estudio; tambien a Elena Villagrasa y al personal del P.N. de Ordesa y Monte Perdido su ayuda logfstica durante las exploraciones y para la obtenci6n del permiso de muestreo, a Llufs Auroux por informaci6n sobre la fauna del parque y a Jordi Comas por la fotografia del ejemplar macho de Aphaellops mellsiolti, Lagar, 1976. Las capturas se han realizado con la cobertura del permiso otorgado por INAGA, expediente 24/2012/5229).

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