SISTEMA NERVIOSO 1 FELIPE A. FLORES PEREZ · El Prosencéfalo esta compuesto por el telencéfalo,...

SISTEMA NERVIOSO 1 FELIPE A. FLORES PEREZ

EL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso consta de tres paresprincipales:

El Sistema Nerviosos central (SNC), queincluye el encéfalo y la medula espinal

El Sistema nerviosos periférico (SNP),que incluye las neuronas (células nerviosas)externas al SNC y los nervios craneales yraquídeos, los cuales unen al encéfalo y lamedula espinal con las estructuras periféricas.

El sistema nervioso Autónomo (SNA) , elcual posee partes tanto en el SNC como en elSNP y esta formado por neuronas que inervan almusculo liso, el musculo cardiaco o el epitelio

glandular, o combinaciones de estostejidos.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nerviosos central aparece al comienzode la tercera semana de desarrollo como unaplaca alargada de ectodermo engrosado, laplaca neural, en la región dorsomedial, pordelante del nódulo primitivo. Sus bordes lateralesse elevan poco después y forman los plieguesneurales. El notocordio y el mesodermo paraxialson los que inducen la diferenciación delectodermo suprayacente que origina la placaneural. Entre las moléculas de señalizaciónparecen estar implicadas la familia del factor decrecimiento transformador β que induce laactivina y los factores de crecimientofibroblástico.


Este sitio avanza luego cranealmente hastacerrar la región más rostral del tubo neural y seune caudalmente con el cierre que progresadesde el sitio cervical. El cierre definitivo delneuroporo craneal o cefálico se produce en elestadío de 18 a 20 somitas (a los 25 días); elneuroporo caudal se oblitera (cierra) unos dosdías después estadío de 25 somitas (en el día27).el extremo cefálico del tubo neural presentantres dilataciones que corresponden a lasvesículas encefálicas primarias (vesicularcerebrales): a) el procencefalo o cerebroanterior; b) el mesencéfalo o cerebro medio yc) el rombencèfalo o cerebro posterior.Simultáneamente aparecen dos flexuras a) laflexura cervical, en la unión del cerebroposterior y la medula espinal, y b) la flexuracefálica, en la región del mesencéfalo.

Cuando el embrión tiene 5 semanas, elprocencefalo esta constituido por dos partes: a)el telencèfalo, formado por una porción media ydos evaginaciones laterales, los hemisferioscerebrales primitivos, y b) el Diencéfalo, quese caracteriza por la evaginación de lasvesículas ópticas. El mesencéfalo se hallaseparado del rombencèfalo por un surcoprofundo, el Istmo del rombencèfalo.

El rombencèfalo también esta constituido pordos partes: a) el metencéfalo, que mas adelanteformara la protuberancia y el cerebelo, y b) elmielencéfalo. El limite entre ambas estamarcado por la flexura protuberancial obasocraneal.

La luz de la medula espinal, el conducto delepéndimo o conducto central, se continúa conla cavidad de las vesículas encefálicas. Lacavidad del rombencèfalo es el cuartoventrículo; la del Diencéfalo, el tercerventrículo, y las cavidades de los hemisferioscerebrales son los ventrículos laterales. La luzdel mesencéfalo comunica al tercer con el cuartoventrículo. Este espacio se torna muy estrecho yse conoce como el acueducto de Silvio. Losventrículos laterales se comunican con el tercerventrículo a través de los agujerosinterventriculares de Monro.

I v e n t .

I I v e n t .

I I I v e n t ,

I V v e n t .

P r o s e n c e fa l o

M e s e n c é fa l o

R o m b e n c é fa l o

Te le n c è falo

D ie n c é falo

M e s e n c é falo

M e te n c é falo

M ie le n c é falo


DESARROLLO DEL ENCEFALOEl tubo neural, craneal al cuarto par de somitasse convierte en el encéfalo. La fusión de lospliegues neurales en la región craneal y el cierredel neuroporo rostral (cefálico) forman tresvesículas cerebrales primarias a partir de lascuales se desarrolla el encéfalo. Estas tresvesículas encefálicas primarias son: elprosencefalo, el mesencéfalo y elrombencéfalo. A lo largo de la quinta semana, elprocencefalo se divide parcialmente en dosvesículas cerebrales secundarias, eltelencéfalo y el Diencéfalo; el mesencéfalo no sedivide; el rombencèfalo se divide parcialmente enel metencéfalo y el mielencéfalo; porconsiguiente hay cinco vesículas cerebralessecundarias.

A cada lado de la línea media en elrombencèfalo y el mesencéfalo aparecen biendefinidas las placas basales y alares, querepresentan áreas motoras y sensoriales,respectivamente. Sin embargo, en elprocencefalo las placas alares están acentuadasy las placas basales han experimentadoregresión.

H E M IS F E R IO S C E R E B R A L E S , V E N T R IC U L O S L A T E R A L E S ( I y II )

C U E R P O P IN E A L , T A L A M O , H IP O T A L A M O , P IT U IT A R I A , I I I V E N T R I C U L O

A C U E D U C T O D E S IL V I O

IV V E N T R I C U L O

C E R E B E L O y P R O T U B E R A N C I A A N U L A R

B U L B O R A Q U I D E O


Prosencéfalo: cerebro anterior

El Prosencéfalo esta compuesto por el telencéfalo, que da origen a los hemisferios cerebrales, yel Diencéfalo, que constituye la cúpula y el pedículo óptico, la hipófisis, el tálamo, el hipotálamo yla epífisis (glándula pineal).

Telencèfalo.

El telencéfalo consta de una parte media y dedos divertículos laterales, las vesículascerebrales. Estos divertículos son los primordiosde los hemisferios cerebrales. La cavidad de laporción media del telencéfalo forma el extremode la parte anterior del tercer ventrículo. En unprincipio, los hemisferios se comunicanampliamente con la cavidad del tercer ventrículoa través de los agujeros interventriculares deMonro. A lo largo de una línea, la cisura coroideaparte de la pared medial de los hemisferioscerebrales en desarrollo, se hace muy delgada.Inicialmente esta fina porción ependimaria sehalla en el techo del hemisferio y se continúa conel techo ependimal del tercer ventrículo. El plexocoroideo del ventrículo lateral se formaposteriormente en este sitio.

Conforme se expanden los hemisferioscerebrales, recubren de modo sucesivo elDiencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.Finalmente, los hemisferios se acercan en lalínea media y aplanan sus superficies internas.El mesénquima que queda atrapado en la cisuralongitudinal situada entre ellos da lugar a la Hozdel cerebro, un pliegue interno de duramadre. Elcuerpo estriado aparece durante la sextasemana en forma de tumefacción propiamentedel suelo de cada hemisferio cerebral.

El suelo de cada hemisferio se expande con mayor lentitud que sus delgadas paredes corticales,ya que contiene el cuerpo estriado de tamaño relativamente grande; por consiguiente, loshemisferios cerebrales adquieren forma de C.

El crecimiento y la curva de los hemisferios afectan también a la forma de los ventrículos laterales,que se convierten en cavidades en forma aproximada de C rellena de liquido céfalo raquídeo(LCR). El extremo caudal de cada hemisferio cerebral gira en sentido ventral y después lo hace ensentido ventral y después lo hace en sentido rostral, formando el lóbulo temporal; durante esteproceso arrasa con él al ventrículo (formando el cuerno temporal) y a la cisura coroidea.


En esta localización, la delgada pared internadel hemisferio se invagina a lo largo de lacisura coroidea por la piamadre vascular paraformar el plexo coroideo del asta temporal.

A medida que se diferencia la corteza cerebral,las fibras que se dirigen hacia y salen desdeella pasan a través del cuerpo estriado y losdividen en los núcleos caudado y lenticular.Esta vía de fibras, la capsula interna, tomaforma de C al hacerlo el hemisferio. El núcleocaudado se elonga y adquiere forma de C,ajustándose al contorno del ventrículo lateral.Su cabeza en forma de guisante y su cuerpoalargado se encuentran en el suelo del astafrontal y cuerpo del ventrículo lateral, mientrasque su cola efectúa un giro en U para alcanzarel techo del asta temporal o inferior.

Diencéfalo.

El Diencéfalo se desarrolla a partir de la porción mediana del prosencefalo y se considera queconsiste en una placa del techo y dos placas alares, pero que carece de las placas del suelo y lasbasales.

En las paredes laterales del tercer ventrículo se desarrollan tres tumefacciones queposteriormente se convierten en el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.

El Tálamo se encuentra separado del epitálamo y del hipotálamo por el surco hipotalámico, esteultimo no es una continuación del surco limitante hacia el prosencefalo y, de forma análogo aaquel, tampoco divide áreas motoras y sensitivas. El tálamo se desarrolla con rapidez en cadalado y protruye hacia la cavidad del tercer ventrículo, rediciéndola a una estrecha hendidura. Lostalamos se acercan y fusionan en la línea media en el 70% de los cerebro, formando un puente desustancia gris a lo largo del tercer ventrículo, la adhesión intertalámica.

El hipotálamo surge por proliferación de neuroblastos en la zona intermedia de las paredesdiencefálicas en posición ventral respecto al surco hipotalámico. Posteriormente se desarrollandiversos núcleos implicados en actividades endocrinas y la homeostasia. Un par de núcleos, loscuerpos mamilares, forman tumefacciones del tamaño de un guisante en la superficie ventral delhipotálamo. La glándula pineal Cuerpo pineal o epífisis) se desarrolla como un divertículo mediode la parte caudal del techo del Diencéfalo. La proliferación celular en sus paredes hace que enpoco tiempo esta glándula se convierta en una glándula solida en forma de cono.

Hipófisis. El origen de esta glándula es ectodérmico. Se desarrolla a partir de dos fuentes:

• Un crecimiento hacia arriba del techo ectodérmico del estomodeo, el divertículo hipofisario

• Un crecimiento hacia abajo del neuroectodermo del Diencéfalo, el divertículoneurohipofisario.

Este doble origen explica porque la Hipófisis se compone de dos tejidos totalmente distintos:

• La Adenohipofisis (parte glandular) o lóbulo anterior surge del ectodermo oral de la bolsade Rathke.

• La Neurohipofisis (parte nerviosa) o lóbulo posterior se origina del neuroectodermo.


A mediados de la cuarta semana, un divertículo, el divertículo hipofisario (bolsa de Rathke), seproyecta desde el techo del estomodeo y se sitúa junto al piso (pared ventral) del Diencéfalo.Hacia la quinta semana, esta bolsa se ha alargado y contraído en su punto de fijación al epiteliooral, lo que le otorga un aspecto parecido al pezón. En este momento se ha puesto en contactocon el infundíbulo (derivado del divertículo epifisario), un crecimiento hacia abajo del Diencéfaloventral. Las partes de la hipófisis que se desarrollan a partir del ectodermo del estomodeo, partesanterior, intermedia y tuberal, forman la Adenohipofisis. El tallo del divertículo hipofisario pasaentre los centros de condrificación de los huesos craneales presfenoide y basisfenoide endesarrollo. Durante la sexta semana, la conexión de la bolsa de Rathke con la cavidad bucaldegenera y desaparece.

Las células de la pared anterior del divertículo hipofisario proliferan y originan la parte distal (parsdistalis) de la hipófisis. Posteriormente crece una extensión, la parte tuberal (pars tuberalis)alrededor del tallo infundibular. La amplia proliferación de la pared anterior del divertículohipofisario reduce su luz hasta formar una estrecha hendidura. Esta hendidura residual no sueleser reconocible en la glándula adulta, pero puede estar representada en una zona de quistes. Lascélulas de la pared posterior del divertículo hipofisario no proliferan; dan lugar a la parteintermedia (pars intermedia) delgada y mal definida. La parte de la hipófisis que se forma a partirdel neuroectodermo del encéfalo (infundíbulo) es la Neurohipofisis. El infundíbulo da lugar a laeminencia media, el tallo infundibular y la parte nerviosa (pars nervosa). Inicialmente, las paredesdel infundíbulo son delgadas, pero pronto se hace solido su extremo distal a medida que lascélulas neuroepiteliales proliferan. Estas células se diferencian después en pituicitos, las célulasprimarias del lóbulo posterior de la hipófisis que están estrechamente relacionadas con las célulasneurogliales. Las fibras nerviosas crecen hacia la parte nerviosa desde el área hipotalámica a laque se encuentra unido el tallo infundibular.

Mesencéfalo: cerebro medioEl cerebro medio o mesencéfalo sufre menos cambios que otras partes del encéfalo en desarrollo,salvo la parte caudal del rombencèfalo. El canal neural se estrecha y transforma en el acueductocerebral (de Silvio), un conducto que conecta el tercer y cuarto ventrículos. Los neuroblastosmigran desde las placas alares del mesencéfalo hacia el techo (tectum) y se agregan para formarcuatro grandes grupos de neuronas, los colículos superiores e inferiores, relacionados con losreflejos visuales y auditivos, respectivamente. Los neuroblastos de la placas basales pueden dar


lugar a grupos de neuronas en el tegumento (tegmentum) (núcleos rojos, núcleos del tercer ycuarto nervios craneales, y núcleos reticulares) La sustancia negra, una capa ancha de sustanciagris adyacente al pedículo cerebral también se podía diferenciar a partir de la placa basal, peroalgunos autores creen que deriva de células de la placa alar que migraría ventralmente.

Las fibras que crecen desde el cerebro forman los pedículos cerebrales en la parte anterior. Lospedículos cerebrales se hacen gradualmente más prominentes a medida que descienden másgrupos de fibras (corticopontinas, cortibulbares y corticospinales) a través del mesencéfalo endesarrollo en su recorrido hacia el tronco encefálico y la medula espinal.

Rombencéfalo: cerebro posteriorEl pliegue cervical delimita el cerebro posterior o rombencèfalo de la medula espinal.Posteriormente, esta unión se define de manera arbitraria como el nivel de la raicilla superior delprimer nervio cervical, situado aproximadamente en el agujero occipital. El pliegue pontino,localizado en la futura región pontina, divide el rombencèfalo en una porción caudal (mielencéfalo)y una porción rostral (metencéfalo). El mielencéfalo se convierte en el bulbo raquídeo (medullaoblongata) y el metencéfalo da lugar a la protuberancia (puente de Varolio) y el cerebelo. Lacavidad del rombencèfalo origina el cuarto ventrículo y el canal central de a medula espinal.


Metencéfalo

Las paredes del metencéfalo forman la protuberancia o puente de Varolio y el cerebelo, mientrasque su cavidad constituye la parte superior del cuarto ventrículo. Al igual que en la parte rostral delmielencéfalo, el acodamiento pontino origina la separación de las paredes laterales de laprotuberancia, diseminando la sustancia gris en el piso del cuarto ventrículo. Como sucede en elmielencéfalo, los neuroblastos de cada placa basal se diferencian en núcleos motores y seorganizan en tres columnas a cada lado.

El cerebelo se desarrolla a partir de engrosamientos de las porciones dorsales de las placasalares. Inicialmente, las tumefacciones cerebelosas se proyectan hacia el cuarto ventrículo. Amedida que las tumefacciones crecen y se fusionan en el plano medio, superan a la mitad rostralde dicho ventrículo y se superponen a la protuberancia y el bulbo raquídeo. Algunos neuroblastosde la zona intermedia de las placas alares migran hacia la zona marginal y se diferencian en lasneuronas de la corteza cerebelosa. Otros neuroblastos de esas placas dan lugar a los núcleoscentrales, el mayor de los cuales es el núcleo dentado. Las células de las placas alares tambiénoriginan los núcleos pontinos, coclear y vestibular, así como los núcleos sensitivos del nerviotrigémino.

La estructura del cerebelo refleja su desarrollo filogenético:

Ø El arquicerebelo (lóbulo floculonodular), la partemas antigua desde el punto de viste filogenético,conectado al aparato vestibular.

Ø El paleocerebelo (vermis y lóbulo anterior), dedesarrollo mas reciente, se asocia a datossensoriales de las extremidades.

Ø El neocerebelo (lóbulo posterior), la parte masnueva desde el punto de vista filogenético, seocupa, del control selectivo de los movimientos delas extremidades.


Las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y cerebelosa a la medula espinal pasan através de la capa marginal de la región ventral del metencéfalo. Esta zona del tallo encefálico seconoce como Protuberancia, dado que una gruesa banda de fibras nerviosas cruza el planomedio y forma un reborde voluminoso en sus caras anterior y lateral.

Mielencéfalo

La parte caudal del mielencéfalo (parte cerrada del bulbo raquídeo) se asemeja a la medulaespinal tanto desde el punto de vista del desarrollo como estructural. El canal neural del tuboneural forma un pequeño canal central. A diferencia de los neuroblastos de la medula espinal, losde las placas alares del mielencéfalo migran hacia la zona marginal y forman áreas aisladas desustancia gris, los núcleos gráciles en posición central y los núcleos cuneiformes en posiciónlateral. Estos núcleos se relacionan con las vías del mismo nombre que penetran en el bulboraquídeo desde la medula espinal. El área ventral del bulbo contiene un par de haces de fibras, lapirámides, formadas por fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral endesarrollo.

La parte rostral del mielencéfalo (parte “abierta” del bulbo raquídeo) es ancha y muy aplanada,especialmente en la zona opuesta al pliegue pontino. Este pliegue origina el movimiento haciafuera de las paredes laterales del bulbo como las páginas de un libro abierto, así como elestiramiento y adelgazamiento de la placa del techo. Además, la cavidad de esta parte delmielencéfalo (parte del futuro cuarto ventrículo) adquiere una forma un tanto romboidea (en formade diamante). A medida que las paredes del bulbo se desplazan hacia fuera, las placas alares sesitúan en posición lateral respecto a las basales. Al cambiar las posiciones de las placas, losnúcleos motores se suelen desarrollar mediales respecto a los núcleos sensitivos. Losneuroblastos de las placas basales del bulbo raquídeo, al igual que los situados en la medulaespinal, dan origen a neuronas motoras. En el bulbo, los neuroblastos forman núcleos (grupos decélulas nerviosas) y se organizan en tres columnas a cada lado. De la central a la lateral se


encuentran:

Eferente somática general, representada por neuronas del nervio hipogloso

Eferente visceral especial, representada por neuronas que inervan músculosderivados de los arcos faríngeos

Eferente visceral general, representadas por algunas neuronas de los nervios vagoy glosofaríngeo

Los neuroblastos de las capas alares forman neuronas que se organizan en cuatro columnas acada lado. Desde la central a la lateral aparecen:

Aferente visceral general, que recibeimpulsos de la vísceras

Aferente visceral especial, que recibefibras gustativas

Aferente somática general, que recibeimpulsos de la superficie de la cabeza

Aferente somática especial, que recibeimpulsos de los oídos.

Algunos neuroblastos de las placas alares migran ventralmente y forman las neuronas de losnúcleos de la oliva.

Plexos coroideos y líquido cefalorraquídeo (LCR)

El delgado techo ependimario del cuarto ventrículo esta recubierto a nivel externo por la piamadre,derivada del mesénquima asociado al rombencèfalo. Esta piamadre vascular, junto con el techoependimario, forma la tela coroidea. Debido a la activa proliferación de la piamadre, la telacoroidea se invagina hacia el cuarto ventrículo, donde se diferencia en el Plexo Coroideo. En eltecho del tercer ventrículo y en las paredes mediales de los ventrículos laterales aparecen plexoscoroideos similares. Los plexos secretan liquido ventricular, que se convierten en el liquidocefalorraquídeo (LCR) cuando recibe aportaciones de la superficie del encéfalo y la medulaespinal, así como de la capa piaracnoidea de la meninges. El delgado techo del cuarto ventrículose evagina en tres lugares y estas evaginaciones se rompen para formar aberturas. Las aberturas,medias y laterales (agujero de Magendie y agujeros de Luschka, respectivamente) permiten laentrada del LCR en el espacio subaracnoideo desde el cuarto ventrículo. El lugar principal deabsorción de LCR hacia el sistema venoso son las vellosidades, protrusiones de la aracnoideshacia los senos venosos durales. Estas vellosidades constan de una capa celular delgadaderivada del epitelio de la aracnoides y el endotelio del seno.


DESARROLLO DE LA MEDULA ESPINALEl tubo neural caudal al cuarto par de somitas constituye la medula espinal. Las paredes lateralesdel tubo neural se engrosan y reducen de forma gradual el tamaño del canal neural hasta que soloesta presente un reducido canal central de la medula espinal entre al novena y la décima semana.

Capas neuroepitelial, del manto y marginal.

La pared del tubo neural a poco de cerrarse esta formada por células neuroepiteliales, que seextienden por todo su espesor y forman un grueso epitelio seudoestratificado. Estas células estánconectadas entre si por complejos de unión que se encuentran en la luz. Durante el periodo desurco neural e inmediatamente después de cerrarse el tubo, se dividen rápidamente y producencada vez mayor cantidad de células neuroepiteliales. Constituyen en conjunto la capaneuroepitelial o neuroepitelio.

Una vez que el tubo neural se ha cerrado, las células neuroepiteliales comienzan a originar otrotipo celular, que se caracteriza por un núcleo esférico de gran tamaño con nucleoplasma pálido ynucléolo que se tiñe de oscuro. Son las células nerviosas primitivas o neuroblastos. Forman unazona que rodea a la capa neuroepitelial y se denomina capa del manto. La capa del mantoformara mas adelante la sustancia gris de la medula espinal.

La capa mas externa de la medula espinal, la capa marginal, contiene las fibras nerviosas quesalen de los neuroblastos de la capa del manto. Como resultado de la mielinizaciòn de las fibrasnerviosas, esta capa adquiere un aspecto blanquecino y se llama sustancia blanca de la medulaespinal.


Placas basales, alares, del techo y del suelo

Como consecuencia de la continua adición de neuroblastos a la capa del manto, a cada lado deltubo neural se observan dos engrosamientos, uno ventral y otro dorsal. Los engrosamientosventrales, o placas basales, contienen las células motoras de las astas ventrales y forman lasáreas motoras de la medula; los engrosamientos dorsales, o placas alares, forman las áreassensitivas. Un surco longitudinal, el surco limitante, marca el lindero entre ambas zonas. Lasporciones dorsal y ventral de la línea media del tubo neural, que se denominan placas del techoy del suelo, respectivamente, carecen de neuroblastos y sirven principalmente como vías para lasfibras nerviosas que cruzan de un lado de la medula a otro.

Además de las astas motora ventral y sensitiva dorsal, entre las dos áreas se acumula un grupode neuronas que formara una pequeña asta lateral o intermedia, que contiene neuronas de laporción simpática del sistema nerviosos autónomo y solo se encuentra a nivel torácico (T1 – T12)y lumbar superior (L2 o L3) de la medula espinal.

Cambios de posición de la médula

En el tercer mes de desarrollo, la medula espinal se extiende en toda la longitud del embrión y losnervios raquídeos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel de origen. Sin embrago, conel aumento de la edad del embrión, la columna vertebral y la duramadre se alargan masrápidamente que el tubo neural y el extremo terminal de la medula se desplaza a niveles cada vezmas altos. En el neonato, este extremo esta situado a la altura de la tercera vertebra lumbar.Como consecuencia de este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen unadirección oblicua desde su segmento de origen en la medula espinal hasta el nivelcorrespondiente en la columna vertebral. La duramadre permanece unida a la columna a nivelcoccígeo.

m o t o ra

s e n c i t i v a

A s t a la t e ra lP o r c io n s im p a t icaT o r a x- L2 L3


En el adulto la medula termina a la altura de L2 a L3, una prolongación filiforme de la piamadreforma el filum terminale, que esta unido al periostio de la primera vertebra coccígea y marca elcamino de retroceso de la medula espinal. Las fibras nerviosas por debajo del extremo terminal dela medula forman la cauda equina (cola de caballo). Cuando se extrae liquido cefalorraquídeodurante una punción lumbar, la aguja se introduce a un nivel bajo, para evitar el extremo inferiorde la medula espinal.

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICOEl sistema nerviosos periférico (SNP) consta de nervios craneales, raquídeos y viscerales, asícomo de ganglios craneales, raquídeos y autónomos. El SNP se desarrolla a partir de diversasfuentes, fundamentalmente de la cresta neural. Todas las células sensitivas (somáticas yviscerales) del SNP proceden de las células de la cresta neural. Los cuerpos celulares de estascélulas sensitivas se localizan fuera del SNC. Con excepción de las células del ganglio espiral dela cóclea y el ganglio vestibular de PC VIII (nervio vestibulococlear), todas las células sensitivasperiféricas son inicialmente bipolares, pero ambas prolongaciones se unen pronto para formar unasola y un tipo de neurona unipolar. Esta prolongación tiene unas ramificaciones periférica ycentral. La ramificación periférica finaliza en una terminación sensorial, mientras que el centralpenetra en la medula espinal o en el encéfalo. Las células sensitivas del ganglio del par cranealVIII conservan la bipolaridad. El cuerpo celular de cada neurona aferente se recubre de unacapsula de células de Schwann modificadas, las células satélite, que provienen de células de lacresta neural. Esta capsula es continua con la vaina neurolernal de células de Schwann que rodeaa los axones de las neuronas aferentes.

Las células de la cresta neural en el encéfalo en desarrollo migran para formar gangliossensoriales solamente en relación con los nervios trigéminos (PC V), facial (PC VII),vestibulococlear (PC VIII), glosofaríngeo (PC IX) y vago (PC X). Las células de dicha crestatambién se diferencian en neuronas multipolares de los ganglios autónomos, incluyendo gangliosde los troncos simpáticos que se encuentran a los lados de los cuerpos vertebrales; ganglioscolaterales o prevertebrales en plexos del tórax y abdomen (como los plexos cardíaco, celíaco ymesentérico), y ganglios parasimpáticos o terminales en o cerca de las vísceras.


Nervios craneanosAlrededor de la cuarta semana del desarrollo sehallan presentes los núcleos de los 12 nervioscraneanos. Todos ellos, excepto los nerviosolfatorio (I) y óptico (II), se originan en el troncodel encéfalo, y de estos, únicamente eloculomotor (III) nace fuera de la región delcerebro posterior. En el cerebro posterior loscentros de proliferación en el neuroepitelioestablecen ocho segmentos definidos,denominados rombòmeros. Estos rombòmerosdan origen a los núcleos motores de los nervioscraneanos IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII. Estepatrón segmentario es establecido al parecer porel mesodermo que forma somitómeros pordebajo del neuroepitelio suprayacente.

Las neuronas motoras de los núcleos craneanosse encuentran dentro del tronco del encéfalo,mientras que los ganglios sensitivos estánsituados fuera de este. En consecuencia, laorganización de los nervios craneanos eshomologa a la de los nervios raquídeos, auncuando no todos tienen fibras motoras ysensitivas.

El origen de los ganglios sensitivos de los nervios craneanos se encuentran en las placodasectodérmicas y en las células de la cresta neural. Las placodas ectodérmicas comprenden laplacodas nasales y óticas, y cuatro placodas epibranquiales representadas porengrosamientos ectodérmicos dorsales a los arcos faríngeos o branquiales. Las placodasepibranquiales contribuyen a formar los ganglios de los nervios de los arcos faríngeos (V, VII, IX yX). los ganglios parasimpáticos (eferentes viscerales) derivan de las células de la cresta neural, ysus fibras son conducidas por los nervios craneanos III, VII, IX y X.


Nervios raquídeosLas fibras nerviosas motoras que surgen de lamedula espinal comienzan a aparecer a finales dela cuarta semana. Las fibras nerviosas sales decélulas de las placas basales de la medula espinalen desarrollo y emergen como una serie continuade raicillas a lo largo de su superficie ventrolateral.Las fibras destinadas a un grupo musculardeterminado en desarrollo se organizan en un haz,formando una raíz nerviosa ventral. Las fibrasnerviosas de la raíz nerviosa dorsal estáncompuestas por axones procedentes de las célulasde la cresta neural que migran hacia la caradorsolateral de la medula espinal, donde sediferencian las células de los ganglios raquídeos.

Las prolongaciones centrales de las neuronas delos ganglios raquídeos forman un único haz quecrece hacia la medula espinal contigua al vértice delasta dorsal de la sustancia gris. Las prolongacionesdistales de las células de los ganglios raquídeoscrecen hacia la raíz nerviosa ventral y finalmente seunen a ella para formar un nervio raquídeo.Inmediatamente antes de su formación, un nervioraquídeo mixto se divide en ramas primariasdorsal y ventral. La rama primaria dorsal, ladivisión menor, inerva la musculatura axial dorsal,vertebras, articulaciones intervertebralesposteriores y la parte de la piel de la espalda. Larama primaria ventral, división mayor de cadanervio raquídeo, participa en la inervación de lasextremidades y partes ventrolaterales de la paredcorporal. Los plexos nerviosos mayores (cervical,humeral y lumbosacro) están formados por ramasprimarias ventrales.

SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso autónomo puede dividirse en dos partes: laporción simpática, situada en la región toracolumbar, y la porción parasimpática, que se halla enlas regiones cefálica y sacra.


Sistema nervioso simpático

Durante la quinta semana, las células de la cresta neural de la región torácica migran a cada ladode la medula espinal, en la que forman pares de masas celulares (ganglios) dorsolaterales a laaorta. Todos estos ganglios simpáticos organizados en segmentos están conectados en formade cadena bilateral por fibras nerviosas longitudinales. Estos cordones ganglionares, los troncossimpáticos, se localizan a cada lado de los cuerpos vertébrales. Algunas células de la crestaneural migran en sentido ventral hacia la aorta y forman neuronas en los ganglios preaórticos,como los ganglios celiacos y mesentéricos. Otras células de esta cresta migran hacia el área delcorazón, Pulmones y tubo digestivo, donde forman ganglios terminales en plexos simpáticossituados cerca o en el interior de estos órganos.

Cuando se han formado los troncos simpáticos, los axones de la neuronas simpáticas, localizadasen la columna celular intermediolateral (asta lateral) de los segmentos lumbares de la medulaespinal, pasan a través de la raíz ventral de un nervio raquídeo y una rama blanca comunicante(rama de conexión) hasta un ganglio paravertebral. En este lugar pueden establecer una sinapsiscon neuronas o bien ascender o descender en el tronco simpático para hacerlo a otros niveles.Otras fibras presinapticas pasan a través de los ganglios paravertebrales sin hacer sinapsis yformar nervios esplácnicos para las vísceras. El trayecto de las fibras postsinapticas se realiza através de una rama gris comunicantes por medio de un ganglio simpático hacia un nervioraquídeo; por consiguiente, los troncos simpáticos están compuestos por fibras ascendentes ydescendentes.


Sistema nervioso parasimpáticoLas fibras parasimpáticas presinapticas emergende neuronas de los núcleos del tronco encefálicoy de la región sacra de la medula espinal. Lasfibras procedentes del tronco encefálico salen através de los nervios motor ocular común (PCIII), facial (PC VII), glosofaríngeo (PC IX) y vago(PC X). Las neuronas postsinapticas se localizanen los ganglios periféricos o en plexos cercanoso dentro de la estructura inervada (como lapupila del ojo y las glándulas salivales).

Glándula suprarrenalLa glándula suprarrenal se desarrolla a partir de dos componentes: a) una porción mesodérmicaque forma la corteza, y b) una porción ectodérmica que origina la medula. Durante la quintasemana de desarrollo, las células mesoteliales situadas entre la raíz del mesenterio y la gónadacomienzan proliferar y se introducen en el mesénquima subyacente, donde se diferencian enórganos acidófilos voluminosos que forman la corteza fetal o primitiva de la glándulasuprarrenal. Poco después, una segunda oleada de células que proviene del mesotelio penetra enel mesénquima y rodea a la masa celular acidófila original. Estas células, más pequeñas que lasdel primer grupo, forman mas adelante la corteza definitiva de la glándula. Después delnacimiento, la corteza fetal experimenta regresión rápida, excepto en su capa mas externa, que sediferencia en la zona reticular. La corteza solo adquiere la estructura característica adulta en lapubertad.

Mientras se esta formando la corteza fetal, las células originarias del sistema simpático (células dela cresta neural) invaden su cara medial, donde se disponen en cordones y acúmulos. Estascélulas dan origen a la medula de la glándula. Con las sales crómicas se tiñen de color amarillopardusco y por ello se llaman células cromafines. Durante la vida embrionaria, las células


cromafines, se hallan muy dispersas en el embrión, pero en el adulto el único grupo que persistese encuentra en la medula suprarrenal.

ANOMALIAS CONGENITAS DEL SISTEMA NERVIOSO

HOLOPROCENCEFALIA

Se refiere a un espectro de anomalías en las quese produce una perdida de estructuras de lalínea media que resulta en malformaciones delencéfalo y la cara. En casos graves, losventrículos laterales se fusionan en una solavesícula telencefálica (holoprosencefaliaalobular), los ojos están fusionados y hay unaúnica cavidad nasal junto con otros defectosfaciales de la línea media. En los casos menosgraves tiene lugar algunas divisiones delprocencefalo en dos hemisferios cerebrales, perohay un desarrollo incompleto de las estructurasde la línea media. Generalmente los tactos ybulbos olfatorios y el cuerpo callosos estánhipoplásicos o ausentes. En los casos muyleves, la presencia de una sola incisura centrales la única manifestación de que se haproducido algún grado de holoprosencefalia.

ESQUIZENCEFALIA

Es un trastorno raro en el que se forma una gran hendidura en los hemisferios cerebrales, que aveces lleva a una perdida del tejido cerebral.


MENINGOCELE, MENINGOENCEFALOCELE Y EL MENINGOHIDROENCEFALOCELE

Son malformaciones causadas por un defecto deosificación de los huesos del cráneo. El huesoafectado con mayor frecuencia es la porciónescamosa del occipital, que puede faltar porcompleto o en parte. Si la abertura del huesooccipital es pequeña solo sobresalen lasmeninges (meningocele), pero cuando eldefecto es considerable, pueden penetrar en elsaco meníngeo partes del cerebro, incluso delventrículo. Estas dos malformaciones sedenominan meningoencefalocele ymeningohidroencefalocele.

EXENCEFALIA

Se caracteriza por la falta de cierre de la porcióncefálica del tubo neural. Por esta causa no seforma la bóveda del cráneo, lo cual deja aldescubierto el cerebro malformado. Masadelante, este tejido degenera por acción delliquido amniótico y queda una masa de tejidonecrótico. Este defecto se denominaanencefalia, si bien el tronco del encéfalo semantiene intacto. En algunos casos, la anomalíadel cierre del tubo neural se extiendecaudalmente hacia la medula espinal y sedenomina craneorraquisquisis. Nuevamentehay anencefalia pero con una gran anomalía queafecta a la medula espinal. Como el feto carecedel mecanismo de deglución, los dos últimosmeses del embarazo se caracterizan porPolihidramnios.

HIDROCEFALIA

Se caracteriza por la acumulación anormal delíquido cefalorraquídeo en el sistema ventricular.En la mayor parte de los casos, la hidrocefalianeonatal se debe a la obstrucción del acueductode Silvio (estenosis acueductal). Esto impide queel LCR del tercer ventrículo y de los ventrículoslaterales pasen al cuarto ventrículo y desde esteal espacio subaracnoideo, donde es reabsorbido.En consecuencia se acumula liquido en losventrículos laterales y aumenta la presión sobreel tejido cerebral y os huesos del cráneo.

Como todavía no se han fusionado las suturascraneanas, estas se ensanchan a medida que lacabeza aumenta de tamaño.


En casos extremos, el tejido encefálico y los huesos se adelgazan y la aveza llega a adquirir untamaño muy grande.

MALFORMACIÓN DE ALNOLD-CHIARI

Se debe al desplazamiento caudal y la hernia delas estructuras cerebelosas a través del agujerooccipital. El defecto se observa prácticamente entodos los casos de espina bífida quística y por locomún se acompaña de hidrocefalia.

MICROCEFALIA

Se designa como una bóveda craneana máspequeña que lo normal. Como el tamaño delcráneo depende del crecimiento del cerebro, eldefecto básico reside en el desarrollo encefálico.La etiología de la anomalía es variada y puedeser genética (autosómico recesivo) ocomprender lesiones prenatales, comoinfecciones o exposición a drogas y otrosagentes teratógenos. En mas de la mitad de loscasos se observa un deterioro del desarrollomental.

La infección fetal por toxoplasmosis puede llevara la formación de calcificaciones cerebrales,retardo mental, hidrocefalia o microcefalia. Delmismo modo la exposición a la radiación durantelos primeros periodos del desarrollo puedecausar microcefalia. La hipertermia queacompaña a las infecciones maternas o la quees consecuencia de los baños sauna puedeocasionar espina bífida y Exencefalia.

ESPINA BÍFIDA OCULTAEn esta anomalía el defecto de los arcosvertebrales esta cubierta por piel y en general noafecta al tejido nervioso subyacente. Se observaen la región lumbosacro y el sitio suele estarindicado por un manojo de pelos que cubre laregión. El defecto se debe a la falta de fusión delos arcos vertebrales y se encuentraaproximadamente 10% de las personasnormales en otros aspectos.


ESPINA BÍFIDA QUÍSTICA

Es una anomalía grave del tubo neural en el queel tejido nervioso, las meninges o ambos, hacenprotrusión a través de un defecto de los arcosvertebrales y de la piel para formar un casosemejante a un quiste. La mayor parte selocaliza en la región lumbosacra y provoca déficitneurológicos `aunque por lo común no seacompaña de retardo mental.

En algunos casos, solamente las meningesllenas de líquido sobresalen a través del defecto(meningocele). En otros hay tejido nerviososincluido en el saco (Mielomeningocele). Enocasiones lo pliegues neurales no se elevan ypersisten como una masa aplanada de tejidonervioso (mielosquisis o raquisquisis). Lahidrocefalia se desarrolla prácticamente en todoslos casos de espina bífida quística porque lamedula espinal esta fijada a la columna vertebral.A medida que la columna vertebral aumenta delongitud, arrastra al cerebelo al foramen magnumy causa la obstrucción del flujo de líquidocefalorraquídeo.

Bibliografía y Webgrafía:

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http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%207/7%20-%20Capitulo%2051.htm

SISTEMA NERVIOSO 1 FELIPE A. FLORES PEREZ · El Prosencéfalo esta compuesto por el telencéfalo,...

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