Sistema Tactil

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UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE MEDICINA E.A.P. TECNOLOGÍA MÉDICA ÁREA DE TERAPIA FÍSICA Y REHABILITACIÓN SEMINARIO: 10 TEMA: SISTEMA SENSITIVO TACTIL CURSO : Neuroanatomía funcional GRUPO : C PROFESOR : José Meza Vega ALUMNOS : Jordan Beltran, Kevin 11010581 Mendoza Ibañez, Liliana 11010130 Moreno Sánchez, Sergio 11010481 Paucar Arellano, Catherine 11010364 Miércoles 5 Junio 2013

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  • Neuroanatoma funcional

    UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR

    DE SAN MARCOS

    FACULTAD DE MEDICINA

    E.A.P. TECNOLOGA MDICA

    REA DE TERAPIA FSICA Y REHABILITACIN

    SEMINARIO: 10

    TEMA: SISTEMA SENSITIVO TACTIL

    CURSO : Neuroanatoma funcional

    GRUPO : C

    PROFESOR : Jos Meza Vega

    ALUMNOS : Jordan Beltran, Kevin 11010581

    Mendoza Ibaez, Liliana 11010130

    Moreno Snchez, Sergio 11010481

    Paucar Arellano, Catherine 11010364

    Mircoles 5 Junio 2013

  • Neuroanatoma funcional

    INTRODUCCION

    El sistema sensorial tctil o somatosensitivo tiene dos componentes principales: un

    subsistema para la deteccin de estmulos mecnicos (ej. Tacto leve, vibracin, presin y

    tensin cutnea) y un sistema para la deteccin de los estmulos dolorosos y temperatura.

    Ambos brindan a los seres humanos la capacidad para identificar las formas y las texturas de

    los objetos, controlar las fuerzas internas y externas que actan sobre el organismo en

    cualquier momento.

    El procesamiento mecanosensitivo de los estmulos externos se inicia por la activacin

    de una poblacin diversa de receptores cutneos y subcutneos en la superficie corporal que

    transmiten informacin hasta el sistema nervioso central para su interpretacin y finalmente

    para su accin.

    La informacin es transmitida al encfalo por varias vas ascendentes que se

    encuentran paralelas a travs de la medula espinal, tronco del encfalo y el tlamo, para

    alcanzar la corteza somatosenstiva primaria en la circunvolucin poscentral del lbulo parietal.

    As se proyecta a otras cortezas de asociacin de orden superior en el lbulo parietal.

  • Neuroanatoma funcional

    I. RECEPTORES SOMATICOSENSITIVOS

    Los receptores sensitivos especializados en los tejidos cutneos y subcutneos son

    muy diversos. Entre ellos, se incluyen las terminaciones nerviosas libres en la piel, las

    terminaciones nerviosas asociadas con especializaciones que actan como amplificadores o

    filtros, y las terminaciones sensitivas asociadas con clulas transductoras especializadas que

    influyen en la terminacin en virtud de contactos similares a sinapsis.

    De acuerdo a la funcin, esta variedad de receptores pueden dividirse en tres grupos:

    mecanorreceptores (estimulados cuando se producen deformacin mecnica del receptor),

    nociceptores (se estimulan cuando se produce dao en los tejidos), termorreceptores (se

    estimulan cuando se detectan cambios de temperatura)

    Sobre la base a su morfologa, los receptores cercanos a la superficie corporal se pueden

    dividir en libres y encapsulados.

    Los nociceptores y termorreceptores se denominan terminaciones nerviosas libres,

    porque las ramas terminales amielnicas de estas neuronas se ramifican ampliamente en las

    regiones superiores de la dermis y la epidermis. Las terminaciones libres carecen de capsula y

    de clulas receptoras especializadas. La densidad de las terminaciones nerviosas libres y el

    tamao correspondiente de sus campos receptores varan segn la regin de la superficie

    corporal considerada, como ocurre con otros receptores cutneos, siendo mximos en la mano

    y el rea peribucal. Sin embargo, al margen de su tamao y localizacin, cada campo tiene una

    sensibilidad exquisita para los estmulos trmicos, qumicos o mecnicos.

    MECANORRECEPTORES:

    Cuatro tipos principales de mecanorreceptores encapsulados se especializan en

    proporcionar informacin al sistema nervioso central acerca del tacto, la presin, la vibracin y

    la tensin cutnea. En conjunto se les denomina mecanorreceptores de umbral bajo (o de alta

    sensibilidad) porque aun la estimulacin mecnica dbil de la piel los induce a producir

    potenciales de accin. Todos los mecanorreceptores de umbral bajo estn inervados por

  • Neuroanatoma funcional

    axones mielnicos relativamente grandes, lo que asegura una transmisin central rpida de

    informacin tctil.

    a.1. Corpsculos de Meissner:

    Se ubican entre las papilas drmicas inmediatamente por debajo de la epidermis de los

    dedos de las manos, las palmas y las plantas.

    Son receptores alargados formados por una capsula de tejido conectivo que comprende

    varias laminillas de clulas de Schwann, el centro de la capsula contiene una fibra nerviosa

    aferente.

    Son los mecanorreceptores ms frecuentes en la piel grava (o piel lisa o lampia).

    Estos corpsculos son en particular eficientes para traducir informacin a partir de las

    vibraciones de relativamente baja frecuencia (30-50Hz) que se desarrollan cuando se mueven

    objetos texturados a travs de la piel.

    a.2. Corpsculos de Pacini:

    Son terminaciones encapsuladas grandes localizadas en el tejido subcutneo (y ms

    profundamente en las membranas interseas y los mesenterios intestinales).

    Posee una cpsula en catafilos de cebolla en el cual un centro interno de laminillas de

    membrana est separado de una laminilla externa por un espacio lleno de lquido, en el

    centro presenta axones aferentes de adaptacin rpida.

    La cpsula permite que solo alteraciones transitorias en las altas frecuencias (250-350 Hz)

    activen las terminaciones nerviosas.

    Estos corpsculos se adaptan ms rpidos que los de Meissner y tienen un umbral de

    respuesta ms bajo.

    Participan en la discriminacin de las texturas de superficie fina o de otros estmulos en

    movimiento que producen una vibracin de alta frecuencia de la piel.

    Estos corpsculos conforman el 10-15 % de los receptores cutneos de la mano.

    a.3. Discos de Merkel:

    Se localizan en la epidermis, donde se alinean con precisin en las papilas que estn por

    debajo de las crestas drmicas.

    Representan alrededor del 25% de los mecanorreceptores de la mano y son particularmente

    densos en los pulpejos de los dedos, los labios y los genitales externos.

    La fibra nerviosa de adaptacin lenta asociada con cada disco de Merkel se ensancha en una

    terminacin con forma de platillo que esta aplicada ntimamente a otra clula especializada

    que contiene vesculas que aparentemente liberan pptidos que modulan la terminacin

    nerviosa.

    La estimulacin selectiva de estos receptores en los seres humanos produce una sensacin

    de presin leve. Hace un papel importante en la discriminacin esttica de formas, borde y

    texturas speras.

    a.4 Corpsculos de Ruffini:

    Son receptores capsulares fusiformes y alargados.

    Se ubican en la profundidad de la piel, y en los ligamentos y los tendones.

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    El eje mayor del corpsculo suele tener una orientacin paralela a las lneas de tensin de la

    piel; por lo tanto, los corpsculos de Ruffini son en particular sensibles al estiramiento

    producido por los movimientos de los dedos o las extremidades.

    Constituyen alrededor del 20% de los receptores en la mano y no producen sensaciones

    tctiles particulares cuando se estimulan con electricidad.

    TIPO DE

    RECEPTOR

    CARACTERISTICA

    S ANATOMICAS

    AXONES

    ASOCIAD

    OS

    VELOCIDAD

    DE

    CONDUCCI

    ON

    LOCALIZACIO

    N

    FUNCION VELOCIDAD DE

    ADAPTACIO

    N

    UMBRAL

    DE

    ACTIVACIO

    N

    Terminacione

    s nerviosas

    libres

    Terminaciones

    nerviosas

    mnimamente

    especializadas

    C, A 2 20

    m/s

    Toda la piel Dolor,

    temperatura,

    tacto grosero

    Lenta Alto

    Corpsculos

    de Meissner

    Encapsulados;

    entre las papilas

    drmicas

    A

    6-12m

    Principalmente

    piel graba

    Tacto, presin

    (dinmica)

    Rpida Bajo

    Corpsculos

    de Pacini

    Encapsulados;

    revestimiento

    similar a catafilos

    de cebolla

    A

    6-12m

    Tejido

    subcutneo,

    membranas

    interseas,

    vsceras

    Presin

    profunda,

    vibracin

    (dinmica)

    Rpida Bajo

    Discos de

    Merkel

    Encapsulados;

    asociados con

    clulas liberadoras

    de pptidos

    A

    Toda la piel,

    pelo, folculos

    Tacto, presin

    (esttica)

    Lenta Bajo

    Corpsculos

    de Ruffini

    Encapsulados;

    orientados a lo

    largo de las lneas

    de tensin

    A

    6-12m

    Toda la piel Estiramiento

    de la piel

    Lenta Bajo

    Husos

    musculares

    Altamente

    especializados

    Ia y II Msculos Longitud

    muscular

    Tanto lento

    como

    rpido

    Bajo

    rganos

    tendinosos

    de Golgi

    Altamente

    especializados

    Ib Tendones Tensin

    muscular

    Lenta Bajo

    Receptores

    articulares

    Mnimamente

    especializados

    - Articulaciones Posicin

    articular

    Rpida Bajo

    II. POTENCIAL DE ACCION

    A pesar de su variedad, todos los receptores somatosensitivos funcionan fundamentalmente

    de la siguiente manera:

    Los estmulos aplicados sobre la piel deforman o modifican de otro modo las terminaciones

    nerviosas, lo que a su vez afecta la permeabilidad inica de la membrana de la clula

    receptora. Los cambios de permeabilidad generan una corriente despolarizante en la

    terminacin nerviosa, y crean as un potencial de receptor (o generador) que desencadena

    potenciales de accin. Este proceso global, en el que la energa de un estmulo se convierte en

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    una seal elctrica en la neurona sensitiva, se denomina transduccin sensitiva, y es el primer

    paso fundamental en todo procedimiento sensitivo.

    III. SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL LEMNISCO MEDIAL

    El conjunto de las sensitivas que se conoce como sistema del lemnisco medio participa en la

    propiocepcion, el tacto discriminativo y (aunque no de manera exclusiva) la vibracin . En

    contraste con el sistema espino talmico, en el que los axones ascendentes cruzan la lnea

    media en los niveles segmentarios espinales, las vas que constituyen el sistema del lemnisco

    medio ascienden de modo ipsolateral en la medula espinal y cruzan la lnea media en la mitad

    caudal de la medula oblongada.

    Las caractersticas especificas del sistema de la columna dorsal lemnisco medial son la

    transmisin a travs de fibras sensitivas somticas generales con alta velocidad de conduccin,

    la existencia de pocos relevos sinptico s para procesar la seal y la conservacin de una

    organizacin somatotopica precisa .

    Mecanoreceptores Perifricos: El primer paso para provocar una sensacin somtica es la

    activacin de estos mecanoreceptores . La presin mecnica , como por ejemplo , al

    deformarse la piel , se transduce en una seal elctrica en la prolongacin perifrica de las

    neuronas aferentes primarias .

    Mecanoreceptores especializados en la Propiocepcin: Proporciona informacin acerca de

    las fuerzas mecanicas que surgen del propio cuerpo. Estos se denominan propioceptores ,

    brindan informacin detallada y continua acerca de la posicin de las extremidades y otras

    partes del cuerpo en el espacio .

    Va aferente principal

    Los potenciales de accin generados por estmulos tctiles y otros estmulos mecanosensitivos

    son transmitidos a la medula espinal por axones sensitivos aferentes dispuestos a travs de los

    nervios perifricos . Los cuerpos de las clulas neuronales que dan origen a estos axones de

    primer orden se localizan en el los ganglios de las races dorsales (o sensitivos) asociados con

    cada nervio espinal segmentario.

    Por lo tanto , las clulas ganglionares dan origen a axones perifricos largos que terminan en

    las especializaciones de los receptores somticos , asi como axones centrales mas cortos que

    alcanzan la regin dorsolateral de la medula espinal a travs de las races dorsales (sensitivas)

    de cada segmento de la medula espinal .

    Despus de entrar en la medula espinal , los axones de primer orden trasmiten la informacin

    desde los mecanoreceptores perifricos se bifurcan en las ramas ascendentes y descendentes

    , que a su vez envan ramas colaterales a varios segmentos medulares . Algunas ramas

    colaterales penetran el asta dorsal de la medula y hacen sinapsis sobre neuronas localizadas en

    la regin denominada III V de rexed . Sin embargo la rama principal de los axones entrantes

    asciende homolateralmente a travs de las columnas dorsales (tambin denominados

  • Neuroanatoma funcional

    cordones posteriores) de la medula , en todo el camino hasta el bulbo inferior , donde

    termina haciendo contacto con neuronas de segundo orden en los ncleos grcil y cuneiforme,

    denominados en conjunto ncleos de la columna dorsal .

    Los axones de las columnas dorsales estn organizados topogrficamente de modo que las

    fibras que transmiten informacin desde las extremidades inferiores se encuentran en la

    subdivisin medial de las columnas dorsales , llamado tracto GRACIL , lo que tiene cierta

    importancia en la localizacin clnica de la lesin nerviosa . La subdivisin lateral denominada

    tracto CUNEIFORME , contiene axones que transmiten informacin de las extremidades

    superiores , el tronco y el cuello. A nivel del trax superior, las columnas dorsales representan

    ms de un tercio del rea de corte transversal de la medula espinal.

  • Neuroanatoma funcional

    Las neuronas de relevo de segundo orden en los ncleos de las columnas dorsales

    envan sus axones a la porcin somatosensitiva del tlamo . Estos axones se proyectan a la

    porcin dorsal de cada lado del tronco del encfalo inferior , donde forman el tracto arciforme

    interno . Los axones arciformes internos despus cruzan la lnea media para formar un tracto

    grande que es alargado en sentido dorso ventral , el lemnisco medial . (El entrecruzamiento

    de estas fibras se llama decusacion del lemnisco medial, del numero romano X , lemnisco

    significa cinta.)

    En un corte transversal a travs del bulbo raqudeo , se vern los axones del lemnisco

    medio que transmiten informacin desde las extremidades inferiores se localizan ventrales y

    los relacionados con las extremidades superiores se localizan dorsalmente .

    A medida que el lemnisco medial asciende a travs de la protuberancia y el

    mesencfalo, rota 90 grados hacia el lateral , de modo que la parte superior del cuerpo

    finalmente est representada en la porcin medial del tracto y la parte inferior en la porcin

    lateral . Los axones del lemnisco medial alcanzan as el ncleo ventral posterolateral del

    tlamo, cuyas clulas son las neuronas de tercer orden del sistema cordonal posterior .

    Porcin Trigeminal del sistema mecano sensitivo

    Como sealamos, la va columna dorsal medial solo transmite informacin tctil y

    propioceptiva proveniente de la parte superior e inferior del cuerpo y del tercio posterior de la

    cabeza. La informacin tctil y propioceptiva proveniente del rostro es transmitida desde la

    periferia hasta el tlamo por una via diferente . El sistema sensitivo somtico trigeminal

    transmite la informacin derivada del rostro hasta el sistema nervioso central .

    Esta mediada por neurona de primer orden en el ganglio trigeminal. las prolongaciones

    perifricas de estas neuronas forman las tres subdivisiones principales del nervio trigmino

    (oftlmica , maxilar y mandibular) cada una de ellas inerva un territorio bien definido sobre el

    rostro y la cabeza .

    Las prolongaciones centrales de las clulas del ganglio trigeminal forman las races

    sensitivas del nervio trigmino e ingresan al tronco enceflico a nivel de la protuberancia para

    terminar sobre neuronas en las subdivisiones del Complejo trigeminal del tronco del encfalo.

    Este complejo trigeminal tiene dos componentes principales : el ncleo principal

    (responsable de los estimulos mecano sensitivos) y el ncleo espinal (responsable del

    procesamiento de estmulos termoalgesicos) .Por lo tanto , la mayora de los axones que

    transmiten informacin desde los mecanoreceptores cutneos de umbral bajo en el rostro

    terminan en el ncleo principal . Las neuronas de segundo orden de los ncleos trigeminales

    del tronco dan origen a axones que atraviesan la lnea media y ascienden hasta el ncleo

    ventral posteromedial del tlamo a travs del TRACTO TRIGEMINOTALAMICO o lemnisco

    trigeminal .

  • Neuroanatoma funcional

    Finalizacin de las Vas

    Los axones que nacen de las neuronas en el complejo Ventral posterior del tlamo (ventral

    posterolatral y ventral posteromedial) se proyectan hacia las reas corticales localizadas

    fundamentalmente en la capa IV de la corteza somatosensitiva primaria.

    IV. OTRAS VIAS

    Dolor:

    Es una seal muy importante que seala dao tisular o potencial dao tisular.

    Los receptores que median esta sensacin son las terminaciones libres amielnicas

    (nocioceptores), que se encuentran fundamentalmente en el ectodermo.

    Los Nociceptores son estimulados por sustancias intracelulares que son liberadas al existir

    dao (destruccin tisular). Son los receptores ms primitivos.

  • Neuroanatoma funcional

    Temperatura:

    Los Receptores que captan esta sensacin son especializados en el tipo de temperatura

    recibida. Por lo cual existen 2 tipos: Bulbo de Krausse (fro) y el Bulbo de Ruffini (calor).

    Esta va se inicia, cuando los receptores reciben un estimulo de dolor o temperatura y

    lo trasmiten a travs de fibras aferentes del Nervio Perifrico hacia la 1 Neurona de esta va,

    la Neurona Pseudomonopolar, ubicada en los ganglios sensitivos.

    La prolongacin de la 1 Neurona se dirige dorsalmente a la mdula, penetrando por el

    surco dorsolateral, formando parte del tracto dorsolateral, donde se bifurca en un ramo

    ascendente y otro descendente, para luego hacer sinapsis con la 2 neurona en el cuerno

    dorsal del neuroeje (en la Lmina I, II, III y IV de Rexed).

    El axn de la 2 Neurona cruza por la comisura blanca medular y en el cordn lateral

    del lado opuesto forma el Fascculo Espinotalmico Lateral. El cual ascender hacia el Ncleo

    Ventral Posterolateral del Tlamo y posteriormente se dirigir al crtex cerebral, a travs de

    las radiaciones talmicas, hasta el giro postcentral (Corteza Somestsica).

    En el Fascculo Espinotalmico Lateral encontramos dos tipos de fibras:

    * Fibras Mielinizadas De Tipo A Delta:

    Se ubican en la parte ms lateral del fascculo.

    Representa la porcin filogenticamente ms nueva del fascculo, por lo que recibe el

    nombre de Neoespinotalmica.

  • Neuroanatoma funcional

    Su funcin es informar al crtex en forma rpida sobre la intensidad, ubicacin y

    duracin del estmulo doloroso.

    Informa sobre el dolor punzante, que es el primero en aparecer.

    La sensibilidad dolorosa del miembro inferior, superior y tronco se determina por este

    sistema.; la regin de la cabeza corresponde al lemnisco trigeminal.

    * Fibras De Tipo C

    Se ubican medialmente a las fibras anteriores.

    Representa la porcin ms antigua del fascculo, por lo que se denomina

    fascculoPaleoespinotalmico.

    Su funcin es desencadenar la reaccin de desagrado y de alerta, adems de una serie

    de efectos neuroendocrinos que acompaan al dolor (Ej.: miedo). Debido a que en el

    trayecto ascendente, este fascculo enva colaterales que hacen sinapsis con la

    formacin reticular, luego con el hipotlamo y el sistema lmbico.

    Trasmiten la sensacin de dolor quemante prolongado.

    Adems de los comentados, existen otros sistemas que informan a centros

    suprasegmentarios del dolor, como el Tracto Espino reticular. ste tracto se diferencia

    del Tracto Espinotalmico en que trasmite un dolor ms difuso.

    Antiguamente, se pensaba que el cuerno dorsal y el ncleo espinal del trigmino eran

    centro de relevo del dolor, pero en realidad representan un filtro sensorial que modula

    el paso de los impulsos dolorosos al interior del neuroeje.

    TEORA DE LA COMPUERTA.

    Cuando coinciden en el cuerno dorsal dos tipos de impulso, uno por fibras gruesas (conducen

    tacto) y otro por fibras delgadas (conducen dolor), el estmulo de las fibras gruesas bloquea a

    las fibras delgadas.

    Esto debido a que las fibras gruesas liberan neuromoduladores del tipo encefalinas y

    endorfinas a nivel de la lmina II de Rexed (sustancia gelatinosa), que inhiben la liberacin del

    neurotransmisor del dolor (sustancia P).

    Debido a lo anterior es que el primer impulso ante un dolor, es sobar el lugar.

  • Neuroanatoma funcional

    CONTROL DESCENDENTE DEL DOLOR

    El Fascculo Corticoespinal tiene como funcin coordinar a las motoneuronas del cuerno

    ventral, pero adems enva comunicaciones al cuerno dorsal, en donde es capaz de ejercer

    cierto control de los impulsos dolorosos, existiendo as un control descendente del dolor.

    Otra forma de control descendente del dolor es a travs de las Neuronas de la Sustancia Gris

    Periacueductal, que liberan encefalinas y endorfinas. stas Neuronas se conectan con los

    ncleos de la formacin reticular, a travs del fascculo reticuloespinal, que llega al cuerno

    dorsal de la mdula para bloquear la conduccin del dolor.

    V. CORTEZA SOMATO SENSITIVA

    Corteza somato sensorial primaria (SI)

    Esta regin limita con su parte anterior con el surco central y en la parte posterior con

    el surco pos central, en la circunvolucin pos central del lbulo parietal. La irrigacin sangunea

    de las reas corticales SI procede de las arterias cerebrales anteriores y media.

    Comprende cuatro reas diferentes 3a, 3b, 1 y 2 de Brodman. El rea 3a se localiza en

    la profundidad del surco central, contiguo al rea 4 (corteza motora primaria). Las reas 3b y 1

    se extienden hacia los lados del surco hasta la circunvolucin pos central, mientras que el rea

    2 se ubica sobre la superficie de la circunvolucin al lado del rea 5.

    En el rea 3a y 2 acaban bsicamente los axones perifricos de VPL. Reciben

    informacin propiosencible procedente de los husos musculares (sobre todo el rea 3a), los

    rganos tendinosos de Golgi y las fibras articulares (sobre todo el rea 2). Estas dos reas

    pueden procesar la informacin cinestsica relacionada con la longitud y tencin muscular, as

    como la posicin articular esttica y dinmica transitoria.

    Las reas 3b y 1 constituyen el destino principal de las neuronas de la regin central

    del VPL. Recibe estmulos cutneos de receptores como los corpsculos de Meissner y las

    clulas de Meckel.

    La lesin de las distintas partes de la corteza somato sensorial produce defectos

    caractersticos de la sensibilidad. Cuando se afecta el rea 1, se altera la capacidad de detectar

    la textura, si se lesiona el rea 2 se pierde la discriminacin del tamao forma (astereognosia).

    Las lesiones del rea 3b tienen efectos mas profundos que la afectacin de las reas 1 y 2,

    produciendo un deterioro tanto en la discriminacin de la textura con de la forma y tamao.

    Corteza somato sensorial secundaria (SII)

    Se encuentra en la profundidad de la cara interna del borde superior del surco lateral,

    reas 5 y las porciones laterales del rea 7. El rea SII tiene tambin organizacin somato

    tpica pero, al contrario que SI, que recibe la informacin sensitiva exclusivamente del lado

    opuesto, en este caso la informacin es bilateral (recibe proyecciones de los campos de

    receptores de la misma modalidad y de ambos lados). Las reas 5 y 7 de Brodmann de la

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    corteza cerebral, situadas detrs del rea sensitiva somtica SI y por encima de SII, se conocen

    como reas de asociacin sensitiva, dado que reciben informacin de una gran variedad

    de fuentes (de SI y SII, de los ncleos ventrobasales del tlamo, de otras reas del tlamo y de

    la corteza visual y auditiva), que se vinculan con motivaciones y oportunidades particulares

    para la accin.

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    BIBLIOGRAFIA

    Kiernan John. BARR El sistema nervioso humano: un punto de vista anatmico. 8

    Edicin. Editorial Mc Graw Hill. Captulo 20. Sistema Visual. Pag: 337-364

    Afifi AK, Bergman RA (2007). Neuroanatoma Funcional. McGraw-Hill Interamericana,

    Mxico.

    Haines DE. Principios de Neurociencia. Elsevier Science, Madrid. Captulo 17,18

    Purves. Neurociencia. 3 edicin. Capitulo 8