Solé-Sempere. 1998. Géneros de feofíceas marinas de Venezuela.
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ACTA BOT. IENEZ. 21 m: 75-106. 1998
GE TEROS DE FEOFICEAS MARINAS DE VE EZ ELA1
María Altagracia SOLE-SEMPERE/l/sriflllO de Biología Elpcrilllel/w/. Celllro de Barál/im Tropical
La". de Jlor/(¡rw()l/olllío \ ·e~era/.
AI"/O. Pll.lw/ -17//-1. Los CI/(f~/laml/IO.\
Caracas /()-I(). \ ·el/e:/le/a.
RESUYIEN
Las feofíceas bénticas representan uno de los grupos de algas más complcjos eimportantes. las cuales están prácticamcntc rcslringidas a ambientes marinos. Su prcsenciaen las costas de Venezuela es importantc y frecueme. Están representadas cn Vcnezuelapor 26 géneros y aproximadamente unas 80 especies. Debido a la necesidad de reunir ycondensar los estudios que sobre é,tas se han realizado cn nuestras costas y de hacer unaguía de ayuda para la identificación de los géneros. ,e ha elaborado una clave artificialcon caracteres diagnósticos simples de intcrpretar y terminología taxonómica fácil dcaplicar. Se incluye además una lista sislemática. descripciones particulares con detallesgráficos. terminología empleada y se sugieren protocolos para recolectar y preservar
muestras botánicas de algas.
Palabras clave: algas marinas. feofíceas. Vcnczuela.
ABSTRAeT
The benthic phacophycean represenl one of mosl complcx and important algaegroups: they are mostly confincd to marine environmenls. Their prcscnce in the coasts ofVenezucla is lypical. importanl and freguen\. In Vcnczucla. the) are represented by 26genera and ncarly 80 species. Based on lhe neecl 10 summarize studies of the,e algae inour coasts. and to have tools to identify the genera invoh'ecl. a artificial ke) bascd oneasily inlerprelecl c1iagnostie eharaclers and taxonomic leIlllinolog) \\ as c1eveloped. Thiswork also incJudes a systcmatie catalogue. delailed descriptions with illuslralions. a glos-sary and protocols to colleet and preserve algae spceimens.
Keywords: marine algae. phaeophyeean. Vcnezuela.
TRODUCCION
El grupo de las algas pardas o feofíccas. en su mayoría estrictamente mari-
nas y macroscópicas, está constituido aproximadamente por 265 géneros y cerca
de 1500 a 2000 especies. y se presentan dominando la zona intermareal rocosa
de los mares templados o subpolares. siendo menos conspicuas en las regiones
tropicales (Darley 1991 ). Actualmente en Venezuela las feofíceas están representadas
lRecihido 15 de (I'..!.o!)101998.Rl'l'isiál1lJ("('I"lIl/a 12 de ahrillc)99.
76 Solé-Sempere
por 26 géneros y cerca de 80 especies (Ganesan 1989).Por lo general. es frecuente ubicarlas dominando los ambientes intelmareales
medio e inferior de la franja del litoral con fondos de sustratos preferiblementerocosos y en diferentes grados de exposición al oleaje.
El origen de las algas pardas data de hace millones de años. Fósilespertenecientes a los órdenes Laminariales y Fucales han sido ubicados en la eradel Mioceno (hace 7-10 millones de años). Aunque hoy en día las convergenciasevolutivas entre la mayoría de las algas no están suficientemente claras y puedenser discutibles. se ha elaborado un árbol filogenético para la clase Phaeophyceaebasado en la morfología comparada entre las especies vivientes, el cual proponea las Ectocarpales (las formas más sencillas y primitivas) como el grupo ances-tral para el resto de las algas pardas (Darley 1991).
Estudios filogenéticos recientes basados en datos moleculares secuenciales.muestran que un alga parecida al género Ochromonas (Clase Chrysophyceae),pudiera representar el ancestro hipotético común para las algas pertenecientes ala división Heterokontophyta. (Van den Hoek ('l a/. 1997). Aunado a esto, losOomycetes (hongos incluidos como subgrupos dentro de la división Hetero-kontophyta), parecen estar involucrados en la misma línea ancestral que dió lugara las clases Xanthophyceae y Phaeophyceae.
De acuerdo a su morfología las fOlmas más simples se presentan en lasalgas filamentosas. p.ej. EclOcarplIs. mientras las más complejas. consideradascomo las más avanzadas en un sentido evolutivo, son aquellas formas paren-quimáticas o con tejidos verdaderos capaces de alcanzar grandes tamaños, p.ej.Laminaria. En un tipo de forma intermedia, en cuanto a complejidad tisular ytipo de crecimiento. encontramos el denominado apical. presente en los génerosDielyola y Sargassllm. el cual genera formas tipo laminar y parenquimatosaspequei'ias (Bold y Wynne 1985, Dawes 1991). Este último representa uno de losgéneros más desarrollados a nivel morfológico. ya que se encuentra diferenciadoen rizoides, cauloides. filoides, ramitas fértiles y vesículas flotadoras o aerocistes.
Las algas pardas, especialmente las bénticas, poseen una relevanteimportancia ecológica, ya que representan un hábitat ideal para la fijación y eldesarrollo de otras especies vegetales epífitas y también para el establecimientoy crecimiento de variadas comunidades microfaunísticas sésiles.
También poseen importancia comercial y económica. ya que son capacesde producir sustancias hidrocoloidales solubles y complejas. como los ficocoloidesdel tipo alginatos o alginas (ácido algínico) y la fucoidina, que constituyen unavaliosa materia prima, altamente provechosa en la industria alimenticia yfarmacológica (Foldats 19(3).
Los estudios realizados sobre las [eofíceas macrobénticas marinas en lacosta de Venezuela pueden ser considerados como recientes y escasos:básicamente están restringidos a inventarios y aspectos florísticos generales. Losprimeros inventarios que acotan la presencia de algas para el país datan del siglo
Lista sistemática de órdenes, familias y géneros de feofíceas marinas de Venezuela
XIX. Agardh (1825. citado en Humboldt y Bonpland 1825. 1847 citado enGanesan 1989) y Kützing (1849.1859. citado en Ganesan 1989) publican lo querepresenta los tres primeros reportes de algas feofíceas en las costas de Venezue-la. PosteriOImente, Taylor (1929. 1942. 1960, citados en Ganesan 1989) realizaintensos inventarios. estudios y colecciones formales en el país. los cuales soncitados en varias obras. una de las más relevantes es la referida a las algas mari-nas del Atlántico tropical y subtropica] americano (Taylor 1972).
A partir de ]960, se llevan a cabo diversos trabajos y contribuciones. entrelas que destacan, por sus aportes al conocimiento y nuevas adiciones a la floramarina de Venezuela y especialmente de feofíceas: Albornoz y Ríos (1965),Ríos (1965,1972,1985), Díaz-Pifener (1967.1970.1981). Hammcr y Gessner(1967), Lemus (1970. 1974. 1979). Bertossi y Ganesan (1973), Hambrook (1979).Lobo y Ríos (1985), Aponte (1985), Aponte y Ganesan (1986). González (1989).entre otros. Sin embargo, no existe una obra actualizada que agrupe y condensea la vez, el conocimiento básico y actual de los géneros de algas pardas presentesen las costas de Venezuela.
En este trabajo se incluyen generalidades relacionadas con la terminologíaficológica empleada en la clave. así como los protocolos para recolectar y preservarmuestras botánicas de algas (ver Anexo). Para el arreglo sistemático y cambiosnomenclaturales se han seguido los esquemas sugeridos por Wynne (1985, 1998),Silva et al. (1987), Hbrnig y Schnetter (1988), Hbrnig et al. (1992), De Clerck yCoppejans ([997) y Van den Hoek et al. (1997).
Feojfceas marinas de Vencuela
HETEROKONTOPHYTA
PHAEOPHYCEAE
Ectocarpales
ECTOCARPACEAE
Acinetospora
Bachelotia
EctocGlpus
Feldmannia
Helponema
Hincksia
RALFslAcEAE
Ralfsia
Chordariales
CHORDARIACEAE
Cladosiphon
LC\'J'ingia
STILOPIIORACEAE
Stilophora
CutIeriales
CUTI~ERIACEAE
Cutleria
Sporochnales
SPOROCHNACEAE
Sporochnlls
77
78
Dictyosiphonales
STRIARIACEAE
HU mm ia
Scytosiphonales
CHNOOSPORACEAE
Chl1oospora
SCYTOSIPHO'\!ACEAE
Colpomenia
Hrdroelathl"lls
Rosenl'ingea
Sphacelariales
SPHACELARIACF.AF.
Sphaeelaria
Dictyotales
DICTYOTACEAE
Dietl'Opteris
DietY°fa
Lohophora
Padil1a
Spatoglossll111
Snpopodi /1/11
Fucales
SARGASS\CL\E
SargasSlIl11
CYSTOSEIRACEAE
Turhinaria
Solé-Sempere
CLAVE ARTIFICIAL PARA LA lDENTIFICACION DE LOS
GENEROS DE FEOFICEAS DE VENEZUELA
la. Plantas con talos crustosos. de consistencia dura. fuertementc adheridos arocas y conchas .Ralf~ia
lb. Plantas con talos no crustosos. de consistencia no dura. fuertemente adheridoso no a rocas y conchas 2
2a. Plantas con talos totalmente o en parte filamentosos 32b. Plantas con talos no filamentosos 14
3a. Talo formado por filamentos pluriseriados. propágulos presentes ................................................................................ .Sphaeelaria
lb. Talo formado por filamentos uniseriados. propágulos ausentes .4
4a. Fi lamentos uniseriados. densamente entrelazados. de consistencia esponjosa ................................................................................ ...Lcrringia
4b. Filamentos uniseriados libres. de consistencia no esponjosa 5
5a. Plantas con órganos reproductores intercalados en el eje .Baehelutia
5b. Plantas con órganos reproductores laterales o terminales 6
6a. Talos en manojos. zonas de crecimiento evidentes y extensas ........................................................................................................ .F clllll{(l nnia
6b. Talos no en manojos. zonas de crecimiento pequeñas e inconspicuas 7
Feofíeeas marinas de Vene:uela 79
7a. Plantas menores de I cm. órganos reproductores generalmente terminales....................................................................................................... H erponema
7b. Plantas mayores de 1cm. órganos reproductores laterales. rara vez terminales........................................................................................................................ 8
8a. Plantas con ramas cortas provistas apicalmente de un penacho de pelospigmentados marrones Spol"Ochnlls
8b. Plantas con ramas largas. no provistas apicalmente de un penacho de pelospigmentados marrones 9
9a. Plantas con filamentos mucilaginosos Cladosiphon
9b. Plantas con filamentos no mucilaginosos 10
lOa. Talos arbustivos, terminaciones de las ramas curvas. esporangios clavadospresentes a todo lo largo de las ramas Stilophora
IOb. Talos no arbustivos, terminaciones de las ramas diferentes. esporangiosdistintos 1l
Ila. Plantas con ramitas laterales insertadas en ángulo recto, órganos plurilo-culares de forma cónica Acinetospora
1I b. Plantas con ramitas laterales in~ertadas no en ángulo recto, órganospluriloculares de forma esférica, oblonga, cilíndrica u otra 12
12a. Plantas con base expandida de fijación discoide tipo escuteliforme (enescamas); órganos reproductivos sésiles Hummia
12b. Plantas con base libre, rizamorfa o compuesta por asociación de filamentos;órganos reproductivos no sésiles 13
13a. Células con cloroplastos en forma de cintas yescasos EctocarplIs
13b. Células con cloroplastos discoides y numerosos .Hincksia
14a. Plantas diferenciadas en filoides, cauloides, ramitas féltiles y aerocistes 2614b. Plantas no diferenciadas en filoides, cauloides, ramitas fértiles y
aerocistes 15
ISa. Plantas con talos amorfos, masas irregulares, subglobosas a globulares .... 16lSb. Plantas con talos sólidos, mcmbranáccos, aplanados, acintados o foliosos
.................................................................................................................... 17
16a. Talos con fOlma de masas vesiculares. huecos cuando adultos ..Culpomenia
l6b. Talos sin forma de masas vesiculares, no huecos .............................................................................. C IItleria (estado Aglaozania)
r
80 Solé-Sempere
17a. Talos en forma de cinta, ramificados dicotómicamente l17b. Talos no en fonna de cinta. foliosos. flabelados, suborbicular u otras forma\
.................................................................................................................... 20
18a. Talos con nervadura central.. .Dict)'opteris
18b. Talos sin nervadura central... 19
19a. Plantas con penachos de pelos finos en las terminaciones de cada filoide:célula apical de crecimiento ausente Clllleriu
19b. Plantas sin penachos de pelos finos en las terminaciones de cada filoide:célula apical de crecimiento presente .DicryoIU
20a. Talos con márgenes terminales enrollados .Padinu20b. Talos con márgenes terminales no enrollados 2l
21a. Talos perforados, formando una red Hydl'Ocfathrtls
21b. Talos no perforados, no formando red 22
22a. Talos rígidos, ramas con segmentos achatados y teretes C!1I1oosIJOra
22b. Talos no rígidos. ramas similares entre sÍ 23
23a. Talos huccos, a veces comprimidos RoseJ1\'ingea
23b. Talos sólidos, siempre comprimidos o aplanados 24
24 a. Talos con zonación marcada evidente en toda la planta, láminas muy partidaso agrietadas S(\'popodium
24b. Talos sin zonación marcada, láminas completas o ligeramente partidas........................................................................................................................ 25
25a. Talos en forma laminar, Flabelados, con áreas suborbiculares concéntricas......................................................................................................... Lohophol'({
25b. Talos sin forma laminar, flabelados. áreas suborbiculares ausentes .... . . .sparoglossum
26a. Plantas con expansiones laminares planas (filoicles) y aerocistes ......................................................................................................... ..Sargassum
26b. Plantas con órganos foliares tridimensionales en forma obpiramidal.......................................................................................................... Turhinaria
-
F eofíceas lIIarill(/S de \ 'elle:lIl'¡a
DESCRIPCION DE LOS GENERaS
ECTOCARPALES
ECTocARPACF \[
81
Acinetospora 8ornet, 1891. (Fig. 1)
Plantas filamentosas erectas. formando masas entrelazadas: ramitas laterales
cortas. erectas e insertadas en ángulo recto con el eje. algo curvas hacia el ápice.
ramificación escasa e irregular. Zonas de crecimiento intercalar evidentes en
toda la planta. Cloroplastos diseoides en las formas jóvenes. en las adultas sin
forma definida. Organos uniloculares (esporangios) ovoidales o esféricos.
laterales. Organos pluriloculares laterales de forma cónica. alargados y terminados
en ramitas cortas.
Especie en Venezuela: Acinerospora crillira (Carmichael) Sauvageau
[Acinerospom ¡msi//a (Griffiths) Bornet].
Baehelotia (Borne!) Kuckuck ex Hame" 1929. (Fig. 2)
Plantas con talos filamento,;os. uniseriados. erectos: ramificación ilTegu-
lar. Zonas de crecimiento intercalar localizadas. extensas. Células con numerosos
c1oroplastos típicamente dispuestos en forma estrellada cuando esta forma es
corta. o biestrellada cuando se presenta más larga: algunas veces. en otras partes
ce )a m'lsma planta. se presentan discoides. Esporangios uniloculares y
pluriloculares con arreglo intercalar. concatenado. en series sobre filamentos
erectos: los dos tipos de esporangio pueden ser encontrados en el mismo individuo.
Gametangios únicamente pluriloculares con arreglo similar al de los esporangios.
Especie en Venezuela: Bache/oria onri//artllll (Grunow) Gerloff [Pr/oie//a
anri//ortllll (Grunow) de Toni].
Eetocarpus Lyngbye. 1819. (Fig. 3)
Plantas con filamentos simples. erectos o postrados. ramificados irregu-
lmmente. adheridos al sustrato por una base rizoidal. C1oroplastos escasos. dispuestos
parietal mente en forma laminada como cintas o bandas cortas. Organos
pluriloculares y uniloculares presentes en el esporofito. elipsoides. insertados
lateralmente sobre el eje. a veces tell11inales. Gametangio plurilocular usualmente
localizado cerca de la base de los filamentos erectos. Organos pluriloculares de
f0ll11a alargada. elípticos. con ápice redondeado.
Especies en Venezuela: EClOcar¡JIIS e!achisraejorl7lis Heydrich. EcrocorpllS
/i'IICfl/OSIIS Setchell & Gardner. Ecrocarplls siliclI/u.\IIS (Dillwyn) Lyngbye
IEcrocarplIs cOI!lermidel' (Roth) Le Jolis]. Ec{()car¡JIIs wriohi/is Vickers.
Feldmannia Hamel. 1939. (Fig. 4)
Plantas con filamentos simples. similares a penachos o manojos. de
ramificación escasa: ramitas dispuestas lateralmente y de fonTIa irregular. presentes
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bajo las zonas de crecimiento (meristemáticas) ubicadas hacia la base de losfilamentos erectos. En estas mismas zonas aparecen pequei'íos filamentos semejantesa pelos (pseudopelos). Zonas de crecimiento distinguibles. Cloroplastos discoidesy numerosos. Organos reproductivos pluriloculares con pedúnculo muy corto.dispuestos alterna y lateralmente, ubicados en la pal1e inferior de los filamentosbajo las zonas de crecimiento.
Especies en Venezuela: F cldmannia indica (Sonder) Womersley & Bailey[Giffordia indica (Sonder) Papaenfuss & Chihara], Feldmannia irrcgularis
(Kützing) Hamel [Giflordia irrcgularis (Kützing) Joly].
Herponema J. Agardh, 1882. (Fig. S)
Plantas muy pequeñas. con filamentos rastreros, postrados, creciendo sobrela superficie de una planta hospedadora o formando una especie de "alfombra"compacta de filamentos erectos y cortos. Crecimiento intercalar. Cloroplastas enforma de bandas o cintas. Organos uniloculares presentes en los esporofitos ypluriloculares en los gametofitos, ambos órganos dispuestos alternos, opuestos oterminales, sobre los filamentos erectos o rastreros. Gametangios de forma ovalo cilíndrica.
Especies en Venezuela: Herponema rhodochorronoides (Borgesen) Levring[Ecrocmpus rhodochortonoidcs Borgesen], HCljJoncma rortllgcnsc (W. Taylor)W. Taylor.
Hincksia J.E. Gray, 1864. (Fig. 6)Plantas con filamentos erectos, simples, abundantemente ramificados y de
forma irregular, fijas al sustrato por una base rizoidal. Ausencia de pelosverdaderos. Algunas terminaciones de los filamentos usualmente son curvas.Cloroplastos discoides, pequeños y numerosos. Organos reproductorespluriloculares cilíndricos, esféricos, oblongos, con ápices redondeados oatenuados, laterales o terminales, frecuentemente sésiles, dispuestos en series enla zona interna de las ramas laterales o también se pueden presentar aislados.
Especies en Venezuela: Hincksia IJI"c1'iarriclllara (J. Agardh) P.e. Silva[EcrocarplIs brc1'iarriclllarlls 1. Agardh], Hincksia mitchclliac (Harvey) P.e. Silva[Giffordia mirchclliac (Harvey) Hamel], Hincksia rallsiac (Vickers) P.e. Silva[CifI'ordia rallsiac (Vickers) Taylor], Hincksia .\andriana (Zanardini) P.e. SilvafCiflordia sandriana (Zanardini) Hamel].
RALFSIACEAE
Ralfsia Berkeley in Smith & Sowerby, 1843. (Fig. 7)Plantas creciendo directa y fuertemente adheridas sobre la superficie de
rocas o conchas. fonnando una estructura crustosa circular a semicircular, o conlóbulos inegulares; están formadas por una capa basal o hipotalo de filamentosramificados. radiados. adheridos lateralmente entre sí y fijos al sustrato
CHORDARIALES
CHORDARIACE.\E
directamente por la pared celular de la capa basal o por rizoides cortos. Cada
célula basal soporta un filamento erecto. ascendente. que posee cloroplastos.
Esporangios uniloculares ovalados a piriformes. pedicelados. ubicados en soros
sobre la capa basal y entre las paráfisis multicelulares. Organos pluriloculares
ubicados terminalmente en filamentos erectos. Gametangios cilíndricos. ubicados
en la superficie superior de la planta.
Especie en Venezuela: Ralf~ia expallsa (1. Agardh) J. Agardh.
F eojfceas I/lorillas de \ 'elle:lle/a 83
Cladosiphon Kützing. 1843. (Fig. 8)Especie epífita. Plantas de textura suave. mucilaginosa. talos constituidos
por asociación de filamentos cilíndricos, erectos. filiformes. multiaxiales. fijos
al sustrato por un pequeño disco basal. Los ejes de la planta presentan en su parte
central o medular filamentos longitudinales incoloros de ramificación lateral
escasa o abundante que se entrelazan laxamente. la parte exterior o cortical está
constituida por filamentos más largos (asimiladores) dispuestos en penachos
entrelazados. creciendo alrededor del eje central. Esporangios uniloculares
dispuestos en grupos o sencillos en la base de filamentos corticales y los
esporangios pluriloculares dispuestos en las terminaciones de los mismos, todos
ellos de forma oblonga cuando maduros. Gametangio plurilocular dispuesto en
las partes distales de los filamentos corticales.
Especie en Venezuela: C/ac/osipholl ::OSferae (1. Agardh) Kylin rEltc/esllle
::osferae (1. Agardh) Kylinl.
Levringia Kylin. 1940. (Fig. 9)
Plantas con filamentos erectos. teretes. ramificación lateral escasa. entrelazados
laxamente, fijos al sustrato por un pequello disco basal. frecuentemente mucilaginosas
y de consistencia esponjosa. El eje principal está constituido por una capa medular
incolora de filamentos uniseliados asimiladores adheridos lateralmente. divergentes.
libres entre sí y ramificados. provistos de células con cloroplastos discoides pequeños:
cada filamento origina un conjunto que constituye la capa cOl1ical ex tema de los ejes.
Gametangios y esporangios pluriloculares y pedunculados creciendo en la base de
los filamentos corticales. entre las divisiones donde se ramifican.
Especie en Venezuela: LCI.,.illgia hrasiliellsis (Montagne) Joly.
STtLOPHORACEAI:::
Stilophora J. Agardh. 1841. (Fig. 10)
Plantas con ejes delgados. cilíndricos. ramificados dicotómica hasta irregular-
mente, de aspecto arbustivo. adheridos al sustrato por un disco basal filiforme. La
capa cortical de los ejes fOlmada por células originadas apicalmente por filamentos
84 Solé-Sempere
axilares. Cloroplastos lenticulares. Esporangios clavados u obovados. uniseriados.agrupados en soros esparcidos por todo el eje y ramas: se presentan como pequeñasprotuberancias o puntos oscuros elevados y están constituidos por pelos incolorosy filamentos curvos. Gametangios filiformes. uniseriados. usualmente en plantasdistintas.
Especie en Venezuela: Sri/ophora rhi:odes (Tulller) J. Agardh.
CUTLERIALES
CUTLERIACEAE
CutIeria Greville. 1830. (Fig. 11)Plantas heteromórficas: los gametofitos se presentan aplanados. con
numerosos filoides ramificados dicotómicamente y de manera in'egular en un soloplano o desalTollados en fonna de abanico en lóbulos anchos: en las telminacionesde cada filoide o lóbulo se presentan penachos de pelos finos asimiladores. Laestructura interna. medular. se presenta compacta e incolora: la estructura extelllao corteza está fOImada por una capa de células más pequeñas con cloroplastos. Losesporofitos se presentan en un estado o tipo morfológico columnar erecto, irregu-lar y amorfo. conocido como el estado Aglaozonia y están adheridos al sustratoventralmente por rizoides. Esporangios uniloculares. sésiles. pirifonnes. creciendoen la supelficie dorsal del esporofita. Gametangios pluriloculares. con pedúnculoscortos. alargados. creciendo sobre la superficie conical del talo.
Especie en Venezuela: ClIr/eria rol7lpressa Kützing.
SPOROCHNALES
SroRocHNACEAE
Sporochnus C. Agardh. 1817. (Fig. 12)Plantas con talos erectos. teretes. tensos. con consistencia de alambre.
adheridos al sustrato por una base fibrosa: ejes primarios distinguibles, tlexibles.con ramificación secundaria abundante. alterna o irregular. Ramitas secundariasformando un pequeño penacho de filamentos libres de color marrón con unpedúnculo apicalmente engrosado. radiadas a todo lo largo del eje principal.Esporangios uniloculares dispuestos en las zonas terminales engrosadas de lasramitas. arreglados en soros ele las paráfisis. desarrollados lateralmente a partirde células alargadas y redondeadas.
Especie en Venezuela: Sporochl1l1s ho//eal1l1s Montagne.
DICTYOSIPH ON ALES
STRIARI.\CEAE
Hummia Fiare. 1975. (Fig. 13)Plantas filamentosas. como penachos, erectas. adheridas al sustrato por una
Feofíeeas marinas de \ 'ene~l/ela 85
base discoidal de filamentos unidos lateralmente, Los filamentos erectos conramificación alterna. rara vez opuesta. Pelos largos. laterales o distales general-mente en las ramas opuestas del eje principal. Cloroplastos discoidales.Gametangios pluriloculares terminales o laterales. en este caso usualmenteopuestos o en racimos. sésiles. cilíndricos. con varias divisiones longitudinales.
Especie en Venezuela: Hl/l11l11iaonl/sta (Kützing) Fiore.
SCYTOSIPHON ALES
CHNOOSPORACEAE
Chnoospora J. Agardh. 1847. (Fig. 14)Plantas con talos comprimidos y/o subteretes. erectos. bastante tinnes, adheridas
al sustrato por una base discoide. de aspecto arbustivo. ramificación usualmentedicotómica en las terminaciones de las ramitas. El talo muestra una capa intema omédula de células sin c1oroplastosy la capa extema o cOlticaicon células más pequeñasy densamente pigmentada. Pelos pluricelulares dispuestos en depresioncs, dispersossobre la superficie del talo. Organos pluriloculares y unilocularcs agrupados en soros,acompañados de filamentos COitOSapi1'íados.
Especie en Venezuela: Chnoospora l11inima (Hering) Papenfuss.
SCYTOSIPHONACEAE
Colpomenia (Endlicher) Derbes & Solier in Castagne, 1851. (Fig. 15)Plantas sésiles y adheridas firmemente al sustrato, con talos huecos, de
aspecto globular. esféricos. irregularmente ovalados. con lóbulos retorcidos.contraídos. Penachos de pelos incoloros y largos (paráfisis). dispersos en gruposacompañando a los soros espermatangiales y gametangiales. Capas celularesextemas con c1oroplastos. las intemas incoloras. Esporangios pluriloculares ygametangios cilíndricos o clavados, aneglados en soros sobre la superficie deltalo, elevados y con apariencia de pequeñas manchas oscuras.
Especie en Venezuela: Colpomenia sinuosa (Roth) Derbes & Solier.
HydrocIathrus Bory. 1825. (Fig. 16)Plantas con talos semiglobulares a ovados. a veces aplanados. frecuen-
temente creciendo en masas vesiculares: talos enteros en estados iniciales ojóvenes, con numerosas perforaciones en estado adulto y en estados másavanzados con grandes aberturas circulares; plantas sésiles, márgenes enrolladoshacia dentro. Criptostomas asociados a penachos de pelos dispersos en depresioneso soros sobre el talo. Capa de la corteza con células pigmentadas. las capasinteriores incoloras. Esporangios pluriloculares y gametangios sólo en plantasjóvenes dispuestos en soros a modo de una capa continua cubriendo toda lasuperficie extema del talo.
Especie en Venezuela: Hydroclathrus c1athratus (c. Agardh) Howe.
86 Solé-Sempere
Rosenvingea Borgesen. 1914. (Fig. 17)Plantas con talos teretes o ligeramente comprimidos. algo arrollados en
algunas partes. huecos salvo cerca de la base. en cuyo ca~o están compuestos porfilamentos adheridos a modo de rizoides: plantas fijas al sustrato por un discobasal. Ramificación abundante. opuesta. alterna y subdicotómica. ápicesdicotómicos y obtusos. Presencia de pelos sencillos o en soros sobre la superficiedel talo. Gametangios pluriloculares pedunculados. cilíndricos o clavados.cubriendo extensas áreas de la superficie del talo.
Especies en Venezuela: Ros(,l/1'iI/!!,ca inrrica/a (J. Agardh) Borgesen.Rosel/1'iJlgea saJlclae-crucis Borgesen.
SPHACELARIALES
SPHACELARIACEAE
Sphacelaria Lyngbye. 1819. (Fig. 18)Plantas con talos filamentosos polisifónicos erectos. con típicas células
terminales. originando penachos de filamentos subglobulados densos. Plantasfijas al sustrato por rizoides dispuestos horizontalmente. Ramificación lateralalterna, la más distal irregular o dividida en dos. Filamentos generalmente septadostransversalmente por la presencia de una célula apical de crecimiento. Propágulospluricelulares presentes. bi- o tri radiados. triangulares o ilTegulares. usualmenteacompañados de dos armas o brazos largos. dispuestos lateralmente y pedicelados.Pelos pluricelulares apicales presentes en algunos casos. Esporangios unilocularesy pluriloculares laterales. escasamente pediceladm. esféricos. ovoides o elipsoides.Gametangios pluriloculares laterales. pedicelados.
Especies en Venezuela: Sphace/ariajúsca (Hudson) S.F. Gray. Sp/wce/aria
Jlol'ae-hu//al7diae Sonder. Sphace/aria rigidu/a Kützing rSp/wce/(fria /úrcigera
Kützing J, Sphace/aria /rihu/vides Meneghini.
DICTYOT ALES
DICTYOTACEAE
Dictyopteris Lamouroux. 1809. (Fig. 19)Plantas con talos comprimidos. acintados. erectos o f01ll1ando pequeños
cojinetes postrados con venación central a todo lo largo de los mismos: en losfiloides puede aparecer venación secundaria. Márgenes enteros o sinuosos,ligeramente sublobulados. Plantas adheridas al sustrato por una masa de rizoides.Ramificación abundante. divergente. alterna y dicotómica: ápices redondeados.Capa cortical pigmentada. capa interna sin c1oroplastos. Grupo de células apicalespresentes. Penachos de pelos pluricelulares largos. clavados. incoloros. dispersos enel borde de los filoides y a los lados de la vena central rodeando a los órganosreproductores. Esporangios uniloculares. gametangios plUliloculares. agrupados en
Feofíceas mori,lOS de \ 'elle:llela 87
soros oscuros. junto a los penachos de pelos. sobre la parte superior de los filoides.
Especies en Venezuela: Dietyopreris delicarllla Lamouroux. Dicryopreris
hoyrii W. Taylor. Dicryopreris jl/srii Lamouroux. Dicryopreris /IIel1lbrallaCea
(Stackhouse) Batters. Diet\'opreris plagiogra/lll1la (Montagne) Vickers.
Dictyota Lamouroux. 1809. (Fig. 20)
Plantas con talos comprimidos, erectos, acintados. filoides angostos o anchos.
fijas al sustrato en uno o varios puntos. por un lizoide o un grupo de células irregulares
y fibrosas; ramificación dicotómica pelfecta hasta ilTegular. algunas zonas tellllinales
con iridiscencia. Márgenes enteros hasta dentados. ápices bífidos. Célula apical len-
ticular simple de crecimiento. evidente en las temlinaciones de los filoides. Estructura
interna caracterizada por una capa simple o doble de células medulares incoloras y a
ambos lados la capa cortical de células pigmentadas. Presencia de pelos pluricelulares
o paráfisis. dispersos sobre la lámina y acompañando a los esporangios. Esporangios
uniloculares, tetraédlicos. esféricos: gametangios uniloculares ovados. globosos y
plUliloculares alargados. todos ellos dispuestos solos o en soros oscuros y evidentes
en ambos lados de la supelficie de la lámina.
Especies en Venezuela: Dicryora adllara Zanardini, Dietyoru alrernalls (l
Agardh) Hornig, Schnetter & Prud'homme [Dilophl/s alremalls l AgardhJ. Dicr)'ora
crispara Lamouroux [D. barra\'resialla Lamouroux sensu Vickers]. Dietyora
cer\'icornis Kützing. Dicryora ciliolara Kützing. Dicr)'ora ciliolara varo berl71l/densis
W.R. Taylor. Dicr)'ora dic{¡orol1la (Hudson) Lamouroux. Dicr)'ora gllineensis
(Kützing) P. Crouan & H. Crouan in Mazé & Schramm [Dilophl/s gl/ineensis
(Kützing) J. Agardh]. Dicryora indica Sonder ex Ki.itzing. Dietyora jal710icemis
W.R. Taylor. Dicryora lillearis (e. Agardh) Greville. DicrYOra lIlerrellsii (Mar!.)
Kützing [Dicr)'ora denlOlO Lamouroux¡. Diet\'ora plllc{¡('lla Hornig & Schnetter
[Dicr)'ora di1'Qricara Lamouroux], Diu\'ora \'OII/bilis sellSll Vickers.
Lobophora J. Agardh. 1894. (Fig. 21)
Plantas con talos en abanico. láminas completas o lobuladas. usualmente
decumbentes. también erectas, fijas al sustrato por rizoides en la base de las
láminas. o en el caso de individuos decumbentes. los rizoides se ubican en la
superficie inferior de la lámina. Láminas del talo con áreas suborbiculares
concéntricas evidentes, oscuras. debido a la presencia de pelos largos. Estructura
interna medular con una sola capa de células incoloras. subcorteza con dos o más
capas y la capa más externa o cortical sencilla pigmentada. Esporangios
uniloculares alargados a ovoides, arreglados en soros dispersos sobre ambas caras
de la lámina. Gametangios pluriloculares.
Especie en Venezuela: Lobopho/'{/ \'CII"iC'gara(Lamouroux) Womersley ex
E.e. Oliveira [Pocockiella 1'Qriegafa (Lamouroux) Papenfuss].
Padilla Adansson. 1763. (Fig. 22)
Plantas con talos foliáceos, erectos. flabelifornles. láminas membranáceas.
moderadamente calcificadas en una sola superficie. fijas al sustrato por una masa
88 Solé-Sempere
rizoidal compacta discoide. Estructura interna de 2 a 6 células de espe~or. concapa conical y medular. Línea~ concéntricas evidentes debido a la presencia dehileras de pelos. más conspicuas en la cara abaxial de la lámina. Márgenes deltalo enrollados hacia adentro. protegiendo la fila de células apicales sencillas decrecimiento. Esporangios uniloculares. tetraédricos. elípticos a esféricos. sinindusio protector. Gametofitos dioicos con gametangios pluriloculares. alargados.ovoides. ambas estructuras reproductiva~ dispuesta~ en soros discontinuos entrelas hileras de pelos. los gametangios con indusio protector.
Especies en Venezuela: Padil10 /)oergescllii Allender & Kraft lPadilla
gyml1os¡Jora Sel1SIIW. Taylor]. Padilla grml1osporo (Kützing) Sonder IPadilla
\'ickersiae Hoyt]. Padil1a tctrastruma¡ica Hauck.
Spatoglossum Kützing. 1843. (Fig. 23)Plantas con talos erectos. en fomla de cintas delgadas. con lóbulos foliosos
expandidos. membranáceos a coriáceos. ramas ~ubdicotómicas. algunas partesdistales divididas en varios lóbulos. cuneados hacia la base: plantas fijas al sustratopor una base filamentosa compacta de forma cónica. Margen entero omarcadamente dentado, ápices redondeados. Presencia de células apicales,sencillas y lenticulares de crecimiento ubicadas marginalmente en los lóbulos,protegidas por arrollamiento del margen. Pelos pluricelulares en grupos dispersossobre la lámina. Estructura de la planta con capa extema o cortical monostromáticapigmentada, región medular con 3-5 capas incoloras. Esporangios unilocularestetraédricos. Gamelofitos dioicos con gametangios pluricelulares.
Especie en Venezuela: Spatog/ossum sc/¡rocderi (e. Agardh) Kützing.
Stypopodium Kützing. 1843. (Fig. 24)Plantas con talos erectos. foliáceos. laminares. anchos. con fOlma de abanico
irregular. también en racimos arbustivos. láminas expandidas en individuo~jóvenes, no continuas. partidas o agrietadas en segmentos cuando adultas.escasamente ramificadas; zonación en filas transversas más o menos regulares yoscuras de pelos conspicuos: base de la lámina gruesa. atenuada; plantas adheridasal sustrato por un grupo de rizoides entrelazados y compactos. Estructura internamedular con cuatro a seis capas de células. la capa cortical monostromática.Plantas frecuentemente iridiscentes cuando sumergidas. Células de crecimientoapical. sencillas. en áreas distales del margen de las láminas. Esporangiosuniloculares. tetraédricos. esféricos. en soros dispersos bordeando las zonas conpenachos de pelos o asociados a paráfisis.
Especie en Venezuela: S¡ypopodiulIl :ol1a/e (Lamouroux) Papenfuss.
FUCALES
SARGASSACE.AE
Sargassum e. Agardh. 1820. (Fig. 25)Plantas con talos erectos. mayoritariamente arraigadas. adheridas al sustrato
F cofíccos 11/0r;I10Sdc \' CI1C{(c/o 89
por discos o bases fuertes de fijación. algunas de vida libre. flotantes. con ejescentrales cilíndricos. rígidos. lisos. rara vez muriculados. con abundantes ramitaslaterales y alternas que portan numerosos filoides pedicelados frecuentementeel ípticos. lanceolados. oblongos. en algunas especies lineares y más angostos.con base atenuada y no simétrica. con disposición alterna sobre cada ramita. Losfiloides presentan nervadura central, margen crenado o liso y diminutas cavidadesconspicuas y oscuras (criptostomas). asociadas a pelos pluricelulares. dispersosen hileras o irregularmente sobre la lámina. Presencia de aeroscistes o vesículashuecas, flotadoras, por lo común esféricas. generalmente axilares a las ramas ypediceladas. a veces con una proyección o expansión foliar en la parte apica!.Organos reproductores uniloculares dispuestos sobre ramitas fértiles o recep-táculos. muy ramificados dicotómicamente. agrupados en racimos verrugosos.dispuestos axilarmente. a los fi loides o aerocistes.
Especies en Venezuela: SargasslIl11 acinal'lll11 (L.) C. Agardh (Sargassul11
linifofilll11 senslI Taylor). Sargassllm berl11l1dense Grunow, SargasslIl11 C\'1110SI1I11
C. Agardh. SargasslIl11 desfonrainessi (Turner) C. Agardh. Sarga.l'.I'um/lfipcndula
C. Agardh. Sarga.l'.I'um/lfipendula C. Agardh val'. l11ol1faglleijBailey) Grunow,SargasslIl11 fi/ipclldula C. Agardh val'. pinnarlll11 Grunow, SargasslIl11 fúrcatul11
Kützing. SargasslIlIl hystrix J. Agardh. Sargassulll hystri.\ J. Agardh var.Imxi/'ofiul11 Chauvin in 1. Agardh. SargasslIl11 hysrrix 1. Agardh val'. Spilllllosul11
(Kützing) Grunow. SargasslIl11 p/ar\'cClljJlIl11 Montagne, Sargassul11 po/rcerarilll11
Montagne. Sargasslllll po/rceratilll11 Montagne val'. O\'CIflll11 (Collins) W. Taylor,SargasslIl11 ptcroplClll'01I Grunow. SargasslIl11 mnllfo/i1l111 Kützing, SargasslIl11
rigidllllll11 Kützing. SargasslIl11 stenophylllllll Martius [Sargassul11 cYl110slIm C.Agardh val'. stcnoph\'llul11 (Martens) Grunow]. SargasslIl1I mIgare C. Agardh,Sarga.HIIIIl \'ulgare C. Agardh val'. f'ofiosissimlll11 (Lamouroux) C. Agardh.
CVSTOSFIRACFAE
Turbinaria Lamouroux. 1825. (Fig. 26)Plantas con talos erectos, teretes. simples o ramificados. adheridas al sustrato
por una base rizomorfa ramificada con órganos foliares de fonna piramidal-peltadau obpiramida!. pedicelados y provistos de criptostomas. cada [iloide usualmentecon una vesícula llena de aire, bordeadas superiormente por uno o dos cantos obordes dentados. dispuestas radialmente en el eje sobre ramitas cortas, y con unaespecie de costilla longitudinal alada. Organos reproductores en ramas fértiles oreceptáculos laterales y axilares, densamente bifurcados, apiñados y conabundantes conceptáculos.
Especies en Venezuela: Tllrbillaria rricoste/fa Barton. Turbinaria wrbil1afa
(L) Kuntze.
Feofíeeas marinas de Vencuela
Terminología empleada
103
AEROCISTE:vesícula llena de aire que sirve como elemento flotante.CLAVADO:con fomla de clavo, con una pequeña protuberancia en la parte apical.CLOROPLASTO:organelo envuelto en membranas que contienen los tilacoides y las clorofilas.CONCEPTÁCULO:clipta o cavidad abierta en la superficie y que contiene órganos reproductivos.COSTILLA:nervadura saliente. listón. reborde en la superficie de ciertos órganos.CRIPTOSTOMA:depresión. cavidad hundida abierta en la superficie y de las cual emergen paráfísis.CRUSTOSO-CRUSTULOSO:con fomla o contextura de costra.DIOICO: especie con órganos femeninos y masculinos en distintos individuos.EpíFlTO: que crece sobre otra alga o planta sin parasitismo.EscAMoso: con forma o textura de escamas.ESCUTELlFORME:con disposición o forma de tacita.ESPORANGIO:estructura u órgano que produce y contiene esporas.ESPOROFITO:fase diploide que porta los esporangios.FiLAMENTO:talo o parte de un alga, compuesto por una sola hilera de células unidas por
sus partes finales.FII.OIDE:órgano laminar con forma similar a una hoja.FLABELADO:con forma de abanico.GAMETANGIO:estructura. órgano o célula que produce y contiene los gametos.GAMETOFITO:fase o generación haploide que produce gametos.INDUSIO:membrana que recubre estructuras reproductivas supeIficiales.IRIDISCENCIA:fenómeno que. por refracción. causa la aparición de un juego de colores del
arcoiris cuando es visto en distintos ángulos.LENTICULAR:con forma de un lente doble convexo.M(IJIJIA: capa de tejido central diferenciada y rodeada por una corteza o capa cortical,
presente en algas de estructura sólida.MERISTliYlA:región de crecimiento y división activa de células.MONOSTROMÁTICO:compuesto por una sola capa o estrato de células.MULTIAXIAL:tipo ele construcción o estructura del talo basado en varios ejes o filamentos
axiales (radialmente ramificados). que se encuentran próximos confluyendo en unaestructura general compuesta.
MURICULADO:con pequeñas espinas o púas duras: con características ásperas o gruesaspor proyecciones espinosas.
OBPIRAMIDAL:en forma de pirámide invertida. con la parte ancha en posición distal.PARÁFISIS:filamento estéril, ramificado o no, que acompaña las estructuras reproductivas.PIRIFORME:en forma de pera. angostándose hacia el ápice.PLURILOCULAR:dividido cn varios Jóculos o compartimientos.PLURISERIADO:en más de una serie o fila.POUSIFÓNICO:consiste en un número finito de células pericentraJes rodeando cada célula
axial o la central.PROPÁGULO: cuerpo multicelular formado por una parte vegetativa de la planta y
especializada para la propagación o incremento de la especie. Especialmente enfeofíceas el propágulo toma la forma de una rama suelta o débilmente sujeta.
RAIJIAD()-I~ASTREIW:estructura de un órgano cuyos elementos se disponen radialmente. enforma divergente, en tomo al eje y que además es decumbente.
RECEPTÁCULO:parte del talo que porta la porción fértil de la planta o conceptáculos.
10.+ Solé-Sempere
RIZOIDE:e~tructura de fijación compuesta por uno o varios rilamento~ o exten~iones celulares.SORO:grupo de órganos reproductivos que usualmente aparecen como parches supelficiales
o en estructuras especialiLadas.TETRAÉDRICO:sólido con cuatro lados.UNISERLIDO:en una fila simple.VEsiCLLA: una pequeña estructura en fonTIa de saco o ampolla llena de aire. Cal idad diminuta.
AGRADECIMIENTOS
Se desea agradecer a Emilio Solé. Bruno Manara y Beatriz Vera. por su gentil
colaboración en la lectura y revisión crítica del trabajo.
BIBLlOGRAFIA
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sublropical western Atlantic: first revision. No\'(/ Hcdwigia. Beiheft
116: iii + 155 pp.
106 Solé-Sempere
ANEXO
PROTOCOLO DE RECOLECCION PRESERV ACION y
COLECCION DE ALGAS MARINAS
Previamente a la recolección de las muestras de algas marinas, es importanteacotar que una recolección de cualquier muestra biológica debe ser realizada conun sentido científico estricto. es decir, sólo tomar aquellas muestras necesariasde manera de preservar el establecimiento, crecimiento o desarrollo de otrosindividuos de la comunidad o de la población.
Ante todo es importante observar y detallar las características del sustrato alcual está adherida el alga (rocoso, arenoso, mtificial, etc.), así como otras característicasecológicas o biológicas de interés, como p.ej. el color de la planta; es necesario tambiénanotar en el cuaderno de campo cuidadosamente los datos de recolección, comofecha, colector, nOde colector y localidad de recolección, entre otros.
La recolección se puede hacer directamente a mano con sumo cuidado demanera de tomar el ejemplar completo, es decir, con talo. rizoides, filoidcs, etc.,o en aquellos casos en que el ejemplar está fuertemente adherido a las rocas, scpuede emplear una espátula. Las muestras pueden ser mantenidas en refrigeraciónpor un tiempo de 3-4 días hasta su posterior tratamiento de conservación. Acontinuación se presentan los dos tipos de preservación empleados para laconservación en líquido o seco (exsiccata) de la muestra.
Para ambas colecciones se debe realizar una etiqueta con los datos derecolección descritos previamente. Posteriormente se sigue el siguiente protocolo:
COLECCIÓN LÍQUIDA O HÚMEDA
l. Tomar la muestra cuidadosamente con una pinza.2. Colocar la muestra y la etiqueta en un frasco o bolsa hermética con Formalina
4 %. (Agua Salada: Formol: Glicerina)3. Guardar el frasco en lugar oscuro para evitar la desintegración de los pigmentos
y la decoloración de la muestra.
COLECCIÓN SECA O EXSICCATA
1. Tomar la muestra y colocarla en una bandeja con agua sobre una cartulina,para que se expanda.
2. Retirar cuidadosamente la cartulina hacia arriba de manera que se escurralentamente el agua y quede la muestra en la cartulina.
3. Colocar la cartulina con la muestra entre láminas de tafetán, papel secante yláminas de papel corrugado prensándola hasta su desecación total (este procesoincluye el cambio diario del papel secante y el tafetán).
4. Colocar la etiqueta de datos.
90 Solé-Sem
•o o.
00
Fig. 1. AcinelOspom: a. rilamento con órganos reproductivos: b. detalle de cloroplastosdiscoides: c. esporangio: d. gametangio.
Fig. 2. Bache/oria: a. filamentos erectos con órganos reproductivos intercalados: b.
filamento con esporangios pluriloculares y c1oroplastos estrellados.
F eojfceas /?/arillas de Velle:uela 91
A
Fig. 3. E('to('Qrpus: u. filamentos con órganos reproductivos: b. filamento con esporangillsy detalle de c1oroplastos dispuestos en bandas.
Fig. 4. Fdd/?/al7l7ia: u. filamentos erectos con órganos reproductivos: b. detalle de órganosreproductivos pluriloculares y cloroplastos discoides.
92
'mm
Solé-Sempere
Fig. 5. Herpul7l'17w: a. hábito: b. esporangio unilocular: c. gametangio plurilocular.
"m
Fig. 6. lIil7cksia: a. hábito; b. filamento con órganos reproductivos: c. detalle de órganoplurilocular y cloroplastos discoides.
F eO/lceas /l/arillas de \ 'l'IIl':IIc/a 93
A
1 cm
IOO~m
Fig. 7. Ra/¡:,ia: a. Il<íbito CHIstOSO: b. cortc tranwersal del talo mm,trando los esporangios
(e) y paráfisis (p).
v"-!
~Im __
Fig. 8. C/adlJ.\ip/lIill: a. húbito: b. corte transversal de una sección del talo mostrando los
esporangios uniloculares y filamentos: c. corte tranS\'ersal del talo.
94 Solé-Sempere
Fig. 9. Le¡"'¡llgia: a. hábito: b. filamento con esporangios pluriloculares.
100 ;1m
O.2~ cm
Fig. 10. Sri/op/zora: a. hábito: b. segmento del talo con ramificación dicotómica: c. detalledel talo con esporangios clavados: d. detalle del soro esporangial.
..
F eofíeeas marinas de \1ene:ue/(f
~ cm
Jcru
95
Fig. 11. Curleria: a. hábito del gametofito: b. hábito del esporofito (estado Aglaozonia):c. corte transversal del talo del gametofito.
p----
e_
0.1 mm
Fig. 12. Spurochl1us: a. hábito: b. detalle de ramitas secundarias: c. corte transversal deltalo mostrando los esporangios (e) y paráfisis (p).
96
1CM
ItHI.un
Solé-Sempere
Fig. 13. HUllllllio: a. hábito: b. filamento con gamctangios plllriloclllarcs: c. corte transversal
del talo.
2,.!'mm
Fig. l-t. CII/IUUSPOro: a. hábito: b. corte transversal e1el talo.