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www.eltemario.com Oposiciones Secundaria – Física y Química © Antonio Abrisqueta García, 1999 Temario Específico – Tema 70 1/25 TEMAS DE FÍSICA Y QUÍMICA (Oposiciones de Enseñanza Secundaria) ------------------------------------------------------------------------------- TEMA 70 LA TIERRA UN PLANETA EN CONTINUO CAMBIO. LOS FÓSILES CO- MO INDICADORES. EL TIEMPO GEOLÓGICO. EXPLICACIONES HISTÓRI- CAS AL PROBLEMA DE LOS CAMBIOS. LA EVOLUCIÓN, MECANISMOS Y PRUEBAS. Esquema 1. Introducción. 2. La Dinámica Terrestre. 2.1. Capas de la corteza terrestre y sus movimientos. 3. Los fósiles como indicadores. 3.1. Fosilización. 3.2. Utilidad de los fósiles en Geología. 3.3. Los fósiles característicos. 3.4. Los microfósiles. 4. El tiempo geológico. 4.1. Determinación radiométrica de la edad. 4.2. Otros métodos de geocronología. 4.3. La tabla del tiempo geológico. 5. Explicaciones históricas al problema de los cambios. 5.1. La Biología 5.2. La Geología. 6. La Evolución: mecanismos y pruebas. 6.1. Historia de la Teoría de la Evolución. 6.2. Pruebas de la evolución. 6.2.1. Paleontológicas. 6.2.2. Morfológicas. 6.2.3. Biogeográficas. 6.2.4. Inmunológicas. 6.2.5. Bioquímicas. 6.3. Teorías clásicas de la Evolución. 6.3.1. El Lamarckismo. 6.3.2. El Darwinismo. 6.4. Teoría moderna: Sintetismo. 6.5. Mecanismos de la Evolución. 6.5.1. Equilibrio de poblaciones. 6.5.2. Mutaciones. 6.5.3. Migraciones. 6.5.4. Deriva genética 6.5.5. Reproducción diferencial. 6.5.6. Selección.

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TEMAS DE FÍSICA Y QUÍMICA(Oposiciones de Enseñanza Secundaria)

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LA TIERRA UN PLANETA EN CONTINUO CAMBIO. LOS FÓSILES CO-MO INDICADORES. EL TIEMPO GEOLÓGICO. EXPLICACIONES HISTÓRI-CAS AL PROBLEMA DE LOS CAMBIOS. LA EVOLUCIÓN, MECANISMOS YPRUEBAS.

Esquema

1. Introducción.2. La Dinámica Terrestre.

2.1. Capas de la corteza terrestre y sus movimientos.3. Los fósiles como indicadores.

3.1. Fosilización.3.2. Utilidad de los fósiles en Geología.3.3. Los fósiles característicos.3.4. Los microfósiles.

4. El tiempo geológico.4.1. Determinación radiométrica de la edad.4.2. Otros métodos de geocronología.4.3. La tabla del tiempo geológico.

5. Explicaciones históricas al problema de los cambios.5.1. La Biología5.2. La Geología.

6. La Evolución: mecanismos y pruebas.6.1. Historia de la Teoría de la Evolución.6.2. Pruebas de la evolución.

6.2.1. Paleontológicas.6.2.2. Morfológicas.6.2.3. Biogeográficas.6.2.4. Inmunológicas.6.2.5. Bioquímicas.

6.3. Teorías clásicas de la Evolución.6.3.1. El Lamarckismo.6.3.2. El Darwinismo.

6.4. Teoría moderna: Sintetismo.6.5. Mecanismos de la Evolución.

6.5.1. Equilibrio de poblaciones.6.5.2. Mutaciones.6.5.3. Migraciones.6.5.4. Deriva genética6.5.5. Reproducción diferencial.6.5.6. Selección.

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TEMA 70

LA TIERRA UN PLANETA EN CONTINUO CAMBIO. LOS FÓSILES CO-MO INDICADORES. EL TIEMPO GEOLÓGICO. EXPLICACIONES HISTÓRI-CAS AL PROBLEMA DE LOS CAMBIOS. LA EVOLUCIÓN, MECANISMOS YPRUEBAS.

1. INTRODUCCIÓN

Uno de los tópicos geológicos modernos es describir a la Tierra como un Planetaviviente. Este tópico tiene dos orígenes: el primero es la observación de planetas delSistema Solar que no manifiestan ninguna actividad geológica apreciable, y el segundoes la posibilidad de estudiar y comprender la Tierra como un conjunto único. Por ello,los planetas son comparados a motores sujetos a las leyes termodinámicas, cuyo com-bustible puede agotarse y, por lo tanto, detendrán su dinamismo.

En este tema revisaremos la dinámica global de la Tierra y las señales que hanpermitido y permiten encajar los diversos procesos dinámicos. Examinaremos las gran-des teorías explicativas de los cambios observados tanto en el mundo geológico comoen el biológico, toda vez que la biosfera (conjunto de seres vivos de nuestro planeta) esuna capa más del globo terrestre.

2. LA DINÁMICA TERRESTRE

La Tierra se encuentra en un proceso continuo de transformación, que, iniciadohace varios miles de millones de años (1 eón=mil millones de años=109 años) no parecetener un final previsible próximo. El proceso de transformación de la corteza del planetase debe a la acción de las fuerzas que actúan sobre ella, tanto de origen interno comoexterno.

Las fuerzas internas tienen su origen en la fuente de energía propia de la Tierra,que es un resto de la acumulada durante su fase de desarrollo estelar, antes de constituir-se como planeta independiente. Estas fuerzas internas, generadoras de la Dinámica In-terna, transforman la corteza terrestre, produciendo reacciones químicas y mecánicas(elevaciones y hundimientos) y dando lugar a las cadenas montañosas, a los volcanes ylos terremotos.

Las fuerzas externas actúan desde el exterior de la corteza y proceden fundamen-talmente de los cambios debidos a la radiación solar, dando origen a procesos de erosióny transporte de materiales, producidos por el viento, la lluvia y la nieve, los torrentes ylos ríos, los glaciares y el mar. Estos factores externos tienden a uniformizar las irregu-laridades de la corteza producidas por las fueras internas y a recuperar el equilibrio.

Como las fuerzas antagónicas, tanto internas como externas, se mantienen activas,no se llega a establecer un equilibrio estático definitivo y se produce una serie de ciclosgeológicos que producen una serie de fenómenos de construcción, destrucción y poste-rior reconstrucción de los materiales de la litosfera.

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2.1. Capas de la corteza terrestre y sus movimientos.

El estudio de estos fenómenos requiere una observación de la corteza terrestre pormétodos muy diversos. La prospección del suelo y subsuelo emplea métodos gravimé-tricos, sísmicos, magnetométricos o eléctricos que proporciona datos de gran interéspermitiendo investigar la naturaleza del subsuelo y sus estructuras geológicas.

Como si de un ser vivo se tratara, la Tierra es auscultada cada vez más con técni-cas de alto poder de penetración, equivalentes. a los modernos scanners de la Medicina.Las primeras técnicas consistieron en el aprovechamiento de las vibraciones naturales(terremotos), para posteriormente producirlas de forma artificial mediante explosionessubterráneas. Estas vibraciones son estudiadas en superficie (igual que un estetoscopiomédico) por sismógrafos digitales de gran precisión. Este método de las ondas sísmicaspermite diferenciar tres grandes capas más o menos concéntricas en el interior de la Tie-rra: corteza, manto y núcleo, definidas por las discontinuidades sísmicas de Mohorovi-cic y Gutenberg.

Corteza, manto y núcleo son, pues las tres capas principales de las que está cons-tituido nuestro planeta. La corteza, con un espesor medio de unos 33 Km constituyeúnicamente el 1’6% del volumen total del planeta, mientras que el manto forma el 82%del volumen total y el núcleo, el 16’4%.

Un análisis más fino de las velocidades de propagación de las ondas sísmicas enzonas continentales demostró la existencia en el manto de una zona de baja velocidad depropagación de estas ondas (100-300 km de profundidad) debido a la fusión parcial delos materiales del manto a estas profundidades y que permite describir una estructura endos capas, según un criterio de rigidez: La Litosfera, en la que se agruparía la corteza yla primera porción del manto superior más rígida y la Astenosfera, que comprendería laporción del manto superior conocida como canal de baja velocidad, parcialmente fund i-da. El resto del manto pasa a ser llamada Mesosfera y el núcleo se denomina como En-dosfera.

La Litosfera es un nivel de gran rigidez, aunque su porción más profunda es dúctilexplicándose así el despegue de la parte superior que ocasiona, por ejemplo, los cabal-gamientos de unos materiales sobre otros. Existen diferencias importantes en la estruc-tura de la corteza continental y de la corteza oceánica donde los materiales siálicos tie-nen escaso espesor e incluso pueden faltar por completo. La corteza se encuentra enequilibrio isostático entre las masas menos densas y el manto, pero este equilibrio tiendea romperse frecuentemente por los agentes de la dinámica externa que provocan la ero-sión continental y la deposición de sedimentos en las cuencas marinas y oceánicas. Eldesequilibrio se compensa con movimientos verticales de las masas continentales y fon-dos oceánicos (cuando una zona continental sufre erosión fuerte, se producen elevacio-nes que compensan el déficit de masa y los fondos marinos con gran cantidad de sedi-mentos, sufre hundimiento para compensar el mayor peso de los materiales). Estascompensaciones isostáticas producen ascensos y descensos en vertical, llamados movi-mientos epirogénicos, extremadamente lentos pero de gran importancia.

Estos movimientos epirogénicos son los responsables de las elevaciones y hund i-mientos de ciertas zonas del planeta y están perfectamente comprobadas. Así, sufrenhundimiento progresivo las costas gallegas (el mar invade los valles y forma las rías), la

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costa de Bretaña y el litoral de Flandes, y sufre un proceso de emersión la costa cantá-brica (al hundirse la fosa del mar Cantábrico), las costas escandinavas y los arrecifes decoral de las costas del Pacífico.

Al observar la estructura de un macizo montañoso con materiales sedimentariosplegados y dislocados, se llega a la conclusión que no han intervenido sólo movimientosverticales de levantamiento en bloque (epirogénicos) sino fuerzas tangenciales que alsuperar los límites de elasticidad producen fracturas y dislocaciones de envergadura. Porello, la corteza ha tenido que sufrir otra clase de movimientos más complejos que pro-duzcan estas estructuras complicadas. Los procesos internos que originan estas estructu-ras se llaman movimientos orogénicos que producen plegamientos y fracturas por ten-siones tangenciales y tienen su origen fundamentalmente en los movimientos del manto.

La Astenosfera, Mesosfera y Núcleo externo, son estructuras de material fluido yestán animadas de movimientos convectivos, como lo ha demostrado la tomografiacomputerizada. Esta convección se explica por el enfriamiento que se produce bajo lalitosfera rígida y el calentamiento producido por el contacto con el núcleo. El foco calo-rífico capaz de movilizar el manto en convección está pues en el núcleo terrestre y enlos focos radiactivos profundos. En la teoría de tectónica de placas, el problema másdifícil es determinar la causa última del movimiento de la corteza, el motor capaz demovilizar una placas corticales considerando las enormes masas puestas en juego. Estaenergía debe proceder de la elevada temperatura que existe en el interior de la Tierra,que a cierta profundidad es suficiente para disminuir la viscosidad, e incluso fundir, lasrocas y provocar las corrientes de convección ya mencionadas.

Las corrientes de convección forma-das en el manto dan lugar a unas celdas deconvección, indicadas en la fig.1, de formaque el material caliente más fluido o par-cialmente fundido ascendería en las zonasde dorsal oceánica desplazándose lateral-mente por la base de la placa basáltica yque adquiere rigidez al enfriarse, para su-mergirse de nuevo en el manto, en las zo-

FIG. 1

nas de subducción. Las corrientes descendentes provocarían una especie de succión quesería la causa principal de la subsidencia de los geosinclinales, lo que daría lugar a unaraíz o “inyección” de materiales corticales en el manto que provoca un desequilibriogravitatorio, comprobado por las anomalías gravimétricas negativas detectadas.

Las celdas de convección que se forman en el manto no han debido permanecerestabilizadas durante las épocas geológicas, sino que posiblemente se habrán modifica-do a medida que se alteraba la distribución de áreas continentales y oceánicas. Teórica-mente, las corrientes de convección se iniciaron por cuatro celdas en todo el planeta quese han ido fraccionando en otras menores hasta formar el complicado sistema de celdasde convección capaz de acomodarse a la distribución actual de placas corticales. Dosteorías se han propuesto para explicar esta convección del manto:

- Existencia de un solo nivel convectivo.- Existencia de dos niveles convectivos.

La primera de ellas hubiese supuesto un mayor enfriamiento y desgasificación denuestro planeta mientras que la segunda conservaría bastante el calor del segundo nivel

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convectivo pues el primero actuaría como aislante y no explica la formación de pena-chos calientes que ascienden desde el borde del núcleo. Surge, por ello una teoría sinté-tica (finales de los 80) basada en las siguiente premisas:

- El motor de la convección es el enfriamiento superior que se produce por la sub-ducción de la litosfera.

- Se establecen dos niveles convectivos.- Existe un flujo convectivo adicional que atraviesa ambos niveles (penachos térmi-

cos o plumas) que partiendo del manto profundo aflora en superficie (volcanesintraplaca) en los llamados puntos calientes.

La evolución básica de la corteza litosférica se comprende a partir del esquemapropuesto por Wilson que sigue las siguientes etapas:

- Fragmentación de una placa continental, con formación de una dorsal a partir dela cual va creciendo una placa oceánica (ejemplo, un océano tipo atlántico), lo queimplica la separación de los dos fragmentos continentales.

- Formación de zonas de subducción, en el contacto de dos placas. Los fragmentosde placas crecen por acreción de litosfera oceánica en las dorsales.

- Separación de los dos fragmentos corticales oceánicos y aproximación de los dosfragmentos continentales.

- Colisión de ambos fragmentos formando una sutura, lo que se comprueba por lapresencia de rocas llamadas ofiolitas.

Los fenómenos descritos de la dinámica terrestre son las manifestaciones eviden-tes de que el planeta Tierra es un planeta vivo, es un estadio determinado de su evolu-ción geológica, funcionando termodinámicamente como un motor alimentado por elcombustible de la energía solar y de su propia energía interna (residuo de la energíaestelar en su origen) y una prueba palpable de esta evolución la tenemos en los fósilesencontrados en los diversos niveles estratigráficos, lo que permite comprobar las dis-tintas fases de la evolución (relacionando evolución geológica con biológica) y nos ayu-da a estableces la cronología en los acontecimientos geológicos del planeta. Estas doscuestiones (fósiles y cronología) han sido objeto de mucho interés y profundos estudios,pues son la base de la teoría de la evolución, en su aspecto global: estelar, geológica,biológica y humana.

3. LOS FÓSILES COMO INDICADORES

La Tierra tiene un pasado, una historia, en la que han sucedido los acontecimien-tos que han dado lugar al estado actual del planeta. El principio básico para interpretarestos acontecimientos es el actualismo, que admite que los procesos geológicos hanocurrido siempre en la misma forma que ocurren en la actualidad.

Cuando encontramos conchas fosilizadas en un estrato de la corteza continentalestablecemos que este estrato se formó en el mar y si encontramos restos fosilizados devegetales terrestres o de mamíferos continentales, establecemos que dicho estrato seformó como consecuencia de sedimentación fluvial. El estudio de los fósiles es funda-mental para establecer la evolución y la dinámica de la corteza terrestre.

Los fósiles son los restos de los seres vivos, que acumulados en las cuencas sedi-mentarias, van siendo progresivamente cubiertos y enterrados por sedimentos. La mate-

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ria orgánica es sustituida, en este ambiente, por sales minerales y quedan finalmenteasociados a rocas sedimentarias. A este proceso lo llamamos fosilización. La ciencia queestudia los fósiles desde todos los puntos de vista, es la Paleontología.

3.1. Fosilización.

El proceso de fosilización consiste en la sustitución de la materia orgánica porcompuestos minerales, conservando los caracteres anatómicos o morfológicos propios,lo que permite su estudio posterior. La fosilización implica una mineralización con au-mento de densidad y la incorporación de elementos químicos nuevos que no existían enel ser vivo del que procede. Sólo se conservan las partes duras (calcáreas, silíceas, quiti-nosas, óseas o lignificadas) que en parte, ya estaban mineralizadas, pues las partes blan-das se descomponen rápidamente. Sin embargo, en las rocas de grano fino es posibleque queden grabadas las impresiones de los órganos blandos, como así ha ocurrido congusanos, calamares, medusas, etc. Un caso excepcional es la conservación del ser vivoentero (mosquitos en ámbar, mamuts congelados, rinocerontes en pozos de asfalto, etc.).

También las señales de las actividades de los seres vivos se consideran como fó-siles (crucianas o huellas de reptación, coprolitos o excrementos fosilizados, etc.). Sinembargo, determinadas mineralizaciones (pirolusita, MnO2) pueden producir aspectosparecidos a fósiles (pseudofósiles).

El proceso de fosilización se desarrolla en un tiempo considerable y siempre quelos restos orgánicos se hayan incorporado a los materiales que se acumulan en un áreade sedimentación, de lo contrario quedarían completamente destruidos. El proceso de-pende de las condiciones físico-químicas del medio, así, los compuestos que más fr e-cuentemente reemplazan a la materia orgánica son el carbonato de calcio y la sílice,aunque en otros casos puede ser el sulfuro de hierro o algún carbonato metálico. La fo-silización de los vegetales se realiza normalmente en carbono o en sílice.

3.2. Utilidad de los fósiles en Geología.

El hecho de que los seres extinguidos fuesen diferentes en los sucesivos periodosde la historia de la Tierra ofrecía una base única para establecer una cronología relativade los acontecimientos geológicos. Cuando los fósiles no han sufrido transportes im-portantes desde su muerte, constituían indicadores ambientales de gran valor que contri-buían a establecer las características del ambiente en que se originó el sedimento que loscontiene. Se comprobó que la distribución geográfica de los diferentes grupos taxonó-micos no sigue el simple azar, sino que para un mismo momento histórico, ciertos gru-pos de fósiles ocupan áreas definidas más o menos relacionadas. La explicación de lasdiscontinuidades en la distribución de fósiles idénticos o afines confirmó las hipótesisde los puentes intercontinentales y fue uno de los apoyos más claros con los que contóla teoría de la deriva continental y posteriormente la del desplazamiento de las placas.

Actualmente los fósiles son estudiados tanto por la Biología como por la Geologíade manera coordinada, de manera que, dentro de la Paleontología, han surgido una seriede ramas, cada una de ellas con una aplicación concreta:

a) La Paleontología sistemática intenta establecer una ordenación natural de losfósiles, considerándolos como seres vivos y clasificándolos dentro de las diferentes ca-

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tegorías taxonómicas de plantas o animales actuales o creando nuevas categorías paralos extinguidos.

b) La Paleobiología que estudia la morfología y fisiología de los animales del pa-sado dentro de sus hábitats.

c) La Paleontología evolutiva, que intenta establecer relaciones filogenéticas entrelos organismos fósiles y entre éstos y los actuales organismos vivos, suministrandopruebas a la Teoría de la Evolución.

d) La Paleoestratigrafía, estudia la secuencia en que han aparecido y se han ex-tinguido los diferentes grupos de seres fosilizados, lo que permite realizar una cronolo-gía relativa entre ellos.

e) La Paleobiogeografía, estudia la dispersión y distribución de los fósiles en elespacio e investiga las razones de ello.

Los fósiles, según el principio del Actualismo, indican el ambiente en el que vi-vieron y en el que se originó la roca sedimentaria que los contiene. Esto permite re-construir la geografía, la climatología y la cronología de las épocas pretéritas corres-pondientes.

3.3. Los fósiles característicos.

Desde que los fósiles empezaron a estudiarse con criterios científicos, se vio quelos contenidos de un determinado estrato o conjunto de ellos, eran distintos de los queaparecían en otros estratos inferiores o superiores, sin que se repitiesen nunca en estra-tos de diferente edad. Los fósiles resultaron de extraordinaria utilidad para determinar laedad geológica de los estratos, siempre que se hubiese establecido un orden de sucesión.Surge entonces el concepto de fósil característico o fósil guía que es el que sirve paracaracterizar una determinada época de la historia geológica, porque sólo aparece en es-tratos formados en esa época. La razón estriba en que los seres vivos evolucionan porprocesos irreversibles dando lugar a series evolutivas (filogenéticas) en las que los seresvarían sus caracteres con el tiempo. En estratos sucesivos, aparecerán fósiles distintos,que no se repetirán nunca, porque la evolución no se repite, porque no retrocede.

Un fósil característico o indicador debe cumplir varias condiciones:a) una evolución rápida para que varíen mucho en poco tiempo y se encuentren en

un pequeño número de estratos sedimentarios yb) amplia distribución en el espacio para que se encuentren en yacimientos distan-

ciados y puedan ser útiles para caracterizar niveles estratigráficos en ámbitos de la ma-yor escala posible (regional, continental, etc.)

c) deben tratarse de grupos biológicos muy difundidos y abundantes para que susfósiles se encuentren realmente en la mayoría de los yacimientos, pues no son útilesseres vivos que fosilicen con dificultad. Son importantes en Estratigrafía los Moluscos,Braquiópodos, Trilobites, Equínidos y Foraminíferos.

Según la categoría taxonómica elegida (clase, orden, género, especie) varia la am-plitud de la época geológica que determinan. Por ejemplo, los dinosaurios son típicos dela Era Secundaria y una especie de Trilobites caracteriza un lapso pequeño de tiempo.

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3.4. Los microfósiles.

En las rocas aparentemente estériles pueden encontrarse microfósiles que suelenser tan importantes como los fósiles normales o, a veces más, pues sustituyen a estos enrocas donde no existen. No existe diferencia entre la Paleontología y la Micropaleonto-logía, salvo en las especiales técnicas de estudio que ésta última requiere.

Los microfósiles son, generalmente, protozoos (foraminíferos, flagelados, radiola-rios, etc.), pero hay otros muchos fósiles, que por su pequeño tamaño han de ser estu-diados, aunque no sean microorganismos, han de ser estudiados por las técnicas de lamicropaleontología. Tal cosa ocurre con los ostrácodos y los conodontos, las espículasde las esponjas, placas de equinodermos, mandíbulas de gusanos y hasta dientes demamíferos de pequeño tamaño. La Palinología estudia los microfósiles vegetales aso-ciados a las rocas sedimentarias y al carbón, como las esporas y los granos de polen.

Los estudios realizados en todo el mundo por estatígrafos y paleontólogos en losúltimos 150 años, han proporcionado un cuadro de referencia detallado de las divisionesy subdivisiones del tiempo geológico, junto con fósiles característicos de todas las eda-des a partir del momento en que las formas vivas complejas se hicieron abundantes en laTierra. La determinación radiométrica de la edad, hizo posible asignar edades absolutasa las divisiones del tiempo geológico. (Ver los cuadros cronológicos al final del tema).

4. EL TIEMPO GEOLÓGICO

El principio del actualismo, que admite que los procesos geológicos han ocurridosiempre en la misma forma que ocurren en la actualidad, explican que la elevación demontañas, su erosión y sedimentación y su posterior resurgir como nuevas montañas,son procesos constantes y repetitivos y sólo el tiempo como magnitud era imprescindi-ble para que se produjeran estos fenómenos.

La determinación del tiempo, resulta pues de capital importancia en la sucesión delos acontecimientos geológicos, para que una vez determinadas las edades de las rocas,los plegamientos, las montañas, los fósiles, etc, pueda establecerse una historia cronoló-gicamente estructurada de la Tierra, donde cada acontecimiento tenga su adecuada ub i-cación en el tiempo. Sólo así, pudo dividirse la historia de la Tierra en eras (Arcaica,Primaria, etc.) y periodos y situar en el tiempo cada acontecimiento.

Las controversias sobre la edad de la Tierra existían desde la antigüedad, pero tu-vieron su culminación cuando lord Kelvin, basándose en la premisa de que la Tierra seenfrió a partir de un estado fundido y que la tasa de enfriamiento siguió leyes simples depérdida por radiación y conducción del calor, le calculó una edad inferior a 100 millo-nes de años (M.A.). Otro científico, Charles Darwin, estableció las bases de la selecciónnatural, donde el proceso de selección actúa en un tiempo sin barreras y la evolución, ensu extremada lentitud, hace que los organismos modificados en sus caracteres y en unambiente favorable, puedan desarrollarse con mayor facilidad. La medida del tiempo enGeología es, pues, fundamental.

El descubrimiento de la radiactividad y las investigaciones sobre minerales ra-diactivos, aportaron nuevos métodos y herramientas para el cálculo de la antigüedad derocas, fósiles, sedimentos, etc. y determinar así el tiempo geológico.

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4.1. Determinación radiométrica de la edad.

Los cálculos de lord Kelvin para la edad de la Tierra (edades muy bajas) y las ne-cesidades de la evolución previstas por Darwin (edades muy altas) evidencian la necesi-dad de una medida del tiempo precisa para establecer la cronología exacta. Este proble-ma ha podido resolverse, con precisión aceptable, por la presencia de elementos radiac-tivos (uranio, thorio) en las rocas de la corteza terrestre.

Estos métodos se basan en que los elementos radiactivos sufren desintegraciónespontánea a ritmo constante dando lugar, después de una serie de transformaciones conemisiones de partículas radiactivas α, β y γ, a elementos estables que se van concen-trando en el mineral de las rocas correspondientes. A medida que el tiempo transcurre,el número de núcleos estables aumenta y disminuye el de inestables por transformarseéstos en los otros.. La ecuación exponencial:

kteNN −= 0

donde: N=Núm. de núcleos después de un tiempo t.N0=Núm. de núcleos iniciales.k= constante de desintegración, característica de cada núcleo.T=tiempo transcurrido (variable tiempo).

expresa la disminución de los núcleos inestables durante un tiempo t transcurrido. Con-siderando el tiempo de semidesintegración, T, como el tiempo transcurrido para que unamuestra radiactiva se reduzca a la mitad por desintegración tendremos:

kTeNN −= 0

0

2 ⇒ kTe−=

21

⇒ kT−=− 2ln ⇒ k

T2ln=

Cada de elemento radiactivo que consideremos (con constante de desintegracióncaracterística) tendrá su propio periodo de semidesintegración que oscilarán entre frac-ciones de milisegundo hasta miles de millones de años. Podemos pensar que elementosradiactivos de periodo corto, que en tiempos pretéritos pudieron ser abundantes en laactualidad casi han desaparecido y los de periodo largo son aún muy abundantes.

Este método de geocronometría para determinar edades radiométricas se basa enque al solidificarse el magma, los elementos radiactivos (radioisótopos) pueden quedaratrapados en una malla cristalina en formación y en ese mismo momento no hay pro-ductos hijos de la serie de desintegración; con el tiempo estos productos resultantes dela desintegración posterior, ya en la malla cristalina, se van acumulando in situ. Cono-ciendo el periodo de semidesintegración del núcleo original y de los productos que re-sultan, es posible calcular el tiempo desde que se produjo la cristalización. Por ejemplo,la serie 238U-206Pb tiene una vida media de 4500 M.A. Se miden las cantidades de U yPb existentes en un instante dado mediante el espectrómetro de masas y la edad de lamuestra donde se presenta el sistema viene dada por:

UPb1

log.10.5'6.).( 238

2069 +=AMEdad

Existen en la naturaleza tres tipos de isótopos del uranio: el 238U, el más abun-dante, el 235U y el 232U que tras sucesivas etapas de desintegración se transforman en unisótopo del plomo estable. Como los periodos de semidesintegración son muy elevados(≈4’5.109 años) los métodos de datación radiométrica basados en estos isótopos se apli-can a rocas o minerales que sobrepasen los 10 M.A. Otras series empleadas en las me-didas radiométricas son: 232Th-208Pb, 40K-40Ar y 87Rb-87Sr.

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Un método que ha adquirido considerable importancia en la datación de rocas, fó-siles y otros elementos geológicos, es el método del 14C. El 12C y el 14C son dos isótoposdel carbono que se encuentran en la atmósfera y en los seres vivos. El 12C es el átomode carbono ordinario mientras que el 14C se produce en la atmósfera como consecuenciadel bombardeo de rayos cósmicos sobre 14N atmosférico. Este 14C se combina con Oxí-geno para formar CO2 que es igualmente absorbido por los seres vivos. Todos los seresorgánicos mientras viven poseen 12C y 14C en la misma proporción y ésta se mantieneconstante, pero cuando el organismo muere, el 12C se mineraliza pero queda como talmientras que el 14C se desintegra a 14N y desaparece como tal carbono luego en los res-tos de seres vivos la proporción de 12C y 14C aumenta al menguar el segundo. El periodode semidesintegración del 14C es de 5700 años, lo que permite su utilización en datacio-nes relativamente recientes de hasta 50000 años. Se utiliza en restos de árboles, turba,semillas, hojas, huesos, etc.

4.2. Otros métodos de geocronología.

Otro método para determinar las edades absolutas de muestras geológicas, estábasado en los impactos producidos por las partículas nucleares, resultantes de la desin-tegración del 238U, sobre las superficies de ciertos minerales como las micas, el apatito,el zircón, la hornblenda o el vidrio volcánico. El número de impactos de estas partículasaumenta con el tiempo transcurrido desde que se formó el mineral. Este método se hautilizado para determinar edades en el Pleistoceno y presenta ventajas sobre los métodosradiométricos, pues además de su notable sencillez se utiliza para materiales que no sepodían datar por otros métodos

Otro método está basado en la inversión del campo magnético de la Tierra. La in-versión periódica del campo magnético terrestre se registra en ciertos minerales como lamagnetita (paleomagnetismo) y ha permitido establecer una serie de bandas en los ba-saltos del fondo oceánico que presentan alternativamente polaridad normal (como laactual) y polaridad invertida. La transición de un periodo de una polaridad a un periodode otra polaridad es de corta duración en relación con el tiempo de duración de cadaperiodo, por lo que pueden obtenerse fechas muy aproximadas para estas inversiones.Determinadas con precisión la edad que corresponde a cada banda, con métodos radio-métricos, puede utilizarse esta escala temporal cuando en un basalto se puedan detectarla presencia de una de estas bandas o una secuencia característica de las mismas, con locual disponemos de un método de cronología aplicable en ciertos casos.

4.3. La tabla del tiempo geológico.

La Tierra, independientemente de su origen, pasó por una fase incandescente hastaque en la superficie se formaron las primeras rocas ígneas sólidas o escorias que poco apoco se irían uniendo para constituir la primitiva corteza terrestre, a temperaturas ele-vadas. La atmósfera estaría cargada de vapores y gases a alta temperatura. Cuando latemperatura se moderó, se permitió la condensación de la mayor parte de los vapores yel agua y empezarían los procesos geológicos propiamente dichos, de erosión y destruc-ción de corteza, sedimentación en los océanos, metamorfismo de los sedimentos, etc.

Debió de pasar mucho tiempo hasta que las condiciones de aproximasen paulati-namente a las condiciones actuales. Se formarían enormes espesores de rocas sedimen-tarias, de las que sólo parcialmente tenemos escasos conocimientos. Las rocas más ant i-

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guas, determinadas por métodos radiactivos, datan de 3800 M.A. y han aflorado en Es-candinavia y en África austral.

El intervalo de tiempo transcurrido desde la supuesta formación de la Tierra poracreción de materiales de una masa nebulosa en torno al Sol, unos 5000 M.A. se ha di-vidido en periodos de 1000 M.A. cada uno, llamados eones. [Véanse los cuadros cro-nológicos al final del tema]. La formación del Planeta ya estaba en marcha al comienzodel 1er eón y se completó hace 4.700 M.A (como comprobación hemos de mencionarque en una roca lunar llamada Génesis, se encuentran minerales de esta edad).

La historia de la Tierra durante este primer eón es desconocida. Es en el 2º eóncuando encontramos la roca más antigua (3800 M.A.). En el 3er eón se encuentra el de-sarrollo de organismos unicelulares. En el 4º eón se produjo un importante crecimientocontinental. El 5º eón fue testigo de la rápida evolución de la vida.

Todo el tiempo geológico anterior a hace 570 M.A. se conoce como Precámbrico,y es un tiempo criptozoico (cripto=oculto, zoico=vida), mientras que desde esos 570M.A. es Fanerozoico (faneros=visible). El tiempo fanerozoico está integrado por treseras geológicas (Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica). Mientras que los procesos geoló-gicos funcionaban por ciclos repetitivos, la vida seguía una corriente de sentido único.Es el carácter distintivo de los restos de los seres vivos lo que hemos denominado fósi-les indicadores.

En los cuadros adjuntados al final del tema se puede ver las distintas divisionesdel tiempo geológico. Nótese que la Era Cenozoica (65 M.A.) se suele dividir en dosperiodos: Terciario y Cuaternario, pero actualmente es preferible dividirlo en variasépocas que también están descritas en el cuadro.

5. EXPLICACIONES HISTÓRICAS AL PROBLEMA DE LOS CAMBIOS

La Tierra es un planeta vivo como ya se ha indicado al inicio del tema, porque seencuentra en un continuo estado de evolución y cambios, tanto desde el punto de vistade su estructura geológica como desde la vida biológica que en ella se ha engendradocomo consecuencia de los ambientes y hábitat creados en ella. Todo ello, gracias a laenergía que el planeta recibe del Sol y de su propia energía interna, residuo de su origenestelar. Las explicaciones a los cambios habidos en el planeta tendrán que darlas, pues,la Biología y la Geología.

5.1. La Biología.

El objeto de estudio de la Biología es el ser vivo en general. En su libro "El Azary la Necesidad", Monot define al ser vivo como objeto dotado de un proyecto que estárepresentado en sus estructuras y cumple con sus actividades programadas, es decir,tiene funciones de conservación, lo que llamamos teleonomía y además el receptor deinformación es idéntico al emisor, y a esta propiedad del ser vivo le llamamos invarian-cia. Estas dos propiedades no son una abstracción lógica, sino que están químicamentejustificadas en las proteínas y en los ácidos nucleicos respectivamente. Basándonos enestas dos características podemos definir fácilmente las dos grandes corrientes de pen-samiento que han intentado dominar la biología: a) el Fijismo y b) el Transformismo.

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a) El fijismo hace de la invariancia la propiedad secundaria de la teleonomía. Seconcretó en dos grandes teorías para explicar los dos grandes temas biológicos: el ori-gen de la vida y el origen de las especies. Para el 1º se propuso la teoría de la genera-ci6n espontánea, para el 2º el creacionismo.

b) El transformismo hace de la teleonomía una propiedad secundaria de la inva-riancia. Se concreta en la biogénesis y en la teoría de la Evolución. En realidad ambaspueden fusionarse en la Evolución de la Materia, paradigma de la biología que permiteincluirla entre las ciencias objetivas.

5.2. La Geología.

Esta misma dicotomía se manifiesta en geología. La idea fijista que dominó hastaprincipios del presente siglo es el contraccionismo según la cual la Tierra al enfriarse secontraía produciendo grandes plegamientos de la corteza. Estos plegamientos iban pre-cedidos de depósitos de sedimentos en los geosinclinales. Por el peso de los materialesse producía subsidencia (hundimiento) que por el aumento de calor producía metamor-fismo e incluso fusión. Estas rocas fundidas se incorporaban como rocas magmáticas alos orógenos. Cuando los orógenos eran erosionados se cerraba el ciclo de las rocas, esdecir, el ciclo formado por la erosión, sedimentación, metamorfismo, magmatismo, ero-sión.

Cuando a partir de 1910 aparecieron pruebas de la unión entre los continentes, sepostuló la hipótesis de los puentes intercontinentales que se hundirían en el océano se-parando a los continentes. No admitían, pues, la deriva continental.

A principios de los años 1960 los datos a favor del desplazamiento continental seconvirtieron en abrumadores. Se produjo una revolución científica: la sustitución delfijismo por el movilismo, concretado en la Teoría de la Tectónica de Placas.

Contraccionismo Tectónica deplacas inicial

Tectónica deplacas futura

Objeto de estudio Continentes Océanos Continentes yOcéanos

Ideas de síntesis Geosinclinal yCiclo de las Rocas

Ciclode Wilson

Ciclo delSupercontinente

La teoría de los ciclos de los supercontinentes nos indica que cada periodo de 400a 500 M.A. se formaría un supercontinente por fusión de los continentes separados. Elaumento de corteza continental impediría la refrigeración del manto por lo que se pro-duciría gran abundancia de puntos calientes que lo fragmentarían comenzando un ciclode Wilson.

Esta teoría explica las variaciones históricas del nivel del mar, las glaciaciones(las tres últimas se producen hace 1100, 650 y 250 M.A., épocas en las que se habríanformado supercontinentes o Pangeas) y, quizás, regulan la biosfera ya que la diversidades máxima cuando los continentes están separados y mínima cuando se construye unaPangea por homogeneización de los hábitats.

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6. LA EVOLUCIÓN. MECANISMOS Y PRUEBAS

La Teoría de la Evolución supone un paradigma, no sólo para la biología, sino pa-ra todo el mundo de las ideas. Como señaló Monod (Premio Nobel) ninguna teoríacientífica ha influido más en el pensamiento del siglo XX que esta teoría.

6.1. Historia de la Teoría de la Evolución.

La idea de que las formas vivientes actuales derivan de otras anteriores (evolucio-nismo) no era nueva cuando Charles Darwin escribió en 1859 "El origen de las espe-cies", pues tales conceptos se encuentran ya en los filósofos griegos como Tales de Mi-leto (VII-VI a.C.), Epicuro (IV-III a.C.) y Aristóteles (IV a.C.). El propio Darwin cita auna veintena de pensadores precursores de su teoría entre los que destacamos a JuanBautista Lamarck y al español Félix de Azara.

Pero el pensamiento del siglo XIX estaba dominado por los creacionistas comoCuvier o Agassiz, que explicaban las especies por creación divina directa como se espe-cifica en el Génesis y las especies fósiles se explicaban por catástrofes naturales lo quesuponía de 20-80 extinciones totales.

Fueron los geólogos los que allanaron el camino a la teoría de la Evolución, comolos casos de Hutton (XVIII-XIX) con la teoría del Actualismo, afirmando que "las fuer-zas que obraron en el pasado son semejantes a las que actúan en la actualidad" y deLyell que afirmaba como geólogo que "la Tierra es más vieja que los 6.000 años calcu-lados por los estudios bíblicos").

6.2. Pruebas de la Evolución.

6.2.1. Paleontológicas.

La Paleontología demuestra que desde hace más de 3300 millones de amos (M.A.)han quedado registrados en las rocas de la corteza, restos de seres vivos (fósiles) y queen el periodo de 600 a 570 M.A. se produce una explosión en la abundancia de estosseres vivos pues empiezan a ser, de manera casi súbita, muy abundantes en las rocas deese periodo. A partir de ese momento, el registro fósil, aunque con altibajos, es sufi-ciente para poder seguir el proceso de evolución de grupos de vegetales y animales ypara reconstruir con detalle la evolución de unidades taxonómicas interiores.

A pesar de ello, el registro fósil es muy escaso y sólo conocemos una mínimaparte de él, menos del 1‰ de las especies que han vivido en el planeta a lo largo de suhistoria, Las causas son variadas: a) muchos organismos no se fosilizan fácilmente, b)las rocas sedimentarias y metamórficas que afloran a la superficie son escasas, c) enor-mes extensiones de la Tierra no han sido paleontológicamente exploradas, d) la cantidadde paleontólogos especialistas, es escasa para la ingente labor a realizar. Todo ello con-duce a una falta de información que impide establecerlas líneas filogenéticas completasque han llevado desde los primitivos organismos vivientes a los seres actuales, existien-do por ello numerosas lagunas o líneas filogenéticas parciales.

Como ejemplo podemos mencionar la línea filogenética del caballo en sus fasesevolutivas a lo largo de varios periodos geológicos:

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Periodo → EOCENO OLIGOCENO MIOCENO PLIOCENO ACTUAL

Género → Eohippus Mesohippus Merychippus Pliohippus EquusDedos → 3 y 4 3 3(1 más largo) 1 (restos de 2) 1 (resto otro)Alimentac. Ramoneo Ramoneo Pacedura Pacedura PaceduraSuperficie

dientes Pequeña Pequeña Mediana Grande Grande

La línea evolutiva en la evolución del caballo es clara: se produce un aumento detalla, se apoya en el suelo en un sólo dedo (pezuña) para facilitar la carrera, se produceun aumento de la superficie trituradora de los dientes y paso del ramoneo a pacer en laforma de la alimentación.

6.2.2. Morfológicas.

Las pruebas morfológicas están basadas en la observación de los órganos análo-gos, que son aquellos que teniendo distinto origen, presentan la misma adaptación, co-mo por ejemplo, las alas de un insecto y las de un ave, (sin valor evolutivo) y de losórganos homólogos, que son aquellos que teniendo el mismo origen, presentan distintaadaptación, como por ejemplo las aletas de un cetáceo y las de un ave, (con valor evo-lutivo). Esto permite, por ejemplo, agrupar a todos los vertebrados con extremidadestipo quiridio (extremidades pentadáctilas de los vertebrados y sus diversas modificacio-nes) en el grupo de los Tetrápodos, es decir establecer relaciones filogenéticas.

6.2.3. Biogeográficas.

Las pruebas biogeográficas se basan en la distribución geográfica de los seres vi-vos en los distintos continentes e islas que en tiempos geológicos formaban bloque uni-dos. Se observa en las islas recientemente separadas del continente, especies vivas idén-ticas o filogenéticamente unidas a las especies del continente. En cambio, en islas sepa-radas en tiempos muy remotos, como la isla de Madagascar o el continente Australiano,por ejemplo, existen especies propias no ligadas a otras del continente. Esto indica unaevolución independiente y fue observado por Darwin en las islas Galápagos, próximas aEcuador.

6.2.4. Inmunológicas.

Las pruebas inmunológicas están basadas en que las proteínas son específicas ypresentan propiedades antigénicas, es decir, su presencia en un organismo ajeno puedeprovocar la generación de anticuerpos contra ellas. Si inyectamos, por ejemplo, a unconejo proteínas humanas, éste elaborará anticuerpos antihumanos y podemos estudiarlas reacciones con proteínas de otras especies. Una reacción más positiva indicaría másproximidad de esta especia (en nuestro ejemplo, los conejos) a la especie humana. Así,si probamos con chimpancé y con el caballo, veremos que el chimpancé es evolutiva-mente más próximo al género humano, porque la reacción antígena en el caballo es másnegativa.

6.2.5. Bioquímicas.

La Bioquímica nos demuestra que todos los seres vivos están constituidos por losmismos tipos de biomoléculas. Proteínas formadas por los mismos tipos de aminoáci-

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dos, ácidos nucleicos formados por los mismos tipos de bases púricas y pirimidínicas yribosas, grasas formadas por los mismos tipos de alcoholes y ácidos, hidratos de carbo-no constituidos por las mismas unidades de azúcares, etc.

La secuenciación de proteínas y de ácidos nucleicos permite establecer relacionesfilogenéticas entre las distintas especies. Secuencias nucleicas muy parecidas indicanmayor proximidad evolutiva, aunque esto puede producir errores. Por ejemplo, supon-gamos que una especie (E1) se divide en dos especies (E2 y E2’) y que luego la especieE2 vuelve a dividirse (E3 y E3’). El esquema filogenético sería:

→→

''

2

3

32

1

EEEEE

Si estudiamos una proteína (P) esperaríamos que P2’ sea más parecida a P1 que laP3. Sin embargo podría suceder que la P2’ evolucionase rápidamente y de igual formaque lo hiciese la P3’. Entonces el esquema que deduciríamos seria:

→→

''

2

3

32

1

EE

EEE

que no responde a la realidad.

6.3. Teorías clásicas de la Evolución.

Evolución implica cambio con continuidad, normalmente con un componente di-reccional. La evolución biológica se define mejor como cambio en la diversidad yadaptación de las poblaciones de organismos. Las teorías clásicas de la evolución son:

6.3.1. El Lamarckismo.

La primera teoría coherente de la evolución, la propuso el naturalista y filósofofrancés Jean Baptiste Monet, caballero de Lamarck (1809) que publica "Philosophiezoologique" llena de ideas evolucionistas pero sin pruebas que las apoye. Centró suatención en el proceso de cambio a lo largo del tiempo, en lo que parecía una progresiónde la naturaleza desde organismos visibles más pequeños hasta los animales y plantasmás complejos de hoy día. Sus ideas se basaron en los siguientes postulados:

a) la existencia de un impulso interno hacia la perfección,b) la capacidad de los organismos para adaptarse al ambiente,c) el hecho frecuente de la generación espontánea yd) la herencia de los caracteres o rasgos adquiridos.

La creencia de que los caracteres adquiridos son hereditarios (error que se recuer-da a Lamarck) era antigua y ya se menciona en la Biblia. Darwin, por ejemplo, asumióque el uso-desuso de una estructura por parte de una generación podría reflejarse en lageneración siguiente, lo mismo que pensaron muchos evolucionistas hasta que se de-mostró, si no la imposibilidad sí la improbabilidad de heredar los caracteres adquiridos.Los demás postulados de Lamarck tampoco se vieron confirmados por la experiencia ysólo acertó en afirmar que la evolución es adaptativa, así el uso continuado de un órganohace que éste se potencie y perfeccione y el desuso lo debilita y atrofia. Lamarck enten-día que sólo es posible explicar la gran diversidad de organismos vivientes si se acepta-ba el postulado de que la Tierra tenía una gran antigüedad y que la evolución era unproceso gradual.

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6.3.2. El Darwinismo.

Darwin estuvo inicialmente intrigado por el origen de la gran diversidad de espe-cies vivientes y más específicamente, por el origen de las especies a través de diversifi-cación en una dimensión geográfica. En su viaje alrededor del mundo, en las islas Galá-pagos, observó diversas formas de tortuga según la isla, que aunque estrechamente rela-cionadas eran completamente distintas. Darwin concluyó que la población de cada islaconstituía una especie incipiente y llegó a la idea de la evolución de las especies. En1838 concibió el mecanismo para explicar la evolución: la selección natural, y en 1859publica su teoría de la Evolución de las Especies a través de la selección natural en suobra “El Origen de las Especies”

Esta teoría generaliza el pensamiento Malthusiano de la "lucha por la existencia"y la considera como el factor de la selección natural que permite la permanencia de lasvariaciones aleatorias favorables (activas y pasivas) y elimina las desfavorables. El am-plio esquema de la teoría de Darwin constaba de varias subteorías o postulados que po-demos condensar en cuatro fundamentales:

1. El primero, coincidiendo con Lamarck, indica que el mundo no es estático, sinoque evoluciona, las especies cambian, se extinguen una y aparecen otras. Las biotas,como reflejan los fósiles, cambian con el tiempo y cuanto más antiguas son, más dife-rencias hay con los organismos actuales.

2. El segundo, también asumido de Lamarck, indica que el proceso de evoluciónes gradual y continuo a lo largo de grandes periodos de tiempo y no se producen saltosdiscontinuos en poco tiempo o cambios súbitos.

3. El tercero, propio de las ideas de Darwin, es el de la comunidad de descenden-cia. Los organismos semejantes estaban emparentados y descendían de un antepasadocomún. Así, los mamíferos descendían de una única especie ancestral, los insectosigual, etc. lo que implicaba que los organismos vivientes podían remontarse hasta unorigen único de la vida.

4. El cuarto postulado era el de la selección natural. El cambio evolutivo, segúnDarwin, no es resultado de un misterioso impulso lamarckiano, ni una simple cuestiónde azar, sino el resultado de la selección considerada en dos fases: 1ª en cada generaciónse produce una enorme cantidad de variabilidad (Darwin ignoraba su origen, dilucidadodespués por la genética) en los caracteres de los organismos y 2ª es la selección a travésde la supervivencia en la lucha por la existencia.

En la mayoría de las especies animales y vegetales, una sola pareja procrea milla-res, si no millones, de descendientes. Sobrevivirán aquéllos que presenten la combina-ción de caracteres más idónea para hacer frente al ambiente, entendiendo como tal elclima, los competidores y los depredadores. Ellos tendrán una probabilidad mayor desobrevivir, reproducirse y dejar descendientes y sus caracteres pasarán, por tanto, alsiguiente ciclo de selección. Darwin tuvo que aceptar la heredabilidad de los caracteresadquiridos ya que los conocimientos de la época no permitían explicar la constancia delas variaciones en la descendencia.

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6.4. Teoría moderna: Sintetismo.

Uno de los postulados más combatidos de la teoría de Darwin era el del gradua-lismo, que indicaba que los cambios se producen gradualmente. Huxley (vigoroso de-fensor de la evolución) propugnaba el saltacionismo, o cambios de origen saltacional.Consistía en que las nuevas especies se originaban por saltos o macromutaciones quepueden explicar la diversificación de los grandes grupos taxonómicos.

Los avances en genética, y el cambio de unidad de evolución (es decir, se dejó depensar en términos de individuos para hacerlo en términos de poblaciones), permitióllegar a una nueva teoría sintética (sintetismo) de la evolución que ampliaba notable-mente la teoría de Darwin, a la luz de la teoría cromosómica de la herencia, de la gené-tica de poblaciones y otras nociones de biología y paleontología. La nueva síntesis secaracterizó por el rechazo total de la herencia de los caracteres adquiridos, énfasis de lacondición gradual de la evolución y el reconocimiento de la importancia de la selecciónnatural. La genética explica el origen de las variaciones por mutaciones y la herencia delos caracteres. Un fenotipo (manifestación externa del conjunto de caracteres heredita-rios, controlados por los genes) será más eficaz si da lugar a un mayor número de des-cendientes y por lo tanto se perpetuará.

Resumiendo: la moderna teoría de la evolución orgánica a través de la selecciónnatural es un proceso en dos etapas: 1) producción, a través de la recombinación, muta-ción y acontecimientos aleatorios, de una gran variabilidad genética y 2) regulación deesa variabilidad por la selección natural.

La evolución es oportunista en extremo: favorece cualquier variación que confieraal individuo una ventaja en la competencia con los demás miembros de su población osobre los individuos de otras especies. A lo largo de miles de millones de años, esteproceso ha venido funcionando automáticamente, impulsando lo que llamaríamos pro-greso evolutivo. Ningún programa controlaba o dirigía esta progresión; ha sido el resul-tado de la decisión momentánea de la selección natural.

6.5. Mecanismos de la Evolución.

Los mecanismos de la evolución están basados en la genética de poblaciones. Seconsideran mecanismos potencialmente evolutivos todas aquellas causas que puedenhacer variar las frecuencias génicas en la población, como, por ejemplo: las mutaciones,la migración, la deriva genética, los apareamientos no aleatorios y la selección.

Examinaremos en primer lugar el equilibrio en una población estable, y despuésexaminaremos estos factores de evolución.

6.5.1. Equilibrio de poblaciones.

La Genética mide la frecuencia relativa de rasgos característicos en una poblaciónde individuos y hallar así, la frecuencia de alelos específicos. Supongamos una pobla-ción de N individuos en la que examinamos un carácter definido por 1 gen que presentados alelos (A y a), cuyas frecuencias respectivas en la población son fA=p, fa=q, de for-ma que debe cumplirse que p+q=1.

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Si consideramos todos los apareamientos posibles en una generación, un número pde óvulos que contienen A y un número q de óvulos que contienen a serán fecundadospor un número p de espermatozoos que contienen A y un número q de espermatozoosque contienen a, es decir: (pA+qa)× (pA+qa)=(pA+qa)2=p2AA+2pqAa+q2aa (1)es decir, los descendientes serán AA en una probabilidad p2, serán Aa en una probabili-dad 2pq y serán aa en una probabilidad q2. Si la frecuencia del alelo A fuese p=1/2, lafrecuencia del alelo a sería igualmente q=1/2, y la frecuencia de sus descendientes se-rían: Caracteres AA frecuencia p2=(1/2)2)1/4 Alelos A=2p2

Caracteres Aa frecuencia 2pq=2(1/2)(1/2)=1/2 Alelos A=2pqCaracteres aa frecuencia q2=(1/2)2=1/4. Alelos A=0

La nueva presencia del alelo A en la población descendiente se calculará así:

ppqpppqppqp

f A ==+=+=+== 1.)(2

22 totalesNúm.alelos

A Núm.alelos 22

vemos que la frecuencia del alelo A no ha variado. En las generaciones sucesivas la pro-porción de estos alelos será la misma, si no se altera por selección o mutación. Todapoblación en que la distribución de alelos A y a se exprese por la relación (1) se en-cuentra en equilibrio genético.

6.5.2. Mutaciones.

Una mutación es un hecho fortuito que se traduce por el cambio de un carácter he-reditario que ocurre en el genotipo. Pueden considerarse como fallos en el proceso deautorreproducción idéntica del material genético. Su importancia es considerable puestolas mutaciones son responsables de la variabilidad genética que ha permitido la evolu-ción de las especies. Las mutaciones se caracterizan por la presión (frecuencia o tasacon la que se producen) y por el grado (importancia del cambio fenotípico produc ido).

La primera condición para mantener el equilibrio genético es que no debe habermutaciones o que las frecuencias de mutaciones hacia adelante y hacia atrás deben deestar en equilibrio, es decir no hay cambio del gen A en el gen a o la velocidad con queel gen A cambia en gen a (mutación hacia delante) es igual a la velocidad con la que elgen a cambia a gen A, (mutación hacia atrás). Los genes experimentan mutaciones con-tinuamente, no hay forma de evitarlas y raramente son iguales las velocidades haciadelante y hacia atrás. Suele haber una tendencia, llamada presión de mutación, para queuno de los alelos aumente de frecuencia y el otro disminuya.

Supongamos que A muta a a con una frecuencia (o tasa) u. Entonces la nueva fre-cuencia (fA’) de A seria: fA’=p-u.psupongamos que a también muta a A con una tasa v. Entonces la nueva frecuencia (fA’)de A seria: fA’=p-u.p+vqes decir, la tasa inicial de alelo A existente inicialmente menos la que se pierde más laque se gana por mutación.

Esta presión de mutación puede ser contrarrestada por otro factor, como la selec-ción. Aunque se produzcan constantemente mutaciones, ocurren al azar y rara vez son elprincipal factor en la producción de cambios en las frecuencias de genes de una pobla-ción. Aumentan la variabilidad genética y proporcionan la materia prima de la evolu-ción. Para conservar el equilibrio genético, una población ha de ser suficientemente nu-merosa para que el azar no tenga probabilidad de cambiar las frecuencias genéticas.

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6.5.3. Migraciones.

La migración implica un movimiento de alelos hacia la población y desde la po-blación, por inmigración o emigración de individuos o gametos. Para mantener el equi-librio genético es necesario que la población no pierda genes de su fondo común haciafuera (emigración) y tampoco debe recibir nuevos genes de otras poblaciones (inmigra-ción). Las poblaciones de algunas especies de la naturaleza están aisladas y no sufrenmigración. Otras en cambio, se cruzan en cierto grado con poblaciones vecinas y seproduce gran migración de genes. Se introducen nuevos genes en las poblaciones, au-menta la variabilidad genética y ésta puede desempeñar un papel importante en la evo-lución de dicha población.

6.5.4. Deriva genética.

El equilibrio genético de una población puede cambiar más por casualidad que porselección natural. Este papel del azar en la evolución de las pequeñas poblaciones recibeel nombre de desplazamiento genético o deriva genética. Dentro de pequeñas poblacio-nes endogámicas los pares de genes heterocigotos tienden a hacerse homocigotos paraun alelo u otro por intervención de factores casuales más que por selección. En estaforma pueden producirse acumulación de ciertos caracteres perjudiciales con elimina-ción subsiguiente del grupo que los posee.

La deriva genética puede explicar la existencia de especies muy afines en dife-rentes partes de la Tierra pero que difieren en aspectos curiosos e incluso extraños queno parecen tener valor adaptativo definido. Este efecto de la deriva genética propiciadopor el azar se produce cuando unos pocos individuos de una población grande fundanuna población en una nueva área. Los individuos fundadores están muy lejos de repre-sentar una muestra del fondo común de genes de la población original, de la cual difie-ren por las frecuencias de los genes específicos. La nueva generación difiere de la pro-genitora por factores todos dependientes del azar.

6.5.5. Reproducción diferencial.

Para mantener el equilibrio genético, los miembros de la población deben aparear-se completamente al azar. El individuo no debe escoger pareja porque tenga el mismogenotipo que él. Esta reproducción al azar implica que todos los factores que intervie-nen en el éxito de una descendencia viable, operan también al azar. Estos factores son,desde elección de la pareja, su fecundidad, la viabilidad del nuevo ser, la supervivenciadel hijo hasta la edad de reproducción y su fecundidad, etc., tienen eficacia en la perpe-tuación de la especie.

Si individuos poseedores de ciertos genotipos son más capaces de tener descen-dencias numerosas hasta la edad de reproducción de los hijos, el equilibrio no se man-tendrá. Por el contrario, la frecuencia de ciertos genes aumentará como resultado de lareproducción diferencial. Este cambio en las frecuencias de genes del fondo común degenes de una población, causado por reproducción diferencial, es la forma moderna deentender el concepto de selección natural de Darwin. Cambios evolutivos resultantes dela reproducción diferencial son frecuentes en casi todas las poblaciones de organismosincluyendo la humana.

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6.5.6. Selección.

Los procesos anteriores son aleatorios y no están orientados hacia una mayoradaptación. La selección es el factor más importante en la alteración del equilibrio ge-nético y motor de la evolución de las especies. La selección establece que las poblacio-nes más adaptadas y mejor dotadas genéticamente engendran con mayores posibilidadesde pervivencia y dirigen la evolución hacia la mejora de la especie. La selección puededeberse a supervivencia o a fertilidad diferencial, o a ambas. La selección generalmenteactúa sobre los fenotipos, es decir sobre complejos genéticos coadaptativos y no sobregenes concretos.

La selección puede ser considerada como:- estabilizante, elimina los fenotipos extremos,- disruptiva, favorece los fenotipos extremos y- direccional, favorece uno de los fenotipos extremos.

Así pues, la teoría de la selección natural, considerada intuitivamente por Darwin,precisada y completada por el mutacionismo, se ha revelado experimentalmente comoresponsable de la adaptación de los organismos a su medio. Ya no se puede considerarcomo una simple disquisición del espíritu.

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Primer Eón 4000M.A.

4100

4200

4300

4400

4500

4600

4700

4800

4900

5000M.A.

Formaciónde la cortezaFormacióndel océano

Diferenciación demanto y núcleo

Formaciónde la Tierra

M.A.=Millones de AñosTercer Eón

2000M.A. 2100

2200

2300

2400

2500

2600

2700

2800

2900

3000 M.A.

Proliferación deCianofíceas

PRE-CÁM-BRICO

MEDIO

PRE-CÁM-BRICO

INFERIOR

M.A.=Millones de Años.

Segundo Eón 3000M.A.

3100

3200

3300

3400

3500

3600

3700

3800

3900

4000 M.A.

Fósiles másantiguos

Formación dela Atmósfera

¿Biogénesis?

Rocas terrestresmás antiguas

PRECÁM-BRICO

INFERIOR

M.A.=Millones de AñosCuarto Eón

1000M.A. 1100

1200

1300

1400

1500

1600

1700

1800

1900

2000 M.A.

Deposición deabundantes rocascarbonatadas.

Aumento delOxígeno atmos-férico.

PRE-CÁM-BRICO

MEDIO

M.A.=Millones de Años.

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Quinto EónERA CENOZOICA Mamíferos →Siguiente cuadro 0

M.A. 100 ERA MESOZOICA

Cretácico (135-55 M.A.)Jurásico (205-135 M.A.) ReptilesTriásico (250-205 M.A.)

200

300

400

500

ERAPALEOZOICA

Pérmico (280-250 M.A.) Anfibios

Carbonífero (345-280 M.A.)

Devónico (395-345 M.A.) Peces

Silúrico (430-395 M.A.)

Ordivícico (500-430 M.A.)Invertebrad.

Cámbrico (570-500 M.A.)

600

700

800

900

1000 M.A.

India choca contraAsia.

Rotura Pangea

Plantas terrestres

Diversificaciónde los serespluricelulares

Formación de lacapa de ozono.

PRECÁMBRICO

SUPERIOR

M.A.=Millones de Años.

→Siguiente Cuadro 0 M.A. Primer Homínido 10

Época Miocénica 20

Época Oligocénica. 30

40 Época Eocénica

50

ERACENO-ZOICA

PERIODOTERCIARIO

Epoca Paleocénica (Primates) 60

70

80

90

100 M.A.

ERAMESO-ZOICA

PERIODOCRETÁCICO

Desaparecen losDinosaurios.

Aparecen losPlacentarios.

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0 M.A. 1

PERIODOCUATER-

NARIO

ÉPOCAPLEISTO-CÉNICA

2

3

4

5

6

ÉPOCAPLIO-

CÉNICA

7

8

9

10 M.A.

ERACENO-ZOICA

PERIODOTERCIARIO

ÉPOCAMIOCÉ-

NICA

Glaciación

Glaciación

0m.A. Glacial100

200Inter-glacial

300

400

500

600

700

Glacial

800

900

1000m.A.

ÉPOCA

PLEISTO-CÉNICA

Inter-glacial

→siguiente cuadro→

CulturaPaleolítica

HomoErectus

m.A.=miles de Años

0m.A.

ÉPOCAHOLO-

CÉNICA 10

20

30

40

50

60

70

80

90

100m.A.

ÉPOCAPLEISTO-CÉNICA Glacial

Jesucristo

Agricultura

HomoSapiens

Hombre deNean-derthal

m.A.=miles de Años.

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RESUMEN DE LA HISTORIA GEOLÓGICA DE LA TIERRA

Eras Periodos Durac,M.A. Fauna Flora Litología

Cuater-naria o

Neozoica

Holoceno

Pleistoceno

0’025

2

Homb.actual

Homb.primit

Detríticasuelta.

Terciariao

Cenozoica

Neógeno: Plioceno MiocenoPaleógeno: Oligoceno Eoceno

12 18 11 27

Mamíferos yNumulites

Actual

(Cenofítica)

Angiosper-mas

Calizas,Margas,Arcillas,Yesos,Sales

Secundaria oMesozoica

CretácicoJurásicoTriásico

70 45 35

Dinosaurios

Ammonites

Gimnosper-mas.(Mesofítica)

Calcárea

Primariao

Paleozoica

PérmicoCarboníferoDevónicoSilúricoOrdivícicoCámbrico

50 60 50 30 70 70

Anfibios

Corales yBraquiopod.

Trilobites

Pteridofitas(Paleofítica)

Algas (Ar-queofítics)

Cuarcitas,Pizarras,Areniscas yCalizas

Arcaicao

Pre-cámbrico

Algonquino

Arcaico

4000 ¿? BacteriasDetríticapocoseleccionada

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

ANGUITA y SERRANO. Procesos Geológicos Internos. Ediciones Rueda. 1991.MADRID.

ANGUITA. Origen e historia de la Tierra. Edición Rueda. 1988. MADRID.

AUBOUIN-BROUSSE-LEHMAN. Tratado de Geología. Editorial Omega. 1980.BARCELONA.

MELENDEZ y FUSTER. Geología. Editorial Paraninfo. 1977. MADRID.

STRAHLER. Geología física. Ediciones Omega. 1987. BARCELONA.

Artículos de EL MUNDO CIENTÍFICO: La edad de la Tierra, núm. 85 Enigma en el manto terrestre, núm 95 El núcleo terrestre, núm. 116 El nacimiento de la corteza oceánica, núm. 1 Los márgenes continentales pasivos, núm. 17

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Tratamiento Didáctico----------------------------------------------------------------------------------------------------------OBJETIVOS

Conocer a la Tierra como un planeta vivo y los cambios que en ella se produces, lasfuerzas que generan estos cambios, tanto en lo geológico como en lo biológico.

Conocer las pruebas científicas que corroboran estos cambios así como su ubicaciónen el tiempo.

Introducir al alumno en el inmenso mundo de la evolución de las especies proporcio-nándole las ideas básicas para su comprensión.UBICACIÓN

Este tema puede ubicarse en el currículo general de Geología de 2º de bachillerato. Aun nivel de iniciación puede incluirse en los programas de las Ciencias de la Naturalezade 4º curso de E.S.O.TEMPORALIZACION

La exposición del tema puede realizarse en 6 horas de clase excluidas las observa-ciones de campo. Pueden dedicarse algún día a visitar lugares debidamente escogidosque sean ricos en fósiles.METODOLOGIA

Como en los temas anteriores se requiere una explicación ordenada y estructurada,mediante esquemas, gráficos y proyecciones, de las diferentes partes del tema, espe-cialmente de las capas terrestres y los fenómenos de convección en el manto. Debe ayu-darse con vídeos educativos adecuados y otros medios audiovisuales.CONTENIDOS MINIMOS

Capas de la corteza terrestreConvección del manto.Tectónica de placas.Fósiles. Su origen y su situación.Importancia del fósil en geología.Fósil característico.Determinación de la edad de las rocas. Diversos métodos.Tablas del tiempo geológico divididas en eones.La evolución.Pruebas de la evolución.Teorías: Lamarckismo y Darwinismo. Sintetismo.Ideas sobre los mecanismos de la evolución.

MATERIALES Y RECURSOS DIDACTICOSApuntes de clase, que serán complementados con libros de consulta y revistas cientí-

ficas con artículos sobre Geología y Geofísica.Transparencias para retroproyector sobre elementos gráficos del tema: fotos de fósi-

les, tablas del tiempo geológico, etc.Vídeos educativos de series sobre la naturaleza.

EVALUACIÓNEjercicio escrito con preguntas básicas relacionadas con el tema, teorías del origen

del planeta, configuración de la corteza, cronología, evolución, etc., y preguntas rela-cionadas con las visitas de campo realizadas para la observación in situ de elementosnaturales, etc.

Prueba escrita de opción múltiple, con preguntas de varias respuestas.