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INTRODUCCIÓN

Dos ramas complementarias de la ciencia, anatomía y fisiología proveen los conceptos que nos ayudan a entender al cuerpo humano. La anatomía estudia la estructura de las partes del cuerpo y sus relaciones de una con la otra. La fisiología concierne al estudio de la función biológica es decir del funcionamiento del organismo constituida por células, tejidos órganos y sistemas y también de los mecanismos que utiliza el organismo en su conjunto para llevar a cabo las tareas esenciales para mantener la vida. En el estudio de la fisiología el aspecto más importante es el referido a los mecanismos con preguntas que comienzan con la palabra cómo y con respuestas relativas a las distintas secuencias causa‐efecto. Estas secuencias se pueden interrelacionar con otros aspectos más genéricos que incluyen la descripción de las estructuras implicadas (anatomía) y que se adentran en los términos científicos de la química y la física.

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MIOCITO,

La fibra muscular o miocito, es una célula fusiforme y multinucleada con capacidad contráctil y de la cual está compuesto el tejido muscular. Su poder funcional recae en una estructura conocida como la Sarcómera.

La membrana celular se denomina sarcolema y el citoplasma sarcoplasma. Contiene orgánulos celulares, núcleos celulares, mioglobina y un complejo entramado proteico de fibras llamadas actina y miosina cuya principal propiedad, la contractilidad, es la de acortar su propia longitud cuando son sometidas a un estímulo físico, químico, eléctrico o mecánico.

Todos los músculos esqueléticos del cuerpo están formados por un gran número de fibras, de un diámetro entre 10 y 80 micras.

En los extremos de la fibras musculares la capa fibrosa se fusiona con fibras tendinosas, que, a su vez, se reúnen en haces para formar los tendones de los músculos, y se insertan en los huesos.

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MIOFIBRILLA

Una miofibrilla es una estructura contráctil que atraviesa las células del tejido muscular y les da la propiedad de contracción y de elasticidad, la cual, permite realizar los movimientos característicos del músculo.

Cada fibra muscular contiene varios cientos o millares de miofibrillas. Cada miofibrilla contiene miofilamentos con unos 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina. Estas son moléculas de proteínas polimerizadas a las cuales les corresponde el papel de la contracción. Las miofibrillas están suspendidas dentro de la fibra muscular en una matriz denominada sarcoplasma. Concepto

Las miofibrillas son un constituyente citoplasmático de las células musculares (miocitos). Son filamentos delgados que se encuentran en el citoplasma de las fibras musculares e inclusive se pueden encontrar alrededor de 2.000 miofibrillas (del prefijo mio que significa "músculo"). Son pequeñas

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unidades estructurales y funcionales de la fibra muscular. Estas últimas no presentan envolturas y los espacios entre ellas están ocupados por el citoplasma de la fibra muscular, llamado sarcoplasma, que contiene núcleos y mitocondrias, y a través del cual transcurre una red túbulo-membranosa que desempeña un rol importante en el proceso de excitación-contracción, denominado sistema sarcotubular. Este sistema está formado por un sistema T y un retículo sarcoplasmático. El sistema T de túbulos transversos, que es continuo con el sarcolema de la fibra muscular, forma una rejilla perforada sobre la superficie de las fibras musculares individuales. La función del sistema T es la transmisión rápida del potencial de acción desde la membrana celular a todas las miofibrillas contenidas en la fibra muscular. La contracción de una fibra muscular requiere de la contracción simultánea de todas sus miofibrillas.

Localización

Se extienden de un extremo a otro de la fibra muscular, donde se encuentran agrupadas en haces.

Tamaño

Cada miofibrilla tiene una longitud de 1 a 2 micras y presenta una alternancia de franjas oscuras (franjas A) y de franjas claras (franjas I).

Aspecto

Las miofibrillas tienen aspecto diferente en el músculo liso y estriado.

• Fibra muscular lisa: las miofibrillas son las que se contraen, y esta contracción suele ser muy lenta.

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• Fibra muscular estriada: el protoplasma de dicha fibra ha sufrido una gran transformación y se ha dividido en numerosas fibrillas longitudinales (aproximadamente 10.000 en las fibras humanas). La unión de estas fibrillas comunica a la fibra una estriación longitudinal semejante a la que ofrece un haz de alambres.

Cada fibra es una célula polinucleada (partiendo de un núcleo se dividen en muchos que pueden encontrarse hasta en la zona periférica); las fibrillas o miofibrillas constituyen "diferenciaciones citoplasmáticas".

Examinada con un microscopio de gran aumento, cada fibrilla aparece formada por una serie de discos apilados que son alternativamente claros y oscuros; los discos oscuros son contráctiles y los discos claros son elásticos. Como en una vista longitudinal de la fibra todos los discos claros se corresponden y también los discos oscuros. El conjunto de la fibra ofrece una estriación transversal.

Estructura

Cada miofibrilla consta de múltiples miofilamentos que son unas hebras delgadas o gruesas compuestas químicamente de dos proteínas especiales: actina y miosina. Los miofilamentos de una miofibrilla no abarcan toda la extensión de la fibra muscular sino que se dividen en compartimentos llamados sarcómeros.

La agrupación de miofilamentos delgados o de actina forman las bandas transversales claras de una miofibrilla y la agrupación de las segundas o de miosina, las bandas oscuras. Las primeras se conocen también como bandas I y las segundas como bandas A. Estas bandas se alternan. Las

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bandas I y A en conjunto se denominan sarcómero. Además de la actina, los miofilamentos delgados tienen otras dos moléculas de proteína que son tropomiosina y troponina, que intervienen en la regulación de las contracciones musculares.

Contenido de las miofibrillas

Las miofibrillas están rodeadas de un fluido intracelular llamado sarcoplasma, que contiene ATP, PC, enzimas, proteínas, mioglobina, lípidos, minerales, etc. Dentro de las miofibrillas hay gránulos de glucógeno, mioglobina, lípidos, sustancias ricas en energía (fosfocreatina) y proteínas contráctiles que forman parte de las manchas claras y oscuras. A continuación se indican los principales componentes de las miofibrillas:

• Bandas claras: tienen una línea más oscura o Z (proteína contráctil). El espacio entre dos líneas Z se denomina sarcómero y constituye la unidad funcional del tejido muscular.

• Línea H: es una proteína contráctil.

• Banda I: está compuesta de 3 proteínas: actina, troponina y tropomiosina.

• Banda A: está compuesta de miosina.

• Proteínas contráctiles:

Miosina: filamento grueso de la banda A. Proteína con dos cadenas polipeptídicas. Con diámetro de 15 nanómetros y longitud de 1,6 micrómetros.

Actina, tropomiosina y troponina: son proteínas de contracción rápida y constituyen el filamento delgado.

Funciones

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1. La capacidad contráctil de la célula o "fibra" muscular es un caso particular de la capacidad contráctil de elementos fibrilares y globulares constitutivos del citoesqueleto de la célula.

2. En comparación con otros tejidos, el muscular es un caso de alta especialización y complejidad contráctil. No se trata sólo del movimiento aislado de células, sino de una acción sincronizada y secuencial de contracciones que involucran a todo el tejido.

SARCOMERA

Es la unidad anatómica y funcional del músculo, se encuentra limitado por 2 líneas Z en donde se encuentra una zona A (anisótropa) y dos semizonas I (isótropa).

Esta formada de actina y miosina que son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular

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La contracción del músculo consiste en el deslizamiento de los miofilamentos de miosina sobre los miofilamentos de actina (miofilamentos finos), todo esto regulado por la intervención nerviosa y la participación del calcio.

Banda C: Banda compuesta por los filamentos gruesos de miosina y finos de actina. Se subdivide en:

Zona H: Zona en donde solo hay filamentos de miosina

Zona M: Zona en donde la miosina se encuentra unida a la miosina adyacente en la cual se contraen músculos internos cardiovasculares

Banda I: Banda compuesta por los filamentos finos de actina.

Discos Z: Sector en donde se encuentran unidas las actinas adyacentes y en donde se mantiene la continuidad de sarcómeros.

LA MATRIZ EXTRACELULAR

La matriz extracelular es un entramado de moléculas, proteínas y carbohidratos que se disponen en el espacio intercelular y que es sintetizado y secretado por las propias células. La matriz extracelular (MEC) es el conjunto de materiales extracelulares que forman parte de un tejido. La MEC es un medio de integración fisiológico, de naturaleza

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bioquímica compleja, en el que están "inmersas" las células. Así la MEC es la sustancia del medio intersticial (intercelular).

Tiene múltiples funciones: aporta propiedades mecánicas a los tejidos, mantiene la forma celular, permite la adhesión de las células para formar tejidos, permite la sirve para la comunicación intercelular, forma sendas por las que se mueven las células, modula la diferenciación celular y la fisiología celular, secuestra factores de crecimiento, etcétera. La cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular dependen del tipo de tejido considerado.

Las moléculas de glucoproteínas fibrilares o estructurales (GP) son junto con el líquido intersticial el resto de los componentes de la matriz extracelular.

El líquido intersticial es el medio indispensable que hace que sea posible mantener la homeostasis entre las zonas intracelulares y extracelulares. Está formado por un vehículo de agua que contiene principalmente ácidos grasos, aminoácidos, azúcares, coenzimas, sustancias mensajeras como citosinas, hormonas, neurotransmisores y otras sustancias como sales minerales y productos de desecho.

MEC supone un 20% de nuestra masa corporal total, el mayor órgano del cuerpo. Las células de soporte son esenciales para la síntesis de la estructura de las fibras extracelulares y de los PG y GP macrófagos, los neutrófilos y otros fagocitos que eliminarán la mayor parte de las sustancias indeseadas así como los mastocitos.

Las células citotóxicas (linfocitos Tc) y linfocitos citolíticos naturales (linfocitos NK) para eliminar las células aberrantes o las células intoxicadas o lesionadas.

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La MEC es por tanto una zona de transición cuya principal función es la transmisión de materia, energía e información mediante sustancias mensajeras, potencial eléctrico e impulsos eléctricos, que sirve de base a la mayor parte de las interacciones entre los diferentes sistemas de regulación del organismo.

Integrinas:

El lazo entre el colágeno y el citoesqueleto.

El organismo es un sistema homeostático, donde sistema nervioso, sistema endocrino y sistema inmune se dan la mano y dialogan con la célula. La MEC, esta red tridimensional de comunicación entre todos los tejidos del organismo que constituye un filtro biofísico de protección, nutrición e inervación celular y el terreno para la respuesta inmune, angiogénesis, fibrosis y regeneración tisular y de medio de transmisión de fuerzas mecánicas a la membrana basal, que a través de las integrinas soporta el sistema de tensegridad y activa los mecanismos epigenéticos celulares.

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MECANISMOS DE CONTRACCIÓN CELULAR

La contracción muscular es el proceso fisiológico en el que los músculos desarrollan tensión y se acortan o estiran (o bien pueden permanecer de la misma longitud) por razón de un previo estímulo de extensión. Estas contracciones producen la fuerza motora de casi todos los músculos superiores, por ejemplo, para desplazar el contenido de la cavidad a la que recubren (músculo liso) o mueven el organismo a través del medio o para mover otros objetos (músculo estriado).

Las contracciones involuntarias son controladas por el sistema nervioso central, mientras que el cerebro controla las contracciones voluntarias, y la médula espinal controla los reflejos involuntarios.

Contracción muscular microscópica

La contracción para todos los músculos estriados ocurre como resultado de un esfuerzo consciente originado en el cerebro. Las señales del cerebro viajan muy rápido en la forma de potenciales de acción por los nervios hasta la neurona motora que injerta fibra muscular. En el caso de los reflejos involuntarios, la señal eréctil puede originarse en la médula espinal a través de un circuito con la materia gris. En la musculatura involuntaria, como son el caso del corazón y la musculatura lisa (por ejemplo, en el intestino o el sistema vascular), la contracción ocurre como resultado de actividad inconsciente del sistema nervioso autónomo o bien por estimulación endógena del mismo músculo. Algunas contracciones como la locomoción, la respiración, y la masticación pueden iniciarse tanto consciente como inconscientemente, pero se continúan por medio de un reflejo inconsciente.

La contracción muscular se puede explicar como un desplazamiento de los miofilamentos, es decir la cabeza de la

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miosina se ancla a la actina produciéndose así el dicho desplazamiento. Cabe decir que la contracción muscular está regulada por el calcio, el ATP y el Magnesio, aunque se desconoce porque el Magnesio causa contracción en músculos post mortem y esto está bajo investigación.

Tipos de contracciones musculares

Contracciones isotónicas

La palabra isotónicas significa (iso: igual - tónica: tensión) igual tensión.

Se define como contracciones isotónicas, desde el punto de vista fisiológico, a aquellas contracciones en las que las fibras musculares además de contraerse, modifican su longitud.

Las contracciones isotónicas son las más comunes en la mayoría de los deportes, actividades físicas y actividades correspondientes a la vida diaria, ya que en la mayoría de las tensiones musculares que se ejercen suelen ir acompañadas por acortamiento y alargamiento de las fibras musculares de un músculo determinado.

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Las contracciones isotónicas se dividen en: concéntricas y excéntricas.

Contracciones concéntricas

Una contracción concéntrica ocurre cuando un músculo desarrolla una tensión suficiente para superar una resistencia, de forma tal que éste se acorta, y moviliza una parte del cuerpo venciendo dicha resistencia. Un claro ejemplo es cuando llevamos un vaso de agua a la boca para beber, existe acortamiento muscular concéntrico, ya que los puntos de inserción de los músculos se juntan, se acortan o se contraen.

En el gimnasio podríamos poner los siguientes ejemplos:

• a. Máquina de extensiones.

Cuando levantamos las pesas, el músculo cuádriceps se acorta con lo cual se produce la contracción concéntrica. Aquí los puntos de inserción del músculo cuádriceps se acercan, por ello decimos que se produce una contracción concéntrica.

• b. Tríceps con polea.

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Al bajar el brazo y extenderlo para entrenar el tríceps, estamos contrayendo el tríceps en forma concéntrica. Aquí los puntos de inserción del músculo tríceps braquial se acercan, por ello decimos que se produce una contracción concéntrica.

En síntesis, decimos que cuando los puntos de inserción de un músculo se acercan, la contracción que se produce es «concéntrica».

Contracciones excéntricas

Cuando una resistencia dada es mayor que la tensión ejercida por un músculo determinado, de forma que éste se alarga, se dice que dicho músculo ejerce una contracción excéntrica. En este caso el músculo desarrolla tensión alargándose, es decir, extendiendo su longitud. Un ejemplo claro es cuando llevamos el vaso desde la boca hasta apoyarlo en la mesa, en este caso el bíceps braquial se contrae excéntricamente. En este caso actúa la fuerza de gravedad, ya que si no, se produciría una contracción excéntrica y se relajarían los músculos del brazo, y el vaso caería hacia el suelo a la velocidad de la fuerza de gravedad. Para que esto no ocurra, el músculo se extiende contrayéndose en forma excéntrica.

En este caso podemos decir que cuando los puntos de inserción de un músculo se alargan, se produce una contracción excéntrica. Aquí se suele utilizar el término alargamiento bajo tensión. Este vocablo «alargamiento», suele prestarse a confusión ya que si bien el músculo se alarga y extiende, lo hace bajo tensión y yendo más lejos no hace más que volver a su posición natural de reposo.

• a. Máquina de extensiones.

Cuando bajamos las pesas, el músculo cuádriceps se extiende, pero se está produciendo una contracción excéntrica. Aquí los puntos de inserción del músculo

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cuádriceps se alejan, por ello decimos que se produce una contracción excéntrica.

• b. Tríceps con polea.

Al subir el brazo el tríceps braquial se extiende bajo resistencia. Aquí los puntos de inserción del músculo tríceps braquial se alejan, por ello decimos que se produce una contracción «excéntrica».

Contracciones isométricas

La palabra isométrica significa (iso: igual, métrica: medida/longitud) igual medida o igual longitud.

En este caso el músculo permanece estático, sin acortarse ni alargarse, pero aunque permanece estático genera tensión. Un ejemplo de la vida cotidiana sería cuando llevamos a un chico en brazos, los brazos no se mueven, mantienen al niño en la misma posición y generan tensión para que el niño no se caiga al piso. No se produce ni acortamiento ni alargamiento de las fibras musculares.

En el deporte se produce en muchos casos, un ejemplo podría ser en ciertos momentos del wind surf, cuando debemos mantener la vela en una posición fija. Con lo cual podríamos decir que se genera una contracción estática, cuando generando tensión no se produce modificación en la longitud de un músculo determinado.

Contracciones auxotónicas

Este caso es cuando se combinan contracciones isotónicas con contracciones isométricas. Al iniciarse la contracción, se acentúa más la parte isotónica, mientras que al final de la contracción se acentúa más la isométrica.

Un ejemplo práctico de este tipo de contracción lo encontramos cuando se trabaja con «extensores». El extensor

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se estira hasta un cierto punto, el músculo se contrae concéntricamente, mantenemos unos segundos estáticamente (isométricamente) y luego volvemos a la posición inicial con una contracción en forma excéntrica.

Contracciones isocinéticas

Se trata más bien de un nuevo tipo de contracción, por lo menos en lo que refiere a su aplicación en la práctica deportiva. Se define como una contracción máxima a velocidad constante en toda la gama de movimiento. Son comunes en aquellos deportes en lo que no se necesita generar una aceleración en el movimiento, es decir, en aquellos deportes en los que lo que necesitamos es una velocidad constante y uniforme, como puede ser la natación o el remo. El agua ejerce una fuerza constante y uniforme, cuando aumentamos la fuerza, el agua aumenta en la resistencia. Para ello se diseñaron los aparatos isocinéticos, para desarrollar a velocidad constante y uniforme durante todo el movimiento.

Aunque las contracciones isocinéticas e isotónicas son ambas concéntricas y excéntricas, no son idénticas, sino por el contrario son bastante distintas, ya que como dijimos anteriormente las contracciones isocinéticas son a velocidad constante regulada y se desarrolla una tensión máxima durante todo el movimiento. En las contracciones isotónicas no se controla la velocidad del movimiento con ningún dispositivo, y además no se ejerce la misma tensión durante el movimiento, ya que por una cuestión de palancas óseas varía la tensión a medida que se realiza el ejercicio. Por ejemplo, en extensiones de cuádriceps cuando comenzamos el ejercicio, ejercemos mayor tensión que al finalizar por varias razones:

• una es por que vencemos la inercia.

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• La otra es porque al acercarse los puntos de inserción muscular, el músculo ejerce menor tensión.

En el caso de los ejercicios isocinéticos, estas máquinas están preparadas para que ejerzan la misma tensión y velocidad en toda la gama de movimiento.

Para realizar un entrenamiento con máquinas isocinéticas se necesitan equipos especiales. Dichos equipos contienen básicamente, un regulador de velocidad, de manera que la velocidad del movimiento se mantiene constante, cualquiera que sea la tensión producida en los músculos que se contraen. De modo que si alguien intenta que el movimiento sea tan rápido como resulte posible, la tensión engendrada por los músculos será máxima durante toda la gama de movimiento, pero su velocidad se mantendrá constante.

Es posible regular la velocidad del movimiento en muchos de estos dispositivos isocinéticos y la misma puede variar entre 0º y 200º de movimiento por segundo. Muchas velocidades de movimiento durante diversas pruebas atléticas reales superan los 100º/s.

Otras de estas máquinas tienen la posibilidad de leer e imprimir la tensión muscular generada.

Lamentablemente, dichos dispositivos solo están disponibles en centros de alto rendimiento deportivo por sus altos costos. No cabe duda que la ganancia de fuerza muscular es mucho mayor con dichos tipos de entrenamiento, pero hay que tener en cuenta que en muchos deportes se necesita vencer la inercia y generar una aceleración, y por ello este tipo de dispositivos no serían muy adecuados para ello, ya que controlan la inercia y la aceleración.

Relajación

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La relajación es el momento en que la contracción da fin. Las diferentes fibras (miosina, actina) entran en su lugar y se encuentran con la aparición de la estría H. La relajación es el resultado del fin del impulso nervioso en la placa neuromuscular.

TEORÍAS DE LA CONTRACCIÓN

Mecanismo general de la contracción muscular.

La iniciación y la ejecución de la contracción muscular se producen según los siguientes pasos:

1. Un potencial de acción viaja a lo largo de un nervio motor hasta sus terminaciones en las fibras musculares.

2. En cada terminación, el nervio secreta una pequeña cantidad de sustancia neurotransmisora acetilcolina.

3. La acetilcolina actúa sobre una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales con apertura por acetilcolina a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.

4. La apertura de los canales de acetilcolina permite que agrandes cantidades de iones sodio fluyan al interior de la membrana de la fibra muscular. Esto inicial un potencial de acción en la fibra muscular.

5. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular, de la misma manera que viajan los potenciales de acción a lo largo de las membranas de los nervios.

6. El potencial de acción despolariza la membrana de la fibra muscular y gran parte de la electricidad el potencial de acción también viaja en profundidad dentro de la fibra

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muscular , donde hace que el retículo sarcoplasmico libere grandes cantidades de iones calcio que estaban almacenados en el retículo.

7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y misiona, haciendo que se deslicen entre si, lo cual constituye el proceso de contracción.

8. Transcurrida una fracción de segundo, los iones calcio son bombeados de nuevo al interior del retículo sarcoplasmico mediante una bomba de calcio de membrana, donde permanecerán almacenados hasta la llegada de un nuevo potencial de acción al musculo; esta retirada de los iones calcio de las miofibrillas hace que cese la contracción muscular.

Cualquier hipótesis satisfactoria sobre la contracción muscular debe tener en cuenta los hechos conocidos sobre la estructura del musculo esquelético, de la magnitud y desarrollo temporal de los fenómenos mecánicos y la producción de calor; debe también establecer la correlación existente entre los fenómenos mecánicos y químicos.

Modelos mecánicos - teorías viscoelástica.

Muchos modelos mecánicos incluyen las propiedades viscoelásticas del musculo estriado. Desde este punto de vista, el análisis mas completo es el de BUCHTHAL y KAISER.

Una contracción isotónica puede ser representada por el modelo de Voigt, que consiste en un resorte (elasticidad) montado en paralelo con un amortiguador (viscosidad).

La contracción isométrica se describe con un modelo de Maxwell, que consiste en un resorte montado en una serie, con una viscosidad determinada. Uno de los elementos

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dispuestos en el modelo de Maxwell debe ser un resorte sin amortiguador; de otro modo, el modelo seguiría alargándose indefinidamente bajo la acción de una fuerza externa.

Teorías basadas sobre el plegamiento de las proteínas contráctiles

Conocido el acortamiento experimental de los filamentos de actomiosina, es natural la aparición de hipótesis de plegamiento de algunas proteínas musculares con el correspondiente acortamiento durante la contracción muscular.

Algunas ecuaciones, en particular las ideadas por Ramsey, establecen que la velocidad (acortamiento, o del desarrollo de tensión) es proporcional al numero de localizaciones, libres en un momento dado. Algunas de estas ecuaciones se han aplicado a modelos en los fenómenos de acortamiento en la contracción se deberían al plegamiento de proteínas.

Pero también pueden aplicarse a modelos en donde el acortamiento se produzca por deslizamiento de un elemento rectilíneo a otro.

A partir de estudios termodinámicos, Morelos y colaboradores y Weber y Portsehl desarrollaron teorías muy parecidas.

Los polielectrolistos como los poliaminoácidos pueden acortarse y desarrollar una tensión por cambios de la densidad de sus cargas.

Este comportamiento, que recuerda el de la miosina y la actina es explicada por Katchaley en los siguientes términos:

Para cualquier tensión de cada filamento proteico, asume una longitud de equilibrio, que depende de las fuerzas electrostáticas que tienden a repeler y acortar la proteína.

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Se producida el acortamiento cuando las fuerzas entrópicas superen a las electrostáticas, bien sea por disminución de estas o acortamiento de aquellas.

Morales y sus colaboradores suponen que las fuerzas electrostáticas internas de la miosina disminuyen por fijación de ATP, no por hidrolisis, y que las fuerzas predominantes, en este momento, comunican a la proteína su disposición contráctil.

Teoría actual- interdigitación o deslizamiento de los miofilamentos.

Aunque la idea no sea nueva y se ha suscitado varias veces con anterioridad a raíz de observaciones realizada, A. F. Huxley y Niedergerke , utilizando la microscopia electrónica, puntualizaron simultáneamente que la longitud de los monofilamentos ancho de la banda A era constante e independiente del estiramiento o de la contracción.

Pues que estos filamentos contenían prácticamente toda la misiona del musculo estriado, es verosímil considerar que la misiona no se acorte durante la contracción.

Todavía queda la posibilidad de que la misiona se acorte pero en este caso, deben alargase otras proteínas de estos monofilamentos.

Sin embargo cuando una fibra se contrae los filamentos de la banda I penetran en la banda A en los miofilamentos anchos de a banda A.

Durante este movimiento la línea z, unida al sarcolema y a los miofilamentos de la banda I, es atraída hacia la banda A.

Los miofilamentos unidos a la superficie opuesta de la línea Z se deslizan entre los miofilamentos de la banda A de la

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sarcómera vecina; el proceso se repite a los largo de toda la fibra y como resultado final se da un acercamiento de los extremos de la fibra.

BIOQUÍMICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Fosfocreatina

La fosfocreatina (PCr), también llamada fosfato de creatina, sirve como una fuente de grupos fosforilo para la síntesis rápida de ATP a partir de ADP. La concentración de PCr,  en el músculo esquelético es a aproximadamente de 30 mM, mas o menos 10 veces la concentración de ATP, y en otros tejidos como en el músculo liso, cerebro y riñón es de 5 a 10 mM. La enzimacreatina cinasa cataliza la reacción reversible  

      Mg2+ATP + PCr          ATP + Cr                  G°´= -12.5 kJ mol

  

Cuando existe una demanda repentina de energía disminuye la concentración de ATP, la PCr se utiliza para restablecer el ATP a una velocidad considerablemente mayor que la que puede ser sintetizada en las vías catabólicas. Cuando la demanda de ATP disminuye, en pro del catabolismo, el ATP es utilizado para regenerar la reserva de PCr por la reacción reversa de lacreatina cinasa. Los organismos de phylas menores emplean moléculas parecidas a PCr, denominadas en conjunto fosfágenos, como reservas de fosforilos.

Sistema de glucógeno y acido láctico

El ácido láctico un compuesto orgánico producido de forma natural por nuestro organismo siendo, al mismo tiempo, un

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subproducto y un combustible para el ejercicio físico. Se encuentra en los músculos, la sangre y en diversos órganos.

La fuente primaria es la descomposición de un carbohidrato llamado Glucógeno. El Glucógeno se descompone en una sustancia llamada ácido pirúvico y en este proceso se produce energía. Frecuentemente nos referimos a ella como una energía anaeróbica porque se consigue sin la participación del oxígeno en el proceso. Cuando el ácido pirúvico se descompone, produce mucha más energía. Esta energía la solemos llamar aeróbica porque en el proceso se utiliza el oxígeno. Cuando el ácido pirúvico es producido, la célula muscular tratará de usarlo para la consecución de energía mediante un proceso aeróbico. Sin embargo, si la célula no tiene la capacidad para usar todo el ácido pirúvico producido, se convertirá químicamente en ácido láctico. Algunas células tienen una capacidad grande para usar ácido pirúvico en procesos aeróbicos mientras otras tienen muy poca. Con el entrenamiento, muchas células pueden adaptarse para usar más ácido pirúvico y así producir menos ácido láctico.

El ácido láctico está presente en nuestro organismo tanto en reposo como en nuestras actividades cotidianas, aunque a niveles bajos. Sin embargo, cuando el ejercicio o la actividad aumenta en intensidad, se produce rápidamente grandes cantidades de ácido pirúvico, de tal manera que no todo puede usarse de forma aeróbica. El exceso se convertirá en ácido láctico.

Otra razón por la que se produce más ácido láctico es que con el aumento de la intensidad del ejercicio son requeridas fibras musculares adicionales.

Estas fibras no se usan con frecuencia en reposo o en la actividad ligera y muchas de ellas son de «contracción rápida» y, por tanto, no muy buenas en la descomposición del

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ácido pirúvico de forma aeróbica. A partir de aquí mucho de este ácido pirúvico se convierte en ácido láctico.

Sistema aerobio

La producción anaeróbica de ATP es ineficaz para esfuerzos musculares en pruebas de duración superior a unos minutos. En consecuencia el metabolismo aeróbico es la principal vía de producción de energía durante cualquier ejercitación.

El aporte de O2 al músculo es esencial para mantener un alto índice de producción de energía, a medida que la intensidad de la actividad aumenta la producción oxidativa de ATP también lo hace. Vale decir que se puede conocer el valor del metabolismo aeróbico determinando el oxígeno que se consume.

COMPONENTES DE LA UNIÓN NEUROMUSCULAR

La unión neuromuscular o sinapsis neuromuscular es la unión entre el axón de una neurona (de un nervio motor) y un efector, que en este caso es una fibra muscular. En la unión neuromuscular intervienen:

• una neurona presináptica (botón presináptico o botón terminal)

• un espacio sináptico (la hendidura sináptica) y

• una o más células musculares (la célula diana)

Esta unión funcional es posible debido a que el músculo es un tejido eléctricamente excitable.

Estructura

La fibra nerviosa mielínica se reduce en su extremo para formar una serie de terminales nerviosas llamadas placas

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terminales. Las placas terminales se introducen en la fibra muscular sin que sus membranas hagan contacto. La unión está protegida y aislada por células de Schwann.

El espacio entre la placa terminal de la neurona y la membrana de la fibra muscular se denomina hendidura sináptica primaria. La hendidura sináptica tiene de 200 a 300 angstrom de ancho y presenta pliegues que forman hendiduras sinápticas secundarias, las cuales contribuyen a aumentar los lugares de acción de los neurotransmisores.

Transmisión sináptica

A nivel celular, el proceso comienza con la llegada de un potencial de acción hasta la hendidura sináptica. Esto genera la síntesis y liberación del neurotransmisor acetilcolina, que estimula la contracción de las células musculares. La energía requerida para la producción del neurotransmisor es aportada por un gran número de mitocondrias presentes en el extremo terminal del axón. A través de esta organización, éste produce la unión neuromuscular que permite el movimiento.

En los pliegues de la membrana muscular se encuentra una enzima llamada acetilcolinesterasa, capaz de descomponer la acetilcolina en colina y acetato. La colina es endocitada de regreso al botón presináptico.

Parte de la acetilcolina eliminada a la hendidura sináptica se difunde fuera del espacio sináptico y se pierde; la otra parte demora de dos a tres milésimas de segundo en alcanzar la membrana muscular. Una vez que la acetilcolinesterasa rompe la molécula en sus dos componentes, el tiempo que el neurotransmisor está en contacto con los receptores de la membrana muscular es mínimo. Esto permite desencadenar un potencial de acción sin causar sobreestimulación ni daño a la fibra muscular.

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La acetilcolina liberada establece contacto con receptores proteicos en la membrana de la fibra muscular, llamados receptores de acetilcolina. Estos cambian su conformación y permiten el ingreso de sodio a la fibra muscular, lo que causa una despolarización de la membrana y desencadena el llamado potencial de acción de placa terminal.

Comúnmente cada potencial de acción que alcanza la unión neuromuscular es lo suficientemente intenso como para estimular la fibra muscular. Por esta razón se dice que la unión neuromuscular tiene un alto factor de seguridad, ya que no se pierden los impulsos nerviosos que llegan a ella.

Cuando la frecuencia de estimulación es de 150 veces por minuto y se mantiene así por unos minutos se produce una disminución de la cantidad de neurotransmisor liberado al espacio sináptico. En casos drásticos, la acetilcolina impide la generación de un potencial de placa terminal en la fibra muscular. Este fenómeno se denomina fatiga de la unión neuromuscular.

En condiciones "normales" casi nunca se produce fatiga de la unión neuromuscular, pues los nervios nunca estimulan la fibra muscular con tan alta frecuencia ni por un período tan prolongado.

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LOS NEUROTRANSMISORES

La sinapsis

Dos neuronas nunca se tocan, entre ellas hay un espacio llamado sinapsis. La neurona que trae la señal hacia la otra neurona, a través de sus terminales sinápticas se llama neurona presináptica La neurona que recibe la señal de la presináptica se llama neurona postsináptica. En lugar de neurona postsináptica podría tratarse de una célula muscular o una glándula.

Neurona presináptica

A. Un potencial de acción se propaga a lo largo de una neurona motora

B. El potencial de acción llega a las terminales del axón, llamadas terminales sinápticas.

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C. Lo anterior provoca que los iones de calcio entren a la terminal del axón.

D. El calcio provoca que las vesículas con el neurotransmisor se muevan hacia la membrana y liberen los neurotransmisores por exocitosis

Sinapsis

A. Las vesículas de la neurona presináptica liberan sus neurotransmisores a la sinapsis.

B. Se difunden hacia la membrana de la neurona postsináptica.

Neurona postsináptica

En la membrana de la neurona postsináptica hay proteínas receptoras de los neurotransmisores.

A. El neurotransmisor se liga a la proteína receptora

B. En la proteína se abre un canal y los iones cargados positivamente fluyen hacia el interior de la neurona postsináptica

Integración sináptica

Una neurona puede recibir mensajes de muchas neuronas al mismo tiempo.

A través de la integración sináptica, una neurona suma todas las señales inhibitorias y excitatorias que llegan a sus dendritas.

Las señales que están llegando a la sinapsis pueden amplificar, disminuir o cancelar los efectos de los demás.

Cuando las señales excitatorias sobrepasan a las inhibitorias, se abren los canales de sodio y ocurre un potencial de acción.

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Después que los neurotransmisores hacen su trabajo, puede ocurrir lo siguiente:

A. algunas se difunden

B. las bombas de membrana las transportan de regreso a las células presinápticas.

C. Hay algunas enzimas que degradan a algunos neurotransmisores.

Neurotransmisores

Son muchos los neurotransmisores, pero se mencionarán algunos, que son los más conocidos. Entre ellos están la acetilcolina, dopamina, adrenalina, serotonina, glutamato, glicina, GABA, endorfinas y óxido nítrico.

Acetilcolina

Se ubica en la sinapsis de neurona a músculo liso, músculo esquelético, corazón y cerebro. Activa los músculos esqueléticos; activa los órganos blancos del sistema nervioso parasimpático.

Dopamina

Se ubica en el mesencéfalo. Es importante en el control del movimiento. Es inhibitoria, ya que actúa como un freno de la

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neurona a disparar. Está asociada a los efectos de recompensa en el cerebro.

Adrenalina y noradrenalina

Se ubica en el sistema nervioso simpático. Activa órganos blancos del sistema nervioso simpático.

Serotonina

Se ubica en el mesencéfalo puente de Varolio y Bulbo raquídeo. Influye en el ánimo y en el sueño. Aumenta el humor y funciona en la memoria. Demasiado poca serotonina provoca depresión, dificultades para controlar la ira, desorden obsesivo compulsivo, un gran apetito por los carbohidratos, problemas de sueño, y finalmente el suicidio.

Glutamato

Se ubica en el encéfalo y médula espinal. Importante neurotransmisor de excitación en el SNC.

Glicina

Se ubica en la médula espinal. Importante neurotransmisor de inhibición de la médula espinal.

GABA

En todo el encéfalo. Importante neurotransmisor de inhibición del encéfalo

Endorfinas

Se ubica en el encéfalo y médula espinal. Influye en el ánimo reduce el dolor

Óxido nítrico

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Se ubica en el encéfalo. Es importante para formar memorias

Histamina

Participa en la respuesta inmune. Algunas sinapsis del sistema nervioso central usan histamina, especialmente el hipotálamo.

UNIDAD MOTORA

Esta compuesta por una neurona motora y las fibras musculares inervadas a esta neurona. La característica de los movimientos musculares, su fuerza y su precisión dependen de una buena medida del tipo de inervación que tengan las neuronas motoras en los distintos grupos musculares. Las terminaciones nerviosas de una neurona motora activan en pocas fibras musculares y el resultado serán movimientos más precisos, pero si la neuronas activa muchas fibras musculares, el movimiento será más potente, pero de menor precisión.

Los músculos de las extremidades tiene un gran número de unidades motoras y estas se contraen de forma alterna, esto denomina que el músculo esta en un estado constante de semicontracción llamado tono muscular.

La inervación de los músculos esqueléticos es a través de nervios mixtos, motores y sensitivos, abordándolos por sus caras profundas siendo de esta manera menos vulnerables a lesiones externas.

Las neuronas motoras se originan en la corteza cerebral motora. De ahí se interconectan con otras neuronas motoras del tronco cerebral (Tálamo y bulbo raquídeo). Y finalmente con las que se encuentran en la medula espinal, en sus astas anteriores terminando en su órgano receptor que son los músculos. Entre cada vértebra existe un agujero por donde salen los nervios raquídeos. Cada uno de estos nervios tiene un territorio específico de innervación. En su origen, estos

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nervios son mixtos, llevando axones, tanto motores, como sensitivos. El territorio de innervación de cada nervio raquídeo, es decir, el área del cuerpo cuyo movimiento está determinado por cada uno de dichos nervios.

CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DEL TEJIDO ÓSEO, CIRCULACIÓN

Tejido Óseo

Es un tipo de tejido conectivo, por lo que está esta formado por un componente celular y un componente no celular o matriz. Es un tejido conjuntivo que se caracteriza por tener una matriz extracelular mineralizada. La característica que distingue al tejido óseo de los otros tejidos es la minimización de su matriz, que produce tejido muy duro capaz de promover sostén y protección. Su contenido mineral también sirve como sitio de depósito de calcio y fosfato. Los componentes estructurales de la matriz ósea con:

El colágeno de tipo I

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Colágeno de tipo V en menor cantidad.

También se han encontrado otros tipos de colágeno III XI y XIII. Todos los colágenos constituyen alrededor del 90% del peso total de las proteínas de la matriz ósea. La matriz ósea contiene lagunas conectadas por una red de canalículos. En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas u osteoplastos, cada uno de los cuales contiene una célula u osteocito. El osteocito extiende una gran cantidad de prolongaciones en túneles estrechos denominados canalículos. Los canalículos atraviesan la matriz mineralizada para conectar las lagunas contiguas y permitir el contacto entre las prolongaciones de osteocitos vecinos

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Tipos de células

Células osteoprogenitoras.- Son células derivadas de células madre mesenquimaticas que dan origen a los osteoblastos

Osteoblastos.- Son células que secretan la matriz extracelular del tejido óseo; una vez que la célula queda rodeada por la matriz secretada para llamarse osteocito

Células de revestimiento óseo- Permanecen en la superficie ósea cuando no hay crecimiento antiguo. Derivan de los osteoblastos que quedan después del cese del depósito óseo

Osteoclastos.- Son células de resorción ósea presentes en superficies Oseas en las que el hueso se esta eliminando o remodelando (reorganizado) o donde el hueso ha sido lesionado

Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursores del desarrollo de los osteocitos

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Los osteoclastos son células fagociticas resultantes de la fusión de células progenitoras hemopoyeticas de la medula ósea que dan origen a los linajes granulocitico neutrófilo y monocitico.

Huesos y tejido óseo

Los huesos son órganos del sistema esquelético y el tejido óseo es el componente estructural de los huesos

Un hueso esta compuesto típicamente por tejido óseo y otros tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hematopoyético y el tejido adiposo, junto con los vasos sanguíneos y nervios.

Hay dos organizaciones estructurales distintas del tejido óseo

Tejido óseo compacto.- Es una capa densa y compacta forma la superficie ósea externa

Tejido óseo esponjoso.- Es una malla compuesta de trabéculas. Los espacios que están en la malla están comunicados y contienen la medula y vasos sanguíneos

Los huesos cumplen 5 funciones que son:

Sostén: brindan apoyo al cuerpo

Hemopoyesis: Proceso de formación de células sanguíneas

Protección: Las cejas óseas duras protegen las estructuras delicadas

Movimiento: Los huesos con sus articulaciones forman palancas; se fijan firmemente a los huesos; al contraerse los

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músculos y de ellos resulta movimiento Reservorio: Sirven de reservorio principal en el que se deposita el calcio o desde el cual se extrae para conservar la homeostasis del Ca en la sangre.

Tejido circulatorio

Aterías

De paredes gruesas, debido al estrés pulsátil creado por los latidos del corazón y la expulsión de sangre. En las laminillas suelen mantener abierta la luz, están formados por tres capas:

Íntima: La capa más interna, formada por células endoteliales sobre una membrana basal de tejido conectivo. Obtiene nutrientes y oxígeno directamente de la luz del vaso.

Media: Capa con células musculares y fibras elásticas circulares o en espiral que varían su proporción según la función del vaso:

Art. elástica: En vasos de gran calibre (de conducción) como la aorta y la arteria pulmonar; manejan volúmenes altos de sangre. La media contiene abundantes fibras elásticas que les permiten distenderse al recibir la sangre durante la sístole ventricular.

Art. muscular: Vasos de mediano calibre (de distribución), distribuyen la sangre a los órganos al ramificarse. La media contiene gran cantidad de células musculares lisas.

Adventicia: La capa más externa, formada por tejido conectivo laxo. En ella se encuentran la vasa vasorum y la vasa nervorum (inervación e irrigación del vaso). Los

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dos tercios externos de la pared vascular obtienen oxígeno y nutrientes de la vasa vasorum.

Arteriolas

Las principales reguladoras de la presión arterial, tienen de una a tres capas de músculo liso.

Capilares

Los vasos de menor calibre. Están formados por una capa de endotelio y su membrana basal. Pueden ser continuos, fenestrados (múltiples poros), o sinusoides (sinuosos). Los capilares son los únicos vasos capaces de realizar el intercambio de gases

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Vénulas

Tienen una capa de endotelio con su membrana basal, conforme aumentan su calibre aumentan la cantidad de músculo liso en su capa media.

Venas

Vasos de baja presión, encargados de llevar la sangre hacia el corazón, a favor de un gradiente de presión. Son muy distensibles debido a que la capa media es más delgada que la de las arterias, y a que la adventicia es ancha y está compuesta por gran cantidad de colágena y fibras elásticas. Al microscopio suelen verse con la luz colapsada y una pared más delgada que la de las arterias.

Linfáticos

Vasos de paredes delgadas revestidos por endotelio.

Ganglios linfáticos

Relevo en el trayecto linfático que filtra la linfa para llevar a cabo respuestas inmunes de tipo celular y humoral. Está rodeado por una cápsula de tejido conectivo atravesada por

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vasos linfáticos aferentes que drenan en el espacio subcapsular (entre la cápsula y el parénquima). La linfa atraviesa el ganglio por espacios sinusoidales hasta llegar al vaso eferente. En la zona periférica del ganglio se encuentra la corteza (basofílica) y al interior del ganglio se encuentra la médula (basofilia de menor intensidad).

En la corteza se encuentran los linfocitos T y B. Los linfocitos B se encuentran dentro de los folículos linfoides, mientras que los linfocitos T se hallan en el parénquima entre los folículos. La médula contiene principalmente linfocitos B. Los vasos aferente y eferente están en el hilio del ganglio.

METABOLISMO OSEO

Proceso de restructuración del hueso existente, que está en constante formación y reabsorción. Este fenómeno equilibrado permite, en condiciones normales, la renovación de un 5-10% del hueso total al año.

A nivel microscópico el remodelado óseo se produce en las unidades básicas multicelulares, donde los

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osteoclastos reabsorben una cantidad determinada de hueso y los osteoblastos forman la matriz osteoide y la mineralizan para rellenar la cavidad previamente creada.

En estas unidades hay osteoclastos, macrófagos, preosteoblastos y osteoblastos y están regidos por una serie de factores, tanto generales como locales, permitiendo el normal funcionamiento del hueso y el mantenimiento de la masa ósea.

Cuando este proceso se desequilibra aparece la patología ósea, bien por exceso (osteopetrosis) o por defecto (osteoporosis). El hueso es un tejido dinámico en constante formación y reabsorción.

Permite el mantenimiento del volumen óseo, la reparación del daño tisular y la homeostasis del metabolismo fosfocálcico. El remodelado óseo existe toda la vida, pero sólo hasta la tercera década el balance es positivo.

Es precisamente en la treintena cuando existe la máxima masa ósea, que se mantiene con pequeñas variaciones hasta los 50 años. A partir de aquí, existe un predominio de la reabsorción y la masa ósea empieza a disminuir.

La reabsorción siempre precede a la formación y en el esqueleto joven las cantidades de hueso reabsorbidas son similares a las formadas. Por esto se dice que es un proceso balanceado, acoplado en condiciones normales, tanto en el espacio como en el tiempo.

La vida media de cada unidad de remodelado en humanos es de 2 a 8 meses y la mayor parte de este período está ocupado por la formación ósea. Existen en el esqueleto humano 35 millones de unidades básicas

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multicelulares Cada año se activan 3-4 millones, por lo que el esqueleto se renueva totalmente cada 10 años.

FASES DEL REMODELADO:

El remodelado óseo puede ser dividido en las siguientes fases:

Fase quiescente: Se dice del hueso en condiciones de reposo. Los factores que inician el proceso de remodelado aún no son conocidos.

Fase de activación: El primer fenómeno que tiene lugar es la activación de la superficie ósea previa a la reabsorción. Al quedar expuesta la superficie mineralizada se produce la atracción de osteoclastos

Fase de reabsorción: Seguidamente, los osteoclastos comienzan a disolver la matriz mineral y a descomponer la

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matriz osteoide. Liberación de los factores de crecimiento contenidos en la matriz.

Fase de formación: Simultáneamente en las zonas reabsorbidas se produce el fenómeno de agrupamiento de preosteoblastos, atraídos por los factores de crecimiento. Los preosteoblastos sintetizan una sustancia cementante sobre la que se va a adherir el nuevo tejido.

A los pocos días, los osteoblastos ya diferenciados van a sintetizar la sustancia osteoide que rellenará las zonas horadadas.

Fase de mineralización: A los 30 días del depósito de osteoide comienza la mineralización, que finalizará a los 130 días en el hueso cortical y a 90 días en el trabecular.

Y de nuevo empieza fase quiescente o de descanso.

FACTORES REGULADORES DEL REMODELADO OSEO

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El balance entre la reabsorción y la formación óseas está influido por una serie de factores, interrelacionados entre sí, como:

factores genéticos,

mecánicos,

vasculares,

nutricionales,

hormonales

locales.

Factores genéticos

Son determinantes muy importantes en el pico de masa ósea, ya que entre el 60 y el 80% de ésta se encuentra determinada genéticamente. Así los sujetos de raza negra poseen una masa ósea mayor que los de raza blanca y éstos mayores que la amarilla. La masa ósea se transmite de padres a hijos, por ello la predisposición a padecer osteoporosis es mayor en hijas de madres que la padecen

Factores mecánicos

La actividad física es imprescindible para el correcto desarrollo del hueso. Se cree que la acción muscular transmite al hueso una tensión que es detectada por la red de osteocitos incluida en el interior del fluido óseo. Estos osteocitos producen mediadores como prostaglandinas, óxido nítrico, que estimulan tanto su actividad como la de los osteoblastos y originan una mayor formación ósea. Y por el contrario, la falta de actividad muscular, el reposo o la ingravidez tienen un efecto de deterioro sobre el hueso, acelerando la reabsorción.

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Factores vasculonerviosos

La vascularización es fundamental para el normal desarrollo óseo, permitiendo el aporte de células sanguíneas, oxígeno, minerales, iones, glucosa, hormonas y factores de crecimiento. La vascularización constituye el primer paso para la osificación. La formación vascular es el primer hecho en el fenómeno de la reparación de fracturas o de la regeneración ósea.

Factores nutricionales

Se necesita un mínimo de calcio para permitir la mineralización.1.200 mg. diarios hasta los 25 años; después y hasta los 45 no debe ser inferior a 1 gramo y tras la menopausia debe ser por lo menos 1.500 mg al día.

Asimismo, se conoce que hábitos tóxicos como tabaco, cafeína, alcohol y exceso de sal constituyen factores de riesgo para la aparición de osteopenia.

Factores hormonales

El desarrollo normal del esqueleto está condicionado por el correcto funcionamiento del sistema endocrino. Las hormonas más importantes que intervienen en la fisiología ósea son:

Hormonas tiroideas: Poseen dos acciones contrapuestas sobre el hueso. En primer lugar, estimulan la síntesis de la matriz osteoide por los osteoblastos y su mineralización.

En segundo lugar, se produce un efecto contrario, estimulando la reabsorción al aumentar el número y función de los osteoclastos.

PTH (parathormona): Es la hormona que controla la homeostasis del calcio a través de la acción directa sobre el hueso y el riñón e indirecta en el intestino. Es la hormona

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hipercalcemiante por excelencia, al favorecer la reabsorción y la formación ósea.

Calcitonina: Producida en las células C o parafoliculares del tiroides, es inhibidora de la reabsorción ósea, al reducir el número y la actividad de los osteoclastos.

1,25(OH)2 vitamina D3 o calcitriol: Hormona esteroidea que favorece la absorción intestinal de calcio y fosfato y, por tanto, la mineralización ósea. Es necesaria para el crecimiento normal del esqueleto.

Andrógenos: Tienen un efecto anabolizante sobre el hueso, a través del estímulo de los receptores de los osteoblastos.

Estrógenos: Son esenciales para el cierre de los cartílagos de conjunción y se ha descubierto que juegan un papel importante en el desarrollo esquelético tanto femenino como masculino durante la adolescencia.

La deficiencia de estrógenos durante la menopausia constituye el factor patogénico más importante de la pérdida ósea asociada a la osteoporosis.

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Bibliografía

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