TESIS XIMENA Biologia Moriche
-
Upload
ivan-lopez-gonzalez -
Category
Documents
-
view
191 -
download
5
Transcript of TESIS XIMENA Biologia Moriche
CARACTERIZACIÒN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN DE UN MORICHAL EN LA HACIENDA MATAREDONDA, MUNICIPIO DE SAN MARTÍN, META
MARIA XIMENA CARO FERNÁNDEZ
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE ESTUDIOS AMBIENTALES Y RURALES
CARRERA DE ECOLOGÍA BOGOTA, D.C. 2008
CARACTERIZACIÒN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN DE UN MORICHAL EN LA HACIENDA MATAREDONDA, MUNICIPIO DE SAN MARTÍN, META
MARIA XIMENA CARO FERNÁNDEZ
Trabajo de grado para optar por el titulo de ECÓLOGA
DIRECTORA Mireya Patricia Córdoba Sánchez
Bióloga – Botánica- Especialista en Sistemas de Información Geográfica
ASESOR
Francisco Castro Ingeniero Agrónomo
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE ESTUDIOS AMBIENTALES Y RURALES
CARRERA DE ECOLOGÍA BOGOTA, D.C. 2008
Nota de aceptación ______________________ ________________________ Dr. LUIS MIGUEL RENJIFO Dr. JUAN RICARDO GOMEZ Decano académico Director carrera de Ecología
________________________ MIREYA PATRICIA CÓRDOBA Directora
________________________ ________________________ MIGUEL LEÓN WILLIAM ARIZA JURADO JURADO
Artículo 23 de la Resolución No. 13, de Julio de 1.946: La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos
por sus alumnos en sus trabajos de grado.
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecerle a la Fundación Horizonte Verde por su apoyo en la realización de este trabajo y el apoyo en la zona, especialmente a Lourdes Peñuela. A Doña Gladys Tamayo y a Cesar por brindarme desde el comienzo todo su apoyo, por su amabilidad y por facilitarme todo durante la fase de campo, de verdad mil gracias sin ustedes no hubiera podido llevar a cabo este trabajo. Agradezco también a Francisco Castro por su ayuda en campo, en la identificación del material, por sus enseñanzas constantes y por compartir conmigo todo su conocimiento. A los trabajadores de la finca, Manuel, Gloria, Juan, Enrique, Victor y “Norby” gracias por su compañía, ayuda y enseñanzas, y por acogerme de la mejor forma y hacer de mi trabajo de campo un muy buen momento. A mi directora Mireya Córdoba por su paciencia, atención y aportes constantes durante todo el trabajo. A la facultad por la formación académica y la disposición a colaborar en este proceso, Al Herbario de la Universidad Javeriana (HPUJ) por la colaboración y su disposición contante, especialmente a Néstor García. Tambien agradezco a Humberto Mendoza, Marta Galeano, Luz Amparo Triana y Orlando Rivera por su colaboración con el material, y a Orlando Vargas por sus aportes y comentarios para el trabajo. Agradezco muy especialmente a Dios por las oportunidades, las situaciones y las personas que ha puesto en mi vida que me ayudan a ser una mejor persona. A mis papas por sus enseñanzas, el apoyo constante e incondicional, su confianza en mi y gran amor; y a mis hermanas por su amistad, su ayuda, su incondicionalidad, sus consejos y su confianza, gracias por ser en mi vida una fuerza para seguir. A mi abue por su apoyo y sabios consejos, a Jorge e Inés por su compañía, y a Juli y a Nico por su tranquilidad, inocencia y mostrarme lo bello y valioso de las cosas más pequeñas. Gracias a mis amigos que de alguna manera se involucraron en este trabajo, especialmente a Kari, Ronald y Cindy por acompañarme, escucharme, apoyarme y ser mis cómplices siempre……… gracias por sus consejos y buenas enseñanzas. Le doy gracias a Helmer también por sus valiosos consejos en los momentos justos y por su gran ayuda
Finalmente a mis amigas Nata, Angélica y a Lore por su valiosa compañía y consejos durante estos años, por los momentos buenos y no tan buenos que vivimos y el hermoso lazo que construimos, agradezco especialmente a Lore por el apoyo y la compañía durante este proceso…….. Gracias por tus consejos, por tus aportes, tu sinceridad y por estar siempre disponible.
RESUMEN Este estudio se desarrollo en la Hacienda Matarredonda ubicada en la vereda la
novilla en el Municipio de San Martín, Meta. Para el estudio de la composición
florística y estructura del morichal se ubicaron 4 parcelas de 100 x 10 a lo largo del
bosque registrando todos los individuos con DAP ≥ 2.5 cm. Se reconocieron un
total de 68 especies distribuidas en 43 géneros y 32 familias. Las familias con
mayor número de géneros en el morichal fueron Arecaceae (4), Euphorbiaceae (3)
y Moraceae (3) y los géneros con mayor número de especies fueron Xylopia (6),
Miconia (5) y Virola (4). Los valores del índice de simpson fueron de 0.9, 0.89,
0.83 y 0.82 y del índice de Shannon fueron de 2.87, 2. 82, 2.07 y 2.10 para los
levantamientos 1, 2, 3 y 4, respectivamente. El coeficiente de mezcla obtuvo
valores para los levantamientos 1, 2, 3 y 4 de 5.91, 6.20, 14.65 y 17.33,
respectivamente y el índice de similaridad de Bray-Curtis agrupó a los
levantamientos 1 y 2 como una comunidad vegetal semejante y a los
levantamientos 3 y 4 como una comunidad vegetal igual.
La estructura del morichal mostró la mayor cantidad de individuos del estrato
arbóreo (> 12 m) en un rango de 19 a 22,5 m. de altura; de 0,30 a 19,73 m de
cobertura y de 3 a 24,75 cm de DAP. Para el estrato subarbóreo (3 a 12 m) la
mayor cantidad de individuos se encontraron en rangos de altura de 3,75 a 7,50
m, de cobertura de 0 a 14,50 m2 y de DAP de 2,5 a 11,88 cm. El estrato arbóreo
del morichal mostró a Mauritia flexuosa como la especie con mayor índice de valor
de importancia acompañada por especies como Xylopia amazonica y Protium
llanorum, que también representan un alto valor de importancia para el estrato
subarbóreo junto con Maquira coriacea. Arecaceae constituyó la familia más
importante en el morichal.
TABLA DE CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS i
RESUMEN ii
1. INTRODUCCIÓN 1
2. JUSTIFICACIÓN 3
3. OBJETIVOS 5
3.1 Objetivo general 5
3.1.1Objetivos específicos 5
4. MARCO REFERENCIAL 6
4.1 MARCO TEÓRICO 6
4.1.1 Bosques Húmedos Tropicales 6
4.1.1.1 Bosques Húmedos Tropicales en Colombia 7
4.1.1.1.2 Morichales 10
4.1.2 La ganadería como disturbio en las comunidades vegetales 14
4.1.2.1 Hipótesis del Disturbio Intermedio 15
4.1.3 Estudios de vegetación 16
4.2 ANTECEDENTES 20
4.2.1 Estudios en la Región de la Orinoquia 20
4.2.2 Estudios de la vegetación de los Morichales 21
5. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO 27
5.1 Ubicación geográfica del área de estudio 27
5.2 Descripción del municipio de San Martín, Meta 28
5.2.1 Clima 28
5.2.2 Hidrología 29
5.2.3 Geología y geomorfología 30
5.2.3.1 Biomas y paisajes geomorfológicos 30
5.2.4 Suelos 32
5.2.5 Vegetación 32
5.2.6 Población y economía 33
6. METODOLOGÍA 34
6.1 Fase preliminar 35
6.1.1 Revisión bibliográfica 35
6.1.2 Visita previa a la zona 35
6.2 Fase de campo 35
6.2.1 Establecimiento de las parcelas en el morichal 35
6.2.2 Levantamiento de la vegetación 37
6.2.2.1 Composición florística del morichal 37
6.2.2.2 Caracterización estructural del morichal 37
6.3 Fase de laboratorio 38
6.3.1 Manejo e identificación del material botánico 38
6.3.2 Sistematización y organización de la información 39
6.4 Fase de análisis e interpretación de los resultados 39
6.4.1 Composición florística del morichal 39
6.4.2 Caracterización estructural del morichal 41
7. RESULTADOS 44
7.1 Composición florística de un morichal en la Hacienda Mataredonda,
municipio de San Martín, Meta 44
7.1.1 Diversidad de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín,
Meta 48
7.1.1.1 Índice de Simpson e índice de Shannon de los 4 levantamientos
de un morichal de la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 48
7.1.1.2 Similaridad de Bray-curtis de los 4 levantamientos de un morichal
en la Hacienda Mataredonda , San Martín, Meta 49
7.1.2 Coeficiente de mezcla de un morichal en la Hacienda Mataredonda,
San Martín, Meta 50
7.2 Aspectos estructurales de un morichal en la Hacienda Mataredonda,
municipio de San Martín, Meta 51
7.2.1 Distribución de frecuencias de Altura, Cobertura y DAP para los
Estratos arbóreo y subarbóreo de un morichal en la Hacienda
Mataredonda, San Martín, Meta 51
7.2.1.1 Distribución de frecuencias de alturas 51
7.2.1.2 Distribución de frecuencias de coberturas 54
7.2.1.3 Distribución de frecuencias de DAP 57
7.2.2 Índice de valor de importancia para especies (IVI), de los estratos
arbóreo y subarbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda,
San Martín, Meta 60
7.2.3 Índice de valor de importancia para familias (IVF) de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 65
7.2.4 Diagrama estructural de un morichal en el la Hacienda Mataredonda,
San Martín, Meta 66
8.DISCUSIÓN 67
8.1 Composición florística del morichal 67
8.2 Estructura del morichal 77
9. CONCLUSIONES 82
10. RECOMENDACIONES 84
BIBLIOGRAFÍA 86
ANEXOS
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Aspectos florísticos y estructurales involucrados en este estudio 18 Tabla 2. Biomas y paisajes del municipio de San Martín, Meta 30 Tabla 3. Número de familias, géneros y especies registradas en 0.4 hectáreas de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 44 Tabla 4. Familias, géneros y especies compartidas en 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 47 Tabla 5. Número de familias, géneros y especies registradas en los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 47 Tabla 6. Valores índices de Simpson y Shannon de los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 48 Tabla 7. Especies compartidas entre los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 50 Tabla 8. Coeficiente de mezcla de los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 51 Tabla 9a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 1 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 61 Tabla 9b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 1 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 61 Tabla10a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 2 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 61 Tabla 10b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 2 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 62 Tabla 11a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 3 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 62 Tabla 11b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 3 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 62 Tabla 12a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 4 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 63
Tabla 12b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 4 de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 63 Tabla 13. Familias con mayor IVF de los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 65 Tabla 14. Comparación de la composición florística de algunos morichales de Venezuela, Perú y Colombia 68 Tabla 15. Familias reportadas con alta riqueza en bosques de tierras bajas, bosques riparios y morichales 70 Tabla 16. Riqueza en bosques de tierras bajas, bosques riparios y morichales 73 Tabla 17. Valores de diversidad para algunos trabajos llevados a cabo en morichales y bosques de galería 74
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio. Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 27
Figura 2. Diagrama metodológico de la investigación 34
Figura 3. Ubicación de las parcelas en un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín (Meta) 36
Figura 4. Familias con mayor número de géneros de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 44
Figura 5. Familias con mayor número de especies de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 45
Figura 6. Géneros con mayor número de especies de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 46
Figura 7. Similaridad de Bray- Curtis entre los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 49
Figura 8. Distribución de frecuencias de Altura (m) del estrato arbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 52
Figura 9. Distribución de frecuencias de Altura (m) del estrato subarbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 54
Figura 10. Distribución de frecuencias de cobertura (m2) del estrato arbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 55
Figura 11. Distribución de frecuencias de cobertura (m2) del estrato subarbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 57
Figura 12. Distribución de frecuencias de DAP (cm) del estrato arbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 58
Figura 13. Distribución de frecuencias de DAP (cm) del estrato subarbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 60
Figura 14. IVI para el estrato arbóreo y subarbóreo de los 4 levantamientos de un en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 64
Figura 15. Diagrama estructural para los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta 66
ANEXOS Anexo 1. Perfiles de vegetación y descripción general de las parcelas 101 Anexo 2. Formato de toma de datos en campo 109 Anexo 3. Lista de especies reportadas para el morichal 111 Anexo 4. Números de géneros y especies de las familias encontradas en el morichal 113 Anexo 5. Valores del IVI de los estratos arbóreo y subarbóreo para los 4 levantamientos 114 Anexo 6. Valores del IVF para los 4 Levantamientos 118
1
1. INTRODUCCIÓN
En Colombia, los bosques naturales abarcan aproximadamente 64 millones de
hectáreas (56%) que representan el 10% a nivel mundial y el 6% de los bosques
en Suramérica, característica que ubica al país como el séptimo con mayor
cobertura forestal tropical (Salie et al 2004; CONIF, 2002; Hernández, 2004).
La Región de la Orinoquía en el país, abarca una gran riqueza hídrica, diversidad
de paisajes y de ecosistemas acuáticos y terrestres, encontrándose representados
en estos últimos, los bosques húmedos tropicales y dentro de estos los bosques
inundables (Gast, 2005; ORAM, 1997 citado por Etter ,1998a), entre los cuales se
encuentran los morichales de la región (Etter, 1998b).
Los morichales constituyen ecosistemas representativos de la Orinoquia y
corresponden a ecosistemas aislados dentro de las sabanas que componen una
comunidad vegetal dominada por la palma de moriche (Mauritia flexuosa) (Aquino,
2005; Urrego, 1990; Aristeguieta, 1968; Ramírez, N & Brito, Y. 1990; Beard, 1953;
González, 1987). Estos ecosistemas han sido afectados en su regeneración
natural y su dinámica por las actividades agrícolas; la tala y la quema; y el
aumento de áreas con pastizales para la ganadería, entre otros (Bevilacqua &
González, 1994; Ponce et al.2000; Viña & Cavelier, 1999; Urrego, 1997).
Un acercamiento al conocimiento de la vegetación y por ende a estos bosques es
por medio del estudio de los aspectos florísticos y estructurales de estas
comunidades vegetales, los cuales corresponden a dos enfoques que componen
los elementos más evidentes de la acción de los factores ambientales sobre el
conjunto interactuante de las especies vegetales que cohabitan un espacio
determinado (Matteucci & Colma, 1982); facilitando el conocimiento de la dinámica
de la vegetación, de sus características y de los rasgos que evidencian las
alteraciones en esta (Rangel & Velázquez, 1997).
2
De esta manera, teniendo en cuenta los enfoques de investigación de la
vegetación y la importancia de los bosques inundables y más específicamente de
los morichales, en el presente trabajo se pretende estudiar la comunidad vegetal
de un bosque de morichal perteneciente a la Hacienda Mataredonda, en el
municipio de San Martín (Meta), respecto a su composición y estructura.
3
2. JUSTIFICACIÓN
Los morichales constituyen ecosistemas con un amplio valor ecológico, cuya
importancia principal radica en la protección que brinda a los cauces de agua
permanente(Ponce et al, 2000; IEC,sf; FAO,1965b),además de otorgar un mayor
almacenamiento de carbono (Freitas et al.2006), hábitats clave y fuentes de
recursos para numerosas especies de aves, peces, mamíferos, roedores, entre
otros, incluidas la ganadería (Guzmán, 2004 citado por COMAPA et al.,2005;
Bravo & Brightsmith, 2001; iiap & BIODAMAZ, 2004; Aquino, 2005). A nivel social,
la palma de moriche que es especie representativa de estos ecosistemas, alberga
un alto valor en las comunidades indígenas, por constituir un recurso para
alimento y para la elaboración de artesanías.
En la región de la Orinoquia o los llanos orientales, que actualmente es
reconocida por el Fondo Mundial para la Conservación como uno de los ocho
ecosistemas estratégicos para la humanidad (las ecorregiones de los llanos y
bosques de Apure y Villavicencio) (WWF, 1998 citado por Romero et al, 2004), los
morichales son ecosistemas representativos biológica y socialmente, y a pesar de
ello en el presente es mínimo el conocimiento acerca de la dinamica, la
composicion y la estructura de estos bosques en la región y más especificamente
en el municipio de San Martín. De esta manera, a diferencia de paises como
Brasil, Perú y Venezuela, en Colombia estos ecosistemas se encuentran muy
pobremente estudiados mostrando, al igual que en general los bosques
inundables, una desaparición ante las presiones antrópicas, sin existir un
conocimiento amplio de estos bosques (Urrego, 1997).
De esta manera, el desarrollo de esta investigación basada en el conocimiento de
la comunidad vegetal de los morichales respecto a su composición y estructura, se
hace fundamental al generar información que contribuya al conocimiento de la
flora de estos ecosistemas, muy poco conocida en el país y por ende al
conocimiento de la flora de la Orinoquia y más específicamente del municipio de
4
San Martín, además de generar información útil para la conservación y el manejo
sostenible del ecosistema.
5
3. OBJETIVOS 3.1. Objetivo general
� Caracterizar florística y estructuralmente la vegetación de un morichal en la finca Matarredonda, municipio de San Martín, Meta.
3.1.1 Objetivos específicos
� Identificar la composición florística de un morichal en la finca Matarredonda,
municipio de San Martín, Meta. � Identificar la diversidad florística de un morichal en la finca Matarredonda,
municipio de San Martín, Meta. � Identificar la estructura de un morichal en la finca Matarredonda, municipio
de San Martín, Meta.
6
4. MARCO REFERENCIAL
4.1 MARCO TEORICO
4.1.1 Bosques Húmedos Tropicales
Los bosques húmedos tropicales (BHT) constituyen ecosistemas altos, densos y
multiestratificados; con una temperatura media anual de mínimo 20 a 24° C y una
precipitación de más de 2000 mm al año (Etter, 1998a; Gentry, 1990). A nivel
mundial, estas formaciones boscosas integran los ecosistemas de mayor
complejidad estructural, estratificación y diversidad de especies (Etter,1998a;
PBD,2001; Gentry,1992; Gentry,1988; Richards,1996 citado por Davila,2001),
estimándose que más del 50% de la diversidad biológica (Etter,1998a; PBD,
2001), el 80% de las especies arbóreas y alrededor del 50% de la diversidad de
especies de flora descritas, se encuentran en estos bosques (PBD,2001); además
de presentar altos endemismos concentrados, en su mayoría, en parches aislados
con hábitats inusuales, en áreas montañosas con topografías disectadas, entre
otros (Gentry ,1992)
La estructura y composición de los BHT varían de acuerdo al clima, a las
características de los suelos, a la hidrológica y a la historia biogeográfica;
mostrando generalmente una biota compleja y diversa que casi siempre se
encuentra en condiciones de baja fertilidad (Etter, 1998a); y la cual muestra un
mejor desarrollo en sitios donde los índices de temperatura y precipitación son
elevados y se conservan relativamente constantes durante todo el año (Etter,
1998a; Gentry, 1990).
La diversidad de especies vegetales en los BHT es bastante amplia en América
Latina, debido a la formación de la cordillera de los andes, en donde el proceso
evolutivo se aceleró en las selvas tropicales, a lo largo de las vertientes más bajas,
produciendo una explosión de especies originales sin paralelo en otras regiones
del planeta (Gentry, 1990). Añadido a esto, en las tierras bajas con distribución de
7
lluvias uniforme, la diversidad de estos bosques es mayor, la cual junto con la
propiedad estructurales guardan una enorme relación con la precipitación,
presentándose los mayores niveles de diversidad en las áreas con precipitaciones
anuales entre 3000 y 5000 mm (Gentry, 1988); e incrementándose esta diversidad
para los bosques del norte de Suramérica, como es el caso del Amazonas en
donde las especies de árboles y lianas presentan una riqueza alta; y de la
cordillera de los andes y el sur de América central, en donde las especies de
plantas en general presentan gran riqueza (Gentry, 1992).
Los BHT ostentan gran variedad de servicios ambientales entre los que se
encuentran la regulación de los ciclos hidrológicos, la protección de suelos, la
conservación de las cuencas hidrográficas y la fijación de CO2 (Pearce 1992
citado por Etter, 1998a; Andrade, 2003; Meli, 2003; Rodríguez, 2003),siendo esta
última importante debido a la alta velocidad relativa de los procesos fisiológicos y a
la gran capacidad de acumulación de biomasa, característica que ubica a los BHT
en los ecosistemas más productivos de la tierra y les da una función
amortiguadora de los cambios climáticos (Gentry, 1990; Pearce 1992 citado por
Etter, 1998a).Las funciones ambientales de los BHT se han visto afectadas por la
eliminación de estos a partir del aumento de tierras destinadas a la agricultura, la
ganadería, la explotación para la obtención de madera y para la minería, entre
otras (Alvira, 1996; PBD, 2001);siendo posiblemente, la pérdida y la degradación
de los bosques tropicales la principal causa de la extinción de especies en el
futuro (PBD, 2001).
4.1.1.1 Bosques húmedos tropicales en Colombia
En Colombia, los BHT se encuentran en las tierras bajas del pacífico (Chocó
Biogeográfico); el valle medio del Magdalena, bajos Cauca y San Jorge, y el medio
Sinú; la Amazonía y sectores de la Orinoquia; y un área menor se encuentra en la
cuenca del río Catatumbo (Etter, 1998a).
8
En general, estos ecosistemas se ubican en planicies bajas con altitudes menores
de 300m, y en ocasiones presentan relieves con condiciones que varían desde
planas hasta colinadas; presentan substratos sedimentarios, ígneos y
metamórficos, y de edad terciaria o cuaternaria; muestran gran variabilidad en la
precipitación total anual; y sus suelos son de baja fertilidad, dada por el material
parental geológico y el intenso lavado causado por los altos volúmenes de
precipitación (Etter, 1998a).Esta última característica es determinante en la
diferenciación estructural y florística de los BHT debido en mayor medida a la
variabilidad en la condición del drenaje interno del suelo, que puede generar
grandes contrastes en el balance hídrico y el régimen de humedad edáfico (Etter,
1998a).
La alta diversidad de los BHT está dada por la variedad de relieve, los suelos, la
hidrología, y la complejidad biogeográfica, presentando cada ecosistema tipos de
vegetación y fauna característicos en cuanto a su fisonomía, estructura, formas de
vida dominantes y composición florística; y siendo la estacionalidad poco marcada
de los bosques tropicales, un factor determinante en los procesos y patrones
ecosistémicos (Etter, 1998a). De esta manera, bajo condiciones zonales, que
presentan suelos de drenaje libre y responden al clima, se encuentran bosques
altos, multiestratificados y diversos configurándose en un zonobioma; y en
condiciones azonales, dadas por condiciones extremas de sustrato e hidrología,
se dan dos variantes básicas: los peinobiomas (por baja fertilidad extrema) y los
Heliobiomas (por inundaciones recurrentes y drenaje impedido), que dan como
resultado bosques de menor porte, y por lo general menos estratificados y
diversos (Etter, 1998a).
En el país, cerca del 75% de la pérdida anual de bosques, se debe a la expansión
de las actividades agrícolas, entre las que se destaca la ganadería, solo un 15%
se debe a la producción de madera para atender la demanda interna de la
construcción y de la industria de esta, un 10% a la producción de leña, un 3% a las
perdidas por incendios forestales y un 2 % a cortes de bosques para la siembra de
cultivos ilícitos (Oliveira, 2003). En este sentido Etter (1998a) plantea que la
9
transformación los BHT ha ido acrecentándose en los últimos 60 años después de
la ocupación de las áreas medias y bajas de las cordilleras a partir de las
actividades de extracción comercial de maderas y la posterior colonización
agropecuaria; y de la colonización ganadera, mediada en algunos sectores por el
cultivo de ilícitos (Castaño, 1990; Andrade, 2003).
En la región de la Orinoquia y la Amazonía los BHT se distribuyen al sur de los
ríos Ariari- Guejar, Guaviare y Vichada, conectándose al oriente y sur con los BHT
de Venezuela, Brasil, Perú y Ecuador (Etter, 1998a). Para esta región se
identifican 130 tipos de BHT, de los cuales 56 son Bosques Altos, 64 Bosques
Medios y 21 Bosques Bajos, de los cuales el 130,21 constituyen Bosques
inundables y el 109 Bosques no inundables (ORAM, 1997 citado por Etter,
1998a).
Gran parte de los BHT de la región se encuentran en el piedemonte llanero, que
comprende el área ubicada entre las cordilleras de los Andes y la altillanura
Orinocense, cerca de Villavicencio (Rangel et al, 1987; Romero et al, 2004; FAO
1965b); y cuya vegetación se caracteriza por ser una transición entre el bosque de
la Cordillera Oriental y las sabanas, siendo las variaciones existentes en el clima y
los suelos a lo largo de la Cordillera, el factor principal de cambios en esta (Rangel
et al, 1987). Entre las características más importantes de estos bosques se
encuentra la alta cantidad de especies que alberga y el alto valor como protección
de las cuencas hidrográficas para la regulación de los caudales de los ríos (Rangel
et al, 1987; FAO, 1964; IEC,sf).
Actualmente, los bosques del piedemonte llanero presentan la mayor parte de la
actividad agrícola y los principales asentamientos en la región, factores que han
repercutido en la disminución de grandes áreas de estos debido a la tala y al
reemplazo por terrenos cultivados y destinados a la ganadería extensiva y en
menor proporción semiintensiva (FAO, 1964; FAO, 1965b; IEC, sf; Rangel et al,
1987).Tal es el caso de los bosques inundables, que se consideran ecosistemas
altamente dinámicos; intermedios entre sistemas cerrados y abiertos, que reciben
10
nutrientes del río, transformándolos en material orgánico y trasfiriendo parte de
ellos de nuevo al río (Junk, 1982 citado por Urrego, 1997);y hábitats esenciales
para la alimentación (frutos y semillas) y la reproducción de la fauna asociada
(Díaz & Rosales,2006);y que actualmente se han visto alterados en su
complejidad y riqueza debido a las actividades mayormente influenciables en la
región (Revilla, 1990 citado por Urrego, 1997).
4.1.1.1.2 Morichales
Los morichales, conocidos también como pantanos arbolados, palmares,
aguajales o cananguchales, entre otros (Vincelli, 1981; Freitas, 1996 a, b; Aquino,
2005; Urrego, 1990; Duno de Stefano et al, 2007), son comunidades vegetales
que se encuentran dominadas por la palma de moriche (Mauritia flexuosa), la cual
constituye el elemento florístico más llamativo y determinante de este ecosistema
(Aristeguieta, 1968; Delascio, 1999).
La palma de moriche, Mauritia flexuosa, se encuentra distribuida en los países de
Brasil, Perú, Bolivia, Colombia, Venezuela, Surinam, Guyana y Guayana francesa
(González, 1987, Henderson et al. 1995). González (1987) expone que el centro
de especiación de Mauritia flexuosa y en general del género Mauritia se encuentra
reportado en la Cuenca Amazónica, desde donde mostró un desplazamiento
gradual a las regiones bajas y mal drenadas, restringiéndose su distribución a la
zona tropical de Suramérica, más específicamente, a las Cuencas de la Amazonia
y la Orinoquia (Galeano, 1992; González, 1987).
En Colombia, Mauritia flexuosa se encuentra en los Llanos Orientales, en el
piedemonte andino y en formaciones de sabanas y de selva húmeda del Vaupés,
Amazonas, Guainía, Guaviare, Caquetá, Vichada y Putumayo (Bohórquez, 1976;
FAO-CATIE, 1983; PRORADAM, 1979 citados por Urrego, 1987), constituyendo
según Galeano (1992), posiblemente la palma más abundante en la Cuenca
Amazónica y de la Orinoquia extendiéndose su distribución a elevaciones menores
de 900m de altitud.
11
En general, los morichales se encuentran asociados a los cursos de agua (ríos,
caños, pequeños arroyos) (Aristeguieta, 1968; Urrego, 1990; Blydenstein, 1963;
FAO, 1965b; iiap & BIODAMAZ, 2004; Ramírez, N & Brito, Y. 1990; Beard, 1953),
connotándose como un bosque inundable (Aquino, 2005; Urrego, 1990; Urrego,
1997) presente de manera aislada dentro de las sabanas (Aristeguieta, 1968;
Ramírez, N & Brito, Y. 1990; Beard, 1953) . En este sentido cabe anotar que
algunos autores Venezolanos han ubicado a estas comunidades vegetales como
un tipo de sabana (Pittier (1920,1942 [1948] citado por Huber, 2007; Blydenstein,
1962) contrario a lo que exponen otros autores como Aquino (2005) y González
(1987) para Venezuela; y Urrego (1990,1997) y Galeano (1992) para Colombia,
quienes lo catalogan como un bosque.
En Colombia, según lo planteado por Etter (1998b), los morichales junto a los
bosques de galería constituyen bosques medio densos encontrados dentro de los
pedobiomas del zonobioma de Bosques Húmedos Tropicales, presentandose
como los Helobiomas de la Orinoquia.
En general, los morichales se encuentran en zonas con relieves bajos y en suelos
de los ordenes Entisol e Histosol sometidos a inundaciones estacionales o
permanentes, que favorecen la acumulación de materia orgánica en substratos
edáficos oligotróficos, ácidos hipóxicos y mal drenados (Ponce et al. 2000;
Aristeguieta, 1968; Freitas et al, 2006; Urrego, 1990, 1997; Delascio, 1999; FAO,
1965b; iiap & BIODAMAZ, 2004; Fernández, 2007).
De esta manera, el establecimiento del ecosistema se encuentra ligado a factores
particulares geomorfológicos, edáficos, hídricos y climatológicos, en donde las
particularidades en la inundación son condicionantes en sus comunidades
vegetales (Aristeguieta, 1968; Delascio, 1999; Fernández, 2007). Bajo esta
connotación, la permanecía de agua dentro del morichal, dada por la escorrentía
de las lluvias de los terrenos contiguos y por las crecientes de los ríos, así como
por efecto de la infiltración que se produce en las sabanas adyacentes (Beard,
1953; iiap & BIODAMAZ, 2004; Aristeguieta, 1968), constituye el factor que
12
diferencia a este ecosistemas de otros tipos de vegetación asociados a las
sabanas (Beard, 1953).
En este sentido, González (1987) expone que las variables ambientales
necesarias para el establecimiento de las comunidades de Mauritia flexuosa son la
presencia permanente de un sustrato edáfico con saturación de agua; un clima
tropical, con no menos 1000 mm de precipitación media anual; un paisaje
geomorfológico limitado por un paisaje con mayor elevación, que favorezca la
infiltración de la lluvia total anual, y cuya forma del relieve conforme el eje
concentrador de aguas de escorrentía superficial y subsuperficial; la presencia de
un horizonte subsuperficial arenoso encima de uno con menor capacidad
permeable, que reduzca la probabilidad de pérdida de agua que satura los
horizontes superiores del suelo, por medio de infiltración profunda; el movimiento
continuo del agua que ayude a la difusión del oxigeno hacia los tejidos internos de
la palma (por neumatóforos); y finalmente, la pequeña o ausente cantidad de
partículas en suspensión.
La dinámica sucesional de estas comunidades vegetales es alterada por factores
como la formación de claros tanto natural como artificial; el drenaje del suelo
asociado a la agricultura; los cambios en la dinámica fluvial que afectan la
duración e intensidad de las inundaciones; y por el fuego que genera un retardo en
la sucesión hacia el bosque de galería al otorgar el hábitat apropiado para el
reclutamiento de esta especie (González, 1987; Zea, 1997).
La vegetación de los morichales según lo expuesto por Aristeguieta (1968),
presenta dos tipos: la sabana húmeda que los bordea, compuesta por numerosas
especies herbáceas y arbustivas y la vegetación alta, presente a lo largo del curso
de agua y dominada en tamaño y abundancia por la palma de moriche. A medida
que el curso de agua se hace más profundo, en la vegetación alta van
apareciendo otros tipos de árboles y va disminuyendo el predominio de la palma
hasta finalizar con frecuencia, en un bosque de galería (Aristeguieta, 1968; FAO,
1965b; González, 1987). En este sentido, González (1987) expone que el carácter
13
sucesional de los morichales muestra una transición de sabanas pantanosas con
individuos dispersos de Mauritia flexuosa hacia bosques siempre verdes de
pantano estacional con individuos adultos y aislados de moriche dándose mayor
diversidad florística progresivamente, convirtiéndose la palma de moriche ya en
este punto, en un componente residual.
La comunidad vegetal de los morichales, según lo descrito por Aristeguieta (1968)
muestra tres estratos: el primero con alta discontinuidad del estrato dominado por
la palma de moriche (Mauritia flexuosa), debajo de las palmas un estrato
secundario dominado por árboles pequeños y arbustos principalmente
Melastomataceae y Onagraceae, y finalmente un estrato herbáceo rico en número
de especies incluyendo las especies acuáticas. Rangel et al (1987) coincide con
esta estratificación describiéndola con los estratos superior, medio e inferior y
añadiendo a esta el estrato graminiforme.
En el estrato superior la palma Mauritia flexuosa se encuentra asociada con
especies como Copaifera officinalis, Nectandra pichurim, Ficus guianensis y
Coccoloba caracasana (Delascio, 1990), y algunas especies de palmas como
Euterpe precatoria, Astrocaryum sp., Oenocarpus bataua, Oenocarpus multicaulis
y Mauritiella aculeata (iiap & BIODAMAZ, 2004). En el estrato medio se han
reportado especies como Melochia villosa, Ludwigia nervosa, Solanum
sacupanense y Miconia stephanthera (Delascio, 1990). El estrato inferior, que
según Vicelli (1981) refleja en su variedad las condiciones de inundación del
ecosistema, se encuentran representado por especies como Hedyosmun
bomplandianum, Trichantera gigantea, Miconia scorpioides, Caraipa llanorum,
Alchornea triplinervia y especies pertenecientes a los géneros Protium, Vochysia y
Cecropia. Finalmente en el estrato graminiforme son comunes especies como
Andropogon leucostachyus, Rhynchospora barbata, Xyris caroliniana y Eriocaulon
humboltii (Vicelli, 1981; Salamanca, 1984 citado por Rangel et al, 1997).
Los morichales constituyen ecosistemas de gran importancia dada principalmente
por su papel fundamental en la protección de cauces de agua permanente (Ponce
14
et al.2000; IEC, sf; FAO, 1965b). Añadido a esto, albergan un gran valor ecológico
al otorgar mayor almacenamiento de carbono; hábitats clave y fuentes de recursos
para numerosas especies (aves, peces, mamíferos, roedores, etc), incluidas la
ganadería; además de constituir, específicamente la palma de moriche, un recurso
para alimento y elaboración de artesanías en las comunidades indígenas (Freitas
et al.2006; Guzmán, 2004 citado por COMAPA et al.,2005; Bravo & Brightsmith,
2001; iiap & BIODAMAZ, 2004; Aquino, 2005; Ponce, 2000; González, 1987).
4.1.2 La ganadería como disturbio en las comunidades vegetales
Un disturbio es cualquier evento, relativamente discreto en el tiempo, que altera la
estructura de un ecosistema, comunidad o población, modificando los recursos, la
disponibilidad del sustrato o el ambiente físico (Pickett & White, 1985);
estableciéndose así como un componente fundamental y necesario para los
sistemas naturales (Blackhall & Raffaele, 2005; Vargas et al, 2002).
Los disturbios incluyen eventos naturales como el fuego, tormentas, huracanes,
entre otros, siendo fenómenos relativamente discretos en el tiempo y en el
espacio; y actividades antrópicas como la alteración de los regímenes de
pastoreo o la entrada de nutrientes, los cuales generan cambios en la
disponibilidad de recursos pudiendo alterar, según el disturbio, radicalmente un
sistema complejo (Hobbs & Huenneke, 1992; Pickett & White, 1985). En este
contexto, se hace improbable que el régimen de disturbio natural, necesario para
muchas comunidades, persista con la presencia de la intervención humana puesto
que esta usualmente modifica las condiciones físicas y bióticas de las
comunidades y por ende de los ecosistemas (Hobbs & Huenneke, 1992).
En las comunidades naturales, los cambios en el régimen de disturbio provocan el
incremento de la invasión y el establecimiento de efectos marcados en la
diversidad de especies (Hobbs & Huenneke, 1992). Bajo esta connotación, los
15
atributos referentes a las historias de vida de las especies en parte, determinan la
respuesta de esta ante un disturbio (Vargas et al, 2002).
Las comunidades vegetales y sus propiedades, son producto de una amplia
variedad de disturbios que afectan a distintas escalas espaciales (ej. desde la
caída de un árbol y la formación de un claro, hasta incendios que afectan áreas
muy extensas de los bosques) (Veblen et al. 1995 citado por Blackhall & Raffaele,
2005).
La ganadería constituye un disturbio antrópico que altera las condiciones naturales
en las comunidades vegetales. La herbivoría y el pisoteo implícitos en el pastoreo
del ganado, al presentarse permanentemente, perturban el balance competitivo
entre las especies y cambian las oportunidades para el establecimiento de nuevas
plantas, repercutiendo en cambios sobre la estructura, composición y diversidad
de las comunidades vegetales (Molinillo, 1992; Leege et al, 1981; Landsberg et al.
1999 citados por Premauer & Vargas, 2004; Connell, 1978). En muchos
ecosistemas, estos cambios en la vegetación son generadores del establecimiento
de especies exóticas invasoras (Hobbs y Huenneke, 1992).
De esta manera, los efectos directos del ganado se relacionan con daños
selectivos a plantas individuales por herbivoría y pisoteo; e indirectamente ocurren
cambios en las comunidades de plantas y animales, perturbaciones en el suelo y
en los procesos hídricos, repercutiendo sobre la disponibilidad de recursos y
hábitats para la biota nativa (Leege et al. 1981; Matus y Tóthmérész, 1990;
Molinillo, 1992; Landsberg et al, 1999 citados por Premauer & Vargas, 2004).
4.1.2.1 Hipótesis del disturbio intermedio
La Hipótesis del disturbio intermedio propuesta por Connell (1978), plantea que a
frecuencias o intensidades intermedias de disturbio la diversidad es máxima,
porque disminuye la exclusión competitiva (Connell, 1978). Cuando el disturbio es
16
muy frecuente, los espacios que abre en la comunidad por muerte o daño de
organismos, no pasan de las primeras etapas de sucesión; y cuando las
frecuencias son muy bajas, los competidores más eficaces desplazan a especies
menos competitivas, reduciéndose así la diversidad (Connell 1978; Hobbs &
Huenneke, 1992).
En este contexto, Petraitis et al (1989) citado por Hobbs & Huenneke (1992)
exponen que las respuestas de las comunidades frente a un disturbio pueden
compaginar en 2 grupos: aquellos que presentan una mortalidad selectiva o la
acción hacia un grupo objetivo específico y aquellos que se relacionan con una
mortalidad aleatoria o casual. Bajo este supuesto los autores sugieren que la
mortalidad selectiva puede mantener la diversidad de especies o la riqueza en
algún nivel de equilibrio, mientras que la mortalidad al azar puede impedir el
establecimiento del equilibrio de la comunidad (ej. impedir la dominancia de un
competidor superior y la exclusión de otras especies). Así, estos dos grupos de
comunidades, en equilibrio y no equilibrio, predicen la mayor riqueza de especies
en niveles intermedios de disturbio.
4.1.3. Estudios de vegetación
Las comunidades vegetales son el resultado de la acción de factores ambientales
sobre el conjunto interactuante de las especies que cohabitan en un espacio
continuo, reflejando así factores como el suelo, la disponibilidad de agua y de
nutrientes, el clima y los factores antrópicos y bióticos (Matteucci & Colma, 1982).
El estudio de las comunidades vegetales se basa en su descripción, análisis y
clasificación, al igual que en el estudio del desarrollo, la distribución espacial y las
interrelaciones entre las comunidades, teniendo en cuenta los factores que
influyen en estas dinámicas (Matteucci & Colma, 1982).
17
Bajo esta connotación, la caracterización florística y estructural (o fisonómica) de
la vegetación constituyen dos categorías importantes en su estudio (Matteucci &
Colma, 1982), cada una abarcando diferentes parámetros y modalidades para su
representación (Tabla 1).Específicamente, la caracterización florística, define la
vegetación de acuerdo a las especies características exclusivas o diferenciales
indicadoras de condiciones ecológicas (Rangel & Velásquez, 1997), y es útil para
comparar las comunidades vegetales en función de su riqueza de especies, y
evidenciar aspectos de su ecología (Begon et al, 1999).
Por su parte, la caracterización fisonómica estudia la estructura de las
comunidades vegetales que esta definida por la manera en que se ordenan los
individuos horizontal y verticalmente, viéndose reflejada la estructura vertical en la
estratificación de las especies, y la horizontal manifestada en la densidad, el área
basal y la cobertura (Rangel & Velázquez, 1997).
18
Tabla 1. Aspectos florísticos y estructurales involucrados en este estudio
CATEGORIA CONCEPTO ÍNDICES* Índice de Simpson•: manifiesta la probabilidad de que dos individuos sacados al azar sean de la misma especie (Magurran, 1988). Se encuentra fuertemente influenciado por la importancia de las especies más dominantes (Magurran, 1988; Rangel & Velazquez, 1997; Ramírez, 1999b), siendo los valores de este índice sensibles a la abundancia de las especies mas frecuentes en la comunidad. Puede considerarse como una medida de la concentración dominante (Krebs, 1985). Índice de Shannon & Wiener•: considera que los individuos se muestrean al azar a partir de una población “indefinidamente grande”, esto es, una población efectivamente infinita (Magurran, 1988); y asume que todas las especies están representadas en la muestra. Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra (Moreno, 2001). Suele obtener valores entre 1,5 y 3,5, muy rara vez sobrepasa el 4,5 (Margalef, 1972 citado por Magurran, 1988).
com
posi
ción
flor
ístic
a
Diversidad: variedad de especies que se presenta en una dimensión espacio-temporal definida, resultante de conjuntos de interacción entre especies que se integran en un proceso de selección, adaptación mutua y evolución, dentro de un marco histórico de variaciones medioambientales locales (Ramírez, 2006). Se compone por dos elementos, variedad o riqueza y abundancia relativa de especies (Magurran, 1988).
Diversidad ALFA (α) •: riqueza de especies a nivel local, considerando homogénea a una comunidad determinada (Whittaker, 1972 en Moreno, 2001). Diversidad BETA (β) *: medida del grado del cambio o reemplazo en la composición de especies entre las comunidades dentro de un área mayor (Villareal et al, 2004; Moreno, 2001). Se sugiere su obtención con base a comparaciones entre pares de unidades de paisaje, pero esto depende de los que se defina como comunidad (Villareal et al, 2004). Diversidad GAMA (γ): diversidad de todo el paisaje y se considera el resultado de la combinación de la diversidad alfa y beta (Whittaker, 1972 en Moreno, 2001;Magurran, 1988).
índices de similitud: expresan el grado en el que dos muestras son semejantes por las especies presentes en ellas, por lo que son una medida inversa de la diversidad beta, que se refiere al cambio de especies entre dos muestras (Magurran, 1988)
19
Índice de disimilaridad de Bray-curtis*: Muestra la disimilaridad entre los diferentes levantamientos o lugares de estudio, siendo los rangos de 0 (similar) a 1 (disimilar), pero algunos autores (ej. Wolda, 1981 citado por Krebs, 1999) lo definen como un índice de similaridad usando el complemento al índice de Bray - curtis (1-B) cuyos rangos van de 0 (disimilar) a 1 (similar). Este índice ignora los casos en que la especie es ausente en las dos comunidades y expresa la dominancia de las especies abundantes, presentando poco valor las especies raras (Krebs, 1999).
Coeficiente de mezcla: hace referencia a la intensidad de mezcla de las especies, reflejando el promedio de individuos de cada especie en un área determinada (Vega,1968)
IVI : indicador de la importancia ecológica de una especie en una comunidad (Mateucci & colma,1982) Los índices de valor de importancia para
especies (IVI) y para familias (IVF) (Mori & Boom, 1987 y Reitsma, 1988 citados por Duivenvoorden & Lips, 1993) corresponden a un cálculo de importancia ecológica. Estos índices constituyen fórmulas que incorporan a las densidades, magnitudes relativas al tamaño de los individuos para ponderar también esta característica (Ramírez, 2006).
IVF: indicador de la importancia ecológica de una familia dentro de una comunidad (Mateucci & colma, 1982). Rangel & Velazquez (1997) anotan que este índice es una mezcla de expresiones de la diversidad y parámetros fisionómicos.
Distribución de frecuencias: hace referencia al establecimiento de categorías de acuerdo al valor máximo y mínimo de los parámetros de DAP, Cobertura y Altura (Rangel & Velázquez, 1997), reflejando la distribución de los individuos en cada parámetro. Parámetros implícitos en la estructura de las comunidades vegetales - Cobertura: Calculo en m2 del área que proyecta sobre el suelo la copa de un individuo. - Área basal: Es la superficie de una sección transversal del tallo o tronco del individuo a determinada altura del suelo; se expresa en cm2 o m2 cuadrados de material vegetal por unidad de superficie de terreno. - Densidad: número de individuos por área de muestreo o por unidad de superficie (Rangel & Velázquez ,1997). - Frecuencia: número de veces en que se repite o aparece una especie, reflejando la distribución de esta en el área de estudio (Ramírez, 2006; Mateucci & Colma, 1982). Diagrama estructural: presenta los valores de cobertura según los estratos (m).(Rangel & Velazquez, 1997)
estr
uctu
ra fl
orís
tica
Perfil de vegetación: es un esquema de una franja de bosque que pretende ilustrar el número de estratos, su altura y cobertura (Villareal et al, 2004), mostrando así el arreglo vertical y horizontal de la vegetación (Rangel & Velazquez, 1997), así como la composición florística de esa franja de bosque. Mateucci y Colma (1982) lo describen como un elemento fisionómico-estructural.
*Todas las fórmulas de los índices se explican en la metodología.
20
4.2 ANTECEDENTES 4.2.1 Estudios en la Región de la Orinoquia
La región de la Orinoquia ha sido estudiada de manera detallada en sus
características medioambientales en los trabajos de Romero, et al. (2004)
mediante un estudio fundamentado en la caracterización y descripción de los
ecosistemas ; el Instituto Geográfico Agustín Codazzi IGAC (1999), mediante la
descripción de los paisajes fisiográficos de la Orinoquia- Amazonia, teniendo en
cuenta características ambientales como los suelos, la vegetación, el clima y el
uso de las tierras; Rangel (1987) mediante la descripción de las características en
cuanto a la vegetación, la flora, las plantas útiles, la fauna, las amenazas y las
contribuciones económicas de la región y la FAO (1964; 1965 a, b), mediante el
estudio de los suelos, paisajes, vegetación y la aproximación al uso de las tierras.
La flora de la Orinoquia, al presente ha sido poco explorada connotándose su
importancia e interés en los últimos años (MMA & OIMT 1996). Algunas de las
contribuciones en el estudio de la vegetación son los trabajos de Parra (2006) en
el que se presenta un estudio de la flora nativa de Puerto Carreño y una
descripción de las formaciones vegetales en la zona; Quiñonez (2001), quien
expuso la composición de la familia Melastomataceae; Rippstein et al. (2001)
quien expone la diversidad de la vegetación enfocado en las sabanas; Samper y
Sarmiento (1994), cuyo trabajo enseña las características de la región en lo
referente al ecosistema, la flora y la fauna; y Blydenstein (1967), en el cual se
caracterizaron las sabanas y se expusieron diferentes tipos de vegetación.
Otras trabajos corresponden a los llevados a cabo en el territorio Faunístico El
Tuparro como el de Villareal- Leal & Maldonado- Ocampo (2007) sobre la
caracterización biológica del parque dentro de la que se exponen los bosques y de
sabanas; Garibello (2001) sobre los bosques de galería en la parte alta del río
Tomo; Barbosa (1992) que aportó información en cuanto a las características
morfológicas y taxonómicas de un gran número de especies; y Vincelli (1981) que
21
documentó la estructura y composición de la vegetación, además de las
condiciones edáficas del lugar y el papel del fuego en la vegetación.
Además trabajos como el de Rodríguez (2007) en la Reserva Natural Bojonawi en
Puerto Carreño, Vichada ; Ávila (2006) y Miranda (2006) en el Resguardo
indígena San Juanito en Orocué , Casanare; Pérez (2005) en una reserva forestal
en Villavicencio, Meta; y Ardila (2004) en el municipio de San Martín (Meta),
aportan al conocimiento de la vegetación de los bosques de galería en la
Orinoquia, por medio de la caracterización florística del estrato arbóreo, la
caracterización del bosque; el acercamiento al conocimiento tradicional indígena y
la caracterización de la vegetación riparia relictual; y el conocimiento de la
diversidad de especies arbóreas y el uso actual de estas, respectivamente.
4.2.2 Estudios de la vegetación de los Morichales
En Colombia, los trabajos en morichales son aun escasos y poco profundos
(Urrego, 1997). Existen muchas similitudes entre la vegetación natural de los
Llanos Orientales de Colombia y la vegetación de los Llanos de Venezuela y otros
países de América (FAO, 1985b), por lo cual en este trabajo se resaltan algunos
trabajos realizados en morichales en los países suramericanos Perú y Venezuela.
En Venezuela, Fernández (2007) presentó una descripción de los morichales
señalando sus características ecológicas, los usos y amenazas. El autor expuso
algunos trabajos llevados a cabo en estos ecosistemas, y señaló que los
morichales llaneros concentran 474 especies de plantas pertenecientes al menos
a 106 familias y 304 géneros, estando entre las familias con mayor número de
géneros y especies Fabaceae, Rubiaceae y Euphorbiaceae.
Delascio (1999) en un morichal antrópico encontró entre las familias más
dominantes en número de especies a Rubiaceae, Caesalpinaceae, Fabaceae y
Melastomataceae. Además describe la composición florística siguiendo un patrón
22
a lo largo del gradiente hídrico reconociendo tres zonas: el borde sabana-morichal;
la zona intermedia con las especies Jacaranda obtusifolia, Protium heptaphyllum,
Connarus lambertii, Hymenaea courbaril y Cecropia peltata; y la zona inundada
con Mauritia flexuosa, Ficus máxima entre otras. Además, reconoció tres estratos
en el morichal: el arbóreo, representado por Mauritia flexuosa, Hymenaea
courbaril, Copaifera officinalis, Protium heptaphyllum y Mangifera indica; el medio
con Jacaranda obtusifolia, Palicourea crocea var.riparia y Piper aduncum; y el
herbáceo.
Bevilacqua & González (1994) en un morichal bajo la acción del fuego y derrames
de petróleo, reportaron 4 estratos encontrándose en los últimos 3 estratos de la
parcela control a Mauritia flexuosa como una de las especie de mayor importancia,
siendo la única especie encontrada en el estrato del dosel; y en la parcela
afectada por el derrame, en el primero de los tres estratos, a esta especie como la
menos importante y en los dos últimos estratos como la especie más importante.
Delascio (1990) encontró a Melastomataceae entre las familias más dominantes
por el número de especies. De acuerdo al número de especies, los árboles con
mayor frecuencia en el morichal fueron Copaifera officinalis, Nectandra pichurim,
Ficus guianensis, Mauritia flexuosa y Coccoloba caracasana y en cuanto a los
arbustos Melochia villosa, Ludwigia nervosa, Solanum sacupanense y Miconia
stephanthera. Ramírez & Brito (1990) de 128 especies analizadas en un morichal,
reportaron 51 fuertemente asociadas a estos y 77 encontradas también en otras
comunidades de los llanos. Se evidenció el predomino de los estratos herbáceos y
arbustivos.
Brito y Ramírez (1988) en un morichal con zonas establecidas con aparente
cambio de humedad, encontraron que las especies arbóreas tienden a ser más
dominantes en las zonas menos húmedas y disminuyen hacia el área anegada.
Árboles como Mauritia flexuosa, Curatella americana y Xylopia aromática,
presentaron los menores valores promedios, generalmente ocupando la zona
externa y media del gradiente; y Curatella americana, Byrsonima crassifolia y
23
Xylopia aromática son más frecuentes en la zona. Las especies herbáceas junto
con los arbustos son dominantes en abundancia y frecuencia.
González (1987), en los llanos Venezolanos describió las características
ecológicas, usos e importancia de las comunidades vegetales de morichal, trabajo
en el que expuso 5 tipos de morichales: las sabanas inundables o pantanos
herbáceos con individuos aislados de Mauritia flexuosa, morichales abiertos,
morichales cerrados, Morichales de transición de Bosques Siempreverdes de
Pantano Estacional y Bosques Siempreverdes de Pantano Estacional con
individuos adultos de Mauritia flexuosa aislados, describiendo para cada tipo de
comunidad las características en la vegetación.
Aristeguieta (1968), recopiló la composición florística de 3 morichales,
encontrando 193 especies y 51 familias, siendo Melastomataceae, Rubiaceae y
Leguminosae algunas de las familias dominantes con mayor número de especies
y con presencia de individuos en los estratos arbóreos y/o arbustivos.
En Perú, Freitas et al. (2006) en dos tipos de Aguajal (denso y mixto), teniendo en
cuenta los individuos con DAP ≥ 10 cm, encontraron que el aguaje (Mauritia
flexuosa L.f) y el aguajillo (Mauritiella aculeata) fueron las especies dominantes.
En el Aguajal denso se reportaron 22 especies entre las que predominaron en
abundancia Mauritia flexuosa seguida por Mauritiella aculeata y otras especies
como Protium decandrum, Pouteria, spp y Symphonia globulifera. Mauritia
flexuosa fue la especie más importante. En el Aguajal mixto encontraron 14
especies siendo Mauritiella aculeata la más abundante seguida por Mauritia
flexuosa, la cual constituyó la segunda especie más importante.
Freitas (1996a) en un palmeral de terraza baja encontró para el conjunto
diamétrico ≥ 5 cm 193 especies pertenecientes a 37 familias. Las familias con
mayor número de géneros son Leguminosae, Moraceae y Guttiferaceae (DAP ≥ 5
y 10 cm). Los géneros con mayor número de especies fueron Protium, Guatteria y
Pouteria. Para árboles con DAP ≥ 10 cm encontró 158 especies distribuidas en 86
24
géneros y 34 familias de las cuales Palmae, Leguminosae, Guttiferae,
Ecythidaceae y Humiriaceae fueron las más importantes. Las especies Mauritia
flexuosa, Caraipa valioi y Oenocarpus bataua fueron las más importantes. Se
reportaron 3 estratos: arbóreo superior el cual mostró una composición florística
pobre y a Mauritia flexuosa con una alta cobertura, medio con composición
intermedia e inferior, con alta diversidad florística. Este mismo autor (1996b), en
una llanura aluvial inundable para el conjunto diamétrico ≥ 5 cm encontró 67
géneros y 86 especies distribuidas en 35 familias. Leguminosae y Palmae son las
familias que presentaron el mayor número de géneros y Eschweilera e Inga fueron
los géneros con mayor número de especies (DAP ≥ 5 y 10 cm). Para árboles con
DAP ≥ 10 cm, encontró 50 géneros y 58 especies distribuidas en 28 familias. Las
familias más importantes fueron Palmae, Euphorbiaceae, Leguminosae,
Guttiferaceae y Moraceae. Palmae se constituyó como la familia con mayor
dominancia y abundancia, y en cuanto a especie este lugar lo ocupó Mauritia
flexuosa, seguida por Hura crepitans y Euterpe precatoria. De los tres estratos
encontrados, la composición fue pobre en el arbóreo superior e intermedia en el
medio, y el estrato inferior mostró la mayor variedad florística.
En Colombia, aunque no para la Orinoquia, el trabajo llevado a cabo por Urrego
(1997) constituye quizás uno de los mayores acercamientos al conocimiento de los
bosques inundables del Medio Caquetá, por medio de una caracterización
ambiental, florística y estructural de estos bosques.
La caracterización estructural de estos bosques arrojó cuatro grupos para los
bosques mal drenados, de los cuales los dos primeros (C1 y C2) constituyen en su
mayoría bosques altos, con alta densidad de árboles y alta área basal, con un bajo
número de arbolitos en el sotobosque , con un porcentaje de palmas en el dosel
relativamente bajo y con dominancia de los árboles Oxandra polyantha, Guatteria
kuhlmannii, Malouetia peruviana, Vatairea guianensis y Virola surinamensis; y los
dos últimos (C3 y C4) abarcan los bosques con densidad arbórea, área basal y
cobertura bajas, con un porcentaje de palmas alto en el dosel superior con
25
predominio de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria, y con un dosel más abierto
con un sotobosque y estrato herbáceo denso.
Por otra parte, en la clasificación florística los bosques de morichales se
encuentran representados en 4 comunidades: (IV) Marliereo umbraticolae-
Mauritietum flexuosa, que son los bosques dominados por Mauritia flexuosa,
encontrados en los basines y partes cóncavas de las barras de cauce, y con un
drenaje malo o deficiente; (V) Trichomano cellulosi – Mauritielletum aculeatae,
bosques dominados por Mauritiella aculeata ubicados en las terrazas bajas mal
drenadas; (VI) Dendropanaco palustres- Rhodognaphalopsietum brevipedis, que
abarcan las comunidades transicicionales entre los morichales y los bosques de
Clusia y Tabebuia; y (VII) Tabebuio insignis- Mauritietum felxuosae, dominados
por Clusia spathulaefolia y que representan los bosques bajos y abiertos.
Para las cuatro comunidades la autora profundiza tanto en la características
florísticas como en las estructurales, encontrando a la comunidad IV como la más
diversa de los sitios mal drenados, con predominio de Mauritia flexuosa y Euterpe
precatoria y con Mauritia flexuosa, Virola surinamensis, Guatteria kuhlmannii entre
las especies más importantes en el dosel superior y Euterpe precatoria , entre
otras, en el sotobosque; a la comunidad V como la más diversa de la terraza baja
mal drenada con Mauritiella aculeata, Oenocarus batauta , Mauritia flexuosa y
Virola calophylla, entre otras, como las especies más importantes en el dosel
superior; a la comunidad VI como la menos diversa siendo Mauritiella aculeata,
Mauritia flexuosa algunas de las especies más importantes; y a la comunidad VII
con baja diversidad y con Mauritia flexuosa y Virola surinamensis, entre algunas
de las especies más importantes en el dosel superior. En general, las familias más
importantes en el dosel superior son Leguminosae, Annonaceae y Arecaceae; y
en el sotobosque Rubiaceae, Arecaceae, Leguminosae, Annonaceae,
Melastomataceae y Guttiferae tienen valores altos de importancia, predominando
Annonaceae en el plano aluvial mal drenado y en la terraza baja mal drenada,
Melastomataceae. Las familias Myrtaceae y Chrysobalanaceae se encuentran en
26
el plano aluvial mal drenado y Bignonaceae y Vochysiaceae aparecen, en general,
en los lugares mal drenados.
Duivenvoorden (1996) analizó la riqueza de especies, géneros y familias de los
árboles con DAP ≥ 10 cm en parcelas de 0.1 ha ubicadas en la cuenca media del
río caquetá. En los bosques de pantanos mal drenados encontró una densidad
menor de taxas arbóreas comparados con los bosques de tierra firme. Según el
autor, los resultados sugieren que los patrones generales de la riqueza de taxa
arbóreas se correlacionan más que todo con la hostilidad de los habitats y con
factores de estrés ambiental.
Por otro lado, Urrego (1987) en cinco morichales de Araracuara encontró 47
familias asociadas a Mauritia flexuosa de las cuales algunas predominantes fueron
Rubiaceae, Annonaceae, Melastomataceae, Sapotaceae, Marantaceae,
Bignonaceae y leguminosas incluyendo, Caesalpiniaceae, fabaceae y
mimosaceae. Para este mismo estudio, se reportó que los estratos predominantes
en estos ecosistemas son el arbustivo y el herbáceo, generalmente de especies
pioneras y secundarias.
Finalmente, Duivenvoorden et al (1988), en la cuenca del Medio Caquetá,
encontraron morichales con dominancia de Mauritia flexuosa y Virola
surinamensis. En el estrato arbóreo encontraron palmas del género Jessenia sp y
Euterpe sp, el estrato de arbolitos mostró una densidad baja, y en el sotobosque
dominaron las palmitas de la tribu Geonomoidae, Bractis sp, Lepidocaryum sp y
juveniles de Mauritia flexuosa y Jessenia bataua. En otros morichales del mismo
estudio, se reportó la poca dominancia de especies arbóreas dominando
Mauritiella sp, Mauritia flexuosa y Clusia sp, y entre los arbolitos fueron frecuentes
Euterpe sp. y Couma macrocarpa entre otras.
27
5. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
5.1 Ubicación geográfica del área de estudio
Fuente:Google Earth Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio. Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Este estudio se llevo a cabo en un morichal ubicado en la Hacienda Mataredonda
en la vereda la Novilla en el municipio de San Martín, Meta.
El departamento del Meta se encuentra ubicado en la región de la Orinoquia, la
cual corresponde al 20,2% del territorio nacional y administrativamente comprende
en su totalidad , aparte del departamento del Meta, a los departamentos de
Vichada, Arauca y Casanare además de comprender parcialmente a los
departamentos del Guaviare y Guainía (Villareal-Leal & Maldonado- Ocampo,
2007) (Figura 1). La Orinoquia o los Llanos Orientales se extienden entre la
Caño Camoa
caño Chunaipo
Caño Cumaral
28
cordillera Oriental de los Andes al Oeste y el escudo de Guyana hacia el este,
uniéndose hacia el sur con tierras de igual forma bajas de la Amazonia
Colombiana, siendo la sabana remplazada por bosques húmedos, sobre
superficies onduladas del Plioceno y Pleistoceno (Botero y Serrano, 1992 citado
por Schargel, 2007).
Específicamente el departamento del Meta, se localiza entre 1 º 39’ y 4 º 53’ latitud
norte y 71 º 05’ y 74 º 58’ longitud oeste, extendiéndose desde la divisoria de
aguas de la Cordillera Oriental hasta las planicies de los Llanos Orientales con una
extensión de aproximadamente 85.635 Km (IGAC,1991), abarcando un total de 29
municipios: Barranca de Upía, Cabuyaro, Castilla La Nueva, Cubarral, Cumaral, El
Calvario, El Castillo, El Dorado, Fuentedeoro, Guamal, La Macarena, Lejanías,
Mapiripán, Mesetas, Puerto Concordia, Puerto Gaitán, Puerto Lleras, Puerto Rico,
Restrepo, San Juan de Arama, San Carlos de Guaroa, San Juanito, San Martín,
Uribe, Villavicencio y Vistahermosa (Cormacarena, 2004).
5.2 Descripción del municipio de San Martín, Meta
El municipio de San Martín (Meta) está ubicado al sur de Villavicencio a poca
distancia de las estribaciones de la Cordillera Oriental de los Andes en la
Orinoquia Colombiana (Romero et al. 2004). Abarca una superficie de 6.656 km2,
limitando con los municipios de Guamal (al Norte), Puerto Lleras (al Sur), Puerto
Gaitán (al Oriente) y Granada (al Occidente) (Caro, 2006) (Figura 1).
5.2.1 Clima
San Martín presenta un piso térmico cálido con una temperatura media anual
superior a los 24°C, una precipitación pluvial entr e los 2.000 y 4.000 mm, y una
altura de 460 msnm (Caro, 2006; Rocha et al, 1975).
La distribución de lluvias presenta una alternancia de dos periodos: alta y baja
precipitación, estando el inicio del año, acompañado por un periodo de sequía
hasta el mes de marzo y posteriormente iniciándose las lluvias. Abril, Mayo y Junio
29
presentan los mas altos niveles de precipitación siendo constantes, pero menores,
hasta el mes de octubre, en el que las lluvias se acrecientan y de nuevo
disminuyen en los meses restantes del año dándose inicio al periodo de verano,
que aumenta a finales de noviembre (Rocha et al.1975).
Los valores más altos de la temperatura del aire se presentan durante los meses
de enero, febrero y marzo, descendiendo hasta sus valores mínimos para el mes
de julio y ocasionalmente en junio. Finalmente, a partir de julio, la temperatura
aumenta de manera gradual hasta alcanzar su valor máximo a comienzos del año
(Rocha et al.1975).
5.2.2 Hidrología
El sistema hidrográfico que irriga al Meta en general, pertenece a la Cuenca del
Río Orinoco, cuyos ríos comienzan su canalización en las partes altas de la
Cordillera Oriental y de la Serranía de la Macarena, recorriendo después la
Llanura y la altillanura, desembocando finalmente, en el Orinoco (IGAC,1991). A
su vez, de los departamentos que abarca la Orinoquia, según Romero et al, 2004,
el departamento del Meta es el que mayor número de biomas y ecosistemas
presenta con un área de 5.898.876 ha de ecosistemas naturales.
Los Ríos Meta, Ariari, Guayabero y Guaviare constituyen, entre otros, las mayores
y más importantes fuentes hídricas que irrigan al municipio y al departamento del
Meta. La cuenca del Río Meta cubre la totalidad del municipio de San Martín y
entre los afluentes principales se encuentran el Humadea, Guamal, Orotoy,
Acacías, Guayuriba, Negro, Ocoa, Guatiquía, Guacavía, Humea, Upía, Upín,
Cabuyarito, Melúa, Manacacías y Yucao; y los caños o quebradas Camoa, Blanco,
La Unión, Grande, Chichimene, Quenane, Mayuga, Caibe, Pecuca, Naguaya,
Pirigua, Macoya, Aceite, Nare, Cumaral y Casibare, siendo el caño Camoa la
principal fuente de vertimiento de aguas residuales domesticas e industriales en el
sector urbano y de aguas residuales agrícolas en el sector rural (Cormacarena,
2004)
30
El río Meta, que nace en la cordillera oriental, en la primera parte de su recorrido
es conocido como el Río Metica que se encuentra conformado por el caño Camoa
y el Río Guamal; al recibir el Río Humea pasa a ser llamado Río Meta, con una
longitud aproximada de 804 Km (Cormacarena, 2004).
5.2.3 Geología y geomorfología
La superficie de San Martín, y en general, de los Llanos Orientales, comprende
formaciones geológicas del terciario y del cuaternario y sus sedimentos
superficiales provienen de la Cordillera Oriental de los Andes (Rocha et al, 1975;
FAO, 1964; Correa et al, 2005; Malagón, 2003). El origen de San Martín es de
formación Pleistocenica antigua, con relieve de Terrazas altas y bajas y valles
coluvio- aluviales con materiales sedimentarios (Rocha et al. 1975).
5.2.3.1 Biomas y paisajes geomorfológicos
De acuerdo con el mapa de ecosistemas de Colombia (Etter, 1998b) y el Mapa de
Ecosistemas de la Cuenca del Orinoco (Romero et al, 2004), a nivel general San
Martín comprende los Pedobiomas y Helobiomas del Zonobioma de Bosque
Húmedo Tropical del Piedemonte del Meta, conformando una zona de transición
entre la vertiente de la cordillera oriental y la llanura (Rangel et al, 1987), que
presenta cuatro tipos de ecosistemas silvestres (Etter, 1998b) (Tabla 2).
Tabla 2. Biomas y paisajes del municipio de San Martín, Meta (Etter, 1998b).
BMD: bosque medio denso BAD: bosque alto denso
TIPO BIOMA BIOMA ECOSISTEMAS/ PAISAJES VEGETACIÓN SUPERFICIE
Pedobiomas y Helobiomas del Zonobioma de Bosque
Húmedo Tropical
Helobiomas de la Orinoquia
BMD de los bosques de galeria y morichales
Mauritia, Caraipa 1.905.500
2.760.000
4.890.000
Helobiomas de la Amazonia
BAD de la llanuras de inundación de ríos andinos (aguas blancas)
Theobroma, Oxandra, Iriartea, Mauritia
3.081.000
Peinobiomas llanerosSabanas de la Altillanura Plana
Sabanas de Altillanura muy Disectada
Trachypogon, Axonopus
Paspalum, Bulbostylis
31
Añadido a estos ecosistemas, Etter (1998b) también identifica para el municipio 4
ecosistemas trasformados, representados por los agroecosistemas de palma
africana, empresariales de secano (soya, sorgo, algodón), colonos mixtos y las
áreas rurales intervenidas no diferenciadas, con intervención fuerte (>20% de
ecosistemas originales remanentes); perteneciendo los 3 primeros al Zonobioma
Húmedo Tropical.
El Zonobioma Húmedo tropical Piedemonte del Meta, que cubre parte del
municipio de San Martín, presenta según Romero et al, (2004) cinco ecosistemas
que ocupan una extensión de 83.493 ha correspondiente al 0,3 % de los
ecosistemas naturales de la cuenca del Orinoco, y de los cuales el piedemonte
antiguo y tectonizado (13,223 ha) es el paisaje geomorfológico correspondiente a
la zona de estudio, constituyendo esta, un bosque medio denso muy húmedo a
húmedo, con presencia del agroecosistema ganadero (Romero et al, 2004).
El piedemonte antiguo muestra una serie de abanicos-terraza relacionados con los
eventos de explayamiento y depositación ocurridos hacia finales del plioceno y
principios del pleistoceno, y cuya antigüedad ha permitido la estabilización de la
geoforma. La topografía es ligeramente inclinada a ondulada (Romero et al, 2004;
Rocha et al. 1975) con pendientes menores a 12% dadas por las pocas
disecciones, y el paisaje se halla al borde de la cordillera de manera interrumpida
y diseminada, presentándose como un sistema de planaltos cuya terminación
evidencia un talud prominente disectado (Romero et al, 2004; Correa et al, 2005).
La variación de piedemonte tectonizado se encuentra en medio del piedemonte,
formando pequeñas mesetas dadas a partir de fenómenos tectónicos de
fallamiento que han conllevado a procesos de levantamiento, y que terminan en
taludes escarpados donde afloran los materiales constitutivos (depósitos
diluviales). Esta variación, presenta un relieve inclinado a fuertemente empinado,
con pendientes ente 7% y 25%, con procesos de erosión fuertes y una disección
moderada (Romero et al, 2004).
32
5.2.4 Suelos
El piedemonte antiguo abarca suelos de horizontes diagnósticos argílicos y óxicos
que presentan una profundidad efectiva superficial a moderadamente profunda,
limitada por la pedregosidad abundante y el alto contenido de aluminio (Romero et
al, 2004). El drenaje es bueno a moderado con algunos pequeños sectores
depresionales con drenaje lento, varían en la dominancia de texturas de franco
arenosa a franco arcillosas, la acidez es fuerte y la fertilidad es baja a muy baja
con altos contenidos de aluminio intercambiable y bajos contenidos en bases. Son
representativos los taxas Dystrudepts oxicos, Hapludults, Hapludox (Romero et al,
2004; Malagón et al, 1995), Fluvaquents y Tropaquents (Malagón et al, 1995). El
piedemonte tectonizado ostenta suelos evolucionados, lavados, superficiales a
moderadamente profundos, con baja retención de humedad, drenaje bueno a
excesivo, pedregosos y con texturas gruesas (franco arenosas), ácidos y fertilidad
muy baja. En este paisaje domina el tipo de suelo Ustoxic Dystropepts y se
presentan algunos Udorthents y Hapludults (Romero et al, 2004).
5.2.5 Vegetación
En general, el piedemonte presenta amplias áreas dominadas por sabanas y con
presencia de bosques semideciduos (FAO 2005 citados por Caro, 2006). Las
sabanas están dominadas por gramíneas y ciperáceas en el estrato herbáceo,
seguidas por la leguminosas (Etter, 1998c), y presentan una flora rica en árboles,
arbustos y pastos encontrando para estos últimos especies como Andropogon
selloanus, A. semiberbis, Axonopus canescens, A. purpusii, Bulbostylis spp.
Elyonurus adustus, Leptocoryphium lanatum, Panicum olyroides, Paspalum
plicatulum, P. gardnerianum, Trachypogon plumosus, T. vestitas y T. montufari
(Skerman y Riveros 1990, FAO 2005 citados por Caro, 2006). Entre las familias
más características se encuentran Annonaceae, Arecaceae, Bignonaceae,
Burseraceae, Cyperaceae, Dilleniaceae, Erythroxylaceae, Labiatae, Leguminosae,
Malpighiaceae, Melastomataceae y Poaceae (Etter, 1998c).
33
Asociados a la sabana se encuentran los bosques de galería con especies como
Jessenia polycarpa y Calophyllum lucidum en las barrancas, y especies que
difieren de las presentes en los bosques riparios inundables como Amaioua
quianensis, Enterolobium schomburgkii, Terminalia amazonia, Guatteria gracilipes,
Miconia holosericea, Parkia pendula, Liconia subrachnophylla, Hymenaea
courbaril y Euterpe precatoria (Vicelli, 1981); y los morichales que presentan 3
estratos siendo la palma de moriche (Mauritia flexuosa) dominante en el superior y
medio (Aristeguieta, 1968; IGAC, 1991; Rangel et al, 1987).
5.2.6 Población y economía
El municipio de San Martín abarca una población de 21.350 habitantes, de los
cuales, 18.170 se encuentran en la cabecera municipal y 3.180 están en las zonas
rurales (DANE, 2005). Las principales actividades económicas del municipio son la
ganadería y la agricultura, esta última representada con mayor amplitud por los
cultivos de arroz, maíz y palma africana; y en menor proporción por cultivos de
yuca, cacao, plátano, caña de azúcar, sorgo, café y frijol entre otros (Caro, 2006;
FAO,1964; IGAC, 1991; IEC, sf; Correa et al, 2005).
34
6. METODOLOGÍA
Esta investigación se estructuró mediante cuatro fases : fase preliminar, fase de
campo, fase de laboratorio y fase de analisis y resultados. Estas fases se
encuentran sintetizadas en la Figura 2 y cada una de ellas se describe a
continuación.
Figura 2. Diagrama metodológico de la investigación
Índices de diversidad
Shannon & Wiener
Simpson
Revisión bibliográfica
Sistematización de la información
Identificación taxonómica del material botánico
Composición florística Estructura florística
Visita previa a la zonaFase preliminar
Toma de datos y muestras botánicas
Establecimiento de las parcelasFase de campo
Fase de laboratorio
Procesamiento muestras botánicas
Fase de análisis e interpretación de resultados
Resultados y análisis Discusión y conclusiones
Similaridad Bray-Curtis
IVI e IVF
Distribución de
frecuencias
DAP
Cobertura
Altura
Coeficiente de mezcla
Índices de diversidad
Shannon & Wiener
Simpson
Índices de diversidad
Shannon & Wiener
Simpson
Shannon & Wiener
Simpson
Revisión bibliográfica
Sistematización de la información
Identificación taxonómica del material botánico
Composición florística Estructura florística
Visita previa a la zonaFase preliminar
Toma de datos y muestras botánicas
Establecimiento de las parcelasFase de campo
Fase de laboratorio
Procesamiento muestras botánicas
Fase de análisis e interpretación de resultados
Resultados y análisis Discusión y conclusiones
Similaridad Bray-CurtisSimilaridad Bray-Curtis
IVI e IVF
Distribución de
frecuencias
DAP
Cobertura
Altura
Coeficiente de mezcla
35
6.1 FASE PRELIMINAR
6.1.1 Revisión bibliográfica
Se llevo a cabo una revisión de fuentes secundarias sobre los temas de referencia
para la investigación con el fin de obtener tanto bases teóricas como trabajos
llevados a cabo en la vegetación de los morichales en Colombia y otros países de
Suramérica.
6.1.2 Visita previa a la zona
Previamente se realizó una visita a la zona de estudio, en la que se hizo el
reconocimiento de los morichales y finalmente se eligió un morichal relativamente
con facil acceso y en buen estado de conservación, en el cual se evidenciaron
caracteristicas homogéneas en cuanto a sus factores ambientales y divergencias
en la intervención presente, reconociendo en parte del área del bosque la
intervención unicamente de ganado, el cual entre a esa zona del morichal en
época de verano debido a las condiciones favorables del terreno cuando el nivel
de inundación disminuye.
6.2 FASE DE CAMPO 6.2.1 Establecimiento de las parcelas en el morichal
El levantamiento de los datos se llevó a cabo entre los meses de agosto – octubre
del 2007. Con base en el reconocimiento previo del morichal y al estado actual
evidenciado, se tuvieron en cuenta para el estudio de la vegetación tanto las áreas
con presencia de intervención del ganado como la zona del morichal sin presencia
de intervención del ganado, para lograr un mayor acercamiento al conocimiento de
esta comunidad vegetal. De esta manera se establecieron 4 parcelas en el
morichal de las cuales 2 fueron ubicadas en el sitio del morichal expuesto a la
intervención del ganado y 2 en el sitio del morichal que no presentó intervención,
con el fin de tener réplicas de cada levantamiento (Matteucci & Colma, 1982).
36
En los 4 sitios se ubicó una parcela de 100x10 (0.1 ha), abarcando el área
sugerida por Gentry (1982) como representativa para los inventarios de vegetación
en el neotrópico, dividiéndose cada diez metros con el fin de realizar una toma de
datos más ordenada (Figura 3). La forma de la parcela se ajustó debido a que
estos bosques no presentan una franja muy ancha y se establecen como
corredores siguiendo los caños, la cual ha sido usada en otros estudios de tierras
bajas en la Amazonía colombiana (Cárdenas et al. 2002).
Fuente: Google earth
Figura 3. Ubicación de las parcelas en un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín (Meta).
Las parcelas fueron ubicadas a lo largo del morichal encontrándose la parcela 1
en el sitio con coordenadas 3° 31’25.43’’ N – 73° 2 2’49.67’’O , la parcela 2 en el
sitio con coordenadas 3° 31’23.95’’ N – 73° 22’38’’ O, la parcela 3 en el sitio con
coordenadas en 3° 31’35.49’’ N – 73° 23’10.83’’O y finalmente la parcela 4 en el
sitio con coordenadas 3° 31’33.14’’ N – 73° 23’4.79 ’’O.
37
6.2.2 Levantamiento de la vegetación
6.2.2.1 Composición florística del morichal
Para la caracterización florística de la comunidad vegetativa del morichal, en cada
parcela de 0.1 ha se colectaron los individuos con DAP ≥ a 2.5 cm., según lo
propuesto por Gentry (1982). Para cada individuo se registraron características
como la presencia de exudado, el tipo de corteza, los olores, entre otros,
colectándose para cada uno de los individuos 3 ejemplares, que posteriormente
fueron depositados en papel periódico, enumerados, prensados y preservados en
alcohol al 86%.
6.2.2.2 Caracterización estructural del morichal
La fisonomía o estructura del ecosistema se obtuvo a partir de la medición en
campo de la cobertura, altura, y DAP de cada uno de los individuos con DAP ≥ a
2.5 cm, de la siguiente manera:
- Cobertura: Por medio de un decámetro, se midió el diámetro mayor y el diámetro
menor del área proyectada de la copa del árbol.
- Altura: Se estimó por medio de una vara de 1,40 m., la cual se ubicó contra el
árbol y contiguo a esto se proyectó la altura de cada individuo.
- Diámetro a la altura del pecho (DAP): Para obtener el DAP de cada individuo, se
midió en campo el CAP a 1,30 metros del suelo por medio de un decámetro el cual
posteriormente fue transformado en DAP. En los casos necesarios el diámetro fue
medido sobre las raíces tabulares sin importar que no estuviera a 1,30 m. del
suelo (Villareal et al, 2004).
38
En general para la fase de campo se hizo uso de un GPS (Global Positioning
System) para la toma de la localización de las unidades muestreadas, formatos de
campo para el registro de la información modificando el formato de toma de datos
presentado en el trabajo de Etter et al (2001) (Anexo 2), una desjarretadora para
tomar las muestras y cámara fotográfica para el registro de especies y condiciones
del sitio.
6.3 FASE DE LABORATORIO 6.3.1 Manejo e identificación del material botánico
La mayor parte del material colectado se identificó en campo con la colaboración
del ingeniero agrónomo Francisco Castro y el material restante se identificó por
medio de la comparación de muestras del herbario de la Pontificia Universidad
Javeriana (HPUJ), la consulta a especialistas para muestras pertenecientes a
varias familias contando con la colaboración de Orlando Rivera, en el caso de las
familias Melastomataceae y Rubiaceae con la colaboración de Humberto
Mendoza, para algunos Helechos con la colaboración de Luz Amparo Triana y
para las muestras pertenecientes a la familia Araceae con Marta Galeano; y la
revisión de la guía de Gentry (1993) y del catálogo de flora vascular de los Llanos
de Venezuela (Duno et al, 2007), tomando como referencia el sistema de
clasificación de Cronquist (1981).
El material colectado se seco en el HPUJ y posteriormente se depositó durante
una semana en un congelador para controlar las plagas. Las muestras se dejaron
en el herbario con sus respectivas etiquetas, marcadas bajo las siglas XC (Ximena
Caro) y enumeradas desde 001 hasta 135. Para la corroboración de los nombres
científicos y sus autores se usó la base de datos W3TROPICOS del Missouri
Botanical Garden (mobot).
39
6.3.2 Sistematización y organización de la información
La sistematización y organización de los datos florísticos y estructurales tomados
en campo para cada una de las parcelas, se llevo a cabo en el programa Microsoft
Office Excel 2007.
6.4 FASE DE ANÁLISIS E INTERPRETACIÓN DE LOS RESULT ADOS
6.4.1 Composición florística del morichal
La composición florística del morichal estudiado fue presentada en una lista
potencial de especies (Anexo 3).
La diversidad α de la comunidad estudiada se halló mediante los índices de
Simpson y el índice de equidad de Shannon & Wiener de la siguiente manera:
Índice de Simpson (D):
D: 1- Σ ni 2
Siendo: D: el índice de diversidad de Simpson
ni: la abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de
individuos de la especie dividido entre el número total de individuos de la
muestra (Magurran, 1988; Moreno, 2001)
Los valores de diversidad obtenidos en el índice de Simpson fueron interpretados
a partir de los rangos propuestos por Ramírez (1999a) de la siguiente manera:
Rangos de diversidad para el índice de Simpson Valor grado de diversidad 0-0.5 Muy baja diversidad- muy alta dominancia
>0.5-0.7 Baja diversidad- alta dominancia >0.7-0.8 Diversidad y dominancia media >0.8-0.9 Alta diversidad o baja dominancia >0.9-1 Muy alta diversidad o muy baja dominancia
40
Índice de equidad de Shannon & Wiener (H’):
H’ = - Σ ((ni/n) Ln ((ni/n))
Siendo: H’: el índice de diversidad de Shannon & Wiener
ni: Una relación de la riqueza (Rangel & Velazquez, 1997), expresada en
la abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos de la
especie dividido entre el número total de individuos de la muestra (Magurran,
1988; Moreno, 2001).
Los valores de diversidad obtenidos en el índice de Shannon & Wiener fueron
interpretados a partir de los rangos propuestos por Ramírez (1999a) de la
siguiente manera:
Para establecer la similaridad entre las parcelas estudiadas en términos de
abundancia (diversidad β), se usó el índice de disimilaridad de Bray – Curtis con
su complemento (1-B) bajo la fórmula:
n ∑ I Xij – X ik I i=1
B= ---------------------------------------- n ∑ (Xij + Xik) i= 1
Donde B: Disimilaridad de Bray-Curtis
Xij, Xik: número de individuos de cada especie en cada muestra (j,k)
n: número de especies en las muestras
Rangos de diversidad para el índice de Shannon & Wi ener
Valor grado de diversidad < 1 Muy baja diversidad 1-1.8 Baja diversidad 1.8-2.1 Diversidad media 2.1-2.3 Diversidad alta >2.3 Muy alta diversidad
41
Los valores de diversidad obtenidos en el índice de similaridad de Bray – Curtis
fueron interpretados a partir de los rangos usados por Miranda (2006) de la
siguiente manera:
Rangos de similaridad para el índice de Bray-Curtis valor similaridad entre comunidades 0-0.5 diferentes
0.5-0.8 semejantes 0.8-1 iguales
Tanto los índices de diversidad de Simpson y Shannon & Wiener como el índice
de similaridad de Bray – Curtis fueron hallados por medio del programa PAST 4.0.
Añadido a esto, para establecer la heterogeneidad de la vegetación en los
levantamientos, se halló el coeficiente de mezcla para los 4 levantamientos, con
base a la siguiente relación (Vega, 1968):
CM: Número de especies/ Número total de individuos
6.4.2 Caracterización estructural del morichal
Para la caracterización estructural del morichal se llevo a cabo la distribución de
frecuencias de los parámetros de DAP (cm), cobertura (m2) y altura (m) de el
estrato arbóreo y subarbóreo (Rangel & Velazquez, 1997) de cada levantamiento,
expresando el número de individuos encontrados en cada intervalo, establecido de
acuerdo a los valores máximos y mínimos encontrados en cada parámetro. Para
realizar la distribución de frecuencias se hizo uso del programa Statgraphic 5.0.
La cobertura de las copas (m2), se calculo a partir de los datos del diámetro mayor
(DM) y del diámetro menor (dm) de la copa de cada individuo (tomados en
campo), asumiendo que las copas tienen forma elíptica (Prieto, 1994 citado por
Rangel. & Velázquez, 1997):
42
C= ½ (DM X dm)
A partir del CAP tomado para cada individuo en campo, se halló el DAP con la
siguiente fórmula:
DAP= CAP/π
Cuando los individuos mostraban ramificaciones por debajo de la altura del pecho,
se tomaron los CAP de cada una de las ramificaciones y el DAP total (Dt) se
calculó por medio de la fórmula, propuesta en Franco-Rosselli et al. (1997):
Dt = (4 *At/π) 1/2 Donde: At (Área total) = Ai
Ai (área de cada ramificación) = π* (DAP)2/4
La estratificación del morichal, se estableció teniendo en cuenta el menor y el
mayor rango de la estratificación propuesta por Rangel & Lozano (1986) para el
gradiente montañoso andino colombiano, la cual ha sido usada con algunas
modificaciones en estudios de bosques de galería (Pérez, 2005; Rodríguez, 2007)
y de bosques en la Amazonia, adaptando los estratos de acuerdo a lo observado
en campo, de la siguiente manera:
Estrato herbáceo: 0,3 -1,5 metros
Estrato arbustivo: 1,5 - 3.0 metros
Estrato subarbóreo: 3,01 -12 metros
Estrato arbóreo: >12 metros
Trepadoras
43
Para cada levantamiento se halló el índice de valor de importancia de las especies
(IVI) (Mori & Boom, 1987 y Reitsma, 1988 citados por Duivenvoorden & Lips,
1993), para los individuos del estrato arbóreo y subarbóreo (Rangel & Garzón,
1994), de la siguiente manera:
IVI = Dominancia relativa (%)+ Frecuencia relativa (%)+ Densidad relativa (%)
Cada uno de los 3 aspectos tenidos en cuenta en este índice se hallaron de
acuerdo con lo expuesto por Villareal et al. (2004), siendo la dominancia relativa el
área basal de la especie/área basal total; la frecuencia relativa el # de
submuestras en que se repite una especie (valor dividido entre 10) /# total de
submuestras; y la densidad relativa el # de individuos de la especie (valor
multiplicado por 10) / # total de individuos. Finalmente los 3 valores fueron
multiplicados por 100.
Añadido a esto se halló el índice de valor de importancia para las familias (IVF)
(Mori & Boom, 1987; Reitsma, 1988 citados por Duivenvoorden & Lips, 1993), de
la siguiente manera:
IVF= Dominancia relativa (%)+ Densidad relativa (%)+ Diversidad relativa (%) Siendo la diversidad relativa el # de especies por familia/ # total de especies x100;
y la dominancia relativa y la densidad relativa iguales que en el IVI.
Se realizó un diagrama estructural para expresar la representatividad de cada uno
de los estratos en los levantamientos, tomando cada levantamiento como el 100%
y a partir de esto se estableció el porcentaje de los estratos identificados en
campo y finalmente, se realizaron perfiles de la vegetación para cada una de las
parcelas, teniendo en cuenta las características del terreno (pendiente e
inundación), la composición florística y las propiedades estructurales de cada
individuo a lo largo de 50 m. de longitud, presentando las principales
características de cada uno de los levantamientos (Anexo 1).
44
7. RESULTADOS
7.1 Composición florística de un morichal en la Hac ienda Mataredonda,
municipio de San Martín, Meta
Para los 4 levantamientos (4 parcelas) realizados en el morichal para individuos
con DAP ≥ 2.5 cm se encontraron un total de 68 especies, pertenecientes a 43
géneros y 32 familias, siendo las dicotiledóneas el taxa mejor representado con 63
especies 38 géneros y 30 familias; y seguido a este, las monocotiledóneas con 5
especies, 5 géneros y 2 familias (Tabla 3).
Tabla 3. Número de familias, géneros y especies registradas en 0.4 hectáreas de
un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Las familias con mayor número de géneros en el morichal fueron: Arecaceae con
4 géneros, Euphorbiaceae y Moraceae con 3 géneros cada una y Annonaceae,
Chrysobalanaceae, Melastomataceae y Myrtaceae con 2 géneros cada una
(Figura 4, Anexo 4).
0 1 2 3 4
Nº de géneros
ARECACEAE
EUPHORBIACEAE
MORACEAE
ANNONACEAE
CHRYSOBALANACEAE
MELASTOMATACEAE
MYRTACEAE
fam
ilias
TAXA División Familias Géneros Especies Monocotiledóneas 2 5 5 Angiospermas Dicotiledóneas 30 38 63
TOTAL 32 43 68
45
Figura 4. Familias con mayor número de géneros de un morichal en la Hacienda
Mataredonda, San Martín, Meta.
De las 32 familias encontradas en el morichal, 10 presentaron el mayor número de
especies (Figura 5), siendo Annonaceae la más rica con 8 especies (11.6%),
seguida por Melastomataceae con 7 especies (10,1%), Moraceae con 6 especies
(8.7 %), Arecaceae, Chrysobalanaceae y Myristicaceae con 4 especies (5.8%)
cada una y Burseraceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae y Myrtaceae con 3
especies (4.3 %) cada una, y las restantes 22 familias presentaron una o dos
especies (Anexo 4). La mayoría de familias presentaron solo una especie
constituyendo el 62,5 % de las familias encontradas en el morichal, el 6,3 %
presentaron 2 especies, el 21,9 % presentaron de 3 a 4 especies y el 9,4%
presentaron de 6 a 8 especies.
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Nº de especies
ANNONACEAE
MELASTOMATACEAE
MORACEAE
ARECACEAE
CHRYSOBALANACEAE
MYRISTICACEAE
BURSERACEAE
EUPHORBIACEAE
MIMOSACEAE
MYRTACEAE
fam
ilias
Figura 5. Familias con mayor número de especies de un morichal en la Hacienda
Mataredonda, San Martín, Meta.
Las familias más abundantes en el morichal fueron Arecaceae (231 ind),
Burseraceae (227 ind), Moraceae (224 ind) y Annonaceae (196 ind).
46
Los géneros con mayor número de especies fueron Xylopia (Annonaceae) con 6
especies, Miconia (Melastomataceae) con 5 especies, Virola (Myristicaceae) con
4 especies y ficus (Moraceae), Protium (Burseraceae) e Inga (Mimosaceae) con 3
especies cada uno (Figura 6).
0 1 2 3 4 5 6
Nº de especies
Xylopia
Miconia
Virola
Ficus
Protium
Inga
familia
s
Figura 6. Géneros con mayor número de especies de un morichal en la Hacienda
Mataredonda, San Martín, Meta.
En el morichal se halló un total de 1246 individuos, presentando las menores
abundancias (1 o 2 individuos) 25 de las 68 especies encontradas en este,
representado el 36,8% del total de los individuos censados y por el contrario, las
mayores abundancias estuvieron concentradas en pocas especies. En este
sentido, las especies más abundantes en el morichal fueron Maquira coriacea (223
ind), Mauritia flexuosa (216 ind), Xylopia amazonica (194 ind), Protium llanorum
(192 ind) y Virola Surinamensis (78 ind).
Los 4 levantamientos compartieron un total de 10 familias, 11 géneros y 9
especies (Tabla 4), siendo el levantamiento 1 el de mayor número de familias,
géneros y especies seguido, con valores muy cercanos, por el levantamiento 2, y
finalmente por los levantamientos 3 y 4, evidenciándose una mayor riqueza de los
levantamientos 1 y 2 contrario a lo que sucedió con los levantamientos 3 y 4 que
obtuvieron claramente una menor riqueza (Tabla 5).
47
Tabla 4. Familias, géneros y especies compartidas en 4 levantamientos de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
FAMILIAS Annonaceae, Arecaceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Elaeocarpaceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae,Mimosaseae,Moraceae y Myristicaceae
GÉNEROS Henriettella, Hirtella, Inga, Maquira, Mauritia, Miconia, Protium, Sloanea, Socratea,Virola y Xylopia
ESPECIES Xylopia amazonica, Mauritia flexuosa, Socratea exorrhiza, Protium llanorum, Sloanea sp, Henriettella fissanthera, Inga psittacorum, Maquira coriacea y Virola surinamensis
Tabla 5. Número de familias, géneros y especies registradas en los 4
levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
levantamientos Nº de individuos
Nº de especies
Nº de géneros
Nº de familias
L1 272 46 33 25 L2 273 44 32 24 L3 337 23 23 17 L4 364 21 20 15
Las familias más ricas por levantamiento fueron: Annonaceae con 6 especies
para el levantamiento 1, Melastomataceae con 5 especies en el levantamiento 2,
Euphorbiaceae con 3 especies en el levantamiento 3 y Arecaceae con 3 especies
en el levantamiento 4. Los géneros más ricos para el levantamiento 1 fueron
Xylopia y Virola con 4 especies cada uno, para el levantamiento 2 Miconia con 4
especies y para el levantamiento 4 Xylopia con 2 especies. El levantamiento 3 no
presentó ningún género con más de una especie, siendo varios los géneros más
ricos en especies en este caso (Anexo 3).
En el levantamiento 1, la familia Annonaceae con 73 individuos, el género Xylopia
con 70 individuos y la especie Xylopia amazonica con 66 individuos, mostraron las
mayores abundancias; para el levantamiento 2, la familia Arecaceae con 76
individuos y el género Mauritia, representado únicamente por la especie Mauritia
flexuosa con 68 individuos, fueron los más abundantes; en el llevantamiento 3 y el
48
levantamiento 4 la familia Moraceae con 86 y 103 individuos respectivamente, y el
género Maquira, representado únicamente por la especie Maquira coriacea,
mostraron las mayores abundancias con 85 y 100 individuos respectivamente.
7.1.1 Diversidad de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
7.1.1.1 Índice de Simpson e índice de Shannon de los 4 levantamientos de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Para establecer la diversidad alfa se aplicaron los índices de Simpson y el de
Shannon & Wiener. El índice de Simpson mostró para los 4 levantamientos una
baja dominancia o alta diversidad al presentar valores entre >0.8-0.9 según los
rangos expuestos por Ramírez (1999a). Los levantamientos 1 y 2, presentaron
mayor valor con 0,9 y 0,89 respectivamente, seguidos de los levantamientos 3 y 4
con valores de 0,83 y 0,82 respectivamente (Tabla 6).
Por su parte, el índice de Shannon & Wiener (equidad) evidenció para los
levantamientos 1 y 2 muy alta diversidad, ya que presentan valores por encima de
2.3, con 2,87 y 2,82 respectivamente; diferente a lo encontrado para los
levantamientos 3 y 4, los cuales presentaron una diversidad media al mostrar
valores entre >1.8 -2.1 con 2,07 y 2,10 respectivamente (Tabla 6).
Tabla 6. Valores índices de Simpson y Shannon de los 4 levantamientos de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Levantamientos L1 L2 L3 L4 Nº de especies 46 44 23 21
Nº de individuos 272 273 337 364 Shannon & Wiener 2,87 2,82 2,07 2,1
Simpson 0,9 0,89 0,83 0,82
49
7.1.1.2. Similaridad de Bray-curtis de los 4 levantamientos de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
El complemento del índice de disimilaridad de Bray-Curtis, con respecto a la
diversidad beta, agrupó como una comunidad vegetal semejante a los
levantamientos 1 y 2 (Figura 7), los cuales presentaron 27 especies en común de
63 especies que al menos en uno de los levantamientos se encontró (Tabla 7),
representando un 0,6 (60%) de similaridad; y agrupó como una comunidad vegetal
igual a los levantamientos 3 y 4 con un valor de 0,81 (81%) de similaridad (Figura
7), presentando 14 especies en común de 30 que al menos en uno de los dos
levantamientos se encontró (Tabla 7). De acuerdo con el índice, los
levantamientos 1 y 2 fueron diferentes a los levantamientos 3 y 4 con 0,48 (48%)
de similaridad (Figura 7), presentando el levantamiento 3, 11 especies
compartidas con los levantamientos 1 y 2, el levantamiento 4, 1 especie
compartida con los levantamientos 1 y 2, y finalmente compartiendo 9 especies los
4 levantamientos (Tabla 7) .
Figura 7. Similaridad de Bray- Curtis entre los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
50
Tabla 7. Especies compartidas entre los 4 levantamientos de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta. LEVANTAMIENTOS ESPECIES
1 y 2
Tapirira guianensis, Guatteria cf recurvisepala, Guatteria sp, Xylopia amazonica, Dendropanax arboreus, Euterpe precatoria, Mauritia flexuosa, Oenocarpus mapora, Socratea exorrhiza, Cordia nodosa, Protium glabrescens, Protium llanorum, Inga cylindrica, Inga nobilis, Inga psittacorum, Miconia cf elata, Miconia holosericea, Maquira coriacea, Pseudolmedia laevis, Virola sebifera, Virola surinamensis, Stylogyne longifolia,Piper obliquum, Coccoloba sp, Quiina macrophylla, Sloanea sp, Henriettella cf fissanthera
3 y 4
Xylopia amazonica, Mauritia flexuosa, Socratea exorrhiza,Protium llanorum, Hedyosmum cf racemosum, Hirtella americana,Sloanea sp,Alchornea discolor,Inga psittacorum, Souroubea guianensis, Henriettella cf fissanthera,Maquira coriacea,Virola surinamensis, Myrcia sp
Xylopia amazonica,
Mauritia flexuosa, Socratea exorrhiza, Protium
llanorum, Sloanea sp, Henriettella
fissanthera, Inga psittacorum,
Maquira coriacea y Virola
surinamensis
--- especies compartidas entre los levantamientos 1, 2 y 3 --- especies compartidas entre los levantamientos 1,2 y 4 7.1.2 Coeficiente de mezcla de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta. Para el levantamiento 1 se obtuvo un coeficiente de mezcla de 5,91
encontrándose representada cada una de las especies del levantamiento, por 6
individuos en promedio (1:6). El levantamiento 2 mostró un coeficiente de mezcla
de 6,20, encontrándose cada especie representada en promedio por 6 individuos
(1:6). Para el levantamiento 3 el valor del coeficiente de mezcla fue 14,65,
indicando que cada especie se encuentra representada por 15 individuos (1:15).
Finalmente el levantamiento 4 presentó un coeficiente de mezcla de 17,33, estado
en promedio cada especie representada por 17 individuos (1:7) (Tabla 8). De
manera general para los 4 levantamientos se puede observar que los
levantamientos 1 y 2 tienden a ser más heterogéneos que los levantamientos 3 y
4.
51
Tabla 8. Coeficiente de mezcla de los 4 levantamientos de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
7.2 Aspectos estructurales de un morichal en la Ha cienda Mataredonda,
municipio de San Martín, Meta.
7.2.1 Distribución de frecuencias de Altura, Cobertura y DAP para los estratos
arbóreo y subarbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín,
Meta.
7.2.1.1 Distribución de frecuencias de alturas
La altura para el estrato arbóreo y subarbóreo en los 4 levantamientos se
distribuyó en 4 clases. La altura del estrato arbóreo se presentó en intervalos de
3,50 m. (Figura 8), encontrándose la mayor cantidad de individuos en la totalidad
de los levantamientos en la tercera clase, que abarca las alturas de 19 a 22,5 m.
Las mayores alturas las presentaron la especie Xylopia amazonica en el
levantamiento 1, Ficus guianensis y Virola surinamensis para el levantamiento 2,
cada una con 26 m., Virola surinamensis y Xylopia amazonica en el
levantamiento 3 y Protium llanorum, Xylopia Amazonica y Mauritia flexuosa en el
levantamiento 4, cada una con 22 m.
levantamientos Nº de individuos
Nº de especies
Coeficiente mezcla aproximación
L1 272 46 5,91 6 L2 273 44 6,2 6 L3 337 23 14,65 15 L4 364 21 17,33 17
52
8a.Levantamiento 1 8b. Levantamiento 2 8b.Levantamiento 2
8c.Levantamiento 3 Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de
indiv
iduos
12 15 18 21 24 270
10
20
30
40
50
8d. Levantamiento 4
Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de
individ
uos
12 15 18 21 24 270
10
20
30
40
Figura 8. Distribución de frecuencias de Altura (m) del estrato arbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Altura L1
clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia 1 12,00 15,50 3 2 15,50 19,00 3 3 19,00 22,50 29 4 22,50 26,00 1
Altura L2 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 12,00 15,50 2 2 15,50 19,00 17 3 19,00 22,50 57 4 22,50 26,00 11
Altura L3
clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia 1 12,00 15,50 17 2 15,50 19,00 21 3 19,00 22,50 44 4 22,50 26,00 0
Altura L4
clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia 1 12,00 15,50 22 2 15,50 19,00 25 3 19,00 22,50 35 4 22,50 26,00 0
Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de in
divi
duo
s
12 15 18 21 24 270
5
10
15
20
25
30
Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de in
divi
duos
12 15 18 21 24 270
10
20
30
40
50
60
53
En el estrato subarbóreo para la totalidad de los levantamientos, la altura se
presentó en intervalos de 3,75 m., mostrando la mayor cantidad de individuos la
segunda clase, que abarca alturas de 3,75 a 7,50 m. (Figura 9). La mayor altura
para el levantamiento 1 fue de 11,6 m. en las especies Xylopia amazonica y
Maquira coriacea; y en los levantamiento 2,3 y 4 fue de 12 m. en las especies
Protium llanorum, Virola surinamensis, Lacmellea sp y Socratea exorrhiza para el
levantamiento 2; Xylopia amazonica y Protium llanorum en el levantamiento 3 y
en Protium llanorum, Ficus mathewsii y Xylopia ligustrifolia en el levantamiento 4.
9a. Levantamiento 1
Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 3 6 9 12 150
30
60
90
120
150
180
9b.Levantamiento 2
Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 3 6 9 12 150
20
40
60
80
100
120
9c. Levantamiento 3
Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de in
dividu
os
0 3 6 9 12 150
30
60
90
120
150
Altura L1 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,00 3,75 1 2 3,75 7,50 167 3 7,50 11,25 57 4 11,25 15,00 3
Altura L2 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,00 3,75 1 2 3,75 7,50 107 3 7,50 11,25 36 4 11,25 15,00 6
Altura L3 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,00 3,75 19 2 3,75 7,50 130 3 7,50 11,25 52 4 11,25 15,00 8
54
9d. levantamiento 4
Distribución de frecuencias de altura
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 3 6 9 12 150
30
60
90
120
150
Figura 9. Distribución de frecuencias de Altura (m) del estrato subarbóreo de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
7.2.1.2 Distribución de frecuencias de coberturas
La cobertura para el estrato arbóreo y subarbóreo en cada uno de los 4
levantamientos se distribuyó en 4 clases, presentándose para el estrato arbóreo
en intervalos de 19,40 m2 aproximadamente. La mayor cantidad de individuos en
el estrato arbóreo se presentaron en la primera clase para la totalidad de los
levantamientos, la cual abarca las coberturas de 0,30 a 19,73 m2 (Figura 10). Los
valores de cobertura más altos los presentó en el levantamiento 1 Mauritia
flexuosa con 25,46 m2, en el levantamiento 2 Ficus guianensis y Ficus mathewsii
con 78,00 m2, en el levantamiento 3 Ficus sp y Xylopia amazónica con 60 m2 y en
el levantamiento 4 Ficus mathewsii con 49,5 m2.
10a. Levantamiento 1 Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de in
divi
duo
s
0 20 40 60 800
10
20
30
40
Altura L4 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,00 3,75 11 2 3,75 7,50 126 3 7,50 11,25 61 4 11,25 15,00 11
cobertura L1 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,30 19,73 33 2 19,73 39,15 3 3 39,15 58,58 0 4 58,58 78,00 0
55
10b. Levantamiento 2 Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de
indiv
iduos
0 20 40 60 800
20
40
60
80
10 c. Levantamiento 3
Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de
indi
viduos
0 20 40 60 800
10
20
30
40
50
60
10d. Levantamiento 4
Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de
indi
vidu
os
0 20 40 60 800
10
20
30
40
50
Figura 10. Distribución de frecuencias de cobertura (m2) del estrato arbóreo de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
En el estrato subarbóreo la cobertura se presentó en intervalos de 14,50 m2,
encontrándose la mayor cantidad de individuos en la primera clase que abarca los
valores de cobertura de 0 a 14,50 m2 (Figura 11). En el levantamiento 1 la mayor
cobertura fue de 57,04 m2 en la especie Xylopia amazonica, en el levantamiento 2
cobertura L2 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,30 19,73 72 2 19,73 39,15 10 3 39,15 58,58 1 4 58,58 78,00 3
cobertura L3 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,30 19,73 51 2 19,73 39,15 27 3 39,15 58,58 2 4 58,58 78,00 2
cobertura L4 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,30 19,73 48 2 19,73 39,15 32 3 39,15 58,58 2 4 58,58 78,00 0
56
de 24,5 m2 en Lacmellea sp X.C 124, en el levantamiento 3 de 44 m2 en Protium
llanorum y finalmente para el levantamiento 4 de 36 m2 en Ficus mathewsii.
11a. Levantamiento 1 Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 10 20 30 40 50 600
40
80
120
160
200
11b. Levantamiento 2
Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 10 20 30 40 50 600
30
60
90
120
150
11c. Levantamiento 3
Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 10 20 30 40 50 600
30
60
90
120
150
180
cobertura L1
clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia 1 0,00 14,50 194 2 14,50 29,00 29 3 29,00 43,50 2 4 43,50 58,00 3
cobertura L2 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,00 14,50 130 2 14,50 29,00 20 3 29,00 43,50 0 4 43,50 58,00 0
cobertura L3 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,00 14,50 177 2 14,50 29,00 30 3 29,00 43,50 1 4 43,50 58,00 1
57
11d. Levantamiento 4 Distribución de frecuencias de cobertura
No de intervalos
No
de in
div
iduos
0 10 20 30 40 50 600
30
60
90
120
150
180
Figura 11. Distribución de frecuencias de cobertura (m2) del estrato subarbóreo de
un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
7.2.1.3 Distribución de frecuencias de DAP
El DAP para los estratos arbóreo y subarbóreo en los 4 levantamientos se
distribuyó en 4 clases, presentándose para el estrato arbóreo en intervalos de
21,80 aproximadamente. La mayor cantidad de individuos se encontraron en la
primera clase que abarca a los individuos con DAP de 3 a 24,75 cm. (Figura 12),
siendo la especie Xylopia amazonica la de mayor valor en el levantamiento 1 con
32,15 cm., Ficus mathewsii en el levantamiento 2 con 90,00 cm. y en los
levantamientos 3 y 4 Mauritia flexuosa con 36,92 y 33,42 cm., respectivamente.
Para el levantamiento 2 se pudieron observar tres valores altos de DAP respecto
a los levantamientos restantes, los cuales los presentaron 3 individuos de las
especies Ficus mathewsii y Ficus guianensis.
12a. Levantamiento 1
Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de
indiv
iduos
0 20 40 60 80 1000
4
8
12
16
20
24
cobertura L4 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 0,00 14,50 174 2 14,50 29,00 34 3 29,00 43,50 1 4 43,50 58,00 0
DAP L1 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 3,00 24,75 21 2 24,75 46,50 15 3 46,50 68,25 0 4 68,25 90,00 0
58
12b. Levantamiento 2 Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de
indiv
iduos
0 20 40 60 80 1000
20
40
60
80
12c. Levantamiento 3
Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de in
div
iduos
0 20 40 60 80 1000
20
40
60
80
12d. Levantamiento 4
Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de
indiv
iduos
0 20 40 60 80 1000
20
40
60
80
Figura 12. Distribución de frecuencias de DAP (cm) del estrato arbóreo de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
En el estrato subarbóreo para los 4 levantamientos , el DAP se presentó en
intervalos de 9,40 cm. aproximadamente, encontrándose la mayor cantidad de
individuos en la primera clase, la cual abarca los valores de DAP de 2,5 a 11,88
cm. (Figura 13). En el levantamiento 1 el mayor valor de DAP fue de 39,79 cm.
con Xylopia amazonica, en el levantamiento 2 de 35,00 cm. con Virola
DAP L2 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 3,00 24,75 69 2 24,75 46,50 15 3 46,50 68,25 2 4 68,25 90,00 1
DAP L3 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 3,00 24,75 71 2 24,75 46,50 11 3 46,50 68,25 0 4 68,25 90,00 0
DAP L4
clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia 1 3,00 24,75 65 2 24,75 46,50 17 3 46,50 68,25 0 4 68,25 90,00 0
59
surinamensis, en el levantamiento 3 de 20 cm. con Protium llanorum y Xylopia
amazonica y finalmente en el levantamiento 4 de 26 cm. con Ficus mathewsii.
13a. Levantamiento 1
Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 10 20 30 400
30
60
90
120
150
180
13b. Levantamiento 2
Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de in
div
iduos
0 10 20 30 400
30
60
90
120
150
13c. Levantamiento 3
Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de in
divi
duos
0 10 20 30 400
30
60
90
120
150
180
DAP L1 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 2,50 11,88 173 2 11,88 21,25 33 3 21,25 30,63 16 4 30,63 40,00 5
DAP L2 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 2,50 11,88 127 2 11,88 21,25 22 3 21,25 30,63 0 4 30,63 40,00 1
DAP L3 clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia
1 2,50 11,88 161 2 11,88 21,25 34 3 21,25 30,63 0 4 30,63 40,00 0
60
13d. Levantamiento 4 Distribución de frecuencias de DAP
No de intervalos
No
de
indiv
iduos
0 10 20 30 400
40
80
120
160
Figura 13. Distribución de frecuencias de DAP (cm) del estrato subarbóreo de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
De manera general, la distribución de frecuencias de los parámetros altura,
cobertura y DAP se encontraron afines para los 4 levantamientos mostrando
pequeñas diferencias marcadas en los valores para cada parámetro dadas por un
mínimo de especies particulares.
7.2.2 Índice de valor de importancia para especies (IVI), de los estratos arbóreo y
subarbóreo de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
En el levantamiento 1, el estrato arbóreo mostró a Mauritia flexuosa como la
especie con mayor importancia ecológica seguida por Xylopia amazonica y por
Protium llanorum (Tabla 9a). Para el estrato subarbóreo, las especies con mayor
importancia se encontraron representadas por Xylopia amazonica como la especie
dominante, seguida por Socratea exorrhiza y por Maquira coriacea (Tabla 9b);
mostrando la especie dominante en este estrato, un alto valor en los 3 parámetros
que abarca el IVI (densidad, dominancia y frecuencia relativa) con respecto a las
otras dos especies con mayor importancia en el estrato (Tabla 9b).
DAP L4
clase lim. Inf lim.Sup. frecuencia 1 2,50 11,88 156 2 11,88 21,25 49 3 21,25 30,63 1 4 30,63 40,00 0
61
Tabla 9a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 1 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Tabla 9b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 1 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Para el levantamiento 2, el IVI mostró como especie dominante a Mauritia flexuosa
en el estrato arbóreo, seguida por las especies Virola surinamensis y Xylopia
amazonica (Tabla 10a). En el estrato subarbóreo la mayor importancia la
evidenció la especie Xylopia amazonica seguida por Virola surinamensis y
Maquira coriacea (Tabla 10b), mostrando la especie dominante y codominante un
valor en el IVI relativamente cercano con relación al valor de Maquira coriacea
(tercera especie más importante), dado por los altos valores en la dominancia y
densidad relativa de Xylopia amazonica y Virola surinamensis (Tabla 10b).
Tabla 10a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 2 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Especies con mayor IVI del estrato arbóreo. Levanta miento 2 especie DeR% DR% FR% IVI
Mauritia flexuosa 78,16 58,13 13,33 149,62 Virola surinamensis 8,05 10,95 33,33 52,33 Xylopia amazonica 8,05 3,84 20 31,88
Especies con mayor IVI del estrato arbóreo. Levanta miento 1 especie DeR% DR% FR% IVI
Mauritia flexuosa 83,33 87,05 60,00 230,38 Xylopia amazonica 13,89 12,07 33,33 59,29 Protium llanorum 2,78 0,88 6,67 10,33
Especies con mayor IVI del estrato subarbóreo. Leva ntamiento 1 especie DeR% DR% FR% IVI
Xylopia amazonica 26,87 60,58 9,90 97,35 Socratea exorrhiza 9,25 8,47 4,95 22,67 Maquira coriacea 8,81 5,97 6,93 21,71
62
Tabla 10b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 2 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Para el levantamiento 3, se encontró como especie dominante en el estrato
arbóreo a Mauritia flexuosa seguida por Xylopia amazonica y Protium llanorum
(Tabla 11a). En el estrato subarbóreo, Protium llanorum fue la especie dominante
seguida por Maquira coriacea y Xylopia amazonica (Tabla 11b), siendo el alto
valor de Protium llanorum, con relación a las otras dos especies más importantes
en el estrato, dado principalmente por la dominancia relativa de la especie (Tabla
11b).
Tabla 11a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 3 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Tabla 11b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 3 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
El IVI en el levantamiento 4 mostró a Mauritia flexuosa como la especie
dominante, seguida por Protium llanorum y Xylopia amazonica en el estrato
Especies con mayor IVI del estrato subarbóreo. Leva ntamiento 2 especie DeR% DR% FR% IVI
Xylopia amazonica 22 24,07 11,63 57,7 Virola surinamensis 13,33 31,26 8,14 52,73 Maquira coriacea 9,33 6,35 8,14 23,83
Especies con mayor IVI del estrato arbóreo. Levanta miento 3 especie DeR% DR% FR% IVI
Mauritia flexuosa 54,88 54,11 35,71 144,7 Xylopia amazonica 23,17 27,62 25 75,79 Protium llanorum 13,41 8,03 21,43 42,87
Especies con mayor IVI del estrato subarbóreo. Leva ntamiento 3
especie DeR% DR% FR% IVI Protium llanorum 29,19 57,34 11,76 98,3 Maquira coriacea 33,01 16,78 15,69 65,48 Xylopia amazonica 13,88 8,25 13,73 35,85
63
arbóreo (Tabla 12a). Maquira coriacea apareció como la especie dominante en el
estrato subarbóreo seguida por Protium llanorum, como la especie codominante, y
Xylopia amazonica (Tabla 12b), obteniendo un valor relativamente cercano la
especie dominante y codominante, a diferencia de la tercera especie más
importante en este estrato, dado principalmente por los valores de dominancia y
densidad relativa de Maquira coriacea y Protium llanorum (Tabla 12b).
Tabla 12a. IVI para el estrato arbóreo del levantamiento 4 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Especies con mayor IVI del estrato arbóreo. Levanta miento 4 especie DeR% DR% FR% IVI
Mauritia flexuosa 49,38 52,24 31,25 132,87 Protium llanorum 29,63 27,1 31,25 87,98 Xylopia amazonica 12,35 8,82 15,63 36,79
Tabla 12b. IVI para el estrato subarbóreo del levantamiento 4 de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
En general para los 4 levantamientos del morichal tanto el estrato arbóreo como el
subarbóreo presentaron características similares encontrándose los mayores
valores en muy pocas especies, estando la mayoría de estas compartidas en la
totalidad de los levantamientos (Anexo 8). Añadido a esto, el estrato arbóreo
presentó los mayores valores en el índice de valor de importancia (Figura 14),
evidenciándose la importancia ecológica de las especies encontradas en el dosel
del morichal.
Especies con mayor IVI del estrato subarbóreo. Leva ntamiento 4 especie DeR% DR% FR% IVI
Maquira coriacea 38,76 32,54 16,39 87,69 Protium llanorum 26,32 40,13 16,39 82,84 Xylopia amazonica 10,05 6,86 14,75 31,66
64
0,00
50,00
100,00
150,00
200,00
250,00
IVI
Mau
fleX
yla
ma
Pro
llaX
yla
ma
So
cexo
Ma
qco
rM
aufle
Virs
urX
yla
ma
Xyl
am
aV
irsur
Ma
qco
rM
aufle
Xyl
am
aP
rolla
Pro
llaM
aq
cor
Xyl
am
aM
aufle
Pro
llaX
yla
ma
Ma
qco
rP
rolla
Xyl
am
a
Ar SubAr Ar SubAr Ar SubAr Ar SubAr
p1 p2 p3 p4
especies, estratos y parcelas
Mauritia flexuosa (Maufle); Xylopia amazonica (Xylamaz);Protium llanorum (Prollan);Socratea exorrhiza (Socexo); Maquira coriacea (Maqcor); Virola surinamensis (Virsur). Ar: estrato arbóreo, SubAr: estrato subarbóreo
Figura 14. IVI para el estrato arbóreo y subarbóreo de los 4 levantamientos de un
morichal en la Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Además para el morichal, se evidenció la importancia ecológica en el estrato
arbóreo de la especie Mauritia flexuosa (Figura 14), dada por los altos valores que
esta presentó en los 3 parámetros que abarca el IVI (Densidad relativa,
Dominancia relativa y frecuencia relativa) (Anexo 8). Teniendo en cuenta que el
valor máximo del IVI es de 300, Mauritia flexuosa mostró en la totalidad de los
levantamientos valores relativamente altos para el estrato arbóreo con respecto a
las otras especies encontradas en este, exponiendo su mayor valor de importancia
en el levantamiento 1 con 230,38 seguido por los levantamientos 2 (149,62), 3
(144,70) y 4 (132,87) (Figura 14, Anexo 8). Así mismo en este estrato, la
importancia ecológica de la especie Xylopia amazonica fue identificada en la
totalidad de los levantamientos realizados en el morichal, de la misma manera que
sucedió para Protium llanorum a excepción de la parcela 2 (Figura 14, Anexo 8).
65
En el estrato subarbóreo, la importancia ecológica de las especies Xylopia
amazonica y Maquira coriacea se evidenció al presentarse en diferente orden de
dominancia para cada levantamiento, entre las especies con mayor valor en el IVI
(Figura 14, Anexo 8).
7.2.3 Índice de valor de importancia para familias (IVF) de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Para los 4 levantamientos la familia Arecaceae muestra la mayor importancia,
obteniendo su valor más alto en el levantamiento 2, seguido por el levantamiento
1, el levantamiento 3 y finalmente el levantamiento 4 (Tabla 13).
La familia codominante en el levantamiento 1 es Annonaceae seguida por
Burseraceae y Moraceae. El levantamiento 2 presenta a la familia Moraceae como
codominante seguida por Annonaceae, Myristicaceae y Burseraceae. El
levantamiento 3 presenta al igual que el 2, a Moraceae como la familia
codominante seguida por Burseraceae, Annonaceae y Mimosaceae; y el
levantamiento 4 tiene como codominante a la familia Burseraceae, seguida por
Moraceae, Annonaceae y Myristicaceae (Tabla 13, Anexo 9).
Tabla 13. Familias con mayor IVF de los 4 levantamientos de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Familias L1 Familias L2 Familias L3 Familias L4ARECACEAE 104,05 ARECACEAE 110,65 ARECACEAE 74,32 ARECACEAE 71,74ANNONACEAE 92,03 MORACEAE 64,95 MORACEAE 62,42 BURSERACEAE 68,59BURSERACEAE 40,69 ANNONACEAE 37,31 BURSERACEAE 58,25 MORACEAE 64,85MORACEAE 21,08 MYRISTICACEAE 37,06 ANNONACEAE 49,86 ANNONACEAE 39,31MYRISTICACEAE 13,79 BURSERACEAE 20,52 MIMOSACEAE 20,85 MYRISTICACEAE 19,8
Familias con mayor IVF en los 4 levantamientos
las familias Annonaceae, Burseraceae y Moraceae evidenciaron su importancia
ecológica en el morichal, encontrándose en diferente orden de dominancia, en la
totalidad de levantamientos, y la familia Mimosaceae únicamente se presenta,
entre las 5 más importantes, en el levantamiento 3 (Tabla 13).
66
7.2.4 Diagrama estructural de un morichal en la Hacienda Mataredonda, San
Martín, Meta.
En general para los 4 levantamientos se evidenció la presencia de 5 estratos de
los cuales el estrato herbáceo fue el mejor representado en número de individuos,
seguido por el estrato subarbóreo, el estrato arbustivo, el estrato arbóreo y
finalmente, las trepadoras (Figura 15), presentando la totalidad de los
levantamientos semejanzas en los porcentajes de cobertura así como en las
especies dominantes en cada uno de los estratos (Anexo 1).
0
5
10
15
20
25
30
35
Cob
ertu
ra (
%)
Trepadoras Herbáceo arbustivo subarbóreo arbóreo
Estratos
Diagrama estructural de los 4 levantamientos
L1
L2
L3
L4
Figura 15. Diagrama estructural para los 4 levantamientos de un morichal en la
Hacienda Mataredonda, San Martín, Meta.
Cobertura (%) Estratos L1 L2 L3 L4
Trepadoras 7 15 12 12 Herbáceo 34 30 32 30 Arbustivo 16 15 14 20 Subarbóreo 35 25 30 27 Arbóreo 8 15 12 11
67
8. DISCUSIÓN
Los morichales constituyen comunidades vegetales cuyo elemento florístico más
representativo es Mauritia flexuosa y que se encuentran ligadas a condiciones
particulares como las inundaciones periódicas o permanentes (González, 1987,
Aristeguieta, 1968; Delascio, 1999; Fernández, 2007). Los morichales y en
particular Mauritia flexuosa, presentan una distribución restringida para la zona
tropical de Suramérica encontrándose en Brasil, Bolivia, Surinam, Guyana,
Guayana francesa , Colombia, Venezuela y Perú (González, 1987, Henderson et
al. 1995), siendo para este caso algunos trabajos de Venezuela, Perú y Colombia
usados para el análisis florístico y estructural del bosque y debido a los escasos
estudios realizados en este tipo de ecosistemas en Colombia, también se tuvieron
en cuenta los bosques de galería que presentan características afines.
8.1 Composición florística del morichal
En este estudio la composición florística en cuanto a géneros y especies en el
morichal, presentó semejanzas con los trabajos de Urrego (1997) y Duivenvoorden
(1988) en morichales de la amazonía colombiana (Medio Caquetá); Freitas (1996
a, b) en la amazonía del Perú y Fernández (2007), Delascio (1999,1990),
Bevilacqua & González (1994), Ramírez & Brito (1990), Brito & Ramírez (1988),
González (1987) y Aristeguieta (1968) en los llanos venezolanos, reconociéndose
una mayor afinidad florística con los morichales descritos en el trabajo de Urrego
(1997) para el Medio Caquetá, Freitas (1996a) en la amazonía peruana y con
Fernández (2007) para los Llanos venezolanos (Tabla 14) .
La afinidad florística encontrada para los morichales de la Orinoquia y Amazonía
colombiana, puede estar dada por la conexión hacia el sur de la región de los
Llanos Orientales con tierras igualmente bajas de la Amazonía Colombiana
(Botero y Serrano, 1992 citado por Schargel, 2007) y de los cuerpos de agua entra
estas regiones (Botero y Serrano, 1992 citado por Schargel, 2007), sumadas a la
presencia de características ambientales similares como el clima cálido húmedo,
68
la presencia de suelos ácidos con baja fertilidad y los materiales sedimentarios
originados a partir del levantamiento de la cordillera Oriental (IGAC, 1999).
Tabla 14. Comparación de la composición florística de algunos morichales de
Venezuela, Perú y Colombia
AUTOR ECOSISTEMA ESPECIES COMPARTIDAS GÉNEROS COMPART IDOS
Mauritia flexuosa,Virola surinamensis
Mauritia flexuosa,Protium heptaphyllum
Aristeguieta (1968), VenezuelaDuivenvoorden et al (1988), Colombia
Ramírez & Brito (1990), VenezuelaBrito & Ramírez (1988), Venezuela
González (1987), Venezuela
bosques inundables (mal drenados)
Urrego (1997), Colombia
Mauritia flexuosa,Euterpe precatoria,Socratea exorrhiza,Oenocarpus mapora
morichal
Guatteria,Inga,Xylopia,Ocotea, Ficus,Coccoloba,Licania,Pouteria,Pseudolmedia,Sloanea,Protium
Delascio (1990), Venezuela
Freitas et al. (1996b), Perú
Bevilacqua & González (1994), Venezuela
Inga,Coccoloba,Euterpe, Hirtella,Miconia,Ficus
Mauritia flexuosa,Virola surinamensisMauritia flexuosa,Ficus guianensis
palmar de llanura aluvial inundable
Euterpe
morichal
morichal
morichal
comunidad pantanosa
morichal
morichales en terrazas bajas
Hirtella,Licania,Miconia, Xylopia,Protium,Inga,Ficus
Mauritia flexuosa
Miconia,Coccoloba
Miconia,Xylopia,Licania,Hirtella ,Eugenia,Coccoloba
Mauritia flexuosa,Protium heptaphyllum
Miconia,Xylopia,Eugenia
Mauritia flexuosa,Tapirira guianensis,Virola surinamensis,Protium heptaphyllum, Maquira coriacea; Stylogyne longifolia
Calophyllum,Inga ,Coccoloba, Hirtella ,Euterpe, Xylopia, Doliocarpus, Ficus, Eugenia, Ouratea, Piper, Coccoloba
Delascio (1999), Venezuela
Mauritia flexuosa,Euterpe precatoria, Calophyllum brasiliense,Socratea exorrhiza,Oenocarpus mapora,Pseudolmedia laevis,Virola sebifera,Cordia nodosa
Virola,Oenocarpus,Inga,Licania, Miconia,Sloanea,Ficus,Ocotea, Protium,Trichillia,Pouteria, Guatteria,Eugenia,Lacmellea, Myrcia, Pseudolmedia, Xylopia, Alchornea,Ouratea
Mauritia flexuosa, Protium heptaphyllum Ficus, Piper ,Ouratea ,Randia
morichal antrópico
palmeral de terraza baja
Freitas et al. (1996a), Perú
Sloanea, Pouteria,Licania, Protium,Phenakospermum,Miconia,Trichillia,Myrcia,Eugenia,Ficus ,Hirtella ,Erythroxylum,Ouratea ,Xylopia,Inga,Guatteria,Calophyllum,Alchornea,Tapirira,Siparuna,Ocotea,Dendropanax,Euterpe ,Doliocarpus
Mauritia flexuosa , Virola elongata,Hyeronima alchorneoides, Protium llanorum, Maquira coriacea, Virola surinamensis , Oenocarpus mapora, Hirtella elongata, Tapirira guianensis ,Euterpe precatoria
Fernández (2007), Venezuela
morichal
Mauritia flexuosa, Tapirira guianensis, Virola surinamensis, Protium heptaphyllum, Miconia racemosa, Calophyllum brasiliense,Cordia nodosa, Maquira coriacea
Miconia ,Hirtella, Coccoloba, Euterpe, inga, Pseudolmedia, Coccoloba, Xylopia, Protium, Euterpe, Eugenia, Alchornea, Licania
69
Así mismo, la afinidad florística del presente estudio con los morichales de los
Llanos Orientales de Venezuela puede estar relacionada con la similaridad de sus
condiciones ambientales como la altitud, geología, el clima y las características de
sus suelos (Schargel , 2007), así como la conectividad hídrica de la Cuenca del
Orinoco prolongándose esta región, a partir del río Meta desde el suroeste de
Venezuela a Colombia, hacia el sur y oeste en dirección de las cuencas de los ríos
Vichada y Guaviare (Llanos Orientales Colombianos) (Botero y Serrano, 1992
citado por Schargel , 2007; Silva, 2005), condiciones que han permitido el
intercambio y el establecimiento de especies en común en estas comunidades
vegetales.
En general, la afinidad florística de los morichales de los Llanos orientales
(Colombia y Venezuela) y de la Amazonía (Colombia y Perú), comprueba lo
expuesto por Rosales et al, (1999) acerca de la similaridad de un gran número de
especies vegetales leñosas entre las Cuencas del Orinoco y Amazónica, que
indica el efectivo intercambio de taxa dado por el grado de conectividad de los dos
corredores ribereños.
Para este trabajo, las familias más ricas en especies fueron Annonaceae,
Melastomataceae y Moraceae, mostrando semejanzas con lo expuesto por Gentry
(1988) con respecto a las familias mejor representadas en especies para el
neotrópico; y siendo igualmente reportadas en trabajos para tierras bajas
neotropicales como los llevados a cabo por Aymard (2000) en Venezuela, Pérez
(2005) y Rudas & Prieto (2005) en Colombia; Ardila (2004), Miranda (2006) y
Rodríguez (2007) en Colombia y Camaripano & Castillo (2003) en Venezuela en
bosques riparios y en morichales en los trabajos de Aristeguieta (1968), Delascio
(1990, 1999) y Fernández (2007) en Venezuela (Tabla 15). De la misma manera,
la riqueza encontrada para estas familias guardan semejanzas con lo descrito por
Rangel et al (1987) tanto para la región de la Orinoquia como para el paisaje de
piedemonte.
70
La familia Leguminosae en el morichal estuvo representada únicamente por 3
especies (Mimosaceae) y sobre ella varias familias con mayor riqueza, difiriendo
así de lo expuesto por Gentry (1988) para esta familia como la mejor representada
en especies para el neotrópico y de lo encontrado por Aymard (2000) en Bosques
de tierras bajas, Rodríguez (2007), Avila (2006), Miranda (2006) y Camaripano &
Castillo (2003) en bosques riparios y Aristeguieta (1968) y Delascio (1999) en
Morichales, en donde la familia Leguminosae se presenta entre las de mayor
número de especies, lo cual pudo deberse al menor tamaño del muestreo usado
en el presente estudio, factor que influyó en que varias especies pertenecientes a
esta familia presentes en estos tipos de ecosistemas no hayan sido reportadas.
Tabla 15. Familias reportadas con alta riqueza en bosques de tierras bajas,
bosques riparios y morichales
En varios trabajos se han considerado a la familia Rubiaceae como una familia
muy rica en géneros y especies, pero en este trabajo su presencia fue baja
Tipo general de bosque Autor Lugar
Familias más ricas compartidas con este
estudio
Aymard (2000) Alto Río Orinoco (estado amazonas).Venezuela
Annonaceae, Melastomataceae,Moraceae
Pérez (2005) Villavicencio (Meta). Colombia
Melastomataceae, Moraceae Bosques de tierras bajas
neotropicales Rudas & Prieto (2005)
PNN Amacayacu (Amazonas). Colombia Annonaceae, Moraceae
Ardila (2004) San Martín (Meta). Colombia
Annonaceae, Melastomataceae
Camaripano & Castillo (2003)
Río Sipapo (estado amazonas). Venezuela
Melastomataceae, Annonaceae
Miranda (2006) Orocué (Casanare). Colombia
Moraceae
Bosques riparios
Rodríguez (2007) Puerto Carreño (Vichada).Colombia Annonaceae, Moraceae
Aristeguieta (1968) Norte del Orinoco. Venezuela Melastomataceae
Delascio (1990) Estado Guárico. Venezuela Melastomataceae
Delascio (1999) Estado Cojedes. Venezuela Melastomataceae
Morichales
Fernández (2007) Llanos Orientales. Venezuela Melastomataceae
71
encontrándose representada por una especie, lo cual diverge de los reportes de
Rudas & Prieto (2005), Aymard (2000) y Pérez (2005) para bosques de tierras
bajas; de Camaripano & Castillo (2003) y Rosales et al. (1999) para bosques
inundables, con lo descrito para algunos morichales por Delascio (1999),
Aristeguieta (1968) y Fernández (2007) e igualmente difiere con lo descrito por
Rangel et al (1987) para la Región de la Orinoquia y para el piedemonte llanero en
Colombia. La poca representatividad de esta familia en el morichal, pudo ser
debida al criterio de DAP utilizado en el muestreo de vegetación (DAP ≥ 2,5 cm),
puesto que debajo de esta medida de DAP, en el morichal si se pudo reconocer
una alta presencia de esta familia representada por géneros como Psychotria y
Faramea (Anexo 1)
Los géneros Xylopia, Miconia, Virola, Ficus, Protium e Inga en este estudio fueron
los que mayor número de especies presentaron, resultado que se asemeja a lo
encontrado en bosques de tierras bajas como en los trabajos de Londoño- Vega &
Álvarez (1997) en Araracuara (Amazonas) , Rudas & Prieto (2005) en Amacayacu
(Amazonas) y Sánchez, (2000) en el Caquetá; de la misma manera que coincide
con lo registrado en bosques inundables de Ardila (2004) en San Martín (Meta) y
en particular con el género Inga con lo reportado por Rosales et al. (1999) para las
cuencas del Orinoco y Amazonas. La riqueza de estos géneros igualmente fue
semejante con lo encontrado por Freitas (1996 a, b) en morichales del Perú.
La presencia de géneros como Miconia, Protium, Ouratea, Coccoloba, Inga, Ficus
y Licania asociados a Mauritia flexuosa en morichales son igualmente reportados
por Urrego (1997) y Castaño et al (2007) para morichales de la amazonía
colombiana, Vincelli (1981) para los llanos colombianos, Fernández (2007),
Delascio (1990,1999), Ramírez & Brito (1990) , Brito y Ramírez (1988), González
(1987) y Aristeguieta (1968), en morichales de Venezuela y por Freitas (1996a,b),
en los morichales de Perú.
72
La gran representatividad de la especie Mauritia flexuosa en los morichales
permite reconocerla como un elemento indicador de estos ecosistemas,
característica igualmente expuesta por González (1987,2007), Vincelli (1981),
Aristeguieta (1968), FAO (1965), Delascio (1999) e IGAC (1999). La presencia de
las especies Socratea exorrhiza, Euterpe precatoria y Oenocarpus mapora
asociadas a Mauritia flexuosa en el morichal, coincide con lo encontrado por
Urrego (1997) en los morichales del Medio Caquetá y Freitas (1996 a, b) en
morichales del Perú, mientras que para Venezuela (González, 2007) estas
especies se encuentran reportadas en bosques ribereños. Esto igualmente
coincide con lo expuesto por autores como Castaño et al (2007), Galeano (1992),
Herrera (1995), Kahn & Mejia (1991) y Rudas & Prieto (2005) para bosques de
tierras bajas. Añadido a esto, la importante presencia de Virola surinamensis para
este morichal coincide con los reportes de Urrego (1997) y Duivenvoorden et al.
(1988) para morichales del medio Caquetá y de Fernández (2007), Ponce (1999),
Bevilacqua & González (1994) y González (1987) para Venezuela.
Para el presente trabajo con levantamientos de 0.1 ha el mayor número de
especies encontrado fue de 46, lo cual índica un bajo número de especies con
respecto a lo planteado por Gentry (1988) para plantas vasculares en bosques
tropicales, en donde en un área de 0.1 ha existen entre 150 a 250 especies e
igualmente sucede con lo sugerido por Van der Hammen & Rangel (1997) para la
selva húmeda tropical, en donde en condiciones azonales el mayor número de
especies por área esta alrededor de 150 especies.
La riqueza de especies encontrada en el morichal resultó menor que lo reportado
por Pérez (2005) en 0.1 h para un bosque del piedemonte. De acuerdo con lo
registrado para bosques de galería por Rodríguez (2007) en el Vichada, Miranda
(2006) y Ávila (2006) en el Casanare, se evidenció una mayor riqueza en el
morichal, debido a que el criterio de DAP ≥ 10 cm para estos trabajos disminuyó la
cantidad de especies censadas. Así mismo, la diversidad del morichal fue mayor
con respecto a lo reportado por Freitas (1996b) para estos ecosistemas en el
73
Perú, y menor a lo registrado por Freitas (1996a) en el Perú, Aristeguieta (1968) y
Delascio (1999) en Venezuela, quizás debido a que se realizaron muestreos de
mayor tamaño o inventarios florísticos (Tabla 16).
Tabla 16. Riqueza en bosques de tierras bajas, bosques riparios y morichales
Con respecto a la diversidad α del morichal, los valores obtenidos para el índice de
Simpson mostraron una alta diversidad representada en una baja dominancia con
valores entre >0.8-0.9, encontrándose una variada distribución en las abundancias
de las especies, siendo pocas las especies dominantes, como es el caso de
Mauritia flexuosa, Maquira coriacea, Xylopia amazonica y Protium llanorum. Los
valores hallados para este índice difieren de lo encontrado en un bosque de
galería del Vichada (Rodríguez, 2007), resultado que se relaciona con la diferencia
en criterio de DAP usado en cada uno de los trabajos, Mientras que lo reportado
en los morichales de Medio Caquetá (Urrego, 1997), muestra valores semejantes
para el índice, a pesar de que el área de su estudio fue mayor que la evaluada en
este estudio (Tabla 17).
En cuanto al índice de Shannon, los valores obtenidos evidenciaron una muy alta
diversidad para los levantamientos 1 y 2 con 2,87 y 2,82 respectivamente; y una
Tipo de bosque Autor parcelas Familias Géneros Especies
Bosques de tierras bajas
Pérez (2005). Meta, Colombia
0.3 47 119 150
Rodríguez (2007). Vichada, Colombia
0.2 23 32 44
Miranda (2006). Casanare, Colombia
0.3 23 40 49 Bosques riparios
Ávila (2006). Casanare, Colombia 0.3 19 27 28
Caro (2008). Meta (San Martín), Colombia. Presente estudio
0.4 32 43 68
Delascio (1999). Estado Cojedes. Venezuela 0.6 55 105 111
Aristeguieta (1968).Norte del Orinoco. Venezuela
Inventario 51 - 193
Freitas (1996a). Iquitos, Perú 1.0 34 86 158
Morichales
Freitas (1996b). Iquitos, Perú 1.0 28 50 58
74
diversidad media para los levantamientos 3 y 4 con valores de 2,07 y 2,10
respectivamente. A pesar de las diferencias en el criterio de DAP usado para los
trabajos, los valores de los levantamientos 1 y 2 fueron similares con lo
encontrado en bosques de galería por Miranda (2006) y Ávila (2006) en Casanare
y Rodríguez (2007) en el Vichada, siendo los valores de este último también
similares con los valores obtenidos para los levantamientos 3 y 4. Contrario a esto,
los valores del índice de Shannon de los 4 levantamientos fueron diferentes a los
reportes de Avila (2006) para bosques de galería que mostraron valores más bajos
y de Urrego (1997) para morichales arrojando valores más altos debido al tamaño
del muestreo (Tabla 17).
A pesar de constituir el área de estudio un mismo bosque, los 4 levantamientos
llevados a cabo en el morichal evidenciaron diferencias entre si en los valores
obtenidos para el índice de Shannon presentando los levantamientos 1 y 2 una
muy alta diversidad y los levantamientos 3 y 4 una diversidad media. Respecto al
índice de Simpson aunque la totalidad de los levantamientos mostraron una alta
diversidad representada en una baja dominancia, los levantamientos 1 y 2
mostraron valores mayores que los levantamientos 3 y 4 (Tabla 17).
Tabla 17. Valores de diversidad para algunos trabajos llevados a cabo en morichales y bosques de galería
Índices de diversidad Tipo de bosque Trabajos Levantamientos Shannon
(H´) Simpson (D)
1 2.4 -
2 2.9 - Miranda (2006).
Orocué (Casanare) 3 2.4 -
1 1.9 -
2 1.8 - Ávila (2006). Orocué
(Casanare) 3 2.5 -
1 2.85 0.111
Bosques riparios
Rodríguez (2007). Puerto Carreño
(Vichada) 2 2.168 0.173
75
Estas semejanzas evidenciadas entre los levantamientos 1 y 2 y los
levantamientos 3 y 4 para la diversidad α, coinciden con lo encontrado para el
coeficiente de mezcla en los 4 levantamientos, cuyos valores reflejan una mayor
heterogeneidad en la vegetación de los levantamientos 1 y 2 con respecto a los
levantamientos 3 y 4, al igual que coincide con lo obtenido en el índice de
similaridad de Bray- Curtis (diversidad β) al agrupar como semejantes a los
levantamientos 1 y 2 e iguales a los levantamientos 3 y 4.
Estas características particulares encontradas para la composición florística del
morichal, pueden estar dadas por factores naturales como los cambios en la
inundación al interior del morichal, que aunque son mínimos a lo largo de los
levantamientos, la permanecía de la inundación en algunos sitios del bosque
posibilita la estabilización de especies adaptadas a periodos amplios de estrés
hídrico, de la misma manera que puede repercutir en la alta mortalidad y baja
capacidad regenerativa de otras plantas; así como por los disturbios naturales, en
este caso los claros evidenciados en el morichal a partir de la caída de palmas de
moriche adultas, que pueden favorecer el establecimiento de otras especies
implicando cambios en la diversidad de esta comunidad vegetal (Toledo et al,
2003).
Así mismo en el morichal se evidenció un posible efecto de la ganadería en la
composición florística, encontrándose diferencias entre los levantamientos 1 y 2 en
los cuales existe la presencia de intervención de ganado en época de verano con
respecto a los levantamientos 3 y 4 que no presentan intervención por parte del
1 2.87 0.9
2 2.82 0.89
3 2.07 0.83
Caro (2008). San Martín (Meta).
Presente trabajo 4 2.1 0.82
1 5.34 0.94
2 5.43 0.96
3 4.65 0.95
Morichales
Urrego (1997). Medio Caquetá
4 4.81 0.95
76
ganado, repercutiendo en la diversidad y en general en la composición florística
de estas comunidades vegetales, como lo han reportado trabajos como el de Kutt
et al. (2007), Ospina (2005), Floyd et al. (2003), Vargas et al. (2002), Quiñones
(2002) y Hernández et al. (2000), para diferentes ecosistemas, al generar efectos
directos en las especies y cambios en las respuestas de las mismas en el bosque
(Cuevas, 2002).
La alta diversidad obtenida en los levantamientos 1 y 2 puede estar generada por
la alteración que este disturbio ejerce en el balance competitivo de las especies,
evitando que las especies más competitivas excluyan a las demás y permitiendo el
establecimiento de otras especies (Connell ,1978; Orians et al,1996), contrario a lo
encontrado en los levantamientos 3 y 4 en las cuales, la ausencia del disturbio por
el ganado puede ocasionar la persistencia de las especies más competitivas que
desplazan a las menos competitivas reduciendo la diversidad, sustentado esto por
el planteamiento de Connell (1978) acerca de la hipótesis del disturbio intermedio.
Debido a esto, para los levantamientos 1 y 2 la diversidad de Shannon es muy alta
y se reduce la dominancia de Simpson (alta diversidad) de la misma manera que
disminuye la diversidad de Shannon en los levantamientos 3 y 4 al igual que
disminuye la diversidad y aumenta la dominancia de Simpson.
De esta manera, posiblemente especies como Mauritia flexuosa, Protium llanorum,
Inga psittacorum y Maquira coriacea pueden encontrarse entre las especies más
competitivas en el morichal, al presentar una mayor abundancia en los
levantamientos sin intervención del ganado, repercutiendo en una menor
diversidad, del mismo modo que se muestran menos dominantes, en cuanto al
número de individuos, en los levantamientos con presencia del disturbio, al estar
expuestas ante las perturbaciones ocasionadas por el ganado en el suelo que
alteran el establecimiento de algunas especies (Morláns, 2007b), y ante el
consumo directo del ganado en el caso de las especies apetecidas por este
(Fleischner, 1994 citado por Hernández et al, 2000), como se evidenció para
Mauritia flexuosa; dando paso al establecimiento de un mayor número de especies
77
que se encuentra ausentes o con mínimo número de individuos en los
levantamientos sin intervención del ganado.
8.2 Estructura del morichal
En general para el morichal, la distribución de frecuencias para DAP, altura y
cobertura mostraron un comportamiento de J invertida, concentrándose la mayor
cantidad de individuos en las menores clases, a excepción del comportamiento
evidenciado del parámetro altura en el estrato arbóreo del morichal, el cual esta dado por
la amplia representatividad que posee la especie Mauritia flexuosa en los
intervalos de altura que oscilan entre 19 a 22,50 m., encontrándose un mínimo de
individuos de esta especie representados en las clases restantes del estrato.
El comportamiento de j invertida evidenciado en el morichal, caracteristico de un
bosque mixto típico, coincide con lo encontrado en bosques de tierras bajas
neotropicales en los trabajos de Carvajal et al. (1993) y Duivenvoorden & Lips
(1993) en el Medio Caquetá, así como con lo expuesto para morichales por Urrego
(1997) y para las clases diamétricas en Freitas (1996a) morichales de la Amazonía
peruana.
La altura máxima encontrada en el morichal fue de 26 metros, valor que coincide
con lo expuesto por Fernández (2007), Bevilacqua & González (1994) y González
(1987) en morichales de Venezuela, Duivenvoorden et al, (1988) en morichales
del Medio Caquetá y Freitas (1996a, b) morichales de Perú; y a la vez difiere de lo
encontrado por Urrego (1997) en morichales del Medio caquetá, para los cuales se
encuentran alturas mucho mayores. El mayor valor de DAP registrado en este
trabajo, que fue de 90 cm, coincide con los reportes de González (1987) y
Delascio (1999) para morichales de Venezuela y, difiere de lo encontrado por la
FAO (1965) para los morichales de los Llanos Orientales de Colombia, por Urrego
(1997) para morichales del Medio Caquetá y Freitas (1996 a, b) en Perú, trabajos
que reportan un DAP más bajo.
78
Estas divergencias en las alturas máximas del dosel y en el DAP están dadas por
las especies del género ficus halladas en el morichal, las cuales presentan un gran
porte en este bosques sobresaliendo de Mauritia flexuosa. Además estas
diferencias pueden estar sujetas al estado sucesional y de conservación de cada
morichal al igual que a las características particulares de cada sitio en cuanto a la
posición fisiográfica, el drenaje y la duración de la inundación (Urrego, 1997),
siendo esta última un factor que, generalmente, determina el establecimiento de
individuos con mayores alturas cuando esta se hace menor (Vincelli, 1981; Etter,
1998a).
Por otra parte, en este trabajo se confirma y destaca, al igual que estudios en
morichales como el de Urrego (1997) en el Medio Caquetá, Bevilacqua &
González (1994) en Venezuela, Freitas et al. (2006) y Freitas (1996 a, b) en Perú,
la alta importancia ecológica de la especie Mauritia flexuosa en el dosel del
bosque, mostrando los valores más altos en el índice de valor de importancia por
especies, hecho que se ratifica con la baja dominancia de otras especies
acompañantes en el estrato arbóreo, coincidiendo con lo encontrado para estos
ecosistemas por Urrego (1997), Duivenvoorden et al. (1988) en el Medio Caquetá
y Brito & Ramírez (1988) y Bevilacqua & Valois (1994) en Venezuela. En este
sentido, en el morichal la especie Mauritia flexuosa obtuvo un alto valor de
importancia dado en general por la dominancia y densidad relativa de la especie
en este, y particularmente para el levantamiento 1 por la dominancia, la densidad y
la frecuencia relativa de esta, otorgando un alto valor de importancia de Mauritia
flexuosa con respecto a los otros 3 levantamientos.
En este estudio para el estrato subarbóreo, se destacó el alto valor de importancia
de la especie Maquira coriacea que presentó valores relativamente altos en la
totalidad de parámetros abarcados por el IVI, contrario a lo encontrado en los
morichales del Medio Caquetá (Urrego, 1997) para los cuales la especie se
reportó pero no obtuvo alto valor de importancia en ningún estrato. La presencia
de Mauritia flexuosa fue baja, presentando muy pocos individuos en este estrato lo
79
cual difiere de los reportes de Urrego (1997) morichales del Medio Caquetá y
Bevilacqua & Valois (1994) en morichales de Venezuela.
La importancia ecológica de Maquira coriacea en el estrato subarbóreo en el
morichal y su ausencia en el estrato arbóreo, muestra la baja dominancia,
abundancia y frecuencia de esta especie en las mayores alturas, posiblemente
debido a las características microambientales de suelo, inundación y exposición a
la luz, siendo en este caso la inundación prolongada y la alta exposición a la luz
factores que inciden en una menor dominancia, establecimiento y crecimiento de
la especie, que normalmente alcanza mayores alturas (Nebel, 2000). La presencia
de la especie Socratea exorrhiza como una de las especies con mayor valor de
importancia en el estrato subárboreo se reconoció en el levantamiento 1, debido a
la presencia del cuerpo de agua que atraviesa el levantamiento y que mantiene
gran parte del área con alta inundación, lo cual permite el establecimiento exitoso
de esta especie de palma en este estrato (Svenning, 1999).
Por otra parte, se destacó la presencia de la especie Virola surinamensis con un
alto valor de importancia en los estratos arbóreo y subarbóreo para 3 de los 4
levantamientos, lo cual coincide con lo encontrado por Bevilacqua & Valois (1994)
y Urrego (1997) para los mismos estratos, esto evidencia el establecimiento
exitoso de esta especie en los morichales, en los cuales se constituye como un
elemento florístico típico e indicador (González, 1987) igual que sucede para los
bosques sujetos a inundación (Urrego, 1997).
La importancia ecológica de las familias Arecaceae y Annonaceae es igualmente
reportada en los trabajos de Urrego (1997) para el Medio Caquetá y Freitas
(1996a, b) en morichales del Perú, consideradas como representativas de
ambientes mal drenados según Urrego, (1997) y Rudas-Ll & Prieto-C, (1998). La
importancia de la familia Moraceae en este trabajo también, fue registrada para
morichales por Freitas (1996b) en el Perú y para bosques inundables en
Venezuela por Díaz & Rosales (2006).
80
En el bosque se identificaron un total de cinco estratos que coincide con lo
encontrado en morichales por Bevilacqua & González (1994) en Venezuela y por
Duivenvoorden et al (1988) en el Medio Caquetá a excepción de las trepadoras
que en estos estudios no son reportadas. La dominancia del estrato herbáceo
encontrada en el morichal también es expuesta por Delascio (1990) y Brito &
Ramírez (1988) para morichales de Venezuela y Urrego (1987) para el Medio
Caquetá, y la baja dominancia del estrato arbóreo en el presente estudio, también
es señala por Pérez (2005) en un bosque del piedemonte llanero y por Urrego
(1987) y Duivenvoorden et al (1988) para morichales del Medio Caquetá. En este
estudio la presencia de especies como Mauritia flexuosa, Xylopia amazonica,
Protium llanorum, Inga psittacorum, Virola surinamensis y Euterpe precatoria en
todos los estratos, permiten reconocer la dinámica de la regeneración en el
bosque
La fisonomía encontrada para los 4 levantamientos aunque mostró un mínimo de
variaciones en los aspectos evaluados, en general evidencia rasgos
característicos para la comunidad del morichal siendo los menores estratos los
más abundantes y estando el dosel dominado por Mauritia flexuosa,
sobresaliendo de este un mínimo de individuos de pocas especies, lo cual esta
dado principalmente por las características particulares microambientales del
bosque como las condiciones de inundación, humedad edáfica, microclimáticas y
edáficas (González, 1987), junto con las formas de vida de cada especie.
Particularmente se evidenció que el pisoteo del ganado puede estar afectando a la
población de Mauritia flexuosa, ya que, para el estrato subarbóreo del morichal se
reconoció la ausencia en los levantamientos 1 y 2 de juveniles de esta especie,
dada posiblemente por el daño que este genera en la yema apical de la palma en
su estadio de plántula (Ponce et al, 1999; Ponce et al, 1996), ocasionando la
perdida de la población en estadios mayores, en el cual la palma normalmente no
es abundante por las condiciones de luz e inundación (Ponce et al, 1999) como lo
81
que se evidenció para los levantamientos 3 y 4. Así mismo, la intervención de la
ganadería solamente en época de verano permite la regeneración exitosa de la
comunidad vegetal evidenciada en los aspectos estructurales evaluados.
82
9. CONCLUSIONES
� Para los 4 levantamientos realizados en el morichal para individuos con
DAP ≥ 2.5 cm se encontraron un total de 1246 individuos agrupados en 68
especies, pertenecientes a 43 géneros y 32 familias de las cuales 30 son
dicotiledóneas y 2 monocotiledóneas.
� La composición y estructura halladas en este trabajo reflejan las
características particulares de un morichal, encontrándose dominado por
Mauritia flexuosa, y presentando pocas especies acompañantes de esta
palma en el dosel y, en los estratos menores una mayor diversidad de
especies variables entre los diferentes morichales y una alta presencia del
estrato herbáceo, hecho que se ratifica con la diversidad hallada a partir de
los índices de Shannon y Simpson que catalogan al morichal como una
comunidad vegetal diversa con baja dominancia.
� La presencia de Mauritia flexuosa junto a las especies Xylopia amazonica,
Protium llanorum, Maquira coriacea y Virola surinamensis guardan una alta
representatividad en el morichal.
� La afinidad florística con respecto a los géneros y especies encontrados en
el morichal, bajo el contexto de trabajos en morichales de Venezuela, Perú
y con la región de la Amazonia Colombia, esta determinada en su mayoría
por la conectividad hídrica.
� La importancia de la familia Arecaceae fue evidenciada tanto en la
composición como en la estructura del morichal y, junto a esta la
importancia de las familias Annonaceae, Burseraceae y Moraceae, mientras
que la familia Leguminosae mostró una baja representatividad en el
morichal contrario a lo descrito para tierras neotropicales.
83
� La presencia de individuos de varias especies en los diferentes estratos al
igual que la distribución de frecuencias de altura, cobertura y DAP,
evidenciaron el reemplazamiento exitoso de las especies en el morichal.
� Los aspectos de composición florística y estructura del morichal evidencian,
a pesar de las variaciones en la diversidad y la presencia del ganado en
época de verano, que el morichal constituye un bosque conservado que no
ha perdido sus características particulares biofísicas ni en la comunidad
vegetal, manteniéndose su dinámica natural y sus funciones.
� Las variaciones en la diversidad α y β y en el coeficiente de mezcla entre
los levantamientos, indican el efectos de la ganadería sobre la composición
florística del morichal, disminuyendo la cantidad de especies encontradas
en las zonas del morichal sin intervención del ganado y aumentando en las
zonas en las que el ganado ingresa, reflejando así el planteamiento de la
hipótesis del disturbio intermedio.
� Al observar en particular la población de Mauritia flexuosa, se puedo
reconocer entre los efectos que alterar la dinámica de la población a la
ganadería, al no encontrar elementos de esta especie en el estrato
subarbóreo para los sitios con presencia de intervención del ganado.
84
10. RECOMENDACIONES
� Es necesario generar estudios en este tipo de ecosistemas puesto que se
encuentran pobremente estudiados en el país. En este sentido se hace
adecuado ampliar el conocimiento de la vegetación no solo en cuanto a su
composición y estructura y, la relación de esto aspectos con las
características biofísicas particulares de los morichales; sino también en lo
referente al uso de la vegetación la percepción y el valor que le dan las
comunidades cercanas a este ecosistema.
� Se recomienda unificar el tipo de muestreo en estos bosques
principalmente en cuanto al área y el criterio de DAP, para poder lograr
mayores comparaciones con los reportes de otros trabajos y así profundizar
de manera más exacta en las características de los morichales.
� Para un mayor acercamiento al conocimiento de la composición florística de
los morichales en el país y específicamente para los Llanos Orientales es
adecuado realizar estudios que tengan en cuenta individuos en los estratos
más bajos.
� Debido a la gran importancia ecológica de los morichales, especialmente
hídrica, y al contacto que tiene en la región el ganado con este ecosistema,
es importante realizar estudios enfocados en el efecto de la actividad
ganadera en la vegetación de este ecosistema, que aporten información
que permita establecer planes de manejo favorables tanto para la
comunidad como para los morichales . En este sentido, en general los
estudios de diversos aspectos biológicos de los morichales y de aspectos
sociales relacionados con estos son indispensables para ampliar la escasa
información que se tiene de estos bosques en el país y más
específicamente en la región de la Orinoquia y de esta manera contribuir a
su conservación y a un manejo sostenible.
85
� Finalmente, con base a la importancia de Mauritia flexuosa en los
morichales se recomienda llevar a cabo estudios poblacionales de esta
especie que evidencien su comportamiento y los requerimientos para su
exitoso establecimiento y la influencia en estas poblaciones de la dinámica
hídrica, permitiendo así un mayor acercamiento al conocimiento de estas
comunidades vegetales.
86
BIBLIOGRAFÍA
Africano, J. H. 2001. Investigación sobre la gestión empresarial ganadera, Orinoquia colombiana, subregión piedemonte y altillanura del municipio de San Martín, Meta 1997-1998. Tesis de maestría. Pontificia universidad Javeriana. Adler, P; Raff, R & Lauenroth, W. 2001. The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. Oecologia 128: 465-479. Alvira, D. 1996. Estructura y Composición Florística de Cuatro estadios Sucesionales de Bosque Húmedo Tropical en EL Piedemonte Llanero. Trabajo de grado para optar el titulo de Biólogo. Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias. Santafé de Bogotá. Andrade, A. 2003. Contexto internacional de los bosques, la perspectiva de Colombia En: conferencia internacional de bosques Colombia: país de bosques y vida. Memorias. 2003. Saile, P & Torres, M.A (eds). Santa Marta. Aquino, R. 2005. Alimentación de mamíferos de caza en los aguajales de la Reserva Nacional de Pacaya – Samiria (Iquitos,Perú): Rev. Perú Biol. 12(3): 417-425 Árdila, I.R. 2004. Diversidad de árboles útiles al hombre presentes en el bosque de galería, Hacienda Santa Rosa, municipio de San Martín, Meta, Orinoquia colombiana. Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de Ecóloga. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, carrera de Ecología. Bogota. 83 p. Aristeguieta, L.1968. Consideraciones sobre la flora de los morichales llaneros al norte del Orinoco: Acta botánica venezuelica 3 (1,2, 3,4): 1-22 .Caracas. Archer, S; Smeins F. 1991. Ecosystem-level Processes. En: Grazing management. Heitschmidt, R.K; Stuth, J.W (Eds). Portland, Oregon. Timber press. 109-139 p. Arias, J. 2004. Ganadería, paisaje, territorio y región, una historia ecológica y social de la Orinoquia colombiana. Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt (ed).Bogotá Aristeguieta, L.1968. Consideraciones sobre la flora de los morichales llaneros al norte del Orinoco: Acta botánica venezuelica 3(1, 2, 3,4): 1-22 .Caracas. Avila, R. 2006. El conocimiento tradicional sáliba sobre el bosque como herramienta de apoyo a los planes de manejo forestal: el caso del resguardo indígena “San Juanito”, municipio de Orocué, Casanare. Trabajo de grado para optar por el título de Ecólogo. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá. 149 p.
87
Aymard, G. 2000. Estudio de la composición florística en bosques de terra firme del alto Río Orinoco, estado amazonas, Venezuela. Acta bot. Venez. 23 (2): 123-156. Barbosa, C. 1992. Contribución al Conocimiento de la Flórula del Parque Nacional Natural El Tuparro. Serie de Publicaciones especiales del INDERENA. Biblioteca Andrés Posada Arango. Libro No. 3. Bogotá. 271p. Beard, J. S. 1953. The savanna vegetation of northern tropical America En: ecological monographs 23(2): 149-215 Begon, M; Harper, J & Townsend, C.R. 1999. Ecología. Individuos, poblaciones y comunidades. Tercera edición. Barcelona, Ediciones Omega S.A., 1148 p. Bevilacqua, M & González, V. 1994. Consecuencias de derrames de petróleo y acción del fuego sobre la fisionomía y composición florística de una comunidad de morichal En: Ecotropicos 7(2): 23-34. Blackhall M & Raffaele E.2005. Efectos de los incendios y del pastoreo sobre la regeneración temprana de bosques mixtos de Nothofagus dombeyi y Austrocedrus chilensis. II Convención Ambiental Universitaria Patagónica Blydenstein, J. 1963. La sabana de trachypogon del alto llano: estudio ecológico de la región alrededor de Calabozo, Estado Guárico En: Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 23(102):139-206 Blydenstein, 1967. Tropical savanna vegetation of the Llanos of Colombia En Ecology 48(1):1-15 Bravo, A & Brightsmith, D. 2001. Disponibilidad y selección de palmeras muertas de aguaje (Mauritia flexuosa) como nidos de guacamayos azul y amarillo (Ara ararauna) al sureste peruano. Reporte al Organización para Estudios Tropicales. 1-7 p. Brito, Y & Ramírez, N.1988. Algunas características estructurales y especificidad de la vegetación en una comunidad pantanosa de los Altos Llanos Centrales Venezolanos En: Boletín de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 145:11-31 Camaripano- Venero, B & Castillo, A. 2003. Catálogo de espermatófitas de bosque estacionalmente inundable del río Sipapo, estado amazonas, Venezuela. Acta bot.Venez. 26(2): 125-229. Cárdenas, G .1997. Comparación de la composición y estructura de la avifauna en diferentes agroecosistemas. Tesis de pregrado en biología, Universidad del Valle.
88
Cárdenas et al. 2002. Plantas Útiles en Dos Comunidades del Departamento de Putumayo. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (SINCHI), Ministerio del Medio Ambiente, COLCIENCIAS. PRODUMEDIOS EDITORES. Bogotá. 148 p. Caro, O. L. 2006. Conocimiento local y estudio de la comunidad de aves como herramientas para la identificación de especies arbóreas nativas importantes para la conservación en sistemas ganaderos de los llanos orientales de Colombia (San Martín, Meta). Tesis de maestría. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, CATIE. Costa Rica. Carvajal, F; Leal, R; Molina, C; Cárdenas, L; Diazgranados, D; Rodríguez, R & Etter, A. 1993. Estructura y composición florística del bosque primario y consideraciones sobre su estado actual. IGAC. En: Saldarriaga, J & Van der Hammen, T (eds). Estudios en la Amazonía colombiana VIA. Tropenbos. Colombia Castaño, C. 1990. El Bosque Húmedo y los impactos En: Selva Húmeda de Colombia. Villegas editores. Bogotá. Castaño- Arboleda, N; Cárdenas López, D; Otavo Rodríguez, E. 2007. Instituto amazónico de investigaciones científicas Sinchi y Corpoamazonia (eds). 83-86, 102-105 p. Chapin F.S III; Autumn, K & Pugnaire, F. 1993. Evolution of suites of traits in response to environmental stress. American naturalist 142 (Supl.): 70-79. COMAPA; proNaturaleza; Gonzalés, E & Noriega, R. 2005. Plan de manejo forestal de Mauritia flexuosa “aguaje”, Reserva Nacional Pacaya Samiria. Iquitos, Perú. 1-52 p. CONIF (Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal). 2002. Reflexiones sobre el sector forestal colombiana. Santiago de Chile en línea revisado el 26 de febrero del 2008 Connell, M.L.1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science (Washington, D.C) 199: 1302-1310 Cormacarena, 2004. Plan de acción trienal 2004-2006. Corporación para el desarrollo sostenible del área de manejo La Macarena. Villavicencio, Colombia. En línea revisado el 7 de febrero del 2008. Correa, H. D, Ruiz, S. L. y Arévalo, L. M. (eds) 2005. Plan de acción en biodiversidad de la cuenca del Orinoco – Colombia / 2005 - 2015 – Propuesta Técnica. Bogotá D.C.: Corporinoquia, Cormacarena, I.A.v.H, Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación Horizonte Verde, Universidad Javeriana, Unillanos, WWF - Colombia, GTZ – Colombia. 273 p.
89
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University. 1262 p. Cuevas, J. 2002. Cambios en la vegetación debido a la exclusión de ganado en las islas Juan Fernandez en: Biol. res. 35 (3-4) santiago, chile. DANE (Departamento Administrativo Nacional de Estadística). 2005. Censos y demografía (en línea). Consultado 24 de noviembre 2007. Disponible en: http://www.dane.gov.co/ Davila, D.2001. Estructura y composición de 2 bosques ubicados en la cuenca e la quebrada La Piscina, Parque Nacional Natural La Serranía de Chiribiquete, Caquetá, Colombia. Trabajo de grado para optar por el título de Biólogo. Universidad de los Andes. Facultad de Ciencias. Santafé de Bogotá. Delascio, F.1990. Contribución al conocimiento florístico de los morichales del Estado Guárico, Venezuela En: Acta Bot. Venez. 16 (1): 27-38 Delascio, F.1999. Composición florística de un morichal antrópico en el estado Cojedes, Hato Piñero (Morichito), Venezuela: Acta Bot. Venez. 22(1):185-194. Díaz, W & Rosales, J.2006. Análisis florístico y descriptivo de la vegetación inundable de varzeas orinoquenses en el bajo Río Orinoco, Venezuela En: Acta bot. Venez 29 (1):39-68. Duivenvoorden, J.F; Lips, J.M; Palacios, P.A & Saldarriaga, J.G. 1988. Levantamiento ecológico de parte de la cuenca del medio Caquetá en la Amazonia colombiana, datos preliminares En: Colombia amazónica 3(1): 7-37
Duivenvoorden, J.F & Lips, J.M. 1993. Ecología del paisaje del medio Caquetá En: estudios en la Amazonía Colombiana IIIA. Saldarriaga,J & Van der Hammen, T (eds). Tropenbos. Colombia. 9, 79-118 p.
Duivenvoorden, J. 1996. Patterns of tree species richness in rain forests of the middle Caquetá area, Colombia, NW Amazonia en : Biotropica 28(2): 142-158 Duno de Stefano, R; Aymard, G & Huber, O (eds.). 2007. Catálogo anotado e ilustrado de la flora vascular de los Llanos de Venezuela.FUDENA , Fundación Empresas Polar , FIBV. Caracas. 2007 Etter, A. 1998a . Bosque Húmedo Tropical. En: Chávez, M.E y Arango, N (Ed.). Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad Colombia I. diversidad biológica. 1997. IAvH y PNUD, Bogotá. 106-133 p. Etter, A. 1998b. Mapa general de Ecosistemas de Colombia (Escala 1: 2´000.000). IAvH y PNUD, Bogotá.
90
Etter, A. 1998c. Sabanas. En: Chávez, M.E y Arango, N (Ed.). Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad Colombia I. diversidad biológica. 1997. Instituto A. von Humboldt y PNUD, Bogotá. 76-95 p.
Etter, A. (ed.).2001. Puinawai y Nukak. Caracterización Ecológica General de dos Reservas Nacionales Naturales de la Amazonía Colombiana. Serie Investigación 2. Instituto de Estudios Ambientales para el Desarrollo – IDEADE. Bogotá. 382 p. Etter, A & Villa, A. 2006. El impacto humano sobre los ecosistemas y regiones colombianos En: Revista Javeriana. 30-33 p. FAO (Food and Agricultura Organization of the United Nations).1964. Reconocimiento edafológico de los llanos orientales, informe general. tomo I. Roma. FAO (Food and Agricultura Organization of the United Nations).1965a. Reconocimiento edafológico de los llanos orientales, los suelos. Tomo II. Roma. FAO (Food and Agricultura Organization of the United Nations).1965b. Reconocimiento edafológico de los llanos orientales, la vegetación natural y la ganadería. tomo III. Roma. FAO .1996 .Producción de alimentos e impacto ambiental. En: Documentos técnicos de referencia. FAO, Roma, 1996. FAO (Food and Agricultura Organization of the United Nations). 2005. Grasslands of the world. Edited by Suttie, J.M., S.G. Reynolds and C. Batello. Roma 514 p. Fernández, A. 2007. Los morichales de los Llanos de Venezuela en: Catálogo anotado e ilustrado de la flora vascular de los Llanos de Venezuela. Duno de Stefano, R; Aymard, G & Huber, O (eds.). 2007.FUDENA , Fundación Empresas Polar , FIBV. Caracas. 2007 Fleischner, L. T. 1994. Ecological cost of livestock grazing in Western North America. Conservation Biology 8(3):629-644. Floyd, M.L; Fleischner, T; Hanna,D & Whitefield, P.2003. Effects of historic livestock grazing on vegetation at Chaco Culture National Historic Park, New Mexico En: Conservation Biology 17(6):1703-1711 Franco – Roselli, P., J. Betancur & J. L. Fernández -Alonso. 1997. Diversidad florística en dos bosques subandinos del sur de Colombia. Caldasia 19 (1-2): 205- 234. Freitas, L.1996a. Caracterización florística y estructural de cuatro comunidades boscosas de terraza baja en la zona de Jenaro Herrera, Amazonia Peruana.
91
Documento técnico N° 26 Instituto de investigacione s de la Amazonia peruana. iiap. Iquitos, Perú. Freitas, L.1996b. Caracterización florística y estructural de cuatro comunidades boscosas de la llanura aluvial inundable en la zona de Jenaro Herrera Amazonia Peruana. Documento técnico N° 21 Instituto de inves tigaciones de la Amazonía peruana. iiap. Iquitos, Perú. Freitas, L; Otárola, E; Del Castillo, D; Linares, C; Martínez, P & Malca, G. 2006. Servicios ambientales de almacenamiento y secuestro de carbono del ecosistema aguajal en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Loreto, Perú. 1-62 p.
Galeano, G. 1992. Las palmas de la región de Araracuara. En: estudios de la Amazonía Colombiana I. Saldarriaga, J & Van der Hammen, T (eds). Tropenbos. Colombia. 180 p.
Garibello, J.C. 2001. Estructura de la vegetación leñosa del ecotono bosque de galería-sabana en la altillanura de la cuenca alta del río Tomo (estación biológica Bachaqueros – departamento del Vichada). Facultad de Ciencias, Departamento de biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C. Gast, F. 2005 En: Plan de acción en biodiversidad de la cuenca del Orinoco – Colombia / 2005 - 2015 – Propuesta Técnica. Correa, H. D, Ruiz, S. L. y Arévalo, L. M. (eds). 2005. Bogotá D.C.: Corporinoquia, Cormacarena, I.A.v.H, Unitrópico, Fundación Omacha, Fundación Horizonte Verde, Universidad Javeriana, Unillanos, WWF - Colombia, GTZ – Colombia. 273 p. Gentry, A. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolutionary Biology 15: 1-84. Gentry, A.1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Ann. Missouri Botanical Garden. 75: 1-35. Gentry, A. 1990. Selva húmeda Tropical introducción En: Selva Húmeda de Colombia. Villegas editores. Bogotá. Gentry, A. 1992. Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservational significance En: Oikos 63: 19-28 Gentry, A.H. 1993. a field guide to the families and genera of woody plants of northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru), with complementary notes on herbaceous taxa. Conservation International. Washington, D.C. 895 p. González, V. 1987. Los morichales de los llanos orientales, un enfoque ecológico. Ediciones Corcoven. Caracas.
92
Grubb, P.J. 1992. A positive distrust in simplicity lessons from plant defences and from competition among plant and among animals. Journal of Ecology 80: 585-610. Guzmán, C. M. 2004. Valoración económica de beneficios ambientales en el manejo sostenible de humedales: Estudio de caso del manejo sostenible “aguajal” en la comunidad de Parinari, Reserva Nacional Pacaya Samiria (Región de Loreto, Perú). IIAP/ Proyecto BIOFOR (INRENA/ USAID). 71 p. Henderson, A. Galeano, G & Bernal, R. 1995. Field guide to the palms of the Americas. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 353 p. Herms, C & Mattson, W.J. 1992. The dilemma of plants - to grow or defend. Quarterly Review of Biology 67: 283-335. Hernández, G; Sánchez, L; Carmona, T; Pineda, M & Cuevas, R.2000. Efectos de la ganadería extensiva sobre la regeneración arbórea de los bosques de la Sierra de Manantlán En: Madera y bosques 6 (2), 2000: 13-28. México Hernández, M. 2004. Colombia forestal: oportunidad o crisis En: agencia de noticias de ciencia y tecnología de Colombia NOTICyT En línea revisado el 26 de febrero del 2008. Herrera, L.F. 1995. Contenido nutricional de palmas amazónicas: uso sostenible de recursos del bosque húmedo tropical. Fundación para la promoción de la investigación y la tecnología.Santafé de Bogotá, D.C. Hobbs, R & Huenneke L. 1992. Disturbance, Diversity and invation: implications for conservation En: Conservation biology 6(3): 324-337. Huber, O. 2007. Sabanas de los Llanos venezolanos en: Catálogo anotado e ilustrado de la flora vascular de los Llanos de Venezuela. Duno de Stefano, R; Aymard, G & Huber, O (eds.). 2007.FUDENA , Fundación Empresas Polar , FIBV. Caracas. 2007 Instituto de Investigación de recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). 2004. Proyecto: Biodiversidad y desarrollo en ecoregiones estratégicas de Colombia, Orinoquía. En línea consultado el 19 de enero 2008
Instituto de Investigación de recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), DNP, Ministerio Medio Ambiente 1997. Política Nacional de Biodiversidad Colombia.
Instituto de Investigación de recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Ministerio Medio Ambiente, DNP, PNUMA. 1998. Colombia biodiversidad siglo XXI Santafé de Bogotá, Colombia, 254 p.
93
IEC Instituto de Estudios Colombianos. sf. Los Llanos Orientales de Colombia. Estudio descriptivo.sl. Instituto Geografico Agustin Codazzi (IGAC). 1991. Meta, caracteristicas geograficas. Instituto Geografico Agustin Codazzi (ed).Santafé de Bogotá D.C. 13-43 p. Instituto Geografico Agustin Codazzi (IGAC). 1999. Paisajes geomorfológicos de la Orinoquia- Amazonía (ORAM) Colombia. Análisis geográficos números 27-28. IGAC (ed.) iiap (iinstituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana) & BIODAMAZ (Proyecto Diversidad Biológica de la Amazonía Peruana). 2004. Diversidad de vegetación de la Amazonía peruana expresada en un mosaico de imágenes de satélite. Iquitos, Perú. Kaimowitz, D. 2001. Will livestock intensification help save Latin America Tropical Forest?. In: Angelsen A., Kaimowitz D. (eds). Agricultural Technologies and Tropical Deforestation. CABI publishing. Wallingford, Oxon, UK. 1-20 p. Kattan, G; Alvarez-Lopez, H & Giraldo, M. 1994. Forest Fragmentation and Bird Extinctions: San Antonio Eighty Years Later. Conservation Biology, 8(1): 138-146. Kahn, F & Mejia, K.1991. The palm communities of two‘terra firme’ forests in Peruvian Amazonia. Principes 35: 22–26. Krebs, C. J. 1985. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Harper and Row. New York. Krebs, C. J. 1999. Ecological methodology. Second edition. Addison Wesley Longman, Inc. 383-384 p. Kuchler A.W.1966. Analyzing the physiognomy and structure of vegetation. Annals of the Association of American Geographers, 1, (56): 112-127 Kutt, A & Woinarski, J.2007. The effects of grazing and fire on vegetation and the vertebrate assemblage in a Tropical Savanna woodland in north- eastern Australia En: Journal of Tropical Ecology 23: 95-106. Landsberg, J; O’connor, T. & Freudenberger, D. 1999. The Impacts of Livestock Grazing on Biodiversity in Natural Ecosystems. Pp. 752-777, in H. J. Jung y G. C. Jr Fahey (eds): Nutritional Ecology of Herbivores. Proceedings of the Vth International Symposium on the Nutrition of Herbivores. American Society of Animal Science. Savoy. Leege, T; Daryl, J & Zamora, B. 1981. Effects of Cattle Grazing on Mountain Meadows in Idaho. Journal of Range Management 34 (4): 324-328
94
Londoño, A. & Álvarez, E. 1997. Composición florística de dos bosques (tierra firme y Varzea) en la región de Araracuara , Amazonía colombiana. Caldasia 19(3):431-463 Magurran, A.E 1988. Diversidad ecológica y su medición. University Research. University College of North Wales. Bargor. Malagon, D.2003 Ensayo sobre tipología de suelos colombianos -Énfasis en génesis y aspectos ambientales- Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27(104): 319-341. 2003.
Malagon, D; Pulido, C, Llinas, R, Chamorro, C. 1995. Suelos de Colombia, origen, evolución, clasificación, distribución y uso. Ministerio de hacienda y crédito publico, IGAC (eds). Santafé de Bogotá. Pp 632.
Margalef, R.1972. homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity. Trans. Connect. Acad. Arts. Sci.44: 211-235. Matteucci, S & Colma, A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Secretaria General de la Organización de los Estados Americanos, Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico. Waschinton, D.C, Estados Unidos. Matus, G & Tóthmérész, B. 1990. The effect of grazing on the structure of a sandy grassland. Pp.23-30, in F. Kraulec, S. Agnew, y H.J. Willems (eds): Spatial processes in plant communities. Academia Prague, Praga McNaughton.1979. Grazing as an optimization process: grass-ungulate relationships in the Serengeti En: American Naturalist 113: 691–703. McNaughton. 1984. Ecology of a grazing ecosystem; the Serengeti En: Ecological monographs 55: 259-294. McNaughton, S.J; Banyikwa, F.F; McNaughton, M.M. 1997. Promotion of the cycling of dietenhancing nutrients by African grazers En: Science 278: 1798-1800. Meli, P. 2003. Restauración ecológica de bosques tropicales. veinte años de investigación académica En INCI 28 (10) : 581-589. Ministerio del Medio Ambiente (MMA) & OIMT (Organización Internacional de Maderas Tropicales). 1996. Diagnostico de los sistemas de permisos y concesiones forestales y propuesta de criterios e indicadores para la ordenación sostenible de los bosques naturales. Editorial Graficas Ducal Ltda. Bogota. 317 p. Miranda, L. 2006. Caracterización florística y estructural arbórea de un bosque de galería y su análisis etnobotánico en la comunidad indígena sáliba del resguardo
95
Paravare (Orocué -Casanare). Trabajo de grado para optar por el título de Ecóloga. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá. 156 p. MOBOT (Missouri Botanical Garden). Base de datos w3tropicos (en línea). Consultado10febrero 2008. Disponible en: www.mobot.org/MOBOT/Research/alldb.shtml. Molinillo, M. F. 1992. Pastoreo en ecosistemas de páramo: estrategias culturales e impacto sobre la vegetación en la cordillera de Mérida, Venezuela. Tesis de Maestría en Ecología Tropical. Universidad de los Andes. Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol.1. Zaragoza. 84 p. Mori , S.A & Boom, B. M. 1987. The forest En: The Lecythidaceae of a Lowland Tropical Forest. Mori, S.A (ede).La Fumeé Mountain, French Guiana. Memoirs of the New York Botanical Garden 44:9-29 Morláns,M.C. 2007b .Factores de impacto (I). Editorial científica universitaria. Ediciones online. Universidad Nacional de Catamarca. Argentina Murgueitio E. 1999a. Sistemas agroforestales para la producción Ganadera en Colombia. Seminario Intensificación de la ganadería en Centroamérica, beneficios económicos y ambientales FAO- CATIE -SIDE- Turrialba, Costa Rica mayo 24-26 1999.
Murgueitio E. 1999b. Reconversión social y ambiental de la ganadería bovina en Colombia. World Animal Review. FAO, Rome. En prensa.
Murgueitio, E 2003. Impacto ambiental de la ganadería de leche en Colombia y alternativas de solución. CIPAV . Cali, Colombia.
Murgueitio, E & Calle, Z 1998. Diversidad biológica en sistemas de ganadería bovina en Colombia. En: conferencia electrónica de la FAO sobre Agroforestería para la producción animal en Latinoamérica. 25-46 p.
Murgueitio, E & Ibrahim, M, 2004. Ganadería y medio ambiente en América latina En: XII Congreso Venezolano de Producción e Industria Animal 2004. Murgueitio, E; Rosales, M y Gómez, M. 1999. Agroforestería para la producción animal sostenible. Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de Producción agropecuaria (CIPAV). Primera Edición. Cali, Colombia. 65 p.
Nai-bregaglio, M; Pucheta, E & Cabido, M. 2002. El efecto del pastoreo sobre la diversidad florística y estructural en pastizales de montaña del centro de Argentina En: Rev. chil. hist. Nat 75(3): 613-623.
Nebel, G.2000. Árbol de la llanura aluvial amazónica Maquira coriacea (Karsten) C.C. Berg: aspectos de ecología y manejo En: Folia Amazónica 11 (1-2):5-29.
96
Oliveira, M.J. 2003. La FAO y la conferencia internacional de bosques de Colombia En: conferencia internacional de bosques Colombia: país de bosques y vida. Memorias. 2003. Saile, P & Torres, M.A (eds). Santa Marta. ORAM.1997. Mapa de vegetación de la Orinoquia y Amazonía colombianas (escala 1:1.500.000). IGAC. Santafé de Bogotá. Orians, G.H; Dirzo, R & Cushman, J.H (eds). 1996. Biodiversity and ecosystem processes in tropical forests. Springer Verlag. Berlin. Ospina, S. D.2005. Rasgos funcionales de las plantas herbáceas y arbustivas y su relación con el régimen de pastoreo y la fertilidad edáfica en Muy-Muy, Nicaragua. Tesis de maestría. Centro agronómico tropical de investigación y enseñanza. Turrialba, Costa Rica. 1-11 p. Parra, C. 2006. Estudio general de la vegetación nativa de Puerto Carreño (vichada, Colombia). Caldasia 28 (2) 165-177. PBD (Proyecto de biodiversidad en el desarrollo). 2001. Bosques y biodiversidad En: Biodiversidad en breve. Comisión Europea, DFID & IUCN (eds). 2001. Pearce, D.1992. Deforesting the Amazon: towards an economic solution. En: Weiss, J. (ed). The economic of project appraisal and the environment. Edward Elgar Publishing Ltd. UK. Perez, C. 2005. Análisis comparativo de la composición y estructura de la vegetación riparia de tres rangos altitudinales, en un fragmento de bosque de piedemonte de la reserva forestal protectora cuenca alta del caño Vanguardia y Quebrada Vanguardiuno (RFPVV), Villavicencio – Meta. Trabajo de grado para optar por el título de Ecóloga. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá. 171 p. Petraitis, P.S; Latham, R.E & Niesenbaum, R.A.1989. The maintenance of species diversity by disturbance. Quarterly Review of Biology 64: 393-418. Pickett, S.T.A & White, P.S .1985. (eds). The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic press, Orlando , Florida. Ponce, M. E; Brandín, J; González, V & Ponce, M.A .1996. Causas de mortalidad en plántulas de Mauritia flexuosa L.f. (palma moriche) en los llanos centro- orientales de Venezuela. Ecotropicos 9 (1):33-38 Ponce, M. E; Brandín, J; Ponce, M. A & González, V. 1999. Germinación y establecimiento de plántulas de Mauritia flexuosa L. F. (ARECACEAE) en los llanos sur-orientales del estado Guarico, Venezuela. Acta Bot. Venez. 22(1):167-183
97
Ponce, M. E; Stauffer, F; Olivo, M & Ponce, M.A. 2000. Mauritia flexuosa L. F (Arecaceae): Una revisión de su utilidad y estado de conservación en la cuenca amazónica con especial énfasis en Venezuela. Acta Bot. Venez. 23(1):19-46. Primack, R., Rozzi, R., Feisinger, P., Dirzo, R. y Massardo, F. 2001. Fundamentos de conservación biológica, perspectivas latinoamericanas. Fondo de Cultura Económica.México. 797 p. Premauer, J & Vargas, O. 2004. Patrones de diversidad en vegetación pastoreada y quemada en un páramo húmedo (Parque Natural Chingaza, Colombia) En: ECOTROPICOS 17(1-2):52-66. Quiñones, F. 2001. Evaluación del efecto del ganado sobre la flora y vegetación de un bosque nublado del Parque Nacional Amboró en Comarapa, Santa Cruz, Bolivia En: Revista de la Sociedad Boliviana de Botánica 3 (1/2): 151-156. Quiñónez, L.M. 2001. Diversidad de la familia Melatomataceae en la Orinoquia Colombiana. Instituto de ciencias naturales universidad nacional (ed.). Bogotá D.C. Ramírez, A.1999a. Proyecto de acompañamiento técnico a los programas de monitoreo forestal del pacifico colombiano. Manual de métodos y procedimientos estadísticos. Ministerio del medio ambiente- CONIF. Bogotá Ramírez, A.1999b. Ecología aplicada: diseño y análisis estadístico. Fundación Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.325 p Ramírez, A. 2006. Ecología: Métodos de Muestreo y Análisis de Poblaciones y Comunidades. Editorial Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá. 271 p. Ramírez, N & Brito, Y. 1990. Reproductive biology of a tropical palm swampy community in the venezuelan llanos En: Amer. J. Bot. 77(10):1260- 1271. Rangel ,O & Lozano, C.1986. un perfil de vegetación entre La Plata (Huila) y el Volcán Puracé. Caldasia 14 (68-70): 53-547. Rangel, O; Sanchez, H; Lowy, P, Aguilar, M & Castillo, A. 1987. Región de la Orinoquia En Colombia diversidad biótica I. Rangel,O (ed). Universidad Nacional de Colombia. Editorial Guadalupe Ltda. Santafé de Bogotá D.C, Colombia. 239-254 p. Rangel, O & Garzón,C. 1994. aspectos de la estructura, de la diversidad y de la dinámica de la vegetación del Parque Regional Natural Ucumarí en: Ucumarí: un caso típico de la diversidad biótica andina: 85-108. Rangel,O (ed). Publicaciones de la CARDER. Pereira.
98
Rangel, O & Velázquez, A. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. En: Colombia diversidad biótica II. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Editorial Guadalupe Ltda. Bogotá, Colombia. 59-83 p. Reitsma, J.M. 1988. Végétation forestière du Gabon/Forest vegetation of Gabon. Tropenbos technical series 1, The Tropenbos Foundation (Ede) Rhoades, C., Eckert, G., Coleman, D. 1998. Effect of pasture trees on soil nitrogen andorganic matter: implications for tropical montane forest restoration. Restoration Ecology 6(3):262-270. Richards, P.W.1996. The tropical rain forest. Second edition. Cambridge University press. 289-311 p. Rippstein, G; Escobar,G & Motta,F. 2001. Agroecológica y biodiversidad de las sabanas en los llanos orientales de Colombia. Centro internacional de agricultura tropical CIAT Cali, Colombia. Rocha, O; López, A; Jaramillo, R; Calvache, E; Sánchez, R & Díaz, H. 1975. Estudio general de suelos de los municipios de San Martín, Granada y Castilla la Nueva. IGAC. Bogotá D.C. 1-32 p. Rodríguez, D. 2007. Composición, riqueza y diversidad de la vegetación arbórea de dos bosques de galería de la Reserva Natural Bojonawi (Vichada, Colombia). Trabajo de grado para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá. 90 p. Rodríguez, M. 2003. Los múltiples servicios de los bosques y el desarrollo sostenible en Colombia En: conferencia internacional de bosques Colombia: país de bosques y vida. Memorias. 2003. Saile, P & Torres, M.A (eds). Santa Marta. Romero, M; Galindo, G; Otero, J & Armenteras, D. 2004. Ecosistemas de la cuenca del Orinoco colombiano. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. Colombia.189 p. Rosales, J, Petts, G & Salo, J. 1999. Riparian flooded forest of the Orinoco and Amazon basins: a comparative review. Biod. Cons. 8: 551-586. Rudas, A & Prieto, A. 2005. Flórula del Parque Nacional Natural Amacayacu, Amazonas, Colombia. Taylor, Ch & Ortiz, R (eds). Missouri Botanical Garden Press. Instituto de ciencias naturales universidad nacional de Colombia, Bogotá. Saile, P; Ortiz, D & Rojas, J. 2004. Bases para la definición de un Sistema de Extensión Forestal para Colombia. Memorias VIII Congreso Forestal Nacional. Bogotá. Sanchez, C. 2000. Estudio de la composición florística y estructura de la vegetación de un bosque natural intervenido (Macagual, Florencia, Caquetá).
99
Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de Bióloga. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias, carrera de Biología. Bogota. 65 p. Samper, D & Sarmiento, R. 1994. Sabanas Naturales de Colombia. Banco de Occidente. Santa Fe de Bogota. 207p. Schargel, R. 2007. Aspectos físico-naturales, geomorfología y suelos En: Catálogo anotado e ilustrado de la flora vascular de los Llanos de Venezuela. Duno de Stefano, R; Aymard, G & Huber, O (eds.). 2007.FUDENA , Fundación Empresas Polar , FIBV. Caracas. 2007 Sepúlveda, B & Mendieta, G. 2004. Factores que afectan la regeneración del zapote (capparis scabrida) en el tabanco piura en: II congreso internacional de científicos peruanos. Departamento académico de ciencias biológicas, universidad nacional de piura. Lima. Silva León, G. 2005. La cuenca del río Orinoco: visión hidrográfica y balance hídrico. Revista Geográfica Venezolana 46 (1): 75-108 Skerman, P, J y Riveros, F. 1990. Tropical grasses. FAO (Food and Agricultura Organization of the United Nations). Plant production and protection series No. 23. Roma. 832 p. Southwood, T.R.E. 1988. The Concept and Nature of the Community. In Organization of communities: past and present (eds), Blackwell, Oxford. Svenning, J-C. 1999. Microhabitat specialization in a species –rich palm community in Amazonian Ecuador Toledo, M; Fredericksen, T & Uslar, I.2003. Comparación de la estructura y composición florística en tres áreas de aprovechamiento forestal en un bosque húmedo de Santa Cruz, Bolivia. Chemonics international INC.- Proyecto de manejo forestal sostenible BOLFOR.
UICN, 2005. Programa 2000-2005 de la UICN-sur, la megadiversidad de America del sur, un desafío para la conservación. Jorge Capatto (ed) en línea revisado el 9 de febrero del 2008.
Urrego, L. E. 1987. Estudio preliminar de la fenología de la canangucha (Mauritia flexuosa L.F) Colombia amazónica 2(2): 57-81 Urrego, L.E.1990. Apuntes preliminares sobre la composición y estructura de los bosques inundables en el Medio Caquetá, Amazonas, Colombia En: Colombia Amazónica 4(2): 23-30 Urrego, L.E. 1997. Los bosques inundables del medio Caquetá: caracterización y secesión. Estudios en la Amazonía colombiana XIV. TROPENBOS. Colombia.
100
Vargas, O; Premauer, J & y Cárdenas, C. 2002. Efecto del pastoreo sobre la estructura de la vegetación en un páramo húmedo de Colombia En: ECOTROPICOS 15(1):35-50 Veblen, T.T.; Kitzberger, T.; Burns, B.R. y Rebertus, A.J. 1995. Perturbaciones y Dinámica de regeneración en bosques Andinos del Sur de Chile y Argentina. En: Armesto, J.J; Villagrán, C.; Arroyo, M.K. eds. Ecología de los bosques nativos de Chile. Editorial Universitaria S.A., Santiago de Chile. 169-198 p. Vega, L. 1968. La estructura y composición de los bosques húmedos tropicales del Carare, Colombia. En Turrialba 18 (4) pp 416-436 Vega, E y Peters, E. 2005. Conceptos generales sobre el disturbio y sus efectos en los ecosistemas. Instituto Nacional de Ecología. México D. F. Villareal, H; Álvarez, M; Córdoba, S; Escobar, F; Fagua, G; Gast, F; Mendoza, H; Ospina, M; Umaña, A.M.2004. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Programa de inventarios de biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 236 p. Villarreal- Leal, H & Maldonado- Ocampo, J.2007. Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D.C, Colombia. 292 p. Vincelli, P. 1981. Estudio de la vegetación del territorio faunístico “El Tuparro”: CESPEDESIA: 10 (37-38): 7-51. Viña, A & Cavelier, J. 1999. Deforestation rates (1938-1988) of tropical lowland forest on the Andean foothills of Colombia En: Biotropica 31(1):31-36 Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21(2/3): 213-251. Wilkinson, D. 1999. The disturbing history of intermediate disturbance. OIKOS 84(1): 145- 147. Zea Cabrera, E. 1997. Demografía de Mauritia flexuosa en una sabana mal drenada de la Orinoquia Colombiana y su aplicación en la evaluación de alternativas de manejo. Trabajo de grado para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá.
1
ANEXOS
Anexo 1. Perfiles de vegetación y descripción general de los 4 levantamientos del morichal
1a. Perfil vegetal y características generales del levantamiento 1 del morichal
1
Características generales del levantamiento 1 Levantamiento 1 del morichal
Terreno/geoforma Levantamiento 1 Relieve: plano 0% Fecha: 23 de agosto, 2007
Pendiente: irregular Coordenadas: 3°31’25.43’’N – 73°22’49.67’’O
Drenaje: pobre Altitud: 252 msnm Época: transición (entrada del invierno)
Inundación/encharcamiento Fuente: caños-escorrentía-lluvias Frecuencia: durante todo el año con variación
intervención: el ganado se presenta durante la época de verano
Cobertura Dominancia de los estratos
Estrato Altura
(m) %Cob Spp.Dominantes Arbóreo >12 8 Mauritia flexuosa L.f
Xylopia amazonica R. E. Fr Subarbóreo 3,01-12 35
Protium llanorum cuatrec. Protium llanorum cuatrec.
Arbustivo 1,5-3 16 Henriettella seemannii Naudin Spathiphyllum canaefolium (Dryand) Schott (35) Herbáceo 0,3-1,5 34 Phylodendron sp (36) Souroubea guianensis Aubl. Trepadoras 7 Doliocarpus sp
Tipo de parcela Tamaño: 100 x 10 m2 Forma: rectangular
Observaciones: la parcela presenta un bosque medio abierto con presencia de varios claros debido a la caída de las palmas de moriche adultas. Existe una cubierta herbácea continua con alturas de 60 cm aproximadamente. Perpendicular a la parcela, pasa un caño de aproximadamente 1, 60 metros de hondo paralelo al morichal. La única intervención evidenciada fue la intervención de ganado durante la época de verano y en mínima proporción otros lapsos de tiempo durante el año, accediendo al interior del morichal.
Fotografía de la zona de estudio
1
1b. Perfil vegetal y características generales del levantamiento 2 del morichal
1
Características generales del levantamiento 2
Levantamiento 2 del morichal Terreno/geoforma Levantamiento 2 Relieve: casi plano 2% Fecha: 17 de septiembre, 2007
Pendiente: irregular Coordenadas: 3° 31’23.95’’ N – 73° 22’38’’O
Drenaje: pobre Altitud: 252 msnm Época: transición (entrada del invierno)
Inundación/encharcamiento Fuente: caños-escorrentía-lluvias Frecuencia: durante todo el año con variación
intervención: el ganado se presenta durante la época de verano
Cobertura Dominancia de los estratos
Estrato Altura
(m) %Cob Spp.Dominantes Mauritia flexuosa L.f
Arbóreo >12 15 Virola surinamensis Aublet Xylopia amazonica R. E. Fr. Subarbóreo 3,01-
12 25
Virola surinamensis Aublet Xylopia amazonica R. E. Fr.
Arbustivo 1,5-3 15 Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg Spathiphyllum canaefolium (Dryand) Schott (35) Phylodendron sp (36)
Herbáceo 0,3-1,5 30
Psychotria racemosa Rich. Trepadoras 15 Souroubea guianensis Aubl.
Tipo de parcela Tamaño: 100 x 10 m2 Forma: rectangular
Observaciones: La parcela constituye un bosque medio abierto finalizada en un caño, que se ubica perpendicular a esta y al morichal, presentando el área más cercana a este, un mejor drenaje y abundancia de algunas Rubiaceas de los géneros Faranea y Psychotria. Existe una cubierta herbácea continua. Presenta intervención de ganado durante la época de verano y en mínima proporción otros lapsos durante el año, accediendo al interior del morichal.
Fotografía de la zona de estudio
1
1c. Perfil vegetal y características del levantamiento 3 del morichal
1
Características generales del levantamiento 3
Levantamiento 3 del morichal Terreno/geoforma Levantamiento 3 Relieve: plano 0% Fecha: 30 de agosto, 2007
Pendiente: irregular Coordenadas: 3°31’35.49’’N – 73°23’10.83’’O
Drenaje: pobre Altitud: 250 msnm Época: transición (entrada del invierno) Inundación/encharcamiento
Fuente: caños-escorrentía-lluvias Frecuencia: durante todo el año con variación
intervención: ninguna
Cobertura Dominancia de los estratos
Estrato Altura
(m) %Cob Spp.Dominantes Mauritia flexuosa L.f
Arbóreo >12 12 Xylopia amazonica R. E. Fr. Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg Subarbóreo 3,01-12 30 Protium llanorum cuatrec. Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg Arbustivo 1,5-3 14 Mauritia flexuosa L.f
Herbáceo 0,3-1,5 32 Spathiphyllum canaefolium (Dryand) Schott (35)
Trepadoras 12 Souroubea guianensis Aubl.
Tipo de parcela Tamaño: 100 x 10 m² Forma: rectangular
Observaciones: la parcela constituye un bosque medio
abierto con una cubierta herbácea continua dominada por Araceas. Para esta zona del morichal no se evidenció
intervención alguna.
Fotografía de la zona de estudio
1
1d. Perfil vegetal y características del levantamiento 4 del morichal
1
Características generales del levantamiento 4
Levantamiento 4 del morichal Terreno/geoforma Levantamiento 4 Relieve: plano 0% Fecha: 14 de octubre, 2007
Pendiente: irregular Coordenadas: 3°31’33.14’’N – 73° 23’4.79’’O
Drenaje: pobre Altitud: 255 msnm Época: transición (entrada del invierno) Inundación/encharcamiento
Fuente: caños-escorrentía-lluvias Frecuencia: durante todo el año con variación
intervención: ninguna
Cobertura Dominancia de los estratos
Estrato Altura
(m) %Cob Spp.Dominantes Mauritia flexuosa L.f Arbóreo >12 11 Protium llanorum cuatrec. Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg Subarbóreo 3,01-12 27 Protium llanorum cuatrec. Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg Arbustivo 1,5-3 20 Protium llanorum cuatrec. Spathiphyllum canaefolium (Dryand) Schott (35) Herbáceo 0,3-1,50 30 Phylodendron sp (36) Souroubea guianensis Aubl. Trepadoras 12 Doliocarpus sp
Tipo de parcela Tamaño: 100 x 10 m2 Forma: rectangular
Observaciones: la parcela constituye un bosque medio
abierto, con presencia de algunos claros de los cuales
para algunos se evidenció que se formaron a partir de la
caída de palmas del dosel. Presenta una cubierta
herbácea continua. Para esta zona del morichal no se
evidenció intervención alguna.
Fotografía de la zona de estudio
1
Anexo 2. Formato de toma de datos en campo
Levantamiento Fecha: Coordenadas:Altitud: Época:
Estrato Altura (m) %Cob Spp.Dominantes
Drenaje
Terreno/geoforma
Tamaño: Forma:
Pobre
Observaciones:
ExcesivoBuenoModeradoImperfecto
Quebrado: 8-13%Montañoso: 20-55%
Relieve
Pendiente RectaCóncavaConvexaIrregular
Ondulado: 2-7%ColinadoEscarpado: 55%Casi plano: 2%
Tipo de parcela
ínundación/encharcamiento
Fuente:
Frecuencia:
Cobertura Dominancia de los estratos
plano: 0%
Formato de toma de datos en campo
2
la rgo an cho
Pe rfil de v ege ta ción
C olec to r
Fecha:
o bs erva cion es
subparcela Nº:For ma to de tom a de datos d e co m pos ic ión y e st ruc tur a de la v eg eta ción
N º indNº colec altu ra m no mb re c om ún co bertura m
DAP c me str atofam il ia
P a rcela N º :co rde nad as:
es pec ie gen ero
3
Anexo 3. Lista de especies reportadas para el morichal
ANACARDIACEAE Tapirira guianensis Aubl. X.C 065Guatteria cf recurvisepala R.E. Fr. X.C 020, 083Guatteria sp X.C 085,122
Xylopia cf amazonica R. E. Fr. X.C 001, 034Xylopia cf emarginata Mart. X.C 108Xylopia ligustrifolia Dun. Majaguillo X.C 119Xylopia sp X.C 016Xylopia surinamensis R. E. Fr. X.C 011
APOCYNACEAE Lacmellea sp Lechemiel X.C 124
Euterpe precatoria Mart. Manaca X.C 027Mauritia flexuosa L.f. Moriche X.C 008Oenocarpus mapora H. Karst. X.C 038Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Chuapo X.C 024Cordia nodosa Lam. X.C 056Cordia sp X.C 125Protium glabrescens Swart. Anime X.C 003, 046, 071Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Anime X.C 126
CHLORANTACEAE Hedyosmum cf racemosum (Ruiz & Pav.) G. Don X.C 136Hirtella americana L. X.C 127Hirtella cf elongata Mart. & Zucc. Garrapato X.C 097Licania sp X.C 109Licania subarachnophylla Cuatrec. X.C 137
CLUSIACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. Cachicamo X.C 088DILLENACEAE Doliocarpus sp X.C 103ELAEOCARPACEAE Sloanea sp X.C 082ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp X.C 138
Alchornea discolor Poepp. X.C 128Alchorneopsis floribunda (Benth.) Müll. Arg. X.C 086Hyeronima alchorneoides Fr. All. X.C 044
FLACOURTIACEAE Lindackeria sp X.C 031,072Ocotea cf oblonga (Meisn.) Mez X.C 129Ocotea sp X.C 061
MARCGRAVIACEAE Souroubea guianensis Aubl. X.C 130
LAURACEAE
CHRYSOBALANACEAE
EUPHORBIACEAE
AnimeX.C007,028,036, 045,080,095,098, 100,101
ARECACEAE
BORAGINACEAE
BURSERACEAE Protium llanorum cuatrec.
ARALIACEAE Dendropanax arboreus (L.) Dec. & Planch.X.C 015, 040,057,084
ANNONACEAE
Xylopia amazonica R. E. Fr. Majaguillo
X.C004,006, 010b,014, 017, 029,033,047,078, 089,099,104
familia Especienombre común
N° colección
Lista potencial de especies registradas
4
Henriettella cf fissanthera Gleason Tuno X.C 096
Henriettella seemannii Naudin X.C 054
Miconia cf elata (Sw.) DC. X.C 032
Miconia holosericea (L.) DC. X.C 009,058
Miconia longifolia (Aubl.) DC. X.C 120
Miconia sp X.C 139
Miconia trinervia (sw.) D. Don ex Loudon. X.C 140
MELIACEAE Trichilia pallida Sw. Cedrillo X.C 035
Inga cylindrica (Vell.) Mart. X.C 037,067
Inga nobilis Willd. X.C 053
Inga psittacorum L. Uribe X.C 026,076,077
MONIMIACEAE Siparuna cf guianensis Aubl. X.C 131
Ficus guianensis Desv. Ex Ham. X.C 132
Ficus mathewsii (Miq.) Miq. Matapalo X.C 123
Ficus sp X.C 133
Pseudolmedia obliqua (H. Karst.) Renner X.C 064
Virola elongata (Benth.) Warb. X.C 023
Virola sebifera Aubl. X.C 050,063,087
Virola sp X.C 002,021
MYRSINACEAE Stylogyne longifolia (Mart.ex Miq.) Mez X.C 068
Eugenia sp1 X.C 042,055,073
Eugenia sp2 X.C 117
Myrcia sp X.C 134
OCHNACEAE Ouratea sp X.C 121
PIPERACEAE Piper obliquum Ruiz & Pavon. Cordoncillo X.C 041,048
POLYGONACEAE Coccoloba sp X.C 012,069,093
QUINACEAE Quiina macrophylla Tul. X.C 051
RUBIACEAE Randia sp X.C 060
SAPOTACEAE Pouteria sp X.C 062
STRELITZIACEAE Phenakospermum guianense (L.C.Rich.) Miq Tarriago X.C 135
X.C 019,039,052, 092
Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. BergCuero de sapo
X.C 005,013,018, 022,025,049,059, 066,070,075,079,081,091,102, 105
MELASTOMATACEAE
MIMOSACEAE
MORACEAE
MYRTACEAE
X.C 010a,030, 043,074,090, 094,106, 107
MYRISTICACEAE
Virola surinamensis (Rol.ex Rottb.) Warb.
Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr.
5
Anexo 4. Números de géneros y especies de las familias encontradas en el morichal
Familias N° generos N° especies
ARECACEAE 4 4
STRELITZIACEAE 1 1
ANACARDIACEAE 1 1
ANNONACEAE 2 7
APOCYNACEAE 1 1
ARALIACEAE 1 1
BORAGINACEAE 1 2
BURSERACEAE 1 3
CHLORANTACEAE 1 1
CHRYSOBALANACEAE 2 4
CLUSIACEAE 1 1
DILLENACEAE 1 1
ELAEOCARPACEAE 1 1
ERYTHROXYLACEAE 1 1
EUPHORBIACEAE 3 3
FLACOURTIACEAE 1 1
LAURACEAE 1 2
MARCGRAVIACEAE 1 1
MELASTOMATACEAE 2 7
MELIACEAE 1 1
MIMOSACEAE 1 3
MONIMIACEAE 1 1
MORACEAE 3 6
MYRISTICACEAE 1 4
MYRSINACEAE 1 1
MYRTACEAE 2 3
OCHNACEAE 1 1
PIPERACEAE 1 1
POLYGONACEAE 1 1
QUINACEAE 1 1
RUBIACEAE 1 1
SAPOTACEAE 1 1
TOTAL 32 43 68
DICOTILEDONEAS
MONOCOTILEDONEAS
6
Anexo 5. Valores del IVI de los estratos arbóreo y subarbóreo para los 4 levantamientos 5a. IVI de los estratos arbóreo y subarbóreo para el levantamiento 1
espe cie DeR% DR % FR% IVI
Maurit ia flexuo sa 83 ,33 8 7,05 60 ,00 23 0,38Xy lop ia amazo nica 13 ,89 1 2,07 33 ,33 59 ,29Pro tium llan orum 2,78 0 ,88 6 ,67 10 ,33
Xy lop ia a mazo nica 26 ,87 6 0,58 9 ,90 97 ,35So crate a e xorrhiza 9,25 8 ,47 4 ,95 22 ,67Maquira co riace a 8,81 5 ,97 6 ,93 21 ,71Pro tium glab rescens 10 ,57 3 ,58 4 ,95 19 ,10Pro tium llan orum 6,61 4 ,01 7 ,92 18 ,54Viro la surin amen sis 4,41 1 ,94 5 ,94 12 ,29Eu terpe pre cato ria 3,52 2 ,60 4 ,95 11 ,08Den drop ana x arbo re us 3,08 1 ,10 4 ,95 9 ,14Pseud olm edia lae vis 3,52 0 ,99 3 ,96 8 ,47Eu gen ia sp 1 2,20 0 ,22 3 ,96 6 ,39Coccoloba sp 1,76 0 ,22 3 ,96 5 ,94Oen oca rpus map ora 0,88 3 ,48 0 ,99 5 ,35Viro la seb ifera 1,76 0 ,47 2 ,97 5 ,20Inga ps ittacorum 1,76 0 ,75 1 ,98 4 ,50Gua tteria cf re curv isep ala 0,88 0 ,35 1 ,98 3 ,21Lind ackeria sp 0,88 0 ,26 1 ,98 3 ,12Mico nia holo se ricea 0,88 0 ,20 1 ,98 3 ,06Viro la sp 0,88 0 ,18 1 ,98 3 ,04Inga cy lind rica 0,88 0 ,08 1 ,98 2 ,94Hye ronim a alcho rn eoides 0,44 1 ,38 0 ,99 2 ,81Xy lop ia cf ema rgina ta 0,88 0 ,32 0 ,99 2 ,19Lica nia sp 0,44 0 ,76 0 ,99 2 ,19Pseud olm edia ob liqua 0,88 0 ,13 0 ,99 2 ,01Xy lop ia surina men sis 0,44 0 ,41 0 ,99 1 ,84Trichil ia p allida 0,44 0 ,18 0 ,99 1 ,61Ta pirira guiane nsis 0,44 0 ,17 0 ,99 1 ,60Viro la e lon gata 0,44 0 ,15 0 ,99 1 ,58Sloan ea sp 0,44 0 ,15 0 ,99 1 ,58Inga nob ilis 0,44 0 ,14 0 ,99 1 ,57Hirte lla c f e long ata 0,44 0 ,13 0 ,99 1 ,56Mico nia cf e lata 0,44 0 ,13 0 ,99 1 ,56Alcho rn eop sis flo ribun da 0,44 0 ,11 0 ,99 1 ,54Oco tea sp 0,44 0 ,10 0 ,99 1 ,53Hen riette lla cf f issa nth era 0,44 0 ,06 0 ,99 1 ,49Po ute ria sp 0,44 0 ,05 0 ,99 1 ,48Gua tteria sp 0,44 0 ,04 0 ,99 1 ,47Cord ia n odo sa 0,44 0 ,04 0 ,99 1 ,47Xy lop ia sp 0,44 0 ,03 0 ,99 1 ,46Caloph yllu m bra silie nse 0,44 0 ,03 0 ,99 1 ,46Quiina macro phy lla 0,44 0 ,02 0 ,99 1 ,45Ran dia sp 0,44 0 ,02 0 ,99 1 ,45
IVI de los estra tos arbóreo y sub arbóreo . Le van tamiento 1
ESTRATO ARBÓR EO
ESTRATO SUBARBÓ REO
7
DeR %: Densidad relativa/ DR %: Dominancia relativa/ FR %: Frecuencia relativa
5b. IVI de los estratos arbóreo y subarbóreo para el levantamiento 2
ESPECIES DeR (%) DR (%) FR (%) IVIESTRATO ARBÓREO
Mauritia flexuosa 78,16 58,13 13,33 149,62Virola surinamensis 8,05 10,95 33,33 52,33Xylopia amazonica 8,05 3,84 20,00 31,88Ficus guianensis 2,30 9,40 13,33 25,03Ficus mathewsii 1,15 15,23 6,67 23,04Protium llanorum 1,15 1,92 6,67 9,74Euterpe precatoria 1,15 0,54 6,67 8,36ESTRATO SUBARBÓREOXylopia amazonica 22,00 24,07 11,63 57,70Virola surinamensis 13,33 31,26 8,14 52,73Maquira coriacea 9,33 6,35 8,14 23,83Protium llanorum 6,00 7,58 4,65 18,24Protium glabrescens 5,33 3,07 6,98 15,38Hirtella americana 5,33 1,64 5,81 12,79Dendropanax arboreus 4,00 3,48 3,49 10,96Socratea exorrhiza 2,00 5,75 2,33 10,08Inga nobilis 2,67 0,99 4,65 8,31Euterpe precatoria 2,00 1,42 3,49 6,91Coccoloba sp 2,67 0,62 3,49 6,78Miconia cf elata 2,00 1,03 3,49 6,52Inga cylindrica 2,00 0,50 3,49 5,99Virola sebifera 2,67 0,68 2,33 5,68Henriettella cf fissanthera 2,00 0,77 2,33 5,09Lacmellea sp 0,67 3,04 1,16 4,87Miconia holosericea 1,33 0,45 2,33 4,11Ocotea cf oblonga 1,33 0,32 2,33 3,98Sloanea sp 0,67 2,11 1,16 3,94Siparuna cf guianensis 1,33 0,91 1,16 3,41Guatteria cf recurvisepala 1,33 0,75 1,16 3,25Guatteria sp 1,33 0,30 1,16 2,80Tapirira guianensis 0,67 0,46 1,16 2,29Oenocarpus mapora 0,67 0,34 1,16 2,17Ouratea sp 0,67 0,34 1,16 2,17Cordia sp 0,67 0,34 1,16 2,17Quiina macrophylla 0,67 0,23 1,16 2,06Licania subarachnophylla 0,67 0,23 1,16 2,06Inga psittacorum 0,67 0,15 1,16 1,98Miconia longifolia 0,67 0,15 1,16 1,98Xylopia ligustrifolia 0,67 0,15 1,16 1,98Protium heptaphyllum 0,67 0,15 1,16 1,98Alchornea discolor 0,67 0,15 1,16 1,98Eugenia sp2 0,67 0,11 1,16 1,94Pseudolmedia laevis 0,67 0,08 1,16 1,91
DeR %: Densidad relativa/ DR %: Dominancia relativa/ FR %: Frecuencia relativa
8
5c. IVI de los estratos arbóreo y subarbóreo para el levantamiento 3
ESPECIE DeR (%) DR (%) FrR(%) IVI
Mauritia flexuosa 54,88 54,11 35,71 144,70Xylopia amazonica 23,17 27,62 25,00 75,79Protium llanorum 13,41 8,03 21,43 42,87Virola surinamensis 3,66 3,69 3,57 10,92Ficus sp 1,22 3,48 3,57 8,27Inga psittacorum 1,22 1,14 3,57 5,93Maquira coriacea 1,22 1,02 3,57 5,82Sloanea sp 1,22 0,92 3,57 5,71
Protium llanorum 29,19 57,34 11,76 98,30Maquira coriacea 33,01 16,78 15,69 65,48Xylopia amazonica 13,88 8,25 13,73 35,85Inga psittacorum 7,18 8,35 13,73 29,25Virola surinamensis 4,31 1,13 11,76 17,20Mauritia flexuosa 2,87 4,25 7,84 14,96Henriettella cf fissanthera 2,87 0,37 5,88 9,13Socratea exorrhiza 1,91 1,22 5,88 9,02Sloanea sp 1,44 0,66 1,96 4,06Alchorneopsis floribunda 0,96 0,37 1,96 3,29Guatteria cf recurvisepala 0,48 0,58 1,96 3,02Myrcia sp 0,48 0,35 1,96 2,79Hirtella americana 0,48 0,18 1,96 2,62Alchornea discolor 0,48 0,09 1,96 2,53Hyeronima alchorneoides 0,48 0,06 1,96 2,50
ESTRATO ARBÓREO
ESTRATO SUBARBÓREO
DeR %: Densidad relativa/ DR %: Dominancia relativa/ FR %: Frecuencia relativa
9
5d. IVI de los estratos arbóreo y subarbóreo para el levantamiento 4
ESPECIE DeR (%) DR (%) FR (%) IVI
Mauritia flexuosa 49,38 52,24 31,25 132,87Protium llanorum 29,63 27,10 31,25 87,98Xylopia cf amazonica 12,35 8,82 15,63 36,79Virola surinamensis 3,70 2,85 6,25 12,81Ficus mathewsii 1,23 4,49 6,25 11,97Sloanea sp 1,23 3,02 3,13 7,38Inga psittacorum 1,23 0,88 3,13 5,24Alchornea discolor 1,23 0,61 3,13 4,97
Maquira coriacea 38,76 32,54 16,39 87,69Protium llanorum 26,32 40,13 16,39 82,84Xylopia amazonica 10,05 6,86 14,75 31,66Virola surinamensis 6,22 3,03 8,20 17,45Mauritia flexuosa 4,78 4,01 8,20 16,99Xylopia ligustrifolia 2,39 1,89 4,92 9,20Hirtella americana 1,91 0,49 4,92 7,32Inga psittacorum 1,44 2,51 3,28 7,22Myrcia sp 1,91 0,36 4,92 7,19Ficus mathewsii 0,48 3,70 1,64 5,82Sloanea sp 0,96 2,63 1,64 5,23Euterpe precatoria 1,44 0,29 3,28 5,01Henriettella cf fissanthera 0,96 0,36 3,28 4,59Hedyosmum cf racemosum 0,96 0,22 3,28 4,46Socratea exorrhiza 0,48 0,79 1,64 2,91Eugenia sp2 0,48 0,14 1,64 2,25Ouratea sp 0,48 0,05 1,64 2,17
ESTRATO ARBÓREO
ESTRATO SUBARBÓREO
DeR %: Densidad relativa/ DR %: Dominancia relativa/ FR %: Frecuencia relativa
10
Anexo 6. Valores del IVF para los 4 Levantamientos
familia DeR% DR % DiR % IVFArecaceae 29,47 43,82 30,77 104,05Burseraceae 20,29 5,02 15,38 40,69Annonaceae 32,37 44,28 15,38 92,03Myristicaceae 4,83 1,27 7,69 13,79Euphorbiaceae 0,48 0,90 7,69 9,08Moraceae 9,66 3,73 7,69 21,08Mimosaceae 2,42 0,49 7,69 10,60Chrysobalanaceae 0,48 0,50 7,69 8,67
familia DeR% DR % DiR % IVFArecaceae 11,39 22,80 30,77 64,95Annonaceae 37,13 50,44 23,08 110,65Myristicaceae 22,28 7,34 7,69 37,31Burseraceae 14,85 14,52 7,69 37,06Annonaceae 9,41 3,42 7,69 20,52Moraceae 2,97 0,59 7,69 11,25Myristicaceae 1,49 0,39 7,69 9,57Moraceae 0,50 0,51 7,69 8,70
familia DeR% DR % DiR % IVFBurseraceae 24,26 21,48 12,50 58,25Annonaceae 15,74 21,62 12,50 49,86Mimosaceae 5,25 3,10 12,50 20,85Arecaceae 20,98 40,83 12,50 74,32Moraceae 28,20 9,23 25,00 62,42Myristicaceae 4,26 2,91 12,50 19,67Elaeocarpaceae 1,31 0,83 12,50 14,64
familia DeR% DR % DiR % IVFMoraceae 31,60 15,07 18,18 64,85Burseraceae 27,91 31,59 9,09 68,59Arecaceae 16,87 36,68 18,18 71,74Mimosaceae 1,23 1,41 9,09 11,73Annonaceae 12,27 8,86 18,18 39,31Myristicaceae 7,67 3,04 9,09 19,80Euphorbiaceae 0,31 0,41 9,09 9,80Elaeocarpaceae 2,15 2,95 9,09 14,19
Levantamiento 1
Levantamiento 2
Levantamiento 3
Levantamiento 3
Densidad relativa/ DR %: Dominancia relativa /DiR%: Diversidad relativa