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COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LA MALACOFAUNA FÓSIL DE LA ISLA DE SAN ANDRÉS, CARIBE COLOMBIANO.

César Fernando García-Llano


César Fernando García-Llano.

Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.

Santa Marta. 1998



COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LA MALACOFAUNA FÓSIL DE LA ISLA DE SAN ANDRÉS,

CARIBE COLOMBIANO.

César Fernando García-Llano.

Trabajo de Grado para optar al título de Biólogo Marino.

Director

Dr rer.nat. Juan Manuel Díaz Merlano.

Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.

Santa Marta. 1998



Dedicatoria

A MI ABUELO……César Julio, el cual siempre narro historias de animales del mar, pero nunca tuvo oportunidad de conocerlos.

A mi querida OLGA "la Colgate", que siempre me apoyo y enseño que vivir la vida, es lo que uno siempre sueña.

Gracias Familia.



AGRADECIMIENTOS Al Dr rer. nat. Juan Manuel Díaz Merlano, por su apoyo y dedicación para culminar con éxito este documento, además por ser un gran amigo. Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras José Benito Vives de Andréis INVEMAR, por todo el apoyo logístico. Al Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (Panamá), el cual costeo todo el desarrollo del muestreo de este trabajo de Grado y muy especialmente al investigador John M. Pandolfi. Al Centro de Documentación "Ivan Enrique Caycedo Lara" de INVEMAR, en cabeza de Olga Lucia Baena Parra, Juan Carlos Díez y Francy Ospina, muchas gracias por dejarme entrar y salir de el cuantas veces quise, además de incomodarlos de vez en cuando con mis libros viejos llenos de polvo y olvidados. A los compañeros del proyecto "SINAM" por aguantarme tanta lora sobre los Moluscos fósiles. Al Terminéstor por estar allí cuando se necesita….Gracias Viejito. Juan Armando Sánchez "el Juancho", por su amistad y enseñarme una que otra mañita de la vida biológica. Al Fercho Parra que muchas veces ayudo y palmoteo la espalda cuando era necesario. A Samuel Nuñez por su impresora y colaboración. Mateo López por colaborarme en la sustentación. Ami querido COUSTEAU que paso noches y días difíciles y nunca me dejo y siempre se encontraba a mi lado “Gracias amigo fiel”. A todos mis amigo(a)s que ayudaron de una o otra forma, Angela López, Claudia Patricia Arango "PISTIN", Guillermo Díaz "MEMO", Marcos Ablanque, Gabriel Navas, Marta Vides, Diego Luis, Gloria H. Ospina, Lina barrios, Brenda L. Camperos, Jörg Urban, Juanita Ragua, Julio Bohorquez, Oriam pardo Carlos Alfonso Muñoz, Carlos Eduardo Gómez "CHOCO", Klaudia Hernandez, Javier Gómez, Carolina García, Claudia castellanos, Julianita Ardila "la pequeña", Paula Sierra, Nestor Raul Ansola, Samuel Florez, Luis A. Zapata, Rubia de Camperos, Frank Camperos hijo y padre, Marlon Córdoba, Mario Enrique Rueda, Claudia Sánchez, Martica Mogollón, Carlos Mario, Adriana Perdomo, Jorge Pinzón, Luza Adriana "la chiqui", Julia Vergara, y a la persona más importante que encontré al finalizar esta tesis; A mi pequeñita Ximena.



CONTENIDO

INTRODUCCIÓN

1. AREA DE ESTUDIO Y CONTEXTO GEOLOGICO TEMPORAL 1.1 CONDICIONES CLIMATICAS Y FISICAS 1.2 GEOLOGIA DE LA ISLA. 1.3 AMBIENTES MARINOS RECIENTES 1.4. CONTEXTO GEOLÓGICO-TEMPORAL

2. MATERIALES Y MÉTODOS. 2. 1. FASE DE CAMPO. 2. 1. 1. Premuestreo 2. 1. 2. Muestreo 2. 2. FASE DE LABORATORIO 2. 3. FASE DE GABINETE

3. RESULTADOS 3.1. GENERALIDADES SOBRE EL MATERIAL COLECTADO 3.2. LISTA ANOTADA DE LOS MOLUSCOS FÓSILES DE

SAN ANDRÉS 3. 2.1. Formación San Andrés 3. 2.2 Formación san Luis 3.3 ASOCIACIONES DE ESPECIES Y ABUNDANCIAS 3.3.1. Formación San Andrés 3.3.2. Formación San Luis

4. DISCUSION 4.1. ACERCA DE LA EDAD DE LOS MOLUSCOS FÓSILES 4.1.1. Formación San Andrés 4.1.2. Formación San Luís 4.2. ACERCA DE LA CANTIDAD E IDENTIDAD TAXONÓMICA

DE LAS ESPECIES 4.2.1. Formación San Andrés 4.2.2. Formación San Luis 4.3. RELACIONES DE LA MALACOFAUNA FÓSIL DE

SAN ANDRÉS CON LA DE OTRAS ÁREAS 4.3.1. Formación San Andrés 4.3.2. Formación San Luis 4.4. COMPARACIÓN ENTRE LAS MALACOFAUNAS

PLEISTOCÉNICA Y ACTUAL DE SAN ANDRÉS 4.5. CONSIDERACIONES ACERCA DE LOS PALEOAMBIENTES

MARINOS DE SAN ANDRÉS 4.5.1. Formación San Andrés 4.5.2. Formación San Luis

5. CONCLUSIONES

BIBLIOGRAFIA.

Anexos



Resumen

San Andrés es una isla de formación volcánica, originada en el Terciario, la cual esta dividida en tres formaciones Reciente, Miocénica y Pleistocenica; Se colectaron Fósiles de moluscos(moldes y huellas), en diferentes localidades Miocénicas y Pleistocénicas; obteniendo un listado de 85 especies, destacadas así: 56 especies Miocénicas (Formación San Andrés), de las cuales 19 fueron Gastropodos pertenecientes a 13 familias y 37 bivalvos pertenecientes a 16 familias; de los cuales 46 son nuevos registros fósiles para esta formación; del material colectado en las localidades Pleistocénicas (Formación San Luis), se obtuvieron 29 especies, siendo 18 gastrópodos pertenecientes a 15 familias y 11 Bivalvos, pertenecientes a 8 familias, de las cuales 20 son nuevos registros fósiles para esta formación. La similitud que presentan estas formaciones de la Isla, con otros lugares de igual época geológica en el Caribe y Pacífico Americano hicieron estimar más exactamente la edad de la formación San Andrés (Mioceno) entre 8 - 4 millones de años entre el Mioceno tardío y Plioceno temprano y la formación San Luis (Pleistoceno) en el Pleistoceno tardío, específicamente en el interglacial Riss-Würm o Sangamoniano (85000 - 130000 años). Se describen los paleoambientes predominantes que posiblemente existieron en estos periodos, una laguna de atolón para la formación San Andrés; llanuras de arena gruesa, fondos de arenas finas, fondos rocosos-coralinos y fondos rocosos submareales en la formación San Luis.



INTRODUCCIÓN:

La Corteza terrestre es un inmenso archivo natural, cuyas rocas representan

las páginas donde ha quedado documentada la gran mayoría de los

acontecimientos ocurridos en el pasado; a estos testigos o pruebas de la vida

en las diversas épocas geológicas conservados en la corteza terrestre se

denominan fósiles y su estudio es el objeto de la paleontología; esta ciencia

se ocupa de reconstruir las características fisiológicas y morfológicas de los

organismos del pasado, sus relaciones con el medio que habitaron y leyes que

rigieron su existencia y desarrollo. La paleontología se relaciona muy de cerca

con la biología y la geología, fue creada como ciencia en el siglo XIX

(Camacho, 1966).

San Andrés, un antiguo atolón que actualmente es una isla, formada por

depósitos de dos épocas geológicas en las cuales se encuentran fósiles de

moluscos, corales y equinodermos; los corales han sido estudiados por

Geister (1972, 1973 a, 1975).

Los moluscos fósiles fueron listados por Bürgl (1961) y Geister (1973 b) y la

malacofauna reciente fue sintetizada por Díaz y Puyana (1994); El registro

fósil del Phyllum Molusca es importante para la paleontología pues reúne

características muy particulares, tales como ser un grupo numeroso y variado,

que habita ambientes predominantemente acuáticos, que presenta una

estructura inorgánica capaz de resistir el paso del tiempo y de esta forma

contribuye a establecer la evolución tanto del Phyllum, como la de otros

organismos y ambientes (Chamaco, 1966). Con base en los moluscos

conservados en formaciones geológicas se pueden establecer las relaciones

paleobiogeográficas de la fauna y deducir las condiciones ambientales del

lugar en el cual se desarrollaron. Como también la historia y la biogeográfica

que se ha reconstruido a partir de las malacofaunas fósiles.



En el Mar Caribe se han llevado acabo numerosos estudios paleontológicos

basados en la fauna de moluscos, a partir de la cual se han logrado

reconstruir los paleoambientes. De esta forma, se han reconocido en esta

área, estratos correspondientes al Paleoceno, Eoceno Medio, Oligoceno

Temprano, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno y Holoceno (Perrilliat,1978).

Existen diversas facies y formaciones geológicas en la región del Caribe y

Pacífico Oriental ricas en material malacológica fósil, localizadas en Jamaica,

República Dominicana, Bermudas, Islas de Grand Cayman, Puerto Rico, Cuba,

Golfo de México, Panamá, Costa Rica, Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú.

En Colombia se han hecho estudios de Paleontología invertebrados marinos

fósiles por parte de Bruce Martin, (1914); Pilbry & Brown, (1917); Anderson

y Norman Edward, (1929); Clarck et al., (1956) y Hubach, (1956); Bürgl,

(1961); Kaufmann, (1971); Geister, (1965 - 1974); Díaz, (1988). Estos

trabajos han descrito, listado y comparado las faunas malacológicas de

diversas épocas geológicas (desde Terciario inferior hasta el Cuaternario)

continentales e insulares de nuestro país. Por medio de este trabajo que

recolecta información de las diferentes formaciones geológicas (Mioceno y

Pleistoceno), se pretende resaltar la localización de San Andrés en el Caribe,

como parte de la antigua provincia faunística del terciario del Pacífico-Caribe

que se extendía desde las costas orientales del Pacífico actual hasta las

Antillas, y que se caracterizó por presentar un mismo conjunto de masa de

agua, en el cual se distribuía la fauna de estas épocas; quedando en las

formaciones geológicas quedaron registros de especies de moluscos que

ayudan a conocer cual era la ecología, distribución y abundancia en el pasado

y el porqué de su escaso número de especies de moluscos, con relación a

otras regiones del Caribe occidental las cuales compartieron la misma

provincia faunistica del terciario.



1. AREA DE ESTUDIO Y CONTEXTO GEOLOGICO-TEMPORAL

1.1 CONDICIONES CLIMATICAS Y FISICAS

La isla de San Andrés se localiza en el Caribe suroccidental, a los 12º 32' N y

81º 43' W, a unos 800 km de la costa de Colombia y a 250 km de la de

Nicaragua (Fig. 1). Tiene una longitud de 13 km y una anchura máxima de 3

km. Su superficie es de aproximadamente 25 km2, con una elevación máxima

de 103 m.s.n.m. (Díaz et al.1995)

Fig. 1 Ubicación de San Andrés en el Caribe occidental y el relieve submarino que la rodea. (Tomado de Díaz et al., 1995).



San Andrés tiene actualmente una población de 60.000 a 64.000 habitantes,

de los cuales el 75% vive en la zona norte de la isla y el otro 25% se reparte

entre la zona de la loma, el occidente y el sur de la Isla (Díaz et al.1995). La

base de la economía de San Andrés es el turismo y el comercio de artículos

extranjeros, que desplazaron la tradicional actividad agrícola del algodón y

cultivo de coco. Otro renglón importante es la pesca, que se realiza

principalmente en los bancos y cayos del archipiélago (Díaz et al.1995).

Los vientos alisios del ENE son casi permanentes, siendo más intensos en las

épocas noviembre-abril y junio-julio (velocidades superiores a 6.1 m/s). En

mayo, septiembre-octubre se registran ocasionalmente calmas, y las

velocidades no suelen superar los 5 m/s, pero tormentas esporádicas con

vientos del NW o W de más de 20 m/s se presentan en la segunda mitad del

año (Díaz et al.1995; Geister y Díaz, 1996). Los huracanes barren el área del

archipiélago a intervalos irregulares; cinco de ellos con consecuencias

devastadoras se han presentado en el presente siglo (Geister y Díaz, 1996).

La precipitación está definida por dos periodos más o menos marcados: una

época seca, desde finales de enero hasta abril, con una precipitación mensual

promedio inferior a los 40 mm, y una época lluviosa entre junio y diciembre,

con precipitación mensual promedio superior a los 200 mm, que alcanza su

máximo entre octubre y noviembre con un promedio mayor a los 299 mm. La

precipitación total anual promedia es de 1925 mm (IDEAM, 1995 - 1996). La

isla cuenta con baja disponibilidad de agua dulce, pues no tiene riachuelos

superficiales permanentes. Existen depósitos subterráneos alimentados por

aguas lluvias y dos pequeñas lagunas en la parte más alta de la isla (Díaz et

al., 1995).

Dada la localización de San Andrés, el oleaje oceánico es fuerte, proveniente

del NE, y es el mayor controlador de la estructura y morfología de los

arrecifes y otras comunidades bentónicas que rodean la isla (Geister y Díaz,

1996). Las mareas son mixtas y presentan amplitud de 30 a 60 cm (Geister,

1973a). Las corrientes marinas que llegan a la isla son: la corriente del Caribe

que proviene del ENE y hace un giro en sentido contrario a las manecillas del

reloj para bañar las costas del sur de Centroamérica y de Colombia (Fig. 2).



También, ocasionalmente, llegan hasta el archipiélago masas de agua del

Atlántico, que penetran al Caribe por el estrecho de La Mona, entre Puerto

Rico y República Dominicana (Duncan et al., 1977).

La salinidad del agua oceánica alrededor de San Andrés oscila poco alrededor

de 36‰, y la temperatura del agua se mantiene siempre entre 27 y 30°C

(Díaz et al.1995).

Fig. 2. Patrón de circulación de las corrientes marinas superficiales en el Mar Caribe.(Tomado de Díaz et al., 1995).



1.2 GEOLOGIA DE LA ISLA.

La historia geológica de la Isla se remonta a los tiempos de la formación de la

elevación de Nicaragua y del Mar Caribe. Son características las zonas de

fractura, donde la más conspicua es la fractura de San Andrés, un graben

tectónico en la parte sur de la elevación de Nicaragua con orientación 15º

NNE, que separa el archipiélago de la plataforma continental de

Centroamérica (Díaz et al., 1996). En el Terciario (Oligoceno-Mioceno) se

formó el archipiélago partir de islas volcánicas, que darían origen a atolones.

En esta época, San Andrés se constituyo partir de un atolón, el cual creció por

formaciones coralinas que surgieron alrededor del un cono volcánico (Geister,

1975). San Andrés es uno de esos atolones antiguos, que fue levantado por

efectos de movimientos tectónicos y basculado hacia él E durante el Plioceno

y Pleistoceno (hace 3 millones de años), emergiendo hoy día

aproximadamente 100 m por encima del nivel del mar (Geister, 1975).

Este levantamiento y descenso del nivel del mar (±8 m en relación con el

nivel del mar actual) durante Plio-Pleistoceno producen modificaciones

reflejadas en la actualidad, ocurriendo el desarrollo de un arrecife de barrera y

un anillo coralino de borde sobre la costa occidental de la isla, de tal forma

que para esa época la porción insular se redujo a la actual loma montañosa

que se extiende desde Perry Hill en el norte hasta Sam Wright Hill en el sur

(Geister, 1975).

Geológicamente, la Isla de San Andrés está compuesta por una sedimentación

calcárea netamente marina, donde es posible separar dos periodos: Mioceno

(Formación San Andrés) y Pleistoceno (Bürgl 1961).

La formación San Andrés es la unidad litológica más importante de la isla por

sus características hidrogeológicas, como la permeabilidad y porosidad de las

rocas calizas que la conforman; estas características se deben al intenso

diaclasamiento y fracturamiento que origina múltiples cavidades que

permiten la circulación del agua (Bürgl 1961).(Fig. 3); En esta formación se

destacan lugares como North Cliff, Mission Hill, May’s Cliff, Shingle Hill, Lions’

Hill, Bing Pond, Cove Hill y Sam Wright Hill. (Fig. 6).



Fig. 3 Formación San Andrés, "Caliche". Descrito por Bürgl (1961) como facies litológicas relativamente blandas y poco cohesivas. (Cantera de San Andrés).

La formación San Luis se originó cuando ocurren una serie de sucesos que

favorecen el crecimiento de los ecosistemas coralinos de la Isla (Prahl 1985).

Esta formación se encuentra en la parte más llana de la isla y se puede

observar a simple vista en el costado occidental.(Fig. 4). Se compone

exclusivamente de calizas coralinas, restos de corales masivos fósiles

(Acropora cervicornis, Acropora palmata, Pocillopora sp Millepora sp. y

Montastraea sp.), cubiertos por una capa de humus arenoso de color

rojizo.(Fig. 5) En la actualidad presenta variación en su morfología; pues

presenta cambios continuos en su estructura, debido a perturbaciones

eólicas, pluviométricas y antrópicas. (J. Pandolfi, com.pers.).



Fig. 4. Formación San Luis,.(Flechas indican afloramientos), costado suroccidental de San Andrés

Fig. 5 Calizas coralinas fósiles de la formación San Luis.



Fig. 6 Geología de la Isla de San Andrés (modificado de Geister 1975)



1.3 AMBIENTES MARINOS RECIENTES

La porción terrestre está dividida en dos grandes paisajes, un sistema

montañoso de colinas, ubicado a lo largo de la parte central de isla, y una

planicie litoral de terrazas marinas emergidas (Hubach, 1956).

En el piedemonte de las laderas de la colina, el cual está constituido por

material rodado grueso, fino y materia orgánica, la vegetación

predominante es de arboles frutales y algunos remanentes de bosque

mesofítico (Díaz et al. 1995).

En la región pantanosa se encuentra vegetación típica de inundación

estacional y manglares (Rhizophora mangle y Avicennia germinans) los cuales

se encuentran concentrados en áreas de inundación continua, como Bahía

Hooker y Heine Bight, lo mismo que en una pequeña porción de la región

occidental en la rada del Cove (Prahl, 1985).

Los ecosistemas de pastos marinos se localizan en la laguna arrecifal entre 1-

9 m de profundidad; son praderas de Thalassia testudinum y Siringodium

filiforme. (Díaz et al., 1995)

Alrededor de la Isla se presentan tres tipos de formaciones coralinas: arrecifes

costeros, parches coralinos y arrecifes de barrera que se encuentran

mezclados (Prahl, 1985). Estas formaciones se encuentran en una terraza

submarina de 200-500 m de ancho, la cual se extiende desde el noreste de la

Isla a partir del mismo borde de ella, y termina en el sureste en un arrecife de

barrera (Geister, 1973a). En la región noroeste se observa un arrecife de

sotavento llamado Bar por los isleños; todos los arrecifes de barlovento se

encuentran frente a las costas norte y este de la isla (Geister, 1973a)(Fig. 6).



1.4. CONTEXTO GEOLÓGICO-TEMPORAL

Puesto que el presente trabajo trata sobre moluscos que vivieron en el pasado

y sobre eventos geológicos que tuvieron lugar en épocas que se remontan

varios millones de años, y dado que los diferentes rangos de tiempo se

conocen en el lenguaje geológico - paleontológico con una serie de términos

que no son generalmente familiares a los biólogos cuyo objeto de estudio son

los organismos que viven en la actualidad, resulta apropiado resumir en el

siguiente esquema cronológico los nombres y edades de las épocas geológicas

que se mencionan en el transcurso del texto, así como destacar los eventos

paleogeográficos más relevantes que ocurrieron en dichas épocas.

ERA PERIODO ÉPOCA MILLONES DE AÑOS

Holoceno Glaciación 0.01 - CUATERNARIO

Pleistoceno

Glaciación Würm

Sangamoniano

Glaciación Riss

Glaciación

Mindel

Glaciación Günz

0.1 - 0.01

0.15 - 0.1

0.25 - 0.15

0.5 - 0.4

0.9 – 0.8

Plioceno Tardío

Temprano

3.3 – 1.8

5 – 3.3

NEOGENO

(Terciario Superior)

Mioceno

Tardío

Medio

Temprano

10.5 - 5

15 – 10.5

22.5 - 15

Oligoceno 36 – 22.5

Eoceno 55 - 36

C

E

N

O

Z

O

I

C

O

PALEOGENO

(Terciario inferior)

Paleoceno 65 - 55

Fig. 7 Escala geológica. (modificada de Geological Society of America, geological time scale, 1983.)



2. MATERIALES Y MÉTODOS.

2. 1. FASE DE CAMPO.

2. 1. 1. Premuestreo:

Preliminarmente se realizó un recorrido por la isla con el objeto de hacer un

reconocimiento de las características de las formaciones geológicas,

localizar algunos sitios mencionados por otros autores que colectaron

previamente material fósil en la isla (Bürgl, 1961; Geister, 1973b, 1975) y

determinar los lugares de trabajo. Las localidades a elegir debían satisfacer

la condición de ser fácilmente accesibles, las características litológicas

debían permitir la extracción fácil del material y exponer facies

relativamente cercanas que en lo posible poseyeran fósiles tanto de

moluscos como de corales, estos últimos el objeto de investigación de una

trabajo paralelo por parte del Dr. John Pandolfi, del Instituto Smithsoniano

de Investigaciones Tropicales con sede en Panamá, el cual financió la fase

de campo para el presente trabajo.

Una vez hecho el reconocimiento, se hizo la selección de los sitios de

muestreo. En los litorales rocosos de la isla pertenecientes a la formación

San Luis (Pleistoceno tardío, Geister, 1973b. 1975), se colectó material en

cinco localidades, tres en la costa de sotavento y dos en la de barlovento:

1) Schooner Bight (estación de servicio "Texaco"); 2) Body Rock (Villa

Helen), 3) Blowing Hole (Hoyo Soplador); 4) South End Bowiebay; 5) Jim

Pond (Poblado San luis) (Fig.8)



En las colinas del interior de la isla, que configuran la formación San

Andrés (Mioceno, Geister, 1975), caracterizada por facies litológicas

relativamente blandas y poco cohesivas, a las que Bürgl (1961) denominó

“caliche” por su similitud con ciertas rocas en el continente conocidas con

ese nombre, se eligieron igualmente cuatro localidades: 1) La cantera de

“caliche” en inmediaciones del colegio La Sagrada Familia, 2) la Cantera San

Andrés en Duppy Gully Road, 3) un corte en sección de la carretera en la

zona de Poly Hill y 4) otro corte en la carretera de Tom Hooker cerca de

Pepper Hill (Fig. 8)

Algunas localidades mencionadas en los trabajos de Bürgl (1961) y Geister

(1973b, 1975), en las que estos autores obtuvieron material fósil de

moluscos, no pudieron ser visitadas por ser actualmente inaccesibles debido

a que se encuentran en predios privados o están ya urbanizados.

Fig. 8 Mapa esquemático de San Andrés mostrando la localización de los sitios de muestreo en las formaciones San Andrés y San Luís. (Tomado y modificado de Díaz et al., 1995).



2. 1. 3. Muestreo

La colecta y extracción de los fósiles se efectuó en cada sitio dentro un área

variable. En la Formación San Luis, esta área fue de unos 100 m de largo

por 5 - 7 de ancho en la cual se hizo un recorrido en zigzag (Fig.9).

Durante el recorrido se marcaron con cinta de teflón de color reflectivo las

zonas en las que se observó superficialmente material fósil de moluscos,

con el fin de facilitar su reubicación una vez terminado el recorrido.

En la Formación San Andrés, el área de muestreo fue variable dependiendo

de las características y amplitud de la roca expuesta, procurando obtener

material de los estratos más altos, medios y bajos de los cortes de las

canteras o de las carreteras. El material colectado provino en su mayoría de

rocas incrustadas o empotradas en los perfiles (in situ), pero también se

obtuvieron algunos fósiles en buen estado caídos en el piso, provenientes

de estratos altos derrumbados (talus) (Fig. 10).

Fig. 9 Estación en la Formación Fig.10 Estación en La formación

San Luis. San Andrés.



Los fósiles, huellas y rocas fueron extraídas manualmente con la ayuda de

un martillo geológico y cinceles de diversos tamaños (Fig 11 y 12),

marcados e introducidos en bolsas de tela rotuladas con los datos de la

localidad. Una lupa de geólogo se empleó para inspeccionar los fragmentos

de roca y detectar la presencia de fósiles pequeños o huellas de estos.

Fig. 11 Un ejemplar de bivalvo in situ Fig. 12 Un ejemplar de bivalvo in situ en en la Formación San Andrés. la Formación San Luis.

Dada la consistencia blanda y la fragilidad de la roca de “caliche”, las

conchas o huellas de conchas encontradas en los perfiles de la Formación

San Andrés se envolvieron en algodón y papel absorbente para evitar su

fractura y desgaste por rozamiento.



2. 2. FASE DE LABORATORIO.

Para la extracción y limpieza de las conchas se emplearon agujas de

disección, destornilladores de precisión (0.001, -0.03, -0.05, -0.1, - 1.0,

1.5 mm), una lupa estereoscópica (Nikon 10 x / 0.53), un moto-tool

(DREMEL modelo 395 con brazo de eje flexible modelo 225), fresas de

cabeza de punta de diamante y de piedra de diversas formas (triangular,

cilíndricas, redondas) y envases plásticos. Los fósiles incrustados en la roca

se liberaron con ayuda del moto-tool y los destornilladores bajo la lupa

estereoscópica, procurando obtener los ejemplares completos.

Las rocas de la formación San Luis (Pleistoceno) son muy duras (por

procesos de recristalización de la matriz calcárea del coral fósil), lo cual

dificulta la labor de extracción de las conchas; por el contrario, el “caliche”

de la Formación San Andrés (Mioceno) permite la remoción de los moldes y

fósiles fácilmente, pero éstos son extremadamente blandos y frágiles.

Para resaltar la ornamentación externa de las conchas a partir de los

moldes o huellas de éstas, se elaboraron réplicas complementarias

“positivas” utilizando yeso odontológico, que posteriormente se recubrió con

barniz transparente para mayor protección (Fig. 13)

La identificación taxonómica del material se llevó a cabo hasta el nivel

taxonómico más bajo posible con base en la literatura paleontológica y

faunística disponible sobre moluscos del Neogeno (Mioceno a Reciente) de

América tropical. El ordenamiento sistemático sigue el esquema del trabajo

de Vaught (1989).



Fig. 13. Detalle de moldes de replicas "positivas" de ejemplares de Moluscos (A Bivalvo; B Gastropodos), realizados con yeso odontológico.

A

B



2. 3. FASE DE GABINETE.

Una vez hecha la identificación taxonómica del material, se hizo una

revisión crítica de los taxa registrados por otros autores en las formaciones

de San Andrés y se elaboró un listado ordenado sistemáticamente

compuesto por los taxa conocidos y registrados hasta el momento para

cada una de las formaciones. Este listado se cotejó con los existentes de

otras formaciones geológicas del Neogeno de Caribe y del Pacífico

americano, con el fin de determinar la afinidad zoogeográfica entre las

distintas regiones y faunas. Igualmente, se hizo una comparación

taxonómica entre las malacofaunas de las dos formaciones geológicas de la

isla con la malacofauna conocida del Reciente del archipiélago de San

Andrés y Providencia y del Mar Caribe en general. Igualmente, con el fin de

estimar las características de los ambientes en que vivieron los moluscos en

sus respectivas épocas, se comparó la composición de especies entre las

localidades de colecta, asumiendo que los hábitos ecológicos de los taxa

involucrados fueron o debieron ser similares a los de sus descendientes o

parientes más cercanos en la malacofauna actual del Caribe.



3. RESULTADOS

3.1. GENERALIDADES SOBRE EL MATERIAL COLECTADO

El material colectado en ambas formaciones dió cuenta de un total de 85

especies discriminadas y distribuidas de la siguiente manera:

En los estratos de la Formación San Andrés se obtuvo un total de 56

especies, de las cuales 19 fueron Gastrópodos, pertenecientes a 13 familias,

y 37 Bivalvos pertenecientes a 16 familias. El material colectado en esta

formación consistió casi exclusivamente en huellas o moldes internos,

debido a que por procesos diagenéticos el material calcáreo de las conchas

fue removido. Esta circunstancia hizo que en ciertos casos la identificación

taxonómica no fuera posible hasta el nivel de especie. En otros casos, como

por ejemplo el de algunos bivalvos Pectínidos, sólo huellas de fragmentos

fueron encontradas, imposibilitándose igualmente la identificación.

En las rocas de la Formación San Luis se obtuvieron 29 especies, de las

cuales 18 fueron Gastrópodos, pertenecientes a 15 familias, y 11 Bivalvos,

pertenecientes a 8 familias. La identificación taxonómica del material

presentó ciertas dificultades debido a la cristalización del mismo o por estar

fuertemente cimentado a la roca coralina.

3.2. LISTA ANOTADA DE LOS MOLUSCOS FOSILES DE SAN ANDRES

A continuación se relacionan las taxa de moluscos halladas en este trabajo e

identificadas hasta el nivel sistemático más inferior posible. De cada una se

incluye una breve diagnosis con base en las características más conspicuas

de las conchas, huellas o moldes, las características del material hallado y

otras localidades o formaciones geológicas en que ha sido registrada. En el

caso de taxas al nivel de especie se citan una o más referencias

bibliográficas en las cuales pueden encontrarse descripciones detalladas e

ilustraciones de las especies en cuestión.



3. 2.1. FORMACION SAN ANDRES

Clase Gastropoda.

Subclase Prosobranchia.

Orden Archaeogastropoda.

Familia Trochidae.

Calliostoma sp.1

Diagnosis: Huella pequeña (20 mm), cónica, con giros angulares o

redondeados. Abertura oblicua, eje vertical a la huellas. Labios con

inclinación dirigida hacia atrás. Labio basal, arqueado y dirigido hacia atrás.

Material: Tres moldes internos colectados in situ en las localidades 1 y 2.

Distribución: Formación San Andrés.

Nota: Esta concha presenta características similares a las de C. pulcher

bowdenense Woodring, 1928 de la Formación Bowden (Jamaica).

Calliostoma sp.2

Diagnosis: Huella de tamaño mediano (30 mm), cónica, con ombligo;

abertura oblicua al eje longitudinal de la huella. Labios con menor

inclinación que Calliostoma sp.1

Material: Molde interno en regular estado, colectada in situ en la localidad

1.

Nota: El material no presenta características suficientes para poder realizar

una buena identificación.



Solariella sp.

Diagnosis: Huella pequeña (15 mm), con espiras bajas, amplias y

subcirculares, casi paralelas al eje vertical de la concha, ornamentada con

hilos espirales.

Material: Sólo se recolectó un ejemplar in situ en la localidad 1.

Nota: Un molde interno con características que semejan en cierto modo a

las de Solariella supra Dall, pero que no dan completa certeza para aseverar

que se trata de esa especie.

Astraea spp.

Diagnosis: Moldes internos de tamaño mediano-grande (35 mm), con un

umbilicus ancho y ligeramente convexo; presenta estrías anchas a lo largo

de todas sus espiras, sin ornamentos.

Material: Se encontraron 64 moldes internos en el talus de la localidad 1.

Nota: La variabilidad de tamaños y formas sugiere que se trata de al

menos dos especies de este género; sin embargo, ninguna de ellas pudo ser

identificada hasta especie por el estado de deformación y carencia de

caracteres taxonómicos claros.

Familia Turbinidae.

Turbo cf. castanea Gmelin,1791

Referencia: Díaz & Puyana,1994.: 121 (Fig.383).

Diagnosis: Molde interno globoso, grueso, de tamaño mediano-grande (30

mm).

Material: tres moldes en buen estado, colectados in situ de la localidad 1.

Distribución: formación San Andrés, formación Bowden (Jamaica),

formación Gatún (Panamá),(Woodring,1928).

Nota: T. castanea es una especie de amplia distribución reciente en el

Atlántico occidental.



Orden: Mesogastropoda.

Familia Vitrinellidae.

Cyclostremiscus sp.

Diagnosis: Huella pequeña (8 mm), con un poco más de cuatro espiras, las

primeras 2 1/2 con vueltas uniformes; las espiras más bajas son fuertes en

su base. La forma de la abertura es casi redonda.

Material: Huella no muy bien conservada; colectada in situ en la localidad

Familia: Turritellidae.

Turritella cf. adela (Woodring,1957)

Referencia: Woodring,1957.: 99. (Fig.15, Fig.5-6)

Diagnosis: Molde interno de tamaño medio (50 mm), alto, delgado, algo

convexo. Ornamentada con 9 ó 10 espiras, que a partir de las 3 ó 4 espiras

de la mitad anterior de la concha son un poco más grandes que las

posteriores.

Material: moldes internos encontrados in situ en la localidad 1.

Distribución: formación San Andrés, formación Gatún (Panamá).

Turritella (Torcula) altilira Conrad,1857.

Referencia: Woodring,1957.: 102. (Fig.23, Fig.1, 7, 12, 13)

Sinonimia

T. gabbi Toula,1909.

T. altilira urumacoensis Hodson,1926.

T. altirata altilira Conrad, Woodring,1957.

No es Turritella altilira Conrad, Brown & Pilsbry,1913.



Diagnosis: Molde interno, delgado, fuertemente bicarinado. Protoconcha

pequeña, bulbosa, consta de aproximadamente 11/4 vuelta. La protoconcha

es apreciable por el trazo de la espira anterior, que rápidamente se agranda

sobre la primera; las espiras se amplían hasta el sexto giro uniformemente;

todas las espiras presentan un cordón con nódulos a lo largo de la periferia

del molde.

Material: trozo de roca con huellas en buen estado, tomadas del talus de la

localidad 2.

Distribución: formación San Andrés, ampliamente distribuida en depósitos

del Mioceno y Plioceno del Caribe y también en el norte de Perú.

Familia: Strombidae.

Strombus gatunensis Toula,1909.

Referencia: Olsson, 1922: 313. (Fig.13, Fig. 5,6), Woodring, 1959: 189.

(Fig.38, Fig. 15, 19, 20, 23)

Diagnosis: Concha de tamaño medio, inflada (juveniles). Espira alta,

contorno fuertemente cóncavo, sutura del cuerpo gradualmente subida

sobre la espalda del cuerpo de la concha. Protoconcha consta de 3 1/2 a 4

giros rápidos; costillas axiales que se extienden desde la sutura.

Material: Son ocho huellas colectadas in situ de la localidad 1.

Distribución: Formación Gatún de Panamá y formación Limón de Costa

Rica, San Andrés.

Familia: Crepidulidae.

Crucibulum cf. gatunensis (Toula,1909.)

Referencia: Woodring,1957.: 83. (Fig.19, Fig.8-10).

Sinonimia

Crucibulum springvaleense Rutsch,1942.



Diagnosis: Huella redondeada, elíptica, de tamaño medio(30 mm), con

diseño ventral. Protoconcha de 11/4 a 11/2 giros y rápidamente se ensancha;

ápice central o subcentral. Ornamentación de costillas iregulares, radiales,

fuertes, amplias, con laminillas concéntricas en los interespacios.

Material: Huella en buen estado colectada del talus de la localidad 2.

Distribución: La Isla de Trinidad, norte de Colombia, zona del Canal de

Panamá y zona norte del Perú.

Familia Hipponicidae.

Hipponix cf. ceras Woodring,1928.

Referencia: Woodring,1928.:374.(Fig.29, Fig.10-13).

Diagnosis: Huellas pequeñas (11-15 mm), algo altas, ápice cercano al final

posterior de la concha. Núcleo generalmente fracturado y apartado, sus

espiras se enrollan en ángulos rectos; abertura ampliamente elíptica,

costillas concéntricas marcadas estrechas y radiales. La ornamentación de

esta especie es inconstante, sólo unos ejemplares son así.

Material: Tres huellas colectadas in situ, no muy bien conservadas, de la

localidad 1.

Distribución: formación San Andrés y formación Bowden (Jamaica).

Nota: Esta especie fósil es similar H. subrufus Lamarck del Caribe reciente,

pero ésta es más ancha y más fuerte en su ornamentación.

Familia: Cypraeidae.

Cypraea (Zonaria) raymondrobertsi bowdenensis Pilsbry,1922.

Referencia: Woodring,1928.:318. (Fig.21, Fig.10-11; Fig.22, Fig.1).

Diagnosis: Molde interno pequeño, oblongo, de márgenes muy anchos, con

el borde del callo proyectado hacia arriba. Dientes se encuentran en el

exterior de los labios, los labios internos son pesados, gruesos.

Material: Tres moldes en buen estado colectados in situ en la localidad 2.



Distribución: formación San Andrés, formación Bowden (Jamaica).

Nota: Esta Cypraea no tiene ningún pariente viviente en la región del

Caribe actualmente. Sólo existe una especie panámica actual similar, C.

robertsi Hidalgo

(= punctulata Gray), pero que difiere por ser un poco más ancha, tener un

callo más delgado, una fósula más honda y dientes más cortos, en el labio

externo (Woodring, 1928.: 318).

Cypraea (Siphocypraea) henekeni Guppy,1867

Referencia: Maury,1925.:219. (Fig.37, Fig. 1)., Woodring,1959.:

194.(Fig.31, Fig. 6-10); (Fig.32, Fig. 1, 4, 6, 9)

Sinonimia

Cypraea henekeni lacrimula Maury,1925.

C. caroniensis Maury,1925.

Siphocypraea isthmica Schilder,1925.

S. henikeri (Sowerby),Schilder, 1939.

S. guagga Schilder,1939.

Cypraea henekeni Ingram,1939.

C. andersoni Ingram,1947.

C. tuteare Ingram,1947.

C. projecta Ingram,1947.

C. grahami Ingram,1947.

C. rugosa Ingram,1947.

Diagnosis: Concha grande y simétrica, muy ancha, con fuertes labios y sus

extremos son lisos pero en la parte dorsal son un poco arrugados. Presenta

de 17 a 18 dientes cortos en el labio externo; en ejemplares grandes se

presentan de 13 a 16 dientes cortos en el labio interno.

Material: Concha colectada in situ de la localidad 1.

Distribución: Mioceno y Plioceno de República Dominicana, Jamaica,

Venezuela, Colombia y Zona del Canal de Panamá.

Nota: Esta especie es la antecesora de la reciente C. mus variedad bicornis

Sowerby, del Atlántico y otras similares del Mediterráneo.



Familia: Triviidae.

Trivia sp.

Diagnosis: Huella pequeña (12 mm), globosa, de espira oculta, labio

externo redondeado. Ornamentación generalmente de costillas estrechas o

cordones sencillos. Labio exterior ancho, con una ornamentación fuerte por

una costilla externa.

Material: Una sola huella colectada in situ, localidad 1.

Nota: La huella no presentó características muy especificas para lograr ser

identificada hasta especie.

Familia: Naticidae.

Globularia (Globularia) cf. fischeri (Dall 1915)

Referencia: Woodring,1957.: 94. (Fig.15, Fig.9, 17, 18).

Diagnosis: Huella grande (50 mm), muy inflada, las espiras están sobre el

dorsal de la concha; giros bajos, estrechos, inclinados y están entre la

abertura grande y alargada.

Material: Tres huellas fueron colectadas en diferentes lugares in situ; dos

de ellas en los perfiles de la localidad 3 y otra colectada en la localidad 1.

Distribución: formación San Andrés, formaciónes Culebra y Gatún

(Panamá), La Florida.

Polinices cf. hepaticus subclausus (Sowerby, 1850)

Referencia: Woodring,1928.: 384. (Fig.30, Fig.13).

Sinonimia:

Natica subclausa Sowerby,1850.

Mammilla mamillaris (Lamarck),Gabb,1873.

Natica mammillaris(Lamarck), Guppy,1876.

Polynices subclausa(Sowerby), Dall,1903.

Polinices mammillaris(Lamarck), Pilsbry & Brown,1917.

Polinices mamillaris(Lamarck),Pilsbry.1922.



Diagnosis: Huella alargada, inflada y grande. Espiras moderadamente

altas; umbilicus amplio y profundo; surco bajo y ancho, que se extiende

hasta cerca de la abertura.

Material: Una huella colectada in situ en la localidad 1.

Distribución: formación San Andrés, República Dominicana, formación de

Gatún (Panamá) y Costa Rica.

Nota: Esta especie es muy similar a la reciente P. hepaticus (Röding,1798),

ampliamente distribuida en el Atlántico occidental.

Orden Neogastropoda.

Familia: Marginellidae.

Marginella coniforme Sowerby,1850

Referencia: Pflug,1961.:55. (Fig.15, Fig.2-6,8,9); Woodring,1928.:238.

(Fig.14., Fig.8,9).

Sinonimia:

Marginella coniformis Sowerby,1850.

Marginella mediocris Pilsbry & Brown,1917.

Marginella mindiensis Olsson,1922.

Marginella coniformis Woodring,1928.

Diagnosis: Huella de tamaño mediano (30 mm), más bien robusta.

Espiras bajas, labio exterior algo grueso uniformemente, columnela con

cuatro pliegues, los dos anteriores con un interespacio estrecho y más

oblicuo que los dos posteriores. Abertura ancha.

Material: Huella en buen estado colectada in situ en los perfiles de la

localidad 4.

Distribución: formación San Andrés, formación Bowden (Jamaica),

República Dominicana.



Familia: Cancellariidae.

Cancellaria scalatella (Guppy,1873)

Referencia: Woodring,1928.: 224. (Pl.13 Fig.1)

Sinonimia:

Trigonostoma scalatella (Guppy).

Diagnosis: Concha pequeña (12 mm), relativamente delgada, presenta

una abertura triangular estrecha, con un canal sifonal muy corto; sifón

fasciolar representado por espinas en forma de cresta; columnela con dos

pliegues; la ornamentación consta de costillas axiales y delgadas.

Material: Se colecto in situ una concha en la localidad 4.

Distribución: Formación San Andrés, formación Bowden (Jamaica).

Familia: Rissoinidae.

Melanopsis cepula (Guppy,1866.)

Referencia: Woodring,1928.: 361. (Pl.28 Fig.1-3).

Sinonimia:

Crepitacella cepula Guppy1867.

Crepitacella cepula (Guppy),Guppy1873.

Crepitacella limonensis Olsson,1922.

Crepitacella cepula Guppy,1876., (=C.melanoides (Gabb)).

Diagnosis: Concha fuerte, rústica (16 mm); núcleo fuerte, consta de dos

giros; canal del labio basal ancho. La ornamentación consta de costillas

pequeñas que desaparecen en el último giro o en uno de los que preceden.

Material: Una sola concha colectada in situ en la localidad 2.

Distribución: Formación San Andrés, formación Cumaná (Venezuela),

formación Bowden (Jamaica).



Clase: Bivalvia.

Subclase: Pteriomorpha.

Orden: Arcoida.

Familia: Arcidae.

Arca cf. transversa Linné, 1758

Referencia: Maury, 1925.:64. (Pl.6, Fig.3).

Diagnosis: Huella de tamaño moderado( 40 mm), oblonga, ligeramente

delgada; Costillas aproximadamente 33, charnela estrecha, dientes distales

grandes.

Material: Huella colectada in situ en los perfiles de la localidad 4.

Distribución: Formación San Andrés, Trinidad.

Anadara modesta (Grzybowski,1899)

Referencia: Olsson, 1932.: 76. (Pl.4, Fig.2, 8).

Sinonimia

A. retractata Hana & Israelsky,1925.

Diagnosis: Huella moderada (35 mm), oblonga, ligeramente delgada;

costillas aproximadamente 28-30, charnela estrecha, dientes distales

grandes.

Material: Se colecto in situ en la localidad 4.

Distribución: Formación San Andrés, República Dominicana, Jamaica y

Costa Rica.



Arca cf. hindsi Olsson,1922.

Referencia: Olsson,1922.:193. (Fig.24, Fig. 7-9).

Diagnosis: Huella mediana (45 mm), tiene aproximadamente 26 costillas

separadas por interespacios; charnela en línea recta, amplia, con dientes

numerosos.

Material: Colectada una huella in situ en la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés y Formación Gatún.

Scapharca sp.

Diagnosis: Huella pequeña (10 mm), inequilateral, algo inflada.

Ornamentada con 30 a 35 costillas; umbo bajo.

Material: Huella en mal estado, colectada in situ en la localidad 1.

Nota: La huella no presenta características para lograr una identificación

hasta especie.

Subclase: Protobranchia.

Orden: Mytiloida.

Familia: Mytilidae.

Modiolus (Modiolus) waringi Maury 1925.

Referencia: Maury,1925.:93. (Pl.17, Fig.1).

Diagnosis: Concha grande ( 100 mm), alargada oblonga; parte anterior

redondeada, proyectada hacia bajo; la parte posterior es ancha,

redondeada; margen posterior dorsal alto o encorvado y comprimido;

superficie con marcas concéntricas bastante iguales, como líneas de

crecimiento.

Material: Concha colectada en el talus en la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés, Trinidad.



Orden: Limoida.

Familia: Limidae.

Lima cf. floridana Olsson,1953

Referencia: Olsson, 1953: 59.(Pl.8, Fig.4).

Diagnosis: Huellas similares a la especie reciente L. scabra (Born,1778) del

Caribe en su forma pero difiere por ser más estrecha en su molde y algo

más convexa a lo largo de su eje, que es un poco inclinado

longitudinalmente; la charnela es más alta y más amplia, con dientes

marginales laterales, uno de ellos es fijo al final del área de la charnela, el

otro en el margen lateral opuesto.

Material: Se colectaron ocho huellas en el talus de la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés y sureste de la Florida.

Nota: Esta especie coincide con la descripción de Olsson de Lima

(Ctenoides) floridana.

Orden: Ostreoida.

Suborden: Ostreina.

Familia: Ostreidae.

Ostrea sp.

Diagnosis: Huella mediana (50 mm), de forma irregular, inequilateral;

valva izquierda más grande y convexa, con pliegues numerosos que se

extienden bajo el margen del manto de la valva;

Material: Se colectaron dos ejemplares in situ en la localidad 1.

Nota: La conservación del material hace imposible identificar las huellas.



Ostra haitiensis Sowerby,1850

Referencia: Olsson,1932.: 79. (Pl.3, Fig.3)., Maury,1925.: 230.

(Pl.9,Fig.1-2).

Sinonimia

Ostrea Heermanni Conrad,1853.

Ostrea veatchi Gabb,1869.

Ostrea Vespertina Conrad, 1869.

Ostrea haytesnsis Gabb,1873.

Ostrea aff. vespertina Conrad,Toula, K.,1909.

Ostrea gatunensis Brown & Pilsbry,1911.

Ostrea sp.Toula,1911.

Ostrea tamiamiensis Mansfield,1932.

Ostrea (Lopha) sp. Marks,1951.

Pycnodonta haitensis (Sowerby) Olsson & Petit,1964.

Diagnosis: Huella grande (70 mm), fuerte, típicamente oblonga, pero a

veces redondeada. Con similitud al tipo de Sowerby 1845 de Santo

Domingo, la cual tiene sólo seis o siete costillas, pero esta característica no

es similar entre las especies caribeñas, que poseen entre trece o catorce

costillas como las conocidas de Cuba y Trinidad.

Material: Se colectaron dos huellas en prefecto estado, in situ en la

localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés, formación Springvale (Trinidad),

formación Limón (Costa Rica) y Mioceno del Canal de Panamá.

Lopha folioides (Woodring,1925)

Referencia: Woodring,1925 :61. (Pl.7 Fig.3 -5).

Diagnosis: Huella pequeña y delgada (43 mm), de forma longitudinal

alargada; la valva izquierda es más estrecha usualmente y más convexa

que la derecha; los márgenes de valvas presentan de 15 a 20 pliegues

afilados que usualmente se extienden sólo hasta una distancia corta del

margen de la concha; con espinas curvas en capas laminares.

Material: Huella colectada in situ en la localidad 1.



Distribución: Formación San Andrés, formación Río Mao (República

Dominicana) y formación Bowden (Jamaica).

Familia: Gryphaedae.

Pycnodonte sp.

Diagnosis: Huella mediana (30 mm), redondeada en su forma y a veces

con aserramientos en su extremo. Presenta abultamientos, que en la

concha tendrían apariencia de burbujas numerosas.

Material : Huella colectada en el talus de la localidad 1.

Nota : La huella no se logró colectar completa.

Familia: Pectinidae.

Chlamys (Chlamys) sp.

Diagnosis: Conchas pequeñas (16 mm), delgadas, de márgenes anchos,

con aproximadamente 12 costillas estrechas, redondeadas; 1 o 2 costillas

falsas secundarias radiales en los interespacios, aurículas desiguales.

Material: Son dos conchas en buen estado colectadas en el talus de la

localidad 1.

Nota: Estas huellas no se encontraron completas; por ello no se

identificaron hasta especie.

Argopecten sp.1

Diagnosis: Molde con valvas convexas, ornamentadas con 17 o 18 costillas

elevadas, cresta de las costillas más amplias que las intercostales.

Material: Un molde colectado in situ en la localidad 1.

Nota: El molde se encuentra fracturado y no es posible su identificación

hasta especie.



Argopecten sp.2

Diagnosis: Molde inflado (110 mm), con valvas y aurículas iguales, con

costillas radiales fuertes.

Material: Cuatro moldes colectados in situ en la localidad 1.

Nota: Los moldes colectados no lograron ser identificados por no estar en

buen estado de preservación.

Caribachlamys sentis (Reeve,1853)

Referencia: Waller,1993.: 217. (Fig.s.6m-p, 7 a, d, g, j)

Diagnosis: Huellas (35 mm) con valvas de igual convexidad; con más de

70 costillas estrechas, de forma redondeada y de diferente altura, las de

mayor altura son rectas y ligeramente cortas.

Material: Son trece huellas colectadas en el Talus de la localidad 1.

Distribución: Esta especie se distribuye actualmente en todo el Atlántico

tropical; como fósil se conoce de La formación San Andrés.

Aequipecten sp.

Diagnosis: Huella sub-circular (35 mm), equilateral, convexa, con aurículas

grandes y costillas fuertes; las costillas son lisas, al parecer debido a

erosión.

Material: Diecinueve huellas colectadas in situ en la localidad 1.

Nota: Estas huellas son difíciles de identificar por encontrase en muy mal

estado de conservación.



Nodipecten sp.

Diagnosis: Concha grande (80 mm), convexa, subequivalva; cada valva

presenta aproximadamente 15 costillas separadas por interespacios, los

cuales tienen igual ancho que las costillas; las primeras costillas son simples

y llevan una línea media o ranura para subdividir las costillas principales en

cuatro partes; los interespacios son lisos cerca del margen ventral; las

aurículas no son de igual tamaño; la valva izquierda es similar a la derecha

pero las costillas son algo más redondeadas y los interespacios son más

elaborados.

Material: concha bien preservada, colectada en Talus de la localidad 2.

Nota: Esta concha, aunque se encuentra en un buen estado de

preservación, no logró ser identificada hasta especie.

Familia: Propeamusidae.

Amusium sp.

Diagnosis: Molde de valvas convexas; aurículas de poco reborde; la

derecha un poco más deprimida que la izquierda; en ambas valvas las

costillas se extienden desde la punta de umbo hasta el límite de ellas.

Material: Molde colectado in situ en la localidad 1.

Familia: Spondylidae.

Spondylus bostrychites Guppy,1867.

Referencia: Woodring,1925.:76p.(Pl.t 9, Fig.5-7).

Diagnosis: Concha de tamaño mediano (120 mm), con valvas grandes, de

mayor tamaño la izquierda y de más área, más ancha; con ornamentos

sobre sus valvas de 8 a 10 costillas radiales gruesas y bajas con espinas



cortas; entre las costillas hay entre 4 a 5 costillas secundarias de un

tamaño menor.

Material: Dos conchas colectadas in situ en la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés, formación Anguila, Antigua (Puerto

Rico), República Dominicana y Jamaica.

Subclase: Heterodonta

Orden: Veneroida.

Familia: Lucinidae.

Lucina (Lucinoma) chiripanica Olsson,1942.

Referencia: Olsson,1964.: 49. (Fig.6, Fig.12).

Diagnosis: Molde subcircular (50 mm), pesado; las áreas postero-dorsales

se observan deprimidas; la superficie presenta formas concéntricas

extensas con espacios de láminas y estrías con interespacios de

crecimiento.

Material: Tres moldes colectados en la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés, formación Punta Gorda y Esmeraldas

(Ecuador).

Lucina cf. pensylvanica (Linné, 1758)

Referencia: Diaz & Puyana, 1994.: 68. Fig.117.

Sinonimia:

Lucina podagrina (Dall, 1903)

L. beliziana Gibson & Gibson,1982.

Diagnosis: Molde grande (45 mm), subesférico, delgado; umbo pequeño,

con una exagerada depresión en su valva superior la cual forma como una

costilla que caracteriza a la familia; las líneas de crecimiénto son profundas.

Material: Fueron colectados veintiún moldes in situ en la localidad 1.



Distribución: Conocida del Mioceno al Reciente del Caribe y el Atlántico

occidental tropical.

Codakia (Jagonia) vendryesi Dall, 1903

Referencia: Woodring,1925.: 109. (Pl.14, Fig.1-4).

Diagnosis: Molde pequeño, inequilateral, oblicuo y bajo en la parte del

margen anterior del umbo, el cual es grueso y algo prominente; lunula

pequeña; área dorsal profunda y poco definida, consta de ornamento

abultado y con numerosas costillas laterales que se distribuyen típicamente

en varias fases, incluso hasta 2 o 3 formaciones radiales; éstas se

extienden desde el umbo hasta el margen de la concha; presentan

interespacios y áreas dorsales con hilos concéntricos.


Distribución: Formación San Andrés, formación Bowden (Jamaica),

República Dominicana.

Myrtea cf. pertenera Dall,1903.

Referencia:Woodring,1925.:113. (Pl.14, Fig.13-16).

Diagnosis: Concha grande (50 mm), muy frágil, con superficie irregular,

dentada, con vértice anterior más grande y atenuado que el posterior;

lúnula larga y muy estrecha, la superficie presenta costillas concéntricas.

Material: Dos conchas se colectaron in situ en la localidad 4.

Distribución: Formación San Andrés, formación Bowden (Jamaica).



Familia: Carditidae.

Venericardia juncalensis Maury,1920.

Referencia: Maury,1920.: 29. (Fig.6. Fig.5).

Diagnosis: Huella ovalada y algo convexa (40 mm), con catorce costillas

de picos fuertes todas las costillas, exceptuando las del área posterior, que

son acompañadas por un hilo radial a la base de la concha, los hilos miden

aproximadamente tres milímetros.

Material: Se colecto in situ una huella en la localidad 4.

Distribución: Formación San Andrés, Río Collazo y San Sebastián (Puerto

Rico).

Orden: Hippuritoida.

Familia: Chamidae.

Chama congregata Conrad,1833

Referencia: Olsson, 1922.: 218. (Pl.28,Fig.11).

Sinonimia:

Chama congregatoides Maury,1917.

Diagnosis: Huella mediana (40 mm), radiada, superpuesta, acanalada; la

valva izquierda es más gruesa y presenta costillas radiales y concéntricas.

Material: Dos huellas fueron colectadas in situ en la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés, formación Limón (Costa Rica).

Nota: Existen algunas inconsistencias en las descripciones de C. congregata

del mismo tamaño entre los especímenes de Costa Rica y la región oriental

de Estados Unidos, los cuales se diferencian por no tener la valva superior

libre; C. congregata hace parte de la malacofauna actual del Atlántico

occidental.



Familia: Cardiidae.

Cardium cf. sancti-davidis Maury,1925.

Referencia: Maury,1925.: 129. (Pl.22,Fig.3).

Diagnosis: Molde mediano (40 mm), de forma subcircular, delgado.

Costillas usualmente 43, pero pueden variar de 41 - 44.

Material: Fueron colectados tanto in situ como talus en la localidad 2.

Distribución: Formación San Andrés, formación Springvale (Trinidad).

Trachycardium ligualeonis Guppy,1866.

Referencia: Woodring,1925.: 136. (Pl.18 Fig. 12, 13).

Diagnosis: Molde alargado (40 mm), subcuadrado; valvas profundas,

ornamentadas con 32 costillas, que son bajas y separadas hacia los

márgenes anterior y posterior.

Material: Sólo se colectaron dos moldes in situ en las estaciones 1 y 4.

Distribución: Formación San Andrés, formación Bowden (Jamaica.)

Trachycardium (Dallocardia) cf. dominicense Gabb, 1873.

Referencia: Woodring, 1957:638 (Fig.90, Fig. 15; 16).

Diagnosis: Moldes de tamaños medianos (25 -35 mm), ligeramente

inequilateral, presenta de 32 a 36 costillas fuertes estrechas, separadas por

muchas intercostillas; en la parte posterior no hay costillas, sólo rebordes

mal conservados.

Material: Fueron colectados veintisiete moldes in situ en las estaciones 1 y

4.

Distribución: Formación San Andrés, formación Limón (Costa Rica),

formación Angostura (Ecuador) y República Dominicana.



Familia: Mactridae.

Mactra cf. estrellana Olsson,1922.

Referencia: Olsson,1922.: 263. (Pl.28, Fig.1).

Diagnosis: Molde grande (50 mm), ovalado, delgado, ligeramente

convexo; superficie regularmente con ornamentos concéntricos; lúnula

apical, grande.

Material: tres moldes colectados en el talus de la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés y la formación Limón (Costa Rica).

Familia: Tellinidae.

Tellina (Eurytellina) aequicinta (Splenqler,1900)

Referencia: Woodring 1925.: 167. (Pl.23 Fig.4-7).

Diagnosis: Molde alargado-oval, pequeño (10 mm), delgado, inflado

inequilateralmente, sin ornamentos; consta de costillas concéntricas bajas,

en la parte posterior tiene una depresión poco profunda prolongada hacia el

umbo.


Distribución: Formación San Andrés y formación Bowden (Jamaica).

Familia: Veneridae.

Chione (Lirophora) hendersoni Dall, 1903.

Referencia: Woodring 1925.: 163. (Pl.22 Fig.7-10).

Sinonimia:

Venus paphia Guppy (no Linné),1866.

Chione paphia Gabb (no Linné),1873.



Diagnosis: Huella de tamaño mediano (20 mm), triangular, ovalada y

deprimida a lo ancho; consta de 15 a 22 costillas concéntricas a lo largo de

toda la concha, excepto en la punta del umbo.

Material: Dos huellas colectadas en el talus de la localidad 2.


formación Gurabo y Cercado (República Dominicana).

Ventricolaria sp.

Diagnosis: Molde, triangular-ovalado (20 mm), inequilateral, muy

convexo. Umbo angosto, alto; en la parte posterior, la base es más

estrecha; costillas concéntricas.

Material: Dos moldes colectados in situ en la localidad 1.

Nota: Estos moldes no presentan características para lograr ser

identificados hasta especie.

Pitar (Hysteroconcha) planivetus (Guppy,1866)

Referencia: Woodring,1925.: 155. (Pl.21 Fig.1-4).

Sinonimia:

Cytherea (Callista) planivieta Guppy,1866.

Pitaria (Lamelliconcha) planivieta (Guppy), Dall,1903.

Macrocallista (Chionella) planivieta (Guppy), Pilsbry, 1922.

Diagnosis: Molde mediano (45 mm), inequilateral, transverso, ovalado,

comprimido; valvas pulidas, ornamentadas con 51 costillas concéntricas,

que son muy estrechas en sus interespacios; umbo prominente.



formación Gurabo (República Dominicana).



Pitar sp.

Diagnosis: Molde mediano (30 mm), oval, inflado, de umbo amplio,

deprimido por un surco; ornamentado con costillas concéntricas.


Nota: Por la falta de detalles en los moldes no se logró identificar hasta

especie.

Callista sp.

Diagnosis: Molde de forma cónica (40 mm), ligeramente cóncavo, con una

abertura, más ancha que alta.

Material: Fueron colectaron dos moldes in situ en la localidad 1.

Nota: Faltan suficientes características para lograr identificar hasta especie,

pero se trata claramente de un miembro del grupo de Callista philanthropus

Conrad, del Mioceno de Maryland, y de C.euglyptum Adams, de la fauna

reciente.

Meretrix dariena Conrad,1856

Referencia: Maury, 1941: 118 (Pl.19, Fig. 10-11-12).

Sinonimia:

Clementia dariena Conrad, Gabb (1881).

Diagnosis: Molde grande (50 mm), ovalado; la región posterior es más

ampliamente redondeada que la anterior; umbo algo bajo, ancho; la

ornamentación consistente en ondulaciones concéntricas (30), usualmente

desde la mitad ventral de la concha.


Distribución: Formación San Andrés, formación de Gatún (Panamá),

formación Limón (Costa Rica) y Puerto Rico.



Cyclinella aff. venezuelana H.K. Hodson,1927.

Referencia: Hodson et al.,1927: 59. (Pl.34, Fig.3-4)

Diagnosis: La concha es grande (50 mm), inflada, ornamentada con

pliegues ligeros que tienen cicatrices de crecimiento; forma terrazas

pequeñas con su ornamentación la lúnula es lanceolada.

Material: Se colectaron ocho conchas in situ en la localidad 1.

Distribución: Formación San Andrés, formación Cumaná (Venezuela).

Nota: Esta especie es muy similar a C.cyclia (Guppy), C.gatunensis Dall y

C. cyclica domingensis Pilsbry y Brown. Se diferencia de la primera y la

última en su forma, y es más compacta que C. gatunensis.

Familia: Corbulidae.

Corbula viminea Guppy, 1866

Referencia: Olsson, 1922: 270.

Sinonimia:

Bathrocorbula viminea Gabb,1873.

Diagnosis: Concha mediana (20 mm), distinguida por su alargada lúnula,

que es grande, profunda; su superficie es tosca, con ornamentación

concéntrica.

Material: Dos conchas colectadas in situ en la localidad1.

Distribución: Formación San Andrés, Mioceno de Jamaica y República

Dominicana.

Nota: Esta especie es similar Corbula hexacyma Brown y Pilsbry, de la

formación Gatún de Panamá, pero difiere de C. viminea Guppy, 1866 por

una característica de la lúnula



Corbula sp.

Diagnosis: Molde pequeño (15 mm), del cual la valva derecha es ancha y

alta, con rastros de costillas de forma regular y concéntricas, mientras la

valva izquierda es más pequeña, más larga que alta, con superficie lisa.


Nota: los miembros de este grupo de Corbulidae son difíciles de separar

satisfactoriamente por ser todos muy similares en sus caracteres de la

concha.



3. 2. FORMACIÓN SAN LUIS.

Clase: Gastropoda.

Subclase: Prosobranchia.

Orden: Archaeogastropoda.

Familia: Cocculinidae.

Tegula sp.

Diagnosis: Concha cónica (15 mm), más larga que ancha, siempre con

ornamentación de cordones y estrías espirales.

Material: Se colectó in situ un molde de la localidad 4.

Nota: El molde disponible presenta recristalización y no es posible observar

las características para lograr identificarlo hasta especie.

Familia: Turbinidae.

Astraea caelata Gmelin, 1791.

Referencia: Díaz & Puyana,1994.: 121,(Fig. 378).

Diagnosis: Concha mediana (30 mm), elevada, con giros rectos, con (9 -

10) costillas axiales con proyecciones espinosas huecas; presenta base

plana con cordones espirales.

Material: Concha colectada in situ en la localidad 2.

Distribución: Formación San Luis, ampliamente distribuida actualmente en

el Atlántico occidental tropical.




Familia: Cerithiidae.

Cerithium eburneum. Bruguière,1792.

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana,1994.: 144 (Fig.503),

Houbrick,1974

Sinonimia:

Cerithium algicola C.B. Adams,1848.

Diagnosis: Concha mediana (40 mm), turriforme, con ornamentación de

hileras de costillas con tubérculos prominentes en la periferia y con espiras

entre éstos; presenta un canal sifonal y anal poco desarrollado.

Material: Concha colectada in situ en la localidad 3.

Distribución Fósil: Formación San Luis, Bermudas y Bahamas.

Nota: C. eburneum hace parte de la malacofauna reciente del Atlántico

occidental.

Cerithium litteratum Born,1778.

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana,1994.: 145 (Fig.506),

Houbrick,1974.

Diagnosis: Molde mediano (40 mm), con (8-9) giros ornamentados con

finos hilos espirales y una hilera de nódulos debajo de la sutura; canal anal

y sifonal cortos pero profundos.


Distribución Fósil: Formación San Luis.

Nota: C. Litteratum hace parte de la malacofauna reciente del Atlántico

occidental.



Familia: Rissoinidae.

Rissoina sp.

Diagnosis: Molde pequeño (10 mm), con costillas axiales gruesas;

abertura con una pequeña muesca hacia la base.

Material: Molde colectado en la localidad 3.

Nota: Por el estado de recristalización en que se encuentra la concha, no

fue posible hacer una buena identificación.

Familia: Caecidae.

Caecum sp.

Diagnosis: Molde pequeño (10 mm), alargado ornamentado con anillos

regularmente espaciados a lo largo de él, alargado.

Material: Un molde se colecto in situ en la localidad 3.

Nota: El molde presentaba rasgos dudosos para determinar la especie.

Familia: Vitrinellidae.

Macromphalina sp.

Diagnosis: Molde uniforme (25 mm), ombligo y abertura amplios, con

ornamentación axial.


Nota: Los moldes no presentaron características claras para lograr una

buena identificación.




Turritella variegata Linné,1758.

Referencia: Abbott,1974, Díaz & Puyana,1994.: 139, (Fig.478), Morris,

1975.

Diagnosis: Concha mediana (60 mm), turriforme, con giros planos-

convexos, ornamentados con cordones en espiral.

Material: Tres conchas colectadas in situ en la localidad 4.

Distribución Fósil: Formación San Luis.


Strombus gigas Linné,1758.

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana,1994.: 157.(Fig.574).

Diagnosis: concha muy grande (320 mm), pesada, con un labio externo

grande, extendido en forma de ala, con muesca anal.

Material: dos conchas colectadas in situ en la localidad 2.

Distribución: Formación San Luis y formación Matanzas (Cuba.).

Ampliamente distribuida en el Caribe actual.


Cypraea sp.

Diagnosis: Molde grande (110 mm), liso, con abertura a lo largo del

molde, dentado en ambos labios y globoso.


Nota: Este molde, por su estado de recristalización, no logro ser

identificado hasta especie, pero guarda semejanza con C. zebra de la fauna

reciente.



Familia: Epitoniidae.

Epitonium sp.

Diagnosis: Molde pequeño (10 mm), con espiras que al hacer sus giros no

hacen contacto una con la otra.


Nota: El molde no presentó características claras para lograr ser

identificado hasta especie.

Orden: Neogastropoda.

Familia: Muricidae.

Phyllonotus sp.

Diagnosis: Molde grande (130 mm), globoso, de giros amplios, con canal

sifonal ancho y curvado, con presencia de un pseudosifón grande.


Nota: El molde no presenta las várices ni las espinas para lograr identificar

características de especies del género Phyllonotus Swainson,1833.

Familia: Buccinidae.

Pisania cf. auritula (Link,1807).

Referencia: Díaz & Puyana,1994.: 187,(Fig.708).

Sinónimo:

Cantharus caribaeus (d’Orbingny,1840).

Diagnosis: Molde grueso y ancho (30 mm), canal sifonal corto y recto;

canal anal bien definido, con dentículo hacia la parte de la columnela.


Distribución: Formación San Luis, ampliamente distribuido en el Atlántico

occidental reciente.



Familia: Columbellidae.

Columbella mercatoria Linné,1758.

Referencia: Abbott (1974)., Díaz & Puyana,1994.: 189,(Fig.718).

Diagnosis: Concha pequeña ( 16mm), ovalada, de espiras bajas, hombro

prominente, con giros convexos, columnela denticulada; ornamentada, con

cordones espirales.

Material: Una concha colectada in situ en la localidad 4.

Distribución: Formación San Luis y Bermuda, hace parte de la fauna

reciente del Caribe.

Familia: Vasidae.

Vasum muricatum (Born, 1778)

Referencia: Díaz & Puyana,1994.: 200,(Fig.776).

Diagnosis: Concha gruesa y pesada (130 mm), de forma cónica, ovalada,

ornamentada con espinas gruesas y tubérculos, con espira baja.

Material: Se colecto in situ una concha en la localidad 2.

Distribución: Formación San Luis. V. muricatum es conocido de la fauna

reciente del Atlántico occidental desde la Florida hasta Brasil.

Familia: Olividae.

Olivella sp.1

Diagnosis: Molde pequeño (20 mm), ovalado, de sutura acanalada, con un

callo parietal que se extiende hasta los giros de la espira.

Material: Cinco moldes se colectaron in situ en la localidad 3.

Nota: Son moldes muy pequeños y difíciles de identificar hasta especie.



Olivella sp.2

Diagnosis: Molde pequeño (14 mm), ovalado, de sutura acanalada y

columnela con varios denticulos, espiras elevadas y cortas.


Nota: Son moldes muy pequeños y por su estado de recristalización son

difíciles de identificar.

Clase: Bivalvia.

Subclase: Pteriomorpha.

Orden: Mytiloida.

Familia: Mytilidae.

Lithopaga cf. antillarum d’Orbigny,1822.

Referencia: Abbott,1974., Morris,1975.:21, (Fig.13).

Diagnosis: Molde grande (100 mm), alargado, cilíndrico; charnela sin

dientes; la superficie presenta numerosos surcos concéntricos (50-70), más

pronunciados en la región posterior.


Distribución: Formación San Luis.



Orden: Limoida.

Familia: Limidae.

Lima cf. scabra Born,1778.

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana,1994.: 62. (Fig.96).

Diagnosis: Molde oval-alargado, grande (100 mm), con aurículas

desiguales, con costillas ornamentadas (60-65), con muesca del biso

grande.

Material: Un molde se colectó in situ en la localidad 3.

Distribución: Formación San Luis, formación Matanzas (Cuba).

Ampliamente distribuida en el Atlántico occidental tropical.

Subclase: Heterodonta.

Orden: Veneroida.

Familia: Ungulinidae.

Diplodonta sp.

Diagnosis: Molde circular (20 mm), generalmente inflado, con ligamento

externo, pero a diferencia de las otras especies actuales del género, éste es

de mayor tamaño.

Material: Un molde se colectó in situ en la localidad 4.

Nota: Este molde presentó características del Genero Diplodonta pero

faltan rasgos para permitir una identificación más confiable.



Familia: Lucinidae.

Lucina pensylvanica.Linné,1758

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana, 1994.: 68. (Fig.117)

Diagnosis :Concha mediana (35 mm), subesférica, delgada; umbo

pequeño, con una exagerada depresión en su valva superior, la cual forma

como una costilla que caracteriza a la familia; las líneas de crecimiento son

profundas.

Material :Siete conchas colectadas in situ en la localidad 1.

Distribución : desde el Norte de México hasta el Norte de Brasil.

Divaricella cf. quadrisulcata d’Orbigny,1842.

Referencia: Abbott,1974.,Diaz & Puyana,1994.:70, (PL.133).

Diagnosis: Molde cilíndrico, más bien robusto; superficie bastante

irregular, con líneas divergentes dirigidas hacia el margen dorsal.

Material: Dos moldes se colectaron in situ en la localidad 3.

Distribución: Formación San Luis y Bermuda. Ampliamente distribuida

actualmente en el Mar Caribe.

Familia: Chamidae.

Chama cf. macerophylla Gmelin,1791.

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana,1994.:74, (Pl.151).

Diagnosis: Molde grande (50 mm), valvas redondeadas, gruesas, con

espinas laminares desplegadas de forma concéntrica a lo largo de la valva,

la más grande se adhiere al sustrato, similar a Spondylus.

Material: Dos moldes se colectaron in situ en la estación 2.

Distribución: Formación San Luis y Bermuda . Atlántico occidental tropical

(reciente).



Familia: Cardiidae.

Americardia sp.

Diagnosis: Molde de forma cuadrada (35 mm), pesado y fuerte, con

margen posterior truncado, costillas radiales fuertes (32-36).

Material: Dos moldes se colectaron in situ en la localidad 3.

Nota: Este molde presenta características del Genero Americardia pero

pocos rasgos para llegar permitir una identificación de la especie.

Laevicardium cf. pictum (Ravenel,1861)

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana,1994.: 78, (Pl.168).

Diagnosis: Molde pequeño (20 mm), inflado y oblicuo, liso, con

ornamentación radial lisa, bordes dentados.

Material: Un molde se colectó in situ en la localidad 4


Familia: Mesodesmatidae.

Tellina cf. vespuciana d’Orbigny,1842.

Referencia: Abbott,1974., Díaz & Puyana,1994.: 89, (PL.229).

Diagnosis: Molde pequeño (10 mm), alargado, fuerte, poco inflado, de

perfil convexo; margen posterior recto y formando un truncamiento; en la

superficie, presenta líneas concéntricas incisas.





Familia: Veneridae.

Periglypta listeri Gray,1838.

Referencia: Abbott (1974)., Morris (1975): 58, (Pl.24).

Diagnosis: Concha fuerte y sólida (80 mm), ovalada; ornamentada con

líneas concéntricas fuertes y agudas (50-70); en la parte posterior presenta

espinas.

Material: Una concha se colecto in situ en la localidad 2.

Distribución: Formación San Luis

Nota: Ésta es una de las familias de bivalvos de mayor distribución en el

Caribe occidental.

Chione cancellata Linné,1767.

Referencia: Abbott (1974)., Díaz & Puyana (1994): 79. (PL.174).

Diagnosis: Concha subtriangular, pequeña (20 mm), gruesa, con costillas

radiales y crestas laminares concéntricas.

Material: Dos conchas fueron colectadas in situ, una de ellas en la localidad

3, y otra en la localidad 4.

Distribución: Formación San Luis, formación Matanzas (Cuba) y Bermuda.



3.3 ASOCIACIONES DE ESPECIES Y ABUNDANCIAS

3.3.1. FORMACIÓN SAN ANDRES

De los cuatro sitios de colecta de material, la mayor cantidad de moluscos,

tanto en abundancia como en diversidad de especies, fue observada y

colectada en la localidad 1 (cantera colegio Sagrada Familia). Allí, los cortes

expuestos de la cantera permitieron colectar abundante material in situ

incrustado en la pared de caliche, que en algunos sitios deja expuestas

facies de depósitos sedimentarios que se alternan con facies en las que se

observan restos de corales y equinodermos, así como material de talus o

huellas impresas en las rocas desprendidas de esos estratos.

De acuerdo con las cantidades observadas y colectadas, la “comunidad” de

moluscos de esta localidad estuvo predominantemente conformada por las

siguientes especies, aproximadamente de mayor a menor abundancia:

Bivalvia Gastropoda

Argopecten sp.2 Astraea spp.

Lima cf. floridana Turbo cf. castanea

Caribachlamis sentis

Aequipecten sp.

Lucina cf. penslvanica

Trachycardium cf. dominicense

Mactra cf. estrellana

En la localidad 2 (Duppy Gully Road, cantera San Andrés), las únicas especies que pueden considerarse realmente dominantes son el bivalvo Cardium cf. sancti-davidis y los gastrópodos Turritella cf. altilira y Strombus gatunensis. En la localidad 4, en el corte de la carretera hacia Pepper Hill, las únicas formas que podrían considerarse dominantes, mas no abundantes, son los bivalvos Arca cf. transversa y Anadara. modesta, y eventualmente el gastrópodo Marginella coniforme.



3.3.2. FORMACIÓN SAN LUIS

Debido a las características litológicas de la Formación San Luís y al alto

grado de recristalización de la roca, el material fósil de moluscos se

encontró fuertemente cementado al de otros fósiles, especialmente corales,

y la cantidad de material obtenido y la forma de colecta no permiten hacer

mayores estimaciones sobre las asociaciones de especies. Buena parte del

material observado, sin que pudiera ser identificado taxonómicamente, no

pudo ser colectado o tuvo que dejarse abandonado porque resultó

deteriorado al intentar la colecta. Sin embargo, algunas de las especies más

frecuentemente observadas y colectadas en las cinco localidades visitadas

se relacionan a continuación:

Localidad 1 (“Boody Rock”): Chama cf. macerophylla Gmelin, 1791.

Localidad 2 (“Schooner Bight”): Periglypta listeri Gray,1838.

Localidad 3 (“Blowing Hole”): Cerithium eburneum. Bruguière,1792.

Cerithium litteratum Born,1778.

Pisania cf. auritula (Link,1807).

Lithopaga cf. antillarum d’Orbigny,1822.

Lima cf. scabra Born,1778.

Divaricella cf. quadrisulcata d’Orbigny,1842.

Chione cancellata Linné,1767.

Localidad 4 (“South End”): Divaricella cf. quadrisulcata,d'Orbigny,1842.

Americardia sp., Olivella sp. 1



4. DISCUSION

4.1. ACERCA DE LA EDAD DE LOS MOLUSCOS FÓSILES

A pesar de que no se dispone hasta ahora de dataciones precisas ni de

estudios estratigráficos específicos de las formaciones geológicas de la isla

de San Andrés, las características litológicas y la identidad taxonómica del

material fósil de moluscos colectado confirma la presencia de dos unidades

estratigráficas diferentes emergidas, además de los depósitos y rocas

recientes o subrecientes a lo largo del litoral. La existencia de estas tres

unidades había sido ya anotada por Hubach (1956), quien, sin asignarles

edades particulares, las distinguió de más recientes a más antiguas así: “1)

Plataforma Marina, reciente a subreciente; 2) Plataforma Terrestre,

subreciente a pleistocénica; y 3) Formación calcárea de San Andrés o

“Caliche”, que corresponde al cordón interior de la isla y que es de edad

miocénica”. Con el fin de estimar con mayor certidumbre la edad de esas

formaciones, Bürgl (1961) realizó un estudio micropaleotológico basado en

los foraminíferos y los moluscos extraídos de muestras de rocas y de

material descompuesto, confirmando la sucesión estratigráfica y

ubicándolas cronológicamente en el Reciente, Pleistoceno y Mioceno

respectivamente.

4.1.1. Formación San Andrés:

Con base en la composición de corales fósiles, Geister (1975) confirmó la

edad miocénica atribuida ya por Hubach (1956) y Bürgl (1961) a las calizas

del cordón interior de caliche. La identidad taxonómica de los moluscos

hallados en el presente trabajo en los depósitos de la Formación San Andrés

permite apenas ubicar su edad aproximadamente entre el Mioceno tardío (8

millones de años) y el Plioceno medio (4 millones de años). Aunque la

mayoría de las especies encontradas en esta formación se dejaron

determinar con base en la malacofauna descrita en trabajos paleontológicos

realizados en formaciones supuestamente ubicadas en el Mioceno medio a



tardío de Perú (Olsson, 1932), Trinidad (Maury, 1925), Panamá-Costa Rica

(Woodring, 1957, 1959, 1964), México (Perrillat, 1992) o Venezuela

(Hodson et al., 1927), algunas están representadas también en la fauna

malacológica de la Formación Bowden, en Jamaica, descrita por Woodring

(1925, 1928), la cual, a pesar de que originalmente fue atribuida al Mioceno

(Woodring, 1928), corresponde a facies sedimentarias y arrecifales del

Plioceno medio (3.8 - 2 millones de años, Aubry, 1993, en Budd et al.,

1996). Con ello, la Formación San Andrés sería cronológicamente posterior

a la Formación Providencia, también en el archipiélago, a cuya fauna de

corales, listada en Geister (1972), se le ha atribuido una edad de 22 –15

millones de años (Budd et al., 1996), que corresponde al Mioceno temprano

a medio.

4.1.2. Formación San Luís

De otro lado, con base en dataciones radiométricas efectuadas en muestras

de los esqueletos coralinos, Geister (1972) situó la edad absoluta de las

calizas pleistocénicas de la plataforma litoral emergida entre 26000 y 33000

años en el Pleistoceno tardío, pero advierte sobre una posible mayor edad

debido al intercambio isotópico con la atmósfera. Posteriormente, teniendo

en cuenta esa variable y el posible efecto de disolución de la roca calcárea

por los ácidos húmicos, Geister (1975) estimó que dicha plataforma tiene

una edad alrededor de los 100.000 años, que corresponde con el interglacial

Riss-Würm (= Sangamoniano) y un nivel marino superior al actual. Esta

unidad es denominada Formación San Luis por este autor.

Salvo algunas excepciones que documentan pequeñas diferencias, los

estudios que se refieren a la composición de especies de moluscos en las

formaciones del Pleistoceno tardío a lo largo y ancho del Mar Caribe (p.ej.

Weisbord, 1962; Cerridwen y Jones, 1991; Donovan y Littlewood, 1993)

han demostrado que se trata en su mayoría de elementos que hacen parte

también de la fauna caribeña actual. En efecto, las 29 especies identificadas

en el material colectado en las rocas de esta formación viven actualmente

en el Caribe. Por lo tanto, se asume que la edad del material colectado



corresponde a la atribuida por Geister (1975) a los corales de la Formación

San Luis, es decir al Pleistoceno tardío.

Resulta muy probable que la Formación San Luís sea cronológicamente

homóloga a otras formaciones de origen arrecifal en el Caribe, hoy

emergidas, con características litológicas y composición paleontológica

similares, tales como Ironshore en Gran Cayman (Cerridwen y Jones, 1991;

Hunter y Jones, 1996), Falmouth en Jamaica (Cant, 1973; Precht y

Hoyt, 1991), Santo Domingo en República Dominicana (Geister, 1982) y en

las Islas de Sotavento (Aruba, Bonaire, Curacao, La Blanquilla y La Orquilla)

(Schubert y Szabo, 1978). Todas estas formaciones se ubican

cronológicamente aproximadamente en el interglacial Würm-Wisconsin (=

Sangamoniano), hace unos 100.000 – 125.000 años, cuando el nivel del

mar se situó unos 6-8 m por encima del actual, dando origen a las

formaciones coralinas que rodearon la porción entonces emergida de San

Andrés (Geister, 1975; Geister y Díaz, 1997).



4.2. ACERCA DE LA CANTIDAD E IDENTIDAD TAXONÓMICA DE LAS ESPECIES.

4.2.1. Formación San Andrés

A pesar del deficiente estado de conservación de los moldes internos y

huellas, y de que no fue posible obtener material de micromoluscos, las 56

formas identificadas permiten al menos hacer una aproximación a la

composición general de la malacofauna y a las características ecológicas

generales del Mioceno de San Andrés. De las 56 formas, 26 lograron ser

identificadas hasta el nivel de especie, 11 hasta especie pero con cierto

grado de incertidumbre y 19 hasta el nivel de género.

El material de moluscos de esta formación obtenido por Bürgl (1961)

provino de la cantera de caliche aledaña a la iglesia de la Sagrada Familia y

de un sitio localizado a 450 m al sur de Cove Hill. Las únicas formas

mencionadas por este autor son cuatro bivalvos y un gasterópodo: Pecten

(Plagioctenium) aff. ventricosus Sowerby, Dosinia acetabulum Conrad,

Lucina floridana Conrad, Venericardia cf. dominica Weisbord, Chione

spenceri Cooke, y Turritella gilbertharrisi Hodson. Sin embargo, ninguna de

estas especies fue identificada entre el material colectado en el presente

estudio, lo que se debe muy probablemente a inconsistencias en la

identificación taxonómica efectuada por Bürgl del material, como se discute

a continuación.

Pecten aff. ventricosus es sinónimo de Argopecten circularis Sowerby, una

especie reciente del Pacífico americano tropical entre California y Perú

(Keen, 1971), la cual, a su vez, se semeja mucho al complejo de especies

de A. gibbus, A. nucleus y A. irradians del Atlántico occidental tropical

(Abbott, 1974). El mismo Bürgl (1961) considera la posibilidad de que se

trate más bien de P. demiurgus Dall, 1898, una forma conocida del Terciario

tardío de La Florida, que puede ser considerada una forma antecesora del

complejo de especies arriba mencionado. Por lo tanto, muy seguramente se

trata de una de las dos formas de Argopecten registradas en el presente

trabajo, ninguna de las cuales logró ser identificada hasta nivel de especie



debido a que los moldes hallados no permitieron apreciar los detalles

requeridos para ello. Dosinia acetabulum es mencionada por Bürgl a partir

de un molde interno, del cual este autor anota que no se pudo apreciar la

ornamentación exterior de la concha. D. acetabulum fue descrita del

Terciario de California, y, si bien durante gran parte del Terciario las faunas

de esa región y del Caribe estuvieron bastante relacionadas (Smith, 1991),

no existen registros de esa especie en las formaciones miocénicos de la

región del Caribe. Por lo tanto, se asume que el material colectado por

Bürgl corresponde en realidad a otra de las especies de bivalvos lucínidos

presentes en el caliche de San Andrés. Muy posiblemente se trata de

Codakia vendryesi Dall, que en su tamaño y forma general es similar a una

Dosinia, excepto en que la ornamentación exterior en esta última es

concéntrica y en Codakia es predominantemente radial. Lucina floridana

Conrad (= Pseudomiltha floridana) es una especie reciente con distribución

restringida a la parte nororiental del Golfo de México y el costado occidental

de la península de La Florida (Abbott y Morris, 1995), similar a Lucina

(sensu stricto) excepto por tener una concha más comprimida. Dado que

Bürgl (1961) sólo colectó un molde interno, es muy probable que

corresponda a Lucina pensylvanica o a L. chiripanica, ambas presentes

abundantemente en la Formación San Andrés. En el caso de Venericardia cf.

dominica Weisbord, se trata muy seguramente de V. juncalensis Maury, la

única pero comúnmente encontrada especie de ese género en los depósitos

de caliche. Igualmente, Chione spenceri Cooke, de la cual Bürgl (1961)

menciona abundantes moldes, es muy seguramente C. hendersoni Dall, la

única especie de ese género hallada en el presente trabajo en el Mioceno de

San Andrés y que es abundante también en otras formaciones miocénicas

del Caribe. Finalmente, Turritella gilbertharrisi Hodson, descrita

originalmente de depósitos del Oligoceno-Mioceno de Venezuela (Hodson,

1926) es similar en tamaño y ornamentación a T. altilira Conrad, 1857, que

es el nombre que mejor corresponde al material encontrado en el caliche,

por lo que resulta muy probable que el único molde colectado por Bürgl

(1961) haya sido identificado erróneamente.

De otra parte, Geister (1975), como complemento a sus estudios geológicos

en San Andrés, registró un total de 30 taxa de moluscos de los depósitos y

formaciones coralinas del Terciario, la mayoría con identificación al nivel de



género y otros al de familia. Siete taxa de gastrópodos y diez de bivalvos

mencionados por este autor no se registraron en el presente trabajo:

GASTROPODA BIVALVIA

Naticidae Mytilidae

“Natica” sp. Lithophaga sp.

Xenophoridae Spondylidae

Xenophora sp. Spondylus chiriquiensisi Olsson

Cassidae (además de Spondylus sp.)

Semicassis sp. Gryphaeidae

Fasciolariidae Hyotissa sp.

¿ Fasciolaria Lucinidae

Olividae Anodontia sp.

Oliva spp. ¿ Ungulinidae

Conidae ¿Diplodonta sp.

Conus spp. Solenidae

Bullidae Solen sp.

Bulla sp. Veneridae

Dosinia sp.

Pholadidae

1 género no determinado

Teredinidae

Teredo sp.

Pholadomyidae

Pholadomya sp.

Con excepción de “Natica” sp., que muy probablemente corresponde a

Globularia cf. fisheri (Dall), otro miembro de la familia Naticidae con

características semejantes al género Natica, y de Spondylus sp., el cual

debe corresponder seguramente a S. bostrychites Guppy, los demás taxa

complementan el inventario realizado en el presente trabajo y en conjunto

hacen parte de la malacofauna del Mioceno tardío de San Andrés. La mayor

parte de los taxa registrados por Geister (1975) y que no estuvieron

presentes dentro del material colectado para este trabajo, provinieron de

sitios en los que ese autor tuvo oportunidad de hacer observaciones y



colectar abundante material entre 1968 y 1973, pero que, por una u otra

circunstancia, en 1995-1996 no fueron accesibles para la colecta de

material fósil. Así, por ejemplo, la mayoría del material de Hyotissa sp.,

Pycnodonte sp. y Solen sp. fue obtenido por Geister de una profunda zanja

que había sido abierta en los alrededores del “Big Pond” en 1968 para el

tendido de la red de acueducto (Geister, 1975). Igualmente, la “cantera

aledaña a la Misión Católica (North End)” (Conus sp. y Anodontia sp., entre

otras), “cantera al SE de la pista de aterrizaje” (Conus sp. Lithophaga sp. y

Pholadomya sp., entre otras) y alrededores de “Sam Wright Hill”, tres de las

localidades en que Geister obtuvo abundante material, no pudieron ser

visitadas en 1995-1996 por encontrarse en predios privados o estar

actualmente urbanizadas.

Con lo anterior, el inventario actualizado de la malacofauna de la Formación

San Andrés consiste de los taxa registrados por Geister (1975) y por el

presente trabajo en un total de 25 gastrópodos y 48 bivalvos. Es de anotar

que, debido a la consistencia y estado de conservación del material, el

inventario está sesgado hacia los taxa de tamaño mediano a grande,

estando prácticamente ausentes de él los micromoluscos e incluso taxa de

tamaño pequeño-mediano que, considerando la composición de la

malacofauna reciente, representan una proporción muy significativa de la

malacofauna total (aproximadamente el 60% de las especies de bivalvos y

gastrópodos conocidos del Caribe colombiano son de talla inferior a 8 mm,

ver Díaz y Puyana, 1994). En consecuencia, puede asumirse que

aproximadamente un 60-70% de la malacofauna del Mioceno de San Andrés

no se conoce debido a que no ha quedado adecuadamente testimoniada en

el registro fósil de la Formación San Andrés.



4.2.2. Formación San Luis

Debido al avanzado estado de meteorización superficial y al alto grado de

recristalización de la roca de la Formación San Luis, solamente 29 taxa de

moluscos pudieron obtenerse. Todas ellas pudieron ser identificadas al nivel

de género y 12 hasta el de especie, y complementan los inventarios

preexistentes de los moluscos del Pleistoceno realizados por Bürgl (1961) y

Geister (1972). Sin embargo, Geister (1972) considera que solamente a

diez de las 41 especies listadas por el primer autor, todas gastrópodos,

puede con seguridad atribuírseles una edad pleistocénica, pues fueron

colectadas en la terraza supralitoral del costado occidental de la isla,

mientras que las restantes 31 deben ser consideradas de edad reciente o

subreciente debido a que provenían de arenas de playa o de depósitos de

sedimentos recientes. Las diez especies realmente pleistocénicas

mencionadas por Bürgl (1961) son, exceptuando una (Latirus brevicaudatus

Sowerby, que es un sinónimo de L. angulatus (Röding)), de talla muy

pequeña, no mayor a 4 mm, y no fueron halladas entre el material

colectado en el presente trabajo.

De otra parte, Geister (1973) relaciona un total de 37 especies (20 bivalvos

y 17 gastrópodos) del Pleistoceno de San Andrés, obtenidas de las rocas de

la terraza supralitoral occidental y de algunos afloramientos de roca

pleistocénica cerca del poblado de San Luis. De esas 37 especies, tan sólo

ocho (cinco bivalvos y cuatro gastrópodos) son también registradas en el

presente trabajo. En contraste, 20 de las 29 especies registradas en este

estudio (5 bivalvos y 4 gastrópodos) no hicieron parte del listado de

Geister. En suma, complementando los listados preexistentes con los

registros de este trabajo, la malacofauna conocida hasta ahora del

Pleistoceno de San Andrés consiste en 65 especies (25 bivalvos y 40

gastrópodos). Cabe anotar que, si bien en el trabajo de Bürgl (1961), como

en este, se registran algunas especies de tamaño muy pequeño, el número

de micromoluscos que debió hacer parte de la malacofauna del Pleistoceno,

al menos antes de la glaciación de Würm o Wisconsin, tuvo que ser mucho

mayor.



4.3. RELACIONES DE LA MALACOFAUNA FÓSIL DE SAN ANDRÉS CON LA DE

OTRAS ÁREAS


Durante la mayor parte del Terciario, incluso desde hace unos 100 millones

de años en el Cretácico, la ausencia de un istmo que conectara los bloques

continentales de Norte y Sudamérica permitía generosamente el

intercambio de masas de agua y de elementos faunísticos entre los océanos

Atlántico y Pacífico. Ello condujo a la conformación de una región

biogeográfica tropical con gran diversidad de organismos marinos, análoga

a la que se desarrollaba en la región del Pacífico occidental y del

Indopacífico (ver Briggs, 1987). Una gran Provincia Faunística Terciaria del

Caribe se extendía entre lo que es el Caribe actual y el Pacífico americano,

en este último desde Nicaragua hasta el norte del Perú y en el Atlántico

desde la mitad sur del Golfo de México hasta Brasil (Woodring, 1966,

1974). De acuerdo con la distribución de ciertos bivalvos Pectínidos, la

Provincia Faunística Terciaria del Caribe pudo incluso haberse extendido al

norte del Pacífico americano hasta las costas de Baja California (Smith,

1991). Dentro de esta provincia se desarrollaron a su vez faunas

particulares con elementos endémicos propios en algunas áreas o

subprovincias. Woodring (1974) reconoció seis de estas subprovincias con

base en la distribución de géneros y subgéneros de moluscos: Mexicana,

Antillana, Centroamericana-Norte de Sudamérica, Colombia-Venezuela-

Trinidad, Brasiliana y Ecuado-Peruana. Una subdivisión biogeográfica

diferente de la malacofauna Terciaria del Caribe fue propuesta por Petuch

(1982, 1988): una Provincia Calosahatchiana, que incluía las costas

atlánticas del sur de Norteamérica y el Golfo de México, y una Provincia

Gatuniana, que abarcaba el Caribe actual y el Pacífico oriental. Por aquella

época, San Andrés era un atolón coralino en formación que se había

formado en torno a una isla volcánica surgida posiblemente en el Terciario

inferior y cuyo basamento hundido se halla actualmente a más de 1000 m

bajo los depósitos calcáreos de origen arrecifal (Geister, 1975).



De los moluscos de la Formación San Andrés, los bivalvos Ostrea haitiensis,

Trachycardium dominicense y Meretrix dariena y el gastrópodo Cypraea

henekeni son las especies más ampliamente distribuidas. La primera se

encuentra en las formaciones localizadas a lo largo de la costa norte de

Sudamérica y del istmo centroamericano, desde Trinidad hasta Costa Rica,

e incluía a San Andrés en su rango geográfico. Otra ostra, Ostrea folioides,

también presente en San Andrés, está ausente de las formaciones

correspondientes al actual istmo centroamericano y de las costas de

Sudamérica, siendo un elemento frecuente en las series del Mioceno de las

Antillas Mayores (Jamaica, República Dominicana, Puerto Rico). En este

sentido, San Andrés representa hasta ahora la única formación en la que

ambas especies eran simpátricas. Un caso similar es el de las dos especies

de Spondylus, S. bostrychites Guppy y S. chiriquiensis Olsson, ya que la

primera es conocida del Mioceno de las Antillas (Jamaica, República

Dominicana y Puerto Rico), mientras que la segunda es característica de las

formaciones del istmo, pero ambas co-ocurren en San Andrés.

A pesar de que son apenas 56 las taxa que conforman hasta ahora el

inventario de los moluscos de los depósitos del Mioceno de San Andrés

(Anexo 1), y que de éstas sólo 41 (73.2%) han sido identificadas hasta el

nivel de especie con algún grado de certidumbre, resulta permisible asumir

que representan una muestra significativa de la malacofauna que existió en

el Mioceno tardío en la región, y que es posible establecer comparaciones

faunísticas con otras formaciones de edad aproximadamente similar cuyas

malacofaunas están bien documentadas (Anexo 3). El porcentaje de

especies registradas en la Formación San Andrés que están presentes en

otras formaciones geológicas, como se ilustra en el (Fig. 14), permite tener

una idea general de las relaciones de la malacofauna de San Andrés con la

de otras áreas del Caribe en el Mioceno. No obstante, estas relaciones de

similaridad no son suficientes como para hacer mayores conjeturas sobre la

posible situación de San Andrés en relación con las ocho subprovincias que

Petuch (1988) pretendió reconocer dentro de la Provincia Gatuniana, en la

región tropical del Atlántico occidental y Pacífico oriental, durante el

Mioceno-Plioceno, con base en las tendencias de distribución de unos

cuantos gastrópodos fósiles.



Fig. 14 Porcentaje de especies registradas en la formación San Andrés que están presentes en otras formaciones geológicas del Caribe.(Tomado y modificado de Díaz et al., 1995)

La malacofauna de los depósitos miocénicos previos a la formación y

surgimiento del istmo centroamericano en el área del Canal de Panamá

(Formación Gatún) es una de las mejor conocidas gracias a los trabajos de

Toula (1909), Brown y Pilsbry (1917), Woodring (1957, 1959, 1964), con

más de 1500 formas de bivalvos y gastrópodos descritas (H. Fortunato,

com.pers.).

Doce de las especies registradas en la Formación San Andrés (21.4%) están

también presentes en la Formación Gatún), entre las que se destacan los

gastrópodos Turbo cf. castanea, Turritella adela, Strombus gatunensis y

Cypraea henekeni y los bivalvos Ostrea haitiensis y Meretrix dariena. Esta

aparentemente baja similitud entre estas dos formaciones puede deberse,

más que a razones biogeográficas, a las diferencias en las condiciones

ecológicas entre las dos áreas. En tanto que San Andrés era un atolón

coralino de poca profundidad, rodeado por aguas oceánicas en el Mioceno



(Geister, 1975), los ambientes predominantes en el área donde surgiría el

istmo tenían un carácter más continental, con fondos sedimentarios,

relativamente profundos (ver Duque-Caro,1993; Collins, 1996), habitados

predominantemente por bivalvos infaunales. Con excepción del bivalvo

venérido Meretrix dariena, las demás especies comunes a ambas

formaciones son características de fondos duros o de áreas coralinas, que

estaban muy probablemente ausentes en el área donde surgió el istmo.

La malacofauna de los depósitos miocénicos de la Formación Limón en

Costa Rica fue documentada entre otros por Olsson (1922), y aunque

menos diversa (alrededor de 256 especies conocidas), está muy relacionada

con la de Gatún. Dos especies de gastrópodos y siete de bivalvos halladas

en la Formación San Andrés están también presentes en esos depósitos

(16%), incluyendo a Strombus gatunensis, Spondylus chiriquiensis,

Trachycardium dominicense y Mactra estrellana.

Con la Formación Springvale de Trinidad, cuya malacofauna (con 253

especies) es conocida a través de los trabajos de Maury (1925) y Jung

(1969), , San Andrés tiene en común seis especies de bivalvos y dos de

gastrópodos (14.3%). Con los depósitos del Mioceno del Estado de Falcón

en Venezuela y los de la Península de Paraguaná (con 127 especies

conocidas) (ver Hodson et. al., 1927 y Jung, 1965), solamente dos

gastrópodos y tres bivalvos son comunes (9%). En el Mioceno de República

Dominicana, correspondiente a las formaciones Río Mao, Gurabo y Cercado

(con 247 especies conocidas) (ver Pflug, 1961), la similitud faunística con

San Andrés es relativamente elevada (20%), pues allí están representadas

once especies, ocho Gastropoda y tres Bivalvia, mientras que en la isla de

Puerto Rico (formaciones de Antigua, Anguila, Río Collazo y San Sebastián,

ver Maury, 1920, con 104 especies), a pesar de su cercanía con Hispaniola,

apenas cuatro bivalvos (7.1%) son comunes con San Andrés, y sólo una de

ellas, Spondylus bostrychites, está presente en las tres.

La similitud, aunque muy baja (12.5% en total), con las formaciones del

Mioceno de la costa occidental de Suramérica (actualmente en el Pacífico)

queda reflejada con la presencia de tres bivalvos, Lucina chiripanica,



Trachycardium dominicense y Meretrix dariena, las dos primeras en Ecuador

(Esmeraldas, Punta Gorda y Angostura, Olsson,1964) y la última en Perú

(formación: Zorritos, Olsson,1932).

Aunque parece paradójico por la supuesta diferencia cronológica, la mayor

similitud de la malacofauna de la Formación San Andrés es con la de

Bowden, Jamaica (32.1%), con nueve gastrópodos e igual número de

bivalvos. Cuando Woodring (1925, 1928) describió los moluscos fósiles de

esta formación, les atribuyó una edad miocénica, pero estudios más

recientes (Aubry, 1993, en Budd et al., 1996) sitúan la edad de los

depósitos de Bowden en el Plioceno medio. Aunque no se conoce hasta

ahora la edad precisa de la Formación San Andrés, pero asumimos que se

sitúa en el Mioceno tardío (ver sección 5.1.1.), la diferencia de edad entre

las dos formaciones es del orden de 3-4 millones de años. No obstante, y

teniendo en cuenta que las informaciones sobre la edad de las otras

formaciones del Mioceno, con las cuales se han hecho las comparaciones

faunísticas anteriores, son fragmentarias e incluso contradictorias, esa

diferencia cronológica no es muy significativa. Si bien formaciones tales

como Cercado, Gurabo (República Dominicana), Springvale (Trinidad) y

Gatún (Panamá), entre otras, son supuestamente miocénicas, las

diferencias cronológicas entre ellas podrían ser eventualmente superiores a

5 millones de años, puesto que el Mioceno se prolongó por casi 18 millones

de años. Por lo tanto, debe tenerse en cuenta que las comparaciones de

similitud entre las diferentes malacofaunas abarcan un período de tiempo

que puede ser de más de 10 millones de años, entre el Mioceno medio y el

Plioceno medio. En todo caso, se trata de malacofaunas que se

desarrollaron entre el Mioceno Medio-Tardío (hace 13-10 millones de años)

y el Plioceno Temprano (hace 4 millones de años), antes del surgimiento

final del istmo centroamericano, en una época caracterizada por la relativa

estabilidad climática y alta biodiversidad marina que antecedieron al

dramático proceso de extinciones faunísticas que acompañó al cerramiento

definitivo del corredor marino entre el Atlántico y el Pacífico y a la

inestabilidad climática en el Plioceno Tardío y el Pleistoceno (Petuch, 1988;

Allmon et al., 1993; Jackson et al., 1993; Budd et al., 1996)



De acuerdo con Petuch (1982), los gastrópodos Turritela altilira, Strombus

gatunensis y Cypraea henekeni eran elementos típicos de la fauna de la

provincia Gatuniana. Cypraea (Siphocypraea) mus Linné es una especie

Reciente, seguramente descendiente de C. henekeni. Petuch (1980)

pretendió inicialmente asegurar, con base en pequeñas variaciones

morfológicas de una población de C. mus del Golfo de Triste, Venezuela,

que C. henekeni hace aún parte de la malacofauna viviente en el Caribe. Sin

embargo, el mismo Petuch (1987) prefirió más tarde describir con ese

material una subespecie (tristensis) de C. mus. La distribución actual de C.

mus está limitada a las costas nororientales de Venezuela y de la península

de La Guajira en Colombia, donde vive asociada a praderas de Thalassia

(Díaz y Puyana, 1974). C. donmoorei Petuch es una forma de aguas más

profundas que se encuentra a lo largo de la costa Caribe de Colombia

(Petuch, 1987, Díaz y Puyana, 1994), cuyo estatus taxonómico al nivel de

especie es materia de discusión, pero que en todo caso está estrechamente

emparentada con C. mus (J.M. Díaz, com.pers.). La ausencia de

representantes vivientes del subgénero Siphocypraea en el Pacífico oriental,

donde actualmente tampoco existen praderas de Thalassia, sugiere que C.

henekeni o sus descendientes no sobrevivieron en el Pacífico oriental debido

a la desaparición de este tipo de hábitats en esa región desde del

surgimiento del istmo centroamericano.

En contraste, la similitud en los caracteres de la concha de la especie

miocénica Turritella altilira y de algunas especies Recientes del Pacífico

oriental, como T. radula Kiener, sugiere que la primera, o descendientes de

ésta, sobrevivió en esta región mas no en el Atlántico, donde no se

encuentran especies vivientes con tales características (ver Keen, 1971;

Abbott, 1971). De otra parte, Strombus pugilis Linné, en el Atlántico

occidental, y S. gracilior Sowerby en el Pacífico oriental, ambos con amplia

distribución en las respectivas regiones, pueden considerarse descendientes

directos de S. gatunensis (ver Keen, 1971; Abbott, 1974; Petuch, 1980),

que se encuentra frecuentemente en varias de las formaciones geológicas

correspondientes a la Provincia Gatuniana de Petuch en Panamá (Woodring,

1957, 1959, 1964), Costa Rica (Olsson, 1922), República Dominicana



(Pflug, 1961), Jamaica (Woodring, 1928), Venezuela (Jung, 1965) y San

Andrés.


De un amplio y profundo corredor que comunicaba el Atlántico y Pacífico

tropicales, a la formación de una cadena de islas y al progresivo desarrollo

de cuencas sedimentarias aisladas y de poca profundidad, la formación de

la barrera biogeográfica marina que representa el istmo centroamericano

fue un proceso que se inició en el Mioceno Medio (hace unos 15 millones de

años) y se prolongó por más de 10 millones de años (Coates y Obando,

1996). Luego de una serie de interrupciones intermitentes en el intercambio

de masas de agua y elementos faunísticos durante el Plioceno Medio (hace

unos 3-2.5 millones de años), debida a las fluctuaciones en el nivel del mar,

las faunas marinas tropicales del Atlántico occidental y el Pacífico oriental se

aislaron definitivamente una de otra a fines del Plioceno, hace poco más de

2 millones de años (Coates y Obando, 1996; Cronin y Dowsett, 1996). Los

efectos climáticos, oceanográficos y ecológicos del surgimiento del istmo

fueron igualmente paulatinos, y entre ellos se destacan la disminución

general de las temperaturas de los mares tropicales, la disminución del

nivel del mar, el incremento de la productividad en el Pacífico oriental y la

disminución en el Atlántico occidental, el cambio en los patrones de

circulación de las masas de agua y de los regímenes sedimentarios y la

desaparición o transformación de la mayoría de los hábitats marinos y

costeros (ver Collins, 1996; Petuch, 1988; Cronin y Dowsett, 1996; Teranes

et al., 1996).

Varios estudios han sugerido que un episodio de sustitución (“turnover”) y

extinción faunística tuvo lugar en el Mar Caribe hace entre 4 y 1 millones de

años, muy seguramente en relación con los procesos arriba mencionados.

Así, aproximadamente el 64% de las especies de corales que existían en

esta área a comienzos del Plioceno se extinguió en ese episodio (Budd et

al., 1996). Igualmente, cerca del 65% de las especies de moluscos bivalvos

desapareció desde el Plioceno temprano (Stanley, 1986). En el caso



específico de la malacofauna de San Andrés, de las 73 taxa conocidas de la

malacofauna miocénica, 68 sobreviven al nivel de género en el Caribe

actual, pero apenas tres (Turbo castanea, Caribachlamys sentis y Lucina

pensylvanica) sobreviven al nivel de especie. Aunque al parecer la fase de

extinción de los corales antecedió a la de los moluscos en aproximadamente

un millón de años, esta última iniciada hace unos 2.4 millones de años, en

ambos grupos la pérdida de diversidad al nivel de género fue compensada,

por lo menos parcialmente, con una elevada tasa de “nacimiento” de

nuevas especies (Allmon et al., 1993; Jackson et al., 1993; Budd et. al.,

1996). Adicionalmente, la inmigración al Caribe de especies provenientes de

regiones biogeográficas vecinas del Atlántico oriental contribuyó

notablemente a restablecer la diversidad de especies de moluscos en el

Caribe a un nivel similar al que existió previo a la fase de sustitución-

extinción plio-pleistocénica (Vermeij y Rosenberg, 1993; Díaz, 1995).

En términos generales, aunque es de suponer que la diversidad de especies

de la malacofauna del Caribe se ha incrementado levemente desde el

Pleistoceno temprano hasta el Reciente, especialmente a nivel local, su

composición básica se ha mantenido casi constante a través de la mayor

parte del Cuaternario hasta el presente (Allmon et al., 1993), a pesar que

durante ese tiempo (los últimos 1.3 millones de años) han ocurrido al

menos cuatro períodos glaciales y sus respectivos interglaciales,

produciendo cambios térmicos y oscilaciones en el nivel del mar. Así, por

ejemplo, 3 de las especies de bivalvos y 9 de las de gastrópodos (16.4%)

registradas en la Formación San Luis se encuentran presentes también en la

Formación Matanzas del norte de Cuba (ver Richards, 1935), a pesar de que

la edad de esta última se sitúa probablemente más de un millón de años

más atrás, entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano (Bold, 1975,

citado por Budd et al., 1996). Las diferencias regionales y locales en los

efectos de esos episodios son en parte responsables de la configuración de

faúnulas o áreas con malacofaunas particulares ricas en endemismos, como

las que han sido documentadas en la malacofauna Reciente del Caribe (p.ej.

Petuch, 1982, 1988, 1990; Díaz y Götting, 1988; Díaz, 1995).



Desde el Pleistoceno temprano, quizás ya desde el Plioceno, el atolón

coralino de San Andrés había experimentado el basculamiento hacia el este,

el cual hizo que la porción occidental del mismo se levantara y emergiera

sobre el nivel del mar para dar origen a la isla (Geister, 1975). Durante la

parte del Pleistoceno que antecedió a la última glaciación (Würm o

Wisconsin), conocida como el interglacial Riss-Würm o Sangamoniano (hace

unos 100.000-140.000 años), el nivel del mar se situó aproximadamente

hasta 27 m por encima del actual y posibilitó el desarrollo de arrecifes

franjeantes alrededor de la isla (Formación San Luis) y probablemente de

otros hábitats asociados (llanuras arenosas, praderas de fanerógamas), los

cuales alojaban seguramente una malacofauna característica y diversa. Sin

embargo, debido a las razones expuestas anteriormente, apenas 65

especies conforman el inventario conocido hasta ahora de los moluscos

pleistocénicos de San Andrés (anexo 2). De éstas, 52 (80%) han sido

identificadas hasta el nivel de especie, las cuales constituyen la muestra con

la cual se cuenta para efectuar las comparaciones biogeográficas.

La gran homogeneidad zoogeográfica de la fauna del Atlántico occidental

tropical en el Pleistoceno tardío se pone de manifiesto en la relativa alta

similitud entre el inventario de moluscos de la Formación San Luis y la

malacofauna fósil conocida de otras formaciones equivalentes en esta

región. La Formación Falmouth, en Jamaica, geográficamente relativamente

cercana de San Andrés, posee facies coralinas y sedimentarias del

Sangamoniano, en las que están presentes 12 de las especies de bivalvos y

13 de las de gastrópodos (34.2%) registradas en San Andrés (ver Donovan

y Littlewood, 1993). Igualmente, 16 de las especies de bivalvos y 9 de las

de gastrópodos (20.5%) conocidas de la Formación San Luis se hallan en

las facies de origen coralino de la misma



edad de la Formación Ironshore de la isla Gran Cayman (ver Cerridwen y

Jones, 1991), también localizada en la misma área del Mar Caribe.

Fig. 15 Porcentaje de especies registradas en la formación San Luis que están presentes en otras formaciones geológicas del Pleistoceno del Caribe. (Tomado y modificado de Díaz et al., 1995)

Incluso también áreas bastante distantes, no caribeñas, como la Isla

Bermuda, incluye entre la malacofauna registrada en las formaciones del

Pleistoceno, con edades entre 300.000 y 105.000 años, una malacofauna

bastante similar a la de San Andrés, Jamaica y Gran Cayman. Quince de las

especies de bivalvos y 11 de las de gastrópodos (35.6%) de la Formación

San Luis se encuentran en dichas formaciones (ver Richards et al., 1969).

Todas las especies registradas en las formaciones pleistocénicas de

Bermuda se encuentran actualmente en el Mar Caribe, pero varias de ellas

no subsisten en el área de dicha isla, lo que sugiere que durante el

Sangamoniano las condiciones tropicales, y por ende un mayor número de

elementos de la fauna caribeña, se extendían más al norte que en el

presente (Richards et al. 1969)



4.4. COMPARACIÓN ENTRE LAS MALACOFAUNAS PLEISTOCÉNICA Y ACTUAL DE SAN ANDRÉS

Aunque no existe hasta la fecha un inventario exhaustivo de los moluscos

del complejo arrecifal Reciente de la isla de San Andrés, las especies

conocidas hasta el momento del archipiélago de San Andrés y Providencia

fueron compendiadas recientemente por Díaz y Puyana (1994). Colectas

más recientes han sido llevadas a cabo (J.M. Díaz, datos sin publicar; C.A.

González, trabajo de grado en preparación), y es de esperar que de ello

resulten adiciones al inventario de una cantidad considerable de especies

que no han sido registradas aún, especialmente micromoluscos y formas

poco comunes de aguas relativamente profundas (Díaz, com.pers.). No

obstante, el inventario disponible en el trabajo de Díaz y Puyana, (1994),

consistente en 73 especies de bivalvos y 122 de gastrópodos con concha, es

lo suficientemente representativo como para permitir hacer una

comparación, en cuanto a composición, con la malacofauna conocida de la

Formación San Luis.

Dos especies de bivalvos (Lithophaga nigra y Tellina vespuciana) y ocho de

gastrópodos (Cerithium auricoma, Parviturboides interruptus, Strombus

pugilis, Latirus angulatus y ninguna de las tres especies de Odostomia)

encontrados en la Formación San Luis, que hacen conjuntamente el 19.6%

de la malacofauna conocida del Pleistoceno, no han sido registradas hasta

ahora como parte de la fauna actual del archipiélago.

De otra parte, llama la atención que algunos de los moluscos de tamaño

mediano y grande más comunes en el complejo arrecifal actual no se

encuentren aparentemente en la malacofauna pleistocénica de la isla. Tal es

el caso de los bivalvos Trachycardium isocardia (Linné, 1758), T. muricatum

(Linné, 1758) y Tellina radiata Linné, 1758, todos habitantes frecuentes de

los fondos arenosos someros alrededor de la isla. Igualmente, los

gastrópodos de los géneros Cassis, Prunum y Conus y las especies Purpura

patula (Linné, 1758), Thais deltoidea (Lamarck, 1822) y Fasciolaria tulipa

(Linné, 1758) son elementos característicos de la malacofauna reciente



(Cassis spp. y Fasciolaria tulipa son hoy en día raros, debido a que han sido

intensivamente colectados como souvenir para turistas, Zea et al., en

prensa, J.M. Díaz, com. pers.).

4.5. CONSIDERACIONES ACERCA DE LOS PALEOAMBIENTES MARINOS DE SAN ANDRÉS


Con base en exhaustivas observaciones geológicas y en las características

topográficas de la plataforma insular de San Andrés, Geister (1975) dedujo

que la isla actual es el resultado del basculamiento hacia el este de un

antiguo atolón coralino formado durante el Terciario. En consecuencia, este

autor concluyó que las facies de material poco consolidado de “caliche”, que

ocupan la parte central de la isla, representan los depósitos de la parte

occidental de la laguna del mencionado atolón. Los depósitos arrecifales

periféricos del atolón, en especial los que conformaban el anillo coralino

exterior, se encuentran actualmente ocultos por formaciones pleistocénicas

y recientes (Geister, 1975; Geister y Díaz, 1997).

Por lo tanto, la malacofauna fósil hallada en el “caliche” corresponde a la de

la comunidad bentónica de la laguna. Las características estratigráficas de

estos depósitos sugieren que el fondo de la laguna era predominantemente

sedimentario y el relieve relativamente uniforme era interrumpido sólo por

algunos parches coralinos, que no se elevaban más de 10 m sobre el fondo

(Geister, 1975). Igualmente, de acuerdo a la composición de especies en

las facies que contienen fósiles de corales (Agaricia spp., Scolymia sp.,

Diploria cf. labyrinthiformis y Colpophyllia sp.), la profundidad deducida de

la columna de agua en la época de formación de los depósitos era entre 20

y 55 m (Geister, 1975).

Como se mostró en los resultados, la distribución y abundancia de las

especies de moluscos observadas y colectadas en este trabajo y también

por Geister (1975), lo que sugiere que la estructura de la comunidad de



moluscos en los fondos de la laguna no era homogénea. La estación 8

(cantera del colegio Sagrada Familia), la más diversa en especies, muestra

una asociación de especies que corresponde a fondos mixtos de arena y

coral en aguas relativamente someras, incluso en un rango de profundidad

menos profundo que el mencionado por Geister (1975). Lo anterior se

deduce si se asume que los moluscos del Terciario tenían una distribución

batimétrica similar a la de sus parientes recientes más cercanos. Así, la

presencia de formas como Astraea spp., Turbo cf. castanea y Caribachlamis

cf. sentis sugiere la existencia de fondos rocoso-coralinos de escasa

profundidad. La mayoría de las especies recientes de Astraea del Mar Caribe

habitan en zonas rocoso-coralinas con algas calcáreas a la sombra de

corales ramificados como Acropora palmata (Díaz y Puyana, 1994).

Además, los bivalvos Argopecten sp., Lucina pensylvanica y Trachycardium

cf. dominicense sugieren la existencia de fondos de arena gruesa, que suele

depositarse más frecuentemente en aguas relativamente turbulentas de

poca profundidad.

La localidad 1.(Duppy Gully Road, cantera San Andrés), en donde las

formas dominantes son el bivalvo Cardium cf. sancti-davidis y los

gastrópodos Turritella cf. altilira y Strombus gatunensis, sugiere también

una profundidad por encima de los 20 m, aunque en este caso los

sedimentos del fondo eran probablemente de textura fina, es decir aguas

tranquilas de escasa turbulencia. Strombus pugilis, la especie reciente que

se considera descendiente de S. gatunensis (Petuch, 1980), habita en

zonas cenagosas y en lechos de fanerógamas con fondos de arena fina y

lodo hasta 15 m de profundidad (Díaz y Puyana, 1994). El escaso material

colectado y observado en las otras dos localidades visitadas, que son

perfiles cortados en las carreteras que conducen a Pepper Hill y al Cove, no

permite hacer deducciones sobre los posibles paleoambientes.

De otra parte, una de las localidades visitadas por Geister (1975), en la que

la presencia de ostras masivas de los géneros Hyotissa y Pycnodonte era

casi exclusiva, con muy poca participación de otros bivalvos, indica

claramente la existencia de fondos duros relativamente planos y de cierta



profundidad, sobre los cuales las ostras se cementaban y formaban

poblaciones relativamente densas.


A pesar de que el material colectado en la Formación San Luis fue escaso y

en todas las estaciones se encontraron mezcladas especies que habitan

biotopos diferentes, lo que indica que en muchos casos debió haber

transporte post mortem de las conchas, al menos es posible aseverar que

los ambientes submarinos durante el Sangamoniano no eran muy diferentes

a los que se observan en la actualidad.

Los hábitos de Strombus gigas, Antigona listeri y Americardia sp. (ver

Humfrey, 1975; Díaz y Puyana, 1994) indican la existencia de llanuras de

arena gruesa con algas, cuya profundidad oscila entre 6 y 20 m. Turritella

variegata, Cerithium eburneum, C. litteratum, Diplodonta sp., Laevicardium

pictum y Chione cancellata sugieren la existencia de fondos de arena fina

de no más de 15 m de profundidad, posiblemente vegetados parcialmente

por fanerógamas. Astraea caelata, Cypraea sp., Lithophaga antillarum y

Chama macerophylla indican existencia de fondos rocoso-coralinos con

ambientes crípticos. Astraea caelata prefiere las zonas turbulentas, muy

someras, con algas costrosas y setos del coral Acropora palmata (Díaz y

Puyana, 1994). Tegula sp. y Phyllonotus sp. son formas características de

fondos rocosos submareales de menos de 5 m de profundidad (J.M. Díaz,

com. pers.). De este mismo tipo de fondo, incluso en la zona intermareal,

es Cittarium pica, registrado por Geister (1975) en una localidad de la parte

alta de la Formación San Luis. En el inventario disponible hasta ahora no

figuran especies que indiquen claramente la existencia de manglares en el

Pleistoceno de la isla.



5. CONCLUSIONES

Las conclusiones más importantes que se pueden hacer a partir de los

resultados arrojados por este trabajo y derivados de la discusión de los

mismos se sintetizan a continuación:

La identidad taxonómica del material fósil de moluscos colectado confirma

la presencia de dos unidades estratigráficas diferentes emergidas, además

de los depósitos y rocas recientes o subrecientes a lo largo del litoral de la

Isla de San Andrés: la más antigua (Formación San Andrés) corresponde a

depósitos de un antiguo atolón coralino, cuya edad puede estimarse en 8 –

4 millones de años, en el Mioceno tardío a Plioceno temprano, y la segunda

(Formación San Luis) en el Pleistoceno tardío, específicamente en el

interglacial Riss-Wurm o Sangamoniano (85000 – 130000 años).

La composición de la malacofauna de la Formación San Andrés muestra una

similitud relativa con otras formaciones miocénicas y pliocénicas de la

antigua provincia faunística del Terciario del Caribe o Pacífico-Caribe, con

elementos característicos de las Antillas y de los depósitos

centroamericanos y suramericanos previos al surgimiento del istmo. Salvo

dos especies, la malacofauna de la Formación San Andrés debió extinguirse

entre el Plioceno medio y el Pleistoceno temprano.

La malacofauna de la Formación San Luis está esencialmente compuesta

por elementos que tuvieron y aún tienen una amplia distribución geográfica

en el Atlántico occidental tropical.

Las diferencias en la composición de especies entre las localidades visitadas

en este trabajo, así como en trabajos anteriores, muestran que en el

interior de la laguna del antiguo atolón del Terciario existieron ambientes de

aguas someras y relativamente profundas y fondos tanto duros como

blandos.

Las pocas especies que componen el inventario de moluscos de la

Formación San Luis permiten deducir la existencia en el Pleistoceno tardío

de hábitats marinos similares a los actuales alrededor de la isla.



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Anexo 1. Inventario actualizado de la Malacofauna de la formación San Andrés (Mioceno), el ordenamiento sistemático sigue el esquema del trabajo de Vaught (1989).Trabajo de Bürgl (1) (1961); Geister (2) (1975); Este trabajo. (3)

Clase Gastropoda Subclase Prosobranchia.

Orden Archaeogastropoda.

Familia Trochidae. Calliostoma sp.13 Calliostoma sp.23 Solariella sp.3 Astraea spp.3

Familia Turbinidae.

Turbo cf. castanea Gmelin,17913


Familia Vitrinellidae Cyclostremiscus sp3


Turritella cf. adela (Woodring,1957) 3 Turritella (Torcula) altilira Conrad,18573. (=Turritela gilbertharrisi Hodson 1927?)1


Strombus gatunensis Toula,19093

Familia: Crepidulidae. Crucibulum cf. gatunensis (Toula,1909.) 3

Familia: Xenophoridae.

Xenophora sp. 2

Familia Hipponicidae. Hipponix cf. ceras Woodring,19283


Cypraea (Zonaria) raymondrobertsi bowdenensis Pilsbry,19223

Cypraea (Siphocypraea) henekeni Guppy,18673



Familia: Triviidae. Trivia sp.3

Familia: Naticidae. Globularia (Globularia) cf. fischeri (Dall)3. (=Natica sp.?)2 Natica sp.? 2 Polinices cf. hepaticus subclausus (Sowerby, 1850) 3

Familia: Cassidae.

Semicassis sp2.

Orden Neogastropoda.

Familia: Marginellidae. Marginella coniforme Sowerby,18503

Familia: Cancellariidae.

Cancellaria scalatella Guppy,18733

Familia: Rissoinidae. Melanopsis cepula (Guppy,1866.) 3

Familia: Fasciolariidae. ¿ Fasciolaria 2

Familia: Conidae.

Conus sp.2

Subclase Opistobrancia.

Familia: Bullidae. Bulla sp.2

Clase: Bivalvia. Subclase: Pteriomorpha.

Orden: Arcoida.

Familia: Arcidae. Arca cf. transversa Linnaeus, 17583 Anadara modesta (Grzybowski,1899)3 Arca cf. hindsi Olsson,19223 Scapharca sp.3



Subclase: Protobranchia.

Orden: Mytiloida.

Familia: Mytilidae. Modiolus(Modiolus) waringi, Maury 19253 Lithophaga sp2

Orden: Limoida.

Familia: Limidae. Lima cf. floridana Olsson,19533

Orden: Ostreoida.

Suborden: Ostreina.

Familia: Ostreidae.

Ostrea sp. 3 Ostrea haitiensis Sowerby,18503 Lopha folioides (Woodring,1925) 3

Familia: Gryphaeidae

Hyotissa sp.2 Pycnodonte sp. 2-3

Familia: Pectinidae.

Chlamys (Chlamys) sp. 3 Chlamys sp2 Argopecten sp.13 (=Pecten aff. ventricosus Sowerby ?)1 Argopecten sp.23 (=Pecten aff. ventricosus Sowerby ?)1 Caribachlamys sentis (Reeve,1853)3 (= Chlamys sp.? )2

Aequipecten sp.3 Nodipecten sp. 3

Familia: Propeamusidae.

Amusium sp.3

Familia: Spondylidae. Spondylus sp.2(=Spondylus bostrychites Guppy,1867 ?) 3 Spondylus bostrychites Guppy,1867(=Spondylus.sp.? )3

Spondylus chiriquiensisi Olsson 19222



Subclase: Heterodonta

Orden: Veneroida.

Familia: Lucinidae. Lucina (Lucinoma) chiripanica Olsson,1942 3

(= Lucina floridana Conrad?)1 Lucina cf. pensylvanica (Linne, 1758)3 (= Lucina floridana Conrad?)1 Codakia (Jagonia) vendryesi Dall, 19033

(=Dosinia acetabulum Conrad?)1 Dosinia acetabulum Conrad ?1 Myrtea cf. pertenera Dall,1903.3

Anodontia sp.2 Familia: Carditidae.

Venericardia juncalensis Maury,19203

(=Venericardia aff. dominica Weisbord ?)1

Orden: Hippuritoida.

Familia: Chamidae.

Chama congregata Conrad,18333

Familia: Cardiidae. Cardium cf. sancti-davidis Maury,19253 Trachycardium ligualeonis Guppy,18663 Trachycardium (Dallocardia) cf. dominicense Gabb, 18733

Familia: Mactridae.

Mactra cf. estrellana Olsson,19223

Familia: Solenidae. Solen sp.2


Tellina (Eurytellina) aequicincta Splengler3.

Familia: Veneridae. Chione (Lirophora) hendersoni Dall 19033. (=Chione spenceri Cooke ?)1

Ventricolaria sp.3 Pitar (Hysteroconcha) planivetus (Guppy,1866)3 Pitar sp. 3

Callista sp.3 Meretrix dariena (Conrad,1856)3 Dosinia sp.2 Cyclinella aff. venezuelana H.K. Hodson,19273



Familia: Corbulidae.

Corbula viminea Guppy, 18663 Corbula sp.3

Familia: Pholadidae.

Teredo sp.2

Familia: Pholadomyidae.

Pholadomya sp.2



Anexo 2. Inventario actualizado de la Malacofauna de la formación San Luis

(Pleistoceno).Trabajo de Bürgl (1) (1961), Geister (2) (1975); Este trabajo. (3)

Clase: Gastropoda. Subclase: Prosobranchia.

Orden: Archaeogastropoda.

Familia: Fissurellidae. Diodora cayenensis Lamarck, 18222

Familia: Cocculinidae.

Tegula sp.3

Familia: Trochidae. Cittarium pica Linné,17582

Familia: Turbinidae.

Astraea caelata Gmelin, 17912-3 Astraea tecta Solander, 17862


Familia: Cerithiidae.

Cerithium eburneum. Bruguière,17923 Cerithium litteratum Born,17782-3 Cerithium guinaicum Philippi,18492

(como C. auricoma SCHWENGEL,1940) Cerithium sp.3

Familia: Rissoidae.

Rissoina (schwartziella) bryerea (Montagu) 1 Rissoina (schwartziella) fischeri Desjardin,19491

Rissoina sp. 3

Familia: Caecidae. Caecum floridanum Stimpson,18511 Caecum impricatum Carpenter,1858 1

(como C. cooperi. S. Smith) Caecum sp.3

Familia: Vitrinellidae.

Parviturboides interruptum sanibelense Pilsbry,19501

Macromphalina sp.3



Familia: Turritellidae. Turritella variegata Linné,17583


Strombus gigas Linné,17582-3 Strombus pugilis Linné,17582

Familia: Hipponicidae.

Hipponix antiquatus Linne,17672

Familia: Cypraeidae. Cypraea zebra Linné, 17582

Cypraea sp.3

Familia: Naticidae. Polinices lacteus Guilding,18342 Natica canrena Linné,17582

Familia: Epitoniidae.

Epitonium sp3

Familia: Cymatiidae. Cymatium caribbaeum Clench & Turner,19572

Familia: Triphoroidae.

Triphora pulchella (Adams,1839)1

Orden: Neogastropoda.

Familia: Muricidae. Phyllonotus sp.3

Familia: Buccinidae.

Pisania cf. auricula (Link,1807) 3

Familia: Columbellidae. Columbella mercatoria Linné,17583

Familia: Fasciolariidae.

Latirus angulatus(Röding,1798)2

(como L. brevicaudatus Reeve)

Familia: Vasidae. Vasum muricatum Born,17782-3

Familia: Olividae.

Oliva reticularis Lamarck,18112 Olivella sp.13 Olivella sp.23



Subclase: Heterobranchia.

Familia: Pyramidellidae. Odostomia (Ividella) aff. pedroana Dall & Bartsch 1 Odostomia (Chrysallida) jadisi Olsson & McGinty, 19581 Odostomia aff. seminuda Adams1

Subclase: Opisthobranchia.

Familia: Bullidae. Bulla striata Brugiére,17922

Clase: Bivalvia. Subclase: Pteriomorpha.

Orden: Arcoida.

Familia: Arcidae. Barbatia cancellaria Lamarck,18192 Barbatia sp.2 Anadara notabilis Roding, 17982

Orden: Mytiloida.

Familia: Mytilidae.

Lithopaga cf. antillarum d’Orbigny,18223 Lithophaga cf. nigra Oribigny, 18422

Orden: Limoida.

Familia: Limidae.

Lima cf. scabra Born,17783. Subclase: Heterodonta.

Orden: Veneroida.

Familia: Ungulinidae. Diplodonta sp.3

Familia: Lucinidae.

Lucina pensylvanica Linné,17582-3 Lucina sp. 2 Anodontia alba Link, 18072 Codakia orbicularis Linné,17582 Codakia costata Orbigny,18422 Divaricella quadrisulcata d'Orbigny, 18422-3



Familia: Chamidae. Chama cf. macerophylla Gmelin,17912-3

Familia: Cardiidae.

Americardia sp.3 Laevicardium cf. pictum (Ravenel,1861) 3 Laevicardium laevigatum Linné,17582

Familia: Veneridae.

Chione cancellata Linné,17672-3 Chione paphia Linné,17672 Pitar cf. fulminata Menke,18282 Periglypta listeri Gray, 18382-3


Tellina listeri Röding,17982 Tellina cf. vespuciana d’Orbigny,18423 Arcopagia cf. fausta Pulteney,17992 Apolymetis intastriata Say, 18262

Familia: Solemitidae.

Tagelus sp. 2



Anexo. 3 Listado de especies de la Formación San Luis (Pleistoceno) con respecto a las formaciones del Caribe.

1) Formación Belmont, Devonshire y Spencer's de Bermuda. 2) Matanza & Pinar del Río, Cuba.3) Falmouth, Jamaica.

4) Irons hore, Gran Cayman.

ESPECIES FORMACIONES

1 2 3 4

Diodora cayenensis Lamarck,1822 X X

Cittarium pica Linné,1758 X

Astraea caelata Gmelin,1791. X X

Astraea tecta Solander,1786. X

Cerithium eburneum. Bruguière,1792. X X X X

Cerithium litteratum Born,1778. X X X X

Cerithium guinaicum Philippi,1849

Rissoina (Schwartziella) bryerea (Nontagu) X

Rissoina (Schwartziella) fischeri Desjardin,1949

Caecum floridanum Stimpson,1851 X

Caecum imbricatum Carpenter,1858

Parviturboides interruptum sanibelense Pilsbry, 1950

Turritella variegata. Linné,1758.

Strombus gigas Linné,1758. X X X

Strombus pugilis Linné,1758. X X

Hipponix antiquatus Linné,1767 X X X X

Cypraea zebra Linné,1758 X XPolinices lacteus Guilding,1834 X X XNatica canrena Linné,1758 X X X X

Cymatium caribbaeum Clenh & Turner, 1957

Triphora pulchella (Adams),1839

Pisania cf. auricula (Link,1807) X

Columbella mercatoria Linné,1758. X X X X

Latirus angulatus (Roding,1798) X

Vasum muricatum Born,1778.

Oliva reticularis Lamarck,1812 X X

Odostomia (Ividella) aff. pedroana Dall & Bartsch

Odostomia aff.seminuda Adams

Odostomia (Chrysallida) jadisi Olsson & McGinty,1959

Bulla striata Brugiére,1792 X X X X

Anadara notabilis Röding,1798 X X

Barbatia cancellaria Lamarck, 1819 X X

Lithophaga cf. antillarum d'Orbigny,1822 X

Lithophaga cf. nigra Orbigny,1842 X X X

Lima cf. scabra Born,1778 X X X

Lucina pensylvanica Linné,1759 X X

Anodontia alba Link,1807 X X

Codakia orbicularis Linné,1758 X X X

Codakia costata Orbigny,1842 X

Divaricella quadrisulcata d’Orbigny,1842. X X

Chama cf. macerophylla Gmelin,1791. X X

Laevicardium cf. pictum (Ravenel,1861)



Anexo 4. Listado de especies de la formación San Andrés (Mioceno) con respecto a las formaciones del Caribe. 1) Formación Cumana, venezuela.

2) Formación Sprinnguale, Trinidad. 3) Formación Gatún, Culebra, Panamá. 4) Formación Zorritos, Perú. 5) Formación Bowden,Falmouth, Jamaica.

6) formación Río Mao, Gurado, R, Dominicana. 7) Formación Anguilla, Antigua, & Sebastian P.Rico. 8) Formación Limón, Costa Rica.

9) Formación Punta Gorda, Angostura y Esmeraldas, Ecuador.

ESPECIES FORMACIONES

1 2 3 4 5 6 7 8 9Turbo cf. castanea Gmelin,1791 X XTurritella cf. adela (Woodring,1957) XTurritella (Torcula) altilira Conrad,1857 X X XStrombus gatunesis Toula,1909 X XCrucibulum cf. gatunensis (Toula,1909.) X X XHiponix cf. ceras Woodring,1928. X X X

Cypraea (Zonaria) raymondrobertsi bowdenensis Pilsbry,1922. XCypraea henekeni Guppy,1867 X X X X XGlobularia (Globularia) cf. G. fischer (Dall,1898) XPolinices cf. hepaticus subclausus Sowerby, 1850 X X XMarginella coniforme Sowerby,1850 X XCancellaria scalatella Guppy,1873 XMelanopsis cepula Guppy,1866. XArca cf. transversa Linnaeus,1758 XArca (Noëtia) modesta Grzybowski,1899. X X X XArca.cf. hindsi Olsson,1922. XModiulos(modiulos) Waringi,1925. XLima cf. Floridana Olsson,1953

Ostrea haitiensis Sowerby,1850 X X X XOstrea folioides (Woodring,1925) X XCaribachlamys sentis (Reeve,1853)

Spondylus chiriquiensisi Olsson,1922. XSpondylus bostrychites Guppy,1867. X X XLucina (lucinoma) chiripanica. Olsson,1942. XLucina cf.pensylvanica. Woodring,1957

Dosina acetabulum Conrad?

Codakia (Jagonia)vendryesi. Dall, 1903 X X

Myrtea cf. pertenera Dall,1903. XVenericardia juncalensis Maury,1920. XChama congregata Conrad,1833 XCardium cf. sancti-davidis Maury,1925. XTrachycardium ligualeonis Guppy,1866. XTrachycardium (Dallocardia) cf. dominicense Gabb 1873. X X XMactra cf. estrellana Olsson,1922. XTellina (Eurytellina)aequicincta Splenker X X XChione (lirophora)hendersoni Dall 1903. X X XPitar(Hysteroconcha)planivetus (Guppy,1866) X XMeretrix dariena (Conrad,1856) X X XCyclinella aff. venezuelana H.K. Hodson,1927. XCorbula viminea Guppy, 1866 X X X



Anexo 5. Fotografías de especies importantes de la Malacofauna del

Mioceno de San Andrés. FOTOS:

1. Venericardia juncalensis (Maury,1920)

2. Chione (Lirophora) hendersoni Dall, 1903.

3. Cypraea (Siphocypraea) henekeni Guppy,1867

4. Codakia (Jagonia) vendryesi Dall, 1903

5. Clementia dariena Conrad, Gabb (1881).

6. Globularia (Globularia) cf. fischeri (Dall 1915)

7. Lopha folioides (Woodring,1925)

8. Lucina (Lucinoma) chiripanica Olsson,1942.

9. Lucina cf. pensylvanica (Linné, 1758)

10. Natica sp.

11. Turritella (Torcula) altilira Conrad,1857.

12. Ostra haitiensis Sowerby,1850

13. Spondylus bostrychites Guppy,1867.

Foto 1. Foto 2.



Foto 3.

Foto 4. Foto 5.

Foto 6. Foto 7.



Foto 8.

Foto 9. Foto 10.



Foto 11.

Foto 12.

Foto 13.

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