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  • TRASTORNOS DEL PROCESAMIENTO

    AUDITIVO CENTRAL

    1 Edicin

    27 octubre- 30 noviembre 2014

    Temario

    Tema 1: Neuroanatoma y Neurofisiologa del Sistema

    Auditivo Central

    Tema 2: Procesamiento Auditivo Central. Definiciones

    Tema 3: Evaluacin del Procesamiento Auditivo Central

    Tema 4: Evaluacin Electrofisiolgica del PAC

    Tema 5: Estudio de casos

    Profesora: Da. Antonia Angulo Jerez

    Dra. en Medicina y Ciruga.

    Prof. Titular de Universidad del rea de Anatoma y Embriologa Humana.

    Dpto. ptica, Farmacologa y Anatoma. Universidad de Alicante. Alicante. Espaa.

    [email protected]

  • 1

    INDICE

    1. Conceptos bsicos sobre la organizacin general del sistema nervioso

    humano 3

    1.1. Encfalo 6

    1.1.1. Cerebro 6

    1.1.2. Diencfalo 8

    1.1.3. Mesencfalo cerebro medio 8

    1.1.4. Protuberancia o puente 8

    1.1.5. Bulbo raqudeo 9

    1.1.6. Cerebelo 10

    1.2. Mdula espinal 10

    2. Recuerdo anatomofisiolgico del Sistema Auditivo humano 12

    2.1. Relaciones anatmicas del aparato auditivo 14

    2.2. Odo interno 16

    2.2.1. Laberinto seo y membranoso 16

    2.2.2. Lquidos labernticos: endolinfa, perilinfa y cortilinfa 16

    2.2.3. rgano sensorial de la audicin 21

    2.2.4. Discriminacin tonal coclear 24

    3. Neuroanatoma de las vas auditivas centrales 28

    3.1. Va auditiva aferente 28

    3.2. Va auditiva eferente 39

    4. Neurofisiologa de las vas auditivas centrales 40

    4.1. Codificacin del sonido en las fibras del nervio auditivo y ncleos

    cocleares 41

    4.2. Audicin biaural y localizacin del sonido 42

    4.3. Adaptacin auditiva 43

    4.4. Enmascaramiento auditivo 44

  • 2

    5. Relaciones de la va aud. con otras estructuras nerviosas centrales 44

    5.1. Participacin del sistema reticular activador troncoenceflico y el

    sistema lmbico enceflico 46

    5.1.1. Formacin reticular 47

    5.1.2. Sistema lmbico 49

    6. Cambios naturales en la funcin Auditiva y de la Conducta a lo largo de la

    vida 52

    6.1. Audicin y cognicin 52

    6.1.1. Evidencias cientficas 53

    6.1.1.1. Investigaciones conductuales 53

    6.1.1.2. Investigaciones fisiolgicas 54

    6.1.1.3. Investigaciones epidemiolgicas 55

    6.1.2. Medidas cognitivas 57

    6.2. Audicin y desarrollo evolutivo humano 58

    6.2.1. Papel de la percepcin auditiva durante el ciclo vital 58

    6.3. Audicin y percepcin del habla y la msica segn la edad 60

    7. Bibliografa y webgrafa 63

    La autora se acoge al artculo 32 de la Ley de Propiedad Intelectual vigente respecto al uso parcial de obras ajenas,

    como imgenes, grficos u otro material contenido en este documento, dado el carcter y la finalidad exclusivamente

    docente y eminentemente ilustrativa de las explicaciones de su contenido

  • 3

    1. Conceptos bsicos sobre la organizacin general del

    sistema nervioso humano

    El sistema nervioso (SN) est integrado por el tejido nervioso o conjunto de neuronas

    o clulas nerviosas (productoras de sustancias qumicas o neurotransmisores de

    accin rpida) y clulas gliales o neurogla que ayudan al metabolismo neuronal y le

    dan soporte estructural. Est muy vascularizado por necesitar gran aporte de

    nutrientes y oxgeno para sus funciones vitales.

    Anatmicamente, el SN se divide en:

    Sistema nervioso central (SNC): Consta de encfalo (en crneo) y mdula

    espinal (en columna vertebral). Las regiones especficas donde se localizan la

    mayora de los cuerpos celulares (ncleo y citoplasma) de las neuronas con

    sus prolongaciones cortas y ramificadas (dendritas) se denomina sustancia

    gris. Las regiones donde se localizan sus axones o fibras nerviosas

    (prolongaciones largas y ramificadas a distancia del cuerpo) constituyen la

    sustancia blanca.

    Sistema nervioso perifrico (SNP): Consta del conjunto de fibras nerviosas o

    axones (prolongaciones largas de las neuronas) que llevan informacin

    sensitiva desde los receptores sensoriales hacia el SNC (aferencias) o

    transmiten una accin motora (eferencias) desde el SNC hacia rganos

    perifricos (principalmente msculos y glndulas). Todas estas conexiones

    estn organizadas en 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios

    espinales, a su vez clasificados como sensitivos y motores.

    Funcionalmente, el SN es el rector y coordinador de todas las actividades conscientes

    o voluntarias (SN somtico) e inconscientes o involuntarias del organismo (SN

    autnomo). Sus principales funciones son:

    Generar y transmitir potenciales de accin (impulsos nerviosos) para regular

    las actividades corporales.

    Detectar cambios en el medio interno y en el ambiente externo mediante sus

    receptores sensoriales que responden a estmulos especficos.

    Responder ocasionando efectos, tales como contracciones musculares y

    secreciones glandulares.

    Integrar, analizar, relacionar y almacenar informacin mediante funciones

    superiores de memoria, inteligencia y actividad psicoemocional.

  • 4

    SISTEMA NERVIOSO: DIVISIN ANATMICA-EMBRIOLGICA

    SNC

    ENCFALO (Dentro del crneo)

    TELENCFALO O CEREBRO

    HEMISFERIOS CEREBRALES - Corteza cerebral (Sustancia gris en lbulos con reas sensitivas y motoras) - Sustancia blanca (Cpsula interna, cuerpo calloso, comisuras anterior y posterior, cngulo) - Ncleos grises enceflicos (ganglios basales, sistema lmbico)

    DINCEFALO TLAMO HIPOTLAMO EPITLAMO

    TRONCOENCFALO

    MESENCFALO O CEREBRO MEDIO

    Pednculos cerebrales Sustancia Negra Ncleo Rojo Colculos superiores e inferiores

    PROTUBERANCIA O PUENTE (ncleos respiratorios neumotxico y apnestico y ncleos de pares craneales

    BULBO RAQUDEO (centros vitales cardiorespiratorios, formacin reticular y ncleos de nervios pares craneales)

    CEREBELO 3 lbulos y 3 pednculos cerebelosos

    MDULA ESPINAL (Dentro de la columna vertebral)

    SNP

    NERVIOS CRANEALES (12 pares) sensitivos y motores

    NERVIOS ESPINALES (31 pares) sensitivos y motores

    RGANOS SENSORIALES

    RECEPTORES EXTERNOS: audicin, equilibrio, visin, gusto, olfato, tacto (presin, dolor, fro, calor) RECEPTORES INTERNOS: presin, oxgeno, dolor, hambre, sed.

  • 5

  • 6

    1.1 ENCFALO

    El encfalo est contenido en el crneo y envuelto por las membranas de las

    meninges (duramadre exterior, aracnoides intermedia y piamadre interior) y lquido

    cefalorraqudeo, el cual circula tambin por unas cavidades internas llamadas

    ventrculos enceflicos. Sus principales partes son:

    1.1.1 CEREBRO

    El cerebro es la parte ms evolucionada del SN. Pesa unos 1200g. Lo forman 2

    hemisferios cerebrales que estn separados por la fisura longitudinal y conectados

    entre s a travs del cuerpo calloso (axones en sustancia blanca). Su superficie

    externa tiene fisuras o cisuras y surcos (superficiales y profundos) entre los giros o

    circunvoluciones. Cada hemisferio est formado por 4 lbulos visibles externamente: 1

    frontal, 1 parietal, 1 temporal, 1 occipital. El 5 lbulo o nsula no se ve porque est al

    fondo de la cisura de Silvio.

    Las neuronas de la corteza cerebral estn organizadas por reas segn sus funciones:

    Las reas sensitivas intervienen en la percepcin y regulacin de la

    informacin relacionada con los receptores sensoriales externos e internos.

    Las reas motoras controlan los movimientos musculares voluntarios e

    involuntarios.

    Las reas de asociacin modulan e integran funciones ms complejas como la

    memoria, la personalidad (psicoemocional) y la inteligencia.

  • 7

    Los ganglios basales (globo plido, putamen y ncleo caudado) son agrupaciones de

    neuronas (ncleos grises) situadas en la sustancia blanca de la parte inferior de los

    hemisferios cerebrales. Coordinan movimientos musculares automticos grandes y

    regulan el tono muscular. A su vez estn relacionados funcionalmente con la sustancia

    negra mesenceflica y ncleos subtalmicos. Tambin ayudan a iniciar y terminar

    procesos cognitivos como la atencin, la memoria y la planificacin.

    El sistema lmbico controla los aspectos emocionales del comportamiento

    relacionados con la supervivencia (dolor, placer, docilidad, afecto, ira) y la memoria.

  • 8

    1.1.2 DIENCFALO

    El diencfalo es la regin anatmica del cerebro que se encuentra entre el tronco

    enceflico y los hemisferios cerebrales. Est limitado lateralmente por la cpsula

    interna de la sustancia blanca. En la lnea media se encuentra el III ventrculo, el cual

    lo separa en dos regiones simtricas. Se subdivide en 3 regiones principales:

    Tlamo: Es un conjunto de varios ncleos grises cuyas neuronas intervienen

    en la planificacin y el control de los movimientos. Enva casi toda la

    informacin sensorial a la corteza cerebral. Suministra percepcin del tacto

    grueso, presin, dolor y temperatura.

    Hipotlamo: Sus neuronas controlan e integran la actividad del SNA y de la

    glndula hipfisis. Regula los patrones de comportamiento y emocionales y los

    ritmos circadianos. Controla la temperatura corporal y regula la ingesta de

    alimentos y lquidos. Ayuda a mantener el estado de vigilia y establece los

    patrones de sueo. Produce la hormona oxitocina y antidiurtica.

    Epitlamo: Formado por la glndula pineal, que secreta melatonina (regula el

    ritmo circadiano)

    1.1.3 MESENCFALO CEREBRO MEDIO

    El mesencfalo recibe informacin motora procedente de la corteza cerebral que se

    dirige al puente e impulsos sensitivos de la mdula espinal al tlamo.

    Parte anterior: 1 par de pednculos cerebrales con axones de neuronas

    motoras desde cerebro hasta mdula, puente y bulbo y axones neuronas

    sensitivas del bulbo al tlamo.

    Parte posterior: presenta 4 colculos o tubrculos cuadrigminos. Los 2

    superiores coordinan movimientos oculares en respuesta a estmulos visuales.

    Los 2 inferiores coordinan movimientos de la cabeza y el tronco en respuesta a

    estmulos auditivos.

    Contiene los ncleos grises de los nervios craneales III (oculomotror) y IV (troclear o

    pattico) y la sustancia negra con neuronas dopaminrgicas (cuya funcin est

    alterada en la enfermedad de Parkinson).

    1.1.4 PROTUBERANCIA O PUENTE

    La protuberancia recibe impulsos del cerebelo y los que van de la mdula al

    mesencfalo. Contiene los ncleos grises de los nervios craneales V, VI, VII y VIII. Los

    ncleos neumotxico y apnestico junto con los del bulbo, intervienen en el control de

    la respiracin.

  • 9

    1.1.5 BULBO RAQUDEO

    El bulbo raqudeo contiene neuronas que relevan impulsos sensitivos y motores entre

    otras partes del encfalo y la mdula espinal. Regula el funcionamiento del corazn y

    de los msculos respiratorios, adems de los movimientos de la masticacin, la tos, el

    estornudo, el vmito, etc. Por eso una lesin en el bulbo produce la muerte

    instantnea por paro cardiorespiratorio irreversible. Estructuralmente contiene:

    La formacin reticular (tambin en protuberancia, mesencfalo y diencfalo)

    interviene en la conciencia y en el despertar.

    Centros vitales regulan la frecuencia cardiaca, el dimetro de los vasos

    sanguneos y la respiracin (junto con la protuberancia).

    Otros centros coordinan los reflejos de la deglucin, el vmito, el hipo, la tos y

    el estornudo.

    Ncleos grises de los nervios craneales IX, X, XI y XII.

  • 10

    1.1.10 CEREBELO

    El cerebelo est situado por detrs y debajo del cerebro y es ms pequeo (120 gr);

    tiene forma de una mariposa con las alas extendidas. Consta de tres partes: Dos

    hemisferios cerebelosos y el cuerpo vermiforme o vermis. Est unido al tronco

    enceflico por los 3 pednculos cerebelosos. Por fuera tiene sustancia gris y en el

    interior sustancia blanca, sta presenta una forma arborescente por lo que se llama el

    rbol de la vida.

    Es el centro coordinador de los movimientos: Coordina los movimientos de los

    msculos al caminar y realizar otras actividades motoras. Compara los movimientos

    deseados con los que efectivamente se estn realizando con el objeto de coordinar los

    movimientos finos y complejos. Regula la postura y el equilibrio. Es probable que

    participe en los procesos cognitivos y en el procesamiento del lenguaje.

    1.2 MDULA ESPINAL

    La mdula espinal es un cordn nervioso, blanco y cilndrico encerrada dentro de la

    columna vertebral y envuelta por las membranas de las meninges y lquido

    cefalorraqudeo, que comunica con el espacio interior del conducto del epndimo. Se

    extiende desde el bulbo raqudeo hasta el borde superior de la 2 vrtebra lumbar.

    Tiene una longitud: 42-45 cm y grosor aproximadamente 2 cm. Est revestida por las

    meninges y lquido cefalorraqudeo.

    Su funcin ms importante es conducir la corriente nerviosa procedente de los

    receptores sensoriales hasta el encfalo (vas sensitivas) y desde ste, transmitir las

    respuestas hacia los msculos (vas motoras).

  • 11

    Las neuronas que forman la sustancia gris se disponen en el centro en forma de H y

    constituyen las astas.

    Astas anteriores o ventrales: ncleos motores (impulsos nerviosos para la

    contraccin de msculos esquelticos)

    Astas posteriores o dorsales: ncleos sensitivos aferentes

    Astas laterales: ncleos motores autnomos que regulan la actividad de los

    msculos lisos, cardiaco y glndulas.

    La sustancia blanca perifrica se subdivide en cordones dispuestos en 2 haces de

    axones y en races nerviosas anteriores (motora) y posteriores (sensitiva).

    Los 31 pares de nervios espinales o raqudeos integran en su conjunto el sistema

    nervioso perifrico (SNP). Son las vas de comunicacin entre la mdula espinal y las

    regiones especficas del cuerpo.

  • 12

    2. Recuerdo anatomofisiolgico del Sistema Auditivo humano

    De forma sencilla, se define la Audiologa como la ciencia que estudia la audicin y

    sus trastornos en el ser humano. La audicin humana se podra entender como uno de

    los sistemas sensoriales que permite una relacin con el mundo exterior. Esto es

    posible gracias al conjunto de procesos por los que el sonido producido en el medio

    ambiente es captado por el sistema auditivo. Despus de su anlisis a nivel nervioso,

    es interpretado cognitiva y emocionalmente como una sensacin sonora, con un

    significado concreto condicionado por factores socioculturales aprendidos. Este

    estmulo podr desencadenar una determinada respuesta y ser almacenado en la

    memoria para su posterior identificacin y reproduccin mediante el sistema fonador

    con autocontrol motor, auditivo y visual. Gracias a todo este proceso, de forma natural,

    el ser humano desarrolla la capacidad de poder comunicarse con sus semejantes

    mediante la palabra hablada, de acuerdo a un cdigo que llamamos lenguaje oral. Por

    supuesto, existen otros sistemas de comunicacin en los que no interviene la audicin

    ni la voz, como por ejemplo el lenguaje escrito, el lenguaje de signos, los gestos

    faciales y corporales, el tacto, la vista, etc.

    El organismo humano puede obtener informacin procedente del medio ambiente

    externo o interno gracias a la existencia de diversos sistemas sensoriales

    exteroceptivos (auditivo, visual, olfativo, gustativo y tctil) e interoceptivos

    (vestibular para el equilibrio y orientacin, msculo-tendinosos para el movimiento,

  • 13

    tono muscular y postura, y viscerales para el dolor, hambre, sed, tensin arterial). El

    sistema auditivo humano, en coordinacin con el de fonacin, hace posible el

    aprendizaje del lenguaje hablado, capacidad que le diferencia de otras especies

    animales y favorece la comunicacin con sus semejantes. Cada sistema sensorial

    posee estructuras especializadas para percibir el estmulo.

    En el interior del hueso temporal de cada lado del crneo se encuentra la mayor parte

    del aparato auditivo perifrico derecho e izquierdo. Est formado por el odo externo,

    medio e interno, los cuales se relacionan espacialmente con importantes estructuras

    de la cabeza (encfalo, nervios, arterias, venas, etc.).

    En el odo externo se encuentra el pabelln auricular, de armazn

    cartilaginoso tapizado de piel que se contina con el conducto auditivo externo.

    Tiene forma de S, con su 1/3 externo cartilaginoso y 2/3 internos seos, y est

    cerrado por el tmpano del odo medio.

    El odo medio lo forman los espacios areos de la cavidad timpnica, la

    trompa auditiva, que comunica con la nasofaringe, y las celdas mastoideas,

    todo ello tapizado por una mucosa. En su interior se encuentran 3 huesecillos

    articulados (martillo, yunque y estribo), con sus msculos y ligamentos.

    El odo interno est formado por los laberintos seo y membranoso, que

    contienen los lquidos perilinfa y endolinfa, respectivamente. Aqu se

    encuentran estructuras de dos sistemas sensoriales: la cclea del sistema

    auditivo y el sculo, utrculo y conductos semicirculares (lateral, posterior y

    superior) del sistema vestibular para el equilibrio. Sobre la membrana basilar

    del conducto coclear de la cclea se localiza el rgano sensorial de Corti,

    integrado por clulas de soporte y sensoriales (una hilera de clulas ciliadas

    internas y tres hileras de ciliadas externas), las cuales estn cubiertas por la

    membrana tectoria que contacta con sus cilios.

    En el interior del canal de Rosenthal, en torno al modiolo de la cclea, se aloja el

    ganglio espiral de Corti. Sus neuronas constituyen el primer nivel de la va auditiva

    aferente, ya que las dendritas sinaptan con las clulas sensoriales y los axones,

    integrantes del nervio coclear, contactan con las neuronas de los ncleos cocleares

    del tronco del encfalo. De aqu parten proyecciones paralelas ipsi y contralaterales,

    que tras hacer sinapsis en ncleos del complejo olivar superior, cuerpo

    trapezoides y lemnisco lateral, convergen en el colculo inferior para luego

    continuar hacia el cuerpo geniculado medial y alcanzar finalmente la corteza

    auditiva, en el lbulo temporal, donde se hace consciente la percepcin del sonido.

    Fibras de la va auditiva eferente llegan al rgano de Corti haciendo un control central

    de las seales aferentes al sistema nervioso.

  • 14

    2.1 RELACIONES ANATMICAS DEL APARATO AUDITIVO

    El sistema auditivo est constituido por el aparato auditivo perifrico y las vas

    auditivas centrales (agrupaciones de neuronas relacionadas entre s y situadas en

    distintas regiones del encfalo). Segn su situacin en la cabeza, se distinguen tres

    porciones: odo externo, medio e interno.

    Aunque anatmicamente el sistema auditivo comparte regiones con el sistema

    vestibular, cada uno tiene caractersticas morfolgicas y funcionales distintas que

    hacen posible la deteccin y percepcin de los estmulos especficos relativos a la

    audicin y al equilibrio respectivamente.

    Los aparatos auditivos y vestibular son rganos pares situados en los huesos

    temporales, stos contribuyen a formar la base y paredes laterales del crneo. La

    cclea o caracol del odo interno se sita en el interior de la porcin petrosa o peasco

    del temporal en posicin anterior y medial (prxima a la lnea media de la cabeza)

    respecto al aparato vestibular, que queda posterior y lateral.

    Las distintas partes del aparato auditivo tienen relaciones anatmicas y espaciales con

    otras estructuras de la cabeza y cuello, por lo que procesos patolgicos pueden

    originar complicaciones en un sentido o en otro. Estas son:

    Odo externo:

    Cavidad craneal media y lbulo temporal del cerebro (superior)

    Articulacin tmporo-mandibular (anterior)

    Glndula salival y partida (inferior) y mastoides (posterior).

    Odo medio:

    Cavidad craneal media y lbulo temporal (superior)

    Arteria cartida interna y seno cavernoso (anterior)

    Glndula partida y golfo de la vena yugular interna (inferior)

    Mastoides y nervio facial (posterior).

    Odo interno:

    Cavidad craneal media, lbulo temporal y bulbo raqudeo (superior)

    Aparato vestibular (psterolateral).

  • 15

    TOPOGRAFA DEL APARATO AUDITIVO

    Angulo y cols.

    Odo interno

    Odo medio

    Odo externo

    Trompa auditiva

    Hueso

    temporal

    Odo interno:

    Aparato

    vestibular

    y CcleaOdo medio:Cadena osicular

    Odo externo:Tmpano y Conducto auditivo externo Sobotta

    Peasco del

    temporal Odo interno:

    Cclea y Aparato

    vestibular

    Conducto

    auditivo

    internoNervio estatoacstico

    (VIII par craneal)

    RELACIONES ANATMICAS DEL APARATO AUDITIVO

    Angulo y cols.

    OE OM

    OI

    Angulo y cols.

    OE OM OI

  • 16

    2.2 ODO INTERNO

    2.2.1 LABERINTO SEO Y MEMBRANOSO

    En el odo interno se encuentran dos sistemas sensoriales distintos, de la audicin y

    del equilibrio, pero con un origen embrionario y filogentico comn.

    El laberinto seo, formado por complejas cavidades dentro del peasco, contiene al

    laberinto membranoso, formado por sacos y conductos de pared epitelial con

    regiones especializadas correspondientes a los rganos sensoriales.

    ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso

    2.2.2. LQUIDOS LABERNTICOS: ENDOLINFA, PERILINFA Y CORTILINFA

    Los lquidos labernticos endolinfa y perilinfa estn contenidos en el interior del

    laberinto membranoso y en el espacio perilinftico (entre laberinto seo y

    membranoso), respectivamente.

    La endolinfa o lquido endolinftico, contenida en el laberinto membranoso, se

    produce por trasudacin y secrecin a nivel de la estra vascular y en el plano

    semilunar de las ampollas. Tiene funcin metablica, aportando oxgeno,

  • 17

    intercambiando iones y retirando detritus que son drenados por el saco endolinftico al

    espacio menngeo. Su composicin es similar a la del suero sanguneo por su riqueza

    en iones K+.

    La perilinfa o lquido perilinftico, contenida en el espacio perilinftico, se produce

    por trasudado de los vasos labernticos y a partir del lquido cefalorraqudeo del

    espacio subaracnoideo, con el que comunica a travs del conducto perilinftico. Su

    composicin es similar a ste por su riqueza en iones Na+. Tiene funcin protectora y

    de sostn del laberinto membranoso.

    La cortilinfa est contenida en pequeos espacios delimitados por las clulas del

    rgano de Corti (tnel de Corti y espacios de Nel) aislados de las rampas media y

    timpnica. Su composicin qumica es diferente a la endo y perilinfa, pero tiene ms

    parecido a esta ltima por su riqueza en iones Na+.

    ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso. Lquidos labernticos

    Gray

    La porcin del laberinto situada nteromedialmente corresponde al aparato auditivo y

    la situada psterolateralmente al aparato vestibular. En el laberinto seo se distinguen

    tres regiones:

    1) Vestbulo: Cavidad ovoide de unos 4 mm comunicada con otros espacios:

    - Ventanas oval y redonda, comunican con la cavidad timpnica.

    - Conductos semicirculares, con entrada y salida en el vestbulo.

    - Cclea o caracol, conducto espiral que acaba en fondo ciego.

    - Conducto auditivo interno, desde la cclea comunica con cavidad craneal.

  • 18

    - Conductos perilinftico y endolinftico (o acueducto del vestbulo), ambos con

    salida a la cavidad craneal.

    2) Conductos semicirculares seos: Describen las dos terceras partes de un

    crculo, orientndose en los tres planos del espacio.

    - El conducto semicircular lateral o exterior en el plano horizontal

    - El superior en el plano sagital (vertical)

    - El posterior en el plano frontal (vertical).

    En uno de sus extremos tienen una porcin dilatada o ampolla. Los conductos

    superior y posterior confluyen desembocando juntos en el vestbulo.

    ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso. Lquidos labernticos

    3) Cclea o caracol seo: Conducto espiral que describe dos vueltas y tres cuartos

    (en el humano) en torno a un eje central cnico seo y hueco, el modiolo o

    columela. Su longitud total es de unos 35 mm. Su dimetro (2-3 mm) va

    disminuyendo gradualmente hacia el vrtice o pex, donde termina en fondo

    cerrado. La altura desde la base al pex es de unos 5 mm y la anchura en la base,

    9 mm.

    A travs de la criba espiroidea (lmina sea con numerosos orificios) de la base

    pasan las fibras del nervio coclear hacia el conducto auditivo interno. Del modiolo

    sobresale (como el relieve de un tornillo) una fina lmina espiral sea que divide

  • 19

    parcialmente el conducto espiral seo en dos rampas: vestibular o superior y timpnica

    o inferior.

    A este nivel, en el modiolo, se sita el canal espiral de Rosenthal, que contiene el

    ganglio espiral o conjunto de neuronas cuyos axones son las fibras del nervio coclear y

    sus dendritas, atravesando la lmina espiral sea, alcanzan al rgano de Corti para

    contactar con las clulas sensoriales o ciliadas externas e internas.

    ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso. Lquidos labernticos

    Gray

    El laberinto membranoso est constituido por las siguientes estructuras epiteliales:

    1) Sculo y utrculo: Situados en el vestbulo, comunicados entre s (conducto

    utrculo-sacular) y con el saco endolinftico (conducto endolinftico) que se

    encuentra en la cavidad craneal (espacio subdural).

    2) Conductos semicirculares y sus ampollas: Comunican con el utrculo y se

    encuentran en las respectivas cavidades del laberinto seo.

    3) Conducto coclear: Se extiende desde el vestbulo al vrtice de la cclea,

    comunicando con el sculo por el conducto reuniens o de Hensen. Situado entre la

    lmina espiral sea y la pared externa del conducto espiral seo de la cclea,

    delimita tres espacios o rampas:

    - Rampa media: Constituida por el conducto coclear, contiene el rgano sensorial u

    rgano de Corti y endolinfa.

    - Rampa vestibular o superior: Queda separada del conducto coclear por la

    membrana de Reissner. Por la ventana oval del vestbulo (cerrada por la platina del

    estribo) comunica con la cavidad timpnica.

  • 20

    - Rampa timpnica o inferior: Separada del conducto coclear por la membrana

    basilar, comunica con la cavidad timpnica a travs de la ventana redonda (cerrada

    por el tmpano secundario). Las rampas vestibular y timpnica se unen en el

    helicotrema (pex coclear) y la perilinfa que contienen comunica con la del

    vestbulo y del resto del espacio perilinftico.

    ODO INTERNO: Cclea

    Gray

    0.5 mm

    Cclea de feto humano 5 mesesM. Lavigne-Rebillard

    Una seccin transversal del conducto coclear tiene un perfil triangular en el que se

    distinguen los siguientes lmites:

    - Membrana basilar: Constituye el suelo o pared inferior sobre la que se sita el

    rgano de Corti. Se extiende desde el borde libre de la lmina espiral sea hasta la

    pared externa de la cclea (a lo largo del conducto coclear), donde se fija por medio

    del ligamento espiral externo. Esta distancia progresivamente aumenta desde las

    porciones ms basales hacia las ms apicales de la cclea. Inversamente, el grosor de

    la membrana basilar disminuye al decrecer los dimetros de las fibras que la

    constituyen.

    - Estra vascular: Es un epitelio vascular productor de endolinfa que forma la pared

    lateral adherida a la superficie sea del conducto espiral.

    - Membrana de Reissner: Es el techo o pared superior, formada por dos capas de

    clulas planas que partiendo de la lmina espiral sea (en ngulo agudo con el suelo)

    se dirige a la pared externa del conducto espiral.

  • 21

    ODO INTERNO: Cclea

    Rueda

    Cclea de cobayaAngulo

    rgano de Coti

    Ganglio espiral

    RV

    CC

    RT

    Corte histolgico (tcnica de Nissl) en el plano sagital medio de la cclea de cobaya. En el interior del

    modiolo se observan las fibras del nervio coclear que salen por su base. Detalle de la seccin del

    conducto coclear (CC) con el rgano de Corti apoyado sobre la membrana basilar que lo separa de la

    rampa timpnica (RT). La membrana de Reissner lo delimita de la rampa vestibular (RV)

    Imagen de microscopia electrnica de barrido de las clulas ciliadas externas apoyadas sobre las clulas

    falngicas de soporte. stas emiten una delgada prolongacin para sujetar la parte superior de las clulas

    ciliadas y forman una superficie cerrada (lmina reticular) en contacto con la endolinfa que baa a los

    cilios dispuestos en V. Por debajo de esta lmina, en los espacios de Nel, hay cortilinfa que baa el resto

    de la superficie de las clulas sensoriales.

    2.2.3 RGANO SENSORIAL DE LA AUDICIN

    El rgano sensorial de la audicin u rgano de Corti es una estructura epitelial (de

    origen neuroectodrmico) situada sobre la membrana basilar (interior del conducto

    coclear) que se extiende desde la base hasta el pex de la cclea. Las clulas que lo

    constituyen se diferencian morfolgica y funcionalmente en clulas de soporte y

    clulas sensoriales.

    Las clulas de soporte son:

    - Clulas de los pilares externo e interno: Entre s delimitan el tnel de Corti, espacio

    de seccin triangular (contiene cortilinfa) situado central en el rgano de Corti. A su

    travs discurren fibras nerviosas de las neuronas del ganglio espiral que se dirigen a

    las clulas sensoriales.

    - Clulas de Deiters o falngicas externas e internas: Sus prolongaciones digitiformes

    se ensanchan en el extremo unindose lateralmente a la porcin apical de las ciliadas,

  • 22

    dispuestas sobre ellas. Este mosaico de clulas unidas constituye la lmina o

    membrana reticular, lmite entre los espacios de Nuel (por debajo) y rampa media (por

    arriba), de contenidos linfticos diferentes.

    - Clulas de Hensen: Alargadas y laterales a las clulas de Deiters externas.

    - Clulas de Claudius: Son ms bajas y tapizan el surco espiral externo.

    ODO INTERNO: rgano sensorial de la audicin

    Gray

    Angulo

    Las clulas sensoriales o ciliadas son de dos tipos:

    - Clulas ciliadas internas: Se disponen en una hilera sobre las falngicas internas (a

    lo largo del conducto coclear). Sus tres filas de cilios (de tamao decreciente y unidos

    por puentes filamentosos) estn en lnea recta.

    - Clulas ciliadas externas: Forman tres hileras sobre las falngicas externas. Sus

    cilios, dispuestos en forma de V, son similares a los de las internas.

    Sobre los cilios descansa la membrana tectoria. Los de las clulas ms externas se

    introducen y anclan en ella.

  • 23

    Las clulas interdentales del limbo espiral interno sintetizan los componentes de la

    membrana tectoria (filamentos inmersos en una matriz mucopolisacrida) que surge

    de su borde. El surco espiral interno est entre el limbo y las falngicas internas.

    ODO INTERNO: rgano sensorial de la audicin

    http://www.udel.edu/Biology/Wags/histopage/empage/ee/ee.htm

    Wagner & Hossler, Mammalian Histology-B408, 2012

    ODO INTERNO: rgano sensorial de la audicin

    CCI CCE

    af. I

    ef.

    af. IIhttp://www.nidcd.nih.gov/news/stories/04/stereocilia.asp

    Rzadzinska

    Modificado de Gray Anatoma, 1998

  • 24

    2.2.4 DISCRIMINACIN TONAL COCLEAR

    La funcin auditiva del odo interno se lleva a cabo a nivel de la cclea. La especial

    morfologa de la membrana basilar y la compleja inervacin de las clulas ciliadas

    externas e internas del rgano de Corti hacen posible una primitiva discriminacin

    tonal del sonido. La ltima transformacin de la energa del estmulo a impulsos

    nerviosos o transduccin es realizada por las clulas sensoriales.

    Aunque no son bien conocidos los mecanismos ntimos responsables del proceso de

    transduccin de las clulas sensoriales del rgano de Corti, actualmente se acepta la

    contribucin de los movimientos relativos entre la membrana basilar y la membrana

    tectoria, que provoca un cizallamiento de los cilios de las clulas sensoriales y la

    existencia de un potencial endococlear.

    FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA

    Audicin por va sea:

    Cuando el sonido es transmitido

    por los huesos del crneo hasta

    la cclea del odo interno y

    estimula a las clulas

    sensoriales del rgano de Corti.

    Audicin por va area: Cuando el sonido llega por el aire

    al odo externo y luego se

    transmite a travs del odo medio

    hasta el interno.

    En la audicin por va area, cuando el estribo vibra en la ventana oval, transmite su

    presin a la perilinfa, que por la rampa vestibular de la cclea comunica con la rampa

    timpnica a travs del helicotrema. Esta onda de presin generada en el lquido se

    mueve con la velocidad del sonido en el agua, alcanzando en microsegundos el vrtice

    de la cclea y el final de la rampa timpnica, donde la vibracin del tmpano

    secundario de la ventana redonda compensa dicha presin. El movimiento alterno,

    hacia adentro y afuera en ventanas oval y redonda, se repite con la misma frecuencia

    del estmulo sonoro: sonidos de alta o baja frecuencia provocan movimientos rpidos o

    lentos del estribo y tmpano secundario, respectivamente

  • 25

    La presin oscilatoria de la perilinfa acta sobre el conducto coclear y la endolinfa

    contenida en l. Se produce un desplazamiento de la membrana de Reissner y de la

    membrana basilar, siendo ms importantes los movimientos de sta ltima en el

    proceso de audicin. La membrana basilar, de naturaleza elstica y con inercia,

    comenzar a vibrar constantemente bajo una presin oscilatoria del lquido.

    La discriminacin tonal es la capacidad de discernir entre tonos o frecuencias de

    sonidos que se presentan consecutivos en el tiempo. Existen varias teoras que

    intentan explicar este fenmeno. La ms difundida es la teora del lugar, fundamentada

    en la excitacin de aquellas clulas sensoriales dispuestas sobre una determinada

    zona de la membrana basilar que se desplaza en sintona con la frecuencia del sonido.

    FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA

    Las ondas o desplazamientos producidos en la membrana basilar viajan siempre

    desde la base hacia el pex de la cclea (incluso en la audicin por conduccin sea

    del sonido), por lo que son llamadas ondas viajeras u ondas de desplazamiento.

    Estas ondas se transmiten ms lentamente que las del lquido, tardando 2 a 5

    milisegundos en recorrer los 35 mm (de 2 vueltas y 3/4) de membrana basilar.

    Este fenmeno fsico es posible gracias a la especial morfologa de esta membrana,

    ms gruesa y estrecha en la base que en el pex (inversamente, la lmina espiral

    sea es ancha en la base y estrecha en el pex coclear). La mayor cantidad de masa

    por unidad de longitud de membrana basilar en la proximidad de la ventana oval

    determinar que vibre con preferencia ante frecuencias altas por alcanzar aqu su

    mxima amplitud y por entrar en resonancia la frecuencia de vibracin de la propia

  • 26

    membrana basilar y la del sonido. Por contra las vibraciones de baja frecuencia,

    comenzarn con una amplitud pequea en la base y la irn aumentando en el camino

    hacia el pex al ir variando la estructura fsica de la membrana.

    FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA

    Fig. 2-15. Audioprtesis: Teora y prctica. Masson. 1997

    Cuando un determinado lugar de la membrana basilar alcance su mxima oscilacin

    ante cada frecuencia del campo auditivo, las clulas ciliadas del rgano de Corti

    situado sobre este punto sern excitadas. Gracias a este hecho, denominado

    cocleotopa, se produce una verdadera sintonizacin de frecuencias o

    discriminacin tonal a lo largo de la cclea.

    Cuando la membrana basilar se desplaza hacia arriba en los puntos de mxima

    amplitud de la onda viajera, se mueven en bloque los elementos dispuestos sobre ella.

    Como los cilios de las clulas sensoriales estn unidos entre s y en contacto (ciliadas

    internas) y anclados (ciliadas externas) a la membrana tectoria, stos se comprimen

    sobre aquella provocando su cizallamiento o incurvacin.

    Segn la hiptesis ms aceptada, las diminutas deformaciones mecnicas de la

    membrana plasmtica de los cilios provocaran la apertura de canales inicos

    implicados en los cambios del potencial endocelular. La membrana tectoria se

    desplaza muy lentamente en el lquido endolinftico debido a su poco peso especfico

    (composicin mucopolisacrida). Al estar unida al limbo espiral interno, el

    desplazamiento relativo entre ella y la membrana basilar es mayor en las regiones

    exteriores del rgano de Corti, siendo el cizallamiento y el estmulo mecnico de las

    clulas ciliadas externas mayor que el de las internas.

  • 27

    Los potenciales endococleares son los voltajes de los lquidos intra y extracelulares

    de la cclea. Sus valores (medidos electrofisiolgicamente con microelectrodos) son:

    Endolinfa (rico en K+): con carga positiva +80 mV.

    Lquido intracelular de las clulas del rgano de Corti y estra vascular (pobre

    en K+ y rico en Na+): con carga negativa de -70 mV a -80 mV.

    Perilinfa (pobre en K+ y rico en Na+): con carga neutra de 0 mV.

    Cortilinfa (rica en Na+): con carga neutra de 0 mV.

    FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA

    Potenciales endococleares

    Las superficies apicales y cilios de las clulas sensoriales estn baados por endolinfa

    de carga positiva y el resto de la membrana celular por cortilinfa de carga neutra

    haciendo posible la existencia de un potencial de reposo en su membrana. Como

    existe una diferencia de potencial, de al menos 150 mV entre el espacio endolinftico

    (+80 mV) y el interior de las clulas ciliadas (-70 mV), los pequeos cambios

    mecnicos de la membrana celular, sincrnicos con el estmulo (cizallamiento ciliar),

    tienden a favorecer corrientes inicas (apertura de canales) que modifican el potencial

    de reposo de las clulas ciliadas, es decir, se produce un potencial receptor.

    La despolarizacin (excitacin o activacin) de las clulas ciliadas producida tras el

    estmulo sonoro conduce a la liberacin de un neurotransmisor excitatorio

    (principalmente glutamato) en su polo basal. A travs de la sinapsis con las fibras

    aferentes se producen excitaciones sincrnicas de las neuronas ganglionares que

  • 28

    transmiten verdaderos potenciales de accin por el nervio acstico al segundo nivel de

    la va auditiva, los ncleos cocleares.

    3. Neuroanatoma de las vas auditivas centrales

    En todos los sistemas sensoriales, el estmulo exterior es captado por el receptor

    perifrico cuyas clulas sensoriales transforman la seal a estmulo nervioso. Despus

    se procesa la informacin en distintos niveles o escalones del sistema nervioso central

    constituyendo una va nerviosa sensorial aferente o ascendente con su

    correspondiente respuesta de control eferente o descendente que llega hasta el

    rgano receptor perifrico.

    En el sistema auditivo, la va auditiva central aferente y eferente consta de 7 niveles o

    regiones nerviosas del encfalo. En ellas se establecen sinapsis entre diferentes tipos

    neuronales para procesar y regular la informacin sonora transformada a impulsos

    nerviosos por las clulas ciliadas del rgano de Corti en la cclea del odo interno

    77

    rea auditiva (Corteza cerebral) 77

    66

    Cuerpo geniculado medial (Diencfalo) 66

    55 Colculo inferior (Mesencfalo) 55

    44 Ncleos lemnisco lateral (Troncoencfalo) 44

    33 Complejo olivar superior (Troncoencfalo) 33

    22 Ncleos cocleares ventral y dorsal (Troncoencfalo) 22

    11 Ganglio espiral de Corti (Canal de Rosenthal, cclea odo interno) 11

    77

    rea auditiva (Corteza cerebral) 77

    66

    Cuerpo geniculado medial (Diencfalo) 66

    55 Colculo inferior (Mesencfalo) 55

    44 Ncleos lemnisco lateral (Troncoencfalo) 44

    33 Complejo olivar superior (Troncoencfalo) 33

    22 Ncleos cocleares ventral y dorsal (Troncoencfalo) 22

    11 Ganglio espiral de Corti (Canal de Rosenthal, cclea odo interno) 11

    3.1 VA AUDITIVA AFERENTE

    En el interior del canal de Rosenthal, en torno al modiolo de la cclea, se aloja el

    ganglio espiral de Corti. Sus neuronas (unas 50.000 en cada cclea humana)

    constituyen el primer nivel de la va auditiva aferente, ya que las dendritas sinaptan

    con las clulas sensoriales y los axones, integrantes del nervio coclear, contactan con

    las neuronas de los ncleos cocleares del tronco del encfalo. De aqu parten

    proyecciones paralelas ipsilaterales y contralaterales, que tras hacer sinapsis en

    ncleos del complejo olivar superior, cuerpo trapezoides y lemnisco lateral, convergen

    en el colculo inferior para luego continuar hacia el cuerpo geniculado medial y

    Va aferente o

    ascendente

    Va eferente o

    descendente

  • 29

    alcanzar finalmente la corteza auditiva, en el lbulo temporal, donde se hace

    consciente la percepcin del sonido o sensacin auditiva.

    Cochlea

    Malmierca y Merchn, Auditory System. En Paxinos: The Rat Nervous System, 2004

    DDii--

    eennccffaalloo

    TTrroonnccoo--

    eennccffaalloo

    TTeellee--

    eennccffaalloo

    Va auditiva aaffeerreennttee y eeffeerreennttee

    5

    6

    GE 1 3 COS 2 NC

    4 NLL

    rea auditiva 7

    DDii--

    eennccffaalloo

    TTrroonnccoo--

    eennccffaalloo

    TTeellee--

    eennccffaalloo

  • 30

    Para llevarse a cabo un control central de las seales aferentes al sistema nervioso,

    existen fibras de la va auditiva eferente que llegan al receptor perifrico. El conjunto

    de fibras aferentes y eferentes que entran en el rgano de Corti se disponen en haces

    radiales y espirales. Los axones de las neuronas ganglionares se renen en el eje

    central del modiolo para salir por la criba espiroidea constituyendo el nervio coclear,

    que junto al nervio vestibular forma el nervio cocleovestibular o estatoacstico (VIII par

    craneal). ste atraviesa el conducto auditivo interno para entrar en la cavidad craneal y

    alcanzar la regin de los ncleos cocleares del troncoencfalo.

    Las neuronas primarias (del primer nivel de la va auditiva) del ganglio espiral de Corti

    son de dos tipos segn sus caractersticas morfolgicas y su relacin con las clulas

    sensoriales (clulas ciliadas internas y externas):

    Las neuronas de tipo I, que representan el 90-95 % del total, son bipolares y de

    mayor tamao, y tanto su soma como su prolongacin proximal estn

    mielinizados. Sus prolongaciones dendrticas establecen contacto con la base

    de las clulas ciliadas internas. Cada neurona recibe sinapsis slo de una

    clula ciliada interna, pero cada clula ciliada establece contacto con la

    dendrita de unas 20 neuronas de tipo I.

    Las neuronas de tipo II (5-10 % del total) son bipolares o pseudomonopolares,

    ms pequeas y amielnicas, e inervan a las clulas ciliadas externas. Cada

    neurona recibe informacin de un nmero variable de ciliadas externas (10-30),

    CAI VIII par

  • 31

    mientras que cada clula ciliada establece sinapsis con la dendrita de varias

    neuronas de tipo II.

    TIPOS NEURONALES DEL GANLIO ESPIRAL DE CORTI

    CARACTERSTICAS NEURONA TIPO I NEURONA TIPO II

    Nmero (% del total) 90% 10%

    Tamao del soma Grande Pequeo

    Tamao de las prolongaciones Gruesas Delgadas

    Cubierta mielnica En soma y prolongaciones No tiene

    Sinapsis con clulas sensoriales Clulas ciliadas internas Clulas ciliadas externas

    N fibras aferentes / n clulas ciliadas

    10 fibras aferentes / 1 clula ciliada interna

    1 fibra aferente / 10 clulas ciliadas externas

    Relacin entre n de fibras aferentes y eferentes

    n fibras aferentes > n fibras eferentes

    n fibras eferentes > n fibras aferentes

    VAS AUDITIVAS CENTRALES. Ganglio espiral

    Fibras aferentes (amarillo y verde) y eferentes (rosa) inervando a las clulas ciliadas internas y externas del rgano de Corti

    Modificado de Gray Anatoma, 1998

    Eferen

    tes

    Aferentes

    II

    Aferentes

    I

    Transduccin del estmulo

    As pues, la inervacin de las clulas ciliadas internas se caracteriza por un marcado

    fenmeno de divergencia, mientras que en la de las ciliadas externas coexisten la

    convergencia y la divergencia. Correspondiendo a los tipos neuronales del ganglio

    espiral, en el nervio auditivo se distinguen fibras mielnicas tipo I (90%) y amielnicas

    tipo II (10%), que llevan informacin precisa de los estmulos recogidos por las clulas

    sensoriales en cada regin de la cclea. Los axones procedentes de la porcin ms

    basal, donde se detectan los sonidos de ms altas frecuencias, se van disponiendo en

    zonas ms perifricas del nervio auditivo, y progresivamente, a modo de capas en

    espiral, los axones de porciones cada vez ms apicales de la cclea, donde se

    registran los sonidos de ms bajas frecuencias, se van situando centrales en el nervio.

    De esta forma se mantiene la organizacin tonotpica coclear tambin en el nervio

    auditivo.

  • 32

    Christensen y cols. Medical Histology and Virtual Microscopy, 2012

  • 33

    Cuando los axones del nervio coclear entran en los ncleos cocleares (a nivel del

    bulbo raqudeo troncoenceflico) se bifurcan alcanzando sus ramas anteriores

    ascendentes la divisin nteroventral y las posteriores descendentes las divisiones

    psteroventral y dorsal. En cada una de estas divisiones de los ncleos cocleares se

    mantiene de forma ordenada la organizacin tonotpica de la cclea. Las fibras

    procedentes de la porcin basal (donde se codifican los sonidos agudos), sinaptan con

    determinados tipos de neuronas situadas en regiones dorsomediales (ms profundas).

    Progresivamente, hacia regiones ms ventrolaterales (ms superficiales) de los

    ncleos cocleares, se van distribuyendo las fibras que proceden del pex coclear

    (donde se codifican los sonidos graves).

    VAS AUDITIVAS CENTRALES: Ncleos cocleares

    Cclea en desarrollo y fibras aferentes del nervio coclear distribuidas tonotpicamenteen los ncleos cocleares del troncoencfalo de rata de 20 das prenatales. Tcnica de

    Plata reducida de Cajal. Angulo y cols. J. Anat. 1990

  • 34

    La mayora de las neuronas de los ncleos cocleares nteroventral y psteroventral,

    organizadas en planos de isofrecuencia (segn la distribucin tonotpica de los

    aferentes cocleares), envan sus axones al complejo olivar superior, predominando

    la proyeccin contralateral a la ipsilateral. Los axones procedentes del ncleo

    nteroventral hacen relevo en el ncleo olivar superior lateral ipsilateral y en el medial

    bilateral.

    Los que cruzan la lnea media, va cuerpo trapezoides, tambin hacen sinapsis en el

    ncleo del cuerpo trapezoides. Los axones del ncleo psteroventral proyectan al

    colculo inferior contralateral, enviando una rama al ncleo olivar superior lateral

    homolateral y al ncleo ventral del lemnisco lateral contralateral. El conjunto de

    estos axones que cruzan la lnea media bulbar, junto con los procedentes del ncleo

    coclear dorsal en direccin al colculo inferior, constituyen las estras acsticas.

    Los axones de neuronas olivares que se dirigen hacia el colculo inferior, junto con los

    procedentes de los ncleos cocleares forman parte del lemnisco lateral. Algunos de

    ellos contactan con clulas del ncleo ventral en l intercalado. Axones de neuronas

    lemniscales cruzan hacia los ncleos del lemnisco lateral contralateral a travs de la

    comisura de Probst.

    Cclea

    CAE

    VIII par

    Nc. cocleares

    Seccin a travs del odo

    izquierdo en el plano frontal

    de la cabeza humana.

    Sup.

    Inf.

  • 35

    El colculo inferior es uno de los niveles ms importantes y de mayor tamao de la

    va auditiva, que recibe aferencias bilaterales del complejo olivar superior y

    contralaterales de los ncleos cocleares, principalmente del dorsal. Las proyecciones

    que alcanzan esta regin del mesencfalo sinaptan tonotpicamente sobre neuronas

    de reas especficas. En l se distingue una corteza dorsal y ventral que rodea a un

    ncleo central organizado en planos de isofrecuencia. A travs de la comisura del

    colculo inferior interconectan neuronas de ambos colculos y cruzan fibras hacia el

    cuerpo geniculado. El brazo del colculo inferior contiene fibras auditivas que

    alcanzan el cuerpo geniculado medial del tlamo, el cual es el ltimo relevo de la

    va auditiva. De las divisiones dorsal, medial y ventral parten proyecciones hacia la

    corteza auditiva, constituyendo las radiaciones acsticas.

    Modificado de Zhang et al. Hear. Res., 2012

    Nervio

    coclear

    3 Complejo olivar superior

    2

    Ncleos

    cocleares

    4 Ncleos LL y 5 Colculo inferior

  • 36

    A

    f

    e

    r

    e

    n

    t

    e

    Malmierca y Merchn, Auditory System. En

    Paxinos: The Rat Nervous System, 2004

    Viuela y Saldaa, 2003

    Heeger, Perception

    Lecture Notes: Auditory

    Pathways and Sound

    Localization 2006

  • 37

    Modificado de Saldaa y Merchn,

    Sistema auditivo. En Manual de

    neurociencia, 1998

    PPrrooyyeecccciioonneess

    aaffeerreenntteess

    ccoonnvveerrggeenntteess eenn

    CCII ddeessddee NNCC,,

    CCOOSS yy NNLLLL

    PPrrooyyeecccciioonneess aaffeerreenntteess ddee CCII aa CCGGMM ddeell ttllaammoo

    Modificado de Saldaa y Merchn, Sistema auditivo. En Manual de neurociencia, 1998

  • 38

    Las reas auditivas I (primaria) y II (secundaria) corresponden a las clsicas reas

    41 y 42 de Brodman, situadas en las inmediaciones de la cisura de Silvio del lbulo

    temporal. La corteza auditiva primaria, que recibe aferencias de la divisin ventral del

    cuerpo geniculado medial talmico, se encuentra rodeada por la corteza auditiva

    secundaria, donde proyectan tonotpicamente las otras divisiones del cuerpo

    geniculado.

    VAS AUDITIVAS CENTRALES: reas auditivas

    1 5000 Hz

    2 2500 Hz

    3 1000 Hz

    4 100 Hz

    Cuerpo

    geniculado

    medial

    1 2 34AI

    AII

    PPrrooyyeecccciioonneess

    aaffeerreenntteess ddeell CCGGMM aa

    ccoorrtteezzaa aauuddiittiivvaa

    pprriimmaarriiaa

  • 39

    3.2. VA AUDITIVA EFERENTE

    Por medio de la va auditiva eferente o descendente se controla o regula la respuesta

    al sonido del receptor coclear mediante mecanismos inhibitorios. Discurre paralela a la

    va aferente. Las principales proyecciones descendentes de la corteza auditiva son

    hacia el cuerpo geniculado medial y colculo inferior. A partir de ste hay proyecciones

    directas y cruzadas al complejo olivar superior, del que parten las fibras del haz

    olivococlear de Rasmussen.

    Axones de neuronas del ncleo olivar superior medial terminan fundamentalmente

    sobre clulas ciliadas externas de la cclea contralateral, mientras que proyecciones

    del ncleo olivar superior medial acaban con mayor predominio sobre los aferentes

    que sinaptan con las clulas ciliadas internas ipsilaterales. Los ncleos cocleares

    reciben eferencias del complejo olivar superior, de los ncleos del lemnisco lateral y

    del colculo inferior, pero no proyectan eferencias a la cclea.

    PPrrooyyeecccciinn eeffeerreennttee

    ddee ccoorrtteezzaa aa CCII

    Merchn y cols. J. Comp. Neurol. 1994 Saldaa y col. 1996

    PPrrooyyeecccciinn aaffeerreennttee

    ddee NNDDLLLL aa CCII

  • 40

    4. Neurofisiologa de las vas auditivas centrales

    La principal funcin de la va auditiva aferente, en coordinacin con la eferente, es la

    integracin del mensaje sonoro para en ltima instancia conseguir la percepcin

    consciente del sonido o sensacin sonora.

    FUNCIONES DE LA VA AUDITIVA

    http://www.brainconnection.com/topics/?

    main=anat/auditory-anat2

    http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition/english/ptw/fptw.htm

    Pujol et al, Viaje al mundo de la audicin, 2010

    La integracin del mensaje sonoro se realiza cuando la informacin sobre intensidad,

    frecuencia y duracin del estmulo sonoro (transformado ya en impulso nervioso por

    Saldaa y cols., J. Comp. Neurol., 1996

  • 41

    las clulas sensoriales) es codificada por tipos neuronales especializados en cada

    nivel de la va auditiva, que a travs de complicadas relaciones sinpticas responden o

    no de forma especfica. Mediante registros electrofisiolgicos se ha determinado la

    organizacin tonotpica (mapas de frecuencias) en cada regin de la va auditiva que

    se corresponden con la que existe en la cclea y en el nervio coclear.

    Cuando este mensaje codificado alcanza la corteza auditiva se consigue la percepcin

    consciente del sonido, ya que tras conexiones con otras regiones corticales dedicadas

    a diversas funciones (motoras, sensitivas y vegetativas) y con otros niveles del sistema

    nervioso central (implicados de forma an no bien determinada en la conciencia y en el

    psiquismo humano), la sensacin sonora adquiere una determinada simbolizacin o

    significado para el oyente.

    4.1 CODIFICACIN DEL SONIDO EN LAS FIBRAS DEL NERVIO AUDITIVO Y NCLEOS

    COCLEARES

    La informacin sobre el estmulo sonoro que se transmite desde el rgano de Corti a

    centros auditivos superiores se codifica de la forma siguiente:

    Duracin del estmulo sonoro: Expresado por la duracin de la activacin.

    Intensidad del sonido: Determinada directamente por el nmero de fibras

    aferentes activadas del nervio coclear. Sonidos intensos provocan un fuerte

    estmulo en el rgano de Corti, excitando a numerosas clulas sensoriales que

    a su vez activan a gran nmero de fibras con distintos umbrales de

    excitabilidad (unas responden a dbiles excitaciones y otras a fuertes).

    Frecuencia del sonido: Relacionada con el nmero de impulsos nerviosos

    transmitidos en la fibra nerviosa por unidad de tiempo. Si la frecuencia de

    vibracin de una zona de la membrana basilar es alta, las clulas se excitarn

    un alto nmero de veces por unidad de tiempo, desencadenando, en la misma

    medida, la activacin de las fibras cocleares correspondientes tonotpicamente

    (frecuencia caracterstica de la fibra nerviosa).

    En los ncleos cocleares se decodifican los parmetros de intensidad y duracin del

    sonido, pero se conserva y se transmite el anlisis tonal realizado en la cclea. Cada

    tipo neuronal de los ncleos cocleares realiza una funcin concreta y fundamental para

    completar el anlisis de la frecuencia e intensidad del estmulo, ya iniciado por el

    receptor perifrico coclear. Existen 3 tipos de respuestas neuronales:

    Respuesta primaria (primary-like) de las neuronas globulares y esfricas que

    ocurre mientras est presente el estmulo. Es semejante a la accin de las

    neuronas del ganglio espiral.

  • 42

    Respuesta tipo on de las neuronas octopus que se activan con el inicio del

    estmulo.

    Respuesta tipo on-off de las neuronas fusiformes o piramidales del ncleo

    colear dorsal que actan o no segn el inicio y final del estmulo.

    Adems, en los ncleos cocleares existen abundantes circuitos neuronales intrnsecos

    activadores e inhibidores, que favorecen el anlisis de la seal auditiva primaria y a su

    progresin hacia los niveles superiores de la va auditiva aferente.

    FUNCIONES DE LA VA AUDITIVA

    http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition/english/corti/innerv/finnerv.htm

    4.2. AUDICIN BIAURAL Y LOCALIZACIN DEL SONIDO

    La audicin biaural permite localizar espacialmente la fuente sonora segn la direccin

    de procedencia de un sonido respecto a ambos odos. En este proceso intervienen dos

    hechos fsicos:

    La diferencia en el tiempo de llegada del frente de ondas de presin sonora a

    cada odo (en el humano normal es de apenas 50 s).

    La diferencia en la intensidad del sonido que llega a cada odo (de 1 dB

    como mnimo en el humano normal).

    El mensaje sonoro recogido por ambos odos es comparado y elaborado a nivel del

    colculo inferior que rene y combina las informaciones codificadas en el complejo

    olivar superior y analizadas en el ncleo coclear dorsal. Las neuronas de los ncleos

    olivares superiores lateral y medial, relacionados con las frecuencias altas y bajas,

  • 43

    respectivamente, responden ante diferencias de intensidad y duracin del sonido,

    contribuyendo con estos parmetros en la codificacin de la direccin de un sonido en

    el espacio. Con audicin monoaural (con un odo), muy frecuente en los

    hipoacsicos, falta la informacin comparativa entre ambos odos a nivel del sistema

    nervioso, quedando mermada la capacidad de localizacin sonora.

    FUNCIONES DE LA VA AUDITIVA

    Localizacin de sonidos de bajas frecuencias: por diferencia de

    tiempo interaural

    Localizacin de sonidos de altas frecuencias: por diferencia de intensidad interaural

    Por otro lado, gracias a la audicin biaural se consigue una filtracin selectiva del

    sonido que mejora la audiabilidad de una seal en unos 10 dB. En un entorno con

    ruidos o varios interlocutores, las diferencias interaurales en el tiempo e intensidad del

    sonido se utilizan por el sistema nervioso central para reprimir el ruido de fondo

    (generalmente graves) y resaltar la seal interesante, mejorando as su audicin.

    4.3. ADAPTACIN AUDITIVA

    En los mecanismos de adaptacin o acomodacin al estmulo sonoro estn implicadas

    neuronas del ncleo coclear ventral, ncleo olivar superior medial, colculo inferior y

    ncleos motores de los nervios facial y trigmino.

    Ante sonidos de moderada intensidad se contraen de forma refleja los msculos del

    martillo y estribo del odo medio, dificultando la transmisin por inmovilizacin de la

    membrana timpnica y cadena osicular. Al tiempo que de esta forma se aumenta el

    umbral de audicin para adaptarse a estos sonidos se produce una disminucin de

    la capacidad discriminatoria tonal.

  • 44

    4.4. ENMASCARAMIENTO AUDITIVO

    Un sonido puede enmascarar a otro, impidiendo que sea percibido, en las siguientes

    circunstancias:

    Cuando un tono o sonido es ms intenso que el otro (el dbil queda

    enmascarado).

    Si ambos sonidos proceden de una misma direccin es ms probable el

    enmascaramiento de uno de ellos que si proceden de direcciones distintas.

    Dos sonidos de frecuencias similares son difciles de discriminar al

    enmascararse el ms agudo por el ms grave.

    5. RELACIONES DE LA VA AUDITIVA CON OTRAS

    ESTRUCTURAS NERVIOSAS CENTRALES

    En cualquiera de los sistemas sensoriales, las vas y centros nerviosos primarios,

    estn dedicadas ntegramente a la funcin especfica de cada uno de ellos. Sin

    embargo, tambin son necesarias las conexiones con otros sistemas motores,

    sensoriales o integradores de funciones nerviosas ms complejas, lo que

    constituyen otras vas no primarias.

  • 45

    La comunicacin entre la mdula espinal, el cerebro y el cerebelo se realiza a nivel de

    la regin del tronco del encfalo (bulbo raqudeo, protuberancia y mesencfalo), por

    donde pasan vas motoras y sensoriales propioceptivas, tctiles, vestibulares y

    auditivas (a excepcin de las vas olfativa y ptica) que hacen relevo en sus

    correspondientes ncleos o centros neuronales. Los principales ncleos auditivos

    troncoenceflicos son: los ncleos cocleares, el complejo olivar superior, el lemnisco

    lateral y su ncleo, y el colculo inferior.

    Cuando la informacin auditiva de la va primaria aferente alcanza los ncleos

    cocleares, un grupo de delgadas fibras nerviosas parten que esa regin para

    integrarse en la va reticular ascendente, la cual es comn a otras modalidades

    sensoriales. Despus de hacer varios relevos dentro de este gran ncleo de la

    formacin reticular del tronco cerebral, se alcanzan zonas inespecficas del tlamo (en

    mesencfalo) y de aqu continan hasta la corteza cerebral multisensorial.

    La principal funcin de esta va secundaria (no primaria) es la de reagrupar

    diferentes mensajes sensoriales enviados simultneamente al cerebro y permitir una

    seleccin del mensaje que debe ser procesado con mayor prioridad. Esta va del

  • 46

    sistema reticular ascendente est relacionada con los centros de la vigilia

    (despertar), as como con los centros vegetativos o autnomos. Esta funcin nos

    permite dar prioridad a aquellas acciones que necesitan mayor atencin o nos resultan

    ms interesantes o motivadoras. Tambin se establecen otras conexiones con el

    hipotlamo y los centros vegetativos.

    Para que se pueda realizar una percepcin consciente de los sentidos, es

    necesaria una integridad y buen funcionamiento de las vas primarias y no

    primarias, es decir, que el sistema reticular ascendente est activo. Durante el sueo,

    aunque la va auditiva primaria funcione normalmente (las sensaciones auditivas son

    decodificados), su actividad no es percibida de forma consciente al existir una falta de

    activacin de los centros de la formacin reticular, que slo ocurre durante la vigilia o

    estado despierto. Mediante registros de la actividad neuronal auditiva a distintos

    niveles de la las vas auditivas primarias, se ha demostrado que apenas se producen

    cambios entre los estados de vigilia y sueo. Esto tiene especial relevancia para

    mantener una continua relacin con los sonidos del ambiente, incluso durante el

    sueo, facilitando el despertar en situaciones de alerta, incluso ante sonidos muy

    leves.

    5.1 PARTICIPACIN DEL SISTEMA RETICULAR ACTIVADOR TRONCOENCEFLICO Y EL

    SISTEMA LMBICO ENCEFLICO

    Tanto el sistema lmbico como el reticular activador participan activamente en

    funciones que se entrelazan con manifestaciones emocionales y conductuales

    asociadas. Por un lado el sistema reticular acta integrando informacin sensitiva y

    sensorial provenientes de los nervios espinales y craneales, con informacin de la

    corteza cerebral tronco enceflico y cerebelo. Las redes neuronales que ella forma

    procesan dicha informacin para darnos por ejemplo percepcin de un dolor

    vagamente localizado o para modular ciclos de sueo-vigilia asociados con

    manifestaciones afectivas.

    Por otro lado el sistema lmbico integra funciones cerebrales y dienceflicas,

    participando en las emociones y respuestas viscerales y conductuales asociadas. Por

    ello se dice que participa activamente en mecanismos de autoconservacin como por

    ejemplo alimentacin, lucha, miedo, as como en conductas de apareamiento,

    procreacin y cuidado de los hijos. Asociado a lo anterior se expresan conductas de

    motivacin, percepcin, pensamiento, autoconciencia. Las proyecciones del tlamo

    auditivo (cuerpo geniculado medial) a la amgdala han sido implicadas en el

    condicionamiento de las respuestas de miedo asociadas a los estmulos acsticos.

  • 47

    5.1.1. FORMACIN RETICULAR

    Desde el punto de vista morfolgico la formacin reticular est constituida por una red

    neuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso central:

    mdula espinal, tronco enceflico, diencfalo. Las neuronas de la formacin reticular

    del tronco enceflico forman una red cuyos axones se proyectan tanto hacia una

    direccin ceflica como hacia caudal. Es as como proyecciones de ella se extienden

    hacia el tlamo, el hipotlamo, cerebelo y mdula espinal. Algunas de estas vas

    reticulares ascendentes transcurren por el tracto tegmental central del tronco y por la

    va espino-retculo-talmica que es ms bien extralemniscal.

    La formacin reticular se distribuye en tres zonas del tronco enceflico:

    1) Zona paramediana

    2) Zona medial

    3) Zona lateral

    En general la formacin reticular recibe una continua informacin sensorial y sensitiva

    tanto de nervios craneanos como de mdula espinal, luego la informacin se propaga

    ampliamente a diferentes reas del sistema nervioso.

    Se ha descrito que la formacin reticular participa en variadas funciones. Entre ellas

    estn:

    1) Control de la actividad de la musculatura estriada (va retculoespinal y

    retculo bulbar), manteniendo el tono de la musculatura antigravitatoria o

    regulando la musculatura respiratoria por medio del centro respiratorio del

    bulbo raqudeo.

    2) Control de la sensibilidad somtica y visceral, por ejemplo a travs de

    mecanismos de compuerta de control de la entrada del dolor.

    3) Control del sistema nervioso autnomo como por ejemplo en la

    regulacin de la presin sangunea por activacin del centro

    cardiovascular.

    4) Control del sistema endocrino ya sea directa o indirectamente va

    hipotlamo, influyendo en la regulacin de la liberacin de los factores

    trficos hormonales

    5) Influencia sobre los relojes biolgicos, regulando los ritmos circadianos.

    6) Control del ciclo sueo vigilia por medio del sistema reticular activador

    ascendente.

  • 48

    Reticular formation

  • 49

    5.1.2. SISTEMA LMBICO

    El sistema lmbico est formado por estructuras localizadas en la parte interna de los

    hemisferios cerebrales, a modo de complejo anular dividido en dos arcos:

    El circuito empieza en la amgdala.

    La informacin llega hasta el hipotlamo, lugar de salida de la expresin de las

    emociones.

    Emite proyecciones al tlamo (al ncleo nteroventral).

    Desde aqu llega a la circunvolucin del cngulo.

    De la circunvolucin del cngulo pasa la informacin al hipocampo, donde se

    combinan stos y otros estmulos para organizar la informacin y enviarla a

    travs del trgono o frnix a:

    Los Cuerpos Mamilares (su principal lugar de proyeccin).

    Desde los cuerpos mamilares, y siguiendo el tracto mamilotalmico, la

    informacin se proyecta hacia el tlamo nteroventral y desde all, a la corteza

    cerebral.

    El sistema lmbico est constituido por una serie de estructuras corticales,

    dienceflicas y del tronco cerebral que participan formando circuitos complejos

    Pujol et al, Viaje al mundo de la audicin, 2010

  • 50

    involucrados en las conductas emocionales y en mecanismos de aprendizaje y

    memoria. Entre las estructuras anatmicas que lo forman estn: corteza cingulada,

    hipocampo, istmo, circunvolucin parahipocampal, uncus, amgdala, ncleo habenular,

    rea septal, hipotlamo, tlamo, tegmento mesenceflico.

    Los principales circuitos asociados al sistema lmbico son:

    1) Hipocampo trgono - ncleo mamilar - tracto mamilotalamico - ncleo anterior

    del tlamo proyeccin hacia corteza cingulada - proyeccin hacia corteza

    parahipocampalproyeccin hacia el hipocampo.

    2) Amgdala y sus conexiones. En la amgdala se describen tres grupos

    nucleares:

    a. El grupo medial que recibe aferencias del tracto olfatorio y estra

    terminal, para luego proyectar hacia rea septal e hipotlamo

    b. El grupo basal lateral que recibe aferencias de la corteza temporal y

    proyecta hacia el hipotlamo y tlamo ( ncleo dorso-mediano)

    c. El grupo nuclear central que recibe aferencias del tronco enceflico

    (ncleo solitario y parabraquial) y proyecta hacia el hipotlamo y

    ncleos viscerales del tronco encfalo

    3) Va septo hipotlamo - mesenceflica.

    El sistema lmbico a travs de estos circuitos permite influir sobre variados aspectos

    de la conducta emocional. Por ejemplo puede inducir reacciones de miedo, rabia, o

    emociones asociadas con la conducta sexual. El hipocampo tambin participa en

    mecanismos de aprendizaje y memoria de corta duracin.

  • 51

    Circunvolucin

    del cngulo

    Amgadala

    Tlamo

    Trgono o frnix

    Hipocampo

    Cuerpo mamilar

    Hipotlamo

    Bulbo olfatorio

  • 52

    6. CAMBIOS NATURALES EN LA FUNCIN AUDITIVA Y DE LA

    CONDUCTA A LO LARGO DE LA VIDA

    6.1. AUDICIN Y COGNICIN

    Desde hace dcadas, se est viendo la importancia de la relacin existente entre el

    procesamiento auditivo y cognitivo. Gracias al desarrollo de las nuevas tecnologas,

    ahora es posible entenderlo de otra manera. Los avances en la neurociencia cognitiva

    proporcionan respuestas a preguntas acerca de esas relaciones que los

    investigadores no podan abordar porque no tenan las herramientas adecuadas. Al

    mismo tiempo, los avances tcnicos en el procesamiento de seales digitales nos

    ofrecen opciones de rehabilitacin que no eran posibles con las tecnologas ms

    antiguas. Estos avances obligan a los audilogos a pasar de un enfoque limitado slo

    al odo y la audicin, a hacer consideraciones ms amplias sobre el sistema nervioso y

    todo el proceso de la escucha.

    Los principales factores o hechos que estn motivando nuevos estudios que exploren

    la relacin entre la audicin y la cognicin son:

    Las dificultades diarias que tienen las personas con una prdida auditiva en

    ambientes acsticos complejos del mundo real, ya no pueden entenderse

    slo en trminos de deficiencia auditiva.

    La dificultad para or en situaciones de multitarea, puede provocar

    disminucin del rendimiento cognitivo, incluyendo problemas para recordar

    y/o comprender el lenguaje hablado.

    Las capacidades cognitivas conservadas en adultos mayores pueden servir

    de apoyo para compensar la disminucin en el procesamiento de la

    informacin sensorial auditiva. Esto da esperanzas para el desarrollo de

    nuevas intervenciones de rehabilitacin audiolgica.

    Recientemente se han reconocido ciertos factores cognitivos como

    predictores importantes del xito con los audfonos, especialmente cuando

    stos usan tecnologas de accin rpida y con un procesamiento de seales

    complejo.

    Existe la creciente evidencia de que los trastornos de procesamiento

    auditivo pueden predecir y acelerar la aparicin de sntomas de algunos

    trastornos cognitivos en adultos mayores, tales como la demencia.

  • 53

    6.1.1. EVIDENCIAS CIENTFICAS

    En la vida diaria, la persona oyente adquiere constantemente nuevas informaciones

    del mundo exterior usando sus sentidos. Estas entradas son combinadas con el

    conocimiento que ha aprendido y almacenado en varias regiones de su cerebro. Los

    oyentes utilizan el sistema auditivo para realizar muchas de sus funciones cotidianas:

    or (percibir el sonido por el odo), escuchar (prestar atencin a lo que se oye),

    comprender (integrar y relacionar de forma cognitiva la informacin recibida para

    entenderla) y comunicar (expresar los pensamientos o ideas para compartirlos con

    otros). Sin embargo, estas funciones tambin requieren operaciones cognitivas ms

    generales, tales como la atencin, la memoria y el lenguaje. En pocas palabras,

    nuestros odos nos permiten escuchar pasivamente, pero nuestro cerebro nos

    permite utilizar activamente lo que hemos odo con fines especficos.

    A pesar de la evidente importancia de conocer la anatoma y fisiologa que explica

    cmo el sistema nervioso coordina la informacin (por ejemplo, cuando una persona

    realiza conductas complejas como la comunicacin), todava es necesaria una

    considerable investigacin para desarrollar nuevos mtodos que estudien la relacin

    entre el hardware cerebral y software cognitivo. Es necesario seguir profundizando

    en los hechos que expliquen las interacciones entre el procesamiento auditivo y el

    cognitivo; por lo que los principales enfoques de dichas investigaciones se centran en

    aspectos de la conducta, fisiolgicos y epidemiolgicos de la audicin y la cognicin.

    6.1.1.1. INVESTIGACIONES CONDUCTUALES

    Es bien sabido que la prevalencia de los dficits auditivos y cognitivos aumenta con la

    edad. Por ello, no es de extraar que en investigaciones sobre el envejecimiento se

    haya encontrado una relacin entre la conducta y la cognicin de la audicin. La

    disminucin o prdida de ambas capacidades, auditiva y cognitiva, podra explicar la

    dificultad para entender el habla en situaciones de ruido ambiente, hecho bastante

    frecuente en los adultos mayores. Se ha encontrado una gran correlacin entre el

    envejecimiento sensorial y el cognitivo, pero an se desconocen las razones que

    subyacen a ello.

    Una de las hiptesis se fundamenta en la degradacin de la informacin, lo que

    sugiere que la calidad reducida de la entrada sensorial se traducir en el

    funcionamiento cognitivo menos eficiente. Est demostrado que la memoria y la

    comprensin se altera cuando la calidad de la entrada de sonido se reduce mediante

    el enmascaramiento o por distorsin temporal. Tanto para los adultos jvenes como

    para los mayores este patrn de resultados es equivalente. Parece que,

    independientemente de su edad, un oyente es ms capaz de utilizar la informacin

    que ha escuchado si la calidad de la entrada es mejor. Por lo tanto, el rendimiento

  • 54

    cognitivo es ptimo cuando la escucha es muy sencilla y aqul se reduce

    cuando la escucha se hace con esfuerzo.

    En condiciones difciles que requieren escucha con esfuerzo, como la presencia de

    mltiples transmisores que compiten, se presume que los recursos cognitivos tienden

    a ser desviados a la escucha. A medida que aumenta el esfuerzo de escuchar,

    quedan disponibles menos recursos cognitivos para recordar y/o comprender lo

    que se escuch. En tales condiciones, los oyentes pueden ser capaces de repetir lo

    que se oye, pero no son capaces de retener o comprender tan bien como lo haran en

    condiciones ideales de audicin.

    La principal diferencia entre los oyentes adultos jvenes y los mayores con

    relativamente buenos audiogramas (umbrales tonales normales por debajo de 4 kHz)

    es simplemente que los adultos mayores tienen una relacin seal-ruido (SNR: Signal-

    to-Noise Ratio) unos 3 dB por encima del que tiene el adulto joven para lograr el

    mismo resultado en una prueba de escucha del habla con ruido. Estas diferencias

    relacionadas con la edad en el procesamiento auditivo no se explican simplemente en

    trminos del audiograma.

    6.1.1.2. INVESTIGACIONES FISIOLGICAS

    En la poca actual de la neurociencia, los avances tecnolgicos han permitido a los

    investigadores utilizar herramientas tales como la resonancia magntica funcional

    (fMRI) para estudiar los patrones de activacin cerebral. Estos patrones implican

    conexiones entre diferentes regiones del cerebro cuando los humanos realizan

    comportamientos complejos, incluyendo la percepcin, la memoria, la atencin, y las

    tareas de lenguaje. Una evaluacin de estos patrones de activacin que afectan a

    mltiples regiones del cerebro ha sustituido la idea simple de que nuestros sentidos

    operan de abajo hacia arriba ("bottom-up") para transmitir informacin de nuestros

    odos a las regiones correspondientes de la corteza cerebral auditiva.

    En la neurociencia cognitiva, se suelen aplicar dos estrategias comunes para buscar

    diferencias en los resultados de los estudios. Una sera por comparacin entre

    patrones de activaciones cerebrales durante la realizacin de dos o ms tareas. La

    otra sera mediante la comparacin de la activacin en dos o ms regiones del cerebro

    para determinar las redes de conexiones que intervienen para realizar una

    determinada tarea. La primera estrategia investiga el papel de un sitio anatmico en

    una variedad de tareas; la segunda estrategia investiga cmo diferentes sitios

    anatmicos se combinan cuando se realiza una nica tarea.

    Sobre la base de estas dos estrategias, se estudia la organizacin neural del cerebro

    para entender cmo interviene en las diferentes funciones cognitivas, las cuales se

    superponen e interactan. Estos dos enfoques se han aplicado a la investigacin

  • 55

    sobre el envejecimiento del adulto; se espera que ello ayude a explicar las conductas

    auditivas complejas que dependen de una combinacin de procesos auditivos y

    cognitivos.

    Un estudio de imgenes cerebrales registradas mientras se conduce en un simulador

    de conduccin, mostr que el patrn de activacin cerebral del conductor cambia

    cuando adems debe escuchar un discurso. Este hallazgo es consistente con la idea

    de que los recursos cognitivos son compartidos entre tareas en situaciones exigentes

    de multitarea, y que la escucha activa consume recursos cognitivos que de otra

    manera seran asignados a otras tareas. Se ha sugerido que una activacin cerebral

    ms generalizada o amplia estara relacionada con una forma de pensar ms difcil o

    elaborada, lo que reflejara una utilizacin de los recursos de memoria durante el

    trabajo del procesamiento cognitivo del lenguaje.

    En otro estudio de imgenes cerebrales, en la que adultos jvenes con audicin

    normal escucharon frases en condiciones degradadas, la activacin del cerebro era

    ms generalizada cuanto ms adversas eran las condiciones de escucha. En concreto,

    cuando el contexto de la frase estaba disponible para el sujeto, se observ una mayor

    activacin en las reas corticales prefrontal dorsolateral izquierda, por lo que se cree

    que stas participan en el procesamiento semntico y la memoria de trabajo.

    Curiosamente, cuando los adultos jvenes y mayores realizan de manera equivalente

    diversas tareas perceptivas y cognitivas, hay una activacin ms extensa del cerebro

    de mayor edad que en los cerebros ms jvenes. Una interpretacin podra ser que

    esta diferencia refleja un procesamiento cognitivo compensatorio. Dicha activacin

    cerebral compensatoria sera coherente con el hallazgo de que los adultos mayores

    son mejores que los adultos ms jvenes en el uso del contexto para compensar la

    dificultad para or en condiciones de escucha difciles. Las diferencias individuales en

    la capacidad de usar el contexto para apoyar la comprensin y el aprendizaje de una

    seal degradada o una nueva seal, pueden ser fundamentales para explicar por qu

    las personas con funcin cognitiva superior les va mejor los audfonos con accin

    rpida de procesamiento de la seal compleja.

    6.1.1.3 INVESTIGACIONES EPIDEMIOLGICAS

    Los estudios epidemiolgicos han puesto de manifiesto vnculos entre los cambios en

    la audicin debidos a la edad y la cognicin. Esto implica nuevos y serios

    planteamientos profesionales de los audilogos, ya que se habr de tener en cuenta la

    incorporacin de los factores cognitivos al formular mejores prcticas. La prevalencia

    de la discapacidad auditiva y el deterioro cognitivo aumentan con la edad. La

    prdida auditiva se asocia con la funcin cognitiva, aun cuando se considere que los

    sujetos sean clnicamente normales en las pruebas de cribado cognitivo. Adems,

  • 56

    hasta el 90% de las personas con demencia tienen prdida de la audicin, y hasta una

    tercera parte de los adultos mayores con demencia, que viven en residencias, fueron

    reclasificados con demencia menos grave cuando se evaluaron de nuevo con la

    amplificacin (proporcionada por los audfonos). Es obvio que es necesario tener en

    cuenta la funcin sensorial al evaluar la funcin cognitiva.

    La prdida de audicin puede incluso contribuir o acelerar el deterioro cognitivo

    clnicamente significativo, y se ha sugerido que la intervencin sensorial puede

    reducir los problemas de conducta en la demencia, o incluso contribuir a un

    deterioro cognitivo ms lento. Algunos trabajos sugieren que la prdida de audicin

    puede ser un factor de riesgo para la demencia de tipo Alzheimer.

    En un estudio longitudinal multi-centro de mujeres mayores que participaban en una

    investigacin a gran escala sobre las fracturas osteoporticas, se observ que la

    combinacin con una prdida de visin y de audicin se asoci con mayores

    probabilidades para el deterioro cognitivo y de deterioro funcional en cinco actividades

    diarias durante un perodo de cuatro aos. En un estudio longitudinal de menor escala,

    las personas con enfermedad de Alzheimer que tenan prdida de audicin,

    experimentaron un descenso cognitivo ms rpido que los individuos con la

    enfermedad de Alzheimer que tenan relativamente buena audicin. Este estudio

    tambin mostr una reduccin del tipo de disminucin de las puntuaciones en una

    prueba de cribado cognitivo durante un perodo de seis meses despus de la

    adaptacin de los audfonos, lo que sugiere que la rehabilitacin audiolgica puede

    retardar la progresin de la demencia.

    En la mayora de los estudios sobre la asociacin entre la deficiencia auditiva

    relacionada con la edad y el deterioro cognitivo se han utilizado los umbrales de tonos

    puros para medir el grado de prdida auditiva y pocos han incluido medidas de

    procesamiento auditivo central. En un estudio, las personas con enfermedad de

    Alzheimer probable se desempearon peor en las pruebas de procesamiento auditivo

    central, a pesar de que fueron emparejados con el grupo control en cuanto a edad,

    sexo, y el promedio de tonos puros. Cuando se emplearon las pruebas de lenguaje

    para medir la disfuncin auditiva central, los resultados fueron predictivos de la

    probabilidad de desarrollar la enfermedad de Alzheimer, incluso despus de que la

    contribucin de la sensibilidad de audiometra se haba tenido en cuenta. La

    investigacin epidemiolgica sugiere una relacin bidireccional entre el deterioro

    auditivo y cognitivo. Por lo tanto, los profesionales de la salud que evalan el

    deterioro cognitivo necesitan conocer el estado de la audicin de las personas

    que se estn evaluando, por el contrario, los audilogos deben ser conscientes

    de la situacin cognitiva de los individuos al realizar evaluaciones o

    rehabilitacin.

  • 57

    6.1.2 MEDIDAS COGNITIVAS

    Los audilogos tendrn que encontrar formas efectivas de participacin en equipos

    geritricos interprofesionales para los adultos mayores que tienen o estn en riesgo de

    deterioro cognitivo clnicamente significativo, por lo que la informacin sobre la funcin

    auditiva y cognitiva pueden ser compartidas. Para los adultos sanos,

    independientemente de la edad, las diferencias individuales en la funcin cognitiva se

    han convertido en un factor que puede ayudar a los audilogos para entender la

    candidatura y/o los resultados de las intervenciones que tienen como objetivo mejorar

    la facilidad de escuchar en situaciones difciles. Dos preguntas intimidantes siguen

    estando: Qu tipo de prueba cognitiva sera la ms adecuada para su uso por los

    audilogos? Cmo han de utilizar los audilogos las medidas cognitivas?

    Queda mucho trabajo por hacer para desarrollar una prueba de la funcin cognitiva

    que podra ser utilizada en la prctica audiolgica. Sin embargo, una prueba de

    memoria de trabajo parece probable que sea la ms prometedora para que los

    audilogos la utilicen para medir la cognicin. Durante las ltimas tres dcadas, el

    papel de la memoria de trabajo en la comprensin del lenguaje ha sido ampliamente

    investigado, por lo que es razonable para los audilogos el utilizar este conocimiento

    existente y aplicarlo para probar su desarrollo. De hecho, los estudios preliminares que

    examinaron pruebas alternativas de la cognicin han favorecido la memoria de trabajo

    sobre otras medidas cognitivas. Cualquier prueba desarrollada tendr que ser

    clnicamente factible y aceptable para los audilogos y sus clientes. Adaptar las

    pruebas existentes de comprensin del habla incorporando la memoria de trabajo,

    puede superar algunos de los obstculos relacionados con la viabilidad y la

    aceptabilidad de la prueba.

    En ltima instancia, las pruebas cognitivas pueden ser utilizadas para diferenciar a los

    individuos con la funcin cognitiva alta o baja y para seleccionar las intervenciones que

    toman en cuenta la cognicin. Por ejemplo, una persona que se desempea bien en

    una prueba cognitiva podra estar equipado con un audfono que utiliza la accin

    rpida del procesamiento de seales complejas, y otra persona que no funciona tan

    bien podra estar equipada con un dispositivo de accin ms lenta o ms simple o se

    le proporcione capacitacin para facilitar la aclimatacin a un audfono ms compleja.

    Otra posible aplicacin de las pruebas cognitivas en audiologa sera evaluar si la

    escucha ms fcil es el resultado de la adaptacin de audfonos u otros tipos de

    rehabilitaciones. Por ejemplo, para muchas personas, no es posible encontrar

    diferencias significativas en el beneficio los audfonos a travs de medidas tales como

    las calificaciones en las pruebas estndar de discriminacin de palabras. Es posible,

    sin embargo, para demostrar las diferencias debidas a los accesorios de audfonos

    particulares mediante la medicin de la cantidad de lo que el individuo oy y fue

    recordado. Con los recientes avances en la neurociencia y la tecnologa de

  • 58

    procesamiento de seales, ahora estamos preparados para afrontar finalmente la

    cuestin de la mejor manera de incorporar