UNIVERSIDAD AUTONOMA - UABCSbiblio.uabcs.mx/tesis/TE1167.pdf1II DEDICATORIA Son muchas las murallas...
102
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR AREA INTERDISCIPLlNARIA DE CIENCIAS DEL J lAR DEPARTAMEI TO DE BIOLOGIA MARINA VARIACIN DE LA CRIPTOFAUNA ENTRE ESPECIES Y FOR1 IAS DE CRECIMIENTO EN MANTOS DE RODOLITOS EN EL SUROESTE DEL GOLFO DE CALIFORNIA MXICO TESIS QUE COMO UNO DE LOS REQUISITOS PARA OBTENER EL T˝TULO DE BILOGO MARINO PRESENT A GUSTAVO HINOJOSA ARANGO La Paz Baja California Sur Agosto 2000
Transcript of UNIVERSIDAD AUTONOMA - UABCSbiblio.uabcs.mx/tesis/TE1167.pdf1II DEDICATORIA Son muchas las murallas...
UNIVERSIDAD AUTONOMA DEBAJA CALIFORNIA SUR
AREA INTERDISCIPLlNARIA DE CIENCIAS DEL J lAR
DEPARTAMEI TO DE BIOLOGIA MARINA
VARIACIÓN DE LA CRIPTOFAUNA ENTRE ESPECIES Y FOR1 IAS
DE CRECIMIENTO EN MANTOS DE RODOLITOS
EN EL SUROESTE DEL GOLFO DE CALIFORNIA MÉXICO
TESIS
QUE COMO UNO DE LOS REQUISITOS
PARA OBTENER EL T˝TULO DE BIÓLOGO MARINO
PRESENTA
GUSTAVO HINOJOSA ARANGO
La Paz Baja California Sur Agosto 2000
B1BLlOTECA
rl161
ŁJ o
42690
UNIVERSIDADAUTÓNOMA
DE
BAJACAlIFORNIA SUR
Apanado Postal 19 B
Codigo Postal 23080
RF1 IERDISClPLIARI La Paz S C S
DI C1E ll S DLL MAR
Tels 12804 f0 1280569
128 04 32
Fax 1280801 Y 1280880
D pll1anlelll J Biología Marina
moL IAR EMELlO ßARJAC GONZALÉZJEFE DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOG˝A MARINA
PRESE TE
Fecha 24 de Mayo de 2000
Los abajo firmantes comunicamosL1sted que habiendo revisado el Trabajo de Tesis que realizó ron el la
pasante s Gustavo Hinojosa Arango
Con el Titulo Variación de la Criptofauna entre especies y formas de crecimiento en mantos de rodolitos
en el Suroeste del Golfo de California MØxico
Otorgalllos nuestro voto aprobatorio considcramos que dicho Trabajo estÆ listo para su defensa a tin de obtcner
el titulo de Liccnciado en Biología larina
rvlc Rafael Riosmcna Rodríguczlombre Complcto
Bio13r Silvia Ramírez Luna
Jombrc Completo
vl e HUlllberto Wright LópezNombre Completo
M e Octa io Aburto OropezaNombre Completo
BioMar Marco A Medina LópezNombre Completo
M e Rafael Riosmena RodriguezNombre Completo
E la
LLifLdr
PRESlDENTE
SECRETARIO
VOCAL
SUPLENTE
SUPLENTE
DIRECTOR
c c p Coordinador del `rea Interdisciplinaria de Ciencias del Mar
cc p Director del Servicios Escolaresc c p Interesado
˝NDICE
A GRADECIMIENTOS
11
DED1eATORIA 1 1
LISTA DE TABLAS Y FIGURAS IV
RESUMEN 1
INTRoDUCCIoN 2
ANTECEDENTES 5
OBJETIVOS GENERALES 10
OBJETIVOS PAR TICULARES 1 o
AREA DE ESTUD10 10
METODOLOG˝A 14
RESUL TADOS 18
A Relación de la forma de crecimiento con la abundancia y riqueza20
B Variaciones en la abundancia y riqueza específica dependiendo de la especie 25
C Efecto del tamaæo en la abundancia y riqueza específica de la criptofauna 28
DISeUSIoN 33
a Imp licaciones ecológicas 34
b Implicaciones BiogeogrÆficas 42
REFERENe AS 4 7
APÉNDICE I
ANEXO I
II
AGRADECIMIENTOS
Son muchas las cosas que he recibido durante mi carrera y demasiadas las personas a las
que tengo que agradecer por su apoyo
En primer lugar al M C Rafael Riosmena Rodr˝guez por tener siempre palabras de
Ænimo y buenos consejos para realizar este trabajo AdemÆs de ser un gran amigo en todo
momento y ayudarme a descubrir las cosas que puedo lograr
A CONABIO S074 proyecto Biodiversidad asociada a mantos de rodolitos y
praderas de pastos marinos en Bahía Concepción y lAI S9774025 por el tinanciamiento
apoyo para las colectas
A BioI Silvia Ram˝rez Luna y M C Humberto Wrhigt López especial agradecimiento
por los sabios comentarios para la realización de este trabajo
A BioI Mar Marco A Medina López y M C Octavio Aburto Oropeza por ser parte del
comitØ de mi tesis
Gracias BioI Mar Alejandra Angeles PØrez por soportamos tanto tiempo y regalamos
tanto tiempo de Rafa
Especial agradecimiento para Karlangaras y su mamÆ Juancho y Don t Worry porque
apesar de las diferencias siempre me soportaron pero mÆs que nada por su amistad
A Marychu Litzia Adriana y Laura por todo el tiempo que hemos compartido
Finalmente a ITIlS alTIlgos Norma Venada Mirus Alita Lenin Do e Licha
Guanabacoa Los Coromueles Lula y todos mis demÆs amigos
1II
DEDICATORIA
Son muchas las murallas que nos sorprenden por su fortaleza pero como las torres que
son mis PADRES ninguna Les dedico este trabajo por ser la parte mÆs importante de mi vida
Gracias por su confianza y apoyo porque solo soy el resultado de su dedicación y amor Todos
mis logros no son otra cosa mÆs que los ideales que siempre me inculcaron y sin Ustedes no
sería nada
A mis Hermanos por todos los momentos que hemos pasado juntos Ustedes dos son
mis mejores amigos y junto con mis Padres han sido un gran ejemplo de empeæo y deseos de
dar lo mÆximo en cada cosa sin darse nunca por vencidos Sus palabras de aliento siempre van
conmigo a todas partes y son la fuerza que me hace levantarme cada vezque tropiezo
A mi Tía Abuela por ser el pilar sobre el que descansa la Familia y a la vez el
arquitecto de la misma Aæos pasan y nunca he visto una grieta de fragilidad o impotencia
Gracias por ser una segunda madre
A toda mi Familia ya que todos han tenido siempre palabras de Ænimo y confianza en
mis sueæos Porque sØ que si resbalo hay muchas manos que me detendrÆn
A la Familia Quiróz Olachea por adoptarme como un miembro mÆs de su familia
IV
LISTA DE TABLAS y FIGURAS
TABLAS
Tabla 1 Densidad media de ramas por cm para las fomas de crecimiento especies y tamaæo
de los rodolitos analizados
Tabla II CÆlculo del coeficiente simple de dominancia para la abundancia de las diferentes
especies en las localidades de estudio ND no dominante en la estructura comunitaria
tanto como en el tamaæo Las especies afines a las tres localidades estÆn seæaladas en
negritas y con las mÆs importantes dentro de cada localidad
Tabla III Representación de las diferencias significativas en riqueza específica x y
abundancia para los Phyla Cnidaria parte superior y Arthropoda parte inferior
Tabla IV Representación de las diferencias significativas en riqueza específica x y
abundancia para los Phyla Mollusca parte superior y la clase Polychaeta parte
inferior
FIGURAS
Figura 1 Localización del Ærea de estudio 1 Isla Coyote 2 El Requesón 3 Isla Coronado
4 Manto Diguett y 5 Manto Pepe s El Pardito 13
Figura 2 Representación grÆfica de especies acumulada para el cÆlculo del tamaæo de muestra
para el anÆlisis por a formas de crecimiento b especies y c tamaæos de rodolitos 53
Figura 3 Curvas de rarefacción para el cÆlculo del tamaæo de muestra a partir de datos
obtenidos del muestreo piloto para a la abundancia y b la riqueza de la criptofauna en
rodolitos 54
Figura 4 Abundancia x í D E por rodolito para las formas foliosa F y fructicosa FR de
los mantos de El Requesón R Isla Coyote C y El Pardito Pard 55
Figura 5 Riqueza específica xí D E por rodolito para las formas foliosa F y fructicosa
FR de los mantos de El Requesón R Isla Coyote e y El Pardito Pard 56
Figura 6 Abundancia de los principales grupos taxonómicos X í D E para las formas
foliosa F y fructicosa FR de los mantos de El Requesón R Isla Coyote C y El
Pardi to Pard 5 7
Figura 7 Riqueza específica de los principales grupos x í D E para las formas foliosa F y
fructicosa FR de los mantos de El Requesón R Isla Coyote C y El Pardito
Pard 5 8
v
Figura 8 Abundancia de las especies XfD E que conforman el 85 de la varianza para
las formas foliosa F y fructÌcosa FR de los mantos de El Requesón R Isla
Coyote C y El Pardito Pard 59
Figura 9 Dendograma del anÆlisis de similitud UPGMA modo R de especies para El
Requesón foliosa El Requesón fructÌcosa o Isla Coyote foliosa 1 e Isla Coyote
fructicosa 1 60
Figura 10 Riqueza específica de los principales grupos taxonómicos X D E para las
formas foliosa F y fructÌcosa FR de los mantos de El Requesón 1 e Isla Coyote 2
61
Figura 11 Abundancia y riqueza específica x f D E para rodolitos de las especies
Neogoniolithon trichotonum N y Lithophyllum margaritae L en el manto de Isla
Coronados Coronados ademÆs de 1 margaritae de Isla Coyote L C y El Requesón
L R 62
Figura 12 Abundancia xfD E de los principales grupos taxonómicos para rodolitos de dos
especies diferentes en Isla Coronados 63
Figura 13 Riqueza específica xlD E de los principales grupos taxonómicos para rodolitos
de dos especies diferentes en Isla Coronados 64
Figura 14 Abundancia de las especies x l D E que conforman el 85 del total de
organismos en rodolitos de dos especies diferentes en Isla Coronados 65
Figura 15 Dendograma del anÆlisis de similitud UPGMA modo R de especies para rodolitos
de las especies Neogoniolithon trichotonum N y Lithophyllum margaritae L en Isla
Coronados 66
Figura 16 Dendograma del anÆlisis de similitud de Bray Curtis UPGMA modo Q para las
espeCIes Neogoniolithon trichotonum N y Lithophyllum margaritae L
por transectos en Isla Coronados 67
Figura 17 Abundancia media y riqueza específica xlD E por rodolito de los mantos de El
Pardito Pepe s y Diguett dependiendo del tamaæo 68
Figura 18 Abundancia xlD E de los principales grupos taxonómicos para las dos tallas de
rodolitos observadas en los mantos de El Pardito Pepe s y Diguett 69
Figura 19 Riqueza específica xlD E de los principales grupos taxonómicos para las dos
tallas de rodolitos observadas en los mantos de El Pardito Pepe s y Diguett 70
VI
Figura 20 Abundancia x D E de las especies que conforman el 85 de la varianza en
rodolitos de dos tallas diferentes para los matas de El Pardito 71
Figura 21 Dendograma mediante UPGMA modo R para el anÆlisis de similitud de especies
entre rodolitos grandes o y chicos en los mantos de Diguett D y Pepe s P
de El Pardito 72
Figura 22 Dendograma del anÆlisis de similitud de Bray Curtis UPGMA modo Q para los 4
transectos realizados en los mantos de Pepe s 1 y Diguett 2 divididos en los dos
tamaæos de rodolito Grandes G y Chicos CH 73
Figura 23a AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 8 14 1O 66x a la
abundancia observada del Phylum Arthropoda y en las diferentes tallas de rodolitos
1 0 54 74
Figura 23b AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 7 59 0 056x a la
abundancia observada del Phylum Mollusca y en las diferentes tallas de rodolitos 1
0 085 75
Figura 23c AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 7 17 2 62x a la
abundancia observada de la clase Polychaeta y en las diferentes tallas de rodolitos r
0 52 76
Figura 24a AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 53 043x a la riqueza del
Phylum Arthropoda y en las diferentes tallas de rodolitos 1 0 23 77
Figura 24b AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 0 76 02x a la riqueza del
Phylum Mollusca y en las diferentes tallas de rodolitos r 0 149 78
Figura 24c AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 0 75 0 67x a la riqueza de
la clase Polychaeta y en las diferentes tallas de rodolitos r 047 79
Figura 25 Dendograma del anÆlisis de similitud UPGMA modo Q para la riqueza específica
de los mantosde rodolitos analizados 80
Figura 26 Dendograma del anÆlisis de Bray Curtis UPGMA modo Q para los distintos
mantos de rodolitos analizados Requesón R Coyote C Pepe s P Diguett D e
Isla Coronados Cr 81
RESUMEN
Se determinaron las variaciones de abundancia y riqueza de la criptofauna asociada a
mantos de rodolitos del Suroeste del Golfo de California dependiendo de la forma de
crecimiento tamaæo y especie a la cual pertenecen los mismos Las colectas se realizaron Łn
tres localidades El Pardito para el anÆlisis del efecto del tamaæo del rodolito mantos Diguen y
Pepe s Isla Coronados para los efectos de dos especies distintas de rodolitos y Bahía
Concepción El Requesón e Isla Coyote para estudiar el efecto de la forma de los rodolitos
sobre la criptofauna Mediante el uso de ANDEVA de una y dos vías se determinaron las
diferencias significativas cuando estuvieron presentes debido a los factores anteriormente
mencionados Se encontraron un total de 13 144 organismos pertenecientes a 135 especies que
se agrupan dentro de 10 Phyla Los grupos dominantes dentro de todos los mantos por orden
de importancia fueron Arthropoda Polychaeta y Mollusca La forma y especie del rodolito no
fue importante para la abundancia y riqueza de la criptofauna Sin embargo se observó que
dentro de Isla Coronados se presenta un marcado efecto local debido a que este manto se
encuentra dominado por Neogoniolithon trichotonum presentÆndose diferencias significativas
en la abundancia entre las dos especies de rodolitos analizadas El tamaæo de los rodolitos es
un factor importante en la variación de la criptofauna ya que al aumentar las dimensiones de
estos tanto la riqueza como la abundancia se incrementan Interacciones como la competencia y
depredación pueden incrementarse en rodolitos grandes ademÆs de existir un reclutamiento
diferencial entre algunos grupos Se encontró que existe un patrón geogrÆfico que explica la
variación de la criptofauna dentro de los mantos de rodolitos para el suroeste del Golfo de
California
INTRODUCCIÓN
Con el tØrmino criptofauna se define a todos los invertebrados que habitan dentro de
cavidades naturales de las rocas sujetadores de algas o sus frondas así como en la estructura
carbonatada de corales pudiendo ocupar agujeros perforados grietas y los espacios interiores
Edgar y Moore 1986 Nybakken 1993 La criptofauna es una parte importante dentro de una
comunidad ya que contribuye a incrementar la complejidad de la cadena trófica y la mayoría
de los estudios de estos organismos se han realizado para los arrecifes de coral Patton 1974
Abele 1976 Abele y Patton 1976 Tsuchiya el al 1989 Tsuchiya y Yanaha 1992 Patton 1994
Nybakken 1997 Es muy limitado el conocimiento que se tiene acerca de la estructura
reclutamiento o sucesión de la criptofauna dentro de las comunidades de arrecifes Autores
como Kohn y Nybakken 1975 seæalan que los organismos de la criptofauna juegan un papel
importante dentro de los arrecifes coralinos porque consumen y reciclan la materia orgÆnica
capturada por el mucus del coral Así mismo son importantes como fuente de alimento para
peces moluscos y equinodermos de mayores dimensiones Steam y Scoffin 1977 mencionan
que el principal efecto de la criptofauna dentro del ecosistema es la bioerosión ya que
observaron que los procesos mÆs importantes que actœan para la fragmentación de las cabezas
de coral estÆn determinados por organismos de la criptofauna tales como esponjas
equinodermos poliquetos y moluscos
Dentro de la diversidad de sustratos donde pueden desarrollarse comunidades
importantes de invertebrados se encuentran las praderas de pastos marinos Schnerder y Mann
1991a Schnerder y Mann 1991b los arrecifes de coral Tsuchiya el al 1989 Tsuchiya y
Yanaha 1992 los sujetadores de algunas algas cafØs Coyer 1984 Edgar y Moore 1986
Schultze el al 1990 VÆsquez 1993 Y las algas coralinas Hayward 1980 Stone 1985 ya que
3
proporcionan protección contra depredación ademÆs de alimento y sirven como Æreas para
reproducción Gunnill 1982 Preston y Moore 1988
De entre todos los hÆbitats descritos las estructuras carbonatadas proporcionan una
mayor estabilidad ya que incrementan la resistencia a perturbaciones por acción del oleaje y
ramoneo por parte de animales Younge 1963 Williams y Seed 1992 Debido a lo cual este
tipo de estructuras es de gran importancia en el desarrollo de comunidades de macro y
microinvertebrados contribuyendo de manera importante para aumentar la diversidad Y ounge
1963 Foster el al 1997
Un factor importante que determina la riqueza y abundancia de organismos asociados a
los corales es el tamaæo de las colonias Abele y Parton 1976 Se ha observado que a medida
que se incrementan las dimensiones de las cabezas de coral es mayor el sustrato disponible para
ser ocupado por organismos de la criptofauna aumentando la abundancia y riqueza de
invertebrados asociados a ellas los corales van experimentando un proceso de colonización
ligado al tamaæo que presentan En general las colonias de tamaæos pequeæos son ocupadas
primero por especies pioneras y posteriormente se presenta el reclutamiento de otras especies
con lo cual la riqueza y abundancia de las colonias se incrementa Parton 1974 Abele 1976
Abele y Parton 1976 Austin el al 1980 Tsuchiya el al 1989 Al respecto Tsuchiya y Yanaha
1992 seæalan que el incremento de microambientes dentro de las cabezas de coral debido al
aumento de tamaæo es lo que favorece que la abundancia y la riqueza se incrementen
El mismo patrón se ha observado dentro de los sujetadores de algunas macroalgas en
los cuales la riqueza y abundancia de especies aumenta debido al incremento de la complejidad
4
estructural del sujetador VÆsquez y Santelices 1984 VÆzquez 1993 En el caso de Lessonia
nigriscens se ha encontrado que a medida que el disco crece en tamaæo y volumen las especies
se van agregando aumentando no solo la riqueza de especies sino tambiØn el nœmero de los
organismos que forman cada una de las poblaciones presentes en el disco Conforme crece el
disco las especies ingresan mÆs rÆpidamente en tamaæos pequeæos y disminuyen gradualmente
hacia tamaæos medios hasta alcanzar una saturación en el nœmero de especies en discos de
tamaæos grandes VÆsquez y Santelices 1984 De igual forma VÆzquez 1993 encontró que
los Phyla que se encuentran dentro de los sujetadores de Macrocystis pyrifera incrementan en
nœmero con el aumento en el tamaæo por lo cual es claro que tanto abundancia como riqueza
aumentan dependiendo del volumen del sujetador solo en plantas relativamente pequeæas
porque en plantas grandes este parÆmetro se vuelve independiente Dearn 1987 Ojeda y
Santelices 1984 Tanto Gunnill 1982 como Prestan y Moore 1988 coinciden en seæalar que
el mismo patrón de abundancia se observa en organismos sØsiles y móviles con relación al
tamaæo y forma de la fronda del alga este fenómeno se manifiesta de igual forma en las algas
coralinas geniculadas y a medida que aumenta la complejidad estructural del talo es mayor la
diversidad y densidad de organismos asociados a ellas fenómeno de acumulación por lo que
de manera general se observa que la abundancia y riqueza de las especies de invertebrados
dependen del tamaæo y la complejidad del hÆbitat en el cual se desarrollan Dornmasnes 1969
Grahamer y Hanna 1989
Las algas coralinas pueden formar talas de vida libre denominados genØricamente como
rodolitos Bosence 1983 y que pueden llegar a formar comunidades de grandes dimensiones
en fondos arenosos conocidas como mantos Foster et al 1997 La formación de dichos
mantos proporciona un sustrato estable que es utilizado como hÆbitat por una amplia gama de
5
algas e invertebrados Steller 1993 Riosmena Rodríguez 1996 Medina López 1999 Los
mantos constituyen un hÆbitat carbonatado alternativo que podría responder de igual forma que
las estructuras cora1inas a las variaciones de fauna asociada por cambios en el tamaæo y forma
de los rodolitos Por ello los mantos de rodolitos juegan un papel muy importante al constituir
un sustrato de protección de organismos adultos juveniles así como para la fijación y
sobrevivencia de larvas contra la depredación y acción de factores físicos como corriente y
oleaje Steller 1993 Steller y Foster 1995 Riosmena Rodríguez 1996 Medina López 1999
Dos de las consideraciones principales para estudiar los mantos son la estructura y
morfología de los rodolitos que componen cada manto Los estudios realizados por Steller
1993 Riosmena Rodríguez 1996 y Yabur Pacheco 1998 han demostrado que factores
como la movilidad del agua oleaje y corrientes sedimentación y luz son determinantes para
la densidad de ramas tamaæo y esfericidad de los roda litas y en consecuencia influyen sobre
la distribución abundancia y diversidad de invertebrados que los utilizan como sustrato Sin
embargo no se han realizado estudios de cómo afecta la forma de crecimiento el tamaæo y la
especie de los rodolitos a la abundancia y riqueza de la criptofauna asociada a los mantos por
lo que como concluye Medina López 1999 es necesario realizar el anÆlisis del efecto de
estas variables
ANTECEDENTES
Los estudios sobre mantos de rodolitos primeramente se enfocaron a la descripción y
revisión taxonómica como los trabajos realizados por Dawson 1960 Riosmena Rodríguez
1996 realizó estudios en 18 mantos del Golfo de California indicando que se encuentran
6
comœnmente dominados por el gØnero Lithophyllum remarcando que la forma de crecimiento
predominante dentro de una Ærea estÆ determinada por las condiciones ambientales locales Este
trabajo se enfocó a la revisión taxonómica de las 5 especies de Lithophyllum propuestas por
Dawson en 1960 para esta Ærea geogrÆfica ya que inicialmente fueron determinadas de
acuerdo a la forma que presentaban y actualmente con los conocimientos de estructuras
reproductivas se planteó una reevaluación de la validez de estas especies Como resultado se
obtuvo que no se puede considerar que ciertas especies que son reconocidas en otros sitios se
distribuyan dentro de la región debido a las características presentes en los organIsmos
analizados
Continuando con los estudios sobre la plasticidad morfológica y la estructura específica
en 1998 Y abur Pacheco realizó estudios en 13 mantos de rodolitos dentro del Golfo de
California con la profundidad en la cual se distribuyen como variable reportando solo tres
especies Lithophyllum margaritae Hariot Heydrich Lithophyllum crassiussculum Foslie
Mason y Neogoniolithon trichotonum Heydrich Setchell y Mason para estos mantos
remarcando que estos se encuentran principalmente dominados por L margaritae siendo la
especie que presenta variaciones en su distribución debido a la profundidad presentando una
media de la abundancia relativa de 041 rodolitos entre los 2 y 7 metros mientras que entre los
8 y 20 m es de 0 762 individuos
Con respecto a la morfología Yabur Pacheco 1998 reporta cuatro formas principales
fructicosa fructifoliosa abultada y foliosa siendo la primera la mÆs abundante Este autor
concluye que las variaciones de morfología y composición específica de los rodolitos en los
mantos del Golfo de California dependen directamente de la profundidad cuando se comparan
7
rodolitos de mantos de 2 a 10m con mantos mÆs profundos de 10m en adelante así como de
la posición geogrÆfica del manto y las características propias de cada especie De igual forma
Steller y Foster 1995 seæalan a los rodolitos de forma fructicosa como los mÆs abundantes
siendo el gØnero Lithophyllum el dominante Dentro de este estudio se encontró que la densidad
de ramificación disminuye conforme la profundidad es mayor sugiriendo que la mayoría de los
rodolitos se reproducen por fragmentación y reportando 24 taxa de macroalgas y 75 de
invertebrados asociados a los mantos
Steller 1993 realizó estudios ecológicos de la importancia de los mantos de rodolitos
dentro de Bahía Concepción enfocÆndose principalmente a los factores ambientales que
determinan la morfología así como en los invertebrados asociados a dichos mantos y los
I diferentes factores que influyen en la distribución de tales organismos Las variables estudiadas
fueron la estacionalidad y profundidad como principales responsables de la abundancia y
distribución tanto de epifauna como criptofauna asociada a mantos de rodolitos encontrÆndose
36 especies La densidad de ramas y la abundancia de la criptofauna disminuyeron con
respecto a la profundidad sugiriendo que la densidad de ramas es un factor determinante para la
infauna asociada a los rodolitos En contraste solo los erizos presentaron variaciones
significativas temporalmente ya que los distintos Phyla analizados mantuvieron sus
abundancias durante todo el aæo
Riosmena Rodríguez 1996 encontró que los mantos de rodolitos son un sustrato
importante para muchos invertebrados ya que les proporcionan protección contra depredadores
Se encontraron un total de 103 especies notando que las esponjas y bivalvos presentan un
mayor nœmero de especies en la zona de mantos de oleaje mientras que para los gasterópodos y
8
poliplacóforos se observó una diferencia significativa en la riqueza para los mantos de
corriente Este estudio puso de manifiesto que la presencia de este hÆbitat incrementa la
diversidad de macroalgas y de invertebrados en fondos arenosos
Continuando con los estudios de organismos asociados a los mantos de rodolitos
Reyes Bonilla el al 1997 realizó estudios para determinar las especies de corales
hermatípicos asociados a este tipo de ambiente para destacar la importancia que pueden
representar Se encontraron un total de 5 especies de corales las cuales presentaron
vanaCIOnes en abundancia debido principalmente al transporte intensidad luminosa y
temperatura ya que estos factores determinan el movimiento de larvas de zonas rocosas y
poco profundas hacia los mantos
Como seæala James 1998 los mantos de rodolitos son ecológicamente importantes
para diversas especies entre ellas el erizo Toxopneusles roseus ya que estas algas calcÆreas no
geniculadas de vida libre son una de sus fuentes principales de alimento Como efecto
secundario tenemos que los erizos de esta especie contribuyen para la formación de sedimentos
de carbonato de calcio siendo alto el grado de bioturbación que producen dentro del manto
Una peculiaridad dentro de la alimentación del enzo T roseus es que se alimenta
exclusivamente de rodolitos aœn cuando haya disponibilidad de otro tipo de algas este
invertebrado consume œnicamente las puntas de las ramas dejando el resto del talo intacto
algunos de los fragmentos son capaces de regenerar talos por crecimiento vegetativo por lo
que como menciona James 1998 la acción de estos organismos puede llegar aalterar la forma
de ramificación y crecimiento del rodolito pero la bioturbación causada por T roseus ayuda a
mantener la integridad de las comunidades de rodolitos así como su persistencia
9
En trabajos mÆs detallados de los organismos de la criptofauna asociada a mantos de
rodolitos tenemos un total de 118 especies de invertebrados reportadas por Medina López
1999 para diversos mantos de rodolitos del Golfo de California Este mismo autor reporta una
riqueza de 11 6 especies por rodolito Así mismo la mayoría de las especies encontradas se
agrupan en tres grupos Crustacea Polychaeta y Mollusca siendo dominante el primero Se
notó que el grupo Polychaeta presentó riquezas similares en diferentes mantos de oleaje Los
Phyla Porifera Cnidaria Briozoa Echinodermata y Platyhelminthes tuvieron riquezas muy
bajas en comparación a los grupos mencionados dentro de todos los mantos analizados
mostrando un valor menor auna especie por rodolito en cada una de las localidades estudiadas
Los estudios sobre abundancia de organismos realizados por Medina López 1999 para
varios mantos de rodolitos mostró que de manera general se presentan 31 6 organismos por
rodolito lo cual nos da una idea muy general de la abundancia que podemos encontrar dentro
de estos ecosistemas Los anÆlisis realizados sobre efectos producidos por estacionalidad y
espacialidad demuestran que este œltimo factor es el que afecta de manera mÆs importante a la
riqueza de la criptofauna en los mantos de rodolitos estudiados
Como se ha mencionado los trabajos realizados en mantos de rodolitos han estado
dirigidos principalmente a determinar su ubicación estructura morfológica descripción de los
macro y microorganismos que se encuentran asociados a ellos y solo en el caso particular de
Medina López 1999 a la abundancia y riqueza de la criptofauna pero a pesar de que se
conocen las principales formas de crecimiento que presentan dichos rodolitos se carece de
trabajos sobre los posibles efectos ocasionados dentro de la riqueza y abundancia debido a la
forma tamaæo y la especie de rodolito por esto se plantea la realización del presente trabajo
10
OBJETIVOS GENERALES
1 Determinar el efecto en la abundancia y riqueza de la criptofauna asociada a rodolitos
de la especie Lithophyllum margaritae debido a forma y tamaæo 2 Así como las variaciones
en abundancia y riqueza cuando dos especies diferentes de rodolito Neogoniolithon
trichotonum y Lithophyllum margaritae presentan una misma forma
IJBJETIVOS PARTICULARES
Determinar la relación existente entre dos formas de crecimiento que presenta Lithophyllum
rnargaritae con la abundancia y riqueza específica de la criptofauna asociada
Determinar si existen variaciones en la abundancia y riqueza específica en rodolitos que
presentan la misma forma de crecimiento y tamaæo de las especies Neogoniolithon trichotonum
y Lithophyllum margaritae
Determinar el efecto que tiene el tamaæo en rodolitos de la mIsma forma y especIe
Lithophyllum margaritae en la abundancia y riqueza específica de organismos asociados
`REA DE ESTUDIO
Bahía Concepción se encuentra ubicada en la parte media de la costa central del Golfo
de California entre los paralelos 260 55 N 1120 W y 260 33 N 1110 41 W Tiene
aproximadamente 40 km de largo y en su parte mÆs ancha tiene una longitud de 5 km la bahía
estÆ alineada paralelamente a la costa del Golfo de California y con la boca dirigida al norte
Localizada en el Municipio de MulegØ B C S Bahía Concepción es considerada la segunda
11
bahía mÆs grande de la costa de Baja California Sur y cuenta con un Ærea de 27 500 has En las
partes profundas su tipo de fondo es aluvión por el margen litoral el sustrato consiste en arena
formando extensas playas rocosas y algunos esteros de sustrato fangoso La costa sur de la
bahía es una bajada abrupta con escarpadas colinas sobresaliendo de los llamados abanicos
aluviales y por el este su formación es similar a la costa sur con la diferencia de que esta
presenta colinas de 200 a 500 m de elevación con fallas escarpadas de altitud considerable
Bojórquez 1997 Los vientos dominantes en esta bahía son 1 los del sur en Øpocas de verano
y cuya intensidad es relativamente baja ademÆs de ser poco frecuentes 2 los vientos del
noroeste en invierno presentan una frecuencia de tres de cada diez días durante los meses de
noviembre a febrero 3 los vientos del norte que azotan a la bahía entre los días que ocurren los
noroestes Los vientos predominantes durante el mes de octubre en Bahía Concepción
presentan un promedio de velocidad de 18 millashora con dirección noroeste generando oleaje
de 1 5 m en la misma dirección Bojórquez 1997
El Requesón es un manto de pendiente con oleaje moderado y sustrato arenoso ubicado
en las coordenadas 260 39 02 N y 1110 49 08 W presentando profundidades que van de 3 a
12m De igual forma en Isla Coyote se presenta un manto de oleaje que presenta sustrato
arenoso y oleaje moderado localizado en las coordenadas 26043 47 N y 111049 08 W
Yabur Pacheco 1998 y con profundidades entre 3 y 12m
Isla Coronados estÆ formada por un cono volcÆnico que alcanza 283 m s n m Se
localiza 11 km al noroeste de Isla Carmen y a 3 5 km de la península siendo la frontera norte de
la zona marítima de Loreto Las coordenadas de esta isla corresponden a260 07 latitud Norte y
1150 17 de longitud Oeste Tiene 3 km de largo y su anchura es de 2 5 km con un Ærea total de
12
8 5 km Sus costas son abruptas y acantiladas con excepción de una playa de arena que se
extiende casi kilómetro y medio en su lado sureste donde se localiza un manto de pendiente
con oleaje y sustrato arenoso con profundidades entre 3 y 5m en las coordenadas 260 06 N y
1110 1 T 04 W Bourillon et al 1988 Yabur Pacheco 1998 Este manto es el œnico dentro
del Golfo de California dominado por Neogoniolithon trichotonum esta especie se encuentra
mezclada con Lithophyllum margaritae en abundancias considerables Riosmena Rodríguez
1996 Yabur Pacheco 1998
Diguett se caracteriza por ser un manto de pendiente con oleaje y sustrato arenoso
localizado al oeste de la Isla San JosØ Baja California Sur en las coordenadas 240 53 45 N y
110034 45 W La profundidad de este manto varía de 2 7 m Por su lado Pepe s es un manto
de planicie con corrientes de mareas y sustrato arenoso localizado en el lado norte de Isla San
Francisco en las coordenadas 240 52 36 N y 110032 07 W que se extiende desde 2 hasta 12
m de profundidad No existen diferencias en la abundancia de formas o especies entre los
mantos de Diguett y Pepe s debido a la profundidad en la cual se encuentran Yabur Pacheco
1998 ademÆs de ser los œnicos mantos en donde se puede encontrar rodolitos de diferentes
tamaæos llegando incluso a 15 cm de diÆmetro siendo dominantes las tallas de 5 y 10 cm
Riosmena Rodríguez 1996 Yabur Pacheco 1998 Ambos mantos de rodolitos serÆn
denominados en lo sucesivo como El Pardito
1
EDA
N
B
AJA
11
16
eA
L
IFo
RN
1A
13
4
5
Q
Figura 1 Localización del Ærea de estudio 1 Isla Coyote 2 El Requesón 3 Isla Coronado
sU
R
25
111
4 Manto Diguett y 5 Manto Pepe s El Pardito
14
METODOLOG˝A
Para determinar el tamaæo de muestra se realizó un muestreo piloto en febrero de 1999
colectÆndose rodolitos que posteriormente fueron incluidos dentro del estudio El cÆlculo del
tamaæo de muestra se realizó mediante el mØtodo de frecuencias acumuladas Zar 1996
encontrÆndose que la curva alcanza su asíntota a los 5 rodolitos Fig 2a b y c Por lo que un
tamaæo de muestra de 5 comprende las especies que representan el 85 de dominancia dentro
de las localidades Tabla II Debido a lo anterior utilizar 5 rodolitos como tamaæo de muestra
es considerado adecuado Adicionalmente se aplicó el mØtodo de curvas de rarefacción Fig 3a
y b obteniendo los mismos resultados Brower el al 1998 DespuØs de analizar ambos
mØtodos se llegó a la conclusión de que con un nœmero de muestra mayor aparecen especies
incidentales pero no se obtienen diferencias significativas
Para obtener los rodolitos que fueron utilizados en los anÆlisis de este estudio se
realizaron muestreos con ayuda de equipo de buceo autónomo S CUBA en cada uno de los
puntos previamente seleccionados colocando transectos de 50 metros de longitud paralelos a la
costa Dentro de cada transecto se colectaron dos rodolitos cada 10m iniciando en el metro 10
los cuales tenían formas de crecimiento tallas o especies diferentes dependiendo del anÆlisis lo
cual implica que se obtuvieron 10 rodolitos por transecto Debido a que la densidad de ramas
varía con la profundidad afectando tanto abundancia como riqueza de la criptofauna se
mantuvo aproximadamente en 8 ramas por cm2 excepto para el anÆlisis de especies porque los
transectos fueron colocados a una misma profundidad independientemente del nœmero de
ramas para evitar que la profundidad afectara los resultados obtenidos Las muestras fueron
colocadas individualmente en bolsas de plÆstico y preservadas en una solución de formaldehido
15
con agua de mar al 10 AdemÆs se etiquetaron con datos de profundidad fecha de colecta
nœmero de transecto y localidad para ser transportadas al laboratorio donde fueron procesadas
En el laboratorio se extrajeron los orgamsmos de tamaæo supenor a 1 mm La
identificación de los organismos se realizó con ayuda de microscopio de contraste de fases
Leitz modelo 307 127 002 y microscopio estereoscopio Wolf modelo 851340 utilizando
como guía las claves de Smith y Carlton 1975 para el Phylum Cnidaria la Clase Pygnogonida
y el Orden Amphypoda Sieg y Winn 1978 1981 para el Orden Tanaidacea Brusca 1980
para los Phyla Echinodermata Porifera Platyhelmintes Briozoa y el Infraorden Brachyura
Bastida Zavala 1991 y Salazar Vallejo el al 1988 para la Clase Polychaeta y Keen 1992
para el Phylum Mollusca con los cuales se identificaron los organismos hasta el nivel mínimo
que fue posible Adicionalmente se utilizó como referencia la colección de Medina López
1999 para comparar directamente y confirmar algunas de las determinaciones Los
organismos que no pudieron ser identificados por ser especies raras u ocasionales no fueron
incluidos en los anÆlisis solo a las especies con abundancias importantes se les asignó un
código para ser nombrados e incluidos en los anÆlisis estadísticos Una vez que los organismos
fueron identificados se colocaron en alcohol al 70 para su conservación
A los datos obtenidos se les aplicaron las pruebas de Cochran y Kolmogorov Smimov
para probar la normalidad y homocedasticidad En los casos donde se encontró heterogeneidad
de varianzas Østa fue eliminada aplicando una transformación logarítmica antes de analizar los
datos Se realizaron anÆlisis de varianza de una o dos vías dependiendo de la naturaleza de los
datos para determinar si existían diferencias significativas en las variables del presente trabajo
16
Una vez que se analizaron los datos con ANDEVA y presentaron valores significativos se
aplicó la prueba a posteriori de Tukey para determinar cual de los tratamientos era diferente
Zar 1996
Para determinar las diferencias existentes en la abundancia y riqueza de organismos que
se encuentran en rodolitos de una misma especie Lithophyllum margaritae debido a la forma
de crecimiento observada forma fructicosa o foliosa se colocaron 2 transectos a 5 y 12m de
profundidad en El Requesón e Isla Coyote con sus respectivas rØplicas 8 en total obteniendo
un total de 80 rodolitos a los cuales se les aplicó un ANDEVA de una vía Posteriormente se
incluyeron en la comparación 20 rodolitos de ambas formas de crecimiento pero de la misma
especie y tamaæo obtenidos a partir de 4 transectos de El Pardito con las mismas
profundidades para saber si la igualdad en riqueza y abundancia eran un patrón que se
mantenía en mantos diferentes En este anÆlisis se evaluó el posible efecto debido a la localidad
de la cual fueron obtenidos los rodolitos mediante un ANDEVA de dos vías n 100
Las variaciones en la abundancia y riqueza de organismos presentes dentro de los
odolitos debido a la especie Neogoniolithon trichotonum o Lithophyllum margaritae cuando
ambas presentan una misma forma de crecimiento y un tamaæo similar fueron evaluadas en
rodolitos provenientes del manto de Isla Coronados ya que este es el œnico manto donde se
presentan rodolitos de ambas especies en abundancia suficiente para realizar el anÆlisis
Riosmena Rodríguez 1996 Yabur Pacheco 1998 Los demÆs mantos se encuentran
dominados por la especie Lithophyllum margaritae y la presencia de N trichotonum es
ocasional Aquí se realizaron cuatro transectos de 50 m de longitud paralelos a la costa a una
17
profundidad de 4 m En cada uno de los transectos se extrajeron dos rodolitos cada 10m
obteniendo al final 5 de cada especie por transecto y un total de 40 para este anÆlisis A los
datos de abundancia y riqueza obtenidos se les aplicó un ANDEVA de una vía para evaluar el
efecto de la especie del rodolito Para comprobar si los resultados obtenidos se trataban de un
fenómeno local se procedió a comparar la abundancia y riqueza específica de las muestras de
Isla Coronados contra las obtenidas de El Requesón e Isla Coyote Lithophyllum margaritae de
forma fructicosa mediante un anÆlisis de varianza de dos vías
En El Pardito se realizaron muestreos con el mismo mØtodo de colecta a 5 y 10m de
profundidad 4 transectos en total para obtener rodolitos de una misma forma de crecimiento y
especie Lithophyllum margaritae con diferentes tamaæos Los mantos de esta localidad
Pepe s y Diguett fueron seleccionados para este anÆlisis porque son los œnicos mantos en los
cuales se presentan rodolitos de diferentes tamaæos llegando incluso a 11 cm de diÆmetro
siendo las tallas de 5 y 10 cm las dominantes mientras que en el resto de los mantos los
rodolitos de 5 cm de diÆmetro promedio son los mÆs abundantes Steller 1993 Steller y Foster
1995 A los datos de abundancia y riqueza obtenidos a partir de este muestreo se les aplicó
ANDEVA de una vía n 40 para determinar el efecto producido por el tamaæo del rodolito
Finalmente se aplicó el mØtodo de regresión lineal para determinar la relación del tamaæo con
la abundancia y riqueza de los principales grupos de la criptofauna Arthropoda Polychaeta y
Mollusca asociada a los rodolitos ya que este mØtodo fue empleado por Villouta y Santelices
I984 en Lessonía por Ojeda y Santelices 1984 en Macrocystís pyrifera y por Tsuchiya y
Yanaha 1992 en colonias del coral Pocíllopora damicornis para relacionar el tamaæo de las
estructuras analizadas con la abundancia y riqueza de sus organismos asociados
18
Mediante tØcnicas de clasificación aglomerativas y cuantitativas UPGMA empleando el
modo R de clasificación Statistica versión 4 3 se construyeron dendogramas de agrupamiento
basÆndose en la presencia ausencia de especies para una misma localidad tomando como
variables la forma el tamaæo y la especie del rodolito Con este mismo mØtodo pero aplicando
el modo de clasificación Q y el coeficiente de Bray Curtis ANACOM versión 3 0 se
realizaron dendogramas para representar grÆficamente la similitud entre localidades
dependiendo de la abundancia específica observada para cada una de las localidades de la
Cruz Agüero 1993
Finalmente se realizaron ANDEVA a las principales especies de cada localidad para
determinar las variaciones de abundancia dependiendo de la forma de crecimiento la especie y
del tamaæo de los rodolitos TambiØn se calculó el coeficiente simple de dominancia
ANACOM 3 0 para las especies de la criptofauna a partir de las abundancias para determinar
la importancia de cada una dentro de las localidades
RESULTADOS
A partir de los muestreos realizados en diferentes mantos dentro de la porción central y
sureæa del Golfo de California se analizaron diferentes aspectos de la criptofauna de un total de
160 rodolitos DespuØs de la revisión se encontraron un total de 13144 organismos de la
criptofauna los cuales se encuentran agrupados segœn Brusca y Brusca 1990 dentro de los
Phyla Arthropoda Cnidaria Annelida Mollusca Ectoprocta Platyhelminthes Echinodermata
Porifera y Sipuncula
Del total de organismos obtenidos se logró la identificación de un total de 9 621 73 19
9
individuos hasta nivel de familia gØnero y especie mientras que un total de 3 523 26 8c o
organismos no pudieron ser identificados debido a que 1 los organismos no se encontraban n
buenas condiciones para su identificación 2 no se contaba con las claves adecuadas para realizar
dicho proceso como en el caso de los copØpodos harpacticoideos o 3 se trataba de organismos
juveniles los cuales aœn no habían desarrollado las características que son consideradas en las
claves para su identificación características de adultos
Los organismos fueron identificados en un 67 12 8 822 al nivel de especie 5 94
782 organismos a gØnero y solo 0 13 17 organismos al nivel de familia Se identificaron
8 028 organismos pertenecientes al Phylum Arthropoda 1 043 del Phylum Cnidaria 223 al
Echinodermata 215 al Mollusca 62 al Platyhelminthes 27 al Porifera 17 al Ectoprocta 4 al
Annelida y 2 al Sipuncu1a mientras que el porcentaje general de organismos no identificados
corresponde a26 8 debido a las razones anteriormente descritas Se encontraron un total de 135
especies Anexo 1 con lo que la lista de especies reportadas para los mantos de rodolitos se
incrementa en 17 ya que anteriormente Medina López 1999 había reportado un total de 118
especIes
Las pruebas de normalidad y homocedasticidad mostraron que ambos supuestos se
cumplieron para los datos de abundancia y riqueza en los anÆlisis de formas especies y tamaæos
diferentes debido a lo cual no fue necesario realizar la transformación logarítmica de los datos
para su anÆlisis
Los resultados fueron organizados tomando en cuenta los objetivos particulares del
trabajo es decir la variación de abundancia y riqueza de la criptofauna debido a A la
forma de crecimiento B la especie y C el tamaæo del rodolito
20
A Relación de la forma de crecimiento con la abundancia y riqueza
Se encontraron un total de 8995 organismos de la criptofauna dentro de 100 rodolitos
50 de forma foliosa y 50 fructicosa provenientes de los mantos de El Requesón n 40 Isla
Coyote n 40 y El Pardito n 20 La abundancia media observada fue mayor dentro de los
rodolitos de forma foliosa en el manto de Isla Coyote Mientras que en El Requesón y El
Pardito las abundancias se invierten en proporción siendo mayores en los rodolitos de forma
fructicosa y menor en los rodolitos foliosos Fig 4
En el ANDEVA aplicado a la abundancia total no se observaron diferencias significativas
entre rodolitos con distintas formas de crecimiento Sin embargo Østas diferencias si fueron
significativas al realizar el anÆlisis por taxa observÆndose que el Phylum Arthropoda presentó
mayor nœmero de individuos dentro de ambas formas de crecimiento para las tres localidades
Requesón Isla Coyote y El Pardito seguidos en importancia por los Phyla Cnidaria Mollusca y
la clase Polychaeta El anÆlisis de varianza mostró que existen diferencias significativas p
0001 en la abundancia del Phylum Cnidaria de los rodolitos de ambas formas provenientes del
Pardito con respecto a los rodolitos del Requesón fructicosos y foliosos y la forma foliosa de
Isla Coyote El Phylum Arthropoda solo presenta diferencias significativas p 0014 entre la
forma foliosa de Isla Coyote y la fructicosa de El Requesón ya que presentan abundancias
estadísticamente superiores Tabla IlI Los rodolitos foliosos del Pardito presentan mayor
abundancia del Phylum Mollusca p 0001 que ambas formas de crecimiento de El Requesón
así mismo son superiores a las observadas en rodolitos fructicosos del Coyote Este mismo
Phylum presentó diferencias en la abundancia entre la forma foliosa de Isla Coyote y fructicosa
21
de El Requesón Dentro de la forma fructicosa de El Pardito se encontró que la clase
Polychaeta es significativamente mÆs abundante Tabla IV con respecto a ambas formas de
crecimiento provenientes de las otras localidades Finalmente Isla Coyote presentó una
abundancia significativamente menor del Phylum Echinodermata p 000 1 con respecto a El
Requesón para ambas formas pero no se observan diferencias con las abundancias medias de
El Pardito
En conclusión los resultados indican que aunque no hay diferencias estadísticamente
significativas en la abundancia media entre rodolitos de ambas formas si se presentan diferencias
en la composición taxonómica de los individuos encontrados
El comportamiento de la riqueza media muestra que en El Requesón e Isla Coyote la
forma foliosa tiende a presentar un nœmero ligeramente mayor de especies que la fructicosa En
contraste El Pardito presentó una mayor riqueza en la forma fructicosa que en la foliosa Sin
embargo el ANDEVA aplicado mostró que no existen diferencias significativas p 0 61 en la
riqueza específica de las dos formas de crecimiento entre las tres localidades analizadas La
densidad de ramas de ambos tipos de rodolitos se mantuvo próxima a 8 ramas por cm2
independientemente de la forma y del manto del que fueron tomadas las muestras De manera
general observamos que la riqueza media por rodolito se encuentra en un intervalo de 9 a 12
especies y tiende a mantenerse constante independientemente de la forma o localidad de donde
proceden los mismos Fig 5 Adicionalmente se puede observar que los mantos que se
encuentran mÆs próximos tienden a comportase de un modo similar debido a que es mayor el
nœmero de especies que comparten en comœn
El Phylum Arthropoda fue mayor para ambas formas de crecimiento en las tres
42G9D
22
localidades Fig 7 seguida de la clase Polychaeta y los Phyla Mollusca y Cnidaria Mientras
que el Phylum Echinodermata presentó una riqueza menor a una especie por rodolito por lo
cual no fue considerado al realizar los anÆlisis estadísticos correspondientes La riqueza
específica dentro de cada uno de los grupos anteriormente mencionados fue muy similar para
ambas formas de crecimiento TambiØn se apreció que la riqueza media de Arthropoda y
Mollusca en El Requesón fue menor respecto a los otros dos mantos pero presentó una riqueza
mayor de poliquetos Los anÆlisis de varianza y la prueba aposteriori de Tukey mostraron que
los Phyla Arthropoda y Mollusca p 0 001 son estadísticamente mÆs diversos en la forma
foliosa de Isla Coyote y no presenta diferencias significativas en el resto de las localidades y
formas analizadas En lo referente a la riqueza especifica de la clase Polychaeta pudo
apreciarse que existe un mayor nœmero de especies dentro de los rodolitos de forma fructicosa
de El Pardito p 0 000 1 respecto a ambas formas de crecimiento en Isla Coyote y El
Requesón mientras que los moluscos presentaron una riqueza significativamente superior p
0 001 en la forma foliosa del Pardito Finalmente para cualquiera de las dos formas de
crecimiento en los mantos de Isla Coyote y El Requesón la riqueza específica del Phylum
Cnidaria fue estadísticamente superior p 0 001 a la encontrada en rodolitos de forma foliosa
y fructicosa de El Pardito Fig 7
De igual forma que la abundancia los resultados indican que aunque no hay diferencias
significativas en la riqueza media entre rodolitos de ambas formas de crecimiento si existen
diferencias en los grupos taxonómicos particularmente en los de El Pardito
El 85 de la abundancia específica para los mantos de Requesón Isla Coyote y El
Pardito estÆ agrupada en 9 especies A pesar de que los anÆlisis estadísticos no mostraron
JJ
diferencias significativas entre localidades y formas de crecimiento se observó que la
abundancia de la criptofauna varía dependiendo de la localidad presentando valores menores
en los rodolitos de ambas formas provenientes de El Pardito Mientras que El Requesón e Isla
Coyote presentaron abundancias similares independientemente de la forma de crecimiento
Fig 8 En los mantos de Isla Coyote y El Requesón la especie dominante fue el anfípodo
Pantogenia nassa que presentó un promedio de 23 organIsmos por rodolito
independientemente de la forma Otra especie importante para estos mantos fue Diadumene
lineata x 11 que no estuvo presente en El Pardito Las especies de anfipodos Ianiropsis
montereyensis Microdeutopus sp y CopØpodo sp tienen una abundancia media de 5
organismos por rodolito y presentaron menor abundancia en El Pardito El coeficiente simple
de dominancia confirmó que estas especies representan el 85 de la dominancia en los mantos
de Isla Coyote y El Requesón siendo Pantogenia nassa la especie principal con un 35 85 de
la abundancia total seguida en orden de importancia por Diadumene lineata 17 477
Belmos macromanus 11 163 Cylindroleberis sp 8 598 Ianiropsis montereyensis
6 07 CopØpodos spl 4 39 y Microdeutopus sp 3 104 mientas que en El Pardito las
especies dominantes fueron el copØpodo spl sp2 sp3 y sp4 Estos tres œltimos no estuvieron
presentes en El Requesón e Isla Coronados
El anÆlisis de la nqueza específica observada en Bahía Concepción mediante
dendograma de similitud UPGMA modo R AdemÆs permitió observar que a una distancia de
ligado de 2 los rodolitos presentan una división principal de la cual derivan dos grupos Fig 9
El primero de ellos estÆ formado por 7 rodolitos de ambas formas independientemente de la
localidad el resto de los rodolitos se encuentra en el segundo de los grupos que a su vez se
subdivide en dos Los dos œltimos grupos se formaron dependiendo del manto del cual
24
provienen los rodolitos es decir El Requesón e Isla Coyote sin embargo el anÆlisis de dos vías
aplicado no mostró diferencias significativas en riqueza o abundancia p 0 20 debido a la
localidad Del mismo modo tampoco se encontró evidencia estadística para considerar que la
forma de crecimiento influya en la abundancia o riqueza específica por lo que dentro de los
grupos de cada localidad los rodolitos de ambas formas se encuentran mezclados Este
dendograma confirma los datos obtenidos a partir del ANDEVA de dos vías aplicado ya que al
adicionar los datos obtenidos de El Pardito tampoco se encontraron diferencias significativas en
abundancia y riqueza entre ambas formas de crecimiento presentando solo variaciones en
algunos grupos A pesar de que no existe evidencia estadística para considerar diferentes las
abundancias y riquezas entre los mantos debido a la forma de crecimiento es importante
resaltar que el anÆlisis de la composición específica indica que las especies dominantes de la
criptofauna son diferentes entre las localidades analizadas
El dendograma realizado a los datos por transecto mediante tØcnicas aglomerativas que
emplean el coeficiente de Bray Curtis Fig 10 confirmó que a una distancia de ligado de 17
las muestras provenientes de los mantos de Isla Coyote y El Requesón se dividen dependiendo
de la localidad de la cual provienen Sin embargo dentro de los grupos formados quedan
mezclados los transectos independientemente de la forma que presentan los rodolitos por lo
que los anÆlisis estadísticos no encontraron diferencias significativas debido a la forma La
abundancia y riqueza son similares entre las tres localidades aun cuando se observaron
diferencias en la composición específica
25
B Variaciones en la abundancia y riqueza específica dependiendo de la especie
El anÆlisis de 40 rodolitos de las especies Neogoniolithon trichotonum n 20 y
Lithophyllum margaritae n 20 proporcionaron un total de 1611 organismos de la criptofauna
de los cuales 980 se encontraron dentro de N trichotonum y 631 en L margaritae Los
organismos se encuentran agrupados en los Phyla Arthropoda Mollusca Cnidaria Porifera
Platyhelminthes y la clase Polychaeta
Los rodolitos de N trichotonum presentaron una abundancia mayor de organismos en
comparación a L margaritae de la misma localidad Fig 11 El ANDEV A aplicado muestra
que las diferencias en las abundancias observadas para rodolitos de estas dos especies son
estadísticamente significativas En lo que respecta a la riqueza específica se encontró que es
similar para los rodolitos de ambas especies ya que no existe evidencia estadística para
considerar que sea diferente entre ambas especies de rodolitos Fig 11 La densidad de ramas
fue de 3 a 4 por cm2 para Neogoniolithon mientras que Lithophylum presentó densidad de 7 a
9 ramas cm2 Tabla I
Los grupos con mayor abundancia dentro de ambas especies para la localidad de Isla
Coronados por orden de importancia son los Phyla Arthropoda Mollusca y la clase
Polychaeta Fig 12 para los cuales el anÆlisis estadístico solo indicó que existen diferencias
significativas p 0001 en el primero de los Phyla el cual presentó mayor abundancia en
rodolitos de N trichotonum Mientras que la clase Polychaeta y el Phylum Mollusca no
presentaron diferencias significativas entre las dos especies de rodolitos p 0 20
Adicionalmente se observó que organismos de los Phyla Platyhelminthes Porifera
Echinodermata y Cnidaria presentaron abundancias muy bajas en ambos casos
26
La riqueza específica de la criptofauna en rodolitos de dos especies diferentes siguió
una tendencia similar a la abundancia ya que los grupos mÆs importantes fueron los Phyla
Arthropoda Mollusca y la clase Polychaeta Mientras que los Phyla Platyhelmintes Porifera
Cnidaria y Echinodermata presentaron una riqueza menor en ambas especies Debido a que
estos œltimos Phyla se encuentran prÆcticamente ausentes de los rodolitos de 1 margaritae son
los causantes de las diferencias observadas no significativas en la riqueza para Isla
Coronados En todos los grupos excepto en moluscos el nœmero de especies fue superior
dentro de rodolitos de Neogoniolithon Fig 13
En el anÆlisis de la riqueza específica el 85 de la abundancia estuvo representada por
7 especies En ambas especies de rodolitos el copØpodo sp 1 fue claramente dominante y
estadísticamente mÆs abundante en N trichotonum P 0 001 este organismo presentó una
media de 32 individuos por rodolito El resto de las especies presentaron abundancias de 2 o 3
individuos por rodolito independientemente de la especie por lo que en ninguno de los casos se
presentaron diferencias significativas p 0 20 Finalmente se observó que en ninguna de las
dos especies de rodolitos se encontraron especies exclusivas Fig 14 El coeficiente simple de
dominancia mostró que 5 especies representan el 85 de la abundancia total estas especies
son CopØpodos spl 78 192 C sp5 2 696 Micropanope nítida 2 062 Pantogenia
nassa 1824 y Belmos macromanus 0 995 lo cual coincide con los cÆlculos obtenidos
por mØtodos grÆficos y anÆlisis de varianza
27
El dendograma de similitud realizado anÆlisis UPGMA modo R para la riqueza
observada en rodolitos de ambas especies muestra la formación de dos grupos a una distancia
de ligado de 1 7 Fig 15 En la primera de estas agrupaciones encontramos œnicamente
rodolitos de la especie L margaritae mientras que el segundo de los grupos se encuentra
dividido a su vez en dos En esta división tambiØn apreciamos que se forma un grupo de
rodolitos pertenecientes a la especie antes mencionada y otro donde se encuentran la mayoría
de los rodolitos de N trichotonum A pesar de la formación de estos grupos el ANDEVA
realizado mostró que no existen diferencias significativas PL 0 001 en la riqueza observada
para los grupos mÆs abundantes dentro de los rodolitos de ambas especies Sin embargo la
formación de dos grupos correspondientes a la especie de los rodolitos se debe principalmente a
grupos de menorimportancia los cuales ocasionan que los rodolitos de N trichotonum y L
margaritae presenten diferencias en la riqueza específica por lo que la similitud existente entre
la abundancia y riqueza dentro de ambas especies es alta
El anÆlisis de las abundancias dentro de cada espeCIe de roda lita por transecto
utilizando el coeficiente de Bray Curtis UPGMA modo Q indica que a una distancia de
ligado de 2 solo uno de los transectos de Neogoniolithon trichotonum se separó completamente
del grupo mientras que el resto de los transectos se encuentran agrupados sin importar la
especie del roda lita Fig 16 Las diferencias significativas mostradas por el ANDEVA
aplicado se manifiestan en los dos grupos que se forman dentro del dendograma ya que se
forma un grupo independiente de tres de los transectos de L margaritae y aœn cuando estÆ
separado del grupo de transectos de N trichotonum presentan una alta similitud con la otra
especie Lo cual muestra que existe diferencia solo en la abundancia y riqueza de algunos
grupos
28
Los resultados obtenidos indican que existen diferencias significativas en la abundancia
de la criptofauna mientras que la riqueza es similar entre ambas especies de rodolitos TambiØn
se observó que las especies que presentan mayor abundancia son comunes a ambas especies
Así mismo resalta el hecho de que la densidad de ramas por cm2 es diferente entre ambas
especies siendo mayor en L rnargariatae
C Efecto del tamaæo en la abundancia y riqueza específica de la criptofauna
Un total de 4 945 organismos fueron obtenidos a partir de 40 rodolitos de los cuales 20
eran grandes y 20 chicos con diÆmetros promedio de 945 y 4 53 cm respectivamente Las
muestras fueron extraídas del manto denominado El Pardito pudiØndose observar que tanto la
riqueza como la abundancia media de organismos de la criptofauna asociada a rodolitos de
tamaæos grandes fue mayor a la de rodolitos chicos ya que se encontraron 2797 y 2148
organismos respectivamente Dentro de los rodolitos grandes se presentó una riqueza media de
18 especies D E t5 3 y una abundancia promedio de 14721 individuos por rodolito D E t
40 91 Fig 17 Mientras que dentro de los rodolitos chicos se encontraron 12 especies D E t
34 y 1074 individuos D E t 4547 respectivamente en todos los casos n 20
Los Phyla Arthropoda Mollusca y la clase Polychaeta presentaron la mayor
abundancia media por rodolito mientras que los Phyla Echinodermata Platyhelmintes
Cnidaria y Briozoa presentaron abundancia menores a 5 individuos en cada rodolito En todos
los casos excepto para Platyhelmintes la abundancia fue mayor en los rodolitos grandes Fig
18 El ANDEVA y la prueba de Tukey mostraron que las abundancias de los Phyla Arthropoda
y Echinodermata son significativamente mayores en rodolitos grandes Puede observarse
29
claramente que el Phylum Arthropoda es el mÆs abundante en ambos tamaæos presentando 42
y 94 individuos en rodolito chicos y grandes respectivamente Mientras que el Resto de los
grupos presentan abundancias medias menores a20 organismos
Los grupos de organismos que presentan mayor riqueza son los mismos para ambos
tamaæos de rodolito destacando en orden de importancia el Phylum Arthropoda y la Clase
Polychaeta seguidos por los Phyla Mollusca y Echinodennata Se observó que los grupos con
menor importancia presentan la misma tendencia con respecto al tamaæo del rodolito
presentando mayor riqueza en los ejemplares grandes Fig 19 Los ANDEV A y la prueba
Tukey empleados mostraron que existen diferencias significativas en la abundancia entre los
dos tamaæos de rodolitos para Arthropoda p 0 0001 y Polychaeta p 0 019 otro grupo que
tambiØn presenta diferencias significativas entre ambos tamaæos es el Phylum Echinodennata
p 0 0001 el cual presenta un nœmero mayor de especies dentro de los rodolitos grandes
mientras que estÆn prÆcticamente ausentes en los rodolitos chicos Mientras que no existe
evidencia estadística suficiente para considerar que las abundancias del Phylum Mollusca sean
diferentes p 0 155 En todos los casos tanto la riqueza fue mayor dentro de rodolitos grandes
excepto para los Phyla Platyhelmintes Cnidaria y Briozoa Mientras que la densidad de ramas
dentro de 1 cm2 no presentó diferencias significativas entre los dos tamaæos teniendo en ambos
casos una media de 8 ramas Tabla 1
En el caso de los rodolitos grandes el 85 de la abundancia estÆ representada por 23
species Fig 20 mientras que para los chicos 13 especies contribuyeron con el mismo
porcentaje Las especies que se encontraron en ambos tamaæos de rodolitos siempre presentan
mayor abundancia dentro de los rodolitos grandes en comparación con los chicos excepto para
30
Munna Uromunna ubiquita En ambos casos las especies de copØpodos junto con 3 especies
de anfípodos son las mÆs abundantes destacando que la especie CopØpodo sp 1 presentó la
mayor abundancia media 216 para rodolitos chicos y 415 en grandes con desviación
estÆndar de 14 5 y 19 2 organismos respectivamente Dentro de los rodolitos analizados se
encontró que solo dos especies fueron exclusivas para algunos de los dos tamaæos
considerados Este es el caso del poliqueto Caulleriella hamata el cual fue encontrado
œnicamente dentro de rodolitos con diÆmetro promedio de 5 cm mientras que el tanaidaceo
Leptochelia dubia solo estuvo presente en aquellos ejemplares de diÆmetro próximo a los 10
cm El coeficiente simple de dominancia determinó que 19 especies representan el 85 de la
abundancia siendo CopØpodos sp 1 C sp3 y Pantogenia nassa las especies dominantes al
representar el 42 016 8 267 y 7 58 de la dominancia respectivamente Estas tres especies
aportan aproximadamente el 50 de la abundancia total para cada talla
Al realizar el dendograma de agrupamiento UPGMA modo R para la riqueza
específica de los rodolitos obtenidos de El Pardito Fig 21 se encontró que estÆn divididos
dentro de dos grupos principales al tomar una distancia de ligado de 3 2 El primero de ellos
agrupa a todos los rodolitos grandes del manto Diguett mientras que el segundo se encuentra
subdividido en otros dos grupos El grupo intermedio corresponde a los rodolitos grandes del
manto Pepe s y la œltima división corresponde a la mayoría de los rodolitos pequeæos
separados dependiendo de la localidad en la cual fueron colectados los ejemplares
Así mismo se aplicó el coeficiente de Bray Curtis UPGMA modo Q para generar un
dendograrna de similitud Fig 22 Este anÆlisis mostró que las diferencias en la localidad son
un factor importante para determinar las variaciones en riqueza y abundancia sin embargo
31
ientro de Pepe s y Diguett el tamaæo de los rodolitos es el factor mÆs Imponante para
ieterminar la abundancia y riqueza de la criptofauna Como ya se mencionó los transectos se
agruparon dependiendo de la localidad de la cual fueron extraídas las muestras pero dentro de
cada uno de los mantos se observa la formación de dos grupos claramente divididos debido al
tamaæo del rodolito y dentro de cada grupo las similitudes observadas son muy estrechas
distancia de similitud 2
Las regresIOnes lineales aplicadas a los Phyla Arthropoda Mollusca y a la clase
Polychaeta Fig 23a 23b y 23c muestran que la abundancia del Phylum Arthropoda y la
clase Polychaeta tiende a ser mayor conforme el tamaæo del rodolito aumenta En el caso del
Phylum Mollusca se pudo apreciar que disminuye en abundancia conforme el tamaæo del
rodolito se va incrementando En todos los casos las regresiones lineales mostraron poca
evidencia para determinar el comportamiento exacto de cada uno de los grupos analizados pero
resalta el hecho de que los moluscos presentan un patrón de abundancia inverso al que se
observa en los otros dos grupos de importancia
TambiØn se realizaron regreSIOnes lineales con la riqueza específica de los grupos
principales y se pudo observar que presentó el mIsmo patrón de comportamiento que la
abundancia Fig 24a 24b y 24c El Phylum Arthropoda y la clase Polychaeta tienden a
presentar un nœmero menor de especies en rodolitos chicos y conforme va aumentando el
tamaæo la riqueza específica de estos dos grupos se incrementa El Phylum Mollusca se
comporta de modo contrario ya que presenta un decremento en el nœmero de especies con
respecto al aumento del tamaæo De igual forma que en el caso de la abundancia la evidencia
estadística proporcionada por las regresiones es mínima para afirmar que este es el
J
comportamiento preciso de los grupos analizados pero debido a que tanto la riqueza como la
abundancia tienen un comportamiento similar podemos decir que los patrones observados se
deben al incremento del tamaæo
Como resultado del anÆlisis de la riqueza específica observada en los mantos de
rodolitos de las tres localidades se encontró que Bahía Concepción presenta mayor grado de
similitud respecto a Isla Coronados Mientras que las diferencias de los mantos de Isla Coyote
Y El Requesón respecto a El Pardito son mayores compartiendo un menor nœmero de especies
entre ellos Fig 25 El dendograma realizado sugiere que entre mayor es la distancia que
separa a los mantos son mÆs grandes las diferencias que se observan en la composición de la
criptofauna
Sin embargo al realizar un dendograma de presencia ausencia mediante el coeficiente
de Bray Curtis UPGMA modo Q a los datos tanto de abundancia como de riqueza especifica
para los transectos de todas las localidades estudiadas pudo apreciarse que se presenta una
clara variación en la composición de la criptofauna dependiendo de la localidad de la cual
provienen las muestras Fig 26 Se observa que cada localidad presenta una comunidad
característica y entre mayor es la distancia que separa a los mantos van siendo mÆs grandes las
diferencias que se presentan en la criptofauna Tabla Il Sin embargo dentro de un mismo
manto el tamaæo de rodolito llega a ser determinante en la composición de invertebrados
asociados a los rodolitos En contraste con el dendograma anterior al emplear los datos de
abundancia de las especies y no œnicamente la presencia ausencia de las mismas Isla
Coronados presenta mayor similitud con El Pardito mientras que El Requesón e Isla Coyote
presentan una similitud muy alta Esto se debe a que en El Pardito al igual que en Isla
33
oronados existe una dominancia de copØpodos spl mientras que en las localidades de
ahía Concepción las especies dominantes son dos anfípodos Panlagenia nassa y Be mas
zacramanus y un cnidario Diadumene lineata
nSCUSlóN
A partir del anÆlisis de los resultados de abundancia y riqueza de organismos de la
riptofauna se identificaron dos aspectos en los que este trabajo es relevante En primer lugar
a importancia ecológica que representan los mantos de rodolitos para el desarrollo de una
omunidad que sin ellos no existiría así como algunos de los parÆmetros que la regulan Y en
iegundo lugar las variaciones geogrÆficas que se presentan dentro de la composición de la
riptofauna de los mantos y sus implicaciones en la biogeografía histórica
Dentro del presente trabajo se encontraron un total de 13 144 orgamsmos de la
criptofauna que fueron obtenidos en su mayoría de rodolitos de 5 cm de diÆmetro promedio
tambiØn se consideraron algunos ejemplares que llegan a alcanzar tamaæos de hasta 1 1 cm
Mientras que Medina López 1999 reporta 5066 organismos para un tamaæo de muestra
similar 160 rodolitos considerando œnicamente rodolitos de 4 y 5 cm de diÆmetro con una
misma forma de crecimiento Lo anterior se debe al efecto acumulado del tamaæo la especie y
Ila forma que presentan los rodolitos Fig 4 5 y 17 Por las razones expuestas anteriormente la
riqueza específica encontrada 135 especies es superior en 25 especies a la reportada por
Medina López 1999 y tambiØn es mayor a la encontrada para otros sistemas Jacquontte
1962 Cabioch 1969 Keegan 1974 Bosence 1979 Austin el al 1980 Tsuchiya et al 1989
Hily 1989 Tsuchiya el al 1986 Tsuchiya y Yanaha 1992 Hily et al 1992 Patton 1994
Aunque sigue siendo consistentemente menor a la reportada por Dearn 1987 para el alga
34
calcÆrea Calliarthon en la cual fueron encontradas 43 especies mÆs debido a que la densidad
de ramas de esta macroalga proporciona una alta heterogeneidad ambientaL así como mayor
protección
a Implicaciones ecológicas
En el caso de la morfología los anÆlisis estadísticos realizados en general no muestran
diferencias significativas en la riqueza específica y abundancia de la criptofauna en rodolitos
de dos formas de crecimiento distintas excepto para algunos casos aislados Por lo que este
factor no es determinante en los mantos de Isla Coyote El Requesón y El Pardito Fig 4 Y 5
En los tres sitios los rodolitos de ambas formas presentaban un diÆmetro promedio de 5 cm y
la densidad de ramas tambiØn fue muy parecida Tabla 1 Esta igualdad en complejidad
estructural ocaSIOna que el nœmero de espacios disponibles sea homogØneo y que las
características funcionales de los rodolitos no varíen favoreciendo que tanto la abundancia
como la riqueza presenten valores similares De todas las especies de la criptofauna solo tres se
encontraron en todas las localidades representando cerca del 50 de la abundancia copØpodos
spl Pantogenia nassa y Be mos macromanus como lo demostró el coeficiente simple de
dominancia y el anÆlisis directo de la abundancia específica Sin embargo las proporciones en
las cuales se presentan son diferentes ya que copØpodos sp 1 son la especie mÆs abundante en
El Pardito 42 e Isla Coronados 78 mientras que los anfípodos Pantogenia nassa 35
y Belmos macromanus 11 son dominantes en Bahía Concepción Siendo estas especies las
que ocasionan las diferencias entre los mantos AdemÆs de las similitudes estructurales los
rodolitos se encuentran físicamente en contacto debido a la proximidad que guardan entre sí
dentro del manto por lo que los organismos móviles se pueden desplazar libremente entre ellos
35
casionando que la abundancia y riqueza específica dentro de ejemplares de formas diferentes
ienda a homogeneizarse Lo cual podría indicar que la criptofauna solo exhibe preferencia por
la estabilidad proporcionadas por los rodolitos y no por la morfología que estos presentan Otro
factor que contribuye al aumento de la abundancia y riqueza dentro de los mantos es que los
rodolitos no presentan secreción de sustancias que inhiban el desarrollo de organismos como
lo hacen algunos grupos de macroalgas Por ejemplo Sargassum Dictyota Fucus y
Ascophyllum ademÆs de presentar una complejidad estructural menor debido a la falta de
calcificación y frondas menos densas Norton y Benson 1983 Hay et al 1988 Brusca et al en
prensa tambiØn secretan sustancias químicas que evitan la fijación o desarrollo de organismos
asociados a ellas Norton y Benson 1983 Hay et al 1988 Van Alstyne 1988 Williams y Seed
1992
En lo que respecta a la variación de la abundancia y riqueza de la criptofauna debido a
la especie de los rodolitos se encontraron diferencias significativas en abundancia entre las
muestras provenientes de Isla Coronados mientras que la riqueza específica no fue
lestadísticamente diferente entre ambas especies Podemos decir que la variación de la
I
I criptofauna entre ambas especies se debe en gran parte a las abundancias que presentan losI
odolitos dentro del manto Ya que N trichotonum es la especie dominante en esta localidad y
lega a ser poco abundante en el resto de los mantos Mientras que 1 margaritae presentó
bajas densidades dentro de este manto por lo que la abundancia de la criptofauna fue
significativamente menor incluso a rodolitos de su misma especie de El Requesón Isla Coyote
y El Pardito Esta observación se comprobó al comparar la abundancia y riqueza de la
criptofauna de rodolitos de la especie N trichotonum de Isla Coronados respeto aL margaritae
de otros mantos debido a que ambas especies presentan densidades similares en sus mantos
36
respectivamente no presentaron diferencias significativas en abundancia y riqueza Fig 10
La principal diferencia entre Coronados y el resto de los sitios analizados y en general
con el resto de los mantos del Golfo de California es que N trichotonum es la especie
dominante mientras que en el resto de los mantos constituidos principalmente por L
margaritae su abundancia llega a ser menor a 10 rodolitos por m2 Riosmena Rodríguez 1996
Yabur Pacheco 1998 Esto sugiere que la especie de los rodolitos es muy importante para
determinar la riqueza y abundancia de organismos asociados a ellos debido a las densidades de
rodolitos de N trichotonum observadas proporcionando estabilidad ya que al esta aglomerados
no son afectados por la ación del oleaje y la corriente Mientras que la densidad menor de L
margaritae en Isla Coronados así como la esfericidad que presentan los rodolitos de esta
especie ocasiona que sean perturbados mÆs fÆcilmente por acción del oleaje y que por lo tanto
sea menor la abundancia y riqueza de organismos asociados a ellos A pesar de las diferencias
encontradas entre las dos especies de rodolitos en Isla Coronados podemos decir que segœn el
coeficiente simple de dominancia CopØpodo sp 1 es la especie mÆs importante para esta
localidad representando un 78 19 de la abundancia total Las especies CopØpodo spS
Pantogenia nassa Belmos macromanus y Micropanope nitida tambiØn son especies
importantes pero sus porcentajes de dominancia son menores a3
Los estudios realizados en kelpos y corales muestran que los Phyla Arthropoda y
Mollusca son dominantes para estos hÆbitats mientras que el Phylum Polychaeta no es
mencionado como un grupo importante ya que solo utilizan la porción muerta de los corales
Patton 1974 Austin et al 1980 Tsuchiya et al 1989 Patton 1994 Las abundancias y
riquezas de los grupos mÆs importantes en rodolitos coinciden con lo descrito para estos dos
37
hÆbitats sin embargo los poliquetos tambiØn presentan nœmeros importantes de espeCIes e
individuos dentro de los mantos posiblemente debido a que los rodolitos no secretan sustancias
para rechazar a estos organismos como podría serel caso de los corales o a la estabilidad misma
del rodolito que no se presenta en algas sin precipitación de carbonato de calcio
Contrastando con lo anterior se observa que el tamaæo de los rodolitos es el factor mÆs
importante que determina la riqueza y abundancia de la criptofauna Ya que ambos valores en
los principales grupos taxonómicos Fig 18 Y 19 son estadísticamente superiores en rodolitos
de tallas aproximadas a 10 cm de diÆmetro y significativamente menores en rodolitos chicos de
los dos mantos analizados Diversos estudios han demostrado que la abundancia y riqueza de
organismos se encuentran directamente relacionados con el tamaæo de la estructura en la cual se
desarrollan Por ejemplo las cabezas de coral Austin et al 1980 Tsuchiya el al 1986
i Tsuchiya el al 1989 Tsuchiya y Yanaha 1992 y algas coralinas Dearn 1987 entre otros
j determinan la abundancia riqueza e incluso la estructura de la criptofauna en base a la
dimensión Lo cual sugiere que entre mÆs grandes sean las dimensiones de las estructuras que
I son utilizadas como hÆbitat mayor serÆ la estabilidad y protección que le proporciona a los
Irganismos contra depredación y factores físicos como corriente y oleaje
Las variaciones de riqueza específica y abundancia entre tamaæos diferentes de rodolitos
podrían ser explicadas en base a la acumulación de las especies Este fenómeno consiste en que
va aumentando el nœmero de organismos y especies conforme las dimensiones de la estructura
se incrementan debido principalmente a que se van agregando nuevas especies a las existentes
dentro del hÆbitat Este mismo proceso es considerado como la principal explicación para el
incremento de invertebrados en los sujetadores del alga cafØ Lessonia nigriscens de distintos
38
tamaæos VÆsquez y Santelices 1984 Debido a que encontramos las mIsmas espeCIes
dominantes en rodolitos pequeæos y grandes principalmente CopØpodo sp1 con un 42 de
dominancia seguido de CopØpodo sp3 con 826 y Pantogenia nassa con 7 58 podemos
decir que dentro de los mantos de rodolitos podría presentarse este mismo proceso ya que son
las especies poco abundantes las que determinan las diferencias De igual forma en los
sujetadores de Macrocystis pyrifera existen taxa pioneros que colonizan las estructuras y
posteriormente se van agregando mÆs especies lo cual aumenta la riqueza de dichas estructuras
conforme el tamaæo de los sujetadores va siendo mayor Coyer 1984 Steller y Foster 1995
encontraron que a mayor densidad de ramas en los rodolitos hay mÆs organismos y que por lo
contrario su nœmero disminuye cuando presentan menos ramas por cm2 Así mismo Steller
1993 notó que la profundidad es otro factor importante para determinar la cantidad de
organismos que se encuentran asociados a los mantos Nuestros resultados indican que el efecto
producido por el tamaæo de los rodolitos es importante para determinar la abundancia y riqueza
de la criptofauna La profundidad de la localidad puede ser una variable importante para la
riqueza específica y el nœmero de individuos pero debido a que no existen diferencias
significativas entre las profundidades para los mantos de Pepe s y Diguett ademÆs de que la
densidad de ramas por cm no se incremento en tamaæos grandes podemos decir que las
diferencias observadas entre las muestras de ambos mantos se deben a la talla que presentan los
rodolitos
Otro factor que posiblemente permite el incremento de criptofauna dentro de
ejemplares con mayores dimensiones es que los fenómenos de competencia disminuyen debido
a que existe un nœmero mayor de espacios disponibles Mientras que en los rodolitos pequeæos
la competencia por el espacio es mÆs intensa lo cual contribuye a que la cantidad de
39
rganismos y especies dentro de ellos sean menores Este patrón de comportamiento tambiØn
ue observado por Tsuchiya et al 1986 quienes encontraron que en cabezas de Pavona
ructifera mÆs grandes la abundancia y riqueza de organismos aumentaba respecto a las
olonias mÆs pequeæas debido al incremento del espacio Cuando aumenta el tamaæo de la
olonia de coral el nœmero de individuos por Ærea disminuye y con ello tambiØn es menor la
ompetencia intra e interespecífica en este aspecto el aumento de tamaæo sería comparable con
os rodolitos y se esperaría que tuvieran un comportamiento similar Por otro lado si
malizÆramos el inicio del proceso de reclutamiento posiblemente no se encontrarían diferencias
n la criptofauna en rodolitos de dos tallas diferentes debido a que la colonización es un
proceso estocÆstico en muchas especies de bivalvos y otros invertebrados los que presentan
mayor dispersión larvalllegan primero a los sustratos Stoner 1985 El aumento en el tamaæo
no solo implica que haya mÆs espacio para los organismos sino que tambiØn ocasiona que los
fenómenos de simbiosis negativa se presenten lo que puede permitir el desarrollo de
organismos depredadores de mayor tamaæo como es el caso de los estomatópodos poliquetos
j y algunos crustÆceos que fueron encontrados dentro de los rodolitos grandes observaciones
personales
En las regresiones lineales aplicadas a pesar de que el poder estadístico es bajo puede
notarse que el Phylum Arthropoda y la clase Polychaeta presentan una tendencia al aumento de
la abundancia y riqueza ocasionado por el incremento de las dimensiones del rodolito Al
l11˛smo tiempo puede observarse que el Phylum Mollusca disminuye en abundancia y riqueza
conforme las tallas del rodolito aumentan Fig 20b En los rodolitos grandes se encontraron
individuos de varios Phyla de mayor tamaæo observaciones personales aœn cuando siguen
persistiendo muchos organismos pequeæos lo cual probablemente los convierta en depredadores
40
potenciales o competidores mÆs eficientes disminuyendo así la probabilidad de supervivencia de
los moluscos Este aumento de tallas tambiØn fue observado por Tsuchiya y Yanaha 1992 en
Trapezia sp y se debe principalmente a que el aumento de las dimensiones de la estructura
rodolitos o coral permite el desarrollo de organismos mÆs grandes Así mismo Dommasnes
1969 encontró que el factor mÆs importante que determina la fauna del alga calcÆrea
Corallina officinalis la cual representa un sustrato similar a los rodolitos es el espacio entre
las ramas siendo el espacio entre estas el que limita el tamaæo que presenten los organismos
Lo anteriormente descrito no significa que exista un menor reclutamiento de moluscos
dentro de rodolitos grandes ya que esto continœa siendo un proceso estocÆstico lo que sucede es
que la probabilidad de que los moluscos puedan sobrevivir dentro de ejemplares de mayor
tamaæo es menor Joanes 1992 reporta que existe preferencia de los depredadores por moluscos
pequeæos los cuales son consumidos por organismos de diferentes tamaæos y a pesar de que la
talla del depredador aumente sigue manteniØndose la tendencia a ingerir moluscos chicos En
rodolitos chicos los depredadores potenciales como artrópodos y poliquetos son mÆs pequeæos y
tienen menor fuerza para romper las conchas de bivalvos y gasterópodos juveniles por lo cual hay
mayor abundancia de organismos de este grupo Mientras que en los rodolitos grandes su
abundancia y riqueza disminuyen
Contrario a lo observado para el grupo de los moluscos en el presente trabajo Dear
1987 encontró que la abundancia y riqueza de moluscos gasterópodos se incrementa y es
superior a la de poliquetos y artrópodos conforme se vuelven mÆs densas las frondas del alga
calcÆrea Calliarthron Con lo anterior los talos se vuelven mÆs resistentes a perturbaciones por
oleaje y tormentas ademÆs de proporcionar mayor protección contra la depredación Sin
41
mbargo el anÆlisis realizado de la criptofauna en rodolitos de diferentes tamaæos sugiere que
a depredación es uno de los factores que regulan la presencia del Phylum Mollusca dentro de
Odolitos grandes y probablemente las observaciones de este autor solo sean un efecto particular
ladas las características de Calliarthron En lo que respecta a corales este hecho no ha sido
malizado ya que los moluscos no son un grupo abundante y generalmente solo llegan a ocupar
as partes muertas de la colonia Tsuchiya et al 1986 Mientras que en las partes vivas de la
olonia los decÆpodos principalmente los cangrejos del gØnero Trapezia compiten
ficientemente con los miembros del Phylum Mollusca controlando sus abundancias Tsuchiya
fYanaha 1992
Los rodolitos siempre se encuentran disponibles como sustrato por lo que la abundancia
y riqueza de los organismos fueron superiores a las descritas para sujetadores de algas cafØs
0jeda y Santelices 1984 Villouta y Santelices 1984 y cabezas de coral Tsuchiya et al 1986
rsuchiya et al 1989 Tsuchiya y Yanaha 1992 fenómeno que se magnifica por la complejidad
estructural de los rodolitos Esto coincide con las observaciones de Gunnill 1982 y Preston y
Moore 1988 respecto a que el nœmero de epífitos que se encuentran dentro de un sustrato estÆ
ddetenninado por la estructura del alga hospedera Una de las principales desventajas a las que
Se enfrentan los organismos asociados a algas es lo efímero que pueden resultar estos sustratos
dependiendo del ciclo de vida que presentan por ejemplo dentro de las frondas especialmente
Łe los kelpos solo se puede pennanecer por un tiempo muy corto debido a la velocidad de
crecimiento que presenta este tipo de algas Coyer 1984 Mismo patrón que fue observado por
Brusca et al en prensa en comunidades de Sargassum sinicola en las cuales se presentaron
variaciones significativas en la abundancia y riqueza de crustÆceos debido a los cambios
estacionales de temperatura lo cual ocasionó la muerte del Sargassum y con ello la
42
desaparición del hÆbitat Mientras que los rodolitos son estructuras permanentes y estables
debido a la calcificación que presentan lo cual explica que la abundancia y riqueza de la
criptofauna sean mayores a la de aquellos sustratos con menor estabilidad y resistencia
En contraste los rodolitos proporcionan una estructura tridimensional compleja en los
fondos arenosos y la acumulación de estos en forma de parches o mantos incrementa la
complejidad del hÆbitat y el Ærea disponible para colonización Por lo que la riqueza y
abundancia de invertebrados es mayor dentro de los mantos de rodalita s que en las zonas
arenosas que los rodean Steller 1993 Medina López 1999 seæala que estas diferencias se
deben a que dentro de ellos existe un fondo duro rodolito y uno blando arena y sedimento
acumulados que incrementa la disponibilidad de hÆbitats Pero las variaciones en la
criptafauna asociada a los mantos de rodolitos estÆn determinadas principalmente por la
estabilidad que proporcionan como hÆbitat debido primeramente a la densidad de ramas y en
segundo lugar a la densidad de los rodolitos Ya que se ha observado que los factores abióticos
actœan como perturbaciones estocÆsticas oleaje y periódicas corriente de mareas que actœan
directamente en la riqueza y abundancia de macroalgas e invertebrados Hily et al 1992
b Implicaciones BiogeogrÆficas
La riqueza observada varía dependiendo de donde fueron tomadas las muestras Las
especies que representan el 85 de la abundancia dentro de los mantos en su mayoría son
diferentes ya que en El Pardito fueron 23 especies en Bahía Concepción 9 y en Isla Coronados
I solamente 7 Solo tres especies de estas se encuentran dentro de las tres localidades de estudio yIIson copØpodos sp1 Pantogenia nassa y Belmos macromanus la primera de las cuales es la
especie dominante para las localidades de El Pardito e Isla Coronados con abundancias de 42
43
y 78 respectivamente Las otras dos especies son las que presentan la mayor abundancia P
nassa 35 y B macromanus 11 en los dos mantos de Bahía Concepción Las variaciones
observadas en riqueza entre los mantos de rodolitos nos indican que existe un marcado efecto
geogrÆfico mismo que fue sugerido anteriormente por Medina López 1999 para mantos de
roda litas del Suroeste del Golfo de California y que plantea la necesidad de realizar estudios de
esta índole en el resto de los mantos que existen dentro del Golfo para saber como se presentan
estas variaciones
El dendograma de presencia ausencia muestra una variación geogrÆfica dependiendo de
la localización espacial de cada manto Fig 25 La similitud que se presenta entre los mantos
de Bahía Concepción e Isla Coronados es mayor debido principalmente a que es similar el
nœmero de especies dominantes 5 y 7 respectivamente mientras que en El Pardito son 17 las
especies que conforman el 85 de las especies sugiriendo que la distancia entre los mantos
puede ser un factor determinante en la composición de la cripta fauna Sin embargo el índice de
Bray Curtis aplicado Fig 26 indica que los mantos tienen otro patrón de agrupamiento al
combinar los datos de riqueza y abundancia BasÆndose en estos dos parÆmetros encontramos
i que los mantos analizados se dividen œnicamente en dos regiones por un lado Bahía
rConcepción y por el otro el conjunto de Coronados y El Pardito esto se debe a que a pesar de
las diferencias en el nœmero de especies dominantes copØpodos sp 1 es la especie mÆs
importante en los mantos de las œltimas dos localidades Mientras que en Bahía Concepción las
especies mÆs importantes son Pantogenia nassa y Belmos macromanus En contraste Medina
López 1999 seæala que existen grandes diferencias ente el manto de Isla Coronados y las
localidades al sur de este Pardito y Bahía de La Paz marcando que estas diferencias se deben
a la posición geogrÆfica que guarda esta localidad respecto a la región central del Golfo Así
44
mismo debido a la proximidad geogrÆfica de los mantos los fenómenos oceanogrÆficos de
gran escala como los patrones de circulación y productividad primaria pueden influir de igual
forma en Isla Coronados y El Pardito Santamaría et al 1994 TambiØn es probable que larvas
de diversos invertebrados de la criptofauna sean transportadas por las corrientes y sea una
forma homogeneizar el elenco faunístico de este hÆbitat Por lo anterior es necesario realizar
ambos anÆlisis presencia ausencia de especies y considerando la abundancia de las especies
porque gracias a ellos podemos formamos una idea mÆs amplia de la asociación que guardan
las localidades entre sí
La variabilidad en la riqueza observada en los mantos de rodolitos Fig 5 11 Y 17
muestra que no existe una lista bÆsica de especies que se presenten de una manera regular
dentro de todos los mantos analizados Solo tres especies de las dominantes se encuentran en
todos los mantos analizados CopØpodo spl Pantogenia nassa y Belmos macromanus y como
mencionan Williams y Seed 1992 de manera general la criptofauna no presenta especificidad
por algœn tipo de sustrato Por lo que a pesar de que estas especies se presentan en las tres
Ilocalidades las abundancias que presentan son diferentes ya que en El Pardito e Isla Coronados
CopØpodo spl es la especie dominante con 42 y 78 de dominancia respectivamente Mientras
que en El Requesón presenta bajas abundancias y tanto el anfípodo Patogenia nassa 36
omo Belmos macromanus 11 son las especies dominantes lo cual nos indica que la
structura comunitaria de los mantos cambia geogrÆficamente y que las diferencias observadas
Ientre mantos se deben principalmente a estas especies
Dentro de Bahía Concepción se observó la formación de dos grupos principales de
rodolitos dependiendo del nœmero de especies encontradas estos grupos corresponden a cada
45
uno de los mantos analizados Requesón e Isla Coyote Las diferencias observadas indican que a
pesar de la formación de estos grupos las especies que se encuentran presentes en ambos mantos
son prÆcticamente las mismas Este mismo comportamiento se observó en el dendograma realizado
mediante el índice de Bray Curtis para relación de especies y sus abundancias Esto se debe aque la
distancia existente entre estos mantos no es importante ademÆs de que la estructura de los mantos
de rodolitos es muy similar ya que los factores físicos y ambientales se mantienen constantes dentro
de Bahía Concepción por lo que las diferencias no son significativas Al igual que en este estudio
Medina López 1999 encontró que la espacialidad es un factor determinante en la criptofauna
asociada a mantos de rodolitos llegando a ser mÆs importante incluso que la estacionalidad Las
variaciones entre localidades se deben a las especies que constituyen la riqueza específica lo cual es
una clara evidencia de la influencia que tiene el factor geogrÆfico descrito anteriormente
Probablemente las especies encontradas sean equivalentes ecológicos lo cual significaría que en los
mantos se presenta una gran estabilidad y que permiten el desarrollo de comunidades muy similares
en condiciones oceanogrÆficas distintas
Adicionalmente se puede observar que la distribución local es persistentemente mÆs
importante que la distribución regional de las especies asociadas Medina López el al en
prep Esto tiene implicaciones muy importantes en la biogeografia histórica ya que los
Imantos de rodolitos se han encontrado desde el Paleoceno Abbott y Hollenberg 1976 hasta el
Pleistoceno de la península Foster el al 1997 Las observaciones hechas sobre el patrón
geogrÆfico de asociación entre localidades sugieren que los ensambles han permanecido ahí porw
un tiempo consistente de las localidades o en su composición como se observó en Coronados
Este patrón sugiere que el modo de organización de las asociaciones ha seguido un modelo
rˇcariÆntico con ajustes espaciales de acuerdo a las localidades
46
CONCLUSIONES
1 No existen diferencias estadísticamente significativas en la riqueza específica y abundancia
de la criptofauna entre dos formas de crecimiento
2 Existen diferencias en la abundancia de organismos de la criptofauna entre dos especies de
rodolitos para una misma localidad debido en primer lugar a las abundancias de los
rodolitos
3 El tamaæo del rodolito tiene influencia sobre la riqueza específica y la abundancia de la
criptofauna aumentando ambos parÆmetros conforme el tamaæo del rodolito es mayor
Los rodolitos son un ambiente que proporciona estabilidad y que es utilizado ampliamente
por invertebrados de diferentes Phyla
5 Existe un claro efecto geogrÆfico entre los mantos analizados Siendo mayores las
diferencias conforme la distancia entre los mantos se incrementa La distribución local
de los organismos es mÆs importante que la distribución regional de las especies
47
lEFERENCIAS
BELE LG 1976 Comparative species richness in fluctuating and constant environments
coral associated decapod crustaceans Science 192 461 463
BELE LG Y W K Patton 1976 The size of coral heads and the community biology of
associates decapod crustaceans J Biogeogr 3 35 47
BBOTT 1 A Y G J Hollenberg 1976 Marine algae of California Stanford University
Press EUA 827pp
USTIN A D S A Austin y P F Sale 1980 Community structure ofthe fauna assocìated
with the coral Pocillopora damicornis L on the Great Barrier Reef Aust J Mar
Freswater Res 31 163 174
3ASTIDA ZAVALA 1 R 1991 Poliquetos Annelida Polychaeta del suroeste de la Bahía
de La Paz BCS MØxico taxonomía y aspectos biogeogrÆficos Tesis de
Licenciatura Universidad Autónoma de Baja California Sur MØxico 158pp
3RUSCA R C 1980 Common Intertidal Invertebrates of the Gulf of California
University of Arizona Press E U A 513pp
BRUSCA R Y G Brusca 1990 Invertebrates Sinauer Associates inc U S A 992 pp
BRUSCA R D Perry y R Zimmeernan En prensa Seasonality and population dinamics of
the motile invertebrates community associated with Sargassum in the Gulf of
California Mexico The isopod crustaceans
BOJÓRQUEZ G 1997 Reclutamiento crecimiento y supervivencia de Argopecten circularis
Sowerby 1835 Argopecten ventricosus Sowerby Il 1842 En Bahía Concepción
B CS Tesis de Licenciatura UABCS 72pp
jBOSENCE D W 1979 Live and dead faunas fram coralline algal graves C O Galway
Palaeontology 22 PART 2 449 478
BOSENCE D 1983 Description and Clasification of rhodoliths Rhodoids Rhodolithes
Springer Verlag Berlin 655pp
BOURILLON M L B A Díaz AF Eccardi F E Lira RJ Ram˝rez G E Velarde y G A
Zavala 1988 Islas del Golfo de California S G y UNAM MØxico 292pp
BROWER 1 E 1 H Zar y C N Von Ende 1998
48
CABIOCH 1 1969 Les fonds de maerl de la baile de Morlaix et leur peuplement vØgØtal Cah
Biol Mar 9 1939 1961
COYER 1 1984 The invertebrate assamblage associated with the giant kelp Macrocystis
pyrifera at Santa Carolina Island California a general description with emphasis on
amphipods copepods mysids and shrimps Fishery Bulletin 82 1 55 66
DA WSON E y 1960 Symposium The Biogeography ofBaja California and Adjacent seas
PART n Marine Biotas A review ofecology distribution and affinities ofthe benthic
flora Systematic Zoology 9 93 100
DEARN S L 1987 The faunal subtidal articulated coralline mats composition dynamics and
effects of spatial hetereogeneity Tesis de Maestría Moss Landing Marine
Laboratories San Jose State Univeristy USA 51pp
DE LA CRUZ AGÜERO G 1993 ANACOM Sistema para el anÆlisis de comunidades 3 0
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas IPN MØxico 99pp
OMMASNES A 1969 On the fauna ofCorallina officinalis L in Westeren Norway
SARSIA 38 71 86
i
DGAR GJ Y P G Moore 1986 Macroalgae as habitats for movile macrofauna En
Simposio Internacional Usos y funciones ecológicas de las algas marinas bentónicas
B Santelices ed Monografías Biológicas 4 255 277
fOSTER M S R Riosmena Rodríguez D L Steller y WJ Workerling 1997 Living
rhodoliths beds in the Gulf of California and their implications for paleoenvironmental
interpretation Geological Society of America Special paper 318 927 139
3RAHAMER 1 Y F S Harma 1989 Factors affecting the distribution ofthe Epiphytic fauna
of Corallina officinalis L on an exposed rocky shore Ophelia 30 2 113 129
JUNNILL F 1982 Effects of plant size and distribution on the number of invertebrates
species and individuals inhibiting the brown alga Pelvetiafastigiata Marine Biology
69 263 280
lIlAY M E P E Renaud y W Fenical 1988 Large mobile versus small sedentary herbivores
and their resistance to seawees chemical defenses Oecología 75 246 252
lAYWARD PJ 1980 Invertebrates epiphytes of coastal marine algae En The shore
environment Vol 2 Ecosystems systematics association special 761 787
49
HILY C 1989 La mØgafaune benthique des fonds meubles de la rade de Brest prØ
Øchantillonnage par vidØo sous marine Cah Biol Mar 30 433 454
HILY c P Potin y J y Floc h 1992 Structure of subtidal algal assemblages on soft botom
sediments faunaflora interactions and role ofdisturbances in the bay of Brest France
Mar Ecol Prog Ser 85 115 130
JACQUOTTE R 1962 Etude des fonds de maerl de Mediterranee Rec Trav Sta Mar
d Endume Faculte des Sciences de Marseille 62 141 236
JAMES D W 1998 The Biology of Toxopneustes roseus in Rhodolith Beds in Baja
California Sur Mexico Tesis de Maestría San Jose State University 58pp
JOANES F 1992 Why do decapod crustaceans prefer small sized molluscan prey Mar
Ecol Prog Ser 87 239 249
KEEN B F 1992 Sea shell of tropical west America Marine mollusks from Baja
California to Peru Standford University Press E U A 1064pp
KEEGAN B F 1974 The macrofauna of maerl substrates on the west coast ofIreland Cah
Biol Mar 15 513 530
JKOHN A y J Nybakken 1975 Ecology of Conus on eastern Indian Ocean fringing reefs
Diversity ofspecies and resource utilization Mar Biol 29 211 234
MEDINA LÓPEZ M 1999 Estructura comunitaria de la criptofauna asociada a mantos de
rodolitos en el Suroeste del Golfo de California B C S MØxico Tesis de
Licenciatura UABCS 75pp
INORTON T A y M R Benson 1983 Ecological interactions between the brown seaweed
Sargassum muticum an its associated fauna Marine Biology 7 167 177
NYBAKKEN J W 1993 Marine Biology an ecological approach Harper Collins College
Publishers E U A 462pp
YBAKKEN J W 1997 Marine Biology an ecological approach Harper Collins College
Publishers E U A 481pp
DJEDA F P y B Santelices 1984 Invertebrates communities In holdfast of the kelp
Macrocystis pyrifera fram Southern Chile Mar Ecol Prog Ser 16 65 73
l ATTON W K 1974 Community structure among the animal inhabiting the coral
Pocillopora damicornis at Heron Island Australia En Symbiosis in the sea W B
Vemberg ed 212 243
50
PATTON W K 1994 Distribution and ecology of animal s associated with branching corals
Acropora spp from the Great Barrier reef Australia Bulletin of Marine Science
55 1 193 211
PRESTON A y P G Moore 1988 The flora and fauna associated with Cladophora albida
Huds Kütz from rockpools on Great Cambrae Island Escocia Opbelia 29 169 188
REYES BONILLA H R Riosmena Rodríguez y M Foster 1997 Hermatipic coral
associated with rhodolith beds in the Gulf of California MØxico Pacif Sci 51 3
328 337
RIOSMENA RODR˝GUEZ R 1996 Morfología funcional de mantos de rodolitos en el
Golfo de California Convenio FBI35B086 94 CONABIO UABCS 75pp
S ALAZAR VALLEJO SJ J A de León GonzÆlez y H Salices Polanco 1989 Poliquetos
Annelida Polycbaeta de MØxico Libros Universitarios UABCS MØxico 212pp
SANTAMARIA Del Angel E S S `lvarez y F E MüLLer 1994 The El Niæo 1982 1984
in The Gulf of California as seen in the Coasta1 Zone Color Scanner Imagery Journal
of Geophysical Research Oceans 99 c4 7423 7431
CHNERDER FI y KH Mann 1991a Species specific relationships of invertebrates to
vegetation in a seagrass bed 1 Correlational studies J Exp Mar Biol Ecol
145 101 117
SCHNERDER F 1 Y KH Mann 1991b Species specific relationships of invertebrates to
vegetation in aseagrass bed n Experiments on the importance of macrophyte shape
epiphyte cover and predation J Exp Mar Biol Ecol 145 119 139
CHULTZE K K Janke A Krüß Y W Weidemann 1990 The macrofauna and macroflora
associated with Laminaria digitata and L hyperborea at the Island of Helgoländ
Germann Bight North sea Helgolªnder Meeresunters 44 39 51
SIEG J y R Winn 1978 Key to suborders and families of Tanaidacean Crustacea Proc
Biol Soco Wasb 4 91 840 846
SIEG J y R Winn 1981 The Tanaidae Crustacea Tanaidacea ofCalifornia with a key to
the world general Proc Biol Soco Wash 2 94 315 343
SMITH R y J CARLTON 1975 Ligtb s manual Intertidal invertebrates on tbe Central
California Coast University Of California Press E U A 721 pp
STEARN C W y T P Scoffin 1977 Carbonate budget of a fringing reef Barbados Proc
51
3rd Int Coral ReefSymp 2 471 476
STELLER D 1993 Ecological studies ofrhodoliths beds in Bahía Concepción Baja
California Sur Mexico Unpublished M Sc San Jose State University 109pp
STELLER D y M Foster 1995 Environmental factors influencing distribution and
morphology ofrhodoliths in Bahía Concepción B C S J Expl Mar Biol Ecol
194 201 212
STONE A 1985 Penicilus capitatus an algal island for macrocrustaceans Mar Ecol
Progg Ser 26 279 287
TSUCHIYA M Y Nakasone y M Nishihira 1986 Community Structure of Coral
Associated invertebrates of the Hermatypic Coral Pavona frondifera in the Gulf of
Thailand Galaxea 5 129 140
TSUCHIYA M Y Nakasone y M Nishihira 1989 Species composition of small animals
associated with the coral Pocillopora Damicornis at Sichang Islands The Gulf of
Thailand Size effect ofcoral colony Galaxea 8 257 269
TSUCHIYA M Y C Yanaha 1992 Cornmunity organization of associates ofthe scleractinian
coral Pocillopora damicornis effects ofcolony size and interactions among the obligate
symbionts Galaxea 11 29 56
VAN ALSTINE L 1988 Herbivore grazing increases polyphenolic defenses in the intertidal
brown alga Fucus disticus Ecology 69 655 663
V`SQUEZ lA 1993 Effects on the animal community of dislodgment ofholfast of
Macrocystis pyrifera Pacific Science 47 2 180 184
V `SQUEZ lA y B Santelices 1984 Comunidades de Macroinvetrebrados en discos
adhesivos de Lessonia nigrescens Bory Phaeophyta en Chile Central Revista Chilena
de Historia Natural 57 131 154
VILLOUTA E y B Santelices 1984 Estructura de la comunidad submareal de Lessonia
Phaeophyta Laminariales en Chile norte y central Revista Chilena de Historia
Natural 57 11 122
WILLIAMS G A Y R Seed 1992 Interation between macrofaunal epiphytes and their host
algae En Plant Animal Interactions in the Marine Benthos Ed D M JoOO S 1
Hawkins and 1 H Price Systematics Association Clarendon Press Special 46
189 211
52
y ABUR PACHECO R 1998 Estructura específica y morfológica de mantos de rodolitos en el
Golfo de California Tesis de Licenciatura UABCS 56pp
YOUNGE M e 1963 The Biology of corals reefs advances in Marine Biology Marine
Biology 1 209 260
ZAR J H 1996 Biostatistical Analysis Prentice Hall E U A 121pp
ti tim m
Ome
a ll El
u m
ti tim m
Ome
a ll El
u m
53
a
80
60
40
20
O
o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
nœm de rodolitos
b
100
5
O 5 10 20 25 3015 35 40
nœm de rodolitos
e
50ti tim m
O 30me
a ll El
u m10 O 5 10 15 20 25 30 35 40
nœm de rodolitos
Figura 2 Representación grÆfica de especies acumulada para el cÆlculo del tamaæo de muestra
para el anÆlisis por a fonnas de crecimiento b especies y c tamaæos de rodolitos
54
a
70ot 60oo 50o
40ctl
3 30cctl 20oc
10Joctl 0
o 10 20 30 40
nœm de rodolitos
b
45
40
o 35t
o 30oo 25
20ctlNID 15Jo
10L
5
0
o 10 20 30 40 50
nœm de rodolitos
Figura 3 Curvas de rarefacción para el cÆlculo del tamaæo de muestra a partir de datos
obtenidos del muestreo piloto para a la abundancia y b la riqueza de la criptofauna en rodolitos
120Õ
eIx
100
ü
80
200
180
160
140
60
e F e FR
55
PARD F PARD FR
40
20
R F RFR
Figura 4 Abundancia xiD E por rodolito para las formas foliosa F y fructicosa FR de
los mantos de El Requesón R Isla Coyote C y El Pardito Pard
Õ 10O
2
N
g 8
g
18
16
14 e
Requeson FR
56
CoyoteF Coyote FR PardF Pard FR
12
6
4
2
0
Requeson F
Figura 5 Riqueza específica XlD E por rodolito para las formas foliosa F y fructicosa
FR de los mantos de El Requesón R Isla Coyote C y El Pardito Pard
140
57
120
ORFBCF
100El Pard F
RFR
oCFR
ı liIPard FR80o
1Ol
ıeOl
60elD
40
20
Polychaeta Echinodermata
o
Cnidaria Arthropoda Mollusca
Figura 6 Abundancia de los principales grupos taxonómicos XlD E para las formas
foliosa F Y fructicosa FR de los mantos de El Requesón R Isla Coyote C y El Pardito
Pard
58
10
9
8
7
6
gÕ
eI 5
NU
ö1
4
3
2
1
o
Cnidaria
ORF
IICF
Pard F
RFR
CFR
m Pard FR
Arthropoda Mollusca Polychaeta Equinodermata
Figura 7 Riqueza específica de los principales grupos exJ D E para las formas fo1iosa F y
fructicosa FR de los mantos de El Requesón R Isla Coyote C y El Pardito Pard
vlindroleberis sp
Ophiactis savingnyi
Belmas macromanus
licradeutopus sp
Pantagenia nassa
Capepodo SP 1
Ianirapsis montereyensis
Elasmopus rapax
59
Pard FR
CFR
RFR
O Pard F
ICF
ORF
I
t
1
Diadumene lineata
ti IIo 10 20 30 40 50 60 70 80
abundancia x rodolito
Figura 8 Abundancia de las especies exlD E que conforman el 85 de la varianza para
las formas foliosa F y fructicosa FR de los mantos de El Requesón R Isla Coyote C
y El Pardito Pard
60
2 5
1 5
I1
1 1
II I
I IL I1 I
1 1 I 6
2 0
1 0
O S
0 0
O01 0001 0000 000 o 00 o O 0010 I O IDO I 00110000 IUOOO 1 11 O DO l o
I 1 1 11 I
Figura 9 Dendograma del anÆlisis de similitud UPGMA modo R de especies para El Requesón
foliosa El Requesón fructicosa o Isla Coyote foliosa 1 e Isla Coyote fructicosa O
I
I
I
I
II
2
@Et
lIl
1
FI FRI FI FRI FII
FRI FII
F2I
FR2 F2
61
F2 FR2 F2 FR2 FR2 FRII
Figura 10 Riqueza específica de los principales grupos taxonómicos exfD E para las
fonnas foliosa F y fructicosa FR de los mantos de El Requesón 1 e Isla Coyote 2
62
200
180
160
140
120
Õ100O
o
1
80
60
40
20
O
N Coronados L Coronados L R
o Abundanciax
El Riqueza x
L C
Figura 11 Abundancia y riqueza específica xtD E para rodolitos de las especies
Veogoniolithon trichotonum N y Lithophyllum margaritae L en el manto de Isla Coronados
Coronados ademÆs de 1 margaritae de Isla Coyote L C y El Requesón L R
63
70
60
50
llINeogoniolithon
ooLithophyl um
Õ 40Co
1L1l
üeL1l
30Celc
20
o J10
Platyhelmintes Porifera Cnidaria Arthropoda Mollusca Polychaeta Echinodermata
Figura 12 Abundancia exJ D E de los principales grupos taxonómicos para rodolitos de dos
especies diferentes en Isla Coronados
64
7
6
5
s4
o
o10
ilI NeogoniolithonO Uthophyllum
N
gLrT
2
L
L
o rl 1T
rltIl ti ti ti ti ti tiQ ï o u rti
o tIl Q
5ti ti
Ε 9 Q a c
E o eo Õ u Q
Q o oU c
c 1 Õ o
o e2
ıu
UJ
Figura 13 Riqueza específica exl D E de los principales grupos taxonómicos para rodolitos
de dos especies diferentes en Isla Coronados
Be mos macromanus rPantogenia nassa
Copepodo SP5
Copepodo SP3 o LithophylummNeogoniolithon
Copepodo SP 1
cn J IIT Mtw fr UP g l Jx ª v ili if
Co anthuria lsquamosissima Ir
Micropanope nitida
o 10 20 50 60 7030 40
abudancia XI rodolito
Figura 14 Abundancia de las especies XID E que conforman el 85 del total de
organismos en rodolitos de dos especies diferentes en Isla Coronados
65
otlt1l
gQ 1 0tl
t1lüe
t1l
i5
0 5
66
2 0
I
I1
LI I
15
0 0
LLLLLLLLLLLLNLLLLLLNLNNLNNNNNNLNNNNNNNNNI I I I I I
Figura 15 Dendograma del anÆlisis de similitud UPGMA modo R de especies para rodolitos
de las especies Neogoniolithon trichotonum N y Lithophyllum margaritae L en Isla
Coronados
67
@H
lIl
I
I
NI
N LI
NI
LI
L L N
Figura 16 Dendograma del anÆlisis de similitud de Bray Curtis UPGMA modo Q para las
especies Neogoniolithon trichotonum N y Lithophyllum margaritae L
por transectos en Isla Coronados
68
250
200
150
o
Õolo
IX
13Riqueza
O Abundancia
100
50
o
5 10
DiÆmetro cm
Figura 17 Abundancia media y riqueza específica xlD E por rodolito de los mantos de El
Pardito Pepe s y Diguett dependiendo del tamaæo
140
120
100
o
05cmÕO 80o
1I10 cm
pd
ütd 60Ot
o
40
20
o T
rouCIl
l
o
ro
Qrocu
Õo
ro
EQ
o
Eu
ul
Figura 18 Abundancia xfD E de los principales grupos taxonómicos para las dos tallas de
T
CIl
Q
t
sªc
ı
ro
iroo
au
roooo
o
ct
rodolitos observadas en los mantos de El Pardito Pepe s y Diguett
69
rooNo
ïcc
70
12
10
8
05 cm
1110 cm
gÕOoo i
6 iI
I
tIlNIl
lC
2
4
2 J
O ÒkC C C C C C C
Q 10 O C oæ o Q C Ne l C EC O o c o
E o o C 10 Ce E o Q ClQ U E O
c o oelO
UJ
Figura 19 Riqueza específica xlD E de los principales grupos taxonómicos para las dos
tallas de rodolitos observadas en los mantos de El Pardito Pepe s y Diguett
71
OJi1iactis savingnyi
Arabe a sp
Cera10nereis singularis
Pseuiosy is sp
Cau eriella aata
Caulleriea Jvmata
StemplaxmJriposa
Cylorriroleberis sp
1i10cm05cm
CopØpxkJ sp5
CopØJXXio sp4
CopØpxkJ sp3 I 11
CopØJXXiosp2
CopØJXXiospl I jo
0 1
Paruogenia rrusa lrColanihura squanvsissima
Leptocheliadubia
lphimedia sp
Mcrodeutopus sp
Belrms macrDmJ1llS
Munna Uromunna uhiquita
Jaeropsisdubiadubia
Ianiropsis rmYUereyensis LJFlasrmpus ri1JXlX
o 10 20 30 40
X rodolito
50 60 70
Figura 20 Abundancia exl D E de las especies que conforman el 85 de la varianza en
rodolitos de dos tallas diferentes para los matos de El Pardito
o
2 0
el
JQO
m 153em
VJ
O 10
72
35
II
1I
3 0
25
05
0 0
N
I I
Po Po 0 Do Po P P P P 0
N N
I I I
Figura 21 Dendograma mediante UPGMA modo R para el anÆlisis de similitud de especies
entre rodolitos grandes o y chicos en los mantos de Diguett D y Pepe s P de El
Pardito
I
2
@H
tIl
1
CH1 CH1 G1 CH2 G2G1 CH2
Figura 22 Dendograma del anÆlisis de similitud de Bray Curtis DPGMA modo Q para los 4
transectos realizados en los mantos de Pepe s 1 y Diguett 2 divididos en los dos tamaæos de
rodolito Grandes G y Chicos CH
73
G2I
74
180
160
140
120
otÕ
100olo Yti
ycalıc
80ti
clDti
60
40
i
20 J
o i
o 2 4 6
Tamaæo cm
8 10 12
Figura 23a AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 8 14 1 0 66x a la
abundancia observada del Phylum Arthropoda y en las diferentes tallas de rodolitos r 0 54
75
25
20
o
15o
III
üc
@ 10cl
DIII
y
t3l
5
o
O 2 4 6
TarmfKl cnV
8 10 12
Figura 23b AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 7 59 0 056x a la
abundancia observada del Phylum Mollusca y en las diferentes tallas de rodolitos r 0 085
76
45
40
35
30
o
Õ25 j
o
yi
1lI
ycali
ıe
201lI
eltl1lI
lL
10
L
O
O 2 4 6 8 10 12
Tamaæo cm
Figura 23c AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 7 17 2 62x a la
abundancia observada de la clase Polychaeta y en las diferentes tallas de rodolitos 0 52
77
16
14
12
10
ye 8 yealosNu
50C
6
4
2
O
O 2 4 6 8 10 12
Tamaæo cm
Figura 24a AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 5 3 043x a la riqueza del
Phylum Arthropoda y en las diferentes tallas de rodolitos r 0 23
78
7
6
5
g 4 J
Õo
u
g 3C
y
yeal
2
1
o
O
ea
2 4 6 8 10 12
Tamaæo cm
Figura 24b AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y O 76 02x a la riqueza del
Phylum Mollusca y en las diferentes tallas de rodolitos i O 149
79
12
1O
8
oi
Õtl
e 6 y
Ò ycaINQlCC
4J
2
o
o 2 4 6
Tamßío cm
8 10 12
Figura 24c AnÆlisis de regresión ycal aplicando la ecuación y 0 75 0 67x a la riqueza de
la clase Polychaeta y en las diferentes tallas de rodolitos r 047
80
8 0
7 5
7 0Olrï
en 6 515
6 0
5 5PARDITO CORONADO REQUESON COYOTE
Figura 25 Dendograma del anÆlisis de similitud UPGMA modo Q para la riqueza específica
de los mantos de rodolitos analizados
81
2
I
II
I1
r1
R R R R C C C C p P D Cr Cr D
@H
íIl
1
R R R C
I I
C C C R
I
p P
I
D Cr Cr DI 11
Figura 26 Dendograma del anÆlisis de Bray Curtis UPGMA modo Q para los distintos
mantos de rodolitos analizados Requesón R Coyote C Pepe s P Diguett D e Isla
Coronados Cr
pÉNDICE 1
abla 1 Densidad media de ramas por cm2 para las fomas de crecimiento especies y tamaæo
de los rodolitos analizados
Foliosa 6 33
Fructicosa 745
Neogoniolithon 4 25
Lithophyllum 8 55
Chicos 6 1
Grandes 546
abla I1 CÆlculo del coeficiente simple de dominancia para la abundancia de las diferentes
especies en las localidades de estudio ND no dominante en la estructura comunitaria
tanto como en el tamaæo Las especies afines a las tres localidades estÆn seæaladas en
negritas y con las mÆs importantes dentro de cada localidad
ESPECIE LOCALIDAD de dominanciaEl Pardito Isla Coronados Bahía
ConcepciónCopØpodossp1 42 016 78 192 4 359
CopØpodos sp2 3 678 NO ND
CopØpodos sp3 8267 ND ND
CopØpodos sp4 1 679 ND ND
CopØpodos sp5 ND 2 696 ND
Diadumene lineata ND ND 17477
Micropanope nitida 1 130 2 062 ND
Pantogenia nassa 7 583 1824 35 859
Belmos macromanus 0 995 1745 11 163
Colanthura squamosissima 2 927 ND ND
Stenoplax mariposa 2 632 NO ND
Ianiropsis montereyensis 1923 ND 6 070
Ophiactys savingnyi 2176 ND ND
Cylindroleberis sp ND ND 8 598
Microdeutopus sp NO ND 3 104
Jaeropsis dubia dubia 10392 NO ND
Caulleriella hamata 1 215 ND ND
Ceratonereis singu aris 1 198 ND ND
Caulleriella a ata 1 147 ND ND
Arabella sp 1 232 ND ND
Munna Uromunna ubiquita 0998 ND ND
Iphimedia sp 1 350 ND ND
Pseudosyllis sp 2 084 ND ND
TOTAL 85 60 86 519 86 630
abla I1I Representación de las diferencias significativas en riqueza específica x y
abundancia para los Phyla Cnidaria parte superior y Arthropoda parte inferior
RF RFR CF CFR PARD F PARDFR
RF x p O 02 x p O 04
p O O 15 p O 04
RFR x p O 03 x p O OI
p O OO2 p O O 1
CF x p 02 x p O 02
p O 03p O 049
CFR x p O 03 x p O 02
PARDF
PARD FR
Tabla IV Representación de las diferencias significativas en nqueza específica x y
abundancia para los Phyla MolIusca parte superior y la clase Polychaeta parte
inferior
RF RFR CF CFR PARD F PARD FR
RF x p O OI I
Ip O OO 1I
RFR x p O O 1
p O 034p O OOl
CF x p O OlI
CFR x p O Ol I
p O OO 1
ARDFI
RD FR x p O 02 x p O 02 x p O 02 x p O 02 Ip O OOl p O OOl p O OOI p O OOI p O OO 1
I
Eti
p
wrtl
o
olo
oU
rtl
tio
uoQu
oU
ol
Qrtlo
Õelolo
Qel
rtlo
Œis
el
uortl
rosl
eSo
o
loU
ro
QlöD
Õcos
ðh
lcg 00u
ºrtlU
QoQ
c l00
cos
ð
lel c oo
gs s
8ï1
o
U o lï 00obJo
Z I
Q
o
o lU 00
9
1
tOrtlllC lQ o 00o 2
Qel
O
ro
EQrtl
rtl
o
ÖoQ
t
I
o
ulZ
til
o 00u
ºu
1
1
1
o lcg 00
u
E 1
o l
cg 00
ull 1
l 8cgE
Oel
1l c
ºÜ Õ
osc
eo
Eoc
i
U
os
g2
o o
Qos
t t
IllIl
tt
o
MM
O
O
gE8
beS
Il
tO
O
00
os
biJeOQIl
cu
la
ŁS
ªtl5 gS ü g es
la iìu u u c
æU J J ol wi
e
Õ
c
ü Õ
MIl
O
Ill
O
MM
VO
O
IlM
VO
O
MM
VO
O
M MM M
VO O
O O
M MM M
V VO O
O O
Il
Mf
VOO
OS
co
o
j
þ
r
00
00
E00Gl
Ml
2 c¸ t
QOu l v5 Eg 5ð t ı f
1l c
ºÜ Õ
1
5c
ü Õ
ı
Ü
ÕQ
OíEEo
OíÞ Eti
o cu u
Il
c
g g5 ü eD ul
CIJ CIJ w
M
N
O
IllIl
V
O
Ml
O
MM
oO
þ
r
O
O
Il
i
O
Il
00
O
EæQo
i5
J
c
E
l
oS
s
Q
Q
ð
M
NO
ioClll
eeluos
òd
loCl os
tu
5 E
oS Œo
8 ˚el U
eosw
c
c8 o
o üD ul
00 Il
lltl
o
þ ll ll llM M M lQ Q Q Q
ll ll ll þO O O
O O O O O
l M M M Nltl M M M MQ Q Q Q Q Q
f ll ll ll llO O
O O O OO O O O
M c M ltl MM c M NQ Q Q Q Q
ll ll ll ll
OO f O
O OO O O O
Ir M N M NM N M M
Q Q Q Q Q
ll ll ll ll ll
OO O O O
O O O O O
f
Ôll o llo QO QO llQO O Ô QO
eo B QOOl
Vl Vl QO o en QOE æ æ 8Ol E e O 2O E Q E o B e B
æ Q s 1 e v Vl
os EOl l Ol
i c Qa e o s c Qa
c Olos o ïu d s i5o
S ea Q liS a S aQ e ΠSi
Ol ea ea iea ea li Ol
Q oŒ oŒ S QOl O O 01 ea oŒ
os tl Ol ea æOl Ol
S os 2 05 S Œ olo¸ o¸ o o¸ 1j oS oS tl O Otí 1jea os o Oü ü
tl1j ï æ os Qtí O O Q
ï S oCl Qoï Œ 5
eu ea e c ï ea 2 ea01 01
o o oa a O o Q
i Qo O O 5 5 a O O O tl Vl ea a
Õl c º º
o
S i i i 2 2 2 2 2 ı Q Qos
S S O Ol
Z u ií Ł a oŁ os Q Q oS o O O O 1 oS c c Ł Ł Ol
z E E Vl Oı ð º º º
o
ð ð c c c Q Q Õ c c Q lU c cr cr cr U U tl ll c c c c U U IQ Z c UJ e UJ cr
o
e e o¸ E eo
o
e e
o
Qo
Qo
Q Q QO O O O O
E e e Ce C C¸ Q Q Q ¸
o o¸ Q ¸ o Q ¸ QE EO O J J O J J Q Q J J J JOl
º es l ea l Ol es l ea l l Ol l ea l ea l l lu Ü O u cr u cr u cr u cr cr u cr u cr u rJ cr rJ
MM r
6 6
orfI
rl
6
oc V
o o
0 rr
V V
6 6
MM
V
CO
MM
VO
O
80 000
EO 1
oS Gf O
2 Qs 5
s
s S f
t a1 1 i lIll Ill f
Vl
V Oo
o o o
r
o
Vl
o
r0
Mr
Mr
lO o o
Vl Vll lO
l
M 00
O
V
M
ll
o
MM
O
r
elC
O
N
O
Mr
VlVl
VN
o
VN
O
lOC
lM
rM
O
VO
O
MVl
lOlO
N
oVM
O
M
oqlO0
oM
o
M 0M 0 lO
O
O OVM
O
S
l
t
ïoS
f 8
ElS S ü ü
º º º
z
2
¸u
2
¸
ð Vl u
t tN
V MooN O OCO O
Mo
eeo
6
rC
M
o
lrì Itì NlO 0
V M N
o o o
l
o
1
1
SS
o
1 e
u So
1
l
1
MM
Vo
o
MM
Vo
o
Mt
M00 fl
t
I
e6 tlIJJ
M rC
N
oM
o
Ir Irl l Ol
Irl
M M
o o
V
M
M
o
Vl
MM
o
MM
o
N
l
o
MM
0
Voo
V
o
Ir C
V V Oo o
o o o o
Ir rl
V
o o
M MM M
V V
C Co o
NN
N NN r
Vo
o
V Vo N
o o
s00 o
oo
r SOO
oo i5
o
fl d t 6º g
s st ï
C
9Q
j E E1 o e e
O
2
¸u
¸u
r M C
eIr
l
o o o o
Ir Ir
i
00 M
6 6
M
ll
l lfl l
o o o
N N rl l 0
r0
V
o o o o
l l
o o
IJ lN
r V Oo
o o o o
Voo
l
o
V V V
o â â âr N fl
l
V V Vo
o o o
0oc r
N
l
V
ogo o
Vo
o
t
t
1
tl
ïæE
e gC s
t
ªl
tol l ïS Vl
e
gO u
e
ð
Nfl
e
o
Vl
l
o
r
e
o
fle
o
N rN
e e
l lo
o o
Õ
6it
s
lu Łs
se
r ŒcJ lll
ï º
N
e
N
o
fle
o
l
S
l
o00
c
Be
ü
6
s
SS
lgQ 2c l
fl e3Jl
Inll
Q
o
rfl
Q
l
o
NN llQ Q
l
o
ll
Q
i
S
oQOll
O gt
s
2 e
o U
lJ c
c
gll rJ
e
eO
8ü ð J5
5cco
oeo
NN
Q
lo
o
c
Ñ
exo N o
Vl
oΠl
t
gj o
QC N
NÖ
fl flfl XlQ
t
a t
t
Oex
l
N N Vl
g O q qo o o o
Vl
ÖN
r
l N
Q N
l l
o
N
Ö
r
g rQ Q
N go o
N llN llQ
go N
N
l
t
Ooc
co
U
O
ı
gu
r
Q Q1 ti
ü iïJ O
lrJ O
fl IrIr flN e
00
o
ci
NN
Q
lo
o
c
Ee
icc
fil
e
u 5 oJ O JE
J5 ð J5
c
eo
E
g º
æCO CO
Vlr
Q
l
o
ll
Q
N
o
1j 8i
ô
couoOo
e
O
eüJ c
l lrJ rJ
N
ex
QCN
N
Q
M
o
3u
85 æ E
ð æ
e
l
e eVjUQJQJ
J c O
üJ5J5ð
Nll
Q
o
r
1
N
lO
o
tUO
5jÜO
ºOr
aN
ætU
g gcO
ıí
ŒjVi
rQ r 1 QQ
r 1
N
00 roor o o
IIIIIIl III
0000
o o
rr lN N
NN
O N o N o
r QC IIIQ l QC
r
oro
o o o 0
III
l QC
o o oo oo o o o
r III r r ØQl Q l
Qo o oo o o o o o o
III 1 QC
N
N 00O O 00 QO O N O O O N O
Q r III1l l
O CO O
O OO O
III QQ OCJ Q
NO O
O QO O Q O
III III IIIQC
IIˇ
oro
00O O ONo o o o o N N
o
llJ
Ñc llJ
o llJ ÑllJ
Ñ Ñ 6 cllJ
llJ c
6co Ñ llJ oc 6llJ tillJ
6 l llJº Ño
llJc
6 º a llJ2Ea ıí
a 11 Eo
º aa N I2 11 O a llJllJ llJ e llJs E
llJ ıí llJ llJ S O llJ Cl Õ s OllJ O2 l
llJO j c O º
O J º j 2 E 11 2 2 O l llJ llJo O a i5 llJ 2 æ x g oo 2 t i Vi tl O ŒO æ Œ EJ o s
Oi llJ 11 E c E Q O
a E ¸ ¸ Eıí o c 2 sc
º Me o 2 ºiJ N e a Nt t 5 t E Ec Q JE Q Q I i trl º º E a 5llJ s º llJ ti llJ
ð c a J laQ f O Q l G j rr U U jQ
cllJ
c c c c c cE llJ llJ llJ llJO O O O O O OÕj c 5 5 c 5llJ
¸ llJ O E E O ¸ ¸ ¸ E ¸ E E E ¸Q E J O J J E J J E J
O ðVl rr u rJJ u u rJJ u u r u u u rJJ u Vl u u u
r ClC Ø11
l lci ci ci
Ø 11M I
00 lN 00
N ci ci
I Ø I 11 II r ClC
N 00 r O ON r O N
ci ci ci ci ci ci ci
ClC 11 Ml I Ø ìM M
Ø Nci N N
cici
M 11 rOll ClC l
N lIl
cir rci ci ci
M 11 I II M ClC
O l lci ci ci ci ci ci
11r ClC
ClC 11
O N NN l lci ci ci
r 11 I r rl 11 r IŁ Ø
6 N Oci ci
I MClC N rr ì I ClC N I
M
l r r lIl
ci ci N ci oN ci ci
ClC 11 l M M rr Ø ClC M loŒ
r ON O
ci ci N ci ci ci
ÕÒ ÕÒ eO O 900 00Cll
e ee
l l 00o o Sc S o
aí r
r er rr llc E lr e ll
ll l º Eo
Il lllo
c U Qll aí u l c M tl aí l M Etl ï ll U
5 E E E e U ll r u e r e E ll
ií u l5 e e l Ł S l e ül o ti o
ïe
g o ll ll ll ı ll OJ c Eı u E l Qo
º 1 c oo l OJ
E l s u c c c E S l E u u l oE u u E E S l Qj e Er u u o E r l o OJ OJ Oll ll U o le º l lles
u c lc c Ill UI el E es X X i5 O E c E c Q U c O E f E
o
E
o
ee
o
e
¸ll
e ll ¸ ll l
l E ll e eE 5 o o 5 c l ee 5 ll ll
¸ ll Il ü IlE
ü ¸ ¸ Q ¸ ll ll ¸o E E c E o u Q u o o o Ql l l
5Il l Il l l
5l
Ü Q e o l lti u u ti o ti ti ti u v ti ti u v ti
11I 11I rCI Øl
O
o o o
rl r rlł
rlrl
o o o o
r rl N11I rlM
t 00
o o o
11I 11I N CI11I 11I
r r rrl
OO
O O O
r CI QCl Nrl ł N rl
r r t r
OO
O O O O O O
r N N rlrl rl QCl CI N N
r N r rN O O
O O O O O O
f N f N NN l N N CI l
r r r r r rO O O rl OO O O O O O
NN
COO
r
e o
ı o
Cco C rco
o
e E ºı i O
S eco
r
00 ª Ql
3 ºE
el Il
eiì SQl Ql 3 Ql
03 tU g tU Ql io 2 2 e
11Ql e E
l 2Ql e º i Ql Ql tU Ql Ql tU ijQl tU 9 Ql e ll ı u 2u 2 tU tU tU c
lu o Ql iì oS Ql Õ Ql ª l o el oS ï j Ql l e u ¸
02 g Ql E s 5 l e u oºo u log
l s s ou u e l o 9 01 ï c Vi2 ºı o Õ Õ Oı
Ilü
a Ql Ql ð c ðlQl Ql
f f U f ï l l U U U Ul Ul l l f o al l o U U Ql l
o
o
o o
o
o¸ o¸o
o¸ o¸E E
˘ E o¸ o o Œ Œ E Œ o oï ŒQl
o¸ Ql o¸ o¸ Ql o¸ Ql oº oï Ql ïŒc D c c c E 9 E g c
1JJ u VJ VJ u rrJ u VJ u rrJ u u rrJ u VJ rJJ
Clll
Q
o
rlIl
l
00
O O
r
l
Q N
O O
N NN r
QO NO O O
l
O
ON lIlQ
00 N lIl
cJ
O NOO O6 00
tiQ
iUcl
1s e
t
ct
t8 o
Q lto c iU EO iU 1ıí iU
Q go J iU J cQ 5e cl e
u 50 iU ti Qıoos 1 o rs os ı ı os ti S O ti ti ti iUiU ı ı t os o o ugj
iU ti 1ıí cl cl ti clJ cl J e e ti o ti
ï ¸o J c E 2
J c5cl o J 5 æ J E 5iJ c
2 OJ î ıo lO c c s ºj S J o
o Be o e e o jŒj Œj o
Õ e 50 cº S J ti
Sti o o ð iU ti c t ı uZ Z Z Õ U U 1 O U cl cl Cll u c e VJ ïij ïij c c l
E ¸ ¸ ¸ ¸ ¸ Eti ti
¸S Ee e e eeÜ u Ü Se u ¸ E
uE ¸ u u
Eu u ¸ u u
º u uı ¸g O c g 2 g cl c O c e ð 9 e
O 1 1 1O O 1
1 O 1
ºi1
VíVJ VJ VJ VJ VJ VJ VJ VJ VJ
Þ IIIC
ci ci
l Na
O OO
1N N Nl4ltl tl tl
O O O O
In
N
O
tl tlI
tltl1l l l
o
O O O O
QC NQC In
ri
O
NN
OO
tlN N
lN
OO O O
InN
N
Oo
elØIaq
1 NO
InØI
NN
oN o
o o
N
Vl
it
B C5 u e M 5 Bti IJ Pt
C
20
a o ea oo cl ZS g u g ü 0 2 o
J a 8 2 aº C o o ea lO u
3 u üe V O c 2 o orJl
o c Vi u e ti5 j
25uelc
Vi
5O
G VJ
Q5
Vl Ol
SVl il EoS
ae
d l1 B ıj M lle E2 ll SI oS ll
CM
o t e gª
o u o l
5 Ł 1 fJjð ci l
ôoc
uVl
eE
o00
2Õ
6
o00
Vl
ee
ü
G
00
r
ElJVl
S
ï g ¸ü ð
u ¸ð G
Jl c
˚Q c5l
e
ü O
e
8 ¸l
VJ w
l e
¸Q ü O
l e
ŁQ U O
e
8 ¸l
VJ w
e
O
5J
lVJ
