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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES Trabajo de titulación presentado como requisito previo a la obtención del Título de: Licenciado en Ciencias Biológicas y Ambientales Tutor: Dra. María Mercedes Gavilánez Endara Quito, julio 2019 Análisis de diversidad de quirópteros en el cono urbano de la ciudad de Quito-Ecuador Autor: Iván Saúl De la Cruz Chicaiza

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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES

Trabajo de titulación presentado como requisito previo a la obtención del Título

de:

Licenciado en Ciencias Biológicas y Ambientales

Tutor: Dra. María Mercedes Gavilánez Endara

Quito, julio 2019

Análisis de diversidad de quirópteros en el cono

urbano de la ciudad de Quito-Ecuador

Autor: Iván Saúl De la Cruz Chicaiza

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DERECHOS DE AUTOR

Yo, Iván Saúl De la Cruz Chicaiza, en calidad de autor y titular de los derechos

morales y patrimoniales del trabajo de titulación ANÁLISIS DE DIVERSIDAD

DE QUIRÓPTEROS EN EL CONO URBANO DE LA CIUDAD DE

QUITO-ECUADOR, modalidad Proyecto de Investigación, de conformidad con

el Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS

CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN, concedemos a favor de

la Universidad Central del Ecuador una licencia gratuita, intransferible y no

exclusiva para el uso no comercial de la obra, con fines estrictamente académicos.

Conservamos a mi/nuestro favor todos los derechos de autor sobre la obra,

establecidos en la normativa citada. Así mismo, autorizo/autorizamos a la

Universidad Central del Ecuador para que realice la digitalización y publicación

de este trabajo de titulación en el repositorio virtual, de conformidad a lo

dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación Superior. El (los) autor

(es) declara (n) que la obra objeto de la presente autorización es original en su

forma de expresión y no infringe el derecho de autor de terceros, asumiendo la

responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera presentarse por esta causa

y liberando a la Universidad de toda responsabilidad.

Iván Saúl De la Cruz Chicaiza

C.C.:1003985254

Dirección electrónica: [email protected]

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APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN POR PARTE DEL

TUTOR

Yo, María Mercedes Gavilánez Endara, en mi calidad de tutor del trabajo de

titulación, modalidad: proyecto de grado elaborado por Iván Saúl De la Cruz

Chicaiza; cuyo título es: ANÁLISIS DE DIVERSIDAD DE QUIRÓPTEROS

EN EL CONO URBANO DE LA CIUDAD DE QUITO-ECUADOR, a la

obtención del Grado de Licenciado en Ciencias Biológicas y Ambientales;

considero que el mismo reúne los requisitos y méritos necesarios en el campo

metodológico y epistemológico, para ser sometido a la evaluación por parte del

tribunal examinador que se designe, por lo que lo APRUEBO, a fin de que el

trabajo sea habilitado para continuar con el proceso de titulación determinado por

la Universidad Central del Ecuador.

En la ciudad de Quito a los 26 días del mes de julio del año 2019

María Mercedes Gavilánez Endara, PhD

DOCENTE TUTOR/A

C.C.: 1713172797

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APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN

El Tribunal constituido por: Juan Francisco Rivadeneira Msc y Javier Torres Msc

Luego de receptar la presentación escrita del trabajo de titulación previo a la

obtención del título de Licenciado en Ciencias Biológicas y Ambientales

presentado por el señor Iván Saúl De la Cruz Chicaiza

Con el título:

ANÁLISIS DE DIVERSIDAD DE QUIRÓPTEROS EN EL CONO

URBANO DE LA CIUDAD DE QUITO-ECUADOR

Emite el siguiente veredicto:

Fecha: _____________________

Para constancia de lo actuado firman:

Nombre Apellido Calificación

Revisor 1 Juan Francisco Rivadeneira Msc

Revisor 2 Javier Torres Msc

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DEDICATORIA

A mi hermana Camila por ser el ejemplo de perseverancia y lucha en la vida, a

mis padres por todo el amor, esfuerzo y lecciones dadas, a mis hermanos Santi y

Andy por todo el apoyo y la confianza en mis capacidades.

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AGRADECIMIENTO

A mi mentora y amiga Pamela Rivera Msc. del Museo de Historia Natural

"Gustavo Orces" de la Universidad Politécnica Nacional, por brindarme la

apertura, la confianza y por guiarme en el ámbito de la bioacústica y el estudio de

los murciélagos.

A mi tutora, la Dra. María Mercedes Gavilánez, por compartirme sus

conocimientos e invaluables aportes para la realización de este trabajo.

A mis amigos Paola Sanhueza, Favio Morocho, Esneyder Zambrano, Mishel

Noboa, Shandy Aguilar, Malki Bustos, Emily Mogro, María Benalcázar,

Geovanna Tapia y Luis Cueva, por ayudarme en la fase de campo y desarrollo de

esta investigación.

A todo el personal administrativo y de seguridad de la Universidad Central del

Ecuador, Escuela Politécnica Nacional, Parque Arqueológico Rumipamba, Parque

Guápulo, Parque Metropolitano Guangüiltagua, Parque Itchimbía, Parque Las

Cuadras, Parque Museo Interactivo de Ciencia, Parque Metropolitano del Sur,

Sendero Ecológico donde se realizó esta investigación por su apertura y apoyo

logístico.

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ÍNDICE GENERAL

Pág.

LISTA DE TABLAS ............................................................................................. ix

LISTA DE FIGURAS ............................................................................................. x

RESUMEN ............................................................................................................ xii

ABSTRACT ......................................................................................................... xiii

INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 1

METODOLOGÍA ................................................................................................... 4

ÁREA DE ESTUDIO .......................................................................................... 4

POBLACIÓN Y MUESTRA .............................................................................. 5

DISEÑO DE ESTUDIO ...................................................................................... 5

MÉTODOS .......................................................................................................... 5

Redes de neblina .............................................................................................. 5

Muestreos acústicos ......................................................................................... 6

Análisis acústicos ............................................................................................. 6

Servicios ecosistémicos ................................................................................... 7

Área .................................................................................................................. 7

Cobertura vegetal ............................................................................................. 8

Guía fotográfica y acústica .............................................................................. 8

ANÁLISIS ESTADÍSTICO ................................................................................ 8

Análisis de diversidad ...................................................................................... 9

RESULTADOS ..................................................................................................... 10

MUESTREOS Y ANÁLISIS ACÚSTICOS ..................................................... 11

Molossidae ..................................................................................................... 14

Vespertilionidae ............................................................................................. 16

ANÁLISIS DE DIVERSIDAD ......................................................................... 18

Curva de rango abundancia de Whittaker ...................................................... 18

Diversidad alfa ............................................................................................... 19

Diversidad beta .............................................................................................. 20

SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ...................................................................... 20

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ÁREA Y COBERTURA VEGETAL ................................................................ 21

DISCUSIÓN ......................................................................................................... 24

CONCLUSIONES ................................................................................................ 35

RECOMENDACIONES ....................................................................................... 36

LITERATURA CITADA...................................................................................... 38

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LISTA DE TABLAS

Tabla Pág.

1. Áreas verdes dentro de cono urbano de Quito .................................................... 4

2. Diversidad de especies de cono urbano de Distrito Metropolitano de Quito.

Método de registro: r=redes, a=acústico. .............................................................. 10

3. Grabaciones obtenidas en 6 áreas del cono urbano de Quito. ........................... 11

4. Matriz de Componentes. Análisis de componentes principales de todos los

murciélagos en vuelo libre. ................................................................................... 14

5. Matriz de Componentes. Análisis de componentes principales de la familia

Molossidae. ........................................................................................................... 15

6. Matriz de Componentes Análisis de componente principales de la familia

Vespertilionidae. ................................................................................................... 17

7. Diversidad alfa de las áreas que contaron con registros de quirópteros. .......... 19

8. Servicios ecosistémicos dispuestos en base a las familias de quirópteros

encontrados. .......................................................................................................... 21

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LISTA DE FIGURAS

Figura Pág.

1. Áreas de muestreo dentro del cono urbano de Quito. Pseudocolor del Índice de

vegetación de diferencia normalizada ................................................................................. 5

2. Sonograma correspondiente a una especie de la Familia Molossidae, Eumops sp. ...... 12

3. Sonograma correspondiente a una especie de la Familia Molossidae (Promops

davisoni., se presentan tanto pulsos ascendentes como descendentes). ............................ 12

4. Sonograma correspondiente a una especie de la Familia Molossidae (Promops sp., se

presentan tanto pulsos ascendentes como descendentes). ................................................. 13

5. Sonograma correspondiente a 3 especies de la Familia Vespertilionidae, (A)Myotis sp.,

(B)Eptesicus sp., (C)No reconocida .................................................................................. 13

6. Resultados del análisis de componentes principales realizado con todas las llamadas de

murciélagos de vuelo libre. ............................................................................................... 14

7. Análisis de componentes principales para 3 especies de la familia Molossidae. .......... 15

8. Análisis discriminante realizado con las cuatro 3 sonoespecies, de la familia

Molossidae. ....................................................................................................................... 16

9. Análisis de componentes principales para 3 especies de la familia Vespertilionidae. .. 17

10. Análisis discriminante realizado con las tres sonoespecies, de la familia

Vespertilionidae. Los numero representan las distintas sonoespecies: (1) Myotis sp., (2)

Eptesicus sp. y (3) Sonoespecie tres. ................................................................................ 18

11. Curva de rango abundancia. Donde a= Anoura peruana, m=Myotis sp., s/n= no

reconocido, p= Promops sp., p.d.=Promops davisoni, e= Eptesicus sp. y eu=Eumops sp.

.......................................................................................................................................... 19

12. Dendrograma de similitud Bray-Curtis de 8 áreas urbanas de Quito. ......................... 20

13. Cobertura vegetal calculada con el Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada

(NDVI). ............................................................................................................................. 22

14. Correlación entre el porcentaje de cobertura vegetal y la abundancia de murciélagos.

.......................................................................................................................................... 22

15. Correlación entre el área total de las localidades y la abundancia de murciélagos. .... 23

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LISTA DE ANEXOS

Anexo A. Estadísticos descriptivos (promedio y desviación estándar) de las

llamadas de ecolocación seleccionadas para la identificación de especies. .......... 43

Anexo B. Análisis de componentes principales Familia Molossidae. Varianza

Total Explicada. .................................................................................................... 44

Anexo C. Análisis discriminante Familia Molossidae. Matriz de Resultados de la

clasificación........................................................................................................... 44

Anexo D. Análisis de componentes principales de la Familia Vespertilionidae.

Varianza Total Explicada. ..................................................................................... 45

Anexo E. Análisis discriminante de la Familia Vespertilionidae. Matriz de

Resultados de la clasificación ............................................................................... 45

Anexo F. Cálculo de NDVI, correspondientes a 100 puntos aleatorios en cada una

de las 11 áreas muestreadas pertenecientes al cono urbano de Quito. .................. 46

Anexo G. Área estimada, porcentaje de cobertura vegetal y abundancia de las 11

áreas muestreadas. ................................................................................................. 46

Anexo H. Guía de fotografías y sonogramas de murciélagos del cono urbano de

Quito (4 hojas). ..................................................................................................... 47

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Análisis de diversidad de quirópteros en el cono urbano de la ciudad de

Quito-Ecuador

Autor: Iván Saúl De la Cruz Chicaiza

Tutora: María Mercedes Gavilánez Endara, PhD.

RESUMEN

Los murciélagos son los únicos mamíferos con vuelo verdadero, para lo que han

desarrollado un sistema de ecolocación basado en ultrasonidos que les ha

permitido explotar con alta efectividad una gran variedad de nichos en ambientes

naturales y con alteraciones antrópicas. En Ecuador, su diversidad en ambientes

urbanos es desconocida y aunque se reportan familias de quirópteros adaptadas a

sistemas urbanos, no se conoce del todo los roles ecosistémicos que desempeñan.

En este sentido, el presente trabajo analizó la diversidad de quirópteros en once

áreas verdes dentro del cono urbano de Quito, determinando los potenciales

servicios ecosistémicos que estos ofrecen, y estableciendo una relación entre

diversidad, la cobertura vegetal y el área de los parques. Se usaron diferentes

métodos de muestreo (redes de niebla y bioacústica) para estimar la riqueza y

abundancia de murciélagos, y para estimar la cobertura vegetal en cada sitio se

usaron sistemas de información geográfica. Se encontraron siete especies

agrupadas en tres familias, además se hizo un registro altitudinal importante para

Promops davisoni. Se determinó la existencia de dos servicios ecosistémicos y se

encontró una correlación positiva entre la cobertura vegetal y la diversidad. Se

concluye que la diversidad de quirópteros del cono urbano de Quito es baja, sin

embargo, alberga especies que no habían sido reportadas previamente y que

brindan importantes servicios ecosistémicos como la polinización y el control de

plagas.

PALABRAS CLAVE: DIVERSIDAD, QUIRÓPTEROS, BIOACÚSTICA,

SERVICIOS ECOSISTÉMICOS, NDVI.

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Analysis of bat diversity in urban Green areas within the city limits of Quito-

Ecuador

Autor: Iván Saúl De la Cruz Chicaiza

Tutora: María Mercedes Gavilánez Endara, PhD.

ABSTRACT

Bats are the only mammals with true flight abilities, for which they have

developed an ultrasound-based echolocation system that has allowed them to

exploit a wide variety of niches both in natural environments and in areas with

anthropogenic alterations. In Ecuador, bat diversity in urban environments is

poorly documented and, although its known that bat families are adapted to urban

systems, the ecological roles they perform are unknown. In this sense, the present

work analyzed the diversity of bats in 11 green areas within the urban cone of

Quito, determining the ecosystem services provided by this group, and

establishing a relationship between diversity, plant cover and area. Different

sampling methods (mist nets and bioacoustic methods) were used to estimate bat

richness and abundance in green areas, while to estimate vegetation cover in each

site geographic information systems were used. Seven species grouped into three

families were registered. In addition, an important altitudinal record was made for

Promops davisoni. The existence of two ecosystem services was determined, and

a positive correlation was found between vegetal cover and diversity. It is

concluded that bat diversity in Quito‘s urban cone is low, however, it houses

species that had not been previously reported, which provide important ecosystem

services such as pollination and pest control.

Key words: DIVERSITY, CHIROPTERA, BIOACUSTIC, ECOSYSTEM

SERVICES, NDVI.

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1

INTRODUCCIÓN

Los murciélagos representan una cuarta parte de todos los mamíferos descritos a

nivel mundial (Dechmann et al. 2009). En Ecuador se han registrado 171 especies

de quirópteros, que representan casi el 40% de la mastofauna en el país. Estos son

los únicos mamíferos con la capacidad de volar, y que usan un sistema de

ecolocación para navegar en su ambiente. Los animales que usan ecolocación

emiten señales de alta frecuencia (ultrasonidos) y analizan los ecos retornantes

para detectar, caracterizar y localizar los objetos reflejados, obteniendo elaboradas

imágenes ecoacústicas de su entorno, de esta manera navegan en la oscuridad y

detectan presas o alimentos (Schnitzler y Kalko 2001; Russo y Voigt 2016). Estas

características han permitido a este grupo explotar eficientemente una gran

variedad de nichos (Pozo et al. 2015). Debido a su diversidad desempeñan un

papel fundamental en los ecosistemas y proveen servicios ecosistémicos

importantes, ya que actúan como consumidores primarios, secundarios y

terciarios, de esta manera apoyan y sostienen los ecosistemas como polinizadores,

dispersores de semillas (principalmente especies de la familia Phyllostomidae)

(Muscarella y Fleming 2007) y controladores naturales de plagas (Kunz et al.

2011); roles que cumplen tanto en bosques naturales como en sitios con

intervención antrópica (Dechmann et al. 2009).

Particularmente en entornos urbanos donde los corredores suburbanos

desaparecen, las áreas urbanas centrales se están volviendo menos verdes y más

densamente pobladas, con efectos desconocidos sobre los servicios ecosistémicos

que se desarrollan en ellas (Krauel y LeBuhn 2016). El crecimiento de la

urbanización tiene consecuencias negativas para la mayoría de las especies de

murciélagos (Avila-Flores y Fenton 2005), tales como la pérdida y fragmentación

del hábitat, mortalidad vial, efectos de sustancias químicas y contaminantes

físicos de origen antrópico, ruido e iluminación artificial y la interferencia humana

directa (Russo y Ancillotto 2015). Otros componentes propios de los sistemas

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urbanos, como las carreteras y edificios, representan barreras o filtros difíciles de

atravesar para murciélagos, debido a su asociación con mayores niveles de ruido

causados por la circulación vehicular, los cuales podrían reducir el acceso a zonas

de forrajeo y refugio, y afectar su habilidad de desplazamiento y ecolocación

(Bennett y Zurcher 2013). Existe una diversidad de elementos que afectan el

forrajeo de los murciélagos en zonas urbanas, como la disponibilidad, distribución

y abundancia de insectos nocturnos (polillas), que son de gran importancia para su

dieta, debido a que éstas se ven influenciadas por factores como la pérdida de

vegetación nativa y la iluminación artificial (Conrad et al. 2006). Threlfall et al.

(2013) señala que el comportamiento de los murciélagos también se ve afectado

por los altos niveles de iluminación en zonas urbanas.

A pesar de esto, se ha observado que en ciertas áreas metropolitanas aún persisten

algunas especies de quirópteros adaptadas a los ambientes urbanizados (Arias

et al. 2015). Estos murciélagos habitan en áreas como jardines y parques (Gehrt y

Chelsvig 2004), ofreciendo una oportunidad interesante para realizar estudios

ecológicos en estos sitios. Los murciélagos pueden ser más tolerantes a la

urbanización en comparación con otras especies de mamíferos, debido a que

pueden recorrer distancias más largas entre sitios de forrajeo, gracias a su

capacidad de vuelo (Krauel y LeBuhn 2016), y también a que en estos ambientes,

pueden adaptar su dieta dentro de un mismo nicho (Kervyn y Libois 2008). Sin

embargo, la diversidad de murciélagos no puede mantenerse en las pequeñas islas

de parques típicos de áreas urbanas ya que su presencia y abundancia dependen de

la disponibilidad de alimentos y de refugios (Arias et al. 2015)

Los murciélagos en zonas urbanas han sido objeto de diversos estudios en otros

países, pero la mayoría de estas investigaciones han estado relacionadas con temas

epidemiológicos, como la evaluación del potencial de transmisión de

enfermedades zoonóticas y su afectación a las comunidades humanas (Canteros

et al. 2005; Siles 2005; Núñez et al. 2014; Bunkley et al. 2015). La mayor parte

información disponible sobre el uso de hábitats urbanos, proviene de registros

ocasionales de individuos encontrados en ciudades con técnicas tradicionales de

captura como son las redes de neblina (Avila-Flores y Fenton 2005). Sin embargo,

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el uso de métodos bioacústicos, como detectores ultrasónicos, proveen nuevos

registros para la comunidad de murciélagos siendo una metodología replicable,

confiable y de la cual se obtienen resultados inmediatos, abundantes, útiles y no

invasivos, complementando a los métodos tradicionales (Rivera 2011).

A pesar de ser uno de los grupos de mamíferos más estudiados en el Ecuador,

debido a su diversidad, las investigaciones realizadas sobre murciélagos urbanos

en el país son escasas. Específicamente, para la ciudad de Quito y sus alrededores,

el estudio realizado por Luna (1992) es el único sobre la diversidad de quirópteros

dentro de parques, quebradas e iglesias que constituyen el Distrito Metropolitano

de Quito. En este estudio se registraron diez individuos de cinco especies (dos en

la zona urbana de Quito), pertenecientes a dos familias, Phyllostomidae y

Vespertilionidae, además, señala que las poblaciones de murciélagos dentro de la

ciudad de Quito han disminuido drásticamente en las décadas pasadas, lo que se

atribuye al crecimiento poblacional, disminución de hábitat, la contaminación y el

cambio de uso de suelo, todas estas situaciones problemáticas que han continuado

empeorando hasta la actualidad.

El objetivo principal del presente trabajo fue caracterizar la diversidad de

quirópteros y determinar los servicios ecosistémicos que proveen en el cono

urbano de la ciudad de Quito, y como objetivos específicos se plantearon (1)

determinar la diversidad de poblaciones de murciélagos en once áreas verdes del

cono urbano de Quito, (2) identificar servicios ecosistémicos en base a grupos

funcionales de murciélagos en el cono urbano de Quito, (3) analizar la influencia

del área y cobertura vegetal sobre la diversidad de quirópteros en las áreas urbanas

y (4) Elaborar una guía fotográfica y de sonidos de murciélagos para promover la

educación ambiental e investigación en el DMQ.

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METODOLOGÍA

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el cono urbano del Distrito Metropolitano de Quito

(DMQ), provincia de Pichincha, Ecuador. El DMQ tiene una extensión de

422.802ha, ubicado entre los 2.400 y 4.500 msnm (Municipio del DMQ 2006).

En el área de estudio se establecieron once sitios de muestreo que incluyeron

parques y campus universitarios (Tabla 1), que fueron seleccionados intentando

cubrir toda la extensión del cono urbano (Figura 1). Los muestreos se llevaron a

cabo durante tres noches en cada parque, en fases de luna nueva y cuarto

creciente, ya que la actividad de los murciélagos es marcadamente inhibida por la

luna llena (Chávez et al. 2001).

Tabla 1. Áreas verdes dentro de cono urbano de Quito.

Área verde Extensión(ha) Ubicación

Parque Arqueológico Rumipamba 43 Noroccidente

Parque Metropolitano Guangüiltagua 557 Nororiente

Parque Guápulo 19 Nororiente

Campus EPN 3 Centro

Campus UCE 51 Centro

UCE Facultad de Cultura Física 7 Centro occidente

Parque Itchimbía 54 Centro

Parque Las Cuadras 24 Suroccidente

Parque Metropolitano del Sur 450 Suroriente

Parque Museo Interactivo de Ciencia 8 Suroriente

Sendero Ecológico La Vicentina 11 Centro

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Figura 1. Áreas de muestreo dentro del cono urbano de Quito. Pseudocolor del Índice de

vegetación de diferencia normalizada.

POBLACIÓN Y MUESTRA

La población estuvo compuesta por todos los quirópteros que habitan el cono

urbano del DMQ, mientras que la muestra corresponde a todos los quirópteros

muestreados en 11 áreas verdes del cono urbano de Quito.

DISEÑO DE ESTUDIO

El presente estudio correspondió a un diseño observacional, descriptivo y

transversal, en donde la unidad de análisis es de un grupo de individuos basado en

un área geográfica.

MÉTODOS

Redes de neblina

Se realizaron muestreos durante tres noches con el uso de redes de neblina de 9 m,

en cada parque. Las redes se ubicaron en zonas previamente seleccionadas

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tratando de incluir diferentes tipos de hábitat para tener un muestreo

representativo de la zona. Se registró información de los murciélagos capturados:

especie, medidas convencionales, largo del antebrazo, sexo, peso, edad y estado

reproductivo, hora. (Siles 2005). Antes de liberar a los individuos se realizó un

registro fotográfico.

Muestreos acústicos

Se realizaron grabaciones de murciélagos en vuelo libre utilizando detectores de

murciélagos, grabadoras fijas y manuales, (Petterson D240X Ultrasound Detector,

D500X Ultrasound Detector/Recorder, Song Meter SM4BAT FS & ZC, FR125-

III Recorder). Estos equipos funcionan con una modalidad de gatillamiento

automático y muestreo continuo, cada vez que un murciélago atraviesa frente al

área de muestreo del micrófono se gatilla e inicia la grabación, las pistas de audio

se almacenan en formato WAV en una unidad de memoria externa. Se efectuaron

caminatas nocturnas con el micrófono apuntando hacia la vegetación, claros,

borde de bosque y espacios abiertos. En cada parque se realizaron tres sesiones de

monitoreo acústico, en tres noches entre las 18:30 y 24:00h; además, se

establecieron los equipos de grabación continua en diferentes sitios de muestreo

dentro del área de estudio (Rivera 2011).

Análisis acústicos

Cada pista de audio obtenido se revisó manualmente y se seleccionaron solo las

secuencias de llamadas de búsqueda, cada pista puede tener más de una secuencia.

Una secuencia es una serie de pulsos seguidos emitidos por un solo individuo, un

pulso es cada una de las llamadas que conforma una secuencia (Lisón 2011); se

seleccionó secuencias con un mínimo de tres llamadas o pulsos consecutivos, libre

de llamadas de otras especies, para asegurar la calidad de las llamadas.

Para el análisis de las llamadas se utilizó el paquete informático Sonobat versión

3.01 (DNDesign, Arcata) para la medición automática de cada llamada. Los datos

fueron exportados los datos a un archivo de texto, luego fueron convertidos a una

hoja de MS 10 Excel. El programa asigna automáticamente un índice de calidad,

que varía entre 0 y 1 en base al radio entre la llamada y el ruido de fondo (Rivera

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2011). Para cada archivo se obtuvo un sonograma y se midió cada llamada que

tuviera una calidad mayor a 0,75.

En función de la frecuencia y los patrones temporales, las llamadas pueden

presentar elementos de frecuencia constante (CF, por sus siglas en inglés),

frecuencia casi constante (QCF) y frecuencia modulada (FM); Los elementos FM

abarcan un gran ancho de banda y por lo general son de corta duración, elementos

CF y QCF presentan un ancho de banda corto. Debido al ambiente de forrajeo

muchas veces los murciélagos necesitan tanto información de detección como de

localización por lo que las llamadas presentan combinaciones de estos elementos

así tenemos llamadas QCF-FM, FM-QCF, CF-FM (Rivera 2011).

Las mediciones de las llamadas fueron posteriormente clasificadas manualmente

en base a los parámetros visuales que diferencian su forma de acuerdo a la familia

a la que pertenecen, en base a la guía de llamadas de Arias et al. (2015) y López-

Baucells et al. (2016). Dentro de cada familia se clasificaron las llamadas dentro

de sonotipos de acuerdo a diferencias en parámetros visuales y espectrales, como

la frecuencia más baja, duración y ancho de banda (Bader et al. 2015).

Servicios ecosistémicos

Para establecer los servicios ecosistémicos potenciales que se desarrollan dentro

de las áreas a muestrear, se identificaron las familias y de ser posible las especies

de murciélagos, y se asignó los grupos funcionales a los que pertenecen basado en

sus gremios de forrajeo (Aguirre et al. 2016), en base a la categorización dada por

Kunz et al. (2011) en cual se cuenta con información para las familias

Vespertilionidae y Phyllostomidae.

Área

Para estimar el área de los 11 sitios de muestreo se tomó como referencia la carta

topográfica digital ―Parques Emblemáticos‖ del Instituto Geográfico Militar e

imágenes satelitales de Google Earth, de cada sitio de muestreo se generó un

polígono vectorial en el software QGIS 2.18.6, del cual se obtuvo el área total

expresada en hectáreas (Mora et al. 2015)

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8

Cobertura vegetal

Para la cobertura vegetal se usó el Índice de Vegetación de Diferencia

Normalizada (NDVI), el cual se utiliza para estimar la cantidad, calidad y

desarrollo de la vegetación con base a la medición de la intensidad de la radiación

de ciertas bandas del espectro electromagnético que la vegetación emite o refleja.

Para ellos se usa la ecuación: NDVI = ((IR - R)/(IR + R)), donde IR son valores

de píxel de la banda infrarroja y R son los valores de píxel de la banda roja, como

resultado se obtienen valores comprendidos entre -2 a 1, donde -2 a 0.2 representa

suelo desnudo, 0.3 a 0.5 arbusto o pastizal y de 0.6 a >0.8 bosque maduro

(Zúñiga 2018).

Se trabajó con imágenes compuestas del satélite Sentinel 2a, de la plataforma

Copernicus, de las cuales se extrajo la banda 8 (IR) y la banda 4 (R), con una

resolución de 10m x píxel, las cuales se procesaron en el software QGIS 2.18.6,

con la calculadora ráster de mismo. En cada ráster se generó 100 puntos aleatorios

de los cuales se extrajo la información de NDVI a través del complemento Point

Sampling Tool de QGIS (Jurgiel 2016). Luego se convirtió la información de la

capa de puntos a un documento de Excel. El porcentaje de cobertura se obtuvo de

la suma de porcentajes que corresponden solo a bosque maduro y arbustos o

pastizales.

Guía fotográfica y acústica

Se elaboró una guía informativa de las especies de murciélagos encontradas de

cada una de las áreas visitadas, la cual fue entregada a la Gerencia de

administración de parques y espacios verdes del DMQ como instrumento de

educación ambiental. Las llamadas grabadas y posteriormente identificadas se

depositaron, de forma digital, en la biblioteca de sonidos del Museo de Historia

Natural ―Gustavo Orcés V.‖

ANÁLISIS ESTADÍSTICO

De la información extraída de las llamadas de ecolocación con el software

Sonobat versión 3.01 (DNDesign, Arcata), se tomaron los parámetros acústicos

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9

más importantes para caracterizar una llamada: duración (callduration), frecuencia

más alta (HiFreq), frecuencia más baja (Lowfreq), frecuencia inicial (StartF),

frecuencia final (EndF), frecuencia de máxima energía (FrMxPwr), ancho de

banda (Bndwdth) y frecuencia del punto de inflexión (FrKnee). A partir de estos

parámetros registrados para cada llamada, se calculó el promedio y desviación

estándar, con los cuales en el programa SPSS Statistics versión 17.0, se realizó un

Análisis de Componentes Principales (ACP) para obtener una separación en

grupos correspondientes a diferentes sonotipos. Después de la separación por

sonotipos se aplicó un ACP dentro de cada grupo correspondiente a una familia,

para lograr un nivel más alto de definición entre las posibles sonoespecies. Luego

se realizó un análisis discriminante (AD) para confirmar que los sonotipos

identificados corresponden a distintas sonoespecies (Rivera 2011).

Análisis de diversidad

Se tomaron como unidades de muestreo a cada red de neblina y grabadora de

ultrasonido, basado en el trabajo de Mora et al. (2002), sumando todos los

registros de cada parque.

Para caracterizar la diversidad alfa se usó el índice de Margalef en el software

PAST versión 2.17c, y para la diversidad beta el índice de Sorensen cuantitativo,

utilizando el programa R Studio versión 1.2.1335. Para determinar la diferencia de

diversidad entre sitios de muestreo se utilizó Bray-Curtis, el cual utiliza la

abundancia relativa de los individuos por especie en cada sitio. Para estimar Bray-

Curtis se utilizó el paquete Betapart. Se usó un análisis de agrupamiento para

analizar las diferencias en estructura de las comunidades reportadas utilizando el

método de grupo de pares no ponderados con el algoritmo de media aritmética

(UPGMA) (Ushey et al. 2019).

Para el análisis de la influencia de cobertura vegetal, en el software Bioestat 5.0,

se realizó una correlación lineal de Pearson entre la diversidad de quirópteros y el

porcentaje de cobertura vegetal, y una correlación entre la diversidad de

quirópteros y la extensión del área de estudio.

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10

RESULTADOS

En las once áreas muestreadas, con un esfuerzo de muestreo de seis redes/ 9m y

con un total de 594 horas de grabación, se registraron siete especies, seis géneros

y tres familias de quirópteros. Se contó con registros de murciélagos en ocho de

las once áreas establecidas, en El Parque Itchimbía, Campus EPN y la Facultad de

Cultura Física UCE no se obtuvo registros acústicos ni en redes.

De las siete especies registradas, una pertenece a la familia Phyllostomidae de la

cual se capturaron cuatro individuos que fueron identificados usando la clave de

Tirira (2017) como Anoura peruana; y seis especies pertenecientes a dos

familias, Molossidae, con dos géneros, y Vespertilionidae, con tres géneros, los

cuales fueron identificados mediante métodos acústicos (Tabla 2).

Tabla 2. Diversidad de especies de cono urbano de Distrito Metropolitano de Quito. Método de

registro: r=redes, a=acústico.

Familia Género Especie Mét

od

o d

e d

etec

ció

n

Sen

der

o E

coló

gic

o L

a V

icen

tin

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Pa

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gic

o R

um

ipa

mb

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etro

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lita

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use

o I

nte

ract

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de

Cie

nci

a

Ca

mp

us

UC

E (

Ciu

dad

ela

)

Total

Phyllostomidae Anoura Anoura peruana r 2 0 0 1 0 1 0 0 4

Vespertilionidae

Myotis Myotis sp. a 0 0 0 0 2 0 0 0 2

Eptesicus Eptesicus sp. a 0 0 1 0 0 0 0 0 1

No reconocido No reconocido a 0 2 0 0 0 0 2 0 4

Molossidae

Promops Promops davisoni a 0 0 3 0 0 0 0 0 3

Promops sp. a 0 1 0 0 0 0 0 1 2

Eumops Eumops sp. a 1 0 0 0 0 0 0 0 1

Total individuos 3 3 4 1 2 1 2 1 17

Total especies 2 2 2 1 1 1 1 1

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11

MUESTREOS Y ANÁLISIS ACÚSTICOS

Se obtuvieron en total 5323 pistas de audio, provenientes de todas las áreas

muestreadas, las cuales contenían trece secuencias con llamadas de murciélagos,

con un recuento de 42 llamadas en total. Se obtuvo llamadas de ecolocación en

seis de las once áreas muestreadas (Tabla 3), dentro de las cuales se obtuvieron

secuencias completas con llamadas de búsqueda, aproximación, terminales y

zumbidos de alimentación.

Tabla 3. Grabaciones obtenidas en 6 áreas del cono urbano de Quito.

Localidad Pistas Secuencias Llamadas

Parque Guápulo 1378 2 9

Campus UCE (Ciudadela) 881 1 2

Parque Las Cuadras 25 4 12

Parque Metropolitano del Sur 7 3 4

Parque Museo Interactivo de Ciencia 1805 2 3

Sendero Ecológico La Vicentina 521 1 7

Total 5323 13 37

De las trece secuencias se obtuvieron los sonogramas de las llamadas

correspondientes (Figura 2,3,4 y 5) y se las agrupó para su respectiva clasificación

e identificación (Anexo 1) dentro de las cuales se pudo determinar tres secuencias

hasta nivel de especie, Promops davisoni, en el parque Las Cuadras; y seis hasta

nivel de género, una secuencia para Eumops (Sendero Ecológico La Vicentina),

dos secuencias de Promops (UCE y Parque Metropolitano del Sur), dos

secuencias de Myotis (Parque Guápulo) y una secuencia de Eptesicus (Parque Las

Cuadras). Las grabaciones de individuos pertenecientes a la Familia

Vespertilionidae (4 secuencias) que fueron registradas en los Parques

Metropolitano del Sur y Museo Interactivo de Ciencia, presentaron parámetros

acústicos no comparables con los encontrados en la revisión bibliográfica, por lo

cual no se pudo establecer un género y se las denomino especie ―no identificada‖

(Figura 5).

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12

Figura 2. Sonograma correspondiente a una especie de la Familia Molossidae, Eumops sp.

Figura 3. Sonograma correspondiente a una especie de la Familia Molossidae (Promops davisoni,

se presentan tanto pulsos ascendentes como descendentes).

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13

Figura 4. Sonograma correspondiente a una especie de la Familia Molossidae (Promops sp., se

presentan tanto pulsos ascendentes como descendentes).

Figura 5. Sonograma correspondiente a 3 especies de la Familia Vespertilionidae: (A) Myotis sp.,

(B) Eptesicus sp., (C) No reconocida.

En el Análisis de Componentes Principales realizado para las 37 llamadas (Figura

6), se observa una separación de los puntos que corresponden a las diferentes

familias de murciélagos; sin embargo, se puede observar que dentro de la Familia

Vespertilionidae, existe una separación marcada de un grupo el cual corresponde a

las grabaciones con parámetros acústicos muy altos.

Se vio que el parámetro que más explica la varianza en el Componente 1, es la

frecuencia de inflexión (FrKnee) y la frecuencia más baja (LowF). En el

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14

Componente 2, el parámetro que más explica la varianza es la duración (Figura 6,

Tabla 4).

Figura 6. Resultados del análisis de componentes principales realizado con todas las llamadas de

murciélagos de vuelo libre.

Tabla 4. Matriz de Componentes. Análisis de componentes principales de todos los murciélagos en

vuelo libre.

Componente

1 2

Duration -,527 ,755 Fc ,980 ,170 HiF ,996 -,010 LowF ,976 ,188 Bndwdth ,737 -,455 FMxE ,983 ,150 FrKnee ,997 ,074 StartF ,995 -,014 EndF ,973 ,191

Molossidae

Se analizó un total de 6 secuencias, de 3 áreas diferentes, que contenían veinte

llamadas en total. Como resultado del ACP dentro de la familia se obtuvo un

gráfico (Figura 7) mediante el cual se comprobó la clasificación previa de las

llamadas dentro de sonotipos, de las cuales, se logró llegar a una identificación

hasta el nivel de especie para nueve de ellas Promops davisoni; de los once

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15

restantes no se pudo llegar a una identificación taxonómica más allá del nivel de

género (Promops sp. y Eumops sp.) y se las trató como sonoespecies para el

análisis estadístico.

Dentro del ACP se puede observar que, en el Componente 1, los parámetros que

más explican la variación de los datos son la frecuencia de inflexión (FrKnee) y la

frecuencia más alta, mientras que en el Componente 2 es la duración (Tabla 5).

Así mismo, se observó que el 87,48% de la varianza esta explicada por el

Componente 1 y el 6.36% por el componente 2 (Anexo 2).

Figura 7. Análisis de componentes principales para 3 especies de la familia Molossidae.

Tabla 5. Matriz de Componentes. Análisis de componentes principales de la familia Molossidae.

Componente

1 2

Duration -,714 ,521 Fc ,966 -,049 HiF ,995 ,096 LowF ,987 -,045 Bndwdth ,762 ,497 FMxE ,989 -,057 FrKnee ,995 ,001 StartF ,980 ,157 EndF ,978 -,111

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16

En los resultados del análisis discriminante para tres sonoespecies de la familia

Molossidae, se obtuvo un gráfico donde se observa una separación considerable

de los 3 sonotipos (Figura 8). Se obtuvo una clasificación a priori correcta del

100% (Anexo 3).

Figura 8. Análisis discriminante realizado con las cuatro 3 sonoespecies, de la familia Molossidae.

Vespertilionidae

Se analizó un total de siete secuencias, de cinco áreas diferentes, que contenían

diecisiete llamadas en total. Como resultado del ACP dentro de la familia se

obtuvo un gráfico mediante el cual se comprobó la clasificación previa de las

llamadas dentro de sonotipos, mediante revisión bibliográfica, de las cuales se

logró llegar a una identificación hasta el nivel de género para nueve de ellas como

Myotis sp. y 3 como Eptesicus sp. de las cinco restantes no se pudo llegar a una

identificación taxonómica más allá del nivel de familia y se las trató como

sonoespecies (Figura 9). Se encontraron diferencias significativas entre las tres

sonoespecies lo que confirma una real separación de los tres sonotipos.

Dentro del ACP se puede observar que en el Componente 1 el parámetro que más

explica la varianza es la frecuencia más baja (LowFreq) seguida de la frecuencia

(1) Promops sp.

(2) Promops davisoni

(3) Eumops sp.

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17

característica (Fc), en el Componente 2 es el ancho de banda (Bndwdth) (Tabla 6).

Así mismo, se observó que el 82,14% de la varianza esta explicada por el

componente 1 y el 16,82% por el componente 2 (Anexo 4).

Figura 9. Análisis de componentes principales para 3 especies de la familia Vespertilionidae.

Tabla 6. Matriz de Componentes Análisis de componente principales de la familia Vespertilionidae.

Componente

1 2

Duración -,659 ,721

Fc ,997 -,044

HiF ,989 ,148

LowF ,997 -,064

Bndwdth ,215 ,964

Frmxpwr ,993 ,069

Frknee ,996 ,081

StarF ,989 ,148

EndF ,996 -,067

En los resultados del análisis discriminante para tres sonoespecies de la familia

Vespertilionidae obtuvo un gráfico, donde se observa una separación marcada de

(1) Myotis sp.

(2) Eptesicus sp.

(3) No reconocida.

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los dos sonotipos (Figura 10). Se obtuvo una clasificación a priori correcta del

100% (Anexo 5).

Figura 10. Análisis discriminante realizado con las tres sonoespecies, de la familia Vespertilionidae. Los

numero representan las distintas sonoespecies: (1) Myotis sp., (2) Eptesicus sp. y (3) Sonoespecie tres.

ANÁLISIS DE DIVERSIDAD

Curva de rango abundancia de Whittaker

La curva muestra que Anoura peruana es la especie más común dentro de las

áreas estudiadas, mientras que, Eptesicus sp. y Eumops sp., se ubican en la cola de

la curva por lo que se podrían considerar como especies raras (Figura 11).

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19

Figura 11. Curva de rango abundancia. Donde a= Anoura peruana, m=Myotis sp., s/n= no reconocido, p=

Promops sp., p.d.=Promops davisoni, e= Eptesicus sp. y eu=Eumops sp.

Diversidad alfa

En las ocho áreas en las que se encontró murciélagos (registros con red y

acústicos) la diversidad alfa es baja (Tabla 7). El parque Metropolitano del Sur es

el sitio con mayor diversidad seguido del Parque Las Cuadras, el resto de las áreas

presenta un valor de cero para el índice, los valores de cero son el mínimo valor

que puede adoptar el índice de Margalef y ocurre cuando solo existe una especie

en la muestra.

Tabla 7. Diversidad alfa de las áreas que contaron con registros de quirópteros.

Localidad

Sen

der

o E

coló

gic

o L

a V

icen

tin

a

Pa

rqu

e M

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po

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no

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Ru

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Pa

rqu

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po

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Gu

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nte

ract

ivo

de

Cie

nci

a

Ca

mp

us

UC

E (

Ciu

da

del

a)

Valor del

índice 0.0 1.44 0.99 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

a

m

s/n p p.d.

e eu

-1,4

-1,2

-1

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0

LOG

10

PI

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20

Diversidad beta

Con del índice de Sorensen se obtuvo un dendrograma (Figura 12), el cual

muestra que, en función de la abundancia y composición de las comunidades, el

Parque Arqueológico Rumipamba (AR) y el Parque Metropolitano Guangüiltagua

(PMG) son los parques más similares y se agrupan también con el Sendero

Ecológico la Vicentina (SV). Se forma una agrupación interesante entre el Parque

Metropolitano del Sur (PMS) y el Parque Museo Interactivo de Ciencia (MiC), el

Parque Las Cuadras (LC) y el campus UCE (UCE), y el Parque Guápulo (PG) es

el que menos similitud de especies presenta con relación a todas las áreas de

muestreo.

Figura 12. Dendrograma de similitud Bray-Curtis de 8 áreas urbanas de Quito.

SERVICIOS ECOSISTÉMICOS

La familia Molossidae con las especies Eumops sp, Promops sp, y Promops

davisoni, encontradas en el Sendero ecológico La Vicentina, Campus UCE

(Ciudadela), Parque Las Cuadras, Parque Metropolitano del Sur pertenecen al

gremio alimentario insectívoro y la familia Vespertilionidae con las especies

Eptesicus sp. y Myotis sp., encontradas en el Parque Las Cuadras y Parque

Guápulo respectivamente, también pertenecen al gremio alimentario insectívoro

(Burneo et al. 2015; Mena y Cueva Loachamín 2017), la familia Phyllostomidae

con la especie Anoura peruana encontrada en Sendero Ecológico La Vicentina,

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Parque Arqueológico Rumipamba y Parque Metropolitano Guangüiltagua

pertenece al gremio alimentario nectarívoro (Moya et al. 2008); (Tabla 8).

Tabla 8. Servicios ecosistémicos dispuestos en base a las familias de quirópteros encontrados.

Familia Gremio

Alimentario

Servicio

Ecosistémico Localidad Literatura

Phyllostomidae Nectarívoro Polinización

-Sendero Ecológico La

Vicentina

Moya et al.

(2008) -P. Arqueológico

Rumipamba

-P. Metropolitano

Guangüiltagua

Molossidae

Vespertilionidae

Insectívoro

aéreo

Control de

plagas

-Sendero ecológico La

Vicentina

Mena y

Cueva

Loachamín

(2017)

-Campus UCE

(Ciudadela)

-P. Las Cuadras

-P. Metropolitano del

Sur

-P. Museo Interactivo

de Ciencia

-P. Guápulo

ÁREA Y COBERTURA VEGETAL

La cobertura vegetal analizada con el NDVI, en las once áreas de muestreo está

representada por tres estratos: bosque maduro, arbusto o pastizal y suelo desnudo

(Anexo 6). El estrato bosque es el que posee mayor porcentaje de cobertura para

las distintas áreas de muestreo, a excepción de dos sitios, correspondientes a la

EPN y la Facultad de Cultura Física UCE, que presentaron un mayor porcentaje

en el suelo desnudo (Figura 13).

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Figura 13. Cobertura vegetal calculada con el Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada (NDVI).

En base a los datos obtenidos (Anexo 7) y mediante el análisis estadístico de

correlación linear, se observa que existe una correlación alta entre la cobertura

vegetal y la diversidad de murcielagos (Coeficiente de correlación de Pearson:

0.6310; Figura 14); además, el coeficiente de determinación de 0.3982, indica

que, aproximadamente, el 40% de la variabilidad de la riqueza de especies de

murciélagos puede ser explicada por el porcentaje de cobertura vegetal.

Figura 14. Correlación entre el porcentaje de cobertura vegetal y la abundancia de murciélagos.

Por otro lado, la correlación entre el área total y la abundancia presenta una

correlación baja (R -0.025; Figura 15); el coeficiente de determinación de 0.0006,

0102030405060708090

100

P. M

etro

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bosque maduro arbusto o paztizal suelo desnudo %cobertura

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muestra que el 0.06% de la variabilidad de la riqueza de especies de murciélagos

puede ser explicada por el porcentaje de cobertura vegetal.

Figura 15. Correlación entre el área total de las localidades y la abundancia de murciélagos.

GUÍA FOTOGRÁFICA Y ACÚSTICA

La guía se realizó con fotografías de una especie capturada con redes (Anoura

peruana) y una tomada en vuelo (Myotis sp.), además se usaron fotografías de

Medina et al. (2016) y López-Baucells et al. (2016) como material de referencia,

también se presenta los sonogramas correspondientes a cada taxón identificado

con métodos acústicos. La guía cuenta con información general de los

murciélagos, su sistema de ecolocación y los servicios ecosistémicos que cumplen

en las áreas que se registraron las especies (Anexo 8). La guía fue entregada a la

Gerencia de Parques y espacios verdes del DMQ y a la administración de las áreas

respectivas.

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DISCUSIÓN

La diversidad de quirópteros encontrada en el presente estudio es baja, siendo esta

una característica de los ecosistemas altoandinos, en respuesta a la relación

negativa entre la diversidad y la altitud (Garitano-zavala y Gismondi 2003).

Adicionalmente, Hourigan et al. (2010) menciona que la diversidad de

murciélagos es baja en áreas altamente urbanizadas, lo que puede deberse a su

asociación con mayores niveles de ruido causados por la circulación vehicular, los

cuales podrían reducir el acceso a zonas de forrajeo y refugio, y afectar su

habilidad de desplazamiento y ecolocación (Bennett y Zurcher 2013).

El número de familias registradas (Molossidae, Phyllostomidae y

Vespertilionidae) es mayor en comparación al estudio de Luna (1992), en el que

únicamente se registraron dos familias en los diferentes hábitats del DMQ

(Phyllostomidae y Vespertilionidae), sin embargo, especies como Desmodus

rotundus, Sturnira erythromos y Histiotus montanus registradas por Luna (1992),

no fueron reportadas en este estudio. Estas diferencias podrían estar relacionadas

con el mayor rango altitudinal (2300 msnm) y la variedad de hábitats que fueron

muestreados en el estudio de Luna por ejemplo, en la localidad de Tumbaco que

corresponde a un valle interandino clima templado subtropical (Arroyo et al.

2016). De igual manera, la diferencia de la diversidad puede deberse a que en

dicho estudio solo usaron métodos de redes de neblina, que son eficientes para

filostómidos, mientras que los vespertiliónidos son especies que tienen un sistema

de ecolocación muy desarrollado, por lo que no son capturados en redes; además,

este grupo tiende a forrajear en estratos más altos a los 2 m de altura que tiene la

red (Miller 2003),

Adicionalmente, como señala Burbano (2019), el crecimiento progresivo de la

mancha urbana ha sido el causante de cambios en el uso de suelo, como la

producción y construcción, provocando la pérdida de especies nativas desde el

año 2001, lo cual puede deberse a la reducción de la cantidad de refugios naturales

y sitios de forrajeo que representa estas alteraciones en un medio natural. En

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25

particular, la ausencia de Desmodus rotundus en los muestreos puede deberse a

su condición de especie hematófaga asociada a zonas de crianza de ganado (Moya

et al. 2015), las mismas que han sido replegadas fuera del cono urbano de Quito,

asentándose en las zonas rurales aledañas (Valdivieso 2005).

Asimismo, las especies de la familia Phyllostomidae además de su sistema de

ecolocación usan su sistema olfativo, visual, guiándose por sonidos generados por

sus presas, por lo que sus llamadas de ecolocación son de baja intensidad y

difíciles de registrar (Brigham et al. 2004)

Dentro del análisis de diversidad, para la elaboración de la curva de rango-

abundancia, se tomó como unidad de muestreo a cada uno de los equipos de

grabación (tres en total), basado en el trabajo de Mora et al. (2002), los cuales

funcionaban paralelamente a las redes de neblina. De esta manera, se estimó cada

secuencia como un individuo diferente, lo cual podría estar subestimando la

abundancia real, debido a que para los análisis acústicos, estadísticos y de

identificación solo se tomaron en cuenta las secuencias con un coeficiente de

calidad mayor a 0.75. En la curva de Whittaker se encontró a Anoura peruana

como la especie más común y a los molósidos Promops davisoni y Eumops sp.

como especies raras, coincidiendo con los resultados de Aguilar (2017) realizados

en Junín, Perú en zonas con una altitud similar, donde las especies de la familia

Molossidae se ubicaban en la cola de la curva.

La baja similitud en la composición de las comunidades de murciélagos en los

parques urbanos del DMQ descrita en el análisis beta podría darse en respuesta al

aislamiento de los parches de bosques que presentan las áreas estudiadas, que,

según Williams-Guillén y Perfecto (2011), puede provocar fuertes cambios en la

composición de las especies de murciélagos insectívoros (Hale et al. 2015).

Por otro lado, la similitud de especies el Parque Arqueológico Rumipamba y el

Parque Metropolitano Guangüiltagua podría estar relacionado al porcentaje de

cobertura vegetal que presentan estas dos áreas urbanas, que fue mayor al 85% del

área total (Figura 13); además, las dos áreas se ubican en los extremos

longitudinales del cono urbano (Figura 1), lo que podría sugerir que existe

conexión con parches de bosque natural que rodean al cono urbano de Quito. La

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agrupación en base a la similitud de especies formada por los parques Museo

Interactivo de Ciencias, Las Cuadras y el campus UCE, dentro del dendrograma,

podría estar en respuesta su localización en el centro y centro-sur del cono urbano,

y al hecho de estar rodeadas por edificios, carreteras y áreas sin cobertura vegetal

características de sitios altamente urbanizados a las que las especies de las

familias Molossidae y Vespertilionidae registradas en estas áreas, tienden a

adaptarse mejor (Avila-Flores y Fenton 2005).

Sin embargo, el Parque Metropolitano del Sur, que también se agrupa con los

parques anteriores, no se encuentra rodeado de la mancha urbana ya que se ubica

en el borde sur oriental del cono urbano (Figura 1), lo que podría sugerir un

conectividad, entre esta y las tres áreas mencionadas anteriormente, por

corredores urbanos o caminos verdes de hábitat, denominados por Remolina

(2006), que los describe como espacios de potencial refugio, fuente de alimento y

paso de fauna al interior del casco urbano. Por otro lado, esta similitud puede ser

un indicador de que las áreas como el campus UCE, Parque Las Cuadras y Parque

Museo Interactivo de Ciencias todavía mantienen una comunidad similar a la de

ambientes relativamente poco perturbados, lo que indicaría un buen estado de

estos ecosistemas urbanos.

Las herramientas de muestreo acústico permitieron la detección e identificación

de las especies Eumops sp. y Promops davisoni (Molossidae), registros que

representan importantes extensiones en su rango altitudinal, que actualmente están

por debajo de los 2543 msnm (Tirira 2017) y 2400 msnm (Solari 2016),

respectivamente, corroborando de esta manera la ventaja que tienen las técnicas

bioacústicas combinadas métodos convencionales de muestreo (Mora et al. 2002),

ya que especies de las familias Molossidae y Vespertilionidae presentan índices

de captura bajos en redes de neblina o simplemente pueden no ser registradas,

debido a sus especializados sistemas de ecolocación evitan las redes de neblina

y/o forrajean a nivel del dosel (Kalko y Handley 2001), lo que dificulta su captura.

Si bien el número de secuencias registrado en este estudio para cada especie es

bajo (trece llamadas en total), se obtuvo el número de pulsos recomendado por

Lisón (2011), para la identificación de una especie (i.e. más de cuatro) para las

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secuencias registradas, con la excepción de Promops sp. el cual solo contó con

dos pulsos, pero estos fueron indicativos del género, ya que presentaba pulsos en

direcciones opuestas (Arias-Aguilar et al. 2018). Este valor es bajo en

comparación con lo reportado por (Arias et al. 2015) quien registró alrededor de

457 secuencias en un tiempo similar en la ciudad de San José, Costa Rica; sin

embargo, en este trabajo se pudo identificar cinco especies de dos familias

(Molossidae y Vespertilionidae) por métodos acústicos a pesar de muestrear en

una altitud 1200 msnm. Cabe mencionar que dentro y alrededor de las áreas de

muestreo existían redes eléctricas y estructuras mecánicas que interferían con las

grabaciones de llamadas de ecolocación, a pesar de ello se pudo obtener

secuencias con un coeficiente de calidad alto (>0.75).

El ancho de banda resultó un parámetro importante para la separación de las

llamadas entre familias pues funciona como un indicativo visual del tipo de

llamada QCF, FM y CF (Schnitzler y Kalko 2001); las llamadas de Eumops tienen

anchos de banda muy pequeños comparados a llamadas del tipo FM, QCF-FM o

CF-FM; las llamadas de la familia Molossidae se encuentran agrupadas en la parte

baja del biplot del ACP, pues estas llamadas son del tipo QCF (Figura 6) (Rivera

2011) .

Los parámetros de mayor utilidad para el reconocimiento de la familia Molossidae

fueron el número armónico con la frecuencia de máxima energía, el tipo de la

llamada (con alternancia irregular de dos tipos de llamadas con modulación

opuesta) y la duración. Para la identificación de llamadas a nivel de especie se

tomaron en cuenta los parámetros aún más específicos; para la identificación de

Promops davisoni se comparó el promedio de sus dos tipos de pulsos (hacia arriba

y hacia abajo) con los descritos por Ossa et al. (2018), observando que los rangos

de valores de la frecuencia inicial (31.3 ± 0.7 Khz), final (32.3 ± 0.6 Khz) y la

duración (9.8 ± 3.3ms), coincidieron con los encontrados en este estudio. Sin

embargo, algunas llamadas no pudieron ser identificadas más allá de género

(Promops sp.) por lo que se trataron como sonoespecies para los análisis

basándose en las diferencias que presentaban en el ancho de banda y la frecuencia

de máxima energía (Bader et al. 2015). En el presente estudio también se

corrobora la identificación a través de sus estadísticos descriptivos y sonogramas

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los cuales se ubican dentro de los parámetros establecidos para el género Promops

en la clave de Arias-Aguilar et al. (2018).

En la determinación de Eumops sp. se observó que los estadísticos descripticos de

sus pulsos característicos (sin el componente FM), y sin alternancia, fueron

comparables a los descritos por Arias-Aguilar et al. (2018), sin embargo, el rango

de la frecuencia de máxima energía (15.71±0.26) fue determinante del género; así

mismo las bajas frecuencias (15.12±0.82 KHz), característicos de este género,

fueron similares a los descritos por Mora y Torres (2008).

En cuanto a la familia Vespertilionidae se tuvo como base el número de

armónicos con la frecuencia de máximo energía, su ubicación dentro del mismo y

la forma de la llamada (FM-QFC) (Arias-Aguilar et al. 2018). Para la

identificación de especies se tomó en cuenta los estadísticos descriptivos de las

llamadas de ecolocación y se logró llegar hasta nivel de género (López-Baucells

et al. 2016). Dentro de las llamadas reconocidas como el género Myotis la

frecuencia de máxima energía (≥ 48 kHz) y la duración (<7ms) fueron los

parámetros indicativos de este grupo, sin embargo, no se llegó a nivel de especie

debido a que las llamadas no difieren significativamente, lo que dificulta su

identificación acústica (Rivera 2011).

El género Eptesicus fue identificado en base a la marcada sección QFC de su

llamada, y el rango de la frecuencia final (35-45 kHz) en base a lo descrito por

López-Baucells et al. (2016); sin embargo, Arias-Aguilar et al. (2018) mencionan

que el género Eptesicus posee una duración de llamada igual o mayor a 5 ms a

diferencia de la encontrada en este trabajo (2.59±0.21ms), lo cual puede estar

relacionado con la diferencia de la duración de llamada de un juvenil y un adulto

de este grupo (Kazial et al. 2001).

El resto de las llamadas, designadas en la Familia Vespertilionidae, registradas en

el Parque Metropolitano del Sur y Museo Interactivo de Ciencias, no pudieron ser

identificadas más allá del nivel de familia debido a los elevados valores de sus

parámetros; frecuencia más alta (149.10±6.08), frecuencia más baja

(118.80±10.24), frecuencia inicial (149.10±6.08) y frecuencia final (118.99±7.61),

lo que impidió comparar con la bibliografía existente. Este rango de frecuencias

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puede deberse que el diseño espectral y temporal de las llamadas de ecolocación

se ven influenciadas por los tipos de vegetación o a condiciones ambientales en

las que los murciélagos forrajean (Mora y Torres 2008; Trejo-Ortiz 2011).

Threlfall et al. (2011) señala que las especies pequeñas con frecuencias altas de

ecolocalización suelen asociarse negativamente con sitios urbanos, teniendo

mayor actividad en áreas con mayor cobertura vegetal; en contraste, en este

estudio se obtuvo este tipo de frecuencias en una zona urbana, el Parque Museo

Interactivo de Ciencia, el cual se encuentra rodeado de componentes urbanos sin

embargo podría estar sirviendo solo de corredor urbano entre localidades con una

cobertura vegetal más extensa.

Los murciélagos son un grupo de mamíferos con relaciones importantes en

nuestro bienestar (Vargas-Contreras et al. 2013), ya que contribuyen

significativamente a mantener los servicios ambientales dentro de un ecosistema,

actuando como consumidores primarios, secundarios y terciarios; de esta manera

sostienen los ecosistemas en funciones ecológicas clave, como la polinización, la

dispersión de semillas (principalmente especies de la familia Phyllostomidae)

(Muscarella y Fleming 2007) y el control de plagas (Kunz et al. 2011); roles que

cumplen tanto en bosques naturales como en sitios con intervención antrópica

(Dechmann et al. 2009).

En el presente estudio se registraron dos servicios ecosistémicos provistos por

murciélagos urbanos (control de plagas y polinización). En relación con el

primero, se conoce que la cantidad de insectos que pueden consumir cada noche

los murciélagos insectívoros ayuda a mantener el equilibrio ecológico de las áreas

en las que habitan al regular la presencia de potenciales insectos plaga, que

pueden afectar tanto la salud humana como los cultivos, lo que ayuda a mejorar

calidad de vida de las personas (Burneo et al. 2015). En Estados Unidos se ha

valorado el servicio de control de plagas provisto por murciélagos insectívoros en

más de 22 billones de dorales anuales, valor que es estimado al examinar la

reducción en el consumo de pesticidas y el menor daño a los cultivos (Boyles

et al. 2011; Cleveland et al. 2013). Kunz et al. (2011) estimó, para el estado de

Texas, el valor del servicio de control de plagas proporcionado por un molósido

(Tadadira brasiliensis) para la producción de algodón, en un valor anual

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aproximado de $ 638,000. Estos estudios evidencian que el enfoque del análisis

de la diversidad de quirópteros en entornos urbanos, en relación con servicios

ecosistémicos que estos proveen, debe ser de interés para las entidades

administrativas de una ciudad, lo que promoverá la protección y conservación de

estos mamíferos en estas zonas.

Entre las grabaciones obtenidas se registraron secuencias completas con llamadas,

descritas por Medellín y Víquez-R (2018), como llamadas de búsqueda,

aproximación, terminales y zumbidos de alimentación, lo que sugiere que las

áreas estudiadas sirven de sitios de forrajeo para los quirópteros. Este tipo de

llamadas son características de murciélagos insectívoros, y en el Parque Guápulo

fueron mayormente registradas, lo que podría deberse a la existencia de cuerpos

de agua naturales dentro del parque, donde se pudo observar varios individuos de

Myotis sp. forrajeando. Hernández (2018) menciona que el género Myotis

consumen principalmente hembras de mosquitos, reduciendo la actividad de

puesta de huevos, siendo así importantes depredadores y controladores de

mosquitos de la familia Culicidae, representando un ejemplo claro del servicio

ecosistémico de supresión de plagas. La mayoría de vespertiliónidos son

depredadores voraces, ya que se alimentan de cientos de insectos por noche;

especialmente las especies de climas templados durante el verano, en donde se ha

estimado que un murciélago adulto consume más de 16 toneladas de insectos cada

año (Kunz et al. 2011).

Arias et al.. (2015), menciona que probablemente los parques pequeños no posean

la complejidad vegetal necesaria que incremente la riqueza y abundancia de

insectos, por lo que no serían utilizados como sitios de forrajeo por

vespertiliónidos, sin embargo, las familias Molossidae y Vespertilionidae

registradas en este estudio, tienden a adaptarse mejor a áreas altamente

urbanizadas (Avila-Flores y Fenton 2005), lo cual podría significar que los

individuos de estas familias usan zonas urbanas como sitios de forrajeo, lo que

concuerda con lo reportado por Arias et al. (2015), donde se describe una mayor

actividad de forrajeo en sitios sin cobertura vegetal.

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La familia Molossidae ha sido reportada anteriormente en áreas urbanas (Gardner

2007), dentro de esta familia los géneros Eumops y Promops, son principalmente

insectívoros y forrajean en el alto dosel, siendo el orden Coleóptera el más

frecuentemente consumido por esta familia de murciélagos, seguido por

Lepidóptera, Homóptera y Diptera (Hernández 2018). En este estudio, se registró

a individuos de estas especies en el Sendero Ecológico la Vicentina, campus UCE,

Parque Las Cuadras y en el Parque Metropolitano del Sur, dichas áreas están

localizadas a lo largo de todo el cono urbano y cada una con diferente nivel de

alteraciones antrópicas en sus alrededores, lo cual sugiere que esta familia habita y

se alimenta dentro de los hábitats que representan el cono urbano de Quito

aportando con el servicio ecosistémico de supresión de plagas.

En cuanto a la familia Phyllostomidae, cuenta con especies de diversos hábitos de

forrajeo, incluidos los insectívoros, carnívoros, hematófagos, comedores de néctar

y frugívoros (Kunz et al. 2011). En este estudio se encontró una solo especie de

hábito nectarívora, Anoura peruana, en los parques Metropolitano Guangüiltagua,

Arqueológico Rumipamba y Sendero Ecológico la Vicentina. Muchhala (2002)

señala que esta especie está asociada a flores de varias especies de plantas, tales

como Pitcairnia brogniartiana (Bromeliaceae), Burmeistera succulenta, B.

truncata (Campanulaceae), Clusia sp. (Clusiaceae), Inga insignis (Fabaceae),

Marcgravia coriacea, M, pichinchensis (Marcgraviaceae), Passiflora sp.

(Passifloraceae), y Markea sp (Solanaceae), por lo cual podría de alguna manera

considerarse una especie clave para la flora urbana de Quito por sus roles de

dispersar semillas y polinización (Aguilar 2017), de modo que contribuirían con el

flujo genético de las plantas del cono urbano de Quito. En el Parque

Metropolitano Guangüiltagua, el individuo de Anoura peruana fue capturado

dentro de un parche grande de bosque maduro de Eucalyptus globulus, al cual

puede haberse adaptado, ya que trabajos como el de Galeón y Moya (2019),

describen polen perteneciente a flores de estos árboles en el contenido estomacal

de esta especie de murciélago.

Las áreas de estudio fueron seleccionadas con la finalidad de levantar información

de diversidad de murciélagos de las áreas verdes dentro del cono urbano, las

cuales no necesariamente representan refugios naturales. Como menciona Mena y

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Cueva-Loachamín (2017), en pequeños espacios con poca cobertura vegetal no se

mantiene una comunidad de quirópteros, sino que los murciélagos que forrajean

en estas áreas provienen de los alrededores boscosos donde crecen especies

pioneras de arbustos y árboles, por lo que las áreas estudiadas podrían representar

corredores ecológicos para estos quirópteros, ya que el comportamiento de vuelo

de varias especies puede verse influido por la iluminación artificial causando la

desviación de la trayectoria de vuelo para evitar áreas iluminadas (Avila-Flores y

Fenton 2005).

En particular, el Sendero Ecológico La Vicentina y el Parque Las Cuadras

representan áreas relativamente pequeñas dentro de este estudio, sin embargo, son

los que más diversidad de especies y mayor porcentaje de cobertura vegetal

presentaron. Los resultados de la correlación muestran que hay un efecto directo

de la cobertura vegetal sobre la diversidad de especies, en concordancia con lo

encontrado por Arias et al. (2015) en los parques urbanos, donde el uso para

forrajeo fue en mayor medida en los parques con mayor cobertura vegetal. En la

ciudad de Vitória, Brasil los parques presentaron mayor diversidad de

murciélagos en comparación con calles arboladas y calles no arboladas (Oprea

et al. 2009). En la ciudad de México, los parques pequeños no fueron sitios

importantes para el forrajeo en comparación con parques de mayor tamaño, sin

embargo, presentaron mayor actividad que aquellos sitios en donde no había

vegetación (Avila-Flores y Fenton 2005). Se encontraron filostómidos en los

Parques Metropolitano Guangüiltagua, Parque Arqueológico Rumipamba y

Sendero Ecológico la Vicentina, siendo áreas con un porcentaje de cobertura

vegetal mayor al 80%, en concordancia con el estudio de Reis et al. (2006), donde

se obtuvo filostómidos solamente en áreas con alta densidad de vegetación, las

misma que se encontraban aledañas a edificaciones de un perímetro urbano.

Los resultados en este estudio sobre la relación positiva entre la diversidad de

murciélagos y la cobertura vegetal de áreas verdes en el cono urbano de Quito

resaltan la importancia del desarrollo de iniciativas que busquen promover el

mantenimiento y la conexión entre las principales áreas verdes de la ciudad. En

este sentido, en el Distrito Metropolitano de Quito, el programa Red Verde

Urbana (RVU), con el objetivo de integrar los componentes del entorno natural

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que rodean a la urbe o se incluyen dentro de ella, para reconocer u otorgarles

funciones dentro del concepto de ciudad sostenibles (MDMQ 2017). Este tipo de

iniciativas representan una oportunidad para la creación de corredores biológicos

para los murciélagos, en especial para los que son dependientes de la vegetación

como es el caso de los filostómidos. Sin embargo, aún no se dado la importancia

necesaria a los murciélagos urbanos dentro de este ambiente, ya sea por la falta de

investigación o por ser excluidos o incluso exterminados por amenazas, mal

concebidas, para la salud humana (Kunz et al. 2011).

Los materiales fotográficos son la forma más efectiva para brindar un mensaje

claro a un grupo objetivo (Becerra 2016). López-Baucells et al. (2016) menciona

que las guías ilustradas sirven como instrumentos útiles para la investigación y

educación, esencial para los objetivos de conservación de las especies. De esta

manera la guía elaborada, con los resultados de este estudio, busca contribuir a

demostrar los beneficios que proveen los murciélagos dentro de las áreas

estudiadas correspondientes a hábitats urbanos. Dentro de la guía se describe

información tanto de historia natural básica y especializada (llamadas de

ecolocación), por lo cual, serviría como un instrumento de educación e

investigación accesible para todo público.

Debido a los mitos infundados y a la imagen negativa y distorsionada que tiene la

población acerca de los murciélagos, es indispensable el desarrollo de programas

educativos que proporcionen información sólida y veraz sobre la importancia y

beneficios que brindan estos mamíferos a los ecosistemas y al ser humano. El Plan

de Acción para la Conservación de Murciélagos en el Ecuador (Burneo et al.

2015) señala que el desarrollo y distribución de material impreso en las

comunidades, zonas cercanas a los refugios y en áreas de influencia, representan

una línea de acción importante para la conservación de murciélagos. Santacruz

(2015), en su estudio para la capacitación a guías de turismo espeleológico en

Archidona, enfocada en la conservación de murciélagos, concluye que el diseño

de paneles informativos que contienen datos principales sobre murciélagos y su

importancia, fomentó el cambio de mentalidad y formó una cultura

conservacionista en guías y turistas de las cuevas de Jumandy, Napo.

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Es fundamental que este componente educativo sea aplicado para la conservación

de la diversidad murciélagos en zonas urbanas, en donde la presión antrópica es

alta y continua (Ávila-Flores y Fenton 2005). El crecimiento demográfico,

expansión de la mancha urbana, la fragmentación y pérdida del hábitat afectan

drásticamente a la biodiversidad, por lo que es importante unificar esfuerzos para

proteger, mantener y recuperar la diversidad biológica (Burbano 2019). El flujo de

recursos informativos hacia la comunidad, a través materiales educativos, facilita

la integración de perspectivas sociales y biológicas esenciales para lograr acciones

de conservación exitosas (Becerra y Torres 2014).

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CONCLUSIONES

La diversidad de quirópteros del cono urbano de Quito es baja, sin embargo en el

presente estudio se registró especies que no habían sido reportadas hasta la

actualidad en el piso biogeográfico altoandino, incrementando el número de

familias de murciélagos registrados para el DMQ.

Los principales servicios ecosistémicos que se presentaban en las áreas estudiadas

fueron polinización y control de plagas. El servicio ecosistémico de control de

plagas fue el más común en el cono urbano de Quito.

La cobertura vegetal de áreas verdes urbanas influye directamente en la diversidad

de murciélagos en el cono urbano de Quito.

El área de los sitios estudiados no tuvo una relación directa con la diversidad de

murciélagos, sin embargo, se hicieron registros importantes en parches pequeños

que son de gran valor para la conservación de la quiropterofauna urbana.

Se elaboró la guía informativa y esta fue entregada a la Gerencia de

administración de parques y espacios verdes del DMQ, la cual dispone de

información que servirá de apoyo para futuros programas de educación ambiental

en estas áreas verdes urbanas.

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RECOMENDACIONES

Establecer como prioridad de conservación los parches de bosque dentro de las

áreas verdes urbanas para retener o reestablecer en algún grado la integridad del

hábitat y disminuir los niveles de aislamiento de las poblaciones de murciélagos y

fauna en general y de esta manera mantener los servicios ecosistémicos que ahí se

desarrollan.

La quiropterofauna urbana requiere un estudio más completo y extenso, tomando

en cuenta las adaptaciones morfológicas y funcionales que puedan presentar estas

especies ante la reducción del hábitat y el continuo crecimiento de la frontera

urbana y, además, se debería considerar la variedad de hábitats que componen el

Distrito Metropolitano de Quito para tener una idea clara de las especies que se

encuentran en estos hábitats.

Continuar con la aplicación de metodologías acústicas para la caracterización y

monitoreo de las comunidades de murciélagos urbanos, ya que proporcionan

resultados inmediatos con información replicable y confiable.

Los métodos acústicos para el estudio de quiropterofauna representan una

herramienta útil para el estudio de murciélagos en áreas verdes urbanas, en es

especial para la detección de especies con alta especialización de su sistema de

ecolocación. Para futuros estudios sería útil contar con un equipo de detección

acústica especializado para murciélagos con llamadas de baja intensidad, como los

filostómidos.

Realizar estudios de radiotelemetría que permitirían evaluar las distancias y las

áreas de vuelo de las especies, a fin de entender el uso de hábitat dentro de las

áreas urbanas

La realización de una guía identificación acústica de las llamadas de murciélagos

urbanos, en conjunto con material fotográfico podría incluirse en programas

educación ambiental de las áreas verdes urbanas y de esta manera favorecer la

conservación de la fauna urbana.

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Analizar los efectos de la contaminación urbana, en particular la lumínica y

acústica, que podrían influir sobre la morfología y fisiología de los murciélagos

urbanos.

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43

Anexos

Anexo A. Estadísticos descriptivos (promedio y desviación estándar) de las

llamadas de ecolocación seleccionadas para la identificación de especies.

Duración de la llamada (Duration), frecuencia más alta (HiFreq), frecuencia más

baja (LowFreq), ancho de banda (Bndwdth), frecuencia de máxima energía

(FrMaxE), frecuencia inicial (StartF) y frecuencia final (EndF).

Duration HiFreq LowFreq Bndwdth FrMaxE StartF EndF

Vespertilionidae

Eptesicus sp. 2.59 50.72 35.01 15.71 36.18 50.72 35.34

±0.21 ±3.36 ±0.84 ±4.19 ±2.85 ±3.36 ±0.67

Myotis sp. 3.36 70.35 39.33 31.02 46.75 70.35 39.33

±0.51 ±4.85 ±0.49 ±5.09 ±1.24 ±4.85 ±0.49

No identificada 2.02 149.10 118.80 30.30 138.59 149.10 118.99

±0.68 ±6.08 ±7.40 ±10.24 ±8.06 ±6.08 ±7.61

Molossidae

Promops davisoni 16.70 34.26 30.67 3.59 32.10 32.54 32.04

±5.06 4.96 ±2.44 ±2.71 ±2.28 ±5.91 ±1.82

Promops sp. 10.22 27.05 24.74 2.31 25.78 25.89 25.92

±0.80 ±0.92 ±0.98 ±1.06 ±0.73 ±1.32 ±1.85

Eumops sp. 58.70 15.89 15.12 0.77 15.71 15.24 15.64

±32.68 ±0.21 ±0.82 ±0.69 ±0.26 ±0.81 ±0.22

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44

Anexo B. Análisis de componentes principales Familia Molossidae. Varianza

Total Explicada.

Compone

nte

Valores propios

Iniciales

Extracción de sumas

de los cuadrados

Rotación de sumas

de los cuadrados

Total % de

Varian

za

Acumul

ado %

Total % de

Varian

za

Acumul

ado %

Total

1 7,873 87,477 87,477 7,8

73

87,4

77

87,477 4,475 49,7

27

49,7

27

2 ,572 6,358 93,835 ,57

2

6,35

8

93,835 3,970 44,1

08

93,8

35

3 ,483 5,364 99,199

4 ,039 ,431 99,630

5 ,027 ,295 99,926

6 ,006 ,063 99,988

7 ,001 ,008 99,996

8 ,000 ,004 100,000

9 1,154

E-7

1,282

E-6

100,000

Extraction Method: Principal Component Analysis.

Anexo C. Análisis discriminante Familia Molossidae. Matriz de Resultados de la

clasificación.

Sonoespecie Predicted Group Membership Total

1 2 3

Original Count 1 4 0 0 4

2 0 9 0 9

3 0 0 5 5

% 1 100,0 ,0 ,0 100,0

2 ,0 100,0 ,0 100,0

3 ,0 ,0 100,0 100,0

Cross-validateda Count 1 3 0 1 4

2 1 8 0 9

3 0 0 5 5

% 1 75,0 ,0 25,0 100,0

2 11,1 88,9 ,0 100,0

3 ,0 ,0 100,0 100,0

a. Cross validation is done only for those cases in the analysis. In cross validation, each

case is classified by the functions derived from all cases other than that case.

b. 100.0% of original grouped cases correctly classified.

c. 88.9% of cross-validated grouped cases correctly classified.

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45

Anexo D. Análisis de componentes principales de la Familia Vespertilionidae.

Varianza Total Explicada.

Compon

ente

Valores propios

Iniciales

Extracción de sumas de

los cuadrados

Rotación de sumas

de los cuadrados

Total % de

Varia

nza

Acumul

ado %

Tot

al

% de

Varia

nza

Acumul

ado %

Tot

al

% de

Varia

nza

Acumul

ado %

1 7,39 82,14 82,14 7,3

92

82,13

5

82,135 7,3

77

81,96

8

81,968

2 1,51 16,82 98,96 1,5

14

16,82

4

98,959 1,5

29

16,99

1

98,959

3 ,078 ,87 99,83

4 ,013 ,14 99,97

5 ,002 ,02 99,99

6 ,001 ,01 100

7 2,985

E-5

,00 100

8 4,561

E-9

5,068

E-8

100

9 -

1,445

E-16

-

1,606

E-15

100

Anexo E. Análisis discriminante de la Familia Vespertilionidae. Matriz de

Resultados de la clasificación.

Sonoespecie Predicted Group Membership Total

1 2 3

Original Count 1 9 0 0 9

2 0 3 0 3

3 0 0 5 5

% 1 100,0 ,0 ,0 100,0

2 ,0 100,0 ,0 100,0

3 ,0 ,0 100,0 100,0

Cross-validateda Count 1 9 0 0 9

2 0 3 0 3

3 0 0 5 5

% 1 100,0 ,0 ,0 100,0

2 ,0 100,0 ,0 100,0

3 ,0 ,0 100,0 100,0

b. 100.0% de los casos agrupados originales correctamente clasificados.

c. El 100,0% de los casos agrupados con validación cruzada se clasifican correctamente.

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Anexo F. Cálculo de NDVI, correspondientes a 100 puntos aleatorios en cada una

de las 11 áreas muestreadas pertenecientes al cono urbano de Quito.

Bosqu

e

Arbusto-

pastizal

suelo

desnudo

Localidad 0.6-0.8 0.3-0.5 <0.1-0.2

Parque Metropolitano Guangüiltagua 84.0 16.0 0.0

Parque Arqueológico Rumipamba 88.0 8.0 4.0

Parque Guápulo 73.0 16.0 11.0

Campus UCE (ciudadela) 27.9 39.4 32.7

EPN 16.0 37.0 47.0

Campus UCE (Facultad de Cultura

Física) 26.3 33.7 40.0

Sendero Ecológico La Vicentina 94.0 6.0 0.0

Parque Itchimbía 58.8 22.7 18.6

Parque MiC 55.0 14.0 31.0

Parque Las cuadras 87.9 11.1 1.0

Parque Metropolitano del Sur 97.0 2.0 1.0

Anexo G. Área estimada, porcentaje de cobertura vegetal y abundancia de las 11

áreas muestreadas.

Localidad Áre

a

total

(Ha)

%cobertura

vegetal

Abundanci

a

Parque Metropolitano de Norte 557 100.0 1

Parque Arqueológico Rumipamba 43 96.0 1

Parque Guápulo 19 89.0 2

Campus UCE 51 67.3 1

EPN 3 53.0 0

Campus UCE occidental 7 60.0 0

Sendero Ecológico La Vicentina 11 100.0 4

Parque Itchimbía 54 81.4 0

Parque Museo Interactivo de

Ciencias

8 69.0 2

Parque Las cuadras 24 99.0 3

Parque Metropolitano del Sur 450 99.0 2

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Anexo H. Guía de fotografías y sonogramas de murciélagos del cono urbano de

Quito (4 hojas).

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