UNIVERSIDAD COMPLUTENSE

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

rsida4 globalde los protozoos ciliados

de hábFbts de agua duJe

MADRID .1998

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

FACULTAD DE BIOLOGLX, DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA III

Diversidad local y globalde los protozoos ciliados

de hábitats de agua dulce

Tesispresentadapor JoséLuis Olmo Rísquez,

paraoptar al gradode doctoren CienciasBiológicas.

Fdo.: JoséLuis Olmo Rísquez

V0B0 del Director

Fdo.: GenovevaEstebanPenelas& PWPIfVO

MADRID 1998

A la memoriade laDra. CarmenTéllez Nogués

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar,quiero expresarmi másprofundoagradecimientoa la Dra.

CarmenTéllez Nogués,quefue mi directorade Tesis hastasu fallecimiento,y me

transmitiósuentusiasmohaciael apasionantemundomicroscópicode los protistas.

A la Dra. GenovevaEstebanpor su inestimableayuda y colaboraciónen larealizaciónde estaTesis.

Al Dr. JoséMartínez Peinado, tutor de esta Tesis al que agradezcosu

confianzaal hacerseresponsablede mí en el último añode becario.Al Dr. Bland Finlay por abrirme las puertas del Institute of Freshwater

Ecology y por todassus sugerenciasque hansido de enormeinterés.

Al Dr. Dimas Fernández-Galianopor sus comentariosdesinteresadosy su

enormeexperiencia.

A mi colegade trabajoy compañerade laboratorio,CarmenFranco,quienme

ha tenidoquesoportardurantetodoel tiempo de la realizaciónde la Tesis doctoral

y con la cual he discutido en muchasocasionessobre algunos aspectosde la

presenteTesis.

A la Dra. AlmudenaGuinea,Dra. Ana Martín y Dra. SusanaSerrano,por su

apoyoy consejos.A todos los restantesprofesoresdel Departamentode Microbiología y

especialmentea CovadongaVázquet

A todosmiscompañerosdeDepartamento,Pilar, Blanca,Javi,Alberto, Belen,

Paco,Nacho,Lucia, Manuel,Merche,Isabel,Pilarín, Antonio, Esperanza,Paloma,

Oscar, Victor, Salah, Begoña,Marta Lucia y Pilar por su apoyo y colaboración

desinteresada.

A la Dra. JosefinaRodríguezy aJuanLuis Reciopor todo el apoyoy sobre

todo en lo referentea los trámitesde papeleo.

Porúltimo, a mis padresy a mi hermana,en los que he encontradoapoyoy

confianzaen todo momento.

ORGANIZACIÓN GENERAL DE LA TESIS DOCTORAL

La presenteTesisDoctoralseencuentraorganizadaen seis apartadosque

se correspondencon una organizaciónclásica,es decir, con los apanadosde:

Introducción, Objetivos, Materia] y Métodos, Resultados y Discusión,

Conclusionesy Bibliografía.

La Introducciónesel hilo conductordel todo el trabajode investigacióny

en ella seplanteanlos antecedentesy estadoactualdel tema de la Tesis,dando

unavisióngeneralde lo queposteriormente,va a serestudiadoconmásdetalleen

los diferentescapítulosdel apanadode Resultadosy Discusion.

El apanadoquemássealejade la organizaciónclásicade la TesisDoctoral

esel de Resultadosy Discusión.

Esteapanadoestadividido en 10 capítulos.Cadauno de ellos,exceptoel

primero, se ha estructurado,a su vez, siguiendoel esquemageneral de las

publicacionesen revistascientíficas.Cadacapítulofinalizaconunasconclusiones,

queson los enlacesdel mensajegeneralde la Tesis,explicadoen el apanadode

Introducción.

En cada capítulo se aborda el estudio minucioso y detallado de una

determinadaespeciede ciliado identificadaen el tramoalto del río Guadarrama

y queponedemanifiestoel gran númerode sinónimospresentesen la taxonomía

de ciliados de vida libre, asícomola naturalezacosmopolitade los mismos.

Al reversode la portadade la Tesis apareceun CD-Rom en el que se

incluyen las fotografíasde la mayoríade los protozoosciliados identificados.

Por último hay que indicar la presenciade un Anexo,dondese citan las

publicacionesy comunicacionesa congresosa los quehandadoorigen partede

los resultadosmostradosen los diferentescapítulosde la presenteTesisDoctoral.

RESUMEN

Los protozoosciliadosson organismosunicelularescucariotasque puedenencontrarseen una gran variedad de hábitais. Esta enorme diversidad de hábitats se refleja en laextraordinariadiversidadmorfológicade estosmicroorganismos.

Actualmentese han descritoaproximadamenteunas8000especiesde ciliados,de lascualesunas4300 son de vida libre. Segúnalgunosautores,esta última cifra es menor y laestimanen unas3000. La razónprincipal de estadiferenciaen el númerode especiesha sidola falta de una definición clara y concretadel conceptode especieen ciliados, así comolafalta de criterio a la horade establecerlos límites de las característicasmorfológicas,las pocascélulasanalizadas,la falta de revisioneso las técnicasde impregnaciónutilizadas.Todo elloha generadoun elevadonúmerode sinónimos.

Otro argumentoa favor de la reduccióndel númerode especiesde ciliados sebasaendos característicasque presentanlos organismospequeños,como son los ciliados: (1) sucapacidadde formar poblacionescon gran número de individuos y (2) su facilidad dedispersarsesobre áreasgeográficasmuy distantes.Ambascaracterísticassugieren la posibledistribución cosmopolitade los protozoosciliados y la ausenciade endemismos.

El principal objetivo de estaTesisesconocerla diversidadde especiesde ciliados enunazonalocal (musgos,sedimentos,plantassumergidasy columnade aguadel tramoalto delrío Guadarrama)para determinar la posible naturalezacosmopolitade los ciliados y elsignificadoque esto implica.

Durantenuestroestudiose hanidentificado un total de 192 especiespertenecientesa114 géneros.Solamenteuna especiefue nueva,Cinerozonapyriforínis, que ademáses unnuevo género. Otras especiesde interés estudiadashan sido Cristigera pleuronemoides,Microthoraxpusillus y Uroleptus lacte¿¿s, todasellasespecicsquepresentanun gran númerode sinónimos debido principalmentea la falta de una descripciónmás detallada de sumorfología, infraciliación y morfogénesis. También se ha estudiado la morfología,infraciliación y morfogénesisde dos hipotricos muy controvertidosen la literaturacomosonGonostomumstrenuay Pseudouroleptuscaudatus. Ademássehan halladoespeciesque eranconsideradasendémicas,como es el caso de Bryometopushawauenszs,o que hastaahorasolamentehabíansido encontradasen otraspanesdel mundo,comoocurríaconSathrophilusantarcticus,identificadoen la Antártida,o Pseudourolepruscaudatus,encontradoen Perú.Por

último, se ha comparado la diversidad presenteen los musgos de dos áreas locales

ampliamenteseparadascomo son el río Guadarramaen Españay la lagunaPriestPot en elReino Unido, dondeseencontraronlas mismasespeciesde ciliados.

Los resultadosobtenidosen esteestudio sobre la diversidad local han permitidocorroborarla hipótesisactualde que, efectivamente,el númerode especiesde ciliadosde vida

libre seguramenteno es tan grandecomo sepensabay que las mismasespeciesde ciliadospuedenencontrarseencualquierpartedel mundo siemprey cuandoel hábitatsea el mismo.

Índice

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN 1

OBJETIVOSMATERIALYMÉTODOS 8

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 13

CAPÍTULO 1.- Diversidad de los protozoos ciliados del río Guadarrama. 13

CAPÍTULO 2.- Cinetozonapyr4formis n. g., u. sp.: un ciliado “híbrido’ de ¡os

génerosUrozona y Cinetoehllum 21

CAPÍTULO 3.- Morfología e infraciliación de un escuticociliadopoco conocido,

SathrophUusantareticus Thompson, 1972 29

CAPÍTULO 4.- Cristigera pleuronemoidesRoux, 1901: un ciliado cosmopolita

que incluye al menostres especiesnominales 36

CAPÍTULO 5.-Nuevosaspectossobre la morfología, infraciliación y

morfogénesisde GonostomumstrenuaEngelmaun, 1862 45

CAPÍTULO 6.- Morfología, infraciliación y morfogénesisdel ciliado cosmopolita

Pseudouroleptuscaudatus Hemberger, 1985 54

CAPÍTULO 7.- Morfología y morfogénesisde Uroleptus lacteus(Kahl, 1932)

Borror, 1972: un ciliado hipotrico poco conocido 65

CAPÍTULO 8.- Infraciiación bucal y somática de Microthorax pusillus

Engelmann, 1862 y análisis comparativo con especiesrelacionadas 76

CAPÍTULO 9.- Descripción de una población europea de Bryometopus

hawaiiensisFoissner,1994 84

CAPÍTULO 10.- Comparación de diversidades locales: Priest Pot y el río

Guadarrama 91

CONCLUSIONES 96

BIBLIOGRAFIA 97

ANEXO 106

Introducción

INTRODUCCIÓN

Los protozoosciliados son organismosunicelulareseucariontesquepueden

encontrarseenunagranvariedadde hábitats;ríos,lagos,estanques,estuarios,playas,

charcastemporales,aguassubterráneas,fuentestermales,suelo, musgos,líquido

digestivosde las plantascarnívoraso en ecosistemasartificiales tales como las

depuradorasdeaguasresiduales.Igualmente,los protozoosciliadospuedenhallarse

asociadosa otros organismosviviendo comoendosimbiontes.Es decir, los ciliados

son activos en cualquierhábitat dondeexista aguay dondelos restantesfactores

ecológicosles permitadesarrollarsu ciclo biológico.

Esta enorme diversidad de hábitats se refleja en una gran variedad

morfológicade estosmicroorganismos,quea su vez condicionasu modode vida.

Formasy tamañosquevan desdelas máspequeñosciliados que apenasmiden 10

micras y suelenpresentarforma redondeadacomo ocurreen el géneroUrorri cha,

a ciliados de másde 1 mm de longitud y de forma alargadacomo sucedeen los

génerosSpirostomumy Stentor. Un ejemplográfico de la diversidadde formasque

presentanlos protozoosciliados esmostradoen la Figura 1.

Estariquezamorfológicaseexpresaen las aproximadamente8.000especies

de ciliados descritos (Paulin, 1996) de los cualesunos 4.300 son de vida libre

(Finlay er al. 1996a). Segúnalgunosautoresestaúltima cifra es menory estiman

que el númeroaproximadode especiesde ciliados de vida libre es de unos 3000

(Finlay, a al. 1996a).Nos podemospreguntarpor tanto, a qué es debido esta

diferenciaen el númerodeespecies.La razónprincipal es la falta deunadefinición

clara y concretadel conceptodeespecieen ciliados.

Tradicionalmente,esto ha dado origen a dos tendenciaso corrientesen el

campode la taxonomía:los taxónomos“separadores”que utilizan las diferenciasmás mínimas para crear nuevasespecies,y los taxónomos“unidores” que son

aquellosqueestimanquepuedeexitir unaampliavariacióndentrode los individuos

de unaespecie.

Entre los taxónomos“separadores”podemosdestacaractualmentea W.

Foissner,quiénconsiderapequeñasdiferenciasen la infraciliación y en el tamaño

de las célulassuficientespara creary diferenciarnuevasespecies.Comoejemplo

de ello podemoscitar el recienteárticulo (Foissner,1996). sobre-los -protozoos

ciliadosdel musgoy del suelo de la Antártida, dondeidentifica 64 especies,5 de

ellasnuevas:Norohymena antaretica,S:erkiella rhompsoni, Pleuropliroidessmirhi,

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2

Introducción

Urosomoidagranulifera y Urosomoidaantarctica.Lasdiferenciasparaconsiderarlas

como nuevashan sido los siguientes:Sterkiellathompsoninov. sp. difiere de las

restantesespeciespor la presenciade 3 macronúcleosen lugar de 2 (Srerkieíla

histriomuscorum)o de 4 (S. cavicola). El propio autor tambiénencontróalgunos

ejemplarescon 2 ó 4 macronúcleos.La variación en el númerode macronúcleos

dentro de unamismaespeciede ciliado es bien conociday fácil de demostraren

organismospuestosen cultivo, asícomoaquellosobservadosen procesosde post-

conjungación.Notohymenaantarctica nov. sp.sediferenciadeNotohymenaaustralis

únicamenteen el número de cirros caudales, 3 en lugar de 6-8. Además N.

antarctica se puede confundir con Cyrtohymenacitrina, diferenciándoseambosgénerosúnicamenteen la presenciaen la partesuperiorde la membranaparoralde

un pequeñaprolongaciónen forma de gancho,característicadifícil de reconocery

que sólo se puede confirmar con estudios morfogenéticos(Foissner, 1996).

Urosomoidagranulifera nov. sp. sediferenciade U. agiliformis porqueestaúltima

carecede gránuloscorticalesy de U. agilis en el color de sus gránuloscorticales,

amarillos a rojizos, mientrasqueen U. granulifera son incoloros.La naturalezade

los gránuloscorticalesno esconociday por tanto tampocosu gradode variacion.

Por último, y dentrodeestemismo trabajo,sedescribeUrosomoidaanrarctica nov.

sp. que segúnel propio autorsu clasificacióngenéricaes inciertay requieremas

estudios.

Dentrode los taxónomos“unidores”seencuentraHembergerqueen su tesis

(1982) sobre los ciliados hipotricos hace unarevisión de los mismosreduciendo

considerablementesunúmero.Algunasespeciesconsideradaspor él comosinónimas,

se ha comprobadoposteriormentequeeran especiesdiferentescomoesel casode

Gonostomumaffine y Gonostomumstrenua(Song, 1990):Recientemente,intentandosolucionaresteproblemaFinlay et al. (1 996a)han

establecidoel conceptode “morfoespecie”con el fin de dar un caracterfuncional

al conceptode especieen ciliados. Esteconceptode morfoespeciese basaen:

1.- Los protozoosciliados presentanuna gran diversidad de formas y, la

forma y función estánclaramentecorrelacionadas.De tal maneraquesi dosciliados

son idénticosmorfológicamenteo muy parecidosprobablementeocupenidénticoo

similar nichoecológico.2.- Lasmorfoespeciespuedenserdefinidasen términosde límites específicos

para sus característicasmorfológicas: longitud de la célula, númerode cinetias,

númeroy formade los macronúcleos,tipo de argiroma.

3

Introducción

3.- La morfoespeciepuedecontenerdiferentes“sibling” especies.

4.- La morfoespeciepermitedeterminardiferentescepasutilizando técnicas

moleculares.Pero si estas cepas no pueden ser relacionadascon específicas

característicasde forma y función no hay justificación para denominarlas cepas

comoespecies.5.- La morfoespeciegeneralmenteescosmopolitaen su distribución.

6.- Si una nuevaespecieno se ajusta a las claves morfológicasdescritas

anteriormentepara otra especie,entoncespodrá ser consideradacomo una nueva

especie.

Si utilizamos este nuevo conceptode morfoespecie,actualmenteexistenaproximadamenteunas 3.000especiesde ciliados de vida libre (Finlay, 1997). La

falta de criterios a la hora de establecerlos límites de las características

morfológicas,las pocascélulasanalizadas,la falta de revisiones,o las técnicasde

impregnaciónutilizadashangeneradoun númeroelevadode sinónimos.

Un ejemplo de cómo la falta de revisionesgeneraun elevadonúmerode

sinonimos lo encontramosen el géneroMetopus,donde 77 especieshan sido

reducidasa 22 morfoespeciesen la recienterevisión realizadapor Esteban,er al.

(1995).Otrasrevisionessimilaresson las realizadaspor Warren(1986)en el género

Vorricella dondeconsideró82 de las 200descritaso la de Curds(1985)en el género

Acinetaquepasode tener84 especiesa41. Actualmentehaynumerososgénerosque

necesitan ser revisados, uno de ellos es el género Sparhidium, que desde su

descripción inicial por Dujardin en 1841 no ha sido revisado y contieneaproximadamente100especiestodasellasmuy similares.

Respectoal escasonúmerodecélulasanalizadasen la descripciónde nuevas

especies,ha sido y sigue siendouna práctica habitualde numerosostaxónomos

“separadores”.Comoejemplopodemoscitar la especiesPaurotricha cyciid¡formts

descritapor Dragescoy Dragesco-Kernéis(1991) en el lago Tanganika,donde

únicamenteobservaronalgún ejemplar en una de sus preparacionespara otras

especies.En la presenteinvestigación se demuestraque dicha especie es un

sinonimode Cristigerapleuronemoides.

Pero sin duda el mayor número de sinómimos se ha generadocon la

utilizaciónde las técnicasde impregnaciónargéntica.Son numerososlos casosen

los quelas descripcionesúnicamentesehan basadoen los ejemplaresimpregnadosy no sehantenidoencuentalascaracterísticasdelciliado envivo. Estohaoriginado

que la mayoríade las descripcionesbasadasúnicamenteen observacionesen vivo,

4

Introduccion

comoson las realizadaspor Kahl (1935),presentenactualmenteun gran númerode

sinónimos.Por otraparte,hayqueindicarqueenalgunasocasioneslasdescripciones

basadasen observacionesen vivo son insuficientesparapoderestarsegurosquese

trata de especiesdiferentes.

Otro argumentoen favor de la reduccióndel númerode especiesde ciliadospuedeencontrarseen Fenchel(1993).Esteautorbasasuteoríaen doscaracterísticas

quesuelenpresentarlos organismospequeños,comolos ciliados: su capacidadpara

formarproblacionesconun grannúmerode individuosy la capacidaddedispersarse

fácilmente.Esto dáorigen a tresconsecuenciasprincipales( Fenchel,1993, Finlay,

1997): (1) las extincionesson improbables,(2) la especiaciónalopátricaesraray (3)

su distribuciónescosmopolitay por tanto los endemismosson poco probables.

La capacidadde los protozoosciliadosde poderformarpoblacionesde orantamaño lo podemosencontrartanto en sistemas naturalescomo artificiales. En

algunoslagos y estanquessehancitado poblacionesde Loxodesde 830 individuos

por ml (Finlay y Berninger, 1984), de Stentor niger de 365 individuos por ml

(Groliérey Njine, 1973), y en sistemasartificiales comolas depuradorasde aguasresidualesse hancitado poblacionesde 50.000ciliadospor ml (Jories, 1974).

Respectoa sucapacidadparadispersarsefácilmente,esconocidoquemuchas

especiesforman quistes de resistencia,algunasde las cualespuedenpermanecer

viablesdurantemuchosaños(ver Noland & Godjdics, 1967) y ser arrastradospor

el viento, las tormentas,etc. Además,aquellasespeciesque no forman quistes

puedenser transportadasa grandesdistanciasretenidasen microgotaspor aves,

insectosomamíferos(Maguire,1963; Revilí eral., 1967; Schlichtingy Sides,1969).

La naturalezacosmopolitade los protozoosciliadosesun temacontrovertido

entrelos diferentestaxónomosy ecólogos.Comoejemplode ello y refiriéndonos

concretamentea los protozoosciliadosdel suelo,Darbyshire(1975) indica quelos

protozoosdel suelo son ubicuosy por tanto las mismasespeciesaparecenen los

suelosantárticos,templadoso tropicales.ParaStout (1956) los ciliados presentan

una distribución cosmopolitapero estánrestringidosa cienos hábitats debido a

ciertosfactoresecológicos.Por otra parte,Foissner(1987) indicaquelos protozoosciliadosdel suelo no son ni ubicuosni cosmopolitas,argumentandoque muchas

nuevasespeciesdehipotricoshansidoencontradaspor Hemberger(1985)en suelos

del Perú, y que sus recientesestudiossobre la faunade Kenia parecemostrarlo

mismo. Sin embargo,la mayoríade ellos consideranque los protozoosciliados

presentanunadistribucióncosmopolita,pero queel endemismotambiénesposible

5

Introducción

sobretodoparaespeciesdeciliadosdegrantamaño(Fenchel,1987).Comoejemplos

de endemismodescritosen la literaturadestacanlos protozoosciliados del Lago

Baikal (Dogiel. 1965) o, recientemente,Bryometopushawauens¿sencontradoen el

archipielagode Hawai y descritopor Foissner(1994). Ejemplosquedemuestrenla

inexistenciade endemismospuedenencontrarseen Finlay er al (1 996b), Finlay

(1997),Esteban& Olmo (1997).

Lo cierto esquela distribucióncosmopolitade los ciliadosse reflejaríaen

el hechode queun mismotipo de hábitatseríaocupadopor las mismasespeciesen

todo el mundoy, si además,analizaramosesemismohábitaten cualquierlugardelmundodeberíamosencontrarla mayoríade las especiesdescritasparaesemismo

tipo de hábitat.

Sobreesteestadodelconocimientoactual,el objetivoprincipalplanteadoparala presenteinvestigaciónes: explorar y conocer la diversidad~ de especiesde

protozoosciliados en unazona local determinadacon el fin de:

A.- Determinarla naturalezacosmopolitade los protozoos ciliados y su

implicación en la distribución global de los mismos.

B.- Investigarla morfología, infraciliación y morfogénesisde las especies

rarasencontradasen dichoshábitats.

C.- Describir posiblesespeciesnuevas.

(1) El término diversidadseaplica en la investigaciónaquípresentada,a la riqueza

de especies.

6

OBJETIVOS

Objetivos

OBJETIVOS

1.- Identificar los génerosy especiesde protozoosciliados presentesen

diferenteshábitatsde unazona local (río Guadarrama,Madrid).

2.- Describirespeciespococomunese insuficientementeconocidas,asícomo

aquellasque puedensernuevasparala Ciencia.

3.- Describir la morfogénesisde génerosrepresentativosy establecer

relacionesfilogéneticascon génerossimilares.

4.- Realizartablascomparativasde los génerosmasrepresentativos.

5.- Comparar las especiesidentificadas en los distintos hábitats y analizar

sinonimias.

6.- Compararlas especiesde protozoosciliados dedos zonaslocalesunaen

España(río Guadarrarna)y otra en el Reino Unido (PriestPot).

7.- Basadoen los objetivos anteriores: determinar la naturaleza cosmopolita

de los protozoosciliadoshallados,y su implicación en la distribuciónglobal de los mismos.

7

MATERIAL Y MÉTODOS

Material y métodos

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de muestreo

Los muestreosse llevaron a cabo en la partealta del río Guadarrama.Esta

zona se encuentraa 5 Km al Norte de la población de Cercedilla (Madrid). Las

coordenadasgeográficasson: 40, 3 W, 45 0 5’ N. La altitud es de 1188 m sobreel

nivel del mar . La zonade muestreoestambiénconocidacon el nombrede arroyo

o río de la Venta, ya que, como la mayoríade los ríos de régimenpluvionival, no

presentaun nacimiento puntual sino que surgen de la confluenciade diversos

arroyos.

Las característicasgeológicasy climatológicasde áreade muestreoson las

siguientes:el clima es continental con grandes variaciones térmicas anualesy

diurnas,el invierno y veranoson rigurososy la primaveray el otoño massuaves.

la pluviosidady nivación son abundantes.El sustratogeológico es de naturaleza

graníticay por tanto las aguasquecorrenpor él son ligeramenteácidas.

La zonade estudioes un bosquede pinos con helechosy gran cantidadde

musgos.

En estazonasemuestrearoncinco puntostodosellos muy próximosentrest.

En el punto 1, se recogieronmuestrasde sedimento,el cual era rico en materia

órganica.Ademástambiénserecolectaronplantassumergidas,con cierto gradode

descomposición.En los puntos 2 y 3 se tomaron muestrasde los musgosque

tapizabanlas rocas presentesen el lecho del río y en sus orillas. En el punto4 se

recogieronmuestrasde sedimentoarenosoy de la columnade agua.En el punto 5

se tomaronmuestrasdeplantassumergidasen el río y delas orillas quepresentaban

las raícesdentrodel agua,enestepuntotambiénse tomaronmuestrasdel sedimento

y de la columnade agua.El períodode muestreoha sido de tresaños,los dos primerosserecogieron

muestrasmensualmentede los cinco puntos,mientrasqueel tercerañola recogida

de muestrasfue cuatrimestral.En total se estudiaronmásde 200 muestras.

Recogidade muestras

Dependiendode la naturalezade la muestra se han utilizado diferentes

procedimientosparasu recogida.

8

Material y métodos

Las muestrasprocedentesde musgosde la orilla del río fueron recogidase

introducidas en bolsas de plástico. Posteriormenteen el laboratorio fueron

depositadasen grandes bandejas de plástico o sobre placas Petri. Para su

mantenimiento se utilizó el método de la placade Petri no inundadadescritopor

Foissner(1992).

Las muestrasde sedimentofueronextraídascon un bote de plásticoestérilo

bien medianteun cilindro de plásticode 3 cm de diámetroqueseintroducíahasta1 cm de profundidady. posteriomente,seextraíay vertíaen un botede plásticocon

cierre hermético.

Las muestrasde la columna de aguafueron tomadasdirectamenteo bien

medianteunapipetade plásticode 100 ml de capacidad.

Las plantas sumergidaso de la orilla del río fueron también recogidas

directamentee introducidasen losbotesdeplástico.En algunasocasioneslas plantas

eran tomadascon sus raícesy partedel sedimento.

Las muestrasrecogidassetrasladaronal Departamentode Microbiologíapara

su observacióny análisis.

Observación en vivo

La observaciónen vivo de los protozoosciliados es un requisito previo e

indispensablepara el estudiode característicastalescomoel tamaño,la forma y la

locomoción,las cualespuedenmodificarsedespuésde la aplicaciónde las técnicas

de impregnación.Para la observaciónen vivo se empleóunalupa binocularZEISS

y un fotomicroscopioLABOPHOT-2A NIKON.

Con el objeto de ralentizar los movimientosde los ciliados y con ello

conseguirunamejorobservaciónde suscaracterísticasmorfológicas,se empleóen

algunasocasionesmétodosde inmovilización físicos. Los métodosutilizados han

sido de compresión,de restricciónfísica y de aumentode viscosidaddel medio.

Entre los métodosde compresión sehan utilizado: (1) El método del cubre”

(Repak, 1992). Este método ha sido el másempleadoy únicamenteconsisteen

colocarunapequeñagota y sobreella un cubrede mayor tamaño.Cuandohay un

excesode agua,ésta puedeeliminarsecon un papel de filtro o esperara que se

evaporecon el tiempo. (2) “El método del cubre con gotas de vaselinaen sus

esquinas”(Dragesco& Dragesco-Keméis,1986,Foissner,1991, 1992).Estemétodo

esmuy similar al anteriorcon la diferenciaqueen lasesquinasdelcubresedeposita

9

Material y métodos

unapequeñacantidadde vaselina,lo que hacequecon el tiempo la presiónde la

gota colocadaentreel porta y el cubreseacadavez mayorimpidiéndosepor tanto

el movimientode los ciliados.

El método de restricción utilizado ha sido el de ‘las fibras de algodón

(Repak, 1992). Este método se basa en el hecho de crear una red de pequeñas

cavidades donde quedan encerrados los ciliados, delimitando por tanto su

movimiento.Por último, para aumentarla viscosidaddel medio se ha utilizado una

solución de metilcelulosaal 4% (Repak,1992).

Medios y técnicasde cultivo

De la mayoríade las muestrasrecogidasen la zona de estudiose tomaron

submuestrasen placas Petri o en tubos estériles. Las submuestrasfueron

enriquecidasañadiendoun granode trigo estérilo unapequeñacantidadde sémola

o “Cerophyl” (hojas de cereal secas).En otras ocasiones,las submuestrasfueron

transferidasamediosdecultivo talescomo: ‘Cerophyl” al O.15%-O,25%o extracto

de suelo(Curds, 1982; Dragescoy Dragesco-Kernéis,1986; Finlay er aL 1988).

Todosestosmediosdecultivo proporcionanunaseriede nutrientesy ademas

permitenel crecimiento bacterianoque es la principal fuente de alimento de las

mayoríade los protozoosciliados. Estosmediospermitenaumentarlaspoblaciones

de ciliados y con ello facilitar la utilización de las técnicasde impregnacióny por

tanto el estudiode la infraciliación y de los procesosmorfogéneticos.

Posteriormentelos cultivos de interés fueron mantenidos realizando

resiembrasperiódicasen el medio frescocorrespondiente.

No sepudoconseguircultivos purosdeningunode los ciliados identificados

en nuestroestudio,todos los intentosrealizadosfracasaron.

Métodos de impregnación argéntica

Los métodosde impregnaciónargénticason un requisitoimprescindibley degranutilidadparala identificacióndelos protozoosciliados.Estosmétodospermiten

revelar numerosascaracterísticastales como: el aparato nuclear, el poro de lavacuola contráctil, el citopigio, los mucocistos, los tricocistos, los gránulos

corticales,el argiromay la infraciliación,esdecir, la disposicióny organizaciónde

10

Material y métodos

los cinetosomasasícomo susestructurasasociadas.

Los métodosutilizadoshan sido:

(1) El método del protargol. Este método secaracteriza por preservar bien

la forma de las células y revelar principalmentelos cinetosomas.Es un métodoimprescindiblepara el estudio de la infraciliación de los ciliados hipotricos a

excepción de los euplótidos. Existe una gran variedad de procedimientos y

modificacionesdel método.El protocoloutilizado en la presenteTesis ha sido el

“métodode protargolrápido” (Wilbert, 1975, Foissner,1992). Estemétodo ha sido

ampliamenteutilizado parala identificaciónde los ciliados hipotricosy oligotricosencontradosen nuestroestudio.

(2) El métododel nitrato de plata “seco”. Método ideado por Klein (1958),

y ésteesel queha sido utilizadoen la presenteTesis.Estemétodosecaracterizapor

revelarel argiromade la mayoríade los protozoosciliados.

(3) El métododel nitratode plata “húmedo”.Este métodofue ideadopor

Chatton-Lwoff (1930, 1936) y revela al igual que el anterior mencionado,las

estructurascorticales, principalmenteel argiroma. En la presenteTesis se ha

utilizado una modificación desarrolladaen el laboratorio de protistas del Natural

History Museumde Londres(Robertsy Causton,1988).

(4) El métododelcarbonatode plata.Esteha sidoel métodomásutilizado

en nuestro estudio,debido a la facilidad de su realización, la gran cantidad de

informaciónque nos dá y los excelentesresultadosqueseobtienen . El protocolo

utilizado ha sido el descrito por Fernández-Galiano(1994), el cual es una

modificacióndel originalmentedescrito (Fernández-Galiano,1966, 1976).A pesar

de las grandesventajasquepresentaesta técnica,tiene el inconvenientede utilizar

el formol parala fijación, el cual destruyeprincipalmentelos ciliados hipotricos,aexcepciónde los euplótidos.Parasolucionaresteproblemaseha realizadounaligera

modificación, la cual permite obtener buenosresultadosy repetiblescon los

hipotricos oxitricos talescomoOxyrricha, Stylonychia,Gonosromum,Tachysomao

Histriculus.Esteprotocolosebasaen el procedimientodeAugustineral. (1984)que

permitemanipularpocosejemplares,y en el fluido decarbonatode plataempleando

las cantidadesen Fernández-Galiano(1994).Los pasosa seguiren estamodificaciónson los siguientes:

1.- Se recogenlos ciliadosoxitricos conunamicropipetay se colocandentrode un pocillo quecontieneunasolución de Bouin. Se fijan durante5-30 minutos.

Consideraciones: La concentraciónde la solucióndeBouindebeserajustada

11

Material y métodos

de forma que preservela forma de las células. La solución de Bouin madreestá

compuestapor 15 partesde ácido pícrico saturado,5 partesde formol comercialy

1 partede ácido acéticoglacial.2.- Una vez los organismosestán fijados, se lavan 2-4 veces con agua

destiladacon el fin de eliminar el Bouin.

3.- Eliminar toda el aguadestiladaposible y añadir el líquido Fernández-

Galianohastallenarel pocillo. La composicióndel líquido es:

1-2 ml de aguadestilada1-2 gotasde formol comercial

12-14 gotasde peptonabacteriológica

5 gotasde piridina pura

10-15 ml de aguadestilada

1-2 ml de la solución de carbonatode plata amoniacal

Consideraciones: El líquido Fernández-Galianodebe ser preparadoinmediatamenteantes de su uso y los ingredientesdeben ser mezcladosen la

secuenciaindicada. La mezcladebeteneruna apariencialigeramentelechosa.La

peptonabacteriológicay la solución de carbonatode plata amoniacalse preparan

preparadastal y comose describeen Fernández-Galiano(1994).4.- El pocillo se coloca al baño María a una temperaturade 65 0C. Dejar

hastaquela mezclaadquieraun color coñac.

5.- Dejarquelascélulassesedimenten.Recogerlos organismosimpregnados

con unamicropipetay montarunapreparaciónpara suobservaciónal microscopio.6.- Si se quiere obtenerpreparacionespermanentes,seguir los protocolos

descritosen Fernández-Galiano(1966) y Augustin er al. (1984).

Literatura taxonómica utilizada

La determinaciónde las especiesde protozoosciliados ha sido realizada

empleandolas siguientesobras de referenciageneral:Kahl (1935),Corliss (1979),

Curds (1982), Curds er al. (1983), Dragescoy Dragesco-Kernéis(1986), Kudo

(1966), Foissner et al. (1991, 1992, 1994, 1995) Small y Lynn (1985) y la

bibliografíapresenteen las mismas.

12

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama

CAPÍTULO 1

DIVERSIDAD DE LOS PROTOZOOS CILIADOS DEL RIO GUADARRAMA.

Lascomunidadesdeprotozoosciliadossonun componentefundamental-tanto

por su diversidadcomo por el númerode organismospresentes-de la microfauna

de los sistemasacuáticos.Estosorganismosunicelulareseucariotasson importantes

consumidoresde otros microorganismos(bacterias,algas unicelulares y otros

protozoos)por lo queno sólo desempeñanun papel fundamentalen los procesosde

autodepuraciónde los ríos, sino quetambiénforman partede los nivelesinferiores

de la cadenatrófica tanto en ecosistemasmarinoscomodulceacuicolas.

El objetivo de estecapítuloesconocerla diversidadde especiesde ciliados

presentesen el río Guadarrama.

Los materialesy métodosutilizadosparala identificaciónde los ciliados,asi

comolos puntosde muestreohansido detalladosen el apartadoanteriordeMaterial

y Métodos.

Especiesde ciliados identificadas

Un total de 192 especiespertenecientesa 114 géneroshansido identificados

en el río Guadarrama.Solamenteunaespeciesfue nueva,Cinetozonapyr¡formis,que

ademássecoiTespondecon un nuevogénero(Ver Capítulo2). Veintidós especies

no pudieronser identificadasa nivel de especie,debidoa queno todaslas especies

puedenimpregnarsecorrectamenteconlos métodosde impregnaciónempleados,por

no obtenersetoda la informaciónnecesariaparasu correctaidentificación,o aque

únicamentese observaronuno o muy pocos ejemplares.La lista de especiesse

recogeen la Tabla 1, juntoconel hábitatdondeseencontraron.El asterisco(*) que

presentanalgunasespeciesde la Tabla 1, indica quehansido fotografiadasen vivo

o impregnadascon plata.Todasestasfotografíasse recogenen un CD-interactivo

titulado “Protozoosciliados del río Guadarrama”(ver siguienteapartado).

TABLA 1. Ciliados identificadosen el río Guadarramajunto con el hábitatdonde

fueron encontrados.A = Anóxico, Sr = Sedimentorico en materiaorgánica,SaSedimentoarenoso,M = Musgos,C = Columnade aguay P = Perifiton asociado

adetritus o plantassumergidas.

13

Resu¡lados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama

Especies . ••. Híhitats

«t. s¿jsáj M Ci 1’

Acinena uncinato TUCOLESCO, 1962 . + - -

Acmnerw %p. . + - +

*Ac,neta tuberosa (PALLAS, 1766) EHRENBERG, £833 . +

Acíneta sp. - - . . - +

Acropísthiwn ,nutabde PERTY, 1852 - + . +

Amphileptus p¡eurosigrna (STOKES, ¡884> FO¡SSNER, 1984 . + . +

*Aps¿ktrak, gracilis (PENARD, 1922) FOISSNER, 1994 . + . + +

MspW¡sca cicada (OF. MOLLER. 1786) CLAPARÉDE & LACHMANN, 1858 - + - + - ¡ +

Aspidisca Iynceus (O.F. MÚLLER, 1773> EHRENBERG, 1830 - + + - -

Aspidisca turdta (EHRENBERC,, ¡831> CLAPARÉDE & LACHMANN, ¡858 - + . - +

*Astylozoon pyrifornte SCHEWIAKOFIt £893 - . . . +

T

T~l’H~-~

fitepharisma byatinum PERTY, 1849 ——.,—.

- ~1

Ili1I[§2I

~ -~

.Bfepharisma Iateritium (EHRENBERC, 183£) STEIN, ¡859

}.1867 .

fi,achonella spiralis (SMITH, 1897) JANKOWSKI, 1964

Brestiana varas KARL. 1931 ~. ~ -

llryometopas atypkas FO£SSNER. 1980 - - - +

firyometopas hawallens¡s FoISSNER, 1994

*Bryotn etapas pseadochlladon ¡<AH!>, ¡932

Rryontetopus sp/tagni (PENARD, 1922) KARL, 1932 . . +

Bryophyl-tam tegu¡aruni KARL, 1931 - - +

•Rursaria fruncatetta O.F. MOLLER, i773

+ [.Barsaridium pseadobursaria (FAURÉ-FREMIET. 1924) ICHAL, £927 - ~

~•caeno,,w,-~,ha tnedusu¡a PERTY, 1852 1~

+

]~+

- .Caenomorpha uniserfalis LEVANDER, 1894 - .

..f.

-

•carc/wsia». polypinum <LINNAFUS, 1758) GOLDFUSS, 1820 +

2Li2.,¡1 - 1 + +

.+f~ +

Chaenea sp. . 4-

Cbilodonelia cnn nata <EHRENBERG, 1838) STRAND, ¡928

+

+ +

chliodontapsis depressa (PERTY, 1852> BLOCHMANN, 1895

5Cinetochilum margariiaceam (EHRENBERG, 1831) PERTY, 1849 - 1~ +

•c¡ne¿ezana pyriforms* n.g. n. sp.

Coleps hirtas (OS. MULLER, 1786) NITZSCH. 1827 - + 1 + + +

Co¿eps nokzndi KARL, 1930 - - .~ -

14

Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama

Co¡pídium colpoda (LOSADA, 1829) STE!N, 1860

colpoda aspera KARL, 1926

*Colpoda caculEas (O.F. MÉILLER, 1773> GMEL¡N, 1790

+

+

+

+

*Colpoda injiata (STOKES, ¡884) KAHL, 1931 - - . + -

*Colpoda magna (GRUBER, ¡879) LYNN,1978 . . . - + -

Colpoda maupasí ENR¡QUES, 1908 - . - +

*Colpoda ,ni ni ma (ALEKPEROV, 1985> FO¡SSNER, 1993 . - - - +

*Colpoda orientalis FO[SSNER, 1993 . - - . + -

Colpoda sicinil MAUPAS, 1883 - + - + - -

Cirranter mohilis (PENARO, 1922) JANKOWSK¡, 1964 + - . . -

•Cristígera plearonemoides ROUX, 1901 . . + - . -

•Ctedoctenuz acanthocryptwn S’TOKES, 1884 . + - +

+

-

*fjyclidiu,n ciwullas COHN, ¡865 - + + -

(iyclidiumflngrllatflnt KARL, ¡926 + - +

+

+

+

+

+•cydlidian¡ glaucoma OF. NIIJLLER, 1773 . +

cyrtol¿y’nena sp.+

Cyrtolophasis elongata (SCHEWIAKOFF, 1892) ICHAL, ¡931 - + - -* - +

•Cyrtolophosís macicola STOKES, ¡885 - + - + - +

•Deltopylam rabdoldes FAURÉ-FREM¡ET & MUGARD, ¡946 . + + - -

*Dexíostoma campylam (STOKES, ¡886) JANKoWSK¡, 1967 - + . . + -

Dexiotricha granulosa (¡<ENT. ¡881) F<)LSSSER, BERGER & KO¡[MANN’, 1994 . + -

‘l>exiotriclza medía PECK 1974 - + . -

-

-

-

-

•Dexíotrichides centralis (STOKES, ¡885) ¡<AHÍ>, 193£ + .

~Djdínium nasutam (O.F. MÚLLER, £773) STE¡N, £859 - - - -

-

+

+

-

flhleptus margaritzfer (ERRENDERO, 1833) DUJARD¡N, 1841 - - .

Disematostoma baetschlii LAUTERBORN, 1894 - + + . -

Drepanomonas revoluta PENARD, ¡922 - + + + -

Enchefyodon elegans (KARL, 1926) KARL, 1930 . + - . + -

Epaixella antiqaorum (PENARD, 1922> CORLISS, 1960 + - - . - -

Epaixella striata (KAHL, ¡926) CORL¡SS, 1960 + - - . -

Epispath¿diwn regiwn FOISSNER, 1984 . - - + - -

Epistylis plicatilis EHRENBERG, 1831 . + - . - +

Epistylis sp. . + - - - +

• Faplotes cedicalatas p¡ERSON, 1943 . + + . +

Buplates daUaleos DILLER & KOUNAR!S, 1966 - + - - + -

Euplotes euryslomus WRZESNIOWSKI, 1870 - ¡ + . - + -

11

1-

1~

1

1

1-

15

Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guado.rrama

eup¡otes rEcEla (OF. MÚLLER, 1773) EHRENBERC, 1831 - 1 - + + +

• Euplotes sp. - ~

~1 + ¡-1-1-

i-.~~ii+ . . ¡

+

Prontonia acwninata (EHRENBERG, ¡833) BUETSCHL¡, 1889

—

-

Fronlonia depressa (STOKES, 1886) ICAUL, ¡93£ .

.Frontonia leucas (ERRENRERO, 1833) ERRENBERG, 1838

-Prontonía sp - + k

kriIz.

- 4. -

*Furgasonia trichocystis (STOKES, ¡894> FOISSNER, ¡989 . .

*Gasfronauta membasnaceus BUETSCHL¡, ¡889 . .

Glaucoma chaflanE CORL!SS, 1959 + + 775Olaucoma scindllans EHRENBERG, 1830 - - -

*Gonostomwn sErenan ENGELMANN. 1862

‘C,rossglocl<ittna acato FOISSNER, 1980 . . -

t’Ialteria grandinefla (OF. MtYLLER, ¡713) DUJARDIN. 184£ -

Ilalteria sp. - +

+ ¡-IJístíobalantiwn majas KAHL. 1933 - - + 1-

llistriculus mascorwn (KAR¡>, 1932) CORL¡SS, 1960 . 4-

*Ilol,,sdcha mandato KARL. 1928 - -

- - +Ilolosficha multistilata KARL, 1928

‘7-~K

~IIomalogastrasedosa KARL, 1926 - . - +

--

fIolostícha sp.

lIomalozoofl wrmiculore (STOKES, ¡887) STOKF>S. 1890 KLtLtJ:

.~- . +Keronops¡s sp.

fl<reyella minuto FO¡SSNER, ¡919 . + -

tacry,nar olor (0.1’. MOLLER, 1786) BORY DE SA¡NT-V¡NCENT, 1824 . . +Lacvymarsa sp. - +

. - -Lagynas elegnas (ENGELMANN. ¡862) QUENNERSTEDT, 1867 i

iZ’1’

. u +

. . + .

. -

Lemhadion hullinum <O.F. MÚLLER, ¡786) PERTY, 1849 I’i•Lemnbadion lucen: (MASKELL, 1887) KARL, 1931

Lembadion magnum (STOKES, 1887) KARL, 193£ 1 +-Leptopharynx costafrn MERMORO, 19¡4 . . - + -

Litonotus crystallinus (VUXANOVIC¡. 1960) . . + - --

Litonots.ss cygnas <O.F. MtYLLER, 1773)

~ki~i~flÁtonotos ¿amelia (O.F. MÚLLER, 1773) - v

v+j.Loxodes magnas STOKES, 1887 .

Uxodes ¡trEnto: (ENGELMANN, 1862) PENARO, 1917 -

]-]-rLoxophyllwn meteagris (O.lt MtLLER, 1773) DUJARDIN, 1841 . + +

16

Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Cruadarranuz

- . .Mesodiníampulex (CLAPARÉDE & LACHMANN, 1859) STEIN, ¡867 ~

~[-¡<-

-b- -

+

*Metopus es (O.F. MIlLER, 1776) LAUTERBORN 1916 -

Metopas basal SONDHEIM, 1929

t4fetopas ¡triaba McMURR¡CH, 1884 + . - - . -

Microthorax pasilEas ENC,ELMANN, 1862 - + + - - +

Monilícaryon ,nonilatu.s (STOKES, 1886) JANKOWSKI, 1967 - - . - + -

*Nassuks pitia GREEFF, 1888 . . . 4- -

Nassula sp. - - + -

Opercularia sp. - . - . +

*Ophryoglena Pava (KENT, 1882> ERRENBERCV, ¡833 - + . - - -

*Opisthonecta henneguyi FAURÉ.FREM£ET, 1906 -1-1-1 - + -

oxytricha balladyna (KAHL, ¡932) SONO & WILBERT. ¡989 +

Oxyfricha ferruginea STEIN, 1859 + 1~i-

- +Oxytricha hymenostotnata STOKI’~S, ¡887 - + -

Oxytrichu ¡oprobio KARL, ¡932 . - . ¡Wxytricha ~-

Parameciwn aurelia O.F. MOLLER, 1773 +

+ ~- -

P

PH

[7

-

•Para,necium barsaria (EHRENBERC,, ¡83¡) FOCKE. 1836 -

fl’aramecium caudatu,n EHRENBERG, 1833 -1~- +

+ . +

Parameciwn puirinum CLAPARÉDE & LACHMANN, 1859 + .

+•Paraurostyla hymenophora (STOKES, 1887) HORROR, ¡972 - ~

~+j. ‘777V~F’araurostyEa we¿sseí (STEIN, ¡859) HORROR, ¡972 -

•Phacodíniamn metchnikoffi CERTES, ¡891 •

•~~¡~]+fhascoEadon vorticeEla STEIN, ¡859 -

~i.—--+

Phialina sp. 1

1-1 rPEacus Eaciae (KARL, 1926) KAHL, 1930 +*PEacus ¡triaba COHN, 1866 --1-

. - -+

Plagiocatnpa roasí KARL, 1926 . + -

fl’lagiopyla nasuta STEIN, 1860 + + . - - -

~Platyophryavorax KARL, 1926 . - - + -

+ -fl’leuronema coronaban KENT, ¡881 - ~

~z.j.

+

*Podophnya sp- - +

Prorodon tares EHRENHERO, 1833 . + + - + -

fl’rorodon sp.

Pseadomicrothorax dublin (MAUPAS, 1833> PENARD, 1922 -1~~~~~~--‘-si__

. + . . .Pseudoaroleptus cawlatus HEMBERGER, 1985

17

RhabdostyEa sp.

*Soprodíníunz dentaban LAUI’ERBORN, 1908

•Sathrophílus antarcticus TROMPSON, 1972

*Sat/,rophílus muscoruf’ (KARL, ¡931) CORLISS, 1960

Resultados y discusión

Spat/aidíwn mascicola KAHL, ¡930

Spathídíum sp.

Spíroxtomam ambigua»: (O.K MÚL¡>ER, 1186) EHRENBERC, 1838

Spirosiomum caudatun, (O.K MULLER. 1786) DELPHI’, ¡939

•Spírosto~num miaus RoUX, 109£

•Spirostomum toes CLAPARÉDE Y ¡>ACHMAN, 1858

Sicínía tandeas KARL, ¡932

Sicínia plaiystoma (ERRENBERG-STE¡N, ¡859)

Sientor coeruleus (PA¡>LAS. 1766) EHRENBICRC,, 1831

Sientor ígneas ERRENBERC,, 1838

Ste,,tor muelled EHRENBERCr, 1831

Siento, níger (OF. MÚL¡>ER, 1773) EHRENBERG, 1838

Siento, roeselíl ERRENIIERC’, 1835

*Sirobílídíum caudatwn (FROMENTEI-, ¡876> FO[SSNER, 1987

Strombídium víride STEIN, ¡867

Stylonychía myti las (O.K. MOLLER. 1773) EHRENBERG, 1830

stylonychia pustulata (O.F. MCJLLER. ¡773) EHRENBERC., £835

Stylonychía putrina STOKES, 1885

Stylonychia vorax STOKES, ¡885

Tachysomu sp.

Tetrahymena pynformú (EHRENBERG, 1830) LWOFF, 1947

Tetrahymena ,ostruta (KARL, 1926) CORL¡SS, 1952

Thurí cola kellicotiiana (STOKES, 1887> KARL, 1935

Tokophrya infusíanum (STEIN, 1859> BUETSCHL¡, 1889

Trachelius ovan, (ERRENBERC, 1831) ERRENBERC, 1838

Trachelop Ayllu»: apícalatum (PERTY, 1852> CLAPARÉDE & LACIIMANN, 1859

Trimyema compressum LACKEY, 1925

tlrithignwstama uicíní (BLOCHMANN, 1895) FOISSNER, 1988

Trochilia mínata (ROUIX, 1899> KAHL, 1931

Tropídoatractas acaminatus LEVANDER, 1894

Wrocentrum turbo (O.K. MtYLLER, 1786) NITZSCH, 1827

*Trithigmostoma cucallulus (O.K. MULLEn, 1786) JANICOWSK£, 1967

Diversidad de los ciliados del Guadarrama

18

Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama

Wroleptus caudatas (STOKES, 1886> KARL, 1932 [. T~+

Vorticella microsta,na ERRENBERC, 1830

— .4--

J+~.

j7~~—] - [ - 7

~VorticeEla~p - - +

Woodruffla rostrata KARL, . .

[7* Woodruffides terrícola .Fo¡SSNER, 1987

UroEeptus lacteus (KAHL, ¡932) HORROR, 1972 - . - + -

Uronemu nígrican: (0.1’. MIRLEn, 1786> FLORENT¡N, 190£ ¡. + + - + -

Urotrícha agílís (STOKES, ¡886) KARL. 1930 - . - - + -

*Uroiríchafarcta CLAPARÉDE & LACHMANN, 1859 . - - - + -

Urotrícha globosa SCHEW¡AKOFF, 1892 - . - - + -

Urotrícha sp. - . . - + -

•U,ozona buelsehílí SCREW¡AKOFF, 1892 - . - . + -

Vorticella campanula ERRENBERG, 1831 . - - . - +

Vortí ccl la convallaria L¡NNAEUS, 1768 - + - - - +

Vortícella ínfusíonum DUJARD¡N, 1841 - + . + - +

CD-Rom interactivo: “Protozoos ciliados del río Guadarrama”

Se ha elaboradoun CD-Rom interactivo titulado “Protozoosciliados del río

Guadarrama”,con la finalidad de presentarde forma práctica y atractiva 170

fotografíaspertenecientesa 105 especiesde ciliadosque se colTespondencon las

marcadascon un asterisco(*) en la Tabla 1. Todaslas fotografíasson originalesdel

autor y algunasde ellas son las primerasque se han realizadoa ciertasespec¡es

como, por ejemplo,Dexiotrichidescentraliso Woodruffidesrerricola.

Parala realización deesteCD-Romsehaempleadola tecnologíamultimedia.

Los requisitos técnicosnecesariospara su elaboraciónhan sido aquellos que se

necesitanpara un correctofuncionamientode la herramientamultimediautilizada,

queen estecasohasidoel “AuthorwareProfessional”.Los requerimientos-mínimos

han sido: MicrosoftWindows 3.1,25-MHz conun procesadorIntel 80486,al menos

4 Mb de memoria RAM, ratón, tarjeta de sonido y monitor VGA con 16 o mas

colores.

La aplicación multimediase encuentra dividida en cinco apanadosque son

los siguientes:

Introducción: en este apartado sedescribenlos objetivospropuestosconesta

aplicación.

19

Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama

Técnicasde imure2nación: en él se enuncianlos métodos utilizados para

revelar la infraciliación de las diferentesespeciesde ciliados. Además,seestablece

un códigoparadiscriminarcon quemétodoseha impregnadoel ciliado presenteen

cada una de las fotografías.

Biblio2rafía: en él aparecela bibliografía utilizada para una conecta

identificaciónde las especiespresentesen estaaplicaciónasícomo las referencias

de los artículossobre las técnicasde impregnaciónempleadas.

Salir: en este apanadoapareceel autor de la aplicación así como los

agradecimientos a las personas que le han ayudadoen su elaboración.

Por último, hay queindicar queal empezarla aplicaciónmultimediaaparecen

una seriede advertenciaspara su correctautilización. Entre ellas, la de ajustarelmonitordel ordenadora 16 millonesde colorespara una perfectavisualizaciónde

las fotografías.Es preciso señalarque la visualizaciónes posible, asimismo,en

cualquiermonitorconvencional,si bien la calidadde la imagense vé empobrecida.

20

Resultados y discusión Cinetozona pynformis

CAPÍTULO 2

Cinetozonapynformis N. G, N. SP.: UN CILIADO “HIBRIDO’ DE LOS

GÉNEROS Urozonay Cinetochilum.

Los escuticociliadossonun grupodeprotozoosciliadosestablecidoporSmall

(1967). Son generalmentede pequeñoo medianotamaño.La ciliación bucal está

formada por una membranaparoral y por varias (normalmentetres) membranelas.

El caráctermás distintivo de este grupo es la presenciadel escutico,estructura

implicadaen los procesosestomatogénicos.Son muy abundantesen casi todo tipo

de hábitats:marinos,de aguadulce y terrestres(Corliss, 1978).La mayoríade las

especiesson de vida libre pero también las hay parásitascomo Myxophorus

anomalocardiae(Silva Neto, 1992) o Philasteridesdicenrrarcohi (Dragescoet. al,

1995) y endosimbiontesde varios huéspedescomo por ejemplo Biggaria

caryoselaginelloides(Tuffrau y Laval-Peuto,1978).

Los escuticociliadosmáspequeñossonademásfascinantes,ya queapesarde

su pequeñotamaño(c 30 ¡im) presentanunacomplejidadestructuraligual quela delos ciliados de mayor tamaño (Esteban er al. 1993). Sin embargo,su pequeño

tamañosetraduceen unagran facilidad de pasardesapercibidos,sobre todo si en

las muestranaturalesse encuentranpocosindividuos. CinerozonapyrEforrnis n. g.,

n. sp. es un ejemplo de ello. Además, este pequeñoescuticociliadopresenta

características híbridas de otros dos génerosde escuticociliados:Urozona y

Cinerochilum.

En estecapítulosedescribela morfologíadeestenuevociliado, y secompara

con génerosparecidos.

Cinerozonapyr<formis fue encontradopor primera vez en un estanque

artificial de la Escuelade IngenierosTécnicosForestalesen la CiudadUniversitaria

(Madrid). Posteriormente,se encontró en una muestra procedente del río

Guadarrama.Las muestrasfueron mantenidasen el laboratorio a las que se les

añadía periódicamenteun grano de trigo. La infraciliación se reveló con el

carbonatode plata (Fernández-Galiano,1994) y el protargol (Wilbert, 1975). Latenninologíaestábasadaprincipalmenteen Corliss (1979).

21

Resultados y discusión Cinetozona pynforrnis

Cinetozonapyr¿formisn. g. n. sp.

Dia2nosis del 2eneroCineto7ona: Ciliado muy pequeño(20-35 pm); dicinétida

paroral en forma de “C”; paredoral acanaladadesdela paroralhaciael citostoma

(observablesólo en células impregnadascon plata); cinetiassomáticasbipolares,

reducidasa una bandaecuatorial;áreaoral subecuatorial;policinetiasoralescomo

tres filas transversasencerradaspor la dicinétida oral.

Derivatio nominis: Cineto del griego “kinein” mover y zona del griego “zane

cinturón.

Especietipo: Cinetozonapyríformis n. sp.

Dia2nosisde Cinetozonanvriformis: Ciliado pequeño,20-35 ¡im, con forma depera

y con un contornocaracterísticosimilar a unagota de aguainvertida. Infraciliación

somaticareducidaa un cinturón de cinetias en el ecuadorde la célula, un cilio

caudal. Con las característicasdel género.

Localizacióntipo: En el estanqueartificial de la Escuelade IngenieríaTécnicade

Forestalesde Madrid, Ciudad Universitaria,Madrid (España).

Especímenestipo: Un holotipo impregnado con carbonato de plata ha sido

depositadoen el MuseoNacionalde CienciasNaturalesde Madrid con el número

de registroMNCN 39.02/2.

Derivado nominis: Del latín “pyrífonnis” quesignifica con forma de pera.

Descripción

En vivo, Cinerozonapyr¡formis presentaunaforma constantey característica

aún despuésde ser fijado para impregnarlocon plata (Figs. 1, 2B). Ciliado con

forma de pera, con la parte anterior ancha y abombada,y la posteriorafilada,

terminadaenpuntaamododecolaflexible quepresentaun movimientopendulante.

La cavidadbucal essubecuatorial(FigJY Los ciliadosnadanrotandocontinuamente

22

Resuliadosy

discusiónC

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23

Resultados

ydiscusión

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24

Resultados y discusión Cinetozona pynformis

alrededordel eje principal de la célula,siendosu movimiento muy parecidoal del

géneroUrozona.Debidoa su pequeñotamañoy sucaracterísticomovimientopuede

ser fácilmenteconfundido con flagelados del género Chilomonas. La Tabla 1

muestralas principales característicasbiométricas de C. pyr¡iforrnis. La vacuola

contráctil estásituadaen el extremo posteriorde la célula y su poro excretorse

localiza en la superficie dorsalal final de la cinetia somática7 (Figs- 1,5).EI

macronúcleosuele ser uno en número, de forma esférica o elipsoidal con

irregularidades,pero puede presentarhasta4 macronúcleosde menor tamaño.Se

encuentralocalizadoen el medio de la célula. El micronúcleoes esférico y se

encuentracercanoal macronúcleo.

Infraciltactonsomática.El númerodecinetiassomáticas(SK) varíaentre21-

23 perogeneralmenteesde 22, formandounabandade cortas filas longitudinales

querodeatodo el ciliado (Fig. 2B, 3, 4). Cadacinetia seencuentraconstituidapor

8 dicinétidas exceptola cinetia somática1 (SKl) que posee 14 dicinétidas,y la

cinetiasomática2 (5K2) quetiene 12 dicinétidas.La SKl en su extremoanterior

comienzamásabajo queel restode las cinetiasy securvasiguiendola membranaparoral,terminadoen la parteposteriorde la célula.Por otraparte,la SK2 comienza

al mismo nivel quelas demásy presentaciertatorsiónen su mitad posterior.Todas

las dicinétidasse encuentranunidas por medio de una larga fibra de naturaleza

proteica(Fig. 3,5). Por debajode las tres o cuatropenúltimascinetiassomáticasy

a la alturadelextremoposteriorde la membranaparoral, se localizantresparesde

cinetosomas,ligeramenteseparadosdel restode las dicinétidasde la mismac¡netida

(Figs. 1B,2B,6). En el ladoizquierdode la cavidadbucal y por debajode la última

cinetiasomática(SKn) apareceuna fila de 6 a 8 paresde cinetosomas(Figs. 2-4,6),

similar a la de Cinetochilum(Fig. 2C, cinetia2 en Gelei, 1940).Cercanoal extremo

posteriorde la célulaen supartemásapuntadaselocalizaun pardecinetosomasde

dondeparteun único cilio caudalde unos 16-18 i.i.m de largo.

Infraciliación oral. Estáconstituidapor unalargamembranaparoral(PM) o

dicinétidaoral en forma de C, con los cinetosomasdispuestosen zig-zagal igual

queen el géneroCinerochilum.Su tamañoesde 8-11 ~im.Presentatrespolicinetias

orales(PK1, PK2 y PK3) cadaunacontresfilas de cinetosomas(Fig. 6), siendola

PK2 la máslarga y la PK3 la máspequeña.Las trespolicinetiasselocalizanen la

mitad superiordel áreaoral, y encerradaspor la dicinétida oral. El escuticoestáformadopor cinco paresdecinetosomasdispuestosen fila y en diagonalpor debajo

de la membranaparoraly por 2-3 paresde cinetosomastransversossituadosen el

25

Resultados y discusión Cinetozona pynform¡s

extremofinal de la membranaparoral(Figs. 2B,3,4).

Notasecológicas

Cinetozonapyr(formis fue encontradopor primera vez en un estanque

artificial de unos 10 m de largo por 3 m de anchoy con unaprofundidadde 05 m

y que presentabauna población de ranas y carpas,ademásde unavegetaciónde

carrizo y cañas. Posteriormente,fue nuevamentelocalizado en una muestra

procedentedel río Guadarrama.El modo de moversede esteciliado haceque sea

fácilmente confundido con flagelados del género Chilomonas. Otros ciliados

presentesen la misma muestra fueron: Paramecium caudarum, P. aurelia,

Urocentrum turbo, Stentor nigen Pleuronema coronatum, Cinetochilum

margaritaceum, Mesodinium sp. Halteria grandinelía, Cvcíidium glaucoma,

Litonotus lamella y Prorodon sp.

Comparación de Cinetozonacon génerosparecidos

Entre los génerosde escuticociliadosque mássimilitudes presentancon el

géneroCinetozonapor su morfologíao infraciliación seencuentran:Uropedaíium,

Urozona y Cinetochilum,todosellos pertenecientesa familias diferentes(Small &Lynn, 1985).

La morfología, tamañoy movimientode Uropedaliumpyr¡ifome Kahl, 1935

son muy similaresa los de C- pyr<formis. Sin embargo,todas las especiesdescritas

incluyendo U. py4forme,presentanuna infraciliación oral y somáticadiferente a

Cinerozona.Es decir, en el géneroUropedalium la policinetiaoral 1 estáformada

por unafila de cinetosomaslocalizadaen el bordeanteriorizquierdo de la región

oral y no encerradapor la membrana paroral (Small & Lynn, 1985). Esta última

nuncaconforma de “C”. Esto eslo queocurreen Uropedaliumsp., U. antarcricum

(Thompson,1972)y Uronemaparva (Czapik, 1968a). En principio, Uronemaparva

y Uropedaliumsp. en Thompson(1972)son idénticos, y aquílas combinamosbajo

la especieUropedaliumparvum,la cuala suvez seaprobablementeun~sínonímode

U. opisthostomum(Lepsi, 1926).La infraciliación somáticade Urozona buetschliies muy similar a la de C.

pyr¡formis, ya que ambas especiespresentanuna banda de cinetias somáticas

alrededordel ecuadorde la célula. Sin embargo,la infraciliación oral de Urozona

26

Resultados y discusión

A

Cinetozona pynformzs

e

EIg. 2. Cinexozonapyr((ormis n.g., nsp.: un “híbrido” entre los géneros Urozona y Cinezochilumn.Impregnacionescon carbonato de plata..A. Urozonabueischlii (Cabezade flecha muestra la policinetia 1).C. Cine¡ochilumrnargarñaceum.B. El “híb¡-ido” entre ambosgénero,Cinejozonapyrifor,nis ng., n.sp. Escalapara las tres fotográfias=1O Mm. ____—- __________

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Fig. 3-6. Cinetozonapyrjformis ng., n.sp. Impregnacionescon carbonatode plata.3,4. Infraciliacién de lasuperficieventral<3), y del lado derechode la célula <4). La cabezade flechamuestrala cinetia so¡náíican, y el complejodel cilio caudal: las flechasmuestranel escutico.5. Infraciliacidndorsal.Lacabezadeflechamuestrael porode la vacuolaconti-áctii, y la flechael complejodel cilio caudal.6. Especimendividiéndose.casi completadala biparticién, la infraciiaciénsomáticay oral prácticamentefonnadaen el opisto. Escala= 10 MIli-

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27

Resultados y discusión Cinetozona pyrzformis

estáformadapor unadicinétia parorallargay rectilínealigeramentecurvadaen su

extremoposterior,y la policinetia 1 nuncaestáencerradapor la dicinétidaparoral(Fig. 2A) (observacionespersonales,Jankowski, 1964, Groliére, 1975, Foissneret

al. 1994). Consecuentemente,la organizaciónde las estructurasoralesexcluyea C.

pynformisde la familia Urozonidae.

La dicinétida paroral en forma de “C”, la estructuray disposición de las

policinetiasorales(enceradasdentrode la dicinétidaparoral)y la forma delescutico

son todascaracterísticassimilaresde Cinerochilummargaritaceum(Fig. 2C) (Gelei,

1940; Puytorac,et al. 1974) y Cinerozonapy4formis.Sin embargola infraciliación

somáticaesdiferenteenambosgéneros.La morfogénesisy estamotogénesisson de

nuevo,similaresen ambasespecies(observacionespersonales,Puytorac,et al. 1974,

Telléz, 1981). Estascaracterísticascomunesjustifican la inclusiónde Ci pyriformnés

en la familia Cinetochilidae.

Conclusión

No ha sido descritahastaahoraningunaespeciede ciliado quepresentelas

características‘híbridas” detalladasaquí para Cinerozonapyr~formis, y por tanto

quedajustificadalacreaciónde un nuevogénerode escuticociliado,Cinerozonacon

la especietipo Cinerozonapyr¿uformis.

28

Resultados y discusión Sathrophilus antarcticus

CAPITULO 3

MORFOLOGÍA E INFRACILIACIÓN DE UN ESCUTICOCILIADO POCO

CONOCIDO, Sathrophilus antarcticus THOMPSON 1972.

Los escuticociliadosson muy probablementelos ciliados más ubicuos de

todos.Es en estegrupo de ciliadosdondemejor semuestranlas doscaracterísticas

esencialesparaenterdersu ubicuidady naturalezacosmopolita:su capacidadpara

formar poblacionesmuy numerosasen poco tiempo y su capacidadde dipersarse

fácilmente,mediantequistesderesistenciasu otros medios(Fenchel,1993; Finlay,

1997).Un ejemplode la distribucióncosmopolitade los escuticociliadoslo tenemos

en Sarhrophilus anrarcticus, una especie identificada por primera vez en el

contienenteAntártico y que despuésde 21 añosde no ser citada por ningún otro

autor,hemosencontradoen varias ocasionesen España.

El objetivo de este capítulo es dar una descripciónmás detalladade su

morfologíae infraciliación.

La poblaciónde Sarhrophiíusantarcricusaquíestudiadafue encontradaen

el tramo alto del río Guadarrama.Lasmuestrasfueron mantenidasen el laboratorio

a temperaturaambiente(14-20 0C) y enriquecidascon granos de trigo. Los

especimenesfueronobservadosen vivo e impregnadosconel métododel carbonato

de plata (Fernández-Galiano,1994) y el de protargol (Wilbert, 1975). La

terminologíaestábasadaprincipalmenteen Corliss(1979).

Descripción

Sathrophilusantarcticusesun escuticociliadodepequeñotamaño(20-35 iim

x 18-25 ~men vivo) conformaovoide,aplanadoen la parteanteriorventral(Fig.1).

Tanto su extremo antenor como posterior son redondeadossiendo algo más ancho

en su parteanterior.La cavidadbucal selocalizaen la mitad anterior del ciliado.

Está formadapor 3 policinetiasy unamembranaparoral.El citoplasmaesincoloro.

La vacuolacontráctil es de tipo vesiculary sesituaen el extremoposteriorde la

célula.El porode la vacuolacontráctil selocalizapor debajodela segunday cuarta

cinetiassomáticas.El macronúcleoes redondeadoaunquealgunasvecespresenta

29

Resultados

ydiscusión

Sathrophilus

antarcticus

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Resultados

ydiscusión

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b-—31

Resultados y discusión Sathrophitus antarcticus

irregularidadesy se encuentrasituado en la mitad posterior de la célula. El

micronúcleoes esféricode unas2 ¡im de diámetroy próximo al macronúcleo(Fig.

1). Los principalesdatosbiométricossemuestranen la Tabla 1

Infraciliaciónsomática.El númerodecinetiassomáticasmeridianasesde 12,raramente11-13.Cadaunadeellasestáformadapor 9 a 12 cinétidas.Estascinetias

somaticasno alcanzanel poío anteriorde la célula, dejandoun pequeñocasquete

circular desprovistode cilios. En el extremoposteriortambiénexiste un círculo en

cuyo interior se localizaun cilio caudal.

La primeracinetiasomática(SKl) presenta12 cinétidas,encontrándoselas

dos primerasmuy juntas entresí y por encimade la membranaparoral. En las

cinetiassomáticas2 y 3 (5K2, 5K3) la primeracinétida (dicinétida)estáun poco

separadadel resto de las cinétidasy tambiénquedaen línea y por encimade la

membranaparoral (Fig. 2A). La cinetia somática2 (SK2) poseegeneralmenteII

cinétidasmientrasquela cinetiasomática3 (5K3) posee9 cinétidas(Figs. 2B, 3).

El restode las cinetiassomáticas(5K4-SK1 1) poseen9 cinétidasexceptola última

cinetiasomática(SK12)que poseegeneralmente10 y raramente11, la última de las

cualesse localizaen el poíoposteriordandolugaral cilio caudal(Fig. 2B, 3). Todaslas cinétidassomáticasmeridianaspresentanun fibra cinetodésmicaque aparece

claramenteimpregnadacon plata.

Pordebajode la membranaparoraly delcitostomaseencuentrantrescinetias

postorales.La cinetiapostoralderecha(PO1) esla máslargay sedisponepor debajoy casi a continuacióndel segmentorecto de la membranaparoral, paralelaa la

primeracinetiasomática(SKl). Estacinetiaestáformadapor 6 cinetosomasdobles

y algunasvecespor 7. La cinetiapostoralmedia(P02)esunacinetiacortaqueestá

formadaporun pardecinetosomasdobles.Seencuentrasituadainmediatamentepor

debajode la parte final de la membranaparoral. Y por último la cinetiapostoral

izquierda(P03) estambiéncortay constituidapordos cinetosomasdoblessituados

a la mismaaltura que la cinetia postoral media y paralelosa la última cinetiasomática(Figs. 2W 3). Los cinetosomasque forman las cinetiaspostoralesno son

ciliadosy no se observala presenciade fibra cinetodésmica.

Infraciliación oral. Está constituidapor unamembranaparoralque bordea

el lado derechode la célula y por 3 membranelas(Figs. 2B,3,5). La membrana

paroral constade 9 cinetosomasdobles,los 7 anterioressedisponenen línearecta

y los dos últimos se dirigen a la izquierda rodeandoal citostoma. Entre los

cinetosomasse observanunasfibras queunen los cinetosomasentresí (Fig. 3).

32

Resultados y discusión Sathrophilus antarcticus

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Figs. 3-6.Sathrophilusantarcticus.Impregnacióncon carbonatode plata. 3.

Infraciliación de la superficieventral.4. Infraciliación de la superficiedorsal.

5. Detalle del poío anteriorde la célula y de la infraciliación oral. 6. Célula

en división dondeseobservala formaciónde la infraciliaciónoral del opisto.Barra de escala= 10 pm.

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33-

Resultados y discusión Sathrophih-¡s antarcticus

La primerapolicinetiao membranela(Mi) tieneunaposicióncasiapical.Está

formadapor tresfilas quea suvez tienen6 cinetosomascadauna. Estamembranela

tiene unaforma peculiar,ya queno esperfectamenterectangularcomoel resto delas membranelas,sino quetienelasdosprimerasfilas decinetosomasparalelasentre

sí mientrasque la tercerafila de cinetosomasse curva hacia abajoen su extremo

final derecho.

La segundamembranela(M2) sesitúapor encimade la membranaparorala

la alturade las dos primerasdicinétidasde la primeracinetiasomáticameridianay

estáformadapor cuatrofilas de cinetosomas(Fig. 3,5).

La membranela tres (M3) es un poco más corta que las otras dosmembranelasy estácompuestapor cuatrofilas de 5 cinetosomascadaunade ellas.

Tanto en la membranela2 como en la membranela3 los cinetosomasse

disponenmuy regularmenteen forma rectangular.

Las tres membranelasno sedisponenparalelamenteentresí, sino formando

unaespeciede abanicoal estarmásseparadasentresí por el lado derecho(Fig. 5).

Comparación de Sathrophilus antarcticus con especiesrelacionadas.

El géneroSar/-zrophilusfue creadopor Stokes (1887) al describir un nuevo

ciliado que denominóSaprophilusagitarus. Corliss (1960) en una revisión de las

homonímiasen los protozoosciliadoscambió el nombregenéricode Saprophilus

(previamenteocupadopor un coleóptero)por el de Sathrophilus,conservandola

especietipo £ agiratus de Stokes(Thompson, 1972, Téllez, 1981). Kahl (1930-

1935) describeseisespeciesde Sathrophilus,ademásde la especietipo de Stokes,

pero estasdescripcionessebasanen observacionesde los organismosen vivo y no

aportanmásdatosparala identificacióntaxonómicaquelos de tamañoy númerode

cinetias (Téllez, 1981). La primera descripciónde este géneroque se basa en

observacionesde ejemplaresimpregnadoscon las técnicasde plata es la de Stout

(1956)de Sarhrophilusmuscorumqueposteriormentefue estudiadapor Thompson

y Cone(1961a, 1961b y 1962),Buitkamp (1977),Foissneret al. (1982),Dragesco

& Dragesco-Kernéis(1986) y, recientemente,por Foissner et al. (1994). Esta

especiesediferenciadeSathrophilusanrarcricusporpresentarun mayornúmerode

cinetiassomáticas,12-17 en lugarde 10-13,por no poseercinetiaspostoralesy por

la presenciade una membranela3 mucho más larga y rectangularque la de £

antarcticus.

34

Resultados y discusión Sathrophilus antarcticus

Las otras especiesde Sathrophilus tampocoson identificablescon nuestra

especie.La descripciónde la especietipo de Stokes(1887), S. agilarus , no aporta

ningún destallede las estructurasbucales;ademássu tamañode 40-50 im y elnúmerodecinetiasmeridianasde24 a 26 nos obligaadescartaríacomoidentificable

con nuestraespecie.

Las especiesS. purrinus de Kahl (1931),S. vernalisde Dragescoy Groliére

(1969),S. hovasseide Groliére (1975)sediferenciantodasellas de S. anrarcricus

por presentarmásde 12 cinetiassomáticasmeridianas.

Por último hay que indicarque Vuxanovici (1962)describebrevementeotra

especie,£ elongatus,pero esde mayor tamañoque £ anrarcticus y es tan breve

la descripciónque carecede detalles suficientes para permitirnos realizar una

comparacióncon S. anrarcticus.

LasespeciesS. ovatus(Kahl, 1930-1935)y S. granulatus(Czapic, 1968b)no

han sido tenidasencuentaen nuestroestudiocomparativoya queestasdosespecies

parecencorrespondersemejor con el géneroTerrahymena.

Sarhrophiíusantarcticusfue originalmentedescritopor Thompsonen 1972

a partir de muestrasrecogidasen el ArchipiélagoPalmer(Antártida).Su descripciónse basatantoen datosenvivo comode su infracilación reveladacon el métododel

nitrato de plata de Chatton-Lwoff. La poblaci6n españolaidentificadaen el río

Guadarramase ajustaclaramentea la descripciónrealizadapor Thompson(1972).

Seencontraronalgunaspequeñasdiferencias,como:el númerodecinetiassomáticas,

la población antárticanormalmentepresentaba11, mientrasque en la población

europeasu númeroes 12, y en el tamañode la célula debidoa la diferentetécnica

de impregnaciónutilizada.

Resultacurioso el hecho de que estaespecieno haya sido posteriormente

mencionadaen ningún posterior trabajo faunistico, sobre todo en los últimos

realizadosen la Antártida (Foissner,1996; Petzet al. 1995),cuandosu presenciaes

muy frecuente.Ademásde identificarlaen el río Guadarrama,la hemosencontrado

en muestrasde suelo procedentesde la CiudadUniversitariade Madrid, del Parque

del Retiro, y en charcosubicadosen diferentesfincasde la Comunidadde Madrid.

Conclusión

Sarhrophilusantarcticuses un ciliado másfrecuentede lo quereflejan laspublicacionesy muy probablementepresentauna ditribución cosmopolita.

35

Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides

CAPÍTULO 4

CristigerapleuronemoidesROUX, 1901: UN CILIADO COSMOPOLITA

QUE INCLUYE AL MENOS TRES ESPECIES NOMINALES.

La mayoría de los protozoos ciliados de vida libre son probablemente

cosmopolitas(Fenchel,1987,1993;Finlay eraL 1 996a).Comoya hemosmencionado

anteriormentelos ciliados tienen pequeñotamaño, tamaño de poblacionesmuy

grandes, pueden dispersarsefácilmente por grandes áreas geográficas y las

extinciones (tanto globales como locales) son probablementeraras. Especies

originalmentedescritascomoendémicasson,conel esfuerzosuficiente,observadas

en cualquier otro lugar del mundo, como por ejemplo, Avelia martinicensis y

Bryomeropushawaiiensis.Avelic¿martinicensisfue descritacomoendémicade la isla

caribeñade Martinica (Nouzaréde1975), pero recientementeha sido aisladaen la

arenade la playa deRío deJaneiro(Brasil) (Pettigrossoeta!. (1995).8. hawaiiens¡s

secreíaendémicadel Archipiélagode Hawai (Foissner,1994). pero recientemente

ha sido encontradaen musgosde las orillas del río Guadarrama(Olmo & Téllez

1996).Lasespecies“endémicas”seconviertenencosmopolitascuandolos esfuerzos

de muestreose incrementan.Actualmente,en muchas de las especiesque se

describencomo “nuevas’, la descripciónsebasasolamenteen la infraciliación de

células impregnadascon diferentestécnicasde plata,olvidándosede la morfología

en vivo. Por otra parte, la mayoría de las descripcionesantiguas están basadas

únicamenteen observacionesen vivo. Estas circunstanciashan provocado el

considerableaumentodel númerode sinónimosy, por tanto, el númerototal de

(morfo) especiesde ciliados de vida libre es muy probablementemásmodestode

lo que sepensaba(Finlay et al. 1996b).

Crisrigera pleuronemoideses un escuticociliado,que vive en ambientes

acuáticosricos en materia orgánica. Esta especiefue descubiertapor Roux en

Génovaen 1898 (descritaen 1901), y esKahl (1930-1935)el único que la vuelve

a mencionardesdeentonces.Su infraciliaciónnuncasehabíadescritoy erapor tanto

desconocida.Curiosamente,algunasespeciesnuevas de Cristigera y géneros

parecidos se han venido describiendoa lo largo de estos años,procedentesde

muestrasde distintas partes del mundo, pero su descripcionesestán basadas

exclusivamenteen la infraciliación de ejemplaresimpregnadoscon técnicasdeplata

y no en observacionesen vivo.

36

Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides

Aquí nosotrosinvestigamosla morfologíaen vivo, la variación morfológicanatural y la infraciliación de C. pleuronemoides,y ademáscomparamosesta

información con las descripcionesde C. hammeriencontradaen Canadá(Wilbert,

1986), C. pernardí de Suiza (Kahl, 1930-1935)y Paurotricha cyci¡d¡formis de

África (Dragesco& Dragesco-Kernéis,1991).

La poblaciónde C. pleuronemoidesaquíestudiadaprocedede muestrasdel

sedimentodel río Guadarramaen su tramo alto. Las muestrasfueronenriquecidas

con granos de trigo, y mantenidasa temperaturaambiente (14-20 0C). Los

especímenesde O pleuronemoidesfueron pescadosuno a uno utilizando un lupa

estereoscópica.Estosejemplaresfueronobservadosenvivo e impregnadosconplata.

Tres tipos de técnicasde plata fueronutilizadas:el carbonatode plata (Fernández-

Galiano, 1994),el métodode Klein de acuerdocon Foissner(1991) y el protargol

(Wilbert, 1975).

Diagnosisde la especie

Cristigerapleuronemoides,tiene formacuadrangular,aplanada,45-70 jamde

largo y 23-50 pm de ancho,con una depresiónque corre a lo largo de toda la

longitud de la superficie ventral (esto es típico de otras especiesdel género).El

agrupamientode la infraciliación somáticaescaracterística,con la cinetia 1 comounafila continuadedicinétidas,y la restanteciliación somáticaclaramenteagrupada

en cuatro regiones:una anterior,con 19-23 cinetias,cuyasdicinétidasestánmuy

cercanasunade otras;unaecuatorial,queincluye dos dicinétidaspor cinetia; y dos

regionesposteriores.Dentro de esta última, la primera se extiende a lo largo del

tercio posteriorde la célula y estáformadapor 5-10 paresdecinetosomas.La última

región dá origen aunabandade cilios alrededordel extremoposteriorde la célula.

Presentauno o dos cilios caudales.

Descripción

La poblaciónespañolade C. pleuronemoidesmide 55-70p.m de largoy 35-55

¡ím de ancho en vivo (Fig. 1, Tabla 1). Los organismosestán comprimidos

dorsoventralmente,tienenformacuadrangular,semejantea un elipsoideaplanadoen el extremoanterior y posterior (Figs. 2, 3). Las células tienen un conspicua

hendiduraa lo largode su superficieventral,y el ciliado tienela aparenciadeposeer

37

Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides

Tabla 1. Caracterizaciónmorfológica dcCrisrigerapleuronemoidesRoux, 1901.

Fig. 1. Largo y ancho dc Ja Población

españoladc Cristigerc¿ pleui-onemo¡des.

Caráctermorfológico Mm. Máx.

Célula, largo 45 70

Célula, ancho 23 50

N0. dc cinetiassomáticas 19 23

Macronúcíco,largo 9 25

Macronúcíco,ancho 6 15

Micronúcleo, diámetro 2 5

N0. dc cilios caudales 1 2

Todaslas medidasen ¡.ini. basadasen el análisisde

40 célulasy en los datosde Dragesco& Dragesco-

Kernéis (1991), Penard (1922) , Roux (1901) y

Wilbert (1986). Mm = mínimo,Méx = máximo.

70 --

65 --

60 - -

SS -.

ou

45 .440

Z e• e•c

e.•

e e35 + 3

30-

25 --

2030 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90

Largo (;tnu)

ventral. F¡g. 3. Dibujo mostrando la superficie ventral. -Escala = 25 pm.

38

Fig. 2-3. O~istigera pleuronemoidesen vivo. Fig. 2. Microfotografía dc la superficie

Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides

dos diminutas valvas. Dos característicasidentifican a C. pleuronemoides:(1) la

disposiciónde la infraciliación somáticaen cuatroregiones,dondela infraciliación

de la segundaregión no se impregnanormalmentecon las técnicasde plata y, portanto, no es observable;(2) los cinetosomasen la cinetia 1 estándispuestosen una

fila continua.

Infraciliación somática. Las Figuras 4-8 muestranla infraciliación de C.

pleuronemoides.La representacióncompletade la infraciliación deestaespeciese

logró sólodespuésde observarvariosespecímenesimpregnadosusandodiferentes

tipos y gradosde impregnacióncon plata.El ecuadorde la célula no seimpregna

con granclaridad,y su infraciliaciónesfácilmenteinterpretadade forma incorrecta.

La infracilia¿ión somáticaestáconstituida por 2 1-23 cinetias.Todas excepto la

cinetia 1 (Kl) y la n (Kn, la última cinetia somática)estánformadaspor cuatro

regionesseparadas:unaanterior,unaecuatorialy dos posteriores.Las cinetiasque

componen la primera región son más largas en la superficie ventral, y están

constituidaspor 11 a 20 dicinétidasdispuestasmuy juntas entre sí (Fig. 4). Esta

regióncomprendeel tercio anteriorde la célula,exceptoel poío anteriorno ciliado

de la célula dondeconvergenlas cinetias.La segundaregión estaseparadade la

primeray seencuentraen el ecuadorde la célula. Esta a menudono se impregna

con las técnicasde plata.Estáformadapor dos dicinétidas,cadaunacon unafibra

cinetodésmica.La terceraregiónestáformadapor 5 a 10 paresdecinetosomastodos

ellos muy próximosentresí y con unafibra cinetodésmica.Estaregión estásituada

en el tercio posteriorde la célula.La infraciliaciónde la cuartay última regiónvaría

con respectoa la cinetia,e incluye de unoa trescinetosomas.Todosellos presentanunalargafibra cinetodésntca,y forma unacoronadecilios caudales.Del centrodel

polo posteriorde la célula parteun largo cilio caudal.

Este patrón de infraciliación es constanteparatodaslas cinetiassomáticas

exceptoparala Kl y Kn. La mitad anteriorde ambascinetiastiene los cinetosomas

dispuestosuno cercanoal otro, como en un típico Cyclidiidae. La segundamitad

poseede 6 á 10 dicinetidas,cadauna con unaconspicuafibra cinetodésmica(Figs.

4,8>. Kl es la cinetia somáticacon mayor númerode dicinétidasy terminapor

encimadel poro de la vacuola contráctil sobre la superficieventral de la célula

(Fig4). Kn esmásvariableen longitud. Normalmente,solamenteseimpregnacon

plata la mitad anterior. Esta circunstanciapuedehacerinterpretarla Kn comomás

cortade lo que realmentees(Figs. 4,8).

39

Resuliados y discusión Cristigera pleuronemoides

4

6

Fig. 4-7. Infraciliación y argiroma de Cristigera pleuronemoides,revelado con

carbonatode plata.F¡g. 4. Infraciliación de la superficieventral. Fig. 5. Infraciliaciónde la superficiedorsal. Fig. 6. Argiroma de la superficieventral. F¡g. 7. Argiroma dc

la infraciliación dorsal. Hechasseñalandoextrusomas.Barra de escala= 20 ¡im.

.4

5

xv 7

40

Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides

F¡g. 8. Variación en el reveladode la infraciliación de Cristigera pleuronemoides,

utilizandoel métododel carbonatode plata.A, C - Superficieventral;B, D - Superficie

dorsal.

‘~1 I1t 1.

41

Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides

Infraciliación oral. La bocaestásituadadentro de la depresiónventral y se

extiendecasi hastael ecuadorde la célula.La disposiciónde las estructurasorales

en C- pleuronemoidesestípicade los Cyclidiidaé. La haplocinetia (Small & Lynn,

1985) se encuentrabien desarrollaen un velo que es muy evidente cuandoel

organismoestáinmóvil y alimentándose.Estahaplocinetiatiene forma de una

alargadacon un lazo que se extiendeen el lado izquierdo de la célula. Las tres

policinetiasoralessedisponenoblicuamenteal eje longitudinal de la dicinetiaoral

(Figs. 8). La policinetiaoral 1 (PKl) y 2 (PK2) tienen la mismalongitud, y ambas

son máslargasque la policinetia oral 3 (PK3). La PKl estáconstituidapor tres filas

paralelasde cinetosomas.La PK2 escurvada;comienzacercay al lado derechode

la PKl comounafila de cinetosomas,ensachándosehaciael lado izquierdoen tresfilas de cinetosomas.La PK3 es másanchaquelas otros dos, y está formadapor

tres filas transversasde cinetosomascon dos paresadicionalesen su lado derecho

interno. El escuticovestigiono selogró observar.

ArQiroma. extrusomasy aparato nuclear El método de Klein reveló el

sistemacompletode lasestructuraspeliculares,asícomolos espaciosde los cuerpos

basales,extrusomas,y el porode la vacuolacontráctil (Figs.6, 7). El argiromaestá

dividido en cinco zónasque secorrespondenconel modelode las cuatrosregíones

descritasen la infraciliaciónsomática.Los extrusomassonprobablementetricocistos,

y se localizan entre las cinetias somáticas.Cuando los extrusomashan sido

expulsados,son más gruesosen su extremo proximal y terminan en puntaen su

extremoanterior (Fig.7). El macronúcleopuede ser esféricoo elipsoidal, con un

micronúcleoasociadoa él. Ambos estánnormalmentesituadosen el ecuadorde la

célula o en la mitad anteriorde la misma.

Distribución cosmopolitae historia taxonómica

NosotroshemosencontradoC. pleuronemoidesensedimentosricosenmateriaorgánicaprocedentede la orilla del río Guadarrama.Nuestraprimeraidentificación

deacuerdoconsumorfologíaen vivo seajustabaa la descripciónrealizadaporKahl(1930-1935)para C. pleuronemoidesRoux, 1901. C. penardi descritapor Kahl

(1930-1935) p~ralaespegieobservadapor Pernad(1922)procedentede Rouelbeau

(Suiza)esmuy probablementela mismaCrisrigera -Cristigerapleuronemoides-ya

que Roux había muestreadoen el mismo lugar (Rouelbeau,Suiza). Entonces

42

Resultados y discusión Cristigera pleuronem vides

9

F¡g. 9. Cristigera pleuronemoidesy sus sinónimos: (A) Cristigera pleuronemoides

Roux, 1901 (de Kahl, 1935), (B) CrisrigerapenardiPenaid, 1922 (de Kahl, 1935), (C)

Cristigera hammeriWilbert, 1986 (de Wilbert, 1986), (D) Paurotriclia cyclid<formis

Dragesco& Dragesco-Keméis,1991 (dc Dragesco& Dragesco-Kernéis.1991).

43

Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides

nosotrosaplicamoslas diferentestécnicasde impregnaciónde plata y obtuvimos

algunosinteresantes(si bien, confusos)resultados.La identificaciónde estaespecie

de acuerdocon suinfraciliaciónno sólo secorrespondíacondosespeciesdiferentes

(ningunade ellasC. pleuronemoides),sino que pertenecíana dosgénerosdistintos:

Crístigera hammeri Wilbert, 1986, y Paurotricha cyclid~form¡s Dragesco &

Dragesco-Keméis,1991. La observacióndesuficientesindividuosimpregnadoscon

las técnicasde plata mostró que no siemprese revela toda su infraciliación. Esto

permitió explicar las diferentesinterpretacionesque los distintos taxónomoshan

dado sobre la infraciliación. Tras un exahustivo estudio comparativo de la

infraciliación de C. pleuronemoides pudimos concluir que la especie C.

pleuronemoidesnos indican que C. hammeriencontradaen Canadá(Lago Ontario,

cercade Burlington, Ontario) y la especiePaurotricha cyclid¡formisencontradaenÁfrica (en un estanquecercanoal lagoTanganika)(compararfigura 8 configura 10)

son sinónimosde C. pleuronemoides.

Conclusión

U pleuronemoidesmuestra una amplia distribución geográfica y muy

probablementecosmopolita.

C. pleuronemoideses un ejemplo de múltiples sinómimos taxonómicos,

resultadosqueapoyanla proposiciónde Finlay era!. (1996a).

44

Resultados y discusión Gonostomum strenua

CAPÍTULO 5

NUEVOS ASPECTOS SOBRE LA MORFOLOGÍA, INFRACILIACIÓN Y

MORFOGÉNESIS DE GonostomumstrenuaENGELMANN, 1862.

Gonosromumstrenuafue descritopor primera vez por Engelmannen 1 862

y posteriormente,(si bien de manerasomera)por Kahl (1930-1935),Stiller (1974)

y Maeday Carey (1984). Recientemente,una poblaciónasiáticade Gonosromum

strenuaha sido descritapor Song(1990).Estaespeciefue entoncesseparadade O.

ajflne, la cual habíasido previamenteconsideradacomoun sinónimo(Hemberger,

1982).

En estecapítulomostramosdatosnuevossobrela morfologíay morfogénesis

de una poblacióneuropeade Gonosromumsrrenua, observacionesque vamos a

compararcon la poblaciónasiáticadescritapor Song(1990).

La poblacióneuropeade O. srrenua fue encontradaen muestrasde musgo

procedentesde las piedrasde los márgenesdel tramo alto del río GuadalTama.Una

vez en el laboratorio las muestrasde musgo se saturaron con agua destilada

siguiendoel métodode la placaPetri no inundadadescritopor Foissner(1992).Los

ciliadosfueroncultivadoscon una infusión al 0.25 % de hojasde cerealdesecadas

(Cerophyl). El enquistamientode las células se produjo cada6 ó 7 días. En estos

cultivos viejos, el exquistamiento fue inducido al añadir cultivo nuevo o

simplementeaguadestilada.Los estudiosmorfológicos y de infraciliación están

basadosen observacionesen vivo y en impregnacionescon el métododelcarbonatode plata (Fernández-Galiano,1994, Olmo & Téllez, 1997) y el métododel portargol

(Wilbert, 1975).

Morfología e infraciliación

Tamañoen vivo de 80-130 x 20-55 pm, forma elipsoidal,con el extremoanterior apuntadoy el posterior redondeado(Fig. 1). La vacuola contráctil se

encuentrapróxima al citostoma.Los extrusomas,despuésde su expulsión,son de

formadehuso,deunos6 prn de largo; algunasvecespuedenimpregnarsecon plata.

Las vacuolasdigestivasseencuentranllenasde bacterias.El movimientodel ciliado

es moderadamenterápido y normalmentese arrastranentre las panículasdel

45

Resultados

ydiscusión

Gonostom

umstrenua

C’~Cd

u2

5

-~II

a)a

)Q~

II-co>-a

O‘~

3-

—3

—Cd

O‘o

3-

ca

u

CdU

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u

46

Resultados y discusión Go.’wsto,nun¡ sflen¡¡a

Tabla 1. Caracterizaciónmorfométricadc la poblacióncuíopcadc Goi;osumu¿iu¡slrenua

‘~ (la línea) y dc la poblaciónde

Carácter

Célula, largo

Célula, ancho

ZAM, longitud

Macroí¡úclco, largo

Maaonúclco, ancho

Macronúcleo, número

Micronúcleo, diámetro

Micronúcíco, número

AZM, número

RMR, número de cirros

LMR, número de cirros

Cirro bucal, número

¡NR 1, número de cirros

¡NR 2, número de cirros

¡NR 3, número de cirros

Fr, número de cirros

Cirros fronirales, número

Cirros transversos, húmero

cirros caudales,número

Cinetias dorsales,número

Quiste, diámetro

China 2> (2 línea) datos de Song (1990).

x

124.9¡03,851.4

37.058.6

54.538.917,1¡6.89.12

2

4-42.3

3.52.¡29,429.5

26.925.817.417.7

121

2.13.’3.36.97.24.94.4

3

34.25.8

3

333

39.4

M

120

50.5

60

40

15

2

4

4

29

27

17

2

3

7

5

3

4

3

3

40

SI) cv

9.8 7.97.8 7.6

6.4 ¡2.54.9 ¡3.42.5 4.3

7.2 13.2

4.2 ¡0.9

2.3 ¡3.4

2.2 13.2

¡.6 ¡8.2o oo o

0.5 ¡1.3

0.3 ¡3.5

0.9 26.5

0.3 15.72.0 7.02.1 7.31.9 72

¡.9 7.62fl 11.6

5.2 29.6

o oo o

0.3 ¡6.2

0.2 ¡1.8OA ¡5.5

OA 14.30.8 11.6

0.5 7.40.6 ¡3.40.6 14.0

o oo o0.5 13.60.7 13.1

o oo oo oo 0

1.4 3.7

Datos basados sobre ospeclínenes impregnados con carbonato de pial. y seleccionados al azar. 2> l)atos Imsn,l,,s sohrc

Miii

11088

40

28

55

4130

¡3

‘5

6

2

2

4

1.9

22

26

26

23

23

1617

2

2

2

3

6644

3344

3

3

3

336

Maz

145

119

6544

65

69

50

20

20

13

225

2.85

3

34

3330

29

22

21

33

44

88

66

33

67

33

33

42

II

30

II

30

II

30II30

¡630

¡6

30

‘7

30

¡63017

30

II30‘3

30

¡3

30¡7

30

¡730

17

30

Ii30

¡7

30

‘7

30

‘7

30

¡7

30

‘7

30

es3k e ¡ lb be lles

impegnados con protargol. Medidas en pnl. a media aritmética: M - mediana; SD - desviación estándar; 5V - cr’í’r estánitar ¿It- la

mediana; cv . coeficiente de variación; Mio - valor mínimo; Maz - valor máximo; o - tamaño de la nuestra.

~<1‘7

Resultados y discusión Gonostornum strenua

sedimento,cuandonadalibrementelo hacerotandoalrededorde sueje longitudinal.

El áreabucal esrelativamenteestrecha.La membranaparoral (PM) es recta

y suscinetosomasdispuestosen zig-zag.La longitudde la membranaendoral(EM)

esaproximadamentela mitad de la membranaparoraly estáformadapor paresde

cinetosomas.La zonaadoralde membranelas(AZM) ocupael 50 % de la longitud

de la célula. Cadamembranelaestáconstituidapor 4 cinetias;dos superiorescortas,

con 3-5 cinetosomas,y dos largas,con 14-16cuerposbasales.

La infraciliación somáticaventral presentatrescirros frontales(FC), un cino

bucal cercanoal extremoanteriorde la membranaparoral,unacortafila de cirros

fronto-terminales(FTC), tresfilas decirrosfrontoventrales(FVR), dos filas de cirros

marginales,la derechae izquierda(RMR, LMR), y 4 ó 5 pequeñoscirros transversos

(TC) (Fig. 2). En el lado dorsalpresentatrescinetiasdorsalescadaunaterminada

en un cirro caudal(CC). El númerode dicinetiasdorsalespor cinetiaes de 14-25

(Fig. 3).El aparatonuclearestáformadopor dos macronúcleoselipsoidales,con uno

o más (2-5) micronúcleossituadoscercanosa ellos. Este ciliado puede formar

quistesderesistenciade forma esféricade unas40 m de diámetro.

Morfogénesis

Estomato2énesis:El primordio oral se origina apocinéticamentecon la

proliferación de cuerpos basalesque forman un estrechocampo anárquico.El

primordio oral crecepara formar un largo campode cinetosomasque se extiende

entre la zona adoral de membranelasy la parte posterior de la célula (Fig. 5).

Despuésseproducela proliferacióny diferenciaciónde las membranelasdel opisto

(Figs. 6-12). La diferenciación de las membranelasdel opisto se produce

posteriormentemientrasque el primordio de las membranasondulantesse separacomoun grupo de cinetosomasa la derechade la zonaadoralde membranelasque

se está diferenciando(Figs. 7-9). La zona de membranelasparentales retenida

mientrasque la parte anterior de la membranaparoral y endoral parentalesse

reorganiza.

Desarrollode los primordios cirrales: Cuandoel .primordio oral del opisto

comienzaa aumentar su tamañoen el area anterior, hayunaproliferacióndel último

cirro de los cirrosfrontoterminales,y el anlagen1 aparecea la izquierdadel anlagen

48

Resultados y discusión Gonostornuinstrenua

4

-~1

*

~,.41.1.

r

6

.41 a

—~ 2

F¡gs. 5-9. Microfotografías de Gonostomumstrenua en división. Impregnación concarbonatode plata.Visión ventral. 5. Estadiotempranode división mostrandoel desarrollodel primordio oral (cabezade flecha). La flechasindican las bandasde replicaciónen losmacronúcleos.6-7. Estadios tempranosde división mostrandoel desarrollo de losprimordiosprimarios (flechas)y de la zonaadoralde membranelas(cabezade tlecha).8.Estadio medio de división mostrandolos seis primordios primarios (números 1-6). 9.Estadiomediode división mostrandola segregaciónde los primordiosprimarios.Barradeescala= 20 j.inx.Fig. 10. Estadiomedio de división mostrandoel desarrollode los primordios dorsalesenvisión dorsal. Barra de escala= 20 pm.

-45 1

-~

7

49

Resultados y discusión Gonostomum strenua

•1~>1

1 f/s12

Figs. 11-15. Microfotografías de Gonostomurnsrrenua en división. Impregnación concarbonatode plata. Visión ventral. 11. Estadio medio de división mostrandola formaciónde los nuevos cirros en el anlagen. 12. Estadio medio de división mostrando’ losprimordios de las filas marginales(flechas)y condensaciónde los macronúcleos.13-15.

Últimos estadiosde división mostrandola migraciónde los nuevoscirros y separacióndelas células.Barra de escala= 20 pm.Fig. 16. Infraciliación reveladacon carbonatode plata de Gonosromumstrenua recien

dividido en visión ventral. Barrade escala= 20 jan.

I 16

50

Resultados y discusión Gonosto¡’nurnstrenua

II. Al mismo tiempo hay también una desorganizacióndel cirro bucal y de las

primeras filas de cirros frontoventrales(Figs. 6-7). Finalmente,tiene lugar la

diferenciaciónde la tercerafila frontoventral.El resultadofinal esel desarrollode

seis anlagen (Fig. 8). En el curso posterior de la morfogénesis los primordiosprimariosse separandandolugar a 6 anlagen,tanto en el proterocomoen el opisto

(Fig. 9).

Desarrollode los Drimordios somaticos:Los primordios marginalespueden

observarsedentrode las filas de cirros marginalestanto en el proterocomo en el

opisto (Fig. 12). Al mismotiempo,cadauno de los anlagende la superficiedorsal

se separay migra a lo largo de las cinetias dorsalesparentales(Fig. 10). El

desarrollode la infraciliación dorsalno muestracaracterísticasespeciales.

Diferenciaciónde los nuevoscirros: La segregaciónde los nuevosc¡r¡os es

la siguiente: los cirros frontalesse originan de los anlagen1, II, y III; los cirros

frontoterminales del anlagen VI; el cirro bucal del anlagen II; los cirros

frontoventralesde los anlagenII, IV y V; y, finalmente,los cirros transversosdel

anlagenV y VI (Song, 1990) (Figs. 12-14).

El aparatonuclear:Cuandocomienzala morfogénesiscorticalcadasegmento

macronuclearmuestra una banda de replicación (Fig. 5). Los fragmentosde

macronúcleosse fusionan(Fig. 12). Posteriormentelos macronúcleoscomienzana

alargarsey finalmentesedividen en dosfragmentos(Fig. 13). Finalmente,ocurre

unanuevadivisión formadodos segmentosde macronúcleo,uno parael proteroy

otro parael opisto(Figs. 14-15). En general,el aparatonuclearpresentaun modelo

dedivisión similar al de otros hipotricosqueposeendos segmentosmacronucleares

y dos o másmicronúcleos.

Discusión

La poblacióneuropeade Gonostomumstrenuapresentapequeñasdiferencias

respectoa la poblaciónasiáticadescritapor Song(1990).Las principalesdiferencias

son: 1) el númerode micronúcleosesde2-5 (media4) en la poblacióneuropeaen

lugarde 2-3 (media4) en la poblaciónasiática;2) el númerode cirros transversos

51

Resultados y discusión Gonostomumstrenua

esde 4-6 (media4) en la poblacióneuropeamientrasque la asiáticapresentade 4-7

cirros (media6) (Tabla 1).

Las diferenciasobservadasen el tamañode la célula y de los macronúcleos

así como en el diámetro de los micronúcleos,son debidasseguramentea los

diferentesmétodo de impregnaciónutilizados (Tabla 1).

Sin embargo,las principalesdiferenciascon respectoa la poblaciónasiática

descritapor Song (1990) residenen los primerosestadiosde la morfogénesis.Las

dos diferencias observadasmás importantes son: A) la desdiferenciacióny

proliferacióndelúltimo cirrode los cirrosfrontoterminales,y B) queen la población

europeano se forman 5 filas de cinetosomasen la parteanterior y derechadel

primordio oral.

El resto de la morfogénesises similar a la descritapor Song (1990), y la

morfogénesisen general es tambiénmuy similar a la de U affine descritapor

Hemberger(1982).

Según estas característicasmorfológicas y morfogéneticas,Gonostomurn

strenua puede perteneceral género Gonostomumo al géneroAmph¡s¡e!la. Lapregunda,entonces,es: ¿perteneceGonostomumstrenuaal género Gonostomurny

es por tanto un oxitríquido? o ¿perteneceal géneroAmphisiella y por tanto es un

anfisiélido?.

El género GonostomumSterky, 1878, según la reciente revisión de los

génerosde hipotricospertenecientesal grupodelos oxitríquidosrealizadapor Berger

y Foissner (1997), se caracteriza por presentar una zona de membranelasy

membranaondulantetipo Gonostomum(Foissnereral. 1991),cirros frontoventrales

en formade V, cirros ventralespostoralesa la derechade la zonaadoral,menosde

cuatro cirros transversos,una fila derechae izquierda de cirros marginales,tres

cinetiasdorsales,presenciade cirros caudalesy la ontogénesisde la ciliación dorsal

esde tipo 1 (las nuevascinetiasdorsalesseoriginan únicamentepor proliferación

de los cinetosomasdentro de las cinetiasdorsalesparentales)(Foissnery Adam,1983). Segúnnuestros,resultadosGonostomumsrrenua no perteneceal género

Gonostomum,ya que no cumple algunas de las característicasanteriormente

mencionadas,como son: la disposiciónde los frontoventralesen forma de Y y la

presenciade menosde 4 cirros transversos. Además,O. strenua no presentalas

característicastípicas de los ciliados oxitríquidos talescomo: (1) presentarmásde

18 cirros frontoventrales,(2) los cirros no seagrupansegúnla típica disposiciónde

los oxitríquidos y (3) la segregaciónporprimordioslongitudinalesno es 1,3,3,3,4,4

52

Resultados y discusión Gonostomumstrenua

sino quees 1,2,2-3,3-4,8-11,7-10(Song, 1990; Olmo & Téllez, 1997).

Por otra parte, los anfisiélidos, según Eigner & Foissner (1994), se

caracterizanpor presentarla fila anfisiélida de cirros medioventral (ACR =amphisiellidmediancirral row). El segmentoanteriorde la ACR estáformadopor

los cirros del anlagenventral másderechoy el segmentoposteriorpor los cirros del

segundoanlagenventralde la derecha.En ocasiones,un tercersegmentopuedeestar

implicadoen la formaciónde la ACR, el cual es formadopor anlagenvecinosa los

anteriormente mencionados.A los ciliados anfisiélidos perteneceel género

AmphisiellaGourret& Roeser,1888. Este génerosecaracterizapor presentarunaACR originadade los dos anlagensituadosmása la derecha,presentarmásde un

cirro a la izquierdade la ACR, poseercirros transversos,tambiénoriginadosa partir

de másde un anlageny por la ausenciadecirroscaudales(Eigner& Foissner1994).

Gonostomumstrenua se ajusta a estascaracterísticasya que presentauna ACR

formadapor los cirros frontoterminales(FTC) junto con la tercera fila de cirros

frontoventrales(FVR3), formadas a partir de los dos anlagen situadosmás a la

derechay presenta4-7 cirros transversos.La únicacaracterísticaque no cumplees

que G. strenua presenta3 cirros caudales,pero según Eigner (comunicación

personal)estecaractertiene valor paradiferenciarespeciesy no géneros.

Conclusión

Según nuestrosresultadosmorfológicos y sobre todo morfogéneticos.y

teniendoen cuenta la nuevadefinición del grupo de los oxitríquidos y del género

Gonostomumdadapor Berger y Foissner(1997), Gonostomumsrrenua no es un

oxitríquido ni perteneceal género Gonostomunsino que perteneceal género

Amphisiella. Por tanto, nosotrosproponemosque Gonostomumstrenua pase a

denominarseAmphisiella strenuanov. comb.

53

Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus

CAPÍTULO 6

MORFOLOGÍA, INFRACILIACIÓN Y MORFOGÉNESIS DEL CILIADO

COSMOPOLITA PseudouroleptuscaudatusHEMBERGER, 1985.

El géneroPseudouroleptusfue creadopor Hembergeren 1985. Este género

presentalas siguientescaracterísticas(Eigner& Foissner(1994)y Petz& Foissner

(1996)): durantela morfogénesis,el primordio oral se origina muy próximo a la

ACR (fila anfisiélidade cirros medioventral);el comienzodel anlagende la ACR

tiene lugar dentro de la ACR y éstase forma a partir de los tres anlagensituadosmása la derecha;normalmenteun cirro postperistomialse desarrollaa partir del

terceranlagende la derecha;presenciade un cirro a la izquierdade la ACR; todas

las cinetiasdorsalesse desarrollanintracinéticamente;la fila de cirros transversos

estan largacomola longitud de la célula,paralelaa la ACR, y seorigina de un sólo

anlage;presenciade cirros caudales.

La especietipo es PseudouroleptuscaudatusHemberger,1985. Hemberger(1982) tambiéndescribiósu morfogéne~is.En estecapítulo,nuestrolobjetivoesdar

una descripciónmásdetalladade su morfología, infraciliación y morfogénesisy

aportarnuevosdatossobre su reorganización.

Pseudouroleptuscaudatusfue aisladode muestrasdesedimentoprocedentes

del río Guadarrama,en un puntosituadoa unos4 km de la poblaciónde Cercedilla

(40 3’W, 400 45 N). Los estudiosen vivo fueron realizadoscon un microscopiode

contrastede fase y usandometilcelulosaal 2% como método para impedir su

movimiento. Se utilizó el método del protargol (Wilbert, 1975) y el microscopio

electrónico de barrido (Valbonesi & Luporini, 1990) para el estudio de su

morfología e infraciliación. Todos los intentos para conseguirun cultivo puro

fracasaron.La terminologíautilizadaesde acuerdoa los siguientesautores:Borror

(1972), Corliss (1979), Foissner(1982), Hemberger(1982), Eigner & Foissner

(1994)y Petz& Foissner(1996).

Morfología e infraciliación

Tamañoen vivo de 150-270 x 40-70 pm. Las principalescaracterísticas

biométricasde P. caudatusserecogenen la Tabla 1.

Célulaalargada,conel extremoanteriorredondeadoy el posteriorapuntado.

Los ciliados de esta especie son flexibles, aplanadosdorsoventralmentey

54

Resultadosy

discusiónPseudouroleptus

caudatus

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55

Resultadosy

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caudatus

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56

Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus

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Cirro bucal.CC = Cirro caudal,OK = Cinetiasdorsales.eM = membranaendoral.FC= Cirro frontales,LR= Fila marginal derecha,Ma = Macronúcleo,Mi = Micronúcleo. PC = cirro peristomial,pM = membranapamraJ, RR = Fila marginalderecha,TCR = Fila decirros transversos.1,2,3 = Cirros frontales,4,5 = Cirrosa la izquierdade la ACR. Escala= 10 jan.

1

y /

57

Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus

ligeramentetorcidosa lo largo del eje principal de la célula (Figs. 1,2,7). Los dos

macronúcleoselipsoidalesestánsituadosen la izquierdade la célula. Cercanosa

ellos seencuentrande 2-5 micronúcleosovoides.La vacuolacontráctil se localiza

en el lado izquierdode la célula y por debajodel extremoposteriorde la AZM. Seobservafácilmenteen los individuosvivos. La películadel ciliado estáprovistade

gránulos corticalesincoloros de un diámetro de 1-1,3 pm. El citoplasmasuele

presentarun color marrón o negrodebido principalmenteal alimentoingerido.

La zonaadoral de membranelasocupaun terciode la longitud de la célula,

estáformada por 40-60 membranelas,cadauna con 4 filas de cinetosomas(Fig.

4,5,7). La membranaendoral se localiza en el lado derechode la cavidadbucal y

estáformadapor unasólafila de cinetosomas.La membranaparoral estáformada

por una serie de filas cortas de cinetosomas (2-6 cinetosomas)dispuestas

oblicuamenteentresí siendolas de mayor longitud las situadasen el centrode la

membranaparoral. La membranaparoral y endoralnormalmentese cruzan en su

mitad anterior(Fig. 5).

La ciliación somáticaventral estáformada por U-es cirros frontales,con el

cuTofrontral derechosituadopor debajodel comienzode la primeramembraneladel

extremoanteriorde la AZM (Figs. 2,4,7).Uno o dos cirros se localizana la derecha

de la ACR. El cirro bucal se sitúa cerca del extremoanterior de la membrana

ondulante. Por debajo del vértice peristomial suele presentaruno o dos cirros

postperistomiales,en rarasocasionespuedefaltar. La fila anfisiélidade cirros(ACR)comienzacercadel extremodistal de la AZM y termina en el lado izquierdo del

extremoposteriorde la célula.La otra fila de cirrosmedioventralesesde hechouna

fila de cirros transversos,la cual seextiendeparalelaa la ACR (Figs. 2,7). Algunos

individuosimpregnadosmuestranunafila cortaextrade cinosentrela ACR y la filade cirros transversos(Fig. 7). La fila de cirros maginalderecha(RR) comienzaen

la superficiedorsalcercanaal extremoanteriorde la célula (Fig. 6); ambasfilas de

cirros maginales(RR, RL) seextiendenhastael extremoposteiorde la célula. Laciliacióndorsalestáconstituidapor 4 filas, cadaunade ellascon 30-55dicinetidas.

En el extremoposteriorde la superficiedorsalpresentade 3-4 cirros caudales(CC)

(Fig. 3).

Notas ecológicas

Pseudouroleptuscaudarusesunciliado bentónicoy omnívoroquesealimenta

58

Resultados y discusión Pseudouroleptus caudotus

de bacterias,ciliados (por ejemplo Chilodonellauncinata)y de

Esta especie puede formar una cápsulade protección

ambientalesadversas,la cual sedesprendeen presenciade una

metilcelulosa(Figs. 8-10) (Ver apartadodiscusión)

diatomeas.

ante condiciones

solución al 2% de

Figs. 8-10. Pseudouroleptuscaudatus desprendiéndosede la cápsulaenvolvente.

Barra de escala 75 am.

1’. caudatusse muevelentamentepor el detritus.Puedeformar quistesdcresistenciaesféricosde unos 50-60 pm de diámetro,con unacubienaadornadade

pequeñasespinas.Es una especiemuy probablementecosmopolita,ya que su

descripciónoriginal procedede muestrasrecogidasen la selvasperuanasy nosotros

los hemosencontradoen el río Guadarrama(España).Estaespeciefue encontrada

en asociacióncon otrasespeciesdeciliadosindicadorasde ~-mesosaprobiedad,tales

corno Paran¡eciumaurelia, Halteria grandinella y Chilodonella uncinafa.

Morfogénesis

El aparatonucleary las filas decirrosmarginalesde dividen de forma similar

al resto de los ciliados hipotricos anfisiélidosy, por tanto, no seráncomentados

porque no son objetode la investigaciónaquídesarrollada.

Estado 1: (Figs. 11, 18). La estomatogénesiscomienzacercanaa la ACR.

Tanto la ACR comoel cirro postperistomialaparecensin cambios.

Estado2: (Fig. 12). Un campodecuerposbasalessedesarrollaa lo largo del

lado izquierdode la ACR y se extiendehacia las membranasondulantes.El cirro

postperistomialparecedisolversey se incorporaen estecampoen su parteanteríor.

59

Resultados y discusión Pseudouroleptuscaudatus

1 1 J

17

flg. 11-17. Morfogénesisde Pseudourotepluscaudatus. Impregnacióncon protargol. Fig. 11-12. Estado

tempranodedivisiónmostrandoelorigendelprimordio oral. Sg.13. Estadotempranode divisiónmostrandola fonnaciéndel anlagenen el opisto, diferenciaciónde las membranelasy desintegracióndcl cirro bucal(flecha). Hg. 14. Estadomedio de división mostrandola formación de los 6 anlagen (1.6). Hg. 15-17.

Estadosúltimos de división mostrandola segregacióny emigraciónde los cirros. Sg. 16. Desarrollode lainfraciliación dorsal.Barrade escala= 20 ~n.

15 16

60

Resuliados y discusión Pseudouroleptus caudan-is

Estado3: (Figs. 13, 19). En la parte posteriordel primordio oral y por suextremoanteriorcomienzaa diferenciarselas nuevazonaadoral de membranelas,

mientrasqueen su parteanteriorcomienzana formaselos anlagen 1-3 del opisto.

El cirro bucal se desorganizaparaformar un fila de cuerposbasales.

Estado4: (Figs. 14, 20). La formación de la zonaadoralde membranelasdel

opistocontinuahaciael extremoposterior.Lasmembranasondulantesparentalesse

desorganizandando origen al anlagen 1 del protero. La fila de cuerposbasales

procedentesde la desorganizacióndel cirro bucal se alargay da origen al anlagen2 del protero.El cirro de la izquierdade la ACR sedesorganizay forma el anlagen

3 del protero.El anlagen4 del proteromuy probablementeseforma de novo. Los

cirros en la partecentralde la ACR sufren unadesorganizaciónformandounafila

de cuerposbasalesquedaránorigenal anlagen5 del proteroy del opisto. El anlagen

6 tanto del proterocomo delopistoen esteestadoestáunido y puedeoriginarsede

novo o procedentede la desorganizaciónde la ACR. Al final de este estado

podemosobservar6 primordios tanto en el proterocomoen el opistoque ademas

se van a comportarde la mismamanera.

EstadoS:(Figs. 15,17,21,23>.La formaciónde la zonaadoraldemembranelas

del opistoestácasi completa.Los primordiosen el protero y en el opistosiguenun

desarrolloparalelo. El anlagen 1 se divide longitudinalmentepara formar la

membranaparoraly endoral,ademásdel primercirro frontal. El anlagen2 da origen

al nuevocirro bucal y al segundocirro frontal. El anlagen3 daorigen al tercercirro

frontal y al cirro/smása la izquierdade la ACR. El anlagen4 dá origen a los cirros

quemigran en dos direcciones,los cirros másanterioresmigran hacia la derecha,

alineándosecon el anlagen5, y los cirros másposterioresdarán origen al cirro/s

postperistomial.El anlagen6 migra también en dos direcciones,los cirros mas

posterioresmigran posteriormenteparadar origen a la fila de cirros transversosylos cirros másanterioressealinearáncon los cirros originadosa partir del anlagen

S, y se situaránpor encimade los cirros anterioresdel anlagen4, que tambiénmigranhacia el anlagen5. Todos ellosjuntosconstituiránla nuevaACR.

Lasnuevascinetiasdorsales1-3 sedesarrollandentrode las cinetiasdorsales

parentales(Fig. 16, 22). La cinetia 4 se forma por posteriorfragmentaciónde la

nueva cinetia dorsal 3. Normalmente uno, raramentedos, cirros caudalesse

diferencianen el extremoposteriorde las nuevascinetiasdorsales.

6I

Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus

¡ 18

1 ¡21 ___ 23

Figs. 18-23. Morfogénesisde Pseudouroleptuscaudatusimpregnadocon protargol.Fig.18. Estadotempranode división mostrandoel primordio oral próximo a la ACR (cabezasde flechas).Fig. 19. Primordio oral con formaciónde membranelasen su parteanterioryformación de al menosdos anlagenen el opisto. Fig. 20. Estado medio de divisiónmostrandola formación de los 6 anlagentanto en el opistocomoen el protero. Fig. 21.

Estadoúltimo de división mostrandola segregaciónde los cirros. Fig. 22. Visión dorsalen últimos estadosde división mostrandoel desarrollode las nuevascinetiasdorsalesy.en susextremosposteriores,el desarrollode los cirroscaudales.Fig. 23. Último estadodedivisión mostrandola migraciónde los cirrosy el comienzode la citocinesis.Números1-6= Anlagen1-6. Barrade escala= 25 i~m

22

62

Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus

La migraciónde los cirroscontinuamientrasla citocinesiscomienza.El cirro

postperistomialalcanzasu posiciónnormalen las célulasjusto antesde dividirse.

Reorganización

La reorganizaciónmorfológicaesmuy semejanteal desarrollodel proteroen

las células en división. Las células en reorganizaciónse puedendistinguir de las

célulasen división porqueen las primerassepuedeobservarunareorganizaciónen

las membranelasde la zona posterior de la AZM. Se forman 6 anlagenque se

desarrollande la mismamaneraqueocurreen el proterode las célulasen división.

No seha observadola secuenciacompletade la reorganizacion.

Discusión

Pseudouroieptuses uno de los génerosincluidos por Eigner & Foissner

(1994) y Petz & Foissner(1996)en la familia anfisielidae.La morfologíade la poblacióneuropeadePseudouroíepruscaudatusseajusta

clar~entea la descripciónhechapor Hemberger(1985) basadaen tina población

peruar~a. Las únicas diferencias observadasfueron: la presencia en algunos

indiviáuos de un segundo cirro a la izquierda de la ACR y que, además,en

ocasionespuedeaparecerun segundocirro postperistomial.Se ha descritoque algunosciliados tales comoBíepharisma(Giese, 1973),

Srenror(Tartar, 1961) y Tetrahymena(Tiedtke, 1976)puedenformarunacápsulade

protección.NosotroshemosobservadoquePseudouroleptuscaudatustambiénforma

unae~vueltaprotectora,la cual puededesprenderseen fragmentoso bien formandounaenvueltaa modode cápsula.En Blepharismay Sientortodavíano se conocen

los o~~ánulos que producen el material de la cápsula. En Tetrahymenalos

mucocístosson los queproducenestasustancia(Tiedtke, 1976).En P. caudatusla

cápsulaenvolventeesproducidapor los gránuloscorticalesquemuy probablemente

son mucocístos.

Los procesosmorfogenéticosobservadosen la población europeade P.

caudarusson muy similaresa los descritospor Hemberger(1982). Curiosamente,

Martíx et al. (1981) describieron la morfogénesisde P. caudarus, pero ellos

identificaronsuciliado comoUroleprussp., quetambiénseajustaa la morfogénesis

descritapor nosotros.

63

Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus

En la bibliografía semencionanademásde Pseudouroleptuscaudatusotras

cuatro especiespertenecientesal géneroPseudouroieptus,que son: P. terrestris

(Hemberger, 1985), 1’. humicola (Gellért, 1956, Hemberger, 1982), P. proceru.v

(Berger& Foissner,1987)y P. buitkampi(Foissner,1982,Berger& Foissner,1987).

Sin embargo,ningunade ellas se ajusta a las característicaspropuestaspara el

géneroPseudouroleptusde Eigner& Foissner(1994)y Petz& Foissner(1996) y,

por tanto, es necesariodeterminara que otros génerospertenecenestascuatro

especies.

Dentro de los génerosincluidos en la familia anfisielidaese encuentrael

género Hemiamphisiella,con una única especie,Hemiamphisiellarerricola. La

morfogénesisde estaespeciees muy similar a la de Pseudouroleptuscaudarus,

diferenciándoseprincipalmenteen la longitud de cirros transversosqueorigina elanlagen6, siendounapequeñafila en H. rerricola y unalargafila en P. caudarus.

Conclusión

Pseudouroíeptuscaudarusmuy probablementeesun ciliado cosmopolitaya

queha sido identificado en la selvaperuanay ahoraen España.

Por otra parte, Hemiamphisieliaterrícola y Pseudourolepru.vcaudarusseencuentranestrechamenterelacionadosfilogéneticamentedebidoa quesu morfología

y morfogénesisson muy similares.

64

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

CAPÍTULO 7

MORFOLOGÍA Y MORFOGÉNESIS DE Uroleptuslacteus(KALHL, 1932)BORROR, 1972: UN CILIADO HIPOTRICO POCO CONOCIDO.

El géneroUroleptusEhrenberg,1981 esun géneropococonocido,repletode

numerosasespecies;la mayoría de ellas descritasmuy someramente(Borror and

Wicklow, 1983).

El géneromuestralas siguientescaracterísticasdiagnóstico(Borror, 1979):

una fila de cirros marginales derec65hay otra izquierda, una fila de cirrosmedioventralesen zigzag, dos cirros se originan por cadaprimordio medioventral

oblicuo, cirros frontaleshipertrofiados,cirros transversosa menudoreducidosy elextremoposteriorde la célula estrechoen forma de cola.

Nosotrosconsideramoscomo Borror (1972) queel géneroUroleptuses un

sínonímodel géneroParuroleprus,ya quela única diferenciaentreambosgéneros

es la presenciao ausenciade cirros transversos,un carácterque puede pasarfácilmentedesapercibido,un hechoqueKahl (1932)autorde la descripciónoriginal

del géneroParuroleptusya lo indicó.

El objetivo de este capítulo es describir la morfología y morfogénesisde

Uroleptus lacreus,un ciliado hipotrico pococonocido,y compararlacon los géneros

y las especiesrelacionadascon el fin de mejorarlas característicasdiagnósticodel

géneroUroleptus.

La poblaciónestudiadade Uroleptuslacteusprocededemusgosde laspiedras

presentesen el lecho del río Guadarrama,en su tramo alto. En el laboratorio las

muestrasde muesgofueron saturasconaguadestiladasiguiendoel protocolode la

placa Petri no inundada descrito por Foissner (1992). Las observaciones

morfológicas y morfogéneticas,están basadasen impregnacionescon protargol

(Wilbert, 1975).

Morfología e infraciliación

Tamañoen vivo 80-120 x 24-45 pm, lanceolado,con el extremo anterior

redondeadoy el extremoposteriorterminadoen unapequeña“colal’, la cual está

torcida hacia la derecha (Fig. 1). Vacuola contráctil próxima al citostoma.

Citoplasmaincoloro con pequeñasgotaslipídicas y el contenido de las vacuolas

65

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

Tabla 1. Caracterizaciónmorfométricade Uroleptus lacteus

Carácter X M SD CV Mm Max n

Célula, largo 129 130 7.7 5.9 12<> 15<> 3(1

Célula, ancho 41.2 40 3.8 12.2 35 50 3<>

AZM, longitud 33.3 32.5 4.0 12.0 3(1 45 30

Macronúcleo, largo 19.4 2<) 1.7 8.8 15 22 30

Macronúcleo,ancho 16.5 17 2.2 13.6 12 20 3<)

Micronúcleo, diámetro 2.1 2 0.3 16.2 1.5 3 30

Micronúcleo, número 2.4 2 0.8 34.1 2 5 3<)

Membranelasadorales,número 25.3 25 1.5 6.1 24 3<> 30

Cirros marginalesderechos,número 20.2 20 2.2 1 l.<> 16 24 3<)

Cirros marginalesizquierdos,número 2Z6 23 4.1 8.9 IX 26 3(1

Paresde cirros medioventrales,número 13.7 14 0.9 6.5 12 16 3<>

Cirros frontalesanteriores,número 3 3 0 0 3 3 3<>

Cirros frontoterminales.número 2 2 0 0 2 2 30

Cirros bucales,número 1 1 0 0 1 1 30

Cirros transversos,número 3.9 4 0.4 9.3 3 5 30

Cirros caudales,número 3 3 0 0 3 3 30

Cinetiasdorsales,número 4.7 5 0.4 9.0 4 5 30

Datosbasadossobreespecímenesimpregnadosconprotargoly seleccionadosal azar.

Medidasen pm. X - mediaaritmética;M - mediana;SD - desviaciónestándar:CV -

coeficientedc variación;Mm - valor mínimo; Max - valor máximo; n - tamañode

la muestra.

66

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

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67

Resultados y discusión Uroteptus lacteus

digestivas formado, principalmente,por algas verdes, panículas minerales y

bacterias. El aparato nuclear está formado por dos macronúcleosesféricos oelipsoidales,situadosen la mitad izquierda de la célula, y por dos micronúcleos,

cada uno de ellos próximo a cada segmento macronuclear.Las principales

característicasbiométricasde Uroleprus lacteusse recogenen la Tabla 1.

La ciliación bucal estáformadapor unazonaadoralde membranelas(AZM)

y dos membranasondulantes,la membranaparoral y endoral,situadasa lo largodel

lado derechodel peristoma.Ambasmembranasondulantesterminanal mismo nivel

cercade la porciónproximal de la zonaadoralde membranelas.La AZM ocupa 1/3

de la longitud del cuerpoy estáconstituidapor 24-30 membranelas.

La ciliación somáticaventral comprende:trescirros frontalesbien patentes,

con el cirro frontal más derechoo tercer cirro frontal situado por debajo de la

porción distal de la zona adoral de membranelas,dos cirros frontoterminaleso

migratorios,localizadosa la derechay por encimade los cirros medioventrales,un

cirro bucal o malarcercanoal extremoanteriorde la membranasondulantes,unafila

de cirros medioventralessituadosentre la fila de cirros marginalesderechae

izquierday consituídapor paresde cirrosdispuestosen zig-zag. El númerode pares

de cirros es de 12-16. Generalmentelos dos o tres últimos cirros de la fila

medioventralno forman paresy suelenpresentarsesolos.Cuatrocirros transversos,

el anterior es más pequeño que el resto y está formado por cuatro a seis

cinetosomas.Las filas marginalesse extiendenhastael extremo posterior de la

célula y se encuentranseparadasen esteextremopor los cirros transversos(Fig.

1,2).

Los cilios dorsalesse agrupanen cuatrocinetiasdorsalestan largascomola

célula, y formadas por 16 a 20 dicinétidas y una cinetia dorsal máscorta que

presentade 8 a 10 paresde cinetosomasy queúnicamenterecorrela mitad anterior

de la célula (Figs. 1,2). El númerode cirros caudalesesde tres.

Notas ecológicas

Uroleprus lacreusapareceen musgos,y sealimentade bacteriasy algas.Se

muevelentamente,reptandoentrelaspartículasde detrituso en el fondode la placaPetri. Comoun típico habitantede un biotopoedáfico,estaespeciefue encontrada

en asociacióncon otros ciliados como Colpoda steinii, Colpoda inflara, Colpoda

cucullusy Epispathidiumregium.

68

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

Morfogénesis

El aparatonucleary las filas decirros marginalessedividen de forma similar

al restode los hipotricos quepresentanunafila de cirros maginalesderechay otra

izquierday por tanto no seráncomentados.

Estado 1: (Fig. 3). La estomatogenesíscomienzacon la proliferación de

pequeñosgruposdecinetosomasdispuestospróximosa la fila decirrosmedioventral

en su mitad posteriory en su lado izquierdo. Los cirros de la fila medioventral

permaneceninalterados.

Estado2: (Fig. 4). Los cinetosomasincrementanen númeroy forman dos

camposen el opisto: un campoanteriorpequeño,y otro largo posterior.El campo

anterior dará origen a dos primordios: el que origina las membranasondulantes

(UM) del opistoy el queorigina los cirrosfrontales,ventralesy transversostambién

del opisto. El campo posterior dará origen al primordio de la zona adoral de

membranelasdel opisto.

Estado3: (Fig. 5). En el campoposteriorcomienzala desdiferenciaciónde

las membranelasadorales en su extremo anterior. Uno o dos pares de cirros

medioventralessondisgregadose incorporadosal campoanterior.En el extremomas

anterior de este campo anterior comienzan a formarse pequeños primordios

diagonalesquedaránorigen a los paresde cirros que forman la fila medioventral.

En el extremo posterior del campo anterior se observala proliferación de una

estrechafila de cinetosomas.En el protero, se forma una pequeña fila de

cinetosomasa la derechay por debajode la membranaparoral.

Estado4: (Fig. 6 ). La formaciónde la zonaadoraldemembranelasdel opisto

continuadesarrollándoseposteriormente.Igualmentecontinuanoriginándosenuevos

primordiosdiagonales,formandounaestructuraa modode escalera.El anlagende

las membranasondulantesdel opistose localizaa la derechade la nuevaAZM y

prolifera paralelaa ella. En el protero, la pequeñafila de cinetosomasdescritaen

el estadoanterior continuaproliferando y ademásseproducela desdiferenciación

de uno de los cirrosmedioventralesqueseuneal extremoposteriorde estapequeña

fila de cinetosomas.

69

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

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Fig. 3-8. Microfotografíasde Uroleptus lacteus en división. Impregnacióncon protargol y en visiónventral.3-4.Estadotempranode divisiónmostrandoeldesarrollodel primordiooral. Lasflechasindicanlas bandas de replicación en los macrónucleos.5-6 . Estado tempranode división mostrandolaformación de la zona adoral de membranelasy dc los primordios diagonalesdel opisto. 7-8. Estadomedio de división mostrandola casi completa formación de la zonaadoral de membranelasy losprimordios diagonalescomienzana condensarsetanto en el proterocomo en el opisto. Las flechasindican la formaciónde losprimordiosde la fila marginalderechaeizquierda.Barrade escala= 25 pin.

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70

Resuliados y discusión Uroleptus lacteus

Estado5: (Figs. 7,8). La formación de la zona adoral de membranelasdel

opistoestácasi finalizada.Los cortosprimordiosdiagonalescontinuanformándose

y comienzana condensarsetanto enel proterocomo en el opisto.El cirro bucal se

disgrega.El primordio de la fila marginalderechae izquierdasedesarrolladentro

de la filas marginalesparentales,tanto en el proterocomoen el opisto. Igualmente

dentro de las cinetias parentalesdorsales 1, 2 y 3 comienzala proliferación de

cinetosomas,tanto en el proterocomo en el opisto.

Estado 6: (Figs. 9,10). Los cortos primordios diagonales están casi

condesados,excepto los tres últimos que serán los que den origen a los cirros

transversos.Por encimadel primordio dela fila marginal derechaseforma un nuevo

primordio quedaráorigen posteriormentea las cinetiasdorsales4 y 5.

Estado 7: (Figs. 11-14). La zona adoral de membranelasdel opisto está

completamenteformada.Todos los primordiosdiagonalescortosestáncondesados.

Los cirros frontales y los frontoterminalesmigran anteriormente. Los cirros

transversosmigran posteriormente.Los cirros caudalessedesarrollanen el extremo

posteriorde lascinetiasdorsales1, 2 y 3. Durantetodo el proceso,la AZM parental

se mantiene,junto con la fila de cirros medioventral.Despuésde producirsela

división los cirros pertenecientesa la fila medioventralparentalson degradados.

Comparación morfológica de Uroleptus ladteus con otras especiesdel

mismogénero

El géneroUroleptus ha sido revisadopor Borror (1972) y por Hemberger

(1982>. Sin embargo,continuasiendoun géneromuy controvertidocon númerosas

especies,muchasde ellassoméramentedescntas.Dentro del géneroUroleprus podemosdistinguir morfológicamenteaquellas

especiesquepresentanun extremoposterior terminadoen una “cola bien patente,comoocurreen Uroleptus retracúlis (Song& Warren,1996), U. caudarus(Groliére,

1975, Dragesco& Dragesco-Kémeis,1986) o U. rarrulus (Foissneret al., 1991) y

especiesquepresentanunapequeña“cola’ como Uroleptus gallina, U. inusculusy

U Piscis (Foissnera al.,1991). Por otra parte,tambiéndentrodel géneroUroleprus

podemosdiferenciarespeciesqueposeennumerososcirrostransversosdispuestosen

71

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

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Hg. 9-14. Microfotografíasde Uroleptus lacteusen disivión. Impregnacióncon protargol y en visiónventral. 9-10. Estadomedio de división mostrandola casi completa condesacióndck los primordiosdiagonales.Las flechasindican la proliferación de los cinetosomasdentro de la cinelia dorsal 1. Lacabezade flecha muestranla formacióndel primordio quedaraorigen a las cinetiasdorsales4 y 5. 11.Estadomedio de división mostrandolacompletaformaciónde la infraciliación ventral tanto del opistocomodel protero.12-13. Últimos estadosde división mostrandola nuevascinetiasdorsalesy los cirroscaudalesdel protero.14. Célula reciendividida mostrandotodavíapartede la infraciliación parental.Barrade escala= 25 pim

:1.1

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14

72

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

una fila longitudinal en el extremoposteriorde la célulacomoocurreen U. gallina,

U. musculuso U. piscis (Foissnera al., 1991), y especiesque poseenun escaso

número de cirros transversos(4-6) localizadospor debajo de la fila de cirros

medioventralescomoocurreen U. caudarus(Groliére, 1975,Dragesco& Dragesco-

Kérneis,1986).

Urolepruslacreusfue orginalmentedescritoporKahl (1932)comoHolosricha

(Paruroleprus lacreus), posteriormentepor Wenzel (1953) con el nombre de

Uroleptus lepismay más recientementepor Vuxanovici (1963)como Paruroleprus

pectinatus(Hemberger,1982). Estos sinónimosson debidos,principalmente,a las

descripcionessomérasrealizadasparaestaespeciesy a la falta de informaciónsobre

su infraciliación. Según nuestrasobservaciones,U. lacreus se caracterizapor

presentarun extremoposteriorterminadoen una pequeña“cola” y por un pequeño

número de cirros transversospor debajo de la fila de cirros medioventrales,

característicasqueno cumplenconjuntamenteningunade las especiesde Uroleprus

anteriormentemencionadas.

Comparación morfogenética de Uroleptus ¡acteas con génerosy especies

parecidas

En la mayoríade los urostílidosla zonaadoraldemembranelasparentalestá

completamentedesdiferenciadadurante los procesosmorfogenéticoscomo por

ejemploenPseudokeronopsis(Wirnsberger,1987)o enThigmokeronopsis(Wicklow,

1981; Petz, 1995). También existen formas intermediasdonde sólo unas pocas

membranelascercanasal citostomase renuevan,comopor ejemploen Holosrichia

similis (Hemberger, 1982), Keronella gracilis (Wiackowski, 1985) o Bakuella

pampinaria (Eigner and Foissner,1992). Sin embargo,en el géneroUroleprus lazonaadoralde membranelasse mantienentotalmente.Estaesuna clara diferencia

de estegénerocon respectoa todos los demásgénerosde urostflidos.

Porotraparte,el géneroUroleptus,al igual queen otros urostílidos,presenta

las siguientes característicasmorfogenéticas:el cirro paroral se diferencia del

extremoanteriorde la membranaondulante.La ciliación frontalprocededeunaserie

de másde 5 primordiosdiagonalescortos.La mayoríade los primordiosdiagonales

estándispuestosoblicuamenteal eje longitudinalde la célula. Estospilmordios se

diferencianen dos cirros cadauno de ellos y sedisponenen zig-zag,dandoorigen

a la fila de cirros medioventral.Y los cirros transversosse originan del extremo

73

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

posteriorde los primordios diagonalesmásposteriores(Borror y Wicklow, 1983).

Sin embargo,a diferencia del resto de los urostflidos la mayoría de la

ciliación parentalventral seconservahastadespuésde producirsela citocinesis.

La morfogénesisde Uroleprus lacteuses muy similiar a la morfogénesís

descritapor Martín eral. (1981)paraHolosticha(Parauroleptus)musculus.Ambas

sediferencianúnicamenteen el númerode primordiosdorsalesquese

originan en el extremo anterior de la fila marginal derecha,cuatro en la especie

descritapor Martín ci al. (1981)y dos en Uroleptus lacteus. Muy probablemente

ambasespeciesseanla misma.

Redefinición del géneroUroleptus

Los procesosque sucedendurante la morfogénesismuestranimprevistas

homologías pero también muestran diferencias fundamentalesen especiesque

presentanuna morfologíamuy similar (Martín et al., 1981; Bon~or & Wicklow,

1982; Eigner, 1994; Eigner & Foissner,1994). El conocimientode los procesos

morfogéneticosesnecesarioparareconocerlas especiesy colocarlasen su sistema

natural.

El géneroUroleprus esmorfológicamentemuy similar al géneroHolosricha,

diferenciandosemorfológicamenteúnicamenteen la presencia o ausenciadel

extremoposteriorde la célula terminadoen “cola”, un caractermuy ambiguo.Sin

embarco si tenemosen cuentalos procesosmorfogenéticos,nuestrosresultados

indican que sus morfogénesisson claramentediferentes.

Teniendo en cuenta los nuevosdatos morfogéneticosobtenidos para U.

lacreus,y conel fin depoderdiferenciarel géneroUroleprusdel géneroHolosricha,

la nuevadiagnosisdel géneroUroleprusEhrenberg,1831 esla siguiente:unafila de

cirros marginalesa la derechay otra a la izquierdade la célula.Los cirros de la fila

medioventraldispuestosen zig-zag. Cada primordio diagonal corto origina dos

cirros. Tres cirros frontales,uno bucal y dos frontoterminales.Cirros transversos

presentesy el extremo posterior terminado en cola. La zona adoral de

membranelasparentalesmantenidaen el protero.La mayoríade la ciliación frontal

esconservadahastadespuésde producirsela citocínesis.

74

Resultados y discusión Uroleptus lacteus

Conclusión

La descripcióncompletade la morfogénesisde Uroleptus lacreus, y de su

morfología,nos permitehacerla caracterizacióntaxonómicaexactade estaespecie.

Asimismo,estainvestigaciónsobreU. lacteusproporcionala concisadefinición del

género Uroleprus, y revela la existenciade múltiples sinonímos dentro de la

taxonomíade los ciliados hipotricos.

75

Resultados y discusión Microthoraxpusillus

CAPÍTULO 8

INFRACILIACIÓN BUCAL Y SOMÁTICA DE Microthorax pusillusENGELMANN 1862 Y ANÁLISIS COMPARATIVO CON ESPECIESRELACIONADAS.

El género Microrhorax comprende numerosas especies de las cuales

únicamenteseis han sido descritasempleandotécnicasde impregnaciónargéntica.

En vivo son todas muy similaresentresi, y su correctaidentificaciónrequierela

utilización de dichas teenícas. A pesar de la mejora en la observaciónde la

infraciliación de este género, las diferenciasentre las distintas especiesno está

todavíaclara, (por los motivosqueseexplicanen estecapítulo).

Una de estasespecíeses Microrhorax pusillus,un ciliado nasúlidoquefue

descrito originalmentepor Engelmannen 1862. Foissner(1979) redescribióestaespeciecompletandolas descripcionesexistentesanteriormentede Kahl (193>),

Klein (1928) y Roux (1901). Recientemente,Foissnera al. (1994) y Leitner &

Foissner(1997)hanaportadonuevosdatosbiométricosconcélulasimpregnadascon

protargol.Uno de los objetivosde estecapituloes obtenernuevosdatos sobre la

infraciliación bucal y somáticade M. pusillus utilizandoel métododel carbonatode

plata (Fernández-Galiano,1994).Asimismo, compararemosnuestrasobservaciones

con las diferentespoblacioneseuropeasde M. pusillus y con las otrasespeciesde

estegenero.Microrhorax pusillus fue encontradoen Diciembrede 1995 en muestrasdel

bentosdel río Guadarrama,en su tramo alto cerca de Cercedilla (Madrid). Las

muestrasfueronmantenidasa temperaturaambientecon ‘Cerophyl al 0,2% o con

granosde trigo queseañadieronperiódicamente.La infraciliación fue reveladacon

dos técnicasde plata: la del carbonatode plata y la del protargol (Wilbert, 1975;

Foissner,1991). La terminologíautilizada siguela de Foissner(1985).

Morfología e infraciliación

Microrhoraxpusillus presentaunaforma típica, con el margenizquierdode

la célula casi recto, mientrasque el margenderechoes convexo. La célula es

aplanaday estácomprimidalateralmente,presentadounosdelicadossalientesen el

extremoanterior del margenizquierdo. Las célulasen vivo miden 20-35 Pm de

largo y 15-25 pm de ancho.Los principalesdatosmorfométricossemuestranen la

Tabla 1.

76

Resu liados y discusión

Tabla 1. Características morfométricasde Microrhoraxpusllhis.’>

Carácter

Célula, ¡argo

Célula, ancho

Macronúcleo, largo

Macronúcleo, ancho

Micronúcleo, diámetro

Cinetias somáticas, a”. en el lado derecho

Cinetias somáticas, ji”. en e¡ lado izquierdo

Cinetia somática í, n”. de cuerpos basales

Cinetia somática 2, e>”. de cuerpos basales

Cinetia somática 3, n de cuerpos basales

Cinetia somática 4, n” de cuerpos basales

Cinetia somática 5. a” de cuerpos basales

Cinetia somática 6. sC de cuerpos basales

Cinetia somática 7. a” de cuerpos basales

Cinchas preoraies. número

Cinetia preoral 1, rCde cuerpos basales

Cinetia preoral 2. a” de cuerpos basales

Cinetia preoral 3. a” de cuerpos basales

Cinetia-x, a0 de cuerpos basales

Extrusomas, longitud

X M SI) cv Mi,, Mux u>

44.2 45.0 4.2 95 35.0 50.0 2023.6 24.0 2.5 ¡03 9.0 30.0 30

38.6 39.0 3.2 8.3 30.0 45.0 2012.6 13.0 ¡.6 ¡2,9 [0.0 ¡7.0 3<)

15.2 ¡5.0 1.8 [2.3 ¡2.0 9<) 2<)4.9 5.0 0.6 11.6 4<) 6.3 30

16.2 ¡6.5 ¡.8 11.6 ¡4.0 ¡9<) 2<)4.5 4.0 0.7 ¡5.9 3.8 6.0 30

4.0 4.0 0.0 0.0 4.0 4.0 2<>4.0 4.0 0.0 0.0 4.0 4.0 30

3.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3.0 203.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3<) 3<)

3.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3.0 203.4 3.0 0.6 ¡8.3 3,0 5.0 30

17.3 ¡8.0 0.9 5.6 ¡6.0 18.0 20¡3.2 ¡3.0 0.9 6.9 12.0 ¡5<> 30

47.6 48.0 1.3 2.9 46.0 5<1.0 2<)27.4 27.0 2.9 10.5 23.0 36<) 30

¡5.2 ¡6.0 1.0 6.6 ¡4.0 ¡6.0 20¡6.3 [6.0 1.1 6.5 ¡6.0 20<) 30

3.7 4.07.9 8.0

2.5 3.0

2.9 3.00.5 20.0 2.0 3.0 20

- 2.0 3.0 30

3.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3.0 203.0 10 0.0 0.0 3.0 3.0 3<)

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0.0 0.0 3.0 3.0 20- 3.0 4.0 30

1.3 10.3 ¡ 1.0 ¡5.0 20

Poblaciónespañola,1 línea; todos los datos basadosen células impregnadascon carbonatode plata. Poblaciónaustri’acaprocedentedela platadepuradorasituadaenSiggerwiesen(Leitner & Foissner1997),2’ lf¡¡ca, Todoslos dalosbasadosen células impregnadascon protargol.To&ts las medidasen pm. CV - coeficientede variación en %. M -

media,Max - máximo, Mm - mínimo, n - númerode espec(menesinvestigados,SD - desviaciónestandar,X - ¡nediaaritmética.

Microtorax pusillus

4.0 4.0 0.8 20.3 3.0 5.0 20

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4.7 4.0 0.9 20.3 3.0 4<) 2<)4.0 4.0 0.5 11.4 3.0 5<) 30

77

Resultados y discusión Microthorax pusillus

El aparatooral selocalizaen unadepresiónen el tercio ventral posteriorde

la célula. La infraciliación bucal consisteen tres membranelasadoralesy unamembranaparoral.Laprimeray segundamembranelaadora!estánformadaspordos

filas de cinetosomas,cadaunacon6 ó 7 cinetosomas.La membranaadoralposterior

también tiene dos filas de cinetosomaspero es de menor tamaño.La membrana

paroral(10 jim) sesituaa la derechade la cavidadoral, comienzamuy cercay por

encimade la primeramembranaadoraly estácompuestapor paresde cinetosomas.

El cyrtos esinvisible in vivo.

La infraciliación somáticaestáconstituidapor 7 cinetiassomáticas(Kl-K7),

tres cinetiaspreorales(pKl-pK3) y unacortacinetia-x (Figs. 1-5). La longitud de

los cilios es de 8-10 im, agrupadosindividualmenteo en pares. Las cinetias

somaticas1-4, cinetiaspreoral y la cinetia-x seencuentranen el lado derechode la

célula.Lascinetiasomática1 (Kl) estáformadapor 3 cuerposbasalesindividuales.

Las cinetiassomáticasK2-K4 no son continuaspudiéndose diferenciardos partes,

una anterior y otra posterior.La parteposteriorde la cinetia 2 (K2) presenta6-7

paresde cuerposbasales,mientrasque la parte anteriorpresentasólo 2 paresde

cuerposbasales.La parteposteriorde la cinetia 3 (K3) presentade 11-13 paresde

cinetosomas,mientrasquela parteanteriorpresentade 11-12paresdecinetosomas.

La parteposteriorde la cinetia4 (K4) sólo tiene 1 pardecuerposbasales,mientras

quela parteanteriormuestrade 6-7 paresdecuerposbasales.Los paresde cuerpos

basalesdel lado derechoestánasociadoscon unacorta fibra cinetodésmicay una

fibra transversa.Los pares de cuerposbasalesde la parte anterior de las cinetias

somaticasK2, K3 y K4 muestranunafibra transversade 5-8 im de largo, mientrasque los pares de cuerposbasalesde la parte posteriorde estascinetias (K3-K4)

presentanunacortafibra transversa(1-3 Pm). Lastrescinetiaspreoralesse localizan

por encimade la cavidad oral. La preoral 1 (pKl) presenta3 cuerposbasales,la

cinetia preoral 2 (pK2) presenta4, y la cinetia preoral 3 (pK3) presenta3-5

cinetosomas.La cinetia-x selocalizapróxima al margenizquierdo de la célula en

su parteposteriory estáformadapor 3 cinetosomasciliados.Las cinetiassomáticas

5, 6 y 7 (KS-K7) se localizanen el lado izquierdo de la célula (Figs,2,4) y están

formadaspor cuerposbasalesindividuales.La cinetiasomática5 (K5) presenta5-6

cuerposbasales,la cinetia6 (K6) presentade 3-4 y la K7 tiene 2-3 cuerposbasales

(Figs.2,4).La películay el endoplasmasonincoloros.Lasmitocondriasselocalizan

debajode la película(Fig. 5). Los tricocistosson de forma de huso y seencuentran

dispersossobre toda la célula, cuando son expulsadospresentaen su extremo

‘78

Resuliados y discusión Microtorax pusillus

¡<4

1

Figs. 1-2. Microrhorax pusillus despuésde ser impregnadocon carbonatodc plata.Fig.1. Infraciliación del lado derecho.F¡g. 2. Infracilación dcl lado izquierdo. CP =

Citopigio, CV = Vacuolacontráctil,Ex = Extrusomas,K 1-7 = Cinetiassomáticas,Ma= Macronúcleo,Mi = Micronúcleo, pM = membranaparoral, pK 1-3 = Cinetiaspreorales,x-K = Cinetia-x. Escala= 10 am.

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Figs. 3-6. Microrhoraxpusillusdespuésde ser impregnadoconcarbonatodc plata.Fig.3-4. Infraciliación somáticadel ladoderechoe izquierdo.Fig. 5. Mitocondriasdel ladoderecho.Fig. 6. En división. Ex = Extrnsomas,kF = fibra cinetodésmica,tF Fibratransversa,Mit = Mitocondrias.Escala= 10 am.

¡<2 2

6

79

Resultados y discusión Microthorax pusillus

anteriorunaespeciedearpeo(Figs.1-6). La vacuolacontráctilse localizaen la partesuperiorderechaa la cavidadoral. El citopigio se localizapor debajode la vacuola

contráctil y esdetamañomuy similar a estaúltima. El aparatonuclearestáformado

por un macronúcleoesféricoenposicióncentraly un micronúcleoesféricoadyacente

al macronúcleo.

Notas ecológicas

Microthorax pusillus fué encontradoen el bentosdel río Guadarrama.Las

células se muevenen el medio líquido rotando sobre su eje longitudinal, pero

tambiénpuedenreptarsobrelas partículasde detritus. Se alimentade bacterias.

Esta especie fue encontradaen asociacióncon otros ciliados tales como:

Trerrahymena sp. Dexiosroma campylum, Glaucoma scinriííans, Pararnecium

caudarum, Chilodonella uncinata, Spirostomum minus, Uronerna nigricans, y

Cycíidiumglaucoma.

Discusión

El géneroMicrothorax ha sido revisadosólamentepor Kahl (1931)desdesu

descripciónpor Engelmannen 1862. La mayoríade las especieshan sido descritas

únicamenteen vivo, y ésta es probablementela razón por la que este género

comprendetantasespecies(Olmo, 1997). Aquí vamosa realizaruna revísion deaquellasespeciesde Microrhorax de las quedisponemosdatos tantoen vivo como

de su infraciliación (Tabla2).

La población españolade Microrhorax pusillus es muy similar a las

poblacionesaustríacasdescritaspor Foissner(1979)y recientementepor Leitner&

Foissner(1997) (Tabla2). Se hanobservadopequeñasdiferenciasen el tamañode

las células en vivo entre la poblaciónespañolay austríaca.Estasdiferenciasse

puedenexplicarsi tenemosen cuentaqueel tamañoen vivo de M. pusillus puede

variardependiendode las condicionesambientales(Leitner y Foissner,1997). Las

diferenciasencontradasconrespectoal tamañode las célulasimpregnadasy de los

núcleos(macronúcleoy micronúcleo) son debidasa las diferentes técnicasdeimpregnaciónutilizadas, siendolas medidasobtenidascon el carbonatode plata

mayores que las obtenidascon el protargol. Respectoa la infraciliación, las

diferenciasmás acusadasson respectoal númerode cinetosomaspresentesen las

80

Resultados

ydiscusión

Microtorax

pusillus

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81

Resultados y discusión Microthorax pusillus

cinetiassomáticas2 y 3 (K2 y K3). En Foissner(1979) el número de cuerpos

basalesde la cinetia somática2 (K2) es de 10-12, en Leitnery Foissneí-(1997> de

12-15 y el obtenidopor nosotrosde 16-18.En la cinetiasomática3 (K3) el nú¡r¡ero

de cuerposbasalesesde 28-32 en Foissner(1979>,de 23-36 en Leitner y Foissner

(1997) y de 46-50 el obtenidopor nosotros.Estasdiferenciaspuedensea- debidas

tambiéna las diferentestécnicasde impregnaciónutilizadas: en Foissner(1979) la

técnicautilizada fue la del nitrato de plata seco,queproporcionaunos resultados

pobresy en la queessumamentedifícil diferenciarlos cinetosomas.En la población

austríacadescritapor Leitner yFoissner(1997),estosautoresutilizaron el método

delprotargol,técnicaqueenmuchasocasionestampocodabuenosresultadosdebido

a queno provocala pérdidade los cilios y, por tantoesdifícil de apreciarel número

real de cuerposbasales.Nosotroshemosutilizadoel métododel carbonatode plata,

técnicaquepermite visualizarbien los cinetosomase incluso las fibías asociadasa

ellos.

Otras especiesde Microthorax de las‘que se poseedatos en vivo y de su

infraciliaciónson:M. transversus(Foissner,1985>,M. sirnuíans(Foiss¡ier, 1985),M.

iepto~>haryngi.forrnis(Foissner,1985), M. siniplex (Foissner,1985) y M. australis

(Foissner& ODonoghue,1990) (Tabla 2).

M. simulans se diferencia del resto de las especies de Microtlzo¡-ax

anteriormentemencionadasporque presentatres cinetias somáticasen su lado

derechoen lugarde cuatro(Fig. 7). M. simplexy M. leptopharvng~forn¡ispresentanlas cinetias somáticas3 y 4 (K3 y K4) continuas(Figs. 8-9). Muy probablemente

estasespeciesseansinónimas,ya que la única diferenciaen su infracilación es el

número de cinetosomaspresentesen la cinetia somática 4, de II-lS en M.

leptopharyngiformisfrente a los 3 1-38 en M. simpíex(Tabla2).

Jflg. 7. Micro¡horax sinzulans en vivo, lado derecho. Fig. 8. U. siniplex en vivo, lado derecho. Rg. 9.

Micro¡horax lep¡opharyng¡formisen vivo, iado derecho.Dibujos de Foissner(¡985) y Foissnerrial. (1994).

82

Resultadosy discusión Microthorax pusillus

Porúltimo, M. ausíralis,M. transversusy M. pusillussonmuy similaresentre

sí (Figs. 10-15),presentanlascinetiassomáticas3 y 4 (K3 y K4) intelTumpidasen

la mitad de la célula y su infraciliación difiere ligeramenteen el número de

cinetosomasde las cinetias somáticásde su lado derecho (Tabla 2). Leitner y

Foissner(1997),sugierenqueestasespeciesmuy probablementetenganel rangode

subespecies.Nosotrospensamosque realmenteson las mismaespeciey por tanto

M. australis y M. rransversusson sinónimosde M. pusillus.

13 14 15Figs. 10-15. Microtljoraz pusillus y sus sinónimos: Rg. 10,13. Al. pusillus en vivo. Fig. 1(1. Lado derecho.Fig. 13. Lado izquierdo. Fig. 11,14.Antes M. ¡ransversusen vivo. flg. 11. Lado derecho.I”ig. 14. Ladoizquierdo.Fig. 12,15. Antes Al. australis en vivo. flg. 12. Lado derecho.Fig. 15. Lado ¡iquierdo, lodos los

dibujos en Leliner & Foissncr(1997).

ConclusiónEl númerodeespeciesdel géneroMicrothorax sereduceconsiderablemente

cuandotenemosen cuentalas dificultades que surgena la hora de interpretarlos

resultadosobtenidoscon los diferentesmétodosde impregnaciónargéntica,y en el

hecho de que algunasespeciespuedenvariar sus característicasmorfológicas

dependiendode las condicionesdel medio.

83

Resultados y discusión Bryometopus hawaiiensis

CAPÍTULO 9

DESCRIPCIÓN DE UNA POBLACIÓN EUROPEA DE BryometopushawaiiensisFOISSNER, 1994.

El géneroBryometopusKahl, 1932 incluye 9 especiesdescritaspor Kahl

(1935) y Foissner(1993) que puedendistinguirsepor varias características(Tabla

1). Bryometopushawaiiensisha sido recientementedescritopor Foissner(1994) y

sediferenciade las otras especiesdeBryometopuspor la presenciade mucocistos

bien patentesy por la característicainfraciliación de la membranaparoral. A pesar

de que Foissnerconsideraestaespeciecomo rara y probablementeendémicadel

Archipíelagode Hawai, nosotroshemosencontradouna poblaciónen Españaque

puedeser reconocidacomoB. hawa¡iens¡s.

El objetivo de este capítulo es describir la población europea de B.

hawaiiensisy compararlacon la poblacióntipo de Hawai con el fin de determinar

su naturalezacosmopolita.

La población europeade B. hawaiiensisfue encontradaen muestrasde

musgosprocedentesde las piedraspresentesen lecho del río Guadarrama,en su

tramo alto. En el laboratorio, las muestrasde musgo fueron saturadascon agua

destiladasiguiendoel método de la placaPetri no inundadadescritopor Foissner

(1992).Losestudiosmorfológicosy de infraciliaciónestánbasadosenobservaciones

en vivo y en impregnacionescon el método del carbonatode plata (Fernández-

Galiano, 1994).

Morfología e infracil¡ac¡ón

Las célulasvivas deB. hawaiiensistienenforma elipsoidal.Los principales

datosmorfométricosse muestranen la Tabla2.

La infracilación somáticaestáformadapor 25-30cinetiasde las cualeslas

situadasa la derechade la caraventral y las de la caradorsal son las más largas,

con 25 a 33 dicinétidas(Figs. 1, 2, 5, 6, 7). La cavidadbucal se situa en la parte

anterior izquierdade la célula y estálimitada en su lado izquierdo por una zona

adoral de organelas(aO) constituida por 33-40 organelas,dispuestasde forma

sigmoide.Cadaorganelaestácompuestaportrescinetias:la superioreslamáscorta,

84

Resultadosy

discusiónBryoinetopus

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87

Resultados y discusión Bryometopus hawaiiensis

con 4-6 cuerposbasales,y las otrasdos máslargascon 8-10 cuerposbasales(Fig.

3, 6). La citofaringeescorta,de forma tubulary estáinvadidapor unas10 organelas

adorales.La membranaparoral(pM) esmuy larga,de forma sigmoidal,y constituida

por aproximadamente40 dicinétidasquevan desdeel poíoanteriorde la célulahacia

la aberturaoral. La organizaciónde las cinétidasde la parorales la característica

mas representativaen esta especie: la parte anterior está formada por 12-20

dicinétidas espaciadas(similaresa las de las cinetias somáticas)mientrasque las

últimas 15-20dicinétidasestánmuyjuntas.La vacuolacontráctil tiene un poro y selocaliza en el tercio posteriorde la célula, en la zona postoral.Esta se encuentra

rodeadapor pequeñasvesículascolectoras,visiblesdurantela diástolede la misma.

El citoplasmaes incoloro y el córtex presentaunos conspicuosextrusomas.El

aparato nuclear está formado por un macronúcleoesférico y por uno a cuatro(normalmentedos) micronúcleos,adyacentesal macronúcleo.La posición del

macronúcleoes muy constante,en el lado izquierdo de la célula, en un área

delimitadapor la porción proximal de la zonaadoral de organelas,el poro de la

vacuolacontráctil y el margenizquierdode la célula.

Notas ecológicas

Las células se muevenrápidamenteen medio líquido por rotaciónalrededor

de su eje longitudinal, tambiénpuedenreptarsobre las pérticulasdel suelo y de

detritus.Bryomeropushawaiiensisseencontróen musgos,y sealimentadebacterias

y algas.Puedeformar quistesde resistenciaesféricosde 30 pm dediámetro.Dentro

del quisteseproducela desorganizacióny reorganizaciónde las estructurasbucales

antes del desenquistamiento.El primordio de las organelasadoralesse dispone

paralelo y a la derecha de una cinetia con los cinetosomasespaciadosque

posteriormenteformarála membranaparoral (Fig. 4). Comoun típico habitantede

un biotopo edáfico,estaespeciefue encontradaen asociacióncon otros ciliados

corno Phacodinium metchnikoffi, Epispathidiumregium, Spathidium muscicola,

Plaryoprhya vorax y Kreyella minuta.

Discusión

La población de B. hawaiiensisestudiadaaquí fue primeramentedescrita

comounanuevaespecie,B. muscicolapor Olmo y Téllez, 1995. Esto fue debido al

88

Resultados y discusión Bryometopushawaiiensis

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Figs. 1-4. Bryornetopushawaiiensisimpregnadocon carbonatode plata. 1,2.Infraciliaciónsomáticay oral de la superficieventral y dorsal.3.Detalle de la zonaadoral de oí-ganelasyde la membranaparoral.4. Quisteen estadode exquistamientomostrandolos primordiosde las estructuras orales. aO = Zona adoralde organelas,pM = membranaparoral. Escalade barra= 10 ¡ini.

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• E

2

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¾

•4

89

Resultados y discusión Bryometopushawaiiensis

desconocimientode la anteriordescripciónde B. hawaiiensispor Foissner(1994),

cuya publicaciónaparecióen una revista científica poco común y, por tanto no

comprobadaordinariamenteen nuestrosbarridosbibliográficosparataxonomíade

ciliados. La infraciliación de la membrana pm-oral y su disposición es la

característicade diagnósticomás importante en B. hawauens¡s.Como ambas

poblacionesde ciliados son muy similaresy presentanestamismacaracterística,la

poblaciónaquídescritaes, por tanto,B. hawaiiensisFoissner,1994.La población aquíestudiadadifiere de la especietipo en el tamañode las

células; las células son máslargas (60-75 ¡nr vs. 45-63ym) y másanchas(30-42

¡nr vs. 27-37 ¡im). El macronúcleoes tambiénmáslargo,su dimensiónesde 21 um

en lugar de 11 ¡ini. Sin embargo,estasdiferenciasobtenidasen las medidaspueden

serdebidasa quelos especímenesimpregnadoscon el carbonatode plata seanmas

alargadosy aplanadosque aquellos impregnadoscon protargol. El número de

dicinétidasen las cinetiasdorsaleses tambiénunacaracterísticaimportante:25-33en la población españolafrente a 12-19 en la poblaciónde Hawai. El númerode

micronúcleoses asimismounacaracterísticadiagnósticoen la poblacióneuropea,

variando su número entre 1-4, mientras que la especie tipo sólo presentaun

micronúcleo.

Foissner(1994)consideraque8. hawaiiensisdebíaser unaespecierara,ya

queél no la habíaencontradoantes,en las aproximadamente1000muestrasde suelo

y musgo recogidasalrededor del mundo. Por tanto, asumió que esta especie

probablemente fuera endémica del Archipiélago de Hawai. Sin embargo,

consíderandonuestrohallazgo,estaespeciepuedeconsiderarsecomocosmopolita,

a pesar de que la población europea presenta algunas ligeras diferencias

morfológicas.

Foissner(1994)consideraque 8. hawaiiensisesunaespecielimnéticao del

suelo o musgo.La población españolafue encontradaen musgos.Por tanto, esta

especieprobablementeseaun verdaderohabitantedel musgosi consideramosque

siempre aparecía asociadacon otras especiesmuscicolascomo Phacodin¡um

metchnikoffl.

Conclusión

Los endemismosson raros o muy problablementeno existan como lo

demuestrala poblacióneuropeade Bryometopushawaiiensis.

90

Resu liados y discusión Comparandodiversidades locales

CAPÍTULO 10

COMPARACIÓN DE DIVERSIDADES LOCALES: PRIEST POT Y EL RÍO

GUADARRAMA.

La diversidadde los protozoosciliadosde diferenteshábitatsy lugaresdel

mundo ha sido estudiadapor varios autores,sobretodo en los últimos años.Entre

ellos podemosdestacarlos trabajosrealizadospor Dragescoy Dragesco-Kerneis

(1986)en el África tropical, los de Foissner(1987) en el suelo, los de Groliére

(1975)en las turberas,los de Wenzel(1953) en los musgos,los de Wilbert (1995)

en los lagos salinos,los de Fenchelet al. (1995) en un fiordo de Dinamarca,los de

Finlay er al. (1993) en el sedimentodel río Duratón, los de Sola et al. (1996),

Graciael al. (1989)y Graciae Igual (1987)en ríos españoles,los de Madoni (1990)en el lago Kinneret en Israel, los de López-Ochoterena(1966) en el lago

Chapultepecde México, los de Smith (1978)y Foissner(1996)en la Antártida o los

de Foissner y O’Donoghue(1990) en Australia.

Sin embargo,sonescasoslos estudioscomparativosrespectoa la diversidad

de especiespresentesen los diferenteshábitats.

En estecapítulo sepretendecompararla diversidadpresenteen los musgos

de dos áreaslocalesampliamenteseparadascomo son el río Guadan-amaen Españay la laguna denominadaPriest Pot en el Reino Unido. Además, se comparala

diversidad de los protozoosciliados de diferenteszonasdel mundo con el fin de

determinarla naturalezacosmopolitade los protozoosciliados y susconsecuencias

en su distribuciónglobal.

Las característicasde los puntos muestreadosen el río Guadarramase han

mencionadoen el capítulode material y métodos.

Priest Pot es un pequeñolago situado en el Distrito de los Lagos en

Inglaterra,cuyascoordenadasgeográficasson 540 22’ N, 2~ 59’ W, su altitud de 63

m y su superficiede unahectárea.Las muestrasde musgosfueronrecogidasen los

márgenesdel lago y procedíande los toconesy ramasde los árboleso propiamente

del suelo.

La identificaciónde lasespeciesserealizóen vivo y utilizandolas diferentes

técnicasde impregnaciónargénticasmencionadasen el capítulo de Material y

Métodos

91

Resultados y discusión Comparando diversidades locales

Comparando diversidades

Las especiesidentificadasen los musgosdel río Guadarramay de Priest Pot

se muestranen la Tabla 1.

Tabla 1. Especiesidentificadasen los musgosdel río Guadarramay de PriestPot

(Inglaterra).

EsflC~E ‘OUAKM*SAM& flWST VOT

Aspidisca tacada (O.F. MOLLER, 1786) CLAPARÉDIt & LACHMASS, 1858. +

Aspidisca lynceus (OS’. MOLLER, 1773) EHRENIIERG, ¡830. +

Aspidisca turrila (EBRENRERO, 1831) CLAPARÉDE & LACHMANN, 1858 - +

Blepharisma hyal¡nun¡ PERTY, 1849 + +

Biephar¡stna laxeritiun, (EHRENBERG, 1831> S’TEIN, ¡859 +

B1epharisn~a musculus +

Blepharisn¡a steini

Blepharisma undulatis STEIN, 1867 +

Bressiaua vorax ICAHL, 1931 +

Bryo~ne¡opu.v alypicus FOISSNER, 1980 +

8r~-o~~:etopus hawaiiensis FOISSNER. 1994 +

l3ryo~neropus pseudochilodon KAHL, 1932 + +

Bryometopussphagni(PERNARO,1922) ¡CAHL, 1932 + +

B,yophyllunipenardi +

+

Coleps hiñas (O. F. MÚLLER, 1786) NITZSCH, 1827 + +

+ 4

Coipoda cucuiZas (O. F. MÚLLER, 1773) OMELIN, 1790 + +

Coipoda inflata (STOKES, 1884) KAHL, 1931 + +

Colpoda maupasi ENRIQUES, 1908 +

Colpoda steiini MAUPAS, 1883 + +

cyclidiumglaucoma0.F. MÉJLLER, 1773 + +

92

Resultados y discusión Comparando diversidades locales

Cyrtohyn~ena sp. +

Cyrtolophosis entogafa (SCHEWIAKOFF, 1892> ICAHL, 1931 +

Cyrtolophosis ,nucicola STOKES, 1885 +

Depranomonas revoluta PENARO, 1922 +

Epispathidium regium FOISSNER, 1984 +

Cuptotes patetia (O.F. MÚLLER, 1773) EHRENIIERG, 1831 +

Faplotes sp1 +

Luplotes sp2

+

Furgasonia rric/zocyslis (STOKES, 1894) FOISSS‘ER, 1989 +

+

Conostomum strenua ENGELNIAN, ¡862 +

Grossglockeneria acato FOISSNER, ¡980 +

Histácutus musco ram (KAHL, 1932) CORLISS, 1960 +

Hotos ficha monilata ¡CANiL, 1928 +

Holosticha n,ultistilata ¡CANiL, 1928 +

I-tomatogastraseto-vaKAHL, 1926 +

Keronopsissp. +

Kreyella minuto FO¡SSNER,1979 +

tembadion lucens (MASKELL, 1887) ¡CANiL, 1931

Leptopharynx costalas MERMORD, 1914 +

Metopas hasei SODHEIM, 1929 +

Nassu¡a pida GREEFF, 1888 +

Oxytricha hymenostomata STOKES, 1887 +

Oxytricha sp. +

Phacodiniuni metchnikoffi CERTES, 1891 +

Plaxyophrya vorax ¡CANiL, 1926 +

Rhahdostyta sp. +

Sathrophitus antarcticus THOMPSON, 1972 +

Saíhrophitus muscorum (¡CANiL, 1931> CORLISS, 1960 +

Spathidiumamnphorifonne

Spathid¡um lionotifonne

93

Resultados y discusión Comparandodiversidadeslocales

Spathidh~mmuscicolaKAHL, 1930 +

Spathidian;sp. +

Sielala candens¡CANiL, ¡932 +

Steiniaplatystottsa(EHRENBERC.-STEIN,¡859) +

Stylonychia pustulata (O.F. MOLLER, 1773) EHRENBERG, ¡835 4 +

fltrahymena rostral a (¡CANiL, 1926) CORLISS, 1952 +

Trachehus ovt’m (EHRENRERO, 1831> EHRENIIERO, 1838 +

Uroleptus caudatus (STO¡CES, ¡886> ¡CANiL, ¡932 +

Uroleptus ¿acteas (¡CANiL, 1932) BORROR, ¡972 + +

Vorticella infusionuta DWARD¡N, 1841 +

Woodrufjides terrícola FO1SSNER, ¡987 +

Si comparamoslasespeciesidentificadasen los musgosdel río Guadarrama

y Priest Pot, el 70 % de los especiesson las mismasen ambos sistemas.Sin

embargoel númerode especiesidentificadasen PriestPot ha sido de 32, mientras

que en el río Guadarrama ha sido de 55. Estas diferencias se deben

fundamentalmenteal tiempo de muestreoy al númerode muestrasanalizadas,un

mesy 6 muestrasen PriestPot frente a tres años y másde 30 muestrasen el río

Guadarrama.Estonosindicaclaramentequedependiendodelos esfuerzosrealizados

podemosidentificar máso menosespeciesdiferentes.Esta puede ser una de las

razonespor las quemuchasespeciesseantodavíaconsideradascomo endémicas.

Además estos resultados nos indican la naturalezacosmopolita de los

protozoosciliados ya que hemosanalizadodoshábitatsmuy similaresen diferentes

lugaresdel mundoy sehan identificado las mismasespecies.

Si por otra partecomparamosel númerodeespeciesnuevasencontradaspor

diferentesautoresque han estudiadorecientementela diversidad de especiesen

diferenteslugaresdel mundo,obtenemoslos resultadosde la Tabla 2.

Aproximadamenteentreun 3 % y un 10 % de especiesson nuevas,aunque

si consideramosel conceptode morfoespecieestevalor seacercamás al 3%. La

única excepciónla encontramosen Estebana al. (1993),la cual sepuedeexplicar

si tenemosen cuentaque era un hábitat investigado por primera vez y que

presentabaunascaracterísticasquímicasmuy particulares(Finlay a al. 1991).

Estos resultadosnos indican nuevamenteque los protozoos ciliados son

94

Resultados y discusión Comparandodiversidades locales

cosmopolitas,los endemismosson improbablesy esmuy difícil encontrarespecies

nuevasen hábitatscomunes.

Tabla 2. Ejemplosde recientesestudiossistemáticossobre la diversidaddc especiesdeprotozoos ciliados en diferentespartesdel mundo.

Fuente N deespeciesidentificadas

N~ de es¡~ciesnuevas

Porcentajedeespeciesnuevas

Dragesco& Dragesco-Kernéis,1986(África tropical)

267 31 ¡2

Graciaci al.. 1989Río Llobregat)

lOS 29* 27

Madoni, 1990(Lago Kinneret, Israel)

36 6* 16

Foissneret al.. 1992(v¿wk~s substratosen un río de Alemania)

209 l8~ 9

Finlay et al.. 1993(Sedimento,río Duratón)

65 8 ¡2

Estebanci al,, 1993(Anaerobio , lagunaAreas-2,Cuenca)

14 7 50

Ikncheleta!. 1995(Columnadc aguaen un fiordo de Dinamarca)

37 1 3

l’oissner, ¡995(Suelo de selvaen CostaRica)

80 7 9

Wilbcrt. 1995

(Lagos saladosde Canaday Egipto)

96 4 4

Solaeta?.. 1996(Río HenMe5)

67 1+8* ¡3

Foissner, ¡996(Sueloy musgosde la Antártida)

64 5±5k 15

Eoissncr,1997(Cuatro ríosde Alemania)

156 1+2 2

Especiesidentificadasen Priesí Pot 248 1 0.01

Especiesidentificadasen el río Guadanama 192 1 + 22 12

* Especiesque no hansido identificadasa nivel de especie.

Conclusión

Los protozoosciliados soncosmopolitas:igualeshábitatsendiferenteslugares

del mundoestánocupadospor las mismasespecies.Encontrarnuevasespeciesen

hábitatsya estudiadosesdifícil, y por tanto, los endemismosson raros.

95

NCLUSIONES

Conclusiones

CONCLUSIONES

1.- Los protozoosciliados presentanuna distribución cosmopolita,donde

hábitatssimilaresestánocupadospor las mismasespecies.

2.- Los endemismosen los protozoosciliados son raroso muy problamente

no existan.

3.- La diversidad de ciliados de vida libre es menor de lo que en principio

puedeparecero de lo querealmentese pensaba.

4.- Se han generadoun gran número de sinónimos debido a la falta derevisionesbibliográficas, a interpretacionessubjetivasde los datos y a las

somerasdescripcionesde las especies.El estudiodetalladode la morfología

y morfogénesisempleando diversas técnicasmicroscópicasmuestraque,

efectivamente,el númerode sinonimiasen la taxonomíade ciliados es muy

grande.

5.- Todavía es posible identificar especiesnuevasde ciliados, incluso en

hábitatscomúnmenteestudiados.En éstos,las especiesnuevasquequedanpor

descubrirson, seguramente,de tamañocelular muy pequeñolo que les hace

pasarfácilmentedesapercibidascon microscopiaóptica.

6.- El conceptode morfoespeciees un conceptoválido y funcional para los

protozoosciliados.

7.- Los datos - morfogenéticos nos permiten diferenciar especies

morfológicamentemuy similares.

96

BLIOGRAFÍA

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EXU...

Anexo

Los resultadosmostradosen los diferentescapítulosde la presenteTesishandadoorigen a las siguientespublicacionesy comunicacionesa congresos:

PUBLICACIONES

Olmo J. L. & Téllez, C. (1996): Ciliados armofóridosde España.Guía de identificacióny revisiónde la bibliografía.Torno Extraordinario,RealSociedadde Historia Natura)? 63-67.

Olmo 3. L. & Téllez C. (1996): An EuropeanPopulationof Bryometopushawa¡zens¡sFoissner,1994 (Procozoa:Ciliophora).Acta Protozoo)? 35: 317-320.

Olmo 3. L. (1997): New dataabout the somaticand buccal infraciliatureof Microthrn-oxtransversusFOISSNER1985 (Ciliophora, Nassulida).Linzer biol. Beitr. 29/1: 341-348.

Olmo 3. L. & Téllez C. (1997): The ammoniacalsilver carbonatemcthod applied tooxytrich ciliates. QuekettJournoi of Microscopy,38: 3-5.

Olmo J. L. & Téllez C. (1997): New aspectsof the morphologyand morphogenesisofGonostomumstrenua ENGELMANN, 1862 (Ciliophora, Hypotrichida).Arch. ProtistenL148: 191-197.

Esteban F. G. & Olmo 3. L. (1997): Crisrigera pleuronemoidesRoux, 1901: acosmopolitanciliate thai. embracesat leastthreenominal Specics.Europ. 1 Prouistol., 33,(En prensa).

Olmo 3. L. & Téllez C. (1998): Diversidadde los ciliados peniculinosde España.Guíade identificacióny revisión dc la bibliografía.Bo)? R. Soc. EspañolaHIsí. Non (Bio)?). (Enprensa)

RESÚMENESDE TRABAJOSPUBLICADOS

Olmo 3. L. & Téllez C. (1995): Study of the ciliate community from a mosson Vitisvinifera. 1 FuL-. Microbio)?, 42. MA.

Olmo 3. L. & Téllez C. (1995): A new colpodid ciliate from a mosses,Bryometopusmuscicolanov. sp. (Ciliophora. Colpodea).Europ. £ Protistol. 31.A.

Olmo 3. L. (1997): La tecnologíamultimedia al servicio del estudio de los protozoos

ciliados.Libro de resúmenesdel CongresoInternacionalde InformáticaEducativa97.

TRABAJOSEN REVISIÓN

Olmo 3. L. & Calvo, P. : Further Studies on Morphology, Infraciliature andMorphogenesis of Pseudouroleptus caudatus HEMBERGER, 1985 (Ciliophora,Hypotrichida).En revisión parala revista“Limnologica”.

106

Anexo

Olmo J. L., Telléz C. & Esteban G. F. : CinetozonapyrzforrnL~ n. g., n. sp.: an ‘Hybrid”of the Ciliate GeneraUrozona and Cineuochiium.En revisión en la revista “Journal ofEukaryoticMicrobiology’.

TRABAJOS EN PREPARACIÓN

Morphology and Morphogencsisof Uroleptus lacteus,(Ciliophora, Hypotrichida).

Morfologíae infracilación dc un escuticociliadocosmopolitapoco conocido,Sathrophilus

ontarcuicusThompson 1972.COMUNICACIONES A CONGRESOS

Internacionales

Olmo j. L. & Téllez C. (1994): Study of the ciliate community from a mosson Vitisvinifera’. XXXIIIe ReunionAnnuelleNice. Congrés du G.P.L.F.. Nice 12-15mci 1994.

Olmo J. L. & Téllez C. (1995): A new colpodid ciliate from mosses,Rryorneuopusmuscícolan. sp. (Ciliophora,Colpodea).SecondEuropeonCongressof Pi-ouistologyandEighuh Furopean Conferenceon Ciliate Biology. Clermornt-Ferrand,July 21-26, 1995.

Olmo J. L. (1997): La tecnología multimedia al servicio del estudio de los protozoosciliados”. CongresoInternacionalde InformáticaEducativo97. Madrid. Noviembre27-29,1997.

Nacionales

Olmo J. L., Franco C. & Téllez C. (1994): Los protozoosciliados corno bloindicadoresde la calidad del aguaen un tramo del río Tajo. Symposiumsobre los EcosisuemasAcuáticosde Castilla- La Mancho. Cuenca> Octubre 19-21 de 1994.

Olmo J. L. & Téllez C. (1995): Estructura de la comunidad dc protozoos ciliados delbentos en el tramo alto del río Guadarrama.XV CongresoNacional de Microbiología.Madrid,25-28de Septiembrede 1995.

Olmo 3. L. & Téllez C. (1996): Ciliados armofóridos de España. Guía de identificacióny revisión de la bibliografía.XII Bienal de la RealSociedadde Historia Natural. Madrid,del 14 al 18 de marzo de 1996

FrancoC. & Olmo 3. L. (1996): Estructuray diversidaddc las comunidadesde protozoosciliados de sistemas fluviales. 1 Reunión Científica del Grupo Especializado deProuozooiogíade la S.E.M. Córdoba. 1996.

Olmo 3. L. (1996): Ciliados heterotríquidos del río Guadarrama. Tablas y claves deidentificación.¡ Reuniónde Protozoologíade la S.E.M. Córdoba. 1996.

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Anexo

Llano R. & Olmo 3. L. (1996): Morfología e infraciliación de dos poblaciones deUroleptus caudatus (Ciliophora; Hypotrichia). 1 Reunión Cientifica del GrupoEspecializadode Protozoologíade la S.E.M. Córdoba. 1996

Olmo 3. L. & Calvo P. (1996): Morfología, infraciliación y morfogt5nesis dePseudouroleptuscaudatus HEMBERGER 1985 (Ciliophora, Hypotrichia). ¡ Reunión

Cien«fica del Grupo Especializadode Protozoologíade la S.E.M. Córdoba. /996

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