UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL FACULTAD DE CIENCIAS …repositorio.ug.edu.ec/bitstream/redug/39733/1/TESIS...

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA

CARACTERIZACIÓN MORFOMÉTRICA DE PANGORA (MENIPPE

FRONTALIS) EN POSORJA, GUAYAS, ECUADOR

AUTOR: JOHN ALEX RAMOS VELIZ

TUTOR: Blgo. René Zambrano, MSc.

GUAYAQUIL, ABRIL 2019

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA

UNIDAD DE TITULACIÓN

ANEXO 10

REPOSITORIO NACIONAL EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA

FICHA DE REGISTRO DE TESIS/TRABAJO DE GRADUACIÓN

TÍTULO Y SUBTÍTULO: Caracterización morfométrica de pangora (Menippe frontalis) en Posorja, Guayas, Ecuador

AUTOR(ES)

(apellidos/nombres): Ramos Veliz John Alex

REVISOR(ES)/TUTOR(ES)

(apellidos/nombres): Blgo. René Zambrano Román, MSc.

INSTITUCIÓN: Universidad de Guayaquil

UNIDAD/FACULTAD: Facultad de Ciencias Naturales

MAESTRÍA/ESPECIALIDAD:

GRADO OBTENIDO: Biólogo

FECHA DE PUBLICACIÓN: Abril, 2019 No. DE PÁGINAS:

ÁREAS TEMÁTICAS: Conservación y aprovechamiento sostenible de los recursos naturales.

PALABRAS CLAVES/

KEYWORDS:

alometría, cangrejo de roca, crecimiento relativo, enfoque multimodelo, relaciones morfométricas.

RESUMEN/ABSTRACT (150-250 palabras): Se estudió un total de 227 individuos de Mennipe frontalis obtenidos de la pesca artesanal de Posorja (Guayas, Ecuador) durante marzo – julio del 2018. Los especímenes fueron separados por sexo, pesados y se tomaron medidas del cefalotórax y quelas con el objetivo de determinar cambios de fases ontogénicas con base a sus variables morfométricas. La proporción sexual fue de 1:1.2, lo cual corresponde a 45% de machos y 55% de hembras. El rango de tallas observado para el ancho del cefalotórax fue de 50.65 mm a 144.80 mm. Los valores obtenidos de las mediciones de cefalotórax y quelas fueron representados mediante regresiones lineales. La relación ancho vs. largo del cefalotórax mostró una clara separación de dos grupos, que corresponde a dos períodos diferenciados de crecimiento y que fueron estadísticamente validados a través de la propuesta de Drape y Smith. Las relaciones morfométricas fueron sometidas a cinco modelos estadísticos candidatos (lineal, cuadrático, cúbico, punto de inflexión y dos segmentos) y el mejor modelo fue elegido mediante el criterio de selección de Akaike corregido (AIC) y el Bayesiano (BIC). El modelo lineal representó un mejor ajuste en la mayoría de las relaciones morfométricas y la relación tamaño-peso mostró una tendencia positiva. Adicionalmente, el análisis de covarianza mostró diferencias significativas (p < 0.001) en el crecimiento de hembras y machos.

ADJUNTO PDF: SI NO

CONTACTO CON

AUTOR/ES:

Teléfono: 0997214340 E-mail: [email protected]

CONTACTO CON LA

INSTITUCIÓN:

Nombre: Universidad de Guayaquil/Facultad de Ciencias

Naturales

Teléfono: 3080777 - 3080758

E-mail: [email protected]

x



ANEXO 13

Caracterización morfométrica de pangora (Menippe frontalis) en Posorja,

Guayas, Ecuador

Autor: John Alex Ramos Veliz

Tutor: Blgo. Rene Zambrano MSc.

Resumen

Se estudió un total de 227 individuos de Mennipe frontalis obtenidos de la pesca

artesanal de Posorja (Guayas, Ecuador) durante marzo – julio del 2018. Los

especímenes fueron separados por sexo, pesados y se tomaron medidas del

cefalotórax y quelas con el objetivo de determinar cambios de fases ontogénicas

con base a sus variables morfométricas. La proporción sexual fue de 1:1.2, lo

cual corresponde a 45% de machos y 55% de hembras. El rango de tallas

observado para el ancho del cefalotórax fue de 50.65 mm a 144.80 mm. Los

valores obtenidos de las mediciones de cefalotórax y quelas fueron

representados mediante regresiones lineales. La relación ancho vs. largo del

cefalotórax mostró una clara separación de dos grupos, que corresponde a dos

períodos diferenciados de crecimiento y que fueron estadísticamente validados

a través de la propuesta de Drape y Smith. Las relaciones morfométricas fueron

sometidas a cinco modelos estadísticos candidatos (lineal, cuadrático, cúbico,

punto de inflexión y dos segmentos) y el mejor modelo fue elegido mediante el

criterio de selección de Akaike corregido (AIC) y el Bayesiano (BIC). El modelo

lineal representó un mejor ajuste en la mayoría de las relaciones morfométricas

y la relación tamaño-peso mostró una tendencia positiva. Adicionalmente, el

análisis de covarianza mostró diferencias significativas (p < 0.001) en el

crecimiento de hembras y machos.

Palabras clave: alometría, cangrejo de roca, crecimiento relativo, enfoque

multimodelo, relaciones morfométricas.



ANEXO 14


Guayas, Ecuador



Abstract

A total of 227 individuals of Mennipe frontalis obtained from artisanal fishery in

Posorja (Guayas, Ecuador) were studied during March - July of 2018. The

specimens were separated by sex, weighed and measurements of cephalothorax

and chelas were taken in order to determine changes in ontogenic phases based

on their morphometric variables. The sex ratio was 1: 1.2, corresponding to 45%

of males and 55% of females. The cephalothorax width size ranged from 50.65

mm to 144.80 mm. The values obtained from the measurements of cephalothorax

and chelas were represented by linear regressions. The relation between

cephalotorax width and length showed a clear separation of two groups,

corresponding to two different periods of growth, which were statistically validated

through Drape and Smith´s proposal. The morphometric relations were subjected

to five candidate statistical models (linear, quadratic, cubic, inflection point and

two segments) and the best model was selected by Akaike corrected criteria

(AIC) and Bayesian (BIC). The linear model represented a better fit for most of

the morphometric relations and the relation size-weight showed a positive trend.

Additionally, the covariance analysis showed no significant differences (p <

0.001) in the growth of females and males.

Keywords: allometry, stone crab, relative growth, multi-model approach, morphometric relationships.

© Derechos de autor

John Alex Ramos Veliz

2019

ii

Tabla de contenido

1 CAPÍTULO I ................................................................................................. 2

1.1 ANTECEDENTES ................................................................................. 2

2 CAPÍTULO II ................................................................................................ 3

2.1 OBJETIVOS .......................................................................................... 3

2.1.1 Objetivo general ............................................................................ 3

2.1.2 Objetivos específicos ................................................................... 3

3 CAPÍTULO III ............................................................................................... 4

3.1 MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................ 4

3.1.1 Área de estudio ............................................................................. 4

3.1.2 Recolecta de datos biológicos in situ ......................................... 5

3.1.3 Análisis de datos .......................................................................... 6

4 CAPÍTULO IV .............................................................................................. 9

4.1 RESULTADOS ..................................................................................... 9

4.1.1 Relaciones morfométricas ........................................................... 9

4.1.2 Crecimiento relativo ................................................................... 14

4.1.3 Relación talla-peso ..................................................................... 16

5 DISCUSIÓN ............................................................................................... 18

6 CONCLUSIONES ...................................................................................... 20

7 RECOMENDACIONES .............................................................................. 21

8 REFERENCIAS ......................................................................................... 22

iii

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Modelos candidatos utilizados para determinar el que mejor se ajuste a

los datos. .............................................................................................. 7

Tabla 2. Valores de tallas y medidas de dispersión de ancho del cefalotórax

(AnC), largo del cefalotórax (LC) y alto del cefalotórax (AlC) obtenidas

para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de

Guayaquil, Ecuador. ............................................................................. 9

Tabla 3. Valores del coeficiente correlación (r) y determinación (r2) estimados

para las distintas relaciones morfométricas entre el Ancho de cefalotórax

(AnC), Largo de cefalotórax (LC), Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,

largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AlQD) e izquierda (AnQI,

LQI, AlQI) de Menippe frontalis en el Golfo de Guayaquil, Ecuador. El

ancho del abdomen (AA) fue relacionado en hembras. ...................... 15

Tabla 4. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (Ancova) aplicado

a las relaciones morfométricas entre machos y hembras de Menippe

frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador.

Ancho, largo y alto del cefalotórax (AnC, LC y AlC); Ancho, largo y alto

de la quela derecha (AnQD, LQD y AlQD); ancho, largo y alto de la quela

izquierda (AnQI, LQI y AlQI). .............................................................. 16

Tabla 5. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (ANCOVA)

aplicado a las relaciones morfométricas entre las quelas derecha e

izquierda para ambos sexos de Menippe frontalis A. Milne-Edwards,

1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador. ........................................... 16

iv

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Sitio de recolección de datos morfométricos de Menippe frontalis A.

Milne-Edwards, 1879 en el Golfo Guayaquil, Ecuador.......................... 4

Figura 2. Ejemplar de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectado en

la pesquería realizada en Posorja, Golfo de Guayaquil (Ecuador) y

medidas morfométricas registradas en el presente estudio. ................. 5

Figura 3. Relaciones entre ancho del cefalotórax (AnC), largo de cefalotórax (LC)

y alto del cefalotórax (AlC) para individuos machos y hembras de

Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,

Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................................. 10

Figura 4. Grupos identificados en las relaciones entre el ancho del cefalotórax

(AnC) con el largo del cefalotórax (LC), en Menippe frontalis

recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ..................... 11

Figura 5. Grupos encontrados en las relaciones entre el ancho del abdomen

(AA) con las dimensiones del cefalotórax (AnC, LC, AlC) para hembras

de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,


Figura 6. Relación talla-peso para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879

recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ..................... 17

v

INDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Relación entre el ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones (largo,

alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos hembras

de pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectadas en

Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador. ............................................... 27

Anexo 2. Relación entre el ancho del cefalotórax y las dimensiones (largo, alto

y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos de

pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en


Anexo 3. Relación entre el largo del cefalotórax (LC) y las dimensiones (largo,


de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectadas en



alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos

de pangora Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en


Anexo 5. Relación entre el alto del cefalotórax (AlC) y las dimensiones (largo,








Anexo 7. Valores del Criterio de Información de Akaike corregido (AICc) y el

Bayesiano (BIC) para los modelos aplicados a las relaciones

morfométricas entre el ancho del cefalotórax (AnC) y el ancho, largo y

alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI, LQI,

AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de

vi

Guayaquil, Ecuador. El ancho del abdomen (AA) fue relacionado con el

AC en hembras. .................................................................................. 33

Anexo 8. Valores estimados para el Criterio de Información de Akaike corregido

(AICc) y el Bayesiano (BIC) para los cinco modelos aplicados a las

relaciones morfométricas entre el largo del cefalotórax (LC) y el ancho,

largo y alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI,

LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de


LC en hembras. .................................................................................. 34



relaciones morfométricas entre el alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,




AlC en hembras. ................................................................................. 35

Anexo 10. Regresiones lineales entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las

dimensiones (largo, alto y ancho) de las quelas derecha e izquierda,

para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe frontalis

(A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil,

Ecuador. ............................................................................................. 36

Anexo 11.Regresiones lineales entre el largo del cefalotórax (LC) y las




Ecuador. ............................................................................................. 37

Anexo 12.Regresiones lineales entre el alto del cefalotórax (AlC) y las




Ecuador. ............................................................................................. 38

vii

Anexo 13.Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones

del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para hembras

de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) recolectados en Posorja,


Anexo 14.Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones

del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para machos



Anexo 15. Parámetros de regresión aplicados a las relaciones morfométricas

entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones de ambas quelas

AnQD, LQD, AQD, AnQI, LQI, AQI de Menippe frontalis. El AA fue

relacionado con el AnC en hembras. .................................................. 41

Anexo 16. Parámetros estimados para los modelos de regresión aplicados a las



LQI, AlQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879) en el Golfo de


LC en hembras. .................................................................................. 42


relaciones morfométricas entre el Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,




AlC en hembras. ................................................................................. 43

viii


Guayas, Ecuador



Resumen

Se estudió un total de 227 individuos de Mennipe frontalis obtenidos de la pesca

artesanal de Posorja (Guayas, Ecuador) durante marzo – julio del 2018. Los

especímenes fueron separados por sexo, pesados y se tomaron medidas del

cefalotórax y quelas con el objetivo de determinar cambios de fases ontogénicas

con base a sus variables morfométricas. La proporción sexual fue de 1:1.2, lo

cual corresponde a 45% de machos y 55% de hembras. El rango de tallas

observado para el ancho del cefalotórax fue de 50.65 mm a 144.80 mm. Los

valores obtenidos de las mediciones de cefalotórax y quelas fueron

representados mediante regresiones lineales. La relación ancho vs. largo del

cefalotórax mostró una clara separación de dos grupos, que corresponde a dos

períodos diferenciados de crecimiento y que fueron estadísticamente validados

a través de la propuesta de Drape y Smith. Las relaciones morfométricas fueron

sometidas a cinco modelos estadísticos candidatos (lineal, cuadrático, cúbico,

punto de inflexión y dos segmentos) y el mejor modelo fue elegido mediante el

criterio de selección de Akaike corregido (AIC) y el Bayesiano (BIC). El modelo

lineal representó un mejor ajuste en la mayoría de las relaciones morfométricas

y la relación tamaño-peso mostró una tendencia positiva. Adicionalmente, el

análisis de covarianza mostró diferencias significativas (p < 0.001) en el

crecimiento de hembras y machos.

Palabras clave: alometría, cangrejo de roca, crecimiento relativo, enfoque

multimodelo, relaciones morfométricas.

ix


Guayas, Ecuador



Abstract

A total of 227 individuals of Mennipe frontalis obtained from artisanal fishery in

Posorja (Guayas, Ecuador) were studied during March - July of 2018. The

specimens were separated by sex, weighed and measurements of cephalothorax

and chelas were taken in order to determine changes in ontogenic phases based

on their morphometric variables. The sex ratio was 1: 1.2, corresponding to 45%

of males and 55% of females. The cephalothorax width size ranged from 50.65

mm to 144.80 mm. The values obtained from the measurements of cephalothorax

and chelas were represented by linear regressions. The relation between

cephalotorax width and length showed a clear separation of two groups,

corresponding to two different periods of growth, which were statistically validated

through Drape and Smith´s proposal. The morphometric relations were subjected

to five candidate statistical models (linear, quadratic, cubic, inflection point and

two segments) and the best model was selected by Akaike corrected criteria

(AIC) and Bayesian (BIC). The linear model represented a better fit for most of

the morphometric relations and the relation size-weight showed a positive trend.

Additionally, the covariance analysis showed no significant differences (p <

0.001) in the growth of females and males.

Keywords: allometry, stone crab, relative growth, multi-model approach, morphometric relationships.

1

INTRODUCCIÓN

La pangora (Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879) es un braquiuro

perteneciente a la familia Menippidae, distribuido desde el Golfo de California

(México) hasta Paita (Perú) que habita en playas rocosas con oleaje de mediano

a fuerte, debajo de piedras en la franja externa de la zona intermareal y entre

grietas en la zona submareal (Carbajal & Santamaría, 2018a; Hendrickx, 1995).

Menippe frontalis es una especie comercial, con reportes de captura artesanal

en México, Perú y Ecuador (Carbajal & Santamaría, 2018a; Correa, 1993;

Hendrickx, 1995). En Ecuador, su distribución está limitada a la costa continental

y los puertos de desembarque reportados son Playas, Anconcito, Chanduy y

Posorja (Correa, 1993; Garth, 1946).

Los estudios para M. frontalis son escasos por el poco interés comercial y

científico que existe sobre esta especie (Ayón-Parente & Hendrickx, 2004). En

Ecuador, las investigaciones se han centrado principalmente en la descripción

de la pesquería (Herrera, 2016; Vélez, 2017) y los estudios morfométricos son

inexistentes. En este sentido, los análisis morfométricos evalúan las formas

corporales, al compararlas y relacionarlas entre sí, identificando asociaciones

que permitan explicar las diferencias observadas entre variables morfométricas

(Toro, Manriquez, & Suazo, 2010).

La morfometría tiene diversas utilidades, entre ellas, determinar dimorfismo

sexual, diferenciar individuos maduros e inmaduros que, junto con la talla de

madurez sexual son importantes para entender los procesos de reproducción de

los braquiuros (Dalabona, Silva, & Pinheiro, 2005; Hartnoll, 2012). Además, el

estudio morfométrico de especies comerciales se puede relacionar con su

potencial reproductivo, siendo parámetros importantes para su manejo pesquero

(Bertini et al., 2007).

El presente trabajo describe las características morfométricas de M. frontalis,

para contribuir con el conocimiento de su biología; así como, proveer una base

para estudios que pretendan generar medidas de manejo según la morfometría

de la especie.

2

1 CAPÍTULO I

1.1 ANTECEDENTES

Los estudios realizados en M. frontalis involucran estudios biológicos y

pesqueros; sin embargo, comúnmente es registrado en listados de especies y

catálogos de identificación, entre los cuales tenemos los realizados por Blancas

y Mayta, (1970); Carbajal y Santamaría, (2018); Crane, (1947); Hendrickx, (1992,

1993); Hertlein y Strong, (1946); Mayer y Giesbrecht, (1883); Milne-Edwards,

(1879); Rathbun, (1930).

Milne-Edwards (1879) estudió los caracteres morfológicos de esta especie y la

diferenció de sus congéneres con base en la presencia de dos lóbulos frontales

en la región antero-frontal. Además, se ha reportado que M. frontalis realiza un

sonido estridulante frotando la zona interna de las quelas (i.e. palmas) con la

parte baja del cefalotórax cuando se encuentran amenazados (Hertlein & Strong,

1946).

Para el sur de Sinaloa (México) se ha mencionado que, los machos poseen un

cefalotórax más largo en comparación con las hembras; además, hay registros

de hembras ovígeras a lo largo del año (Ayón-Parente & Hendrickx, 2002). En

Perú, se reportó que M. frontalis puede entrar en estrés fisiológico por metales

pesados, como el cadmio (Vitorino, Pastrana, Pastrana, & Ortega, 2017), lo cual

indica su potencial como bioindicador de contaminación.

Los estudios pesqueros referentes a M. frontalis mencionan que en México

soporta una pesca de subsistencia y de comercialización local, siendo capturada

como fauna acompañante de la pesquería de langosta Panulirus sp. (Ayón-

Parente & Hendrickx, 2001; Hendrickx, 1995). En Ecuador, Herrera (2016) y

Velez (2017) analizaron la pesquería de M. frontalis mencionando que es de tipo

artesanal, con alta importancia económica para los pescadores de Posorja.

3

2 CAPÍTULO II

2.1 OBJETIVOS

2.1.1 Objetivo general

Establecer las características morfométricas de Menippe frontalis en Posorja,

Guayas.

2.1.2 Objetivos específicos

• Establecer relaciones morfométricas que muestren el crecimiento relativo

de Menippe frontalis.

• Seleccionar el modelo que mejor represente el crecimiento relativo de M.

frontalis, en diferentes relaciones morfométricas.

• Determinar cambios de fases en el crecimiento relativo de M. frontalis

durante el desarrollo ontogénico.

4

3 CAPÍTULO III

3.1 MATERIALES Y MÉTODOS

3.1.1 Área de estudio

La toma de datos se realizó en la parroquia Posorja, provincia del Guayas,

ubicada al suroeste de la costa continental ecuatoriana. Posorja posee

ecosistemas oceánicos y estuarinos que permiten el desarrollo de la actividad

pesquera artesanal e industrial, como la atunera y cangrejera (Valenzuela &

Sánchez, 2016), donde la captura de M. frontalis se realiza en el Canal del Morro

con malla langostera y la pesca es desembarcada en Puerto de Posorja (Figura

1).

Figura 1. Sitio de recolección de datos morfométricos de Menippe frontalis A.

Milne-Edwards, 1879 en el Golfo Guayaquil, Ecuador.

5

3.1.2 Recolecta de datos biológicos in situ

Los organismos fueron recolectados de la pesca comercial, seleccionando los

que no hayan sido mutilados. Las medidas biométricas fueron tomadas con un

calibrador Vernier y una balanza digital con 0.1 mm y 0.1 g de precisión,

respectivamente. Las variables registradas fueron ancho, largo y alto del

cefalotórax (AnC, LC, AlC), ancho, largo y alto de quela derecha (AnQI, AnQD,

AlQD) y ancho, largo y alto de la quela izquierda (AlQI, LQD, LQI) (Figura 2). El

ancho del abdomen (AA) fue registrado únicamente en hembras.

Figura 2. Ejemplar de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectado en

la pesquería realizada en Posorja, Golfo de Guayaquil (Ecuador) y

medidas morfométricas registradas en el presente estudio.

6

3.1.3 Análisis de datos

Los análisis se realizaron discriminando a los individuos por sexo. Se obtuvieron

los valores de la talla máxima, mínima, media, mediana y desviación estándar

para las dimensiones del cefalotórax. Las tallas del cefalotórax fueron

comparadas entre sexos con la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. Se

realizaron relaciones lineales para correlacionar los valores entre el cefalotórax

y las quelas en machos y hembras, del mismo modo, se establecieron relaciones

entre las dimensiones del cefalotórax.

En la relación LC vs AnC se hizo una separación de dos grupos usando el

análisis de conglomerados K-mean (Bueno & Shimizu, 2009) con el software

estadístico Past versión 3.20. Los datos considerados erróneamente clasificados

fueron recategorizados manualmente, según el grupo de mejor afinidad visual.

La separación de los grupos fue validada estadísticamente mediante la prueba

de Drape y Smith (1966), la cual indica si son necesarias dos regresiones para

representar un conjunto de datos (Somerton, 1980). Este análisis fue

desarrollado según la ecuación:

𝑇 =(RSS1 line − RSS2 line)/2

RSS2 line/(𝑁 − 4)

Donde RSS1 line es la suma residual de cuadrados para un solo grupo de datos,

RSS2 line es la suma residual de cuadrados para los dos grupos y N es el número

total de datos. Esta prueba tiene una distribución F con 2 y N - 4 grados de

libertad (Somerton, 1980).

Los datos fueron transformados a su logaritmo natural (Hall, Smith, De Lestang,

& Potter, 2006; Hartnoll, 2012). Cinco modelos fueron seleccionados como

candidatos y ajustados a las distintas relaciones morfométricas (Tabla 1). El

modelo lineal sostiene una pendiente (b) contante en el crecimiento, mientras

que, los modelos cuadrático y cúbico asumen que b cambia continuamente con

el incremento corporal. Los modelos del punto de inflexión y de dos segmentos

poseen valores de b contantes en dos diferentes fases de desarrollo (Rodríguez-

Domínguez, Castillo-Vargasmachuca, Pérez-González, & Aragón-Noriega,

2018).

7

Tabla 1. Modelos candidatos utilizados para determinar el que mejor se ajuste a

los datos.

Modelos n de

parámetros Ecuación

Lineal 2 ln𝑦 = ln 𝑎 + 𝑏1 ln 𝑥

Cuadrático 3 ln𝑦 = ln𝑎1 + 𝑏1 ln 𝑥 + 𝑏2 ln (𝑥)2

Cúbico 4 ln𝑦 = ln 𝑎1 + 𝑏1 ln 𝑥 + 𝑏2 ln (𝑥)2 + 𝑏3 ln(𝑥 )3

Punto de inflexión

4 ln𝑦 = ln 𝑎1 + 𝑏1 ln(𝑥) si 𝑥 ≤ 𝐵 ln𝑦 = ln 𝑎2 + (𝑏1 − 𝑏2) ln(𝐵) + 𝑏2 ln(x) si 𝑥 > B

Dos segmentos

3 ln𝑦 = ln 𝑎1 + 𝑏1 ln(𝑥) si (𝑥) ≤ B ln𝑦 = ln 𝑎2 + 𝑏2 ln(𝑥) si 𝑥 > B

Los modelos fueron ajustados con base en la máxima verosimilitud logarítmica

(LL), según la ecuación propuesta por Haddon (2011):

𝐿𝐿 = −𝑛

2 [𝐿𝑛(2𝜋) + 2𝐿𝑛(�̂�) + 1] − ∑ 𝐿𝑛(𝑥𝑖

𝑛

𝑖=1

)

Donde:

�̂�2 = ∑(𝐿𝑛(𝑥𝑖) − 𝐿𝑛(�̂�𝑖))2

𝑛

𝑛

𝑖=1

El mejor modelo se seleccionó mediante el criterio de información Akaike

corregido (AICc, por sus siglas en inglés) debido a que, n/k < 40, y por el

Bayesiano (BIC, por sus siglas en inglés) (Burnham & Anderson, 2002; Hurvich

& Tsai, 1989). Las ecuaciones correspondientes son:

𝐴𝐼𝐶 = −2 ∗ 𝐿𝐿(𝜙|𝑑𝑎𝑡𝑜𝑠) + 2𝑘

𝐴𝐼𝐶𝑐 = 𝐴𝐼𝐶 +2𝑘2 + 2𝑘

𝑛 − 𝑘 − 1

𝐵𝐼𝐶 = −2 ∗ ln 𝐿𝐿 + 𝑘 ln(𝑛)

Donde k es el número de parámetros a ser estimados, n es el número de

observaciones y LL es la máxima verosimilitud.

8

Las diferencias de AICc (ΔAICc) se estimaron mediante la siguiente ecuación:

𝛥𝐴𝐼𝐶𝑐 = 𝐴𝐼𝐶𝑐 + 𝐴𝐼𝐶𝑐𝑚𝑖𝑛

Donde 𝐴𝐼𝐶𝑐min es el valor mínimo de AICc obtenido en los modelos candidatos.

La plausibilidad de cada modelo se determinó por los pesos de Akaike (Wi),

según la ecuación:

𝑊𝑖 =𝑒𝑥𝑝 (−

12 ∆𝑖)

∑ exp (−12 ∆𝑟)𝑅

𝑟=1

El procedimiento para obtener el Wi del AICc (Wi AICc) se desarrolló de la misma

manera para el BIC (Wi BIC). Las formulaciones de estos análisis se tomaron de

Burnham y Anderson (2002)

En las regresiones lineales se calcularon los coeficientes de correlación (r) y

determinancia (r2), para cada una de las relaciones morfométricas, según la

ecuación:

𝑟 =∑(𝑥 − 𝑥°)(𝑦 − 𝑦°)

√∑(𝑥 − 𝑥°)2 ∑(𝑦 − 𝑦°)2

Donde x es el promedio estadístico de las muestras del primer grupo de datos

mientras que y es la media del segundo grupo.

El tipo de crecimiento relativo fue representado por el valor de la pendiente (b)

del modelo lineal. La alometría positiva se obtuvo cuando b > 1; mientras que, la

negativa fue b < 1 y la isometría correspondió a b = 1 (Hartnoll, 2012; Huxley,

1932). Las pendientes de las regresiones lineales, entre sexos y grupos

identificados, fueron comparadas mediante un análisis de covarianza (ANCOVA)

(Bertini et al., 2007; Hirose, Fransozo, Tropea, López-Greco, & Negreiros-

Fransozo, 2013; Kalate, Keikhosravi, Naderloo, Hajjar, & Schubart, 2018; E.

Rodriguez, Ardila, & Paramo, 2012).

La relación talla-peso, en ambos sexos, fue representada mediante un modelo

potencial (𝑦 = 𝑎𝑥𝑏). La talla correspondió al ancho, largo y alto del cefalotórax.

9

4 CAPÍTULO IV

4.1 RESULTADOS

Un total 227 individuos de Menippe frontalis fueron analizados, correspondiendo

el 45% a machos y el 55% a hembras. Las tallas medias mostraron diferencias

significativas entre sexos, para el AnC (p = 0.026), LC (p = 0.048), AIC (p =

0.003), siendo ligeramente superiores en hembras con 1.63% en AnC, 2.91% en

LC y 6.18% en AlC. Las mayores tallas se observaron en machos y las mínimas

en hembras (Tabla 2).

Tabla 2. Valores de tallas y medidas de dispersión de ancho del cefalotórax

(AnC), largo del cefalotórax (LC) y alto del cefalotórax (AlC) obtenidas

para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de

Guayaquil, Ecuador.

Machos Hembras

AnC (mm)

LC (mm)

AlC (mm)

AnC (mm)

LC (mm)

AlC (mm)

Mínimo 50.65 37.60 17.29 50.63 33.35 17.00

Maximo 144.80 119.17 49.25 120.90 102.54 48.41

Mediana 91.54 66.76 32.56 95.32 69.35 34.47

Media 91.63 68.09 32.18 93.15 70.13 34.30

Desviación Estándar

15.62 14.54 5.59 16.29 15.59 6.62

4.1.1 Relaciones morfométricas

Las relaciones morfométricas entre el cefalotórax y las quelas mostraron una

tendencia lineal en todos los casos, tanto para machos como para hembras

(Anexo 1-6). Las relaciones morfométricas entre las dimensiones del cefalotórax

también presentaron una tendencia lineal. No obstante, en la relación ancho vs

largo y el alto del cefalotórax se observó la separación de dos grupos de datos;

de igual manera, en la relación ancho del cefalotórax vs ancho del abdomen en

hembras (Fig. 3).

10

Hembras Machos

AnC (mm)

Figura 3. Relaciones entre ancho del cefalotórax (AnC), largo de cefalotórax

(LC) y alto del cefalotórax (AlC) para individuos machos y hembras de

Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,

Golfo de Guayaquil, Ecuador.

En la relación AnC vs LC los valores de la prueba de Drape y Smith, (1966)

fueron de: F (3.09) = 255.23 para machos y F (3.09) = 24.47 para hembras. En el

caso de AlC vs LC se obtuvieron valores de F (3.09) = 62.78 en machos y F (3.07) =

139.28 en hembras (Fig. 4).

30

50

70

90

110

45 65 85 105 125

LC

(m

m)

20

45

70

95

120

145

45 65 85 105 125 145

10

20

30

40

50

60

45 65 85 105 125

AlC

(m

m)

10

20

30

40

50

45 65 85 105 125 145

11

Hembras Machos L

C (

mm

)

AnC (mm)

Figura 4. Grupos identificados en las relaciones entre el ancho del cefalotórax

(AnC) con el largo del cefalotórax (LC), en Menippe frontalis

recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.

Para la mayoría de las relaciones entre AnC y las dimensiones de las quelas, el

BIC mostró como ganador al modelo lineal en machos y al cuadrático en

hembras; mientras que, el AICc seleccionó cómo mejor modelo al de dos

segmentos en machos y coincidió con el BIC para hembras indicando que el

modelo cuadrático fue el más idóneo (Anexo 7).

En las relaciones del LC vs las variables de las quelas, el BIC indicó que el

modelo de dos segmentos fue el ganador para machos y el lineal en hembras,

en la mayoría de los casos; a su vez, el AICc coincidió con lo encontrado por el

BIC en machos, pero no determinó el mejor modelo en hembras (Anexo 8).

30

50

70

90

110

50 70 90 110 13020

40

60

80

100

120

40 60 80 100 120 140

30

50

70

90

110

50 70 90 110 130

20

40

60

80

100

120

40 60 80 100 120 140

12

En ambos sexos, el BIC mostró que, el modelo lineal representó mejor la relación

del AlC con las quelas, lo cual fue apoyado por el AICc para machos; sin

embargo, difirió en hembras, cuya relación estuvo mejor representada por el

modelo cúbico (Anexo 9).

La relación entre las dimensiones del cefalotórax y el ancho del abdomen mostró

como mejor modelo al de dos segmentos en hembras, según el BIC; sin

embargo, el AICc seleccionó varios modelos ganadores según la variable del

cefalotórax analizada, para el AnC el mejor modelo fue el cuadrático, mientras

que, para LC fue el de dos segmentos y para AlC fue el cúbico (Anexo 7-9).

Las dimensiones del cefalotórax y el ancho del abdomen mostraron dos grupos

de datos cuyo punto de separación fueron las tallas 70.94 mm AnC, 73.34 mm

LC y 26.74 mm AlC (Fig. 5). La separación de los grupos fue válida

estadísticamente para las tres variables del cefalotórax, AnC (F (3.09) = 7.72), LC

(F (3.09) = 10.91) y AlC (F (3.09) = 9.79).

13

AA

(m

m)

AnC (mm)

LC (mm)

AlC (mm)

Figura 5. Grupos encontrados en las relaciones entre el ancho del abdomen

(AA) con las dimensiones del cefalotórax (AnC, LC, AlC) para hembras

de Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en Posorja,


15

25

35

45

55

40 60 80 100 12015

25

35

45

55

40 60 80 100 120

15

25

35

45

55

20 40 60 80 100 120

15

25

35

45

55

20 40 60 80 100 120

15

25

35

45

55

15 25 35 45

15

25

35

45

55

15 25 35 45 55

14

4.1.2 Crecimiento relativo

Las regresiones lineales entre las dimensiones del cefalotórax y las quelas

mostraron una alometría negativa para hembras (b < 1) en todos los casos;

mientras que, en machos la alometría fue positiva (b > 1) para las relaciones del

AnC y AlC con las quelas, excepto para el largo del cefalotórax con las quelas

que fue negativa (Anexo 15-17). En hembras, las regresiones de dos segmentos

entre el cefalotórax y el abdomen mostraron una alometría negativa (b1, b2 < 1);

sin embargo, para el ancho del cefalotórax fue positiva (b2 > 1) (Anexo 15-17).

La correlación para las relaciones entre el cefalotórax y las quelas fue alta (r ≥

0.79); así como, el índice de determinación que en su mayoría fue superior a

0.70. Sin embargo, se encontraron valores de r2 = 0.62 y 0.64 en las relaciones

LC vs AnQI y AlQI, respectivamente, para hembras; así mismo, entre el LC y el

AlQI en machos con un r2 = 0.63 (Tabla 3). Para los grupos formados en la

relación AnC vs AlC para machos y hembras se encontraron que los valores de

r y r2 fueron mayores a 0.95.

15

Tabla 3. Valores del coeficiente correlación (r) y determinación (r2) estimados

para las distintas relaciones morfométricas entre el Ancho de cefalotórax

(AnC), Largo de cefalotórax (LC), Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,


LQI, AlQI) de Menippe frontalis en el Golfo de Guayaquil, Ecuador. El

ancho del abdomen (AA) fue relacionado en hembras.

r r2 r r2 r r2

Machos

AnC vs AnQD

0.95 0.91 LC vs AnQD 0.89 0.79 AlC vs AnQD 0.94 0.88

AnC vs LQD

0.95 0.90 LC vs LQD 0.89 0.79 AlC vs LQD

0.94 0.88

AnC vs AlQD

0.91 0.82 LC vs AlQD

0.84 0.71 AlC vs AlQD

0.89 0.79

AnC vs AnQI

0.93 0.87 LC vs AnQI

0.87 0.76 AlC vs AnQI

0.94 0.88

AnC vs LQI 0.89 0.79 LC vs LQI 0.84 0.70 AlC vs LQI 0.90 0.81

AnC vs AlQI 0.85 0.73 LC vs AlQI 0.79 0.63 AlC vs AlQI 0.87 0.76

Hembras

AnC vs AnQD

0.92 0.85 LC vs AnQD 0.85 0.72 AlC vs AnQD 0.89 0.79

AnC vs LQD

0.92 0.84 LC vs LQD 0.86 0.74 AlC vs LQD

0.91 0.81

AnC vs AlQD

0.91 0.82 LC vs AlQD

0.84 0.70 AlC vs AlQD

0.89 0.80

AnC vs AnQI

0.99 0.99 LC vs AnQI

0.80 0.64 AlC vs AnQI

0.84 0.70

AnC vs LQI 1.00 1.00 LC vs LQI 0.84 0.71 AlC vs LQI 0.84 0.70

AnC vs AlQI 0.84 0.71 LC vs AlQI 0.79 0.62 AlC vs AlQI 0.81 0.65

AnC vs AA 0.96 0.92 LC vs AA 0.88 0.77 AlC vs AA 0.89 0.80

Entre machos y hembras existieron diferencias significativas en las relaciones

morfométricas entre las dimensiones del cefalotórax (AnC, LC, y AlC) y ambas

quelas con valores de p < 0.001 (Tabla 4), mientras que, en las relaciones de la

misma variable con las dimensiones de las quelas para machos y hembras

mostraron una tendencia lineal (Anexo 10-12).

16

Tabla 4. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (Ancova) aplicado

a las relaciones morfométricas entre machos y hembras de Menippe

frontalis A. Milne-Edwards, 1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador.

Ancho, largo y alto del cefalotórax (AnC, LC y AlC); Ancho, largo y alto

de la quela derecha (AnQD, LQD y AlQD); ancho, largo y alto de la quela

izquierda (AnQI, LQI y AlQI).

Relaciones morfométricas

P Relaciones

morfométricas P

Relaciones morfométricas

p

AnC vs LQD <0.001 LC vs LQD <0.001 AlC vs LQD <0.001 AnC vs AlQD <0.001 LC vs AlQD 0.0002 AlC vs AlQD <0.001 AnC vs AnQI <0.001 LC vs AnQI 0.0007 AlC vs AnQI <0.001 AnC vs LQI <0.001 LC vs LQI <0.001 AlC vs LQI <0.001 AnC vs AlQI 0.0040 LC vs AlQI 0.0174 AlC vs AlQI 0.0013

Las dimensiones de las quelas izquierda y derecha no mostraron diferencias

significativas (p > 0.05) en cada sexo (Tabla 5).

Tabla 5. Valores de probabilidad (p) del Análisis de covarianza (ANCOVA)

aplicado a las relaciones morfométricas entre las quelas derecha e

izquierda para ambos sexos de Menippe frontalis A. Milne-Edwards,

1879 en el Golfo de Guayaquil, Ecuador.

Machos P Hembras P

AlQD vs AlQI 0.5517 AlQD vs AlQI 0.7188 LQD vs LQI 0.0786 LQD vs LQI 0.9425

4.1.3 Relación talla-peso

La relación talla-peso mostró una alta dispersión de datos en ambos sexos y

valores bajos de r2, también se observaron dos grupos de datos (Fig. 6).

17

Pe

so

(g

)

Hembras Machos

LC (mm)

AlC (mm)

AnC (mm)

Figura 6. Relación talla-peso para Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879

recolectados en Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.

y = 4.5892x0.9131

r² = 0.3115

10

110

210

310

410

510

30 50 70 90 110

y = 0.9833x1.3265

r² = 0.4586

10

110

210

310

410

510

30 50 70 90 110

y = 2.4849x1.2689

r² = 0.4053

10

110

210

310

410

510

15 25 35 45

y = 0.8889x1.6409

r² = 0.5156

10

110

210

310

410

510

15 25 35 45

y = 0.2446x1.4996

r² = 0.4772

0

100

200

300

400

40 60 80 100 120

y = 0.166x1.633

r² = 0.5035

0

100

200

300

400

40 60 80 100 120

18

5 DISCUSIÓN

Las relaciones morfométricas entre las dimensiones del cefalotórax indican que

M. frontalis tiene un crecimiento alométrico positivo. Aquello concuerda con lo

observado por Bertini et al., ( 2007) en M. nodifrons en el suroeste de Brasil, por

Epifanio & Krimsky (2010) en M. mercenaria en Florida y Paller (1995) en M.

adina en el Golfo de México, lo que podría indicar que el crecimiento alométrico

positivo es una característica del género Menippe.

Existen dos grupos de datos identificados en las relaciones morfométricas del

cefalotórax, lo cual no ha sido reportado previamente en braquiuros pudiendo

sugerir dos fases de desarrollo ontogénico para M. frontalis; sin embargo, para

varias especies de crustáceos (e.g. Potamon elbursi, Maja brachydactylal, M.

nodifrons, Ucides cordatus) se ha reportado una situación similar en las

relaciones morfométricas entre el cefalotórax y las quelas (Bertini et al., 2007;

Corgos & Freire, 2006; Dalabona et al., 2005; Kalate et al., 2018).

La relación entre el cefalotórax y el ancho del abdomen en hembras también

mostró dos fases en el crecimiento relativo; esta relación morfométrica es usada

para detectar la muda de madurez (Finney & Abele, 1981; Hartnoll, 1965) y ha

sido empleada en el género Menippes para determinar la talla de madurez sexual

morfométrica. Para M. adina, la madurez sexual estimada fluctuó entre 60 y 64

mm AnC y para M. mercenaria varió entre 60 y 65 mm AnC (Bertini et al., 2007),

estos valores son inferiores al punto de separación de las fases de crecimiento

relativo identificadas en nuestro estudio de M. frontalis.

Los grupos de datos pueden representar fases del desarrollo ontogénico

asociados con la madurez sexual (i.e. juveniles y adultos) que difieren

principalmente en la tasa de crecimiento relativo (Somerton, 1980). En este

sentido se asume que, los grupos identificados en M. frontalis representan

individuos juveniles y adultos y el punto de separación indica la talla de madurez

sexual morfométrica.

19

El crecimiento relativo es similar en ambos sexos de M. frontalis, pero las

hembras alcanzan tallas ligeramente mayores. Aquello es contrario a lo

reportado por Ayón-Parente y Hendrickx (2002) quienes estimaron tallas medias

(AnC) superiores en machos. Esta diferencia podría deberse a que, el tamaño

muestral difiere entre los estudios, donde Ayón-Parente y Hendrickx (2002)

analizaron un 62% menos de datos; además, su muestra se compuso

principalmente de machos (59%). Las relaciones talla-peso mostraron una

alometría negativa, lo cual concuerda con el análisis realizado a los datos de

Vélez (2017) que mostraron valores de b = 2.15 para hembras y b = 2.47 en

machos.

El presente trabajo muestra las características morfométricas de M. frontalis. Por

dificultad de colecta de especímenes, las tallas pequeñas son escazas en este

estudio lo cual podría variar los resultados obtenidos. (> 50 mm AnC). El mejor

modelo para representar las relaciones morfométricas en M. frontalis varía según

las variables utilizadas, pero los recomendables son el lineal, cuadrático y de dos

segmentos. El punto de separación de las fases de desarrollo ontogénico,

asociadas al crecimiento relativo, puede considerarse como la talla media de

madurez sexual para esta especie; sin embargo, aquello debe validarse con

estudios dirigidos sobre este tema.

20

6 CONCLUSIONES

Las hembras poseen tallas superiores a los machos, en el ancho, largo y alto del

cefalotórax.

Los modelos de crecimiento difieren entre sexos, de manera que, el modelo lineal

se ajusta a las relaciones morfométricas en machos y el cuadrático en hembras.

El crecimiento relativo de las quelas respecto con el cefalotórax difiere entre

sexos, pero es similar entre las quelas derecha e izquierda.

Existen dos fases (juveniles y adultos) en el crecimiento relativo del cefalotórax

de M. frontalis, relacionado con el desarrollo ontogénico. El punto de separación

de estas fases se asocia con la talla de madurez sexual.

21

7 RECOMENDACIONES

Debido a la procedencia de las muestras obtenidas para este estudio, individuos

con tallas inferiores a < 50 mm AnC no fueron representativos; en consecuencia,

se recomienda aumentar el rango de tallas a través del incremento del tamaño

maestral.

Se deben ampliar el número de variables morfométricas para la construcción de

modelos de crecimiento, como el largo de los pleopodos en machos, para

relacionarlas con cambios en el desarrollo ontogénico asociados con la madurez

sexual o los caracteres sexuales secundarios.

Considerando que M. frontalis es una especie de interés pesquero, es necesario

realizar más estudios que tengan como finalidad determinar la talla de madurez

sexual y en consecuencia, la talla mínima de captura para el establecimiento de

regulaciones pesqueras específicas para esta especie.

Realizar estudios dirigidos a estimar la talla de madurez sexual fisiológica, para

validar la propuesta en de este trabajo.

22

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27

ANEXOS

Quela izquierda Quela derecha

AnC (mm)

Anexo 1. Relación entre el ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones (largo,


de pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectadas en

Posorja, Golfo de Guayaquil, Ecuador.

15

20

25

30

35

40

45

45 65 85 105 125

Alto

(m

m)

15

25

35

45

55

45 65 85 105 125

10

30

50

70

90

110

45 65 85 105 125

La

rgo

(m

m)

10

30

50

70

90

110

45 65 85 105 125

10

15

20

25

30

35

45 65 85 105 125

An

ch

o (

mm

)

10

20

30

40

45 65 85 105 125

28


AnC (mm)

Anexo 2. Relación entre el ancho del cefalotórax y las dimensiones (largo, alto y

ancho) de las quelas derecha e izquierda, para individuos machos de

pangora Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879 recolectados en


20

30

40

50

60

70

45 65 85 105 125 145

40

60

80

100

120

45 65 85 105 125 145

La

rgo

(m

m)

40

60

80

100

120

140

45 65 85 105 125 145

10

15

20

25

30

35

40

45 65 85 105 125 145

An

ch

o (

mm

)

10

20

30

40

50

45 65 85 105 125 145

15

25

35

45

55

45 65 85 105 125 145

Alto

(m

m)

29


LC (mm)





15

25

35

45

55

30 50 70 90 110

Alto

(m

m)

30

50

70

90

110

30 50 70 90 110

30

50

70

90

110

30 50 70 90 110

La

rgo

(m

m)

30

50

70

90

110

30 50 70 90 110

10

15

20

25

30

35

30 50 70 90 110

An

ch

o (

mm

)

10

15

20

25

30

35

40

30 50 70 90 110

30


LC (mm)





15

25

35

45

55

65

35 55 75 95 115

Alto

(m

m)

15

25

35

45

55

65

35 55 75 95 115

35

55

75

95

115

35 55 75 95 115 135

La

rgo

(mm

)

30

50

70

90

110

130

150

35 55 75 95 115

10

15

20

25

30

35

40

35 55 75 95 115

An

ch

o (

mm

)

10

15

20

25

30

35

40

35 55 75 95 115

31


AlC (mm)





10

20

30

40

50

60

15 25 35 45

Alto

(m

m)

15

25

35

45

55

15 25 35 45

30

50

70

90

110

15 25 35 45

La

rgo

(m

m)

30

50

70

90

110

15 25 35 45

10

15

20

25

30

35

15 25 35 45

An

ch

o (

mm

)

10

15

20

25

30

35

40

15 25 35 45

32


AlC (mm)





10

20

30

40

50

60

15 25 35 45

Alto

(m

m)

10

20

30

40

50

60

70

15 25 35 45

30

50

70

90

110

15 25 35 45

Larg

o (

mm

)

30

50

70

90

110

130

150

15 25 35 45

10

15

20

25

30

35

40

15 25 35 45

An

cho

(m

m)

10

20

30

40

50

15 25 35 45

33

Anexo 7. Valores del Criterio de Información de Akaike corregido (AICc) y el

Bayesiano (BIC) para los modelos aplicados a las relaciones

morfométricas entre el ancho del cefalotórax (AnC) y el ancho, largo y

alto de la quela derecha (AnQD, LQD, AQD) e izquierda (AnQI, LQI,

AQI) de M. frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del abdomen

(AA) fue relacionado con el AC en hembras.

Machos Hembras AICc Wi AIC BIC Wi BIC AICc Wi AIC BIC Wi BIC

AnC vs LQD

Lineal -257.07 1.01 -251.96 1.67 -298.15 2.46 -292.58 13.59 Cuadrático -260.59 5.88 -253.00 0.64 -304.38 55.47 -296.07 77.94 Cúbico -258.19 1.77 -248.15 5.48 -301.93 16.29 -290.92 5.93 Inflexión -252.77 0.12 -242.73 10.90 -293.92 0.30 -282.90 0.11 Dos segmentos -266.08 91.22 -253.63 0.00 -302.83 25.49 -289.15 2.44

AnC vs AlQD


AnC vs AnQD


AnC vs LQI


AnC vs AlQI


AnC vs AnQI


AnC vs AA

Lineal -400.19 1.10 -394.61 17.53 Cuadrático -405.24 13.68 -396.93 55.71 Cúbico -402.70 3.84 -391.68 4.05 Inflexión -395.96 0.13 -384.94 0.14 Dos segmentos -408.80 81.25 -395.12 22.58

34





LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del

abdomen (AA) fue relacionado con el LC en hembras.


LC vs LQD Lineal -193.02 0.15 -187.91 5.41 -254.40 0.15 -248.82 50.40

Cuadrático -194.97 0.40 -187.38 4.14 -256.67 0.48 -248.36 40.05

Cúbico -192.56 0.12 -182.52 0.36 -254.48 0.16 -243.47 3.46

Inflexión -188.72 0.02 -178.68 0.05 -250.16 2.02 -239.15 0.40

Dos segmentos -205.98 99.30 -174.53 90.03 -258.14 55.16 -244.46 5.69 LC vs AlQD

Lineal -150.90 29.64 -145.80 80.96 -234.35 1.87 -228.78 14.68

Cuadrático -149.89 17.83 -142.29 14.02 -240.30 36.54 -231.99 73.02

Cúbico -147.29 4.88 -137.25 1.13 -237.70 9.99 -226.69 5.17

Inflexión -146.61 3.46 -136.57 0.80 -230.12 0.23 -219.11 0.12

Dos segmentos -151.70 44.19 -139.26 3.08 -240.98 51.38 -227.30 7.01 LC vs AnQD

Lineal -196.97 0.08 -191.86 2.82 -246.03 0.03 -240.45 0.72

Cuadrático -202.45 1.31 -194.85 12.58 -257.74 11.88 -249.42 64.26

Cúbico -199.04 0.24 -189.00 0.67 -254.56 2.43 -243.55 3.40

Inflexión -192.67 0.01 -182.63 0.03 -241.79 0.00 -230.78 0.01

Dos segmentos -211.09 98.36 -198.65 83.90 -261.69 85.65 -248.01 31.61 LC vs LQI

Lineal -150.11 3.59 -145.00 18.93 -237.32 33.99 -231.74 79.93

Cuadrático -155.33 48.89 -147.73 74.14 -236.97 28.53 -228.65 17.07

Cúbico -152.96 14.96 -142.92 6.68 -234.59 8.71 -223.58 1.35

Inflexión -145.81 0.42 -135.77 0.19 -233.08 4.09 -222.07 0.63

Dos segmentos -154.49 32.14 -133.68 0.07 -236.68 24.68 -223.00 1.01 LC vs AlQI

Lineal -123.20 4.66 -118.09 35.17 -182.10 55.46 -176.52 88.57

Cuadrático -126.30 22.00 -118.71 47.83 -180.42 23.97 -172.11 9.74

Cúbico -123.66 5.88 -113.62 3.76 -178.16 7.75 -167.15 0.82

Inflexión -118.90 0.54 -108.86 0.35 -177.86 6.68 -166.85 0.70

Dos segmentos -128.53 66.92 -116.08 12.90 -177.69 6.14 -164.01 0.17 LC vs AnQI

Lineal -188.52 0.05 -183.42 1.22 -191.66 51.41 -186.08 88.10

Cuadrático -197.70 4.48 -190.10 33.77 -190.05 23.00 -181.74 10.03

Cúbico -194.34 0.84 -184.29 1.85 -187.69 7.08 -176.68 0.80

Inflexión -184.23 0.01 -174.19 0.01 -187.43 6.19 -176.41 0.70

Dos segmentos -203.79 94.63 -191.35 63.17 -188.80 12.31 -175.12 0.37 LC vs AA

Lineal -282.03 0.08 -276.45 3.30

Cuadrático -288.45 1.87 -280.14 20.88

Cúbico -286.10 0.58 -275.08 1.66

Inflexión -277.79 0.01 -266.78 0.03

Dos segmentos -296.36 97.47 -282.68 74.13

35



relaciones morfométricas entre el alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,


LQI, AQI) de M. frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del

abdomen (AA) fue relacionado con el AlC en hembras.


AlC vs LQD


AlC vs AlQD


AlC vs AnQD


AlC vs LQI


AlC vs AlQI


AlC vs AnQI


AlC vs AA

Lineal -309.96 0.12 -304.38 3.05 Cuadrático -308.95 0.07 -300.64 0.47 Cúbico -321.69 42.15 -310.68 70.90 Inflexión -305.72 0.01 -294.71 0.02 Dos segmentos -322.32 57.64 -308.64 25.55

36


AnC (mm)

Anexo 10. Regresiones lineales entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las


para individuos machos (-) y hembras (-) de pangora Menippe. frontalis


Ecuador.

10

20

30

40

50

60

70

50 70 90 110 130

Alto

(m

m)

10

20

30

40

50

60

50 70 90 110 130

30

50

70

90

110

40 60 80 100 120

La

rgo

(m

m)

30

50

70

90

110

40 60 80 100 120

10

20

30

40

40 60 80 100 120

An

ch

o (

mm

)

10

20

30

40

40 60 80 100 120

37


LC (mm)

Anexo 11. Regresiones lineales entre el largo del cefalotórax (LC) y las




Ecuador.

10

20

30

40

50

60

70

20 40 60 80 100 120

Alto

(m

m)

10

20

30

40

50

60

70

20 40 60 80 100 120

40

60

80

100

120

140

20 40 60 80 100 120

La

rgo

(m

m)

40

60

80

100

120

140

20 40 60 80 100 120

10

20

30

40

50

20 40 60 80 100 120

An

ch

o (

mm

)

10

20

30

40

50

20 40 60 80 100 120

38


AlC (mm)

Anexo 12. Regresiones lineales entre el alto del cefalotórax (AlC) y las




Ecuador.

15

25

35

45

55

15 25 35 45

Alto

(m

m)

15

25

35

45

55

65

15 25 35 45

20

40

60

80

100

120

15 25 35 45

La

rgo

(m

m)

20

40

60

80

100

120

15 25 35 45

10

20

30

40

50

15 25 35 45

An

ch

o (

mm

)

10

20

30

40

50

15 25 35 45

39

Ancho del cefalotórax

Largo del cefalotórax

Alto del cefalotórax

Anexo 13. Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones

del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para hembras



10

15

20

25

30

35

40 80 120

AnQ

D y

AN

QI

30

50

70

90

110

40 80 120

LQ

D y

LQ

I

10

20

30

40

50

60

40 80 120

AlQ

D y

AlQ

I

5

15

25

35

5 35 65 95

AnQ

D y

AnQ

I

10

30

50

70

90

110

5 35 65 95

LQ

D y

LQ

I

10

20

30

40

50

5 35 65 95

AlQ

D y

AlQ

I

10

15

20

25

30

35

40

15 25 35 45

AnQ

D y

AnQ

I

30

50

70

90

110

15 25 35 45

LQ

D y

LQ

I

15

25

35

45

55

15 25 35 45

AlQ

D y

AlQ

I

40

Ancho del cefalotórax

Largo del cefalotórax

Alto del cefalotórax

Anexo 14. Regresiones lineales aplicadas a las relaciones entre las dimensiones

del cefalotórax con ambas quelas izquierda (-) derecha (-) para machos



10

15

20

25

30

35

40

45

40 70 100 130

AnQ

D y

AnQ

I

30

50

70

90

110

130

150

40 70 100 130

LQ

D y

LQ

I

10

20

30

40

50

60

70

40 70 100 130

AlQ

D y

AlQ

I

10

15

20

25

30

35

40

45

35 55 75 95 115

AnQ

D y

AnQ

I

30

50

70

90

110

130

150

35 55 75 95 115

LQ

D y

LQ

I

15

25

35

45

55

65

35 55 75 95 115A

lQD

y A

lQI

10

15

20

25

30

35

40

45

15 25 35 45

AnQ

D y

AnQ

I

30

50

70

90

110

130

150

15 25 35 45

LQ

D y

LQ

I

10

20

30

40

50

60

70

15 25 35 45

AlQ

D y

AlQ

I

41

Anexo 15. Parámetros de regresión aplicados a las relaciones morfométricas

entre el Ancho del cefalotórax (AnC) y las dimensiones de ambas quelas

AnQD, LQD, AQD, AnQI, LQI, AQI de M. frontalis. El AA fue relacionado

con el AnC en hembras.

Machos Hembras a b a2 b2 b3 B a b a2 b2 b3 B

AnC vs LQD

Lineal -0.49 1.08 0.03 0.94

Cuadrático 4.92 -1.37 0.27 6.60 -2.07 0.34

Cúbico 2.94 -0.10 0.01 0.02 2.25 0.90 -0.33 0.05

Inflexión -0.40 0.75 1.08 0.28 0.48 0.48 0.94 0.98

Dos segmentos

0.87 0.75 -0.63 1.11 4.40 1.65 0.54 -0.58 1.07 4.30

AnC vs AlQD

Lineal -1.22 1.08 -0.66 0.93

Cuadrático 5.38 -1.91 0.34 2.81 -0.66 0.18

Cúbico 1.75 0.46 -0.18 0.04 1.51 0.31 -0.06 0.02

Inflexión 0.25 -0.31 1.08 1.05 0.52 -0.38 0.93 0.90

Dos segmentos

-0.34 0.88 -1.92 1.24 4.40 0.79 0.57 -1.02 1.01 4.30

AnC vs AnQD

Lineal -1.59 1.09 -1.06 0.93

Cuadrático 0.40 0.18 0.10 0.88 0.04 0.10

Cúbico 0.70 -0.10 0.18 -0.01 1.00 0.02 0.09 0.00

Inflexión 0.20 -0.06 1.09 1.58 0.01 0.00 0.93 1.15

Dos segmentos

-1.21 0.99 -1.76 1.12 4.40 -0.65 0.83 -1.27 0.98 4.30

AnC vs LQI

Lineal -0.63 1.10 0.07 0.91

Cuadrático 2.31 -0.23 0.15 8.05 -2.74 0.42

Cúbico 0.84 0.39 0.09 0.00 1.85 1.07 -0.35 0.05

Inflexión -0.38 1.03 1.10 3.40 0.07 0.91 0.67 4.84

Dos segmentos

1.02 0.71 -0.86 1.15 4.40 0.94 0.70 -0.71 1.08 4.30

AnC vs AlQI

Lineal -1.32 1.08 -0.83 0.94

Cuadrático 1.99 -0.42 0.17 9.73 -3.89 0.55

Cúbico 0.62 -0.08 0.23 -0.01 1.57 1.04 -0.42 0.06

Inflexión -1.09 0.81 1.08 0.84 -1.06 1.21 0.94 0.87

Dos segmentos

0.13 0.74 -1.49 1.12 4.40 0.69 0.58 -1.78 1.15 4.30

AnC vs AnQI

Lineal -1.58 1.06 -1.16 0.93

Cuadrático -0.20 0.44 0.07 8.86 -3.66 0.52

Cúbico 0.60 -0.24 0.25 -0.02 1.08 1.05 -0.40 0.06

Inflexión -1.25 0.61 1.06 0.73 0.40 -0.05 0.93 1.58

Dos segmentos

-0.59 0.82 -1.46 1.04 4.40 0.16 0.62 -2.06 1.13 4.30

AnC vs AA

Lineal -0.76 0.95

Cuadrático 2.47 -0.53 0.17

Cúbico 1.42 0.12 0.04 0.01

Inflexión -1.11 1.21 0.95 1.36

Dos segmentos

1.07 0.50 -1.08 1.02 4.30

42




LQI, AlQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del

abdomen (AA) fue relacionado con el LC en hembras.


LC vs LQD

Lineal 0.75 0.86 1.13 0.74

Cuadrático -3.73 3.02 -0.26 -2.08 2.31 -0.19

Cúbico -2.11 1.84 0.03 -0.02 -0.82 1.37 0.04 -0.02

Inflexión 0.58 1.52 0.86 0.27 0.95 0.92 0.74 1.03

Dos segmentos

0.50 1.18 0.67 0.88 4.20 0.72 0.85 0.47 0.89 4.30

LC vs AlQD

Lineal 0.07 0.86 0.46 0.73

Cuadrático -2.87 2.27 -0.17 -0.43 3.05 -0.28

Cúbico 0.96 -0.49 0.49 -0.05 0.70 -0.74 0.67 -0.08

Inflexión 0.81 -0.19 0.86 0.71 0.99 -0.17 0.73 0.58

Dos segmentos

-0.85 1.09 -0.19 0.91 4.20 -0.06 0.86 -0.13 0.86 4.30

LC vs AnQD

Lineal -0.30 0.86 0.08 0.73

Cuadrático -6.46 3.82 -0.35 -5.80 3.59 -0.35

Cúbico -0.01 -0.88 0.78 -0.09 0.21 -0.93 0.78 -0.09

Inflexión 0.82 0.12 0.86 1.53 0.40 0.33 0.73 0.08

Dos segmentos

-1.61 1.18 -0.15 0.82 4.20 -0.55 0.89 -0.76 0.91 4.30

LC vs LQI

Lineal 0.59 0.89 1.10 0.73

Cuadrático -6.88 4.48 -0.43 -1.14 1.82 -0.13

Cúbico 0.00 -0.63 0.83 -0.10 1.11 0.07 0.32 -0.04

Inflexión 0.61 0.85 0.89 0.64 1.10 0.73 0.67 4.84

Dos segmentos

-0.64 1.20 1.24 0.74 4.0 0.80 0.80 0.34 0.89 4.30

LC vs AlQI

Lineal -0.05 0.86 0.29 0.74

Cuadrático -7.25 4.32 -0.41 -1.08 1.41 -0.08

Cúbico -0.07 -0.88 0.84 -0.10 0.74 -0.04 0.30 -0.03

Inflexión -0.39 1.32 0.86 0.74 -0.14 1.30 0.74 0.77

Dos segmentos

-1.51 1.23 0.23 0.79 4.20 0.13 0.78 -0.51 0.92 4.30

LC vs AnQI

Lineal -0.35 0.85 -0.04 0.73

Cuadrático -7.95 4.50 -0.44 -1.47 1.43 -0.08

Cúbico -0.23 1.15 0.94 -0.11 0.29 0.03 0.28 -0.03

Inflexión -0.35 0.84 0.85 0.49 0.72 0.20 0.73 1.42

Dos segmentos

-1.77 1.20 0.09 0.74 4.20 -0.20 0.77 -1.21 0.99 4.30

LC vs AA

Lineal 0.43 0.74

Cuadrático -3.62 2.71 -0.24

Cúbico 0.83 -0.68 0.62 -0.07

Inflexión 0.25 1.02 0.74 0.61

Dos segmentos

-0.09 0.86 -0.38 0.91 4.30

43


relaciones morfométricas entre el Alto del cefalotórax (AlC) y el ancho,


LQI, AQI) de Menippe frontalis (A. Milne-Edwards, 1879). El ancho del

abdomen (AA) fue relacionado con el AlC en hembras.


AlC vs LQD

Lineal 0.74 1.05 1.26 0.86

Cuadrático 3.39 -0.59 0.23 2.14 0.33 0.08

Cúbico 2.63 0.16 0.03 0.02 1.26 0.96 -0.06 0.01

Inflexión 0.60 1.56 1.05 0.27 1.07 1.03 0.86 1.06

Dos segmentos

0.99 0.98 0.50 1.12 3.40 1.73 0.70 1.39 0.82 3.40

AlC vs AlQD

Lineal 0.04 1.05 0.55 0.86

Cuadrático 3.33 -0.91 0.29 0.74 0.74 002

Cúbico 1.91 0.32 -0.06 0.03 21.65 -17.92 5.54 -0.54

Inflexión 1.40 -0.31 1.05 1.00 1.03 -0.12 0.86 0.50

Dos segmentos

0.19 1.01 -0.66 1.24 3.40 1.00 0.70 0.92 0.75 3.40

AlC vs AnQD

Lineal -0.32 1.05 0.18 0.85

Cuadrático 0.62 0.49 0.08 -0.79 1.42 -0.08

Cúbico 1.07 0.06 0.22 -0.01 28.97 -25.26 7.85 -0.87

Inflexión -0.11 0.89 1.05 1.36 0.11 0.92 0.85 0.93

Dos segmentos

-0.42 1.08 -0.54 1.11 3.40 0.34 0.79 0.62 0.72 3.40

AlC vs LQI

Lineal 0.53 1.10 1.32 0.81

Cuadrático 1.82 0.33 0.11 2.32 0.22 0.09

Cúbico 1.06 0.86 0.00 0.01 28.44 -23.06 6.97 -0.67

Inflexión 0.66 0.89 1.10 0.65 1.32 0.81 0.67 4.84

Dos segmentos

1.05 0.93 0.61 1.08 3.40 1.61 0.72 1.33 0.81 3.40

AlC vs AlQI

Lineal -081 1.08 0.42 0.85

Cuadrático 1.49 0.09 0.15 2.41 -0.32 0.17

Cúbico 0.78 0.59 0.04 0.01 39.79 -37.76 10.09 -0.98

Inflexión -0.40 1.31 1.08 0.94 0.00 1.21 0.85 1.19

Dos segmentos

0.17 0.97 -0.32 1.12 3.40 1.02 0.66 0.31 0.89 3.40

AlC vs AnQI

Lineal -0.43 1.05 0.07 0.85

Cuadrático 0.13 0.72 0.05 1.82 -0.19 0.15

Cúbico 0.67 0.12 0.26 -0.02 35.57 -30.31 9.07 -

0.88

Inflexión -0.21 0.85 1.05 1.03 0.86 0.26 0.85 1.34

Dos segmentos

-0.35 1.03 -0.38 1.04 3.40 0.66 0.66 0.03 0.86 3.40

AlC vs AA

Lineal 0.56 0.85

Cuadrático -0.48 1.46 -0.09

Cúbico 49.58 -43.29 13.18 1.30

Inflexión 0.40 0.96 0.85 1.36

Dos segmentos

1.83 0.41 0.80 0.78 3.30

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